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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA - 2009
Sistema de Revisiones en Investigación Veterinaria de San Marcos
Autores: MV Rossmery Cornejo B. ([email protected])
Curso:
Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Medicina Veterinaria
Investigación II Maestría en Salud Animal
La Sarcocystiosis
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Curso: Investigación II - 2008 - II. Maestría en Salud Animal - Aut. Rossmery Cornejo
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I. Presentación
La actividad pecuaria de las comunidades
alto andinas está destinada mayormente a la
producción de camélidos sudamericanos (CSA),
siendo esta de gran importancia social, económica
y científica (Carpio, 1991). Dentro de los CSA, la
alpaca constituye la especie más atractiva debido al
comercio de su fibra y la cada vez más creciente
demanda de su carne cuya producción se ve
frecuentemente afectada por la presencia de
macroquistes de Sarcocystis aucheniae y de
microquistes de Sarcocystis lamacanis, los cuales
ocasionan pérdidas económicas por la disminución
en la producción de carne (Leguía, 1991) y de fibra
(A. Chávez, en prensa).
Los CSA domésticos suelen presentar dos
especies de Sarcocystis. El S. aucheniae que genera
quistes macroscópicos de entre 0.1 a 1 cm de largo,
de un color blanco con apariencia de un grano de
arroz compacto que tienden a crecer lentamente en
las fibras musculares esqueléticas. Por el contrario
el S. lamacanis genera quistes de un menor tamaño
(microscópicos) pero que se desarrollan más
rápidamente y resultan mas infectivos que el anterior,
tendiendo principalmente a localizarse en la
musculatura cardíaca (Leguía et al., 1990; La Perle
et al., 1999).
La Sarcocystiosis
Rossmery Cornejo B. ([email protected])
El aspecto desagradable de la carne infectada
ocasiona el decomiso de las carcasas a nivel de los
camales (Alva et al.,1980), con pérdidas anuales
estimadas en $ 300,000 dólares americanos (Leguía,
1991). Convirtiéndose en el principal problema que
limita el consumo y la aceptación de la carne a nivel de
los mercados (Vilca, 1991)
El ciclo de vida de la sarcocistiosis en CSA es
indirecto, hasta la actualidad los cánidos constituyen
los únicos hospederos definitivos que se infectan al
consumir carne parasitada. En el intestino delgado se
desarrolla la fase sexual, liberando los ooquistes y
esporoquistes infectivos al medio ambiente; los que al
ser consumidos por las alpacas y llamas desarrollan en
sus tejidos la fase asexual, y a al.,partir de estos se
forman los quistes macroscópicos y microscópicos
(Leguía y Casas, 1999).
Actualmente con la finalidad de prevenir y controlar
la presencia de la sarcocistiosis, se están llevando a
cabo diversos estudios tendientes a eliminar éstos
parásitos mediante la utilización de drogas in vitro como
el ponazuril ( Lindsay et al., 2000; Franklin et al.,
2003), así también se han evaluado algunos
tratamientos con Toltrazuril en caninos infectados
experimentalmente con Sarcocystis sp. procedentes
de CSA (Barrientos et al., 2007). Así mismo se han
probado vacunas para prevenir la sarcocistiosis en
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lica alpacas (Hung, 2006) con resultados aún
desconocidos.
Se señala que el desarrollo de métodos para el
cultivo in vitro de Sarcocystis, se perfila como una
alternativa válida para sustituir a los modelos de
experimentación animal, ya que se dispondría en el
laboratorio de una suspensión de parásitos que
podrían facilitar estudios sobre la interacción
huésped-parásito, además de disponer de una fuente
de extracción de proteínas y material genético para
estudios moleculares bioquímicos e inmunológicos
futuros.
