selaginellaceae willk. no estado de são paulo, brasil · de bering, kamchatka e japão na Ásia,...

Selaginellaceae Willk. no Estado de São Paulo, Brasil1

REGINA YOSHIE HIRAI2 e JEFFERSON PRADO3

(recebido em 15 de dezembro de 1999; aceito em 26 de abril de 2000)

ABSTRACT - (Selaginellaceae Willk. in the state of São Paulo, Brazil). The present study deals with the floristic survey ofSelaginellaceae Willk. in the state of São Paulo. Fourteen native species of three subgenera are recognised: Heterostachys Baker,Stachygynandrum (P. Beauv.) Baker, and Tetragonostachys Jermy. In the state of São Paulo the subgenera Heterostachys andTetragonostachys are represented by one species each: Selaginella muscosa Spring and Selaginella sellowii Hieron., respectively. Thesubgenus Stachygynandrum is represented by 12 species: Selaginella contigua Baker, S. convoluta (Arn.) Spring, S. decomposita Spring,S. flexuosa Spring, S. macrostachya (Spring) Spring, S. marginata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Spring, S. mendoncae Hieron., S.microphylla (Kunth) Spring, S. suavis (Spring) Spring, S. sulcata (Desv. ex Poir.) Spring, S. tenuissima Fée, and S. valida Alston.Selaginella mendoncae and Selaginella sellowii are being mentioned for the first time for the state of São Paulo. Four introduced speciesare also reported for the studied area: Selaginella kraussiana (Kunze) A. Braun, S. pallescens (C. Presl) Spring, S. plana (Desv. ex Poir.)Hieron., and S. vogelii Spring. Key and descriptions for subgenera and species, as well as, illustrations, geographical distribution, andcomments are presented.

RESUMO - (Selaginellaceae Willk. no Estado de São Paulo, Brasil). O presente trabalho trata do levantamento florístico da famíliaSelaginellaceae Willk. no Estado de São Paulo. De acordo com os dados obtidos, foi possível o reconhecimento de 14 espécies nativas,distribuídas em três subgêneros: Heterostachys Baker, Stachygynandrum (P. Beauv.) Baker e Tetragonostachys Jermy. Os subgênerosHeterostachys e Tetragonostachys estão representados no Estado por uma única espécie cada, Selaginella muscosa Spring e Selaginellasellowii Hieron., respectivamente. O subgênero Stachygynandrum está representado por 12 espécies: Selaginella contigua Baker, S.convoluta (Arn.) Spring, S. decomposita Spring, S. flexuosa Spring, S. macrostachya (Spring) Spring, S. marginata (Humb. & Bonpl.ex Willd.) Spring, S. mendoncae Hieron., S. microphylla (Kunth) Spring, S. suavis (Spring) Spring, S. sulcata (Desv. ex Poir.) Spring,S. tenuissima Fée e S. valida Alston. Selaginella mendoncae e Selaginella sellowii estão sendo citadas pela primeira vez para o Estadode São Paulo. Além dessas 14 espécies nativas, também foram encontradas quatro espécies introduzidas - Selaginella kraussiana (Kunze)A. Braun, S. pallescens (C. Presl) Spring, S. plana (Desv. ex Poir.) Hieron. e S. vogelii Spring. São apresentadas chaves de identificaçãoe descrições para os subgêneros e espécies, bem como ilustrações, distribuição geográfica e comentários das espécies estudadas.

Key words - Selaginella, floristic survey, taxonomy

Introdução

A família Selaginellaceae apresenta um únicogênero (Selaginella), com cerca de 700 espécies(Tryon & Tryon 1982) ou 750 espécies (Jermy 1990)e com distribuição mundial.

Segundo Alston et al. (1981), no Brasil ocorrem46 espécies de Selaginella, sendo que os Estadoscom o maior número delas são o Amazonas (21),Santa Catarina (19), Rio de Janeiro (16), MinasGerais (15) e São Paulo (12).

No Brasil, existem poucos trabalhos envolven-do Selaginellaceae. O primeiro deles foi realizadopor Spring (1840) e está incluído na “Flora Brasi-

liensis”. As 23 espécies descritas pelo autor sãotratadas em duas seções, sendo Homoeophyllae comfolhas monomorfas dispostas em várias fileiras, comuma única espécie (Selaginella rupestris (L.) Spring)e Heterophyllae com folhas dimorfas dispostas emquatro fileiras, compreendendo as demais espécies.Fée (1869) estudou 31 espécies tratadas em 17 cate-gorias denominadas tipos. Posteriormente, estemesmo autor (Fée 1873) tratou outras cinco espéciesdiferentes. Silveira (1898) descreveu oito espéciesnovas de Selaginella e apresentou comentários rela-tivos ao hábito e habitat das espécies. Com exceçãode Selaginella fragillima Silveira, as demaisespécies estudadas pelo autor foram posteriormentesinonimizadas.

Certamente, dentre os trabalhos mais importan-tes para a família que incluíram as espécies do Estadode São Paulo, pode-se destacar o de Alston (1936)que publicou uma sinopse de 46 espécies brasileirasde Selaginella, bem como a primeira chave para asespécies do Brasil. Este trabalho e outras mono-grafias regionais de espécies tropicais da América do

Revta brasil. Bot., São Paulo, V.23, n.3, p.313-339, set. 2000

1. Dissertação de mestrado da primeira autora, Universidadede São Paulo.

2. Bolsista do CNPq (processo 134665/97-0).3. Instituto de Botânica, Seção de Briologia e Pteridologia,

Caixa Postal 4005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil. Bol-sista de Produtividade em Pesquisa do CNPq.

Sul foram reunidos e completados por Jermy e Ran-kin (Alston et al.1981) em “The genus Selaginella intropical South America”.

Na realidade, existe uma enorme lacuna de tra-balhos de Selaginellaceae no Brasil, o que dificultaa identificação das espécies. Até o presente, apenaso trabalho de Alston et al. (1981) apresenta umachave de identificação para as espécies brasileiras.De modo geral, são necessários mais trabalhos taxo-nômicos nesta família para o Brasil.

Os principais objetivos deste trabalho foramconhecer as espécies de Selaginellaceae que ocorremno Estado de São Paulo, analisar os caracteresmorfo-anatômicos que auxiliem na identificação dostáxons, esclarecer eventuais problemas taxonômicosno grupo, ampliar o conhecimento sobre a distri-buição geográfica e a diversidade das espécies e,principalmente, fornecer subsídios para o reconheci-mento destas espécies.

Material e métodos

A área de estudo compreende o Estado de São Paulo,localizado na região Sudeste do Brasil, entre os paralelos 20°-26° S e 44°-55° W, sendo cortado pelo Trópico de Capricórnio eocupando uma área de aproximadamente 250.000 km2. O Estadotem como limites Minas Gerais (norte e nordeste), Rio de Janeiro(nordeste), Oceano Atlântico (leste), Paraná (sul) e Mato Grossodo Sul (oeste).

Foram realizadas coletas no período de outubro de 1997 afevereiro de 1999, nos municípios de Cajati, Campos do Jordão(Parque Estadual de Campos do Jordão), Cananéia, Eldorado,Jacupiranga, Miracatu, Santo André (Estação Biológica de Para-napiacaba), Santos, São José do Barreiro, Sete Barras e Ubatuba.Os materiais coletados encontram-se depositados nos HerbáriosSP e SPF.

O estudo taxonômico foi desenvolvido com base no materialcoletado, nas exsicatas de herbários (coleções recentes, históricase dos tipos) e pela análise da literatura disponível. As descriçõesforam feitas com base no material coletado e as medidas foramrealizadas com uma régua comum, sendo que seus valores repre-sentam os extremos mínimo e máximo das estruturas. Os termosmorfológicos utilizados para a descrição dos microfilos seguem oproposto por Stearn (1983).

Foram visitados os herbários brasileiros e estrangeiros maisimportantes para o estudo das espécies do Estado de São Paulo -BM, CESJ, HB, HRCB, K, MBM, NY, PKDC, PMSP, R, RB,SJRP, SP, SPF, US e UEC. Fotografias de material-tipo foramobtidas junto ao herbário do Smithsonian Institution, Washington(US).

No desenvolvimento do presente trabalho foi adotada aclassificação infragenérica de Jermy (1986, 1990). O tratamentotaxonômico foi apresentado em ordem alfabética de subgêneros eespécies.

Para cada táxon são apresentados descrições, desenhos desuas características diagnósticas, lista de espécimens selecionadose comentários.

A distribuição geográfica das espécies é apresentada combase nas informações contidas na literatura, materiais depositadosnos herbários consultados e nos materiais coletados. Os países,bem como os estados brasileiros, estão listados em ordem Norte-Sul/Leste-Oeste, enquanto o material examinado do Estado de SãoPaulo é apresentado em ordem alfabética para os municípios elocalidades.

Também foram estudados alguns materiais oriundos deoutras regiões do Brasil e de outros países da América Latina paraa delimitação das espécies, sua distribuição e comentários.

Resultados

SELAGINELLACEAE Willk., Anleit. Stud.Bot. 2:163. 1854.

Caule mono, protostélico, poliprotostélico ousifonostélico, esclerificado ou não, ramificado, pros-trado, decumbente, às vezes ereto, freqüentementecom rizóforos nas ramificações do caule; microfilossimples, 0,5-10,0 mm compr., com uma única ner-vura e lígula; esporângios curto-pedicelados, sim-ples, próximos ou na axila do esporofilo;heterosporada, esporos sem clorofila, triletes, tetraé-drico-globosos ou quase esferoidais, muitas vezescom uma flange equatorial. Micrósporos geralmentecom espinhos, às vezes mantidos em tétrades; exos-poro liso, verrugoso ou espiculoso, com diferentestipos de estruturas finas, coberto de modo idênticopor paraexosporo de esporopolenina ou perisporo.Megásporo geralmente reticulado ou com contornogrosseiro de material granulado, papilado ou espi-nhoso; exosporo com duas zonas distintas, uma re-gião interna compacta, muito larga, outra externacom formações labirínticas ou então similar a grades,geralmente infiltrada de sílica. Endosporo formadoantes da conclusão da esporogênese em ambos ostipos de esporos. Megagametófitos pequenos, parededo megásporo pouco saliente; microgametófitoscompletamente desenvolvidos dentro do mi-crósporo, cuja parede se abre para a liberação dosanterozóides.

De acordo com Pichi-Sermolli (1970, 1982,1993), o nome desta família foi designado por Met-tenius (1856 apud Pichi-Sermolli 1993), por Willk-omm (1861 apud Pichi-Sermolli 1993) e por Milde(1865 apud Pichi-Sermolli 1993). Entretanto, deacordo com Stafleu & Cowan (1976-1988), a famíliafoi estabelecida de fato, pela primeira vez, por Willk-

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omm em 1854. Neste trabalho o autor incluiu emSelaginellaceae dois gêneros, Selaginella P. Beauv.e Lycopodium L. Este último é atualmente consi-derado o tipo da família Lycopodiaceae P. Beauv. exMirb., publicada em 1802, tendo assim prioridadesobre Selaginellaceae. Selaginellaceae foi conside-rado ilegítimo de acordo com o Código de Lenin-grado (Stafleu et al. 1978), tornando-se legítimodepois, no Congresso de Sydney em 1981.

Selaginella P. Beauv., Magasin Encycl. 5:478.1804 e Prod. Fam. Aethéog. p. 101. 1805, nom. cons.

Espécie-tipo: Selaginella spinosa P. Beauv.nom. nov. para Lycopodium selaginoides L. =Selaginella selaginoides (L.) Link.

Plantas terrestres, rupícolas ou raramente epífi-tas; caule frágil, ramificado, às vezes dicotômico,prostrado-reptante ou ascendente, epífita pendenteou ereta, partindo de uma base estolonífera; micro-filos 0,5-10,0 mm compr., com uma única nervura,dispostos em uma espiral fechada ou alternadamenteem quatro fileiras; estróbilo cilíndrico ou quadran-gular; esporângios grandes, originados próximo ouna axila do esporofilo diferenciado; megasporângiogeralmente na base do estróbilo, quatro megásporos,maiores e diferenciados na coloração e na forma;microsporângio originado acima no estróbilo e commuitos micrósporos. Micrósporos 18-60 µm, tetraé-drico-globosos, podendo ser levemente achatados ouainda com a face distal proeminente, muitas vezescom flange equatorial, às vezes mantidos em tétra-des, abertura trilete, cicatriz 1/2 até quase igual aoraio, superfície geralmente espinhosa, às vezes rugu-lada, cristada, baculada, estriada, papilada ou comgrandes esférulas, contornos grosseiros freqüente-mente cobertos com finos espículos, exosporo liso,

verrugoso ou espiculoso, geralmente coberto de mo-do idêntico pelo perisporo ou paraexosporo ou àsvezes ambos ausentes. Megásporos 200-1033 µm,tetraédrico-globosos, geralmente com flange equa-torial, face distal geralmente hemisférica, aberturatrilete, cicatriz 2/3 até igual ao raio, superfície muitasvezes reticulada, às vezes rugulada, baculada, verru-gosa, escabrada ou granulada, contorno grosseirocoberto por grânulos, papilas ou finos espinhos, facedistal às vezes mais proeminente, exosporo com duascamadas, externa geralmente com zonas distintas,perisporo ausente, geralmente com depósitos de síl-ica.

