8/8/2019 Sh Erring Ton j Physiol (Lond) 1891

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NOTE ON CHEYNE-STOKES BREATHING IN THEFROG. BY C . S . SHERRINGTON, M . A . , M . B . ( P l a t e V I I . )THE p e r i o d i c r e s p i r a t i o n a s s o c i a t e d w i t h t h e n a m e s o f t h e c l i n i c i a n sC h e y n e ' a n d S t o k e s ' i s a t h e m e w e l l w o r n b y e x p e r i m e n t a n dd i s c u s s i o n ; t h e f o l l o w i n g n o t e e x c u s e s i t s e x i s t e n c e o n p l e a t h a t a l lf a c t h o w e v e r t r i v i a l may p o s s e s s i n t e r e s t w h e n t h e p r o b l e m i n v o l v e d i so n e w h o s e b e a r i n g i s f u n d a m e n t a l a n d i s s t i l l r e m o v e d f r o m s a t i s f a c t o r ys o l u t i o n .

A s i s w e l l k n o w n t h e m o v e m e n t s o f r e s p i r a t i o n a r e i n t h e f r o gt w o - f o l d . T h e y c o n s i s t f o r t h e o n e p a r t o f s l i g h t r a p i d l y a l t e r n a t i n gr e t r a c t i o n s a n d p r o t r u s i o n s o f t h e f l o o r o f t h e m o u t h a n d t h r o a t w i t ht h e n a r e s o p e n a n d t h e f l a n k s m o t i o n l e s s ; a n d f o r t h e o t h e r p a r t o fl e s s f r e q u e n t a n d m o r e e x t e n s i v e m o v e m e n t s o f t h e t h r o a t , w h i c h r e c u rf r o m t i m e t o t i m e a n d a r e e a c h o f t h e m , a s Newell M a r t i n 3 h a s s h o w n ,p r e c e d e d b y a s i n k i n g o f t h e f l a n k s a n d a c c o m p a n i e d b y c o n s t r i c t i o n o ft h e n a r e s a n d b y t h e m o v e m e n t o f t h e l a r y n x p a r t i c u l a r l y s t u d i e d b yK n o l l . A t t h e s e l a t t e r l a r g e r a n d l e s s f r e q u e n t r e s p i r a t i o n s t h e a i rw h i c h h a s l a i n i n t h e l u n g i s p e r i o d i c a l l y e x p e l l e d a n d t h e r e s i d u u m t h e nr e n e w e d b y a n i n t a k e o f f r e s h , i n j e c t e d t h r o u g h t h e g l o t t i s i n t o t h el u n g s b y t h e u p l i f t i n g o f t h e m u s c u l a r f l o o r o f t h e p h a r y n x . T h em o v e m e n t o f t h e f l a n k w h i c h t h e n o c c u r s h a s b e e n s h o w n b y L a n g e n -d o r f f 4 t o b e o f a p a s s i v e n a t u r e , a n d n o t d u e t o a c t i v e c o n t r a c t i o n o f t h ef l a n k m u s c l e s ; a n d t h e d e g r e e o f p r o t r u s i o n o f t h e f l a n k v a r i e s a g o o dd e a l b e c a u s e a s W e d e n s k i i 5 h a s p o i n t e d o u t t h e t r u l y v e n t i l a t i n g r e s -p i r a t o r y m o v e m e n t s o f t h e f r o g o f t e n e x h i b i t a c c u m u l a t i v e s e r i e s o fi n s p i r a t i o n s o r e x p i r a t i o n s . T h e m i n o r t h r o a t m o v e m e n t s i t a p p e a r sh a r d l y v e n t i l a t e t h e l u n g s a t a l l .

1 D u b l i n H o s p . R e p o r t s , 1 8 1 6 .2 D i s . o f t h e H e a r t a n d A o r t a , D u b l i n , 1 8 5 4 .3 T h i s J o u r n a l , V o l . I . p . 1 3 1 .4 Du B o i s R e y m o n d ' s A r c h i v , 1 8 8 6 .6 P f l u i g e r ' s A r c h i v , V o l . x x v . p . 1 2 9 .

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HEEYNE-STOKES B R E A T H I N T G .L u c h s i n g e r w i t h S o k o l o w ' , a n d a l n m o s t c o n t e m p o r a n e o u s l y Lan-