II. Sarcocistiosis
Sarcocystis es el agente etiológico causante de
la Sarcocistiosis en diferentes animales. Fue
reportada por primera vez en Suiza (1843) por
Miescher, quien encontró en el músculo esquelético
del ratón (Mus musculatus), lo que llegó a
conocerse como Túbulos de Miescher en Suiza
(Dubey, 1976; Levine, 1986).
El género Sarcocystis está compuesto por más
de 130 especies (Tenter, 1995), de los cuales menos
de la mitad de éstas tienen sus ciclos de vida
aclaradas (Dubey et al., 1989); estas especies se
diferencian en el grado de patogenicidad, estructura
y en el ciclo de vida. Dubey et al. (1989) refiere
que la ultraestructura de la pared del Sarcocystis es
el mejor criterio para la diferenciación de especies
en el género Sarcocystis sp.
III. Etiología
La sarcocistiosis es una enfermedad causada por
un parásito protozoo apicomplexo denominado S.
aucheniae. En 1903, Brumpt describió al S.
aucheniae como nombre específico de todos los
sarcocystis de camélidos sudamericanos (Torres et
al.,1981), posteriormente Leguía et al. (1989)
propusieron llamar S. aucheniae a aquél que
produce macroquistes en las fibras musculares
esqueléticas y que son de maduración lenta y S.
lamacanis a aquel que produce microquistes en la
musculatura cardiaca y son de maduración rápida
(Guerrero, 1967; Leguía et al., 1989, 1990; La
Perle et al., 1999).
IV. Especiación
Durante muchos años a falta de la definición
morfológica de las distintas especies, y sobre todo
al desconocimiento de los ciclos biológicos se creyó
que los quistes encontrados en cada especie
hospedadora pertenecían a una misma especies
parasitaria, actualmente se ha demostrado lo
contrario, que pueden ser varias especies y que
alguna de ellas pueden desarrollarse en varios
hospederos definitivos (Cordero del Campillo et al.,
1999).
Las especies que se conocen han demostrado
ser altamente específicas para el hospedero
intermediario, pero no para el hospedero definitivo
(Rojas, 1990; Radostits et al., 1992). Varias
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a especies de Sarcocystis son altamente patogénicas
para los hospederos intermediarios, siendo poco
patogénicos para el hospedero definitivo (Barriga,
2002).
V. Características morfológicas
Las formas parasitarias del Sarcocystis
aucheniae son:
Los ooquistes a diferencia de los de Isospora sp.,
están esporulados cuando son eliminados con las
heces y contienen dos esporocistos, cada uno de
ellos con cuatro esporozoítos (Urquhart et al.,
2001). Los ooquistes presentan una cubierta
ooquística muy tenue y delicada, por lo que durante
la defecación o el tránsito intestinal se rompe con
facilidad, liberando los esporocistos que contiene,
encontrándose libres en las heces; los cuales se
identifican morfológicamente porque tienen un
tamaño aproximado de 12-16 x 9-11 um. Además,
están esporulados, son elipsoides, carecen de
cuerpo de Stieda y en su interior aparte de los
esporozoítos, contienen por lo general un residuo
granular disperso en forma de mórula, ubicado
lateralmente en cada uno de los polos (Cordero del
Campillo et al., 1999).
• En Los esquizontes se encuentran en células
endoteliales de los hospedadores intermediarios,
son de pequeño tamaño y miden de 2-8 um. de
diámetro (Urquhart et al., 2001).
• Los quistes pueden crecer notablemente y
formar estrías blancas como granos de arroz
embebidos en el músculo, señalándose que
pueden llegar a varios cm de longitud (Barriga,
2002); llegando a medir de 0.1-1 cm de largo
(Leguía et al., 1990). Son de forma ovoide o
esferoidal, contienen una estructura compleja;
posee una cápsula con digitaciones externas
(citofanéreas), los que varían en número, largo y
grosor; de la misma cápsula se desprenden
tabiques incompletos dirigidos al centro, entre los
que se ubican los paquetes de parásitos,
recibiendo aquí el nombre de merozoitos,
quistozoitos o bradizoitos (Atías, 1995). Según
un estudio realizado por Taype et al. (2004) a
través de microscopía electrónica, se ha podido
determinar las ultraestructuras tanto externas
como internas del macroquiste de S. aucheniae.