As selaginelas estão amplamente distribuídasnas Américas, África e Europa, a leste até o estreitode Bering, Kamchatka e Japão na Ásia, Nova Guinée Austrália na Oceania. Ocorrem também no leste doPacífico até as ilhas do Havaí, Marquesas, Tahiti eRapa. Nas Américas, os limites de distribuição são,ao norte, o Alasca, a leste a Groenlândia e ao sulMendonza e Buenos Aires na Argentina, e tambémna Ilha Cocos da Costa Rica. Certamente estão me-lhor representadas na bacia Amazônica com 31 espé-cies (Tryon & Tryon 1982).

Estas plantas geralmente crescem em ambientesmesófilos de florestas sombreadas, são terrestres,mas também podem ser encontradas sobre rochasúmidas, próximas de rios ou cachoeiras, ou sobrepenhascos úmidos e sombreados. Algumas espéciescrescem em turfeiras no ártico alpino, rochas dedesertos ou arbustos de ambientes xerófilos; outrascrescem ainda em matas de bosques secos, locaispantanosos ou florestas secundárias. Também po-dem ser epífitas ou muito raramente hemiepífitas(Tryon & Tryon 1982).

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Chave para os subgêneros e espécies que ocorrem no Estado de São Paulo

1. Microfilos monomorfos, dispostos espiraladamente no caule... (subg. Tetragonostachys) S. sellowii1. Microfilos dimorfos, dispostos em 4 fileiras distintas, duas fileiras

superiores (dorsais) e duas fileiras inferiores (laterais)2. Estróbilos ± complanados, esporofilos dimorfos........................ (subg. Heterostachys) S. muscosa2. Estróbilos ± quadrangulares, esporofilos monomorfos ........................... (subg. Stachygynandrum)

3. Rizóforos geralmente dorsais (raramente em ambos os lados), caule articulado4. Caule com um estelo, microfilos peltados, microfilos laterais com base

auriculada, microfilos dorsais com ápice agudo a acuminado......................... S. marginata4. Caule com dois estelos, microfilos não peltados, microfilos laterais com

base auriculada ou não, microfilos dorsais com ápice aristado

Subgen. Heterostachys Baker, J. Bot., Lond.21:4. 1883. Lectótipo escolhido por Jermy, FernGaz. 13:118. 1986; Selaginella heterostachys Baker,J. Bot., Lond. 23:177. 1885.

Subgen. Heterophyllum Hieron. & Sadeb. inEngler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4):673. 1901.

Caule reptante, muito ramificado, ou ramos se-cundários eretos e subarbustivos, enraizados nas axi-las; microfilos dimorfos, pelo menos nos ramossecundários, dispostos em 4 fileiras distintas, as duasfileiras superiores (dorsal ou mediana) conspi-cuamente menores do que as duas inferiores (ventralou lateral), microfilos em geral levemente dimorfos

nos ramos primários eretos; estróbilos ± compla-nados, esporofilos dimorfos, dispostos em 4 fileiras,os do lado ventral menores do que os do lado dorsal.Micrósporos estriados, esferulados. Megásporos re-ticulados, cobertos por elementos espiculados.

É um subgênero com cerca de 60 espécies queocorrem em todos os continentes.

Selaginella muscosa Spring in Mart. Fl. Bras.1(2):120. 1840. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Se-bastianópolis, Luschnath s.n. (holótipo provavel-mente em B).

Lycopodium crassinervium Desv., Ann. Soc.Linn. Paris 6:190. 1827. Selaginella crassinervia


5. Microfilos laterais sem base auriculada............................................................... S. valida5. Microfilos laterais com base auriculada

6. Microfilos laterais com uma pequena aurícula no ladobasioscópico, microfilo axilar sem aurícula .................................................. S. suavis

6. Microfilos laterais com uma longa aurícula no ladoacroscópico, microfilo axilar com 2 aurículas ............................................. S. sulcata

3. Rizóforos geralmente ventrais (raramente em ambos os lados),caule não articulado7. Ramos formando uma roseta, microfilos laterais com uma borda

esbranquiçada no lado acroscópico ................................................................... S. convoluta7. Ramos não formando uma roseta, microfilos laterais sem uma

borda esbranquiçada no lado acroscópico8. Microfilos laterais inseridos obliquamente, adpressos ao caule................. S. microphylla8. Microfilos laterais não inseridos obliquamente, não adpressos ao caule

9. Microfilos com margens longamente ciliadas10. Microfilos laterais ovais, microfilo axilar com

base cordada................................................................................. S. macrostachya10. Microfilos laterais oblongo-lanceolados, microfilo

axilar com base truncada11. Microfilos dorsais com ápice agudo........................................... S. mendoncae11. Microfilos dorsais com ápice aristado............................................ S. contigua

9. Microfilos sem margens ciliadas12. Microfilos laterais patentes, ovais ou oval- elípticos

13. Microfilo axilar oval, base externa arredondada,sem dentes longos...................................... (subg. Heterostachys) S. muscosa

13. Microfilo axilar oblongo, base truncada,com dentes longos....................................................................... S. tenuissima

12. Microfilos laterais ascendentes ou patentes, oval- lanceolados(ascendentes) ou oblongos a oblongo-elípticos (patentes)14. Caule ereto, microfilos laterais oval-

lanceolados (ascendentes) ...................................................... S. decomposita14. Caule prostrado a subereto, microfilos laterais oblongos

ou oblongo-elípticos (patentes) ...................................................... S. flexuosa

(Desv.) Spring in Mart., Fl. Bras. 1(2):119. 1840.Tipo: Brasil, s.c. (holótipo provavelmente em P). Exdescr.

Selaginella apus Spring var. tetragonostachyaSpring in Mart., Fl. Bras. 1(2):119. 1840. Tipo:Brasil, Rio de Janeiro, Sebastianópolis, Pohl s.n.(holótipo provavelmente em B). Ex descr.

Selaginella polysperma Spring, Bull. Acad.Roy. Sci. Brux. 10:138. 1843. Tipo: Brasil, semlocalização exata, Gardner s.n. (holótipo provavel-mente em B). Ex descr.

Selaginella brevipes Fée, Cr. vasc. Br. p. 226, t.75, f. 1. 1869. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Serra dosÓrgãos, Glaziou 2241 (holótipo provavelmente emP). Ex descr. et icon.

Selaginella trifurcata Baker, J. Bot., Lond.21:98. 1883. Tipo: Brasil, Panuré, Rio Uapés, Spruce2532 (holótipo K; isótipo BM). Ex descr.

Selaginella niederleinii Hieron., Engl. Bot.Jahrb. 22:418. 1896. Tipo: Argentina, Missiones,Paggi, Rio Alto Uruguai, 08/1887, Niederlein 630(holótipo provavelmente em B; isótipo R!, foto SP!).

Figura 1. A-E

Caule prostrado a decumbente, não articulado,com um estelo, 0,5-0,9 mm diâm. Ramos 4,7-6,3 mmlarg. incluindo os microfilos, 2-3 pinados, às vezesramos terminais dicotômicos; rizóforos geralmenteventrais, às vezes rizóforos ventrais e dorsais namesma dicotomia, dispostos em toda a extensão docaule. Microfilos laterais 2,5-3,6 x 1,3-2,0 mm, pa-tentes, às vezes imbricados nos ramos terminaisjovens, cloroplastos evidentes, assimétricos, ovais,base não auriculada, lado acroscópico arredondado,margens serreadas, às vezes denteadas, ápice agudo.Microfilo axilar 1,8-3,2 x 0,9-2,0 mm, assimétrico,oval, às vezes oblongo, base não auriculada, ladoexterno arredondado, margens serreadas, às vezesdenteadas, ápice agudo. Microfilos dorsais 1,8-2,5 x0,7-1,0 mm, assimétricos, elípticos ou ovais, basenão auriculada, margens hialinas, serreadas ou den-teadas, ápice aristado, arista 1/2 ou mais da 1/2 docompr. da lâmina, raramente menos da 1/2. Estró-bilos 5-35 mm compr.; esporofilos em 4 fileiras,carenados, margens serreadas, ápice acuminado, di-morfos, esporofilos dorsais planos, clorofilados, pa-tentes, geralmente maiores, esporofilos ventraiscuculados, menos clorofilados, direcionados para o

ápice, geralmente menores; megásporos brancos,micrósporos alaranjados.

Distribuição geográfica: Venezuela, Tobago,Trinidad, Colômbia, Guiana, Peru, Paraguai, Argen-tina, Uruguai e Brasil: Ceará, Amazonas, MinasGerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo,Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Amparo, Monte Alegre, 08/12/1943, Kuhlmann1102 (SP); Analândia, Serra do Cuscuzeiro, 24-26/10/1986, Salino 52 (UEC); Apiaí, s.d., Puiggari2383, 2384 (R); Bananal, 26/09/1978, Tosta Silva131 (SP); Bocaina, 03/1894, Löfgren & Edwall s.n.(SP 631); Bragança Paulista, 24/12/1989, Salino 871(UEC); Brotas, Cachoeira Astor, 22/05/1993,Pietrobom-Silva & Andrade 952 (HB, SJRP); Cajati,27/10/1997, Hirai & Ribas 59 (SP), Campos doJordão, 05/01/1990, Amorim 25 (SJRP); Cananéia,Ilha do Cardoso, 14/10/1977, Tosta Silva 75 (SP);Caraguatatuba, 15/07/1953, Hoehne 4111 (CESJ,SPF); Eldorado, Braço, Cachoeira Sapoti,28/10/1997, Hirai & Ribas 83 (SP); Guarujá, Fortedos Andradas, 17/09/1994, Yano & Mello 23114(SP); Ibiúna, Bairro Morro Grande, 28/12/1997,Yano & Yano 25142 (SP); Iguape, Morro das Pe-dras, 07/1916, Brade 7690 (BM, HB); Iporanga,Ribeira do Iguape, 10/1896, Löfgren & Edwall s.n.(R 179617); Itararé, Ibiti, Fazenda Ponte Alta,29/07/1946, Kuhlmann 1394 (SP, SPF); Itirapina,Serra do Itaqueri, 23/07/1991, Salino 979 (UEC);Jacupiranga, 14/02/1999, Hirai & Deina 118 (SP);Jundiaí, 1893, Puiggari 11 (SP); Lorena, Salto SantaThereza, Fazenda Águas de Santa Rosa, 04/1924,Luederwaldt s.n., (SP 22462, pro-parte); Mairiporã,Vila Rio Abaixo, 23/07/1982, Yano 4531 (SP);Mongaguá, 02/08/1997, Athayde 195 (SP); MonteAlegre do Sul, 27/07/1949, Kuhlmann 1898 (SP);Paraibuna, 09/02/1977, Tosta Silva 42 (SP); Peruíbe,13/07/1969, Windisch 2769 (SJRP); Piquete, Serrada Mantiqueira, 19/07/1996, Windisch & Bonotto8258 (SJRP); Santos, Caeté, 13/11/1998, Hirai et al.100 (HUEFS, SP); São José do Barreiro, 15/11/1998,Hirai et al. 110, (HUEFS, SP); São Luiz doParaitinga, Fazenda Rio das Flores, 11/06/1982,Yano 4309 (SP); São Paulo, Cantareira, 11/01/1914,Brade & Tamandaré 6598 (HB); São Sebastião,Praia de Baraqueçaba, 17/10/1985, Windisch et al.4652 (SJRP); Sete Barras, Sete Barras-Eldorado,


27/10/1997, Hirai & Ribas 73 (SP); Teodoro Sam-paio, Morro do Diabo, 16/01/1995, Pietrobom-Silva1555 (SPF); Ubatuba, Picinguaba, 04/11/1988, Fur-lan et al. 550 (HRCB, SJRP, SP).

Selaginella muscosa é a única espécie perten-cente ao subg. Heterostachys encontrada no Estadode São Paulo. É caracterizada por apresentar micro-filos laterais assimétricos (base do lado acroscópicoarredondada), margens denteadas ou serreadas, mi-crofilos dorsais com margens hialinas e ápice aris-tado (fig. 1, C-D). Os microfilos ainda possuemcloroplastos conspicuamente visíveis no lado dorsal.Esta espécie difere das demais do subg.Stachygynandrum pelos estróbilos e esporofilos. Asespécies do subg. Stachygynandrum apresentamestróbilos ± quadrangulares e esporofilos monomor-fos. Quando estéril não é possível distingüir a quesubgênero Selaginella muscosa pertence. SegundoAlston et al. (1981), Selaginella muscosa talvez sejaapenas uma forma grande de S. tenuissima. No en-tanto, além da diferença de tamanho, S. tenuissimadifere de S. muscosa por apresentar microfilos late-rais e dorsais com dentes longos na base, microfiloslaterais oval-elípticos e microfilos dorsais com ápicearistado, geralmente curvado. Selaginella tenuissimapertence ao subgênero Stachygynandrum. Lycopodiumbrasiliense Raddi (1825 apud Alston et al. 1981) foio primeiro epíteto dado para Selaginella muscosa.Porém, dois anos mais tarde Desvaux (1827) des-creveu uma outra espécie com o mesmo nome, a qualfoi combinada para Selaginella em 1838. Deste mo-do, o epíteto de Raddi publicado por Braun (1865)tornou-se ilegítimo (Alston et al. 1981). O próximoepíteto validamente publicado para este táxon foi ode Spring (1840). Selaginella muscosa apresentauma ampla distribuição no Estado de São Paulo. Estaespécie pode ocorrer como terrestre, rupícola ouepífita. É encontrada nas matas úmidas da Serra doMar, matas de galeria, sobre barrancos nas margensde rios, paredões de cachoeiras e nas rochas decórregos, crescendo em locais úmidos, sombreadosou expostos ao sol.

Subgen. Stachygynandrum (P. Beauv.) Baker, J.Bot., Lond. 21:3. 1883 emend. Jermy, Fern Gaz.13:118. 1986. Subgen. Stachygynandrum P. Beauv.ex Mirb. in Lam. & Mirb., Hist. Nat. Veg. 3:477.1802. Espécie-tipo: Lycopodium flabellatum L., Sp.

pl., 1105, no 20. 1753 = Selaginella flabellata (L.)Spring.

Subgen. Heterophyllum Hieron. & Sadeb. inEngler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4):673. 1901.

Subgen. Homostachys Baker, J. Bot., Lond.21:4. 1883.

Caule primário reptante, ramos secundários se-mi-prostrados, enraizados nas axilas das dicotomiasdos ramos, ou ereto enraizado geralmente apenas nabase do caule principal, subarbusto ou com sistemacomplexo de ramificação, ramos primários e secun-dários dicotômicos, freqüentemente dispostos deforma regular e pseudopinado em um único plano,pseudofrondes com âmbito característico, produzin-do estróbilos simultaneamente no ápice dos ramos,ou formando estróbilos apenas nos ramos superiores;ramos vegetativos inferiores podem se tornar férteisapós a maturação dos estróbilos terminais; micro-filos dimorfos, pelo menos nos ramos secundários,em 4 fileiras distintas, as duas fileiras superiores(dorsal ou mediana) conspicuamente menores doque as duas inferiores (ventral ou lateral), microfilosgeralmente fracamente dimorfos nos ramos primá-rios eretos; estróbilos ± quadrangulares, esporofilosmonomorfos, uniformes, dispostos em 4 fileiras.Micrósporos geralmente espinhosos ou às vezes cris-tados, rugulados ou papilado-granulados. Me-gásporos predominantemente reticulados, com umamalha fina a espessa, com uma linha equatorial,flange ou ala, estrutura da parede consiste de partícu-las de malhas ínfimas, às vezes em zonas distintas,superfície rugulada a estriada, com pequenas rugassobre a face proximal, superfície granulada compapilas irregulares, compactas.

Trata-se de um subgênero com cerca de 300espécies que ocorrem em todos os continentes.

Selaginella contigua Baker, J. Bot., Lond.22:295. 1884. Lectótipo aqui designado: Brasil, Riode Janeiro, Glaziou 5638 (K!; isolectótipo BM!).Outro sintipo: Brasil, Rio de Janeiro, Glaziou 4493(C, K!).

Selaginella callimorpha Silveira, Bol. Com-miss. Geogr. Geol. Minas Geraes 5:121, t. 9. 1898.Tipo: Brasil, Minas Gerais, Serra do Chora (Man-tiqueira), entre Serra de Ibitipoca e Rio Preto,05/1898, Magalhães s.n. (holótipo provavelmenteem R). Ex descr. et icon.


Selaginella wettsteinii Hieron., Denkschr.Math.-naturw. Kl. Akad. Wien 79:60, t. 10. 1908.Tipo: Brasil, Brasso Grande, Itapecerica, 06/1901,Martius s.n. (holótipo provavelmente em B). Exdescr. et icon.

Figura 1. F-J

Caule subereto a ereto, não articulado, com umestelo, 0,8-1,7 mm diâm. Ramos 5,6-13,5 mm larg.incluindo os microfilos, 3-4 pinados, verdes; rizó-foros geralmente ventrais, dispostos abaixo do 1/3inferior do caule, às vezes rizóforos ventrais e dor-sais na mesma dicotomia. Microfilos laterais 3,4-5,3x 1,4-2,1 mm, ascendentes, assimétricos, oblongo-lanceolados ou oblongos, base não auriculada, ladoacroscópico arredondado, margens ciliadas, cílioslongos no lado acroscópico da base, poucos ouausentes no lado basioscópico da base, ápice agudo.Microfilo axilar 2,7-4,0 x 1,2-1,8 mm, simétrico,oval-lanceolado, base não auriculada, truncada, mar-gens ciliadas, cílios longos na metade basal, ápiceagudo. Microfilos dorsais 2,2-3,2 x 1,1-1,8 mm,assimétricos, elípticos ou ovais, às vezes cordados,base não auriculada, margens ciliadas, cílios longos,ápice aristado, arista 1/2 ou menos da 1/2 do compr.da lâmina, às vezes acuminado nos ramos mais vel-hos. Estróbilos 12,5-42,0 mm compr.; esporofilosem 4 fileiras, carenados, margens denticuladas aciliadas, ápice acuminado; megásporos brancos,reticulados; micrósporos amarelos.

Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil:Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná eSanta Catarina.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Bananal, 26/09/1978, Tosta Silva 120 (SP); Cara-guatatuba, 15/07/1953, Hoehne 4112a (CESJ, SPF,SP); Iguape, Serra do Itatins, 03/1924, Brade 8628(BM, HB); Itanhaém, Parque Estadual da Serra doMar, Núcleo Curucutu, 19/03/1999, Affonso & Gar-cia 385 (PMSP); Santa Izabel, 29/08/1936, Kuhl-mann s.n. (SP 36281, SPF 107016); Santo André,Alto da Serra, Estação Biológica de Paranapiacaba,26/10/1954, Handro 413 (SPF, SP); São José doBarreiro, Fazenda São Miguel, 04/1894, Löfgren &Edwall s.n. (SP 20991); São Miguel do Arcanjo-SeteBarras, Serra de Paranapiacaba, 28/01/1990, Win-disch 5632 (HB, SJRP); São Paulo, Campo Grande,Serra do Mar, 11/1913, Brade 6599 (BM, HB); São

Vicente, 06/1941, Hoehne 669 (SPF); Serra da Bo-caina, 09/1879, Schwacke & Glaziou s.n. (BM97893b); Ubatuba, Morro Corcovado, 08/09/1998,Ribas & Dittrich 2729 (MBM).

Selaginella contigua pode ser reconhecida porapresentar microfilos com cílios longos na metadebasal, microfilos laterais oblongo-lanceolados ouoblongos e microfilos dorsais com ápice aristado(fig. 1, H, I). Selaginella mendoncae é a espécie maissemelhante a S. contigua por apresentar os micro-filos ciliados. Entretanto, difere pelos microfilosdorsais com ápice agudo. Segundo Alston et al.(1981) Selaginella contigua está confinada ao sul esudeste do Brasil. Ocorre como terrestre, muitasvezes encontrada sobre barrancos em matas som-breadas e úmidas; às vezes em locais expostos ao sol.

Selaginella convoluta (Arn.) Spring in Mart., Fl.Bras. 1(2):131. 1840. Lycopodium convolutum Arn.,Mem. Wern. Nat. Hist. Soc. 5:199. 1824. Tipo:Brasil, Rio de Janeiro, Jamenson s.n. (holótipo E).

Figura 1. K-O

Caule ereto, curto, não articulado, com um es-telo, castanho-escuro. Ramos 3,5-5,0 mm larg. in-cluindo os microfilos, 1-2 pinados, formando umaroseta, enrolados quando secos, enraizados na base;rizóforos ventrais, dispostos na base do caule. Mi-crofilos laterais 2,2-2,8 x 1,4-1,6 mm, coriáceos,imbricados, verde-escuros, dorsalmente, esbranqui-çados ventralmente, pardos quando velhos, assimé-tricos, ovais, base não auriculada, lado acroscópicoarredondado, margens denteadas no ápice, curta-mente ciliadas no lado acroscópico da base, bordaesbranquiçada no lado acroscópico, ápice agudo.Microfilo axilar 1,8-2,4 x 1,0-1,3 mm, assimétrico,oval, base não auriculada, margens denteadas noápice, curtamente ciliadas em direção à base, esbran-quiçadas, ápice agudo. Microfilos dorsais 1,6-2,5 x0,9-1,3 mm, assimétricos, ovais, base não auricu-lada, margens denteadas no ápice, curtamente cilia-das na base, esbranquiçadas, ápice curto-aristado.Estróbilos 18-25 mm compr.; esporofilos em 4 filei-ras, carenados, margens esbranquiçadas, denteadasno ápice, ciliadas em direção à base, cílios curtos,ápice acuminado; megásporos brancos; micrósporosalaranjados.



Figura 1. A-E. Selaginella muscosa (Hirai & Ribas 59). A. Vista dorsal do ramo. B. Vista ventral do ramo. C. Microfilo dorsal. D.Microfilo lateral. E. Microfilo axilar. F-J. Selaginella contigua (Handro 413). F. Vista dorsal do ramo. G. Vista ventral do ramo. H.Microfilo dorsal. I. Microfilo lateral. J. Microfilo axilar. K-O. Selaginella convoluta (Pietrobom-Silva & Nonato 1780). K. Vista dorsaldo ramo. L. Vista ventral do ramo. M. Microfilo dorsal. N. Microfilo lateral. O. Microfilo axilar.

Distribuição geográfica: México, Cuba, His-paniola, Guatemala, Venezuela, Guiana, GuianaFrancesa, Colômbia, Bolívia, Argentina e Brasil:Piauí, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Goiás,Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro e SãoPaulo.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Monte Alto, Serra de Tabarana, 03/06/1995,Pietrobom-Silva & Nonato 1780 (HB, MBM,SJRP); Salto Grande, Paranapanema, 09/1906, Ed-wall s.n. (SP 23018).

Esta espécie é facilmente reconhecida pelo há-bito em roseta, ramos enrolados quando secos eprincipalmente por apresentar margens dos micro-filos laterais com borda esbranquiçada no lado acros-cópico (fig. 1, N). Alston et al. (1981) comentam quetodos os microfilos apresentam uma textura subco-riácea, tornando-se castanho-escuros quando velhose microfilos dorsais desprovidos de margens esbran-quiçadas; entretanto, pode-se observar que os micro-filos dorsais apresentam margens esbranquiçadas,apesar de não serem tão evidentes e tão largas quantonos microfilos laterais. Selaginella convoluta é umaespécie bastante distinta, assemelhando-se apenascom uma espécie encontrada no México e sudestedos Estados Unidos, Selaginella lepidophylla(Hook. & Grev.) Spring. Segundo Stolze (1983), S.lepidophylla apresenta caule densamente cespitoso eem roseta como em S. convoluta, diferindo destaúltima por apresentar microfilos velhos vermelhos emicrofilos dorsais obtusos com uma larga e cons-pícua margem esbranquiçada. Alguns autores (Als-ton 1955, Sota 1977, Stolze 1983) ainda relatam queesta espécie é usada como medicamento para doen-ças respiratórias e como sedativo. Indivíduos destaespécie geralmente são rupícolas, crescendo sobreuma fina camada de húmus nas encostas de morrosgraníticos e paredões rochosos ou de gnaisse; mastambém podem ser terrestres, ocorrendo em barran-cos. Ocorrem preferencialmente em locais secos eexpostos ao sol, podendo estar associados com váriasespécies de Vellozia e cactáceas.

Selaginella decomposita Spring in Mart., Fl.Bras. 1(2):123. 1840. Sintipos: Brasil, Rio de Ja-neiro, Sebastianópolis, Langsdorff s.n. (provavel-mente em B), Guillermin s.n. (provavelmente emBR).

Selaginella subsegregata Baker, J. Bot., Lond.21:334. 1883. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Glaziou4501 (holótipo provavelmente em K). Ex descr.

Selaginella assurgens Baker, J. Bot., Lond.22:277. 1884. Sintipos: Brasil, sul, Gardner 76,Burchell 2238, Glaziou 5215, 5637, 7968 (prova-velmente em K). Ex descr.

Selaginella fusca Silveira, Bol. Commiss.Geogr. Geol. Minas Geraes 5:123. t. 11, f. 1. 1898.Tipo: Brasil, Minas Gerais, Serra Negra, entre LimaDuarte e Rio Preto, 07/1898, Magalhães s.n.(holótipo provavelmente em R). Ex descr. et icon.

Figura 2. A-E

Caule ereto, não articulado, amarelado a verde,com um estelo, 0,9-1,3 mm diâm. Ramos 4,6-7,0 mmlarg. incluindo os microfilos, 3-4 pinados, verde-es-curos, enraizados na base; rizóforos geralmente ven-trais, às vezes rizóforos ventrais e dorsais na mesmadicotomia, dispostos na base do caule, verdes, àsvezes amarelados. Microfilos laterais 2,5-3,5 x 1,1-1,4 mm, ascendentes, espaçados, assimétricos, oval-lanceolados, às vezes ovais nos ramos mais velhos,base não auriculada, lado acroscópico arredondado,margens denticuladas, principalmente na margemacroscópica, ápice agudo. Microfilo axilar 2,3-3,1 x1,0-1,4 mm, simétrico, oval-lanceolado, às vezesoval nos ramos mais velhos, base não auriculada,truncada, margens denticuladas, ápice agudo. Micro-filos dorsais 2,1-3,0 x 1,0-1,5 mm, assimétricos,ovais, base não auriculada, margens denticuladas,hialinas, ápice aristado, arista 1/2 ou menos da 1/2do compr. da lâmina. Estróbilos 7-11 mm compr.;esporofilos em 4 fileiras, carenados, margens den-ticuladas, ápice acuminado; megásporos amarelo-claros; micrósporos alaranjado-avermelhados.

Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil:Ceará, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro,São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande doSul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Apiaí, s.d., Puiggari 2385 (BM, RB); Bananal, NovaSuiça, 26/09/1978, Tosta Silva 130 (SP); CapãoBonito, Fazenda Intervales, 29/10/1991, Salino 1139(UEC); Itaberá, 12/01/1983, Pirani et al. 385 (SP);Lorena, Salto de Santa Thereza, 04/1924, Lueder-waldt s.n. (BM 97881b); Salesópolis, EstaçãoBiológica de Boracéia, 14/02/1999, Labiak 981


(SP); Santo André, Alto da Serra, Estação Biológicade Paranapiacaba, 16/06/1998, Hirai et al. 92 (SP);São Luiz do Paraitinga, Parque Estadual da Serra doMar, Núcleo de Santa Virgínia, 19/11/1998,Kameyama et al. 127 (SP, SPF); São Paulo, SantoAmaro, s.d., Krieger s.n. (CESJ 716).

Segundo Alston et al. (1981), Selaginelladecomposita é uma espécie endêmica do Brasil.Pode ser reconhecida por apresentar caule ereto,microfilos laterais ascendentes e espaçados, margensdenticuladas e microfilos dorsais com ápice aristado(fig. 2, C, D). Segundo Alston et al. (1981), Selagi-nella decomposita é semelhante apenas a S. substipi-tata Spring, uma espécie do oeste da Índia,atualmente também encontrada em Hispaniola, Pe-quenas Antilhas, Porto Rico, Tobago, Trinidad,Colômbia e Venezuela. S. substipitata, difere porapresentar microfilos dorsais acuminado-cuspi-dados e margens denticulado-ciliadas. No Estado deSão Paulo, S. decomposita ocorre como terrestrepodendo ser encontrada em locais sombreados eúmidos, às vezes exposta ao sol, próximo de cachoei-ras ou em barrancos e, às vezes, em brejos entregramíneas.

Selaginella flexuosa Spring, Flora 21:197.1838. Sintipos: Brasil, sem localização exata, Swain-son s.n. (K); Corcovado, Raddi s.n. (provavelmenteem BR); próximo ao Rio de Janeiro, Langsdorff s. n.(provavelmente em BR); Serra de Cubatão, Guiller-min s.n. (provavelmente em G).

Selaginella bella Fée, Cr. vasc. Br. 2:100, t. 108,f. 3. 1873. Sintipos: Brasil, Petrópolis, Glaziou 4491(provavelmente em P); Rio de Janeiro, Glaziou 4494(provavelmente em P); Morro Queimado, Glaziou4504 (US, foto SP!). Ex descr. et icon.

Selaginella longicuspis Baker, J. Bot., Lond.21:241. 1883. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Tijuca,Glaziou 7353 (holótipo provavelmente em K). Exdescr.

Selaginella macrorhyza Silveira, Bol. Com-miss. Geogr. Geol. Minas Geraes 5:122, t. 10, f. 1.1898. Tipo: Brasil, Minas Gerais, Rio Preto,06/1898, Magalhães s.n. (holótipo R, no 179626!).

Figura 2. F-J

Caule prostrado a subereto, não articulado, comum estelo, 0,6-1,6 mm diâm. Ramos 7,0-9,1 mm

larg. incluindo os microfilos, flexuosos, 3-4 pinados,verdes; rizóforos geralmente ventrais, às vezes rizó-foros ventrais e dorsais na mesma dicotomia, verdes,dispostos abaixo ou até acima do 1/3 inferior docaule. Microfilos laterais 3,0-3,9 x 1,4-2,1 mm, pa-tentes, assimétricos, oblongos ou oblongo-elípticos,base não auriculada, lado acroscópico arredondado,margens denticuladas, às vezes denteadas, principal-mente no lado acroscópico, hialinas, ápice agudo.Microfilo axilar 2,0-3,2 x 0,9-1,6 mm, simétrico,oblongo ou oval, base não auriculada, margens den-ticuladas, às vezes denteadas, hialinas, ápice agudo,às vezes obtuso. Microfilos dorsais 2,4-3,5 x 1,0-1,5mm, simétricos, elípticos ou ovais, base não auricu-lada, margens denticuladas, às vezes denteadas,hialinas, ápice aristado, arista 1/2 ou mais da 1/2 docompr. da lâmina. Estróbilos 6,0-14,5 mm compr.;esporofilos em 4 fileiras, carenados, deltóide-lan-ceolados, margens denticuladas, ápice acuminado;megásporos brancos; micrósporos alaranjados.

Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil:Pernambuco, Mato Grosso, Minas Gerais, EspíritoSanto, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e SantaCatarina.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Apiaí, s.d., Puiggari s.n. (BM 97879, RB 39053);Cubatão, Parque Ecológico Caminho da Serra,03/12/1991, Salino 1198 (UEC); Iguape, EstaçãoEcológica Juréia-I ta tins , Serra da Juréia,19/09/1990, Cordeiro et al. 714 (SP); Iporanga, SítioPica-pau, Betari, 28/12/1992, Torezan 154 (UEC);Mogi das Cruzes, Estação Biológica de Boracéia,26/01/1961, Eiten & Eiten 2511 (SP); Salesópolis,Estação Biológica de Boracéia, 05/03/1962, Travas-sos 377, 404 (RB); Santo André, Alto da Serra,Estação Biológica de Paranapiacaba, 16/06/1998,Hirai et al. 94, 96 (SP); Santos, Caeté, 13/11/1998,Hirai et al. 101 (SP, HUEFS); São José dos Campos-Caraguatatuba, 25/05/1970, Sucre et al. 6910 (RB);São Luiz do Paraitinga, Parque Estadual da Serra doMar, núcleo de Santa Virgínia, 19/11/1998,Kameyama et al. 128 (SP, SPF); São Paulo, CampoGrande, Serra do Mar, 01/02/1914, Brade 6929(HB); Sete Barras, núcleo Saibadela, Fazenda Inter-vales, 12/01/1999, Kozera et al. 844 (SP, UEC);Ubatuba, Base Norte, Instituto Oceanográfico,07/1960, Válio 120 (SP).


Para Alston et al. (1981), Selaginella flexuosatambém é uma espécie endêmica do Brasil. Carac-teriza-se por apresentar microfilos laterais oblongosou oblongo-elípticos, microfilos dorsais com mar-gens hialinas e ápice aristado (fig. 2, H, I). Uma outracaracterística observada nos espécimens é a presençade uma textura rugosa na superfície dorsal dos mi-crofilos, sendo desta forma, uma espécie distinta detodas as outras que ocorrem no Estado de São Paulo.S. flexuosa ocorre como terrestre, rupícola ou epífita.Pode ser encontrada em barrancos, interior de matas,reentrâncias de rochas e paredões; geralmente emlocais sombreados e úmidos, às vezes próximas decachoeiras.

Selaginella macrostachya (Spring) Spring,Bull. Acad. Roy. Sci. Brux. 10:144. 1843. Selagi-nella flexuosa Spring subsp. macrostachya Spring inMart., Fl. Bras. 1(2):123. 1840. Tipo: Brasil, semlocalização exata, Sellow s.n. (holótipo provavel-mente em B; isótipo K!).

Selaginella gardneri Spring, Mem. Acad. Sci.Belg. 24:134. 1850. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro,Serra dos Órgãos, Gardner 5958 (holótipo provavel-mente em B, isótipo K). Ex descr.

Selaginella ericoides Fée, Cr. vasc. Br. p. 228,t. 75, f. 2. 1869. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Glaziou2243 (holótipo provavelmente em P). Ex descr. eticon.

Selaginella geminata Fée, Cr. vasc. Br., suppl.p. 100, t. 108, f. 4. 1873. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro,Serra dos Órgãos, Glaziou 4484 (holótipo provavel-mente em P). Ex descr. et icon.

Selaginella lindbergii Baker, J. Bot., Lond.21:99. 1883. Sintipos: Brasil, Minas Gerais, Lind-berg s.n. (K!); São Paulo, Serra de Cubatão, Burchells.n. (provavelmente em K).

Selaginella henriqueana Silveira, Bol. Com-miss. Geogr. Geol. Minas Geraes 5:123, t. 10, f. 2.1898. Tipo: Brasil, Minas Gerais, Serra do Chora(Mantiqueira), entre Serra de Ibitipoca e Rio Preto,05/1898, Magalhães s.n. (holótipo provavelmenteem R). Ex descr. et icon.

Figura 2. K-O

Caule prostrado a subereto, não articulado, comum estelo, 0,9-1,3 mm diâm. Ramos 5,5-7,0 mmlarg. incluindo os microfilos, 3-4 pinados, verdes;

rizóforos geralmente ventrais, às vezes rizóforosventrais e dorsais na mesma dicotomia, verdes, dis-postos até acima do 1/3 inferior do caule. Microfiloslaterais 2,7-4,0 x 1,1-1,7 mm, patentes a descen-dentes, assimétricos, ovais, às vezes oblongos, basenão auriculada, lado acroscópico cordado, margensciliadas, cílios longos na base, ápice agudo. Micro-filo axilar 2,2-2,5 x 1,3-1,8 mm, oval, base nãoauriculada, cordada, margens ciliadas, cílios longosna metade basal, ápice agudo. Microfilos dorsais2,0-2,7 x 1,2-1,9 mm, assimétricos, ovais, às vezesarredondado, base não auriculada, geralmente commuitos cílios longos, margens longamente ciliadas,ápice aristado, arista 1/2 ou menos da 1/2 do compr.da lâmina. Estróbilos 10-34 mm compr.; esporofilosem 4 fileiras, carenados, margens denteadas ou den-ticuladas, ápice acuminado; megásporos brancos;micrósporos alaranjados.

Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil:Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo eSanta Catarina.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Cananéia, Ilha do Cardoso, 12/01/1977, Tosta Silva29 (SP); Cubatão, Serra do Mar, 11/05/1995,Pietrobom-Silva 1747 (HB, SJRP); Iguape, EstaçãoEcológica de Juréia, 15/08/1990, Prado et al. 317(SP); Iporanga, Fazenda Santa Rita, 22/05/1996,Prado et al. 906 (SP); Itapecerica da Serra, Itape-cerica da Serra-Juquitiba, 16/06/1959, Kuhlmann4605 (SP); Miracatu, São Remo, 29/01/1999, Hirai& Deina 112, 113 (SP); Mogi das Cruzes, EstaçãoBiológica da Boracéia, 26/01/1961, Lima & Tórgo15 (HB); Peruíbe, Parque Estadual da Juréia,01/1991, Sobral & Attili 6625 (HRCB, MBM); Sale-sópolis, Estação Biológica de Boracéia, 05/03/1962,Travassos 401, 402, 403 (RB); Santo André, Alto daSerra, Estação Biológica de Paranapiacaba,16/06/1998, Hirai et al. 91, 93, 95 (SP); Santos;30/03/1875, Mosén 3758 (R); São Paulo, ParqueEstadual da Serra do Mar, Núcleo Curucutu,16/11/1997, Coffani-Nunes et al. 197 (PMSP).

Esta espécie é facilmente reconhecida por apre-sentar todos os microfilos longamente ciliados nasmargens. Os microfilos laterais são assimétricos,com base do lado acroscópico cordada, microfilosdorsais apresentam ápice aristado, base geralmentecom muitos cílios longos e microfilo axilar oval, combase cordada (fig. 2, M, N, O). Selaginella macro-



Figura 2. A-E. Selaginella decomposita (Hirai et al. 92). A. Vista dorsal do ramo. B. Vista ventral do ramo. C. Microfilo dorsal. D.Microfilo lateral. E. Microfilo axilar. F-J. Selaginella flexuosa (Hirai et al. 94). F. Vista dorsal do ramo. G. Vista ventral do ramo. H.Microfilo dorsal. I. Microfilo lateral. J. Microfilo axilar. K-O. Selaginella macrostachya (Hirai et al. 95). K. Vista dorsal do ramo. L.Vista ventral do ramo. M. Microfilo dorsal. N. Microfilo lateral. O. Microfilo axilar.

stachya é distinta das outras espécies do Estado deSão Paulo, que também apresentam margens lon-gamente ciliadas nos microfilos (S. contigua, S. men-doncae e S. microphylla). Selaginella contigua e S.mendoncae diferem por apresentar microfilos lat-erais oblongos ou oblongo-lanceolados; Selaginellamicrophylla difere por apresentar microfilos lateraisinseridos obliquamente e adpressos ao caule.Segundo Alston et al. (1981), Selaginella macro-stachya apresenta distribuição restrita ao sul esudeste do Brasil. A espécie é terrestre ou rupícolasendo encontrada em matas, barrancos ou às vezesem troncos em decomposição, próximos de córregose margens de rios.

Selaginella marginata (Humb. & Bonpl. exWilld.) Spring, Flora 21:194. 1838. Lycopodiummarginatum Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. pl. 5:41.1810. Tipo: Venezuela, Apure, R Meta, Humboldt& Bonpland s.n., Ex. herbário Willd. (holótipo pro-vavelmente em B).

Selaginella excurrens Spring in Mart., Fl. Bras.1(2):128. 1840. Sintipos: Brasil, Minas Gerais, Sel-low s.n., Ackermann s.n. (provavelmente em B). Exdescr.

Selaginella distorta (Spring) Spring var. majorBaker, J. Bot., Lond. 21:335. 1883. Sintipos: Brasil,Burchell 6803, 8724 (provavelmente em K), Glaziou7355 (K!).

Selaginella chromatophylla Silveira, Bol. Com-miss. Geogr. Geol. Minas Geraes 5:124, t. 11, f. 2.1898. Tipos: Brasil, Minas Gerais, Serra do Papa-gaio, 11/1897, Silveira s.n. (holótipo provavelmenteem R). Ex descr. et icon.

Selaginella burchellii Hieron. in Engl. & Prantl,Nat. Pflanzenfam. 1(4):709. 1901. Tipo: Brasil,Burchell 8724 (holótipo provavelmente em B, isó-tipos K!, US).