Observándose una pared secundaria, de origen
adventicial producto de las reacción del tejido
conjuntivo de la fibra muscular que encapsula al
macroquiste, debajo de esta, una pared primaria,
que mide aproximadamente 14 u de espesor y
representa el 3% de todo el macroquiste
constituyendo una estructura trilaminar
relacionada a la fijación a la pared secundaria y
la formación de proyecciones saculares en
empalizada hacia el interior de macroquiste
conocida bajo el nombre de zona travecular, que
mide aproximadamente 200 a 270 u y representa
el 48% del macroquiste, cuyas formaciones
saculares o cámaras se hallan repletas de
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lica parásitos adultos. Finalmente, la zona central, que
tiene un diámetro aproximado 448-512 u y viene
a ser el 49% del macroquiste en donde se hallan
Sarcocystis en estadios juveniles.
VI. Pérdidas económicas
La infección por Sarcocystis aucheniae o
sarcocistiosis, no solo atenta contra la salud del
animal (La Perle et al., 1999) sino que se traduce
en importantes pérdidas económicas para la
industria alpaquera derivada no solo de la
disminución de la producción y de la productividad
animal, sino por la pérdida de su valor comercial, el
decomiso de la carcasa (Alva et al., 1980) y por el
rechazo de la carne en los mercados (Concha,
1999).
Las pérdidas anuales producidas por el decomiso
de carcasas infectadas con macroquistes de
Sarcocystis se encuentran en $300,000 dólares
americanos (Leguía, 1991). Observándose en
alpacas a partir de los 2 años de edad, la presencia
de macroquistes en un 80%, siendo menor en
alpacas menores al año de edad (Leguía y Casas,
1999).
La sarcocistiosis crónica resulta de la ingestión
de una dosis baja de esporoquistes de un
Sarcocystis patógeno y puede ocasionar pérdidas
económicas debido a la reducción en la calidad y
cantidad de carne, lana, o fibra de vacuno, porcino,
ovino y camélidos (Dubey et al., 1989; Leguía et
al., 1990).
Las pérdidas económicas son causadas por la
infección con Sarcocystis quien forma quistes
macroscópicos en la carcasa, lo que resulta en la
condena de toda la canal o de las partes afectadas.
La importancia económica de la parasitosis en
alpacas como causa de decomisos en el camal de
Santa Rosa (Melgar Puno), fue evaluada en los años
1973 y 1974. De 5873 alpacas observadas, se
decomisaron 529 carcasas por la presencia de
Sarcocystis aucheniae, siendo esta la segunda
causa de decomiso (Alva et al., 1980). En otro
estudio se halló que el 3 % de decomisos de
carcasas (seriamente afectadas) eran por la presencia
de Sarcocystis aucheniae, beneficiadas en un camal
regional del altiplano de Chile, entre 1985 y 1986
(Rojas et al., 1993).
La parasitosis constituye la principal causa de
decomiso de carnes camélidas, al igual que en otras
especies; Alva et al., (1980) y Vilca, (1991),
afirman que en el Perú se decomisan entre 12 y 18
% de los hígados de alpaca por causa de
Lamanema, 9% de las canales por causa de
Sarcocystis, 2.7 % de hígados y pulmones por
hidatidosis, y el 0.1 % de hígados por distomatosis.
Las cifras de sarcositiosis pueden ser más altas según
regiones.
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a VII. Importancia en la Salud Pública
La Sarcocistiosis es una enfermedad transmitida
por alimentos (ETA) y se debe considerar como
una zoonosis tóxica, ya que se han reportado
evidencias de trastornos gastroentéricos en personas
que consumieron carne insuficientemente cocida
infectada con Sarcocystis aucheniae debido a la
acción de sustancias tóxicas dentro de los quistes
(Leguía, 1989; Sam et al., 1998).
La Sarcocistiosis intestinal del hombre, parece
tener una distribución mundial; mientras que la
Sarcocistiosis muscular solo ha sido notificada en
ciertos países como Egipto, India, Malasia y
Tailandia (Acha, 2003).
La enfermedad se presenta como un cuadro
gastrointestinal, donde hay una infección producida por
coccidios del género Sarcocystis, que desde el punto
de vista de la zoonosis interesan los siguientes:
Sarcocystis hominis sin. Sarcocystis bovihominis,
Sarcocystis suihominis, que se ubican en el subepitelio
intestinal y Sarcocystis lindemani que infecta la
musculatura esquelética y cardiaca (Atías, 1995).
Sarcocystis ha sido reportado que afecta a un
amplio rango de edad en humanos a partir de un
infante de 26 días de edad hasta un adulto de 75
años. La mayoría han sido encontrados en músculo
esquelético y cardiaco así como en músculos de la
laringe, faringe y esófago (Lele et al., 1986).
La carne puede contaminarse con agentes
patógenos para el ser humano. La carne
inadecuadamente procesada puedes ser una
importante fuente de bacterias patógenas que
pueden ser la causa de enfermedades o infecciones
alimentarias.
El hombre se infecta por carnivorismo, al
ingerir carne insuficientemente cocida de vacuno o
de cerdo infectado respectivamente con
sarcoquistes maduros de S. bovihominis o S.
suihominis (Atías, 1995). En el caso de
individuos que ingirieron carne de alpaca y/o
llama, infectada, principalmente niños, presentaron
dolores estomacales, diarrea, escalofríos, nauseas
y vómitos, lo que generalmente los pobladores
atribuyen a que la carne de alpaca o llama es
«fresca» (Leguía y Clavo, 1989; Leguía, 1991).
VIII. Aplicaciones del Cultivo Celular
Los cultivos celulares son un procedimiento
tecnológico de mantenimiento y estudio de células
vivas en un medio artificial que permite reproducir,
de forma bastante fiable, las condiciones biológicas
que las células tienen en su lugar de origen. Las áreas
de aplicación potencial de los cultivos celulares se
han ido ampliando de forma progresiva, por lo que
constituyen ya una técnica habitual en muchos
procedimientos de investigación (Iturralde y Coll,
1984).
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lica Potencialmente todas las células son cultivables,
pero cada una de ellas presenta peculiaridades y
requerimientos específicos. Ello hace que existan
numerosos modelos diferenciados de cultivo celular.
Según su estructura, se pueden diferenciar tres
grandes grupos de cultivo celular: cultivo de órgano,
cultivo de tejido y cultivo de células aisladas. En el
cultivo de órgano y de tejido, se mantienen la
estructura y función intactas del órgano entero o de
una parte del mismo, sin disociar sus células. Se
dispone así de una población heterogéneo de células
que se puede mantener sólo durante un período de
tiempo limitado. Mientras que el cultivo de células
aisladas es un sistema biológico que logra la
supervivencia fuera del organismo de células
independientes, pero capaces de dividirse y
mantener sus funciones in vitro. Esta última
modalidad se denomina también cultivo en
monocapa o suspensión y es la más utilizada
habitualmente (Kondo et al., 1990).
Los cultivos celulares se han evidenciado como
un buen modelo experimental, ya que permiten
reproducir in vitro de una manera semejante las
condiciones que las células tienen in vivo. Aunque
para su realización presentan algunos problemas
técnicos, se cree que, en muchos aspectos, son más
útiles que los modelos de experimentación animal.
Por ello, progresivamente se ha generalizado su uso
en diversas disciplinas biomédicas y en la actualidad
ya se vienen reportando diversos estudios que
señalan el desarrollo de métodos para el cultivo de
Sarcocystis.