Selaginella wielewskii Hieron. ex Rosenst.,Hedwigia 43:234. 1904. Tipo: Brasil, Paraná, Lu-cena, Wielewski s.n. (holótipo provavelmente emB). Ex descr.

Figura 3. A-E

Caule prostrado, raramente subereto, articulado,pouco evidente, cilíndrico, com um estelo, 0,5-1,2mm diâm. Ramos 3,4-5,0(-7,0) mm larg. incluindoos microfilos, (2)3-4(5) pinados, rizóforos dorsais,

em toda extensão do caule, às vezes abaixo do 1/3inferior do caule. Microfilos laterais 1,9-2,8 (-3,3) x(0,7-)0,9-1,8 mm, patentes, assimétricos, peltados,oblongos ou elípticos, base auriculada, 1 aurículaacroscópica paralela ao caule, curta a longa, estreita,às vezes laminar, curtamente ciliada, margens den-ticuladas, às vezes ciliadas na metade basal, ladoacroscópico conspicuamente esbranquiçado, ápiceagudo. Microfilo axilar 1,7-2,9(-3,4) x (0,6-) 0,7-1,9mm, assimétrico, peltado, oblongo-lanceolado, àsvezes lanceolado, base auriculada, 1 aurículaparalela ao caule, estreita, às vezes laminar, cur-tamente ciliada, margens denticuladas ou ciliadas nametade basal, esbranquiçadas, ápice agudo, às vezesobtuso. Microfilos dorsais 1,6-2,5(3,7) x (0,4)0,7-1,2 mm, assimétricos, peltados, lanceolados, elípti-cos ou ovais, às vezes oblongo-lanceolados, baseauriculada, 1 aurícula paralela ao caule, assimétrica,margens denticuladas ou ciliadas, conspicuamenteesbranquiçadas, ápice agudo, às vezes acuminado.Estróbilos 2,5-6,0 mm compr., esporofilos em 4fileiras, uniformes, deltóide-lanceolados, margensserruladas ou serreadas, levemente esbranquiçadas,ápice rostrado ou acuminado; megásporos e mi-crósporos não observados.

Distribuição geográfica: México, Cuba, His-paniola, Guatemala, Honduras, Venezuela, Bolívia,Paraguai, Argentina, Uruguai e Brasil: Maranhão,Piauí, Bahia, Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais,Mato Grosso do Sul, Rio de Janeiro, São Paulo,Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Buritizal, Usina Hidroelétrica Buritis, 15/11/1991,Sal ino 1179 (UEC); Campos da Bocaina,25/11/1950, Brade 20549 (RB); Campos do Jordão,28/06/1998, Labiak 671, 672 (SP); Lorena, SaltoSanta Thereza, Fazenda Águas de Santa Rosa,04/1924, Luederwaldt s.n. (BM 93991, SP 21026,SPF 107008); Pontes Gestal, Pontes Gestal-Pales-tina, 01/11/1989, Morel 12 (SJRP); Marília, Serra deMarília, 07/1987, Salino 112 (UEC); São José doBarreiro, Serra da Bocaina, 03/1891, s. col. (R 3006).

Selaginella marginata distingüe-se por apresen-tar todos os microfilos peltados, microfilos dorsaiscom margens conspicuamente esbranquiçadas e mi-crofilos laterais com aurícula acroscópica paralela aocaule (fig. 3, C, D, E). Esta espécie apresenta umagrande variação morfológica, aliada à sua ampla


distribuição geográfica, quanto ao hábito, ápice domicrofilo dorsal e o tamanho e forma da aurícula nosmicrofilos laterais. Edwards (1995) comenta que nomaterial de Harley et al. 19601 do Pico das Almas(BA) os microfilos apresentam margens hialinas, àsvezes pouco visíveis, situação também observada emalguns dos materiais analisados neste trabalho. Emalguns espécimens examinados, os microfilos lat-erais apresentam aurícula curta, às vezes ausente nosramos mais jovens. Entretanto, a forma típica apre-senta esta aurícula longa. Ocorre como terrestre ourupícola, podendo ser encontrada em barrancos, nointerior de matas ou próximas de córregos, muitasvezes entre gramíneas ou então próxima às matas deAraucaria. Quando rupícolas, crescem sobre umafina camada de húmus. Além disso, ainda podem serencontradas em solos alagadiços e expostos ao sol.

Selaginella mendoncae Hieron. in Engl. &Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4):693. 1901. Tipo: Bra-sil, Rio de Janeiro, Mendonça 302 (holótipo prova-velmente em B; isótipo K).

Figura 3. F-J

Caule ereto, não articulado, com um estelo, 1,5mm diâm. Ramos 15-17 mm larg. incluindo os mi-crofilos, 3-4 pinados, verdes; rizóforos ventrais, ver-des, dispostos na base do caule. Microfilos laterais8,2-8,3 x 3,0-3,3 mm, ascendentes, justapostos, as-simétricos, oblongo-lanceolados, base não auricu-lada, lado acroscópico arredondado, margensdenteadas, ciliadas na base, cílios longos, finos, ápi-ce agudo, às vezes obtuso. Microfilo axilar 5,9-6,2 x2,4-2,5 mm, simétrico, oval-lanceolado, base nãoauriculada, truncada, margens longamente ciliadasna base, denticuladas acima, ápice obtuso a agudo.Microfilos dorsais 3,7-4,1 x 1,7-2,2 mm, assimétri-cos, elípticos ou ovais, base não auriculada, trun-cada, margens denteadas ou ciliadas, cílios longos nabase, ápice agudo. Estróbilos 17 mm compr., esporo-filos em 4 fileiras, carenados, margens denticuladas,ápice acuminado; megásporos brancos; micrósporosamarelos.

Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil:Rio de Janeiro e São Paulo.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Juquitiba, Fazenda Itereí, 21/11/1994, Prado et al.522 (SP); Miracatu, Fazenda Itereí, Serra de Para-

napiacaba, 19/04/1994, Pirani & Garcia 3103 (SP,SPF).

Segundo Alston et al. (1981), Selaginellamendoncae é uma espécie aparentemente confinadaàs áreas ao redor do Rio de Janeiro; no entanto, foiencontrada nos municípios de Juquitiba e Miracatu.Está sendo citada pela primeira vez para o Estado deSão Paulo. Esta espécie pode ser reconhecida porapresentar microfilos laterais oblongo-lanceolados,microfilos axilares oval-lanceolados e microfilosdorsais com ápice agudo. Além disso, todos os mi-crofilos possuem margens ciliadas (fig. 3, H, I, J).Selaginella contigua pode ser eventualmente con-fundida com S. mendoncae pelos microfilos ciliados.Entretanto, a primeira difere pelos microfilos lateraiscom ápice agudo, e microfilos dorsais com ápicearistado. No Estado de São Paulo, S. mendoncae éterrestre e é encontrada na margem de riachos.

Selaginella microphylla (Kunth) Spring, Bull.Acad. Roy. Sci. Brux. 10:234. 1843. Lycopodiummicrophyllum Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth,Nov. gen. sp. 1:39. 1816. Tipo: Colômbia, Cauca,Quilquase, Humboldt & Bonpland s.n. (holótipo B;isótipos P, BM).

Selaginella thujaefolia Spring in Mart., Fl. Bras.1(2):120. 1840. Tipo: Uruguai, Montevidéu, Sellows.n. (holótipo provavelmente em B). Ex descr.

Selaginella jamesoni Baker, J. Bot., Lond.21:97. 1883. Sintipos: Equador, Quito, Jameson 312(K); Sodiro s.n. (provavelmente em K). Ex descr.

Selaginella schmidtchenii Hieron., Hedwigia43:40. 1904. Tipo: Colômbia, 1882, Schmidtchens.n. (B). Ex descr.

Figura 3. K-O

Caule prostrado, não articulado, com um estelo.Ramos 0,8-2,4 mm larg. incluindo os microfilos, 2-3pinados, geralmente formando emaranhados com-pactos, verdes ou cor de palha; rizóforos ventrais,filiformes, dispostos em toda a extensão do caule.Microfilos laterais 1,2-1,7 x 0,7-0,9 mm, ascenden-tes, adpressos ao caule, inseridos obliquamente,muitas vezes enrolados nas margens, assimétricos,ovais, às vezes oblongos, base não auriculada, ladobasioscópico cordado, margens ciliadas, cílios lon-gos no lado acroscópico, ápice agudo. Microfiloaxilar 1,0-1,2 x 0,4-0,5 mm, assimétrico, oval, às



Figura 3. A-E. Selaginella marginata (Labiak 671). A. Vista dorsal do ramo. B. Vista ventral do ramo. C. Microfilo dorsal. D. Microfilolateral. E. Microfilo axilar. F-J. Selaginella mendoncae (Pirani & Garcia 3103). F. Vista dorsal do ramo. G. Vista ventral do ramo. H.Microfilo dorsal. I. Microfilo lateral. J. Microfilo axilar. K-O. Selaginella microphylla (Tosta Silva 8). K. Vista dorsal do ramo. L. Vistaventral do ramo. M. Microfilo dorsal. N. Microfilo lateral. O. Microfilo axilar.

vezes linear, muito mais estreito que os microfiloslaterais, base não auriculada, margens ciliadas, cílioslongos, ápice agudo. Microfilos dorsais 1,2-1,4 x0,6-0,8 mm, simétricos, ovais, base não auriculada,margens ciliadas, cílios longos, esbranquiçadas, ápi-ce acuminado. Estróbilos 20 mm compr., esporofilosem 4 fileiras, carenados, margens ciliadas, ápiceacuminado; megásporos amarelo-claros; micróspo-ros alaranjado-avermelhados.

Distribuição geográfica: Venezuela, Colômbia,Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai,Chile e Brasil: MinasGerais,RiodeJaneiro,SãoPaulo,Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO: Am-paro, Monte Alegre, 26/08/1943, Kuhlmann 466 (SP,SPF); Analândia, Serra do Cuscuzeiro, Serrote NovaAmérica, 21/04/1992, Salino 1345 (UEC); Brotas,Cachoeira Caçoroba, 22/05/1993, Rodrigues & Silva465 (SJRP); Buritizal, Usina Hidrelétrica Buritis,17/11/1991, Salino 1195 (UEC); Campos do Jordão,05-20/02/1937, Campos Porto 3113 (BM); Itirapina,Morro Pelado, 06/10/1976, Tosta Silva 8 (SP); SãoBento do Sapucaí, Pedra do Baú, 18/01/1946, Leite3929 (BM); Serra de Botucatú, Fazenda NovaAmérica, 31/07/1935, Hoehne & Gehrt s.n. (BM97874, HB 53864, SP 33529, SPF 107032).

Selaginella microphylla caracteriza-se por apre-sentar todos os microfilos longamente ciliados nasmargens, microfilos laterais inseridos obliquamentee adpressos ao caule (fig. 3, L, M, N, O). SegundoTryon & Stolze (1994), o caule delgado, intrincado,tem uma forma de crescimento que se assemelha aode algumas espécies do subgêneroTetragonostachys, incluídas no grupo de Selaginellarupestris, especialmente S. sellowii. Porém, a carac-terística principal deste subgênero é a presença demicrofilos monomorfos, dispostos espiraladamente.Selaginella microphylla ocorre como rupícola, cres-cendo sobre uma fina camada de húmus. Pode tam-bém ser encontrada em paredões de cachoeiras,afloramentos areníticos e próxima de vegetaçõesarbustivas, geralmente em locais sombreados e úmi-dos. Também pode ser terrestre e, neste caso, éencontrada em afloramentos rochosos.

Selaginella suavis (Spring) Spring, Bull. Acad.Roy. Sci. Brux. 10:229. 1843. Selaginella sulcata(Desv. ex Poir.) Spring subsp. suavis Spring, Flora

21:185. 1838. Tipo: Oeste do Brasil, sem localizaçãoexata, Sellow s.n. (holótipo B; isótipo K!).

Selaginella glaziovi Fée, Cr. vasc. Br. p. 232, t.75, f. 4. 1869. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Glaziou2244 (holótipo provavelmente em P). Ex descr. eticon.

Figura 4. A-E

Caule prostrado, articulado, com dois estelos,1,2-1,9 mm diâm. Ramos 7,2-10,0 mm larg. in-cluindo os microfilos, 3-4 pinados, às vezes ramosterminais flabelados; rizóforos dorsais, dispostos atéacima do 1/3 inferior do caule. Microfilos laterais3,2-4,2 x 1,4-2,0 mm, patentes, justapostos, assimé-tricos, oblongos, às vezes oblongo-lanceolados, baseauriculada, 1 pequena aurícula no lado basioscópico,às vezes ausente nos microfilos jovens, lado acros-cópico arredondado, margens denticuladas, hialinas,às vezes conspicuamente esbranquiçadas, ápice agu-do. Microfilo axilar 2,1-3,3 x 1,1-2,0 mm, simétrico,oval, base não auriculada, margens denticuladas,hialinas, às vezes esbranquiçadas, ápice agudo. Mi-crofilos dorsais 2,1-3,2 x 0,8-1,5 mm, assimétricos,elípticos ou ovais, base auriculada, 2 aurículas, aurí-cula externa maior, denticulada ou lisa, interna re-duzida, margens denticuladas, hialinas, às vezesesbranquiçadas, ápice aristado, arista menos da 1/2do compr. da lâmina. Estróbilos 6,0-35,0 mmcompr.; esporofilos em 4 fileiras, carenados, mar-gens denticuladas, ápice acuminado; megásporosbrancos e marrons, reticulados; micrósporos amare-los.

Distribuição geográfica: Peru e Brasil: MatoGrosso, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Ja-neiro, São Paulo e Santa Catarina.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Cananéia, Ilha do Cardoso, 05/08/1977, Yano 799(MBM, SP); Paraibuna, 09/02/1977, Tosta Silva 38(SP); São José dos Campos, 23/08/1978, Tosta Silva109 (SP); São Paulo, Serra da Cantareira, 07-08/1885, Löfgren s.n. (BM 93988, SP 21025);Ubatuba, Lagoinha, Ruina dos Escravos,14/11/1998, Hirai et al. 104 (HUEFS, SP).

Por apresentar os microfilos laterais com umapequena aurícula no lado basioscópico, Selaginellasuavis é facilmente reconhecida (fig. 4, D). Estaaurícula varia de tamanho, podendo ser pouco evi-dente em alguns espécimens, tais como Schreiner


s.n. (Santa Catarina), Horta s.n. (Minas Gerais) eSampaio 746 (sem localização exata da coleta). Se-gundo Alston et al. (1981), esta espécie apresentaramos dicotômicos arranjados flabeladamente e mi-crofilos dorsais com margens esbranquiçadas. Noentanto, nem sempre essas características são evi-dentes nos espécimens herborizados. Selaginellasuavis assemelha-se apenas com S. kunzeana A.Braun, uma espécie que ocorre na Costa Rica, Pa-namá, Venezuela, Colômbia, Equador e Peru. Estaúltima difere por apresentar uma aurícula basios-cópica maior, arredondada e curvada para cima oureta. Selaginella suavis ocorre no Estado de SãoPaulo como terrestre, podendo ser encontrada nasmatas úmidas e sombreadas, crescendo principal-mente em barrancos.

Selaginella sulcata (Desv. ex Poir.) Spring exMart. Flora 2:126. 1837. Lycopodium sulcatumDesv. ex Poir. in Lam., Encycl. suppl. 3:549. 1814.Lectótipo escolhido por Alston et al., Bull. Br. Mus.(Nat. Hist.) Bot. 9:321. 1981: Brasil, sem localizaçãoexata, Ex. herbário Desv. (P). Outros sintipos: Brasil,Santa Catarina, Joinville, Schmalz 152, Mueller 17,Ex. herbário Desv. (provavelmente em P).

Selaginella rubescens Hieron. ex Rosenst.,Hedwigia 43:236. 1904. Sintipos: Brasil, Paraná,Lucena, Wielewski 3, 11 (provavelmente em B).

Selaginella caudorrhiza Baker, J. Bot., Lond.21:334. 1883. Tipo: Suriname, 1841, Hostmann 3(holótipo provavelmente em K). Ex descr.

Figura 4. F-J

Caule prostrado a subereto, articulado, com doisestelos, 1,0-2,3 mm diâm. Ramos 7,0-14,0 mm larg.incluindo os microfilos, 3-4 pinados; rizóforos dor-sais, dispostos abaixo ou até acima do 1/3 inferior docaule. Microfilos laterais 3,2-7,0 x 1,1-2,3 mm, pa-tentes, assimétricos, oblongo-lanceolados, às vezesoblongos, base auriculada, 2 aurículas, longa no ladoacroscópico, estreita, curvada para baixo, às vezescurta, denteada ou curtamente ciliada, aurícula nolado basioscópico pequena, às vezes pouco evidente,margens serreadas ou denteadas, às vezes ciliadas,cílios curtos, ápice agudo. Microfilo axilar 2,4-5,2 x0,7-1,5 mm, simétrico, lanceolado, base auriculada,duas aurículas iguais, estreitas, levemente curvadaspara fora ou retas ou curvadas para dentro, denteadas

ou ciliadas, cílios curtos, margens serreadas ou den-teadas, ápice agudo. Microfilos dorsais 1,1-1,9 x2,8-4,5 mm compr., assimétricos, elípticos ou ovais,base auriculada, duas aurículas, aurícula externamaior, interna reduzida, às vezes pouco evidente,margens serreadas ou denteadas, ciliadas na base, àsvezes cílios curtos, ápice aristado, arista 1/2 ou me-nos da 1/2 do compr. da lâmina. Estróbilos 4,5-16,5mm compr.; esporofilos em quatro fileiras, care-nados, margens serreadas, ápice acuminado; megás-poros pardos, reticulados; micrósporos amarelos.

Distribuição geográfica: Suriname, Bolívia, Pa-raguai, Argentina e Brasil: Ceará, Pará, Amazonas,Paraíba, Pernambuco, Bahia, Mato Grosso, MinasGerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo,Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Apiaí, Alto da Serra, 22/03/1991, Windisch 6079(HB); Brotas, Morro do Tavolaro, 29/03/1993, Ber-nacci 28136 (UEC); Campinas, s.d., Campos Novaess.n. (BM 93975, SP 21036, SPF 106911); CapãoBonito, Fazenda Intervales, 29/10/1991, Salino 1140(UEC); Formosa, Ilha Vitória, Nordeste da Ilha dosBúzios, 04/04/1965, Gomes 3635 (SP, SPF);Guarujá, 01/1907, Usteri s.n. (SP 21032); Iguape,Estação Ecológica Juréia-Itatins, Serra da Juréia,28-31/05/1996, Labiak et al. 324 (SP); MonteiroLobato-Campos do Jordão, 28/09/1976, Davis et al.2971 (UEC); Peruíbe, Estação Ecológica da Juréia,Arpoador, trilha do Imperador, 07/01/1999, Prado etal. 979 (SP); Registro, 19/12/1976, Tosta Silva 21(SP); Santos, 25/07/1907, Usteri s.n. (SP 39364);São Miguel do Arcanjo-Sete Barras, Serra deParanapiacaba, 28/01/1990, Windisch 5627 (HB);São Paulo, Ipiranga, Mato do Governo, 06/1910,Luederwaldt 1659 (BM, SP, SPF); Serra da Man-tiqueira, 16/03/1939, Kuhlmann & Gehrt s.n. (SP40039, SPF 106935); Sete Barras, Fazenda Interva-les, Saibadela, 20/07/1994, Salino 1977 (UEC); Teo-doro Sampaio, Morro do Diabo, 09-11/09/1985,Windisch 4279 (SJRP); Ubatuba, Lagoinha, Ruinados Escravos, 14/11/1998, Hirai et al. 106 (HUEFS,SP).

Selaginella sulcata é distinta de todas as outrasespécies que ocorrem no Estado de São Paulo porapresentar duas aurículas longas na base dos micro-filos axilares, base dos microfilos laterais com 2aurículas, sendo a aurícula do lado acroscópico longa


e curvada para baixo. Alguns espécimens podemapresentar esta aurícula do lado acroscópico nãomuito desenvolvida, porém sempre maior que a dolado basioscópico (fig. 4, I, J). Segundo Alston et al.(1981), Selaginella sulcata é distinta das outras es-pécies prostradas e com caule articulado pelos mi-crofilos axilares com duas aurículas longas, retas enão ciliadas. No entanto, em algumas plantas anali-sadas, foram observadas que estas aurículas podemser longas e curvadas, às vezes, curtas nos ramosmais jovens, bem como apresentar cílios curtos nasmargens das aurículas. Quando curtas, nem sempresão facilmente visíveis. S. sulcata ocorre como ter-restre, crescendo em margens de estradas, interior dematas, em barrancos, junto à base de troncos ourochas, em locais sombreados e úmidos, às vezespróximo de riachos.

Selaginella tenuissima Fée, Cr. vasc. Br. 2:98, t.108, f. 1. 1873. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Glaziou4499 (holótipo provavelmente em P; isótipo C).

Selaginella cunninghami Baker, J. Bot., Lond.22:110. 1884. Sintipos: Brasil, Rio de Janeiro, Gla-ziou 5217, 7039 (provavelmente em K). Ex descr.

Selaginella papagaiensis Silveira, Bol. Com-miss. Geogr. Geol. Minas Geraes 5:125, t. 12, f. 2.1898. Tipo: Brasil, Minas Gerais, Serra do Papagaio,11/1897, Silveira 154 (holótipo provavelmente emR). Ex descr. et icon.

Figura 4. K-O

Caule prostrado, não articulado, delicado, comum estelo, 0,2-0,4 mm diâm. Ramos 2,6-3,5 mmlarg. incluindo os microfilos, 1-2 pinados; rizóforosventrais, em toda extensão do caule. Microfilos la-terais 1,4-1,8 x 0,9-1,2 mm, patentes, descendentes,assimétricos, oval-elípticos, base não auriculada, la-do acroscópico arredondado, margens denteadas,dentes longos na base, ápice agudo. Microfilo axilar1,4-1,8 x 0,7-0,9 mm, simétrico, oblongo, base nãoauriculada, truncada, margens denteadas, dentes lon-gos na base, ápice agudo. Microfilos dorsais 1,3-1,5x 0,6-0,9 mm, simétricos, ovais, às vezes cordifor-mes, base não auriculada, truncada, margens den-teadas, às vezes dentes longos na base, ápicearistado, arista 1/2 ou menos da 1/2 do compr. dalâmina, geralmente curvado. Estróbilos 2,0-5,0 mmcompr.; esporofilos carenados, quatro fileiras pouco

distintas, laxas, margens serreadas, ápice acuminadoa aristado; megásporos brancos, micrósporos ama-relo-claros.

Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil:Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Ca-tarina e Rio Grande do Sul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Campos da Bocaina, Campos de Cunha-Macacos,04/03/1992, Windisch 6824a (SJRP); Campos doJordão, 30/09/1976, Davis et al. 3082 (UEC); SãoPaulo, Morro Jaraguá, 24/03/1912, Brade 5137(HB).

Selaginella tenuissima é uma espécie endêmicado Brasil e talvez seja somente uma forma pequenade S. muscosa Spring (Alston et al. 1981). Além dadiferença de tamanho, foi observado que S. muscosadifere de S. tenuissima por apresentar microfiloslaterais assimétricos, base do lado acroscópico arre-dondada, margens denteadas ou serreadas. S.muscosa pertence ao subgênero Heterostachys. S.tenuissima apresenta todos os microfilos denteados,dentes longos na base, microfilos laterais oval-elípti-cos, microfilo axilar oblongo e microfilos dorsaiscom arista geralmente curvada (fig. 4, M, N, O). NoEstado de São Paulo Selaginella tenuissima ocorrecomo terrestre e cresce em barrancos, nos campos dealtitude, a aproximadamente 1800 m. Esta espéciefoi encontrada somente na Serra da Mantiqueira emCampos do Jordão e na Serra da Bocaina em Cunha.

Selaginella valida Alston, J. Bot., Lond. 70:281.1932. Tipo: Brasil, São Paulo, São José do Barreiro,Hoehne & Gehrt 17698 (holótipo BM!; frag. isótipo,SPF!).

Figura 5. A-E

Caule prostrado, articulado, pouco evidente,com dois estelos, 1,1-2,1 mm diâm. Ramos 12,4-19,0 mm larg. incluindo os microfilos, 3-4 pinados,verdes; rizóforos dorsais, verdes, dispostos até acimado 1/3 inferior do caule. Microfilos laterais 5,5-8,8x 2,1-3,5 mm, patentes, assimétricos, oblongos, basenão auriculada, lado acroscópico arredondado, mar-gens lisas, esparsamente denticuladas no lado acros-cópico da base, às vezes até o ápice, ápice agudo.Microfilo axilar 4,1-6,3 x 2,0-3,4 mm, simétrico,oval, base não auriculada, cuneada, margens lisas, àsvezes denticuladas, ápice agudo, às vezes obtuso.



Figura 4. A-E. Selaginella suavis (Tosta Silva 109). A. Vista dorsal do ramo. B. Vista ventral do ramo. C. Microfilo dorsal. D. Microfilolateral. E. Microfilo axilar. F-J. Selaginella sulcata (Luederwaldt 1659). F. Vista dorsal do ramo. G. Vista ventral do ramo. H. Microfilodorsal. I. Microfilo lateral. J. Microfilo axilar. K-O. Selaginella tenuissima (Davis et al. 3082). K. Vista dorsal do ramo. L. Vista ventraldo ramo. M. Microfilo dorsal. N. Microfilo lateral. O. Microfilo axilar.

Microfilos dorsais 3,1-5,5 x 1,2-2,0 mm, assimétri-cos, elípticos ou ovais, base auriculada, 2 aurículas,aurícula externa maior, denticulada, interna reduzi-da, às vezes iguais na mesma planta, margens den-ticuladas, ápice aristado, arista menos da 1/2 docompr. da lâmina. Estróbilos 12,0-25,0 mm compr.;esporofilos em 4 fileiras, carenados, margens den-ticuladas, ápice acuminado; megásporos brancos amarrons, reticulados; micrósporos amarelo-claros.

Distribuição geográfica: Endêmica do Brasil:São Paulo.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Iguape, Estação Ecológica de Juréia, 15/08/1990,Prado et al. 327 (SP); Itanhaém, Vila Atlântica, Serrado Mar, 13/07/1956, Kuhlmann 3904 (SP, SPF);Mongaguá, 02/08/1997, Athayde 231 (SP); PedroTaques, Cubatão-Mongaguá, 03/1964, Mattos11826 (SP); Santos, s.d., Mosén 3812 (R); SeteBarras, Fazenda Intervales, 12/05/1993, Aragaki etal. 69 (SP).