En los últimos veinte años y claramente
exponencial, han aparecido múltiples variantes
técnicas y campos potenciales de aplicación de los
cultivos celulares. Inicialmente, los cultivos se
emplearon para el estudio del comportamiento
biológico de los tumores, pero actualmente sus
aplicaciones son múltiples y se han extendido a
campos tan diversos como pueden ser el estudio
de enfermedades inmunológicas, genética y al
control de salud ambiental (Leyva, 1985).
Actualmente se han desarrollado diversos estudios
en farmacología, y en el caso de la Sarcocystiosis
se vienen realizando estudios tendientes a eliminar
éstos parásitos mediante la utilización de drogas in
vitro como el ponazuril, luego de su cultivo celular (
Lindsay et al., 2000; Franklin et al., 2003), así
también se han evaluado algunos tratamientos con
Toltrazuril en caninos infectados experimentalmente
con Sarcocystis sp. procedentes de CSA (Barrientos
et al, 2007).
Diversos estudios señalan el desarrollo de
métodos para el cultivo in vitro de Sarcocystis. Así,
Fayer (1970) fue el primero en cultivar Sarcocystis,
a partir de S. neurona en células de aves y
mamíferos. Luego tenemos el cultivo de S.cruzi
(Speer et al., 1986a), S. capracanis y S. tenella
(Speer et al., 1986b), especies patogénicas de
Sarcocystis en bovinos, cabras y ovinos
respectivamente, así como cultivos de especies con
baja patogenicidad como S. hirsuta en bovinos
(Cawthorn et al., 1990). Recientemente se han
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hecho cultivos de S. neurona en monocitos de
bovino a partir de homogenizados de médula espinal
de equinos afectados (Davis et al., 1991) y S.
singaporensis en células endoteliales de cerebro de
ratas (Jakel et al., 1997).
En la Facultad de Medicina Veterinaria de la
Universidad Mayor de San Marcos, se logró la
reproducción de cistozoitos de Sarcocystis
aucheniae en cultivo primario de células
embrionadas de cornete nasal de alpaca y en cultivo
de líneas celulares establecidas de riñón de mono
africano (Cercopithecus oethiops) VERO y de
riñón de bovino (BHK) Además, se demostró que
los cistozoitos producidos in vitro, mantuvieron su
antigenicidad pues reaccionaron frente al antisuero
antimacroquistes de Sarcocystis aucheniae en las
pruebas de inmunofluorescencia indirecta e
inmunoperoxidasa. (Uzuriaga., et al 2008).
IX. Conclusiones
• La sarcocistiosis continúa siendo un gran
problema de la mayoría de grandes y pequeños
productores de CSA, afectando la producción
y productividad.
• Es el principal causal de decomiso de carcasas
de alpacas produciendo pérdidas económicas
que superan los 3’500,000 de nuevos soles
anuales.
• En cuanto a salud pública el problema radica en
la ingesta de carne insuficientemente cocida
ocasionando trastornos intestinales que van de
leves a severos.
• El gran problema es que hasta la fecha no existen
medidas de prevención y control de la
sarcocistiosis.
• A pesar de que se viene realizando diferentes
estudios tendientes a controlar la enfermedad,
esta se ve limitada, por la necesidad de hacer
los trabajos en zonas endémicas así como de
animales de experimentación.
• Se puede afirmar que los cultivos celulares son
ya actualmente un modelo experimental
aceptado, asequible y reproducible. No son un
modelo ideal ni están exentos de problemas, pero
permiten efectuar una gran diversidad de técnicas
de estudio sobre células específicas en
condiciones prefijadas por el investigador. Así
mismo se perfila como una alternativa válida para
sustituir a los modelos de experimentación animal,
ya que se trabajaría directamente con las células
establecidas y se dispondría en el laboratorio de
suspensiones de parásitos que podrían facilitar
estudios posteriores.
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