Selaginella valida é conhecida somente para oEstado de São Paulo (Alston et al. 1981). Apresentamicrofilos laterais oblongos, geralmente com mar-gens lisas, microfilos dorsais com ápice aristado emicrofilos axilares com base cuneada (fig. 5, C, D,E). É uma espécie distinta das outras que ocorrem noEstado, uma vez que os seus microfilos geralmenteapresentam margens lisas. Ocorre como planta ter-restre, crescendo em solos arenosos, nas margens deriachos e em locais extremamente úmidos com poucaluminosidade.

Subgen. Tetragonostachys Jermy, Fern Gaz.13(2):118. 1986. Espécie-tipo: Selaginella rupestris(L.) Spring, Flora 21:149 e 182. 1838.

Subgen. Homoeophyllum (Spring) Hieron. &Sadeb. in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam.1(4):669. 1901.

Plantas prostradas ou subarbustivas, freqüente-mente formando moitas. Caule muito ramificado,completamente enraizado; microfilos dispostos es-piraladamente, uniformes ou com uma tendênciapara dimorfismo nos ramos prostrados, geralmentecoriáceos, linear-lanceolados ou às vezes estreitos,com longa ponta capilar (seta); esporofilos dispostosem 4 fileiras. Micrósporos granulados a papilados.Megásporos reticulados, normalmente triletes, com

ou sem uma linha equatorial, parede com partículasínfimas de malhas.

É um subgênero com cerca de 50 espécies, quegeralmente ocorrem em locais secos, estendendo-sedesde o sul da América do Norte até os trópicos daAmérica do Sul, África e subcontinente Indiano atéo norte da China e Japão.

Selaginella sellowii Hieron., Hedwigia 39:306.1900. Lectótipo escolhido por Tryon, Ann. Mo. Bot.Gard. 42(1):34. 1955: Brasil, Praia de São Diego,1821, Sellow s.n. (B; frag. NY; isolectótipo K!).Outros sintipos: Rio de Janeiro, Jurujuba, 08/1887,Moura 908; Rio de Janeiro, 1828, Gaudichaud s.n.,Riedel 7; Nossa Senhora da Penha, 1875, Schwacke949 (RB!); Rio de Janeiro, Copacabana, 11/1829,Lhotzky 7 (B).

Figura 5. F-H

Caule prostrado, não articulado, com um estelo.Ramos 0,8-1,7mm larg. incluindo os microfilos, 1-2pinados, curtos, levemente curvados quando secos;rizóforos em toda a extensão do caule, curtos. Mi-crofilos 1,7-2,0 x 0,2-0,5 mm, monomorfos, unifor-mes, coriáceos, adpressos ao caule, dispostosespiraladamente, lanceolados, simétricos, baseadnada, glabra, margens serreadas, ápice com setacurta lutescente. Estróbilos jovens, 1-2 mm compr.;esporofilos levemente carenados, margens serrea-das, ápice com seta curta lutescente; megásporos emicrósporos jovens.

Distribuição geográfica: México, Cuba, Vene-zuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai,Argentina, Uruguai e Brasil: Bahia, Mato Grosso,Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e RioGrande do Sul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Cananéia, Ilha do Cardoso, 31/08/1977, Yano 825(SP).

Selaginella sellowii é a única espécie do sub-gênero Tetragonostachys encontrada no Estado deSão Paulo. Está sendo citada aqui pela primeira vezpara o Estado. Esta espécie difere de todas as outrasestudadas neste trabalho por apresentar microfilosmonomorfos, dispostos espiraladamente. Caracte-riza-se por apresentar a base dos microfilos adnadae glabra, bem como pela seta curta lutescente noápice dos microfilos (fig. 5, H). Alguns espécimensestudados revelaram que esta seta também pode ser


longa e esbranquiçada. Até o momento, S. sellowii éa única espécie do subgênero Tetragonostachys queocorre no Brasil. Esta espécie pode ser confundidacom S. sartorii Hieron., que apresenta a base dosmicrofilos pubescente, a seta subopaca, translúcida,esbranquiçada a verde-lutescente e ocorre desde oMéxico até a Bolívia. No Estado de São PauloSelaginella sellowii ocorre como epífita, crescendosobre troncos em decomposição. O hábito desta es-pécie é muito similar ao de algumas espécies dadivisão Bryophyta.Espécies Introduzidas

Chave para as espécies introduzidas no Estadode São Paulo

1. Caule prostrado, articulado...... S. kraussiana1. Caule ereto, não articulado

2. Caule pubescente, microfilos commargens lisas............................ S. vogelii

2. Caule glabro, microfilos commargens ciliadas ou lisas3. Microfilos com margens ciliadas e

esbranquiçadas, base nãoauriculada........................ S. pallescens

3. Microfilos com margens lisas enão esbranquiçadas, baseauriculada................................ S. plana

As espécies Selaginella pallescens, S. plana e S.vogelii pertencem ao subgênero Stachygynandrum.Não foi possível fazer o posicionamento in-fragenérico de S. kraussiana, uma vez que apenasespécimens estéreis foram observados.

Selaginella kraussiana (Kunze) A. Braun, In-dex Sem. Hort. Bot. Berol. p. 22. 1860. Lycopo-dium kraussianum Kunze, Linnaea 18:114. 1844.Tipo: Sul da África, Zitzikamma, Kraus Martio,1839, Gueinzius s.n. (holótipo provavelmente emB).

Selaginella kraussiana é uma espécie introduzi-da, largamente cultivada nos jardins e também deocorrência subespontânea no Brasil. É encontradaaté mesmo em áreas de preservação como na ReservaBiológica de Paranapiacaba. Caracteriza-se porapresentar caule prostrado, articulado, pouco evi-dente, com dois estelos, rizóforos dorsais, ápice dosmicrofilos dorsais acuminado e microfilos lateraiscom margens serreadas.

Distribuição geográfica: Nativa da África e Ma-cronésia. Introduzida nas Américas, por cultivo ouacidentalmente. Ocorre desde o sul dos Estados Uni-dos (Virgínia) até o sul da América do Sul (Chile).No Brasil: Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo,Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Campos do Jordão, 27/10/1992, Curra et al. s.n.(MBM 159871); Santo André, Paranapiacaba,03/09/1976, Davis et al. 60507 (UEC); São Paulo,Cantareira, 24/04/1933, Hoehne 222 (CESJ, SPF).

Selaginella pallescens (C. Presl) Spring inMart., Fl. Bras. 1(2):132. 1840. Lycopodiumpallescens C. Presl, Reliq. haenk. 1:79. 1825. Tipo:México, Haenke s.n. (holótipo PR, foto BM; isótipoPRC).

Selaginella pallescens apresenta caule ereto,glabro, não articulado, rizóforos na base, microfilos(laterais, axilares e dorsais) coriáceos, com margensciliadas e esbranquiçadas, base não auriculada. Estaespécie foi encontrada apenas como cultivada nasestufas do Jardim Botânico de São Paulo.

Distribuição geográfica: México até a Colômbiae Venezuela. No Brasil: São Paulo e Santa Catarina.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:São Paulo, cultivada no Jardim Botânico de SãoPaulo, 12/11/1935, Hoehne s.n. (SP 34700, SPF106936).

Selaginella plana (Desv. ex Poir.) Hieron. inEngl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4):703. 1901.Lycopodium planum Desv. ex Poir. in Lam., Encycl.suppl. 3:554. 1814. Tipo: Ex herbário Desv., leste daÍndia, sem localização exata (holótipo P).

Selaginella plana apresenta caule ereto, glabro,não articulado, rizóforos na base, microfilos commargens lisas, microfilos laterais com base auricu-lada, 1 aurícula no lado acroscópico, microfilos axi-lares com base auriculada, 2 aurículas arredondadase microfilos dorsais com ápice acuminado. É encon-trada como planta terrestre, em locais úmidos e som-breados, em geral como plantas cultivadas,entretanto pode também ser observada como subes-pontânea.

Distribuição geográfica: Nativa do sudeste daÁsia e Indonésia. Introduzida e naturalizada em mui-tas outras regiões tropicais como em Porto Rico,Jamaica, Pequenas Antilhas, Trinidad, Costa Rica,Panamá, Venezuela, Colômbia, e Brasil. No Brasil


há registros para os Estados do Amazonas, Pernam-buco e São Paulo.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Boracéia, 23/08/1976, Wells-Windisch & Ghillány583 (HB).

Selaginella vogelii Spring, Mem. Acad. Sci.Belg. 24:170, no 111. 1850. Tipo: Fernando Po,Vogel s.n. (holótipo K).

Selaginella vogelii caracteriza-se por apresentarcaule ereto, pubescente, não articulado, rizóforos nabase, ramos com âmbito triangular e microfilos com


Figura 5. A-E. Selaginella valida (Aragaki et al. 69). A. Vista dorsal do ramo. B. Vista ventral do ramo. C. Microfilo dorsal. D. Microfilolateral. E. Microfilo axilar. F-H. Selaginella sellowii (Yano 825). F. Ramo terminal. G. Detalhe do Ramo. H. Microfilo.

margens lisas. Ocorre como planta terrestre e foiencontrada em solo arenoso.

Distribuição geográfica: Nigéria e Ilha de Fer-nando Po, atualmente chamada de Bioko, localizadana Guiné Equatorial. No Brasil foi encontrada no Riode Janeiro e São Paulo.

Material selecionado - BRASIL: SÃO PAULO:Brotas, Fazenda Santa Elisa, 08/09/1991, Salino1045 (UEC).

Discussão

A família Selaginellaceae apresenta um únicogênero Selaginella e, segundo a classificação in-fragenérica de Jermy (1986, 1990), este possui cincosubgêneros. Alguns trabalhos mais recentes envol-vendo o grupo em questão têm adotado a divisãoinfragenérica proposta por Jermy (1986, 1990). En-tre estes, estão os de Tryon & Lugardon (1990),Valdespino (1993) e Fraile et al. (1995).

Encontram-se no Brasil três destes cinco sub-gêneros: Heterostachys, Stachygynandrum eTetragonostachys. Os dois primeiros são facilmentedistinguíveis do último. Tetragonostachys apresentamicrofilos monomorfos, dispostos espiraladamente,enquanto que Stachygynandrum e Heterostachysapresentam microfilos dimorfos, dispostos em qua-tro fileiras.

O problema desta classificação é compreendera diferença dos subgêneros Heterostachys eStachygynandrum, uma vez que são semelhantesvegetativamente. Jermy (1986, 1990) descreveu quehá uma diferença nos esporofilos, ou seja,Stachygynandrum apresenta esporofilos monomor-fos e Heterostachys esporofilos dimorfos. O entendi-mento desse dimorfismo é fundamental para oposicionamento das espécies dentro do subg.Heterostachys. Jermy (1986, 1990) descreveu umadiferença no tamanho dos esporofilos ventrais (me-nores) e dorsais (maiores).

O estudo de Selaginella é bastante difícil e, demodo geral, todas parecem semelhantes. No entanto,existem boas características que podem separar es-pécies. A distinção das espécies aqui estudadas foibaseada, principalmente no hábito de crescimentoque, em última análise, refere-se ao caule (ereto,subereto, prostrado, articulado ou não, número deestelos), nos rizóforos (ventrais ou dorsais) e nos

microfilos laterais, dorsais e axilar (peltados ou não,forma, base, ápice, presença ou ausência de aurícu-las, de margens esbranquiçadas ou hialinas, de cíliosou dentes).

O sistema de ramificação da planta pode serusado como um caráter complementar para o reco-nhecimento das espécies, uma vez que pode variar.Segundo Alston et al. (1981), o sistema de ramifi-cação pode ser afetado pelo ambiente. A reproduçãovegetativa por gemas, estolões ou brotos (ápicesflageliformes do caule) pode resultar em plantasjovens com formas e tamanhos não típicos da espé-cie. As plantas podem ser prostradas, longo-reptan-tes, completamente desordenadas ou com formasvariadas e complexas de ramos, como os de cres-cimento dendróide (Alston et al. 1981).

Os rizóforos foram utilizados por Alston et al.(1981) como uma característica que separa dois gru-pos dentro de Selaginella, ou seja, aqueles que apre-sentam rizóforos dorsais e aqueles com rizóforosventrais. Os rizóforos dorsais são aqueles que estãodo lado oposto do microfilo axilar (na dicotomia dosramos), enquanto os rizóforos ventrais são aquelesque estão do mesmo lado do microfilo axilar. Paraalgumas espécies esta característica é bastante com-plicada para ser diagnosticada, devido ao hábitoereto da planta ou então por apresentar hábito emroseta como no caso de Selaginella convoluta. Deve-se tomar cuidado também, com a presença de rizó-foros dorsais e ventrais na mesma dicotomia. Porém,é possível observar a presença de apenas um rizóforo(dorsal ou ventral) em outras dicotomias na mesmaplanta. Quando as plantas estão fragmentadas ou emexsicatas, este caráter pode ser duvidoso ou até mes-mo impossível de ser observado.

A presença de um caule ereto, subereto ou pros-trado pode ser um caráter bastante importante para adelimitação das espécies. Para as espécies que ocor-rem no Estado de São Paulo esse caráter é facilmenteobservado em Selaginella decomposita, uma vez queesta espécie sempre apresenta hábito ereto. Porém,para as outras espécies esta característica não é diag-nóstica. Tryon & Tryon (1982) reconheceram váriosgrupos no subg. Stachygynandrum com base no há-bito, entretanto nada foi mencionado com relação àvariabilidade do mesmo.

Algumas espécies apresentam caule pubescen-te, como Selaginella vogelii, uma espécie introdu-


zida no Estado de São Paulo. Este caráter podeauxiliar na identificação específica.

A anatomia do caule e o número de feixes vas-culares (melhor examinados nos caules principais)têm sido usados para demarcar seções dentro dogênero. A pigmentação do caule é um caráter impor-tante, principalmente quando mantida nos espé-cimens secos, como nos caules de Selaginellaerythropus (Mart.) Spring fortemente difundidoscom o pigmento vermelho (rodoxantina). Além des-sas características pode-se utilizar a presença ouausência de articulações no caule em algumas espé-cies (Alston et al. 1981).

Fraile et al. (1995) utilizaram esta última carac-terística como um caráter para separar dois gruposde espécies no gênero. Este caráter quase sempre éde fácil visualização, como no caso de Selaginellavalida e S. sulcata. Entretanto, em outras espéciescomo S. marginata esta articulação pode ser umpouco mais difícil de ser observada. Nas espéciesocorrentes no Estado de São Paulo observou-se apresença de rizóforos dorsais quando o caule é ar-ticulado e rizóforos ventrais quando o caule não éarticulado.

Nos ramos superiores de todas as espécies dosubg. Heterostachys e Stachygynandrum, os micro-filos estão dispostos em quatro fileiras; duas fileirasdorsais no plano superior (medianas) e duas fileiraslaterais no lado inferior (ventrais). Aquele referidocomo microfilo axilar é um microfilo lateral modifi-cado e ocorre em todos os pontos de dicotomia (nolado ventral dos ramos).

A inserção dos microfilos nos ramos pode serdiagnóstica, como por exemplo em Selaginellamarginata que apresenta todos os microfilos pel-tados.

A coloração dos microfilos (verde-escuro ouverde-pálido) pode ser diagnóstica, entretanto o azuliridescente, característica óptica gerada pela epider-me do microfilo, é geralmente afetada pelas con-dições do ambiente. A presença de nervura brancanos microfilos não é consistente para ser usado nataxonomia (Alston et al. 1981). As espécies encon-tradas no Estado de São Paulo não apresentam estascaracterísticas mencionadas acima.

A forma e a margem dos microfilos têm umconsiderável valor taxonômico. A análise da mor-fologia dos microfilos deve ser feita nos ramos inter-

mediários, uma vez que aqueles localizados próximodo ápice e da base dos ramos são geralmente dife-rentes e muitas vezes não apresentam as característi-cas típicas da espécie.

Geralmente a presença de uma borda esbran-quiçada e bem definida nas margens dos microfilosdorsais e laterais é bastante significativa. Selaginellaconvoluta, por exemplo, é caracterizada por apresen-tar uma margem com borda esbranquiçada no ladoacroscópico do microfilo lateral. Por outro lado, háespécies que não apresentam esta peculiaridade, co-mo as demais espécies encontradas no Estado.

As margens dos microfilos podem ser carac-terísticas em algumas espécies por apresentarem cí-lios e/ou dentes ou por serem lisas. Quando os cíliose/ou dentes estão presentes, é importante observar seestão localizados em toda a margem, na metade basalou apenas na base dos microfilos. Os cílios sãofundamentalmente importantes para o reconheci-mento de Selaginella contigua, S. macrostachya, S.mendoncae e S. microphylla, uma vez que todasapresentam margens longamente ciliadas, entretantoestes cílios são diferentes em cada espécie. ESelaginella valida é reconhecida por apresentar mi-crofilos com margens lisas.

Alston et al. (1981) ainda comentam sobre apresença de cílios uni ou multicelulares que podemdelimitar algumas espécies. Entretanto, esta carac-terística não é prática para o reconhecimento dasespécies, devido à dificuldade de visualização donúmero de células em materiais herborizados.

Além disso, é importante observar a presença ouausência de aurículas na base dos microfilos. Asaurículas podem estar localizadas no lado acros-cópico e/ou basioscópico dos microfilos laterais e nolado externo e/ou interno, quando se trata dos micro-filos dorsais. Este caráter tem um grande valor taxo-nômico. A presença de uma pequena aurícula no ladobasioscópico do microfilo lateral delimita Selaginel-la suavis. S. marginata e S. sulcata também apresen-tam uma aurícula bastante característica nosmicrofilos laterais, porém do lado acroscópico. Poroutro lado, S. valida não apresenta aurículas nosmicrofilos laterais e axilar.

Nas espécies com dois ou mais estelos, o cauletorna-se sulcado quando seco e as aurículas dosmicrofilos podem estar escondidas nesses sulcos(Alston et al. 1981). Este fato também foi observado


nas seguintes espécies ocorrentes no Estado:Selaginella suavis, S. sulcata e S. valida.

A distribuição dos estômatos e papilas na epi-derme dos microfilos pode ser um bom caráter diag-nóstico, mas é necessária uma maior investigação(Alston et al. 1981). Estas características são dedifícil observação, especialmente em materiais her-borizados e, por isto, não foram empregadas naanálise e reconhecimento das espécies estudadas nopresente trabalho.

A morfologia do ápice dos microfilos dorsaistambém auxilia na identificação das espécies, po-dendo ele ser agudo, acuminado ou aristado. Duasespécies semelhantes podem ser eventualmente dis-tingüidas através do ápice dos microfilos dorsais,como no caso de Selaginella contigua e S.mendoncae, a primeira por apresentar microfilosdorsais com ápice aristado e a segunda por apresentarápice agudo.

Além de todas essas características, as selagi-neláceas também apresentam uma estrutura mem-branácea na base dos microfilos laterais (lado dorsal)e nos esporofilos, chamada de lígula. Segundo Jermy(1990), a lígula pode ser um caráter consistentedentro das espécies. Esta estrutura pode ser acicu-lado-ligulada a obclavada, com cerca de 0,10 a0,45 mm de comprimento. É mais facilmente visívelnos esporofilos. Esta característica não foi utilizadapara separação das espécies por ser de difícil obser-vação nos materiais estéreis.

O arranjo dos megasporângios e microsporân-gios no estróbilo é, às vezes, utilizado para caracteri-zar as espécies (Tryon & Tryon 1982), porém sãonecessários mais estudos.

Horner & Arnott (1963) encontraram basica-mente três formas de arranjo dos megasporângios emicrosporângios em cada estróbilo: (1) estróbilocom uma zona megasporangiada na base e outrasuperior microsporangiada, (2) estróbilo com duasfileiras de megasporângios (às vezes com algunsmicrosporângios) e duas fileiras de microsporân-gios, (3) estróbilo completamente megasporangiado.O tipo mais comum encontrado nas espécies doEstado de São Paulo é o primeiro.

Em Selaginella suavis e S. valida é facilmenteobservado o arranjo do tipo 1 de Horner & Arnott(1963), ou seja, estróbilo com uma zona megaspo-rangiada na base e outra superior microsporangiada.

Esta característica não é de fácil observação nasdemais espécies estudadas, sendo que o reconhe-cimento do tipo de arranjo no estróbilo depende dapresença e dos estádios de maturação dos micrós-poros e megásporos nos microsporângios e megas-porângios, respectivamente.

A coloração dos micrósporos e megásporos ge-ralmente não é usada em detalhes, uma vez quedepende do estágio de maturação dos mesmos. Amorfologia e a ornamentação da esporoderme dosmicrósporos e megásporos são, por outro lado, diag-nósticas e podem auxiliar na identificação. O examedos esporos em microscopia eletrônica de varredurapode mostrar diferentes micromorfologias que sãoimportantes para elucidar as diferenças entre grupossimilares (Alston et al. 1981).

Em um estudo mais recente de esporos realizadopor Tryon & Lugardon (1990), conseguiu-se cor-roborar os subgêneros propostos por Jermy (1986,1990) através da diversidade morfológica da super-fície dos micrósporos e megásporos, determinandoque realmente esse carater é útil para separação degrandes grupos.

Embora o estudo dos esporos seja importantepara a taxonomia do grupo, o presente trabalho bus-cou estudar e apresentar características que fossemde fácil visualização, bem como práticos para adelimitação das espécies. À medida que o estudo dasespécies foi sendo desenvolvido, observou-se que amicroscopia de varredura dos esporos não era rele-vante para a identificação das espécies encontradasno Estado de São Paulo.

De acordo com o trabalho de Alston et al.(1981), foram registradas 12 espécies para o Estadode São Paulo. No presente trabalho foram encon-tradas 14 espécies, 12 delas pertencentes ao sub-gênero Stachygynandrum: Selaginella contigua, S.convoluta, S. decomposita, S. flexuosa, S.macrostachya, S. marginata, S. mendoncae, S.microphylla, S. suavis, S. sulcata, S. tenuissima e S.valida. O subgênero Heterostachys está represen-tado no Estado apenas por Selaginella muscosa e osubgênero Tetragonostachys, por Selaginellasellowii.

Selaginella sellowii e S. mendoncae estão sendocitadas pela primeira vez para o Estado de São Paulo.Até então, S. sellowii havia sido registrada apenasnos Estados da Bahia, Rio de Janeiro e Rio Grande


do Sul, enquanto que S. mendoncae era conhecidaapenas para o Rio de Janeiro.

Além destas 14 espécies nativas, também foramencontradas quatro espécies introduzidas no Estadode São Paulo: Selaginella kraussiana, S. pallescens,S. plana e S. vogelii.

As selaginelas do Estado de São Paulo são plan-tas predominantemente terrestres, porém algumastambém podem ser rupícolas ou epífitas. Das 14espécies nativas, 13 são terrestres e apenasSelaginella sellowii foi encontrada exclusivamentecomo epífita. Além de terrestres, Selaginellaconvoluta, S. macrostachya, S. marginata e S.microphylla também podem ser rupícolas, enquantoque Selaginella muscosa e S. flexuosa podem serencontradas com os três tipos de hábito.

Segundo Tryon & Tryon (1982), existem quatroregiões com alta diversidade de espécies e endemis-mos: Grandes Antilhas (ca. 900 spp.), região Sul doMéxico e América Central (ca. 900 spp.), Andes(ca.1500 spp.) e regiões Sudeste e Sul do Brasil (ca.600 spp.). A última, corresponde principalmente àSerra do Mar (Floresta Atlântica) e 40% das espéciesnesta região são endêmicas.

Quanto à distribuição geográfica das espéciesnativas do Estado de São Paulo, sete são endêmicasdo Brasil: Selaginella contigua, S. decomposita, S.flexuosa, S. macrostachya, S. mendoncae, S.tenuissima e S. valida. Estas espécies são encon-tradas principalmente nas regiões Sudeste e Sul doBrasil. Selaginella valida foi registrada somente noEstado de São Paulo, representando um endemismoregional, não muito freqüente no gênero.

Segundo Tryon (1972) e Sehnem (1977), exis-tem quatro tipos básicos de distribuição geográficaem Pteridófitas: Pantropical (espécies que ocorremnos trópicos do Novo e Velho Mundo) e Neotropical(espécies que ocorrem nos trópicos do Novo Mun-do). Este último tipo é subdividido em: AméricaTropical (espécies distribuídas na América tropical,subtropical e região Sul dos Estados Unidos), Amé-rica do Sul (espécies exclusivas da América do Sul)e Brasil (espécies endêmicas do Brasil). Todas asespécies do Estado de São Paulo podem ser consi-deradas neotropicais, sendo 28,57% distribuídas naAmérica Tropical (Selaginella muscosa, S. convolut-a, S. marginata e S. sellowii), 21,43% restritas àAmérica do Sul (Selaginella microphylla, S. suavis

e S. sulcata) e 50% endêmicas do Brasil (Selaginellacontigua, S. decomposita, S. flexuosa, S. macro-stachya, S. mendoncae, S. tenuissima e S. valida).

Para o Estado de São Paulo, Selaginellamuscosa e S. sulcata são de ampla ocorrência. Emgeral, as espécies estudadas ocorrem preferencial-mente no Planalto Atlântico e na Província Costeira(segundo a classificação de Almeida 1974). Há tam-bém aquelas com distribuição mais restrita, comoSelaginella convoluta, S. mendoncae, S. sellowii e S.tenuissima.

Esta distribuição geográfica está diretamenterelacionada com o tipo de vegetação encontrada noBrasil. Pode-se observar que as espécies encontradasno presente trabalho ocorrem predominantemente naMata Atlântica, ou seja, na Floresta Ombrófila Den-sa, segundo a classificação de Veloso et al. (1991).De modo geral, as espécies do Estado de São Paulocolonizam locais úmidos e sombreados, no interiorde matas; no entanto, algumas desenvolvem-se emlocais secos e expostos ao sol como Selaginellaconvoluta, S. marginata e S. microphylla.

Assim como em Selaginella, resultados simi-lares de distribuição geográfica foram registradospara o Estado do Paraná por Cislinski (1996), queestudou o gênero Diplazuim Sw. (Dryopteridaceae).

Agradecimentos - Gostaríamos de agradecer a todas as pessoas einstituições que de alguma forma ajudaram a realizar este tra-balho: ao Instituto de Botânica de São Paulo (IBt) por fornecersuas instalações e infra-estrutura; ao Conselho Nacional de De-senvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessãoda bolsa de mestrado da primeira autora; à Universidade de SãoPaulo (USP), principalmente ao curso de Pós-graduação em Bo-tânica; ao Dr. Paulo Günter Windisch e à Dra. Sandra FartoBotelho Trufem pela leitura, sugestões e críticas; à Emiko Narutopor cobrir as ilustrações com tinta nanquim e aos curadores dosherbários, que gentilmente atenderam às solicitações de em-préstimo de material botânico.

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selaginellaceae willk. no estado de são paulo, brasil · de bering, kamchatka e japão na Ásia,...

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