g e n d o r f f w i t h h i s p u p i l S i e b e r t 2 , r e c o r d e d t h e o c c u r r e n c e o f C h e y n e -S t o k e s r e s p i r a t i o n i n t h e f r o g . B y b o t h L u c h s i n g e r a n d L a n g e n d o r f fu n d e r t h e h e a d o f C h . S t . p h e n o m e n o n m a n y v a r i o u s s p e c i e s o f g r o u pr e s p i r a t i o n w e r e i n c l u d e d , a n d s o m e o f t h e m d i f f e r l i t t l e f r o m t h e a c c u l -m u l a t i v e s e r i e s o f i n s p i r a t i o n s a n d e x p i r a t i o n s t o w h i c h W e d e n s k i ic a l l e d a t t e n t i o n i n t h e n o r m a l r e s p i r a t i o n o f t h e f r o g . W e d e n s k i ii n d e e d c o n s i d e r s t h a t t h e t r u e r e s p i r a t i o n s o f t h e f r o g n o r m a l l y e x h i b i ta r e g u l a r p e r i o d i c i t y . B u t K n o l l 3 h a s b e e n u n a b l e t o f i n d a n y r e g u l a rp e r i o d i c i t y i n t h e b r e a t h i n g o f t h e n o r m a l f r o g , a n d m y o w n t r a c i n g sb a v e a l s o f a i l e d t o d i s c l o s e a n y i n s u m m e r s p e c i m e n s o f t e m p o r a r i a .S o k o l o w a n d L u c h s i n g e r o b t a i n e d n o g r a p h i c r e g i s t e r s o f t h eO h . S t . m o v e m e n t s i n t h e i r f r o g s , b u t j u d g e d o f t h e r e s p i r a t i o n b y s i m p l ei n s p e c t i o n , t h e f r o g s b e i n g p l a c e d o n t h e t a b l e b e l l y u p w a r d s . I t i s n o tc l e a r t o me w h e t h e r t h e y c o u n t e d t h e s m a l l a s w e l l a s t h e l a r g e r m o v e -m e n t s ; t h e y m a k e n o m e n t i o n o f t h e t w o k i n d s . L a n g e n d o r f f ' sd e s c r i p t i o n i s d e v o t e d t o t h e l a r g e r m o v e m e n t s , t h e o n l y t r u l y r e s p i r a t o r ya s h e s a y s , b u t h e o b t a i n e d g r a p h i c r e c o r d s , a n d o n t r a c i n g , 4 i n h i s p l a t et h e r e a r e i n d i c a t i o n s o f t h e s m a l l e r m o v e m e n t s . I n h i s e x p e r i m e n t s t h ep h e n o m e n o n w a s p r o d u c e d b y i n t e r f e r e n c e w i t h t h e c i r c u l a t i o n i n t h em e d u l l a o b l o n g a t a i n v a r i o u s w a y s . I n L u c h s i n g e r ' s o b s e r v a t i o n s" d r o w n i n g " o r l i g a t i o n o f t h e a o r t a h a d b e e n t h e c h i e f m o d e o f p r o -c e d u r e . K n o l l 4 a t t h e c l o s e o f h i s l e n g t h y p a p e r o n t h e r e s p i r a t i o n o ft h e f r o g r e m n a r k s , " b e i e n t h i r n t e n F r o s c h e n d i e v e n t i l i r e n d e A t h m u n gs e h r h i i u f i g n u r p e r i o d i s c h e i n t r i t t . "My o w n o b s e r v a t i o n s w e r e o n s u m m e r f r o g s , f r o m w h i c h t h eh e m i s p h e r e s a n d o p t i c t h a l a m i h a d b e e n c a r e f u l l y r e m o v e d 5 . I n s u c ha n i m a l s i t i s n o t i c e a b l e , a t l e a s t s u c h i s m y e x p e r i e n c e , t h a t a f t e rr e m a i n i n g o n e , t w o , o r t h r e e d a y s i n q u i e t a n d r e m o v e d f r o m d i s -t u r b a n c e t h e y e x h i b i t v e r y m a r k e d l y a p e r i o d i c r e s p i r a t i o n o f t h e C h .S t . t y p e . B y t h e C h . S t . t y p e I w i s h t o e x p r e s s a p e r i o d i c i t y o fr e s p i r a t o r y m o v e m e n t c h a r a c t e r i s e d b y r h y t h m i c a l l y r e c u r r i n g g r a d u a li n c r e a s e a n d g r a d u a l s u c c e s s i v e d e c r e a s e i n t h e a c t i v i t y o f t h e m o v e -m e n t . I t s e e m s w e l l t o c l a s s t o g e t h e r u n d e r t h e g e n e r a l t i t l e p e r i o d i cr e s p i r a t i o n a l l f o r m s o f g r o u p r e s p i r a t i o n a n d t o r e s e r v e t h e t e r m C h . S t .

1 P f l i u g e r ' s A r c h i v , V o l . x x i i i . p . 2 8 3 .2 Du B o i s R e y m n o n d ' s A r c h i v , 1 8 8 1 , p . 2 4 1 .3 W i e n e r S i t z u n g s b . , V o l . x c v i . P t . i n . p . 9 2 .4 O p . c i t .5 T h e a n i m a l s w e r e a n t e s t h e t i s e d w i t h c h l o r o f o r m i n a l l c a s e s .

2 9 3

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2 9 4 C . S . SHERRINGTON.p h e n o m e n o n s p e c i a l l y f o r t h a t f o r m d i s t i n g u i s h e d b y t h e g r a d u a l c h a -r a c t e r o f r i s e a n d f a l l o f a c t i v i t y , t h a t Cheyne a n d S t o k e s w e r e t h ee a r l i e s t t o c o m m e n t u p o n .

I n o r d e r t o o b t a i n a g r a p h i c r e c o r d o f t h e m o v e m e n t s t h e f r o g w a sa l l o w e d i n m y e x p e r i m e n t s t o r e t a i n t h e s q u a t s i t t i n g p o s t u r e i t a s s u m e sa f t e r r e m o v a l o f t h e h e m i s p h e r e s a n d t h a l a m i , a n d i n w h i c h i t r e m a i n sd u r i n g t h e q u i e s c e n t c o n d i t i o n s u p e r v e n i n g . T h e a n i m a l w a s n o t t i e do r f a s t e n e d i n a n y w a y . A s i t s a t i n t h i s s o t o s a y n a t u r a l p o s i t i o n t h ee n d o f a c r o s s p i e c e f i x e d t o t h e s h o r t a r m o f a v e r y l i g h t a n d c o u n t e r -p o i s e d l e v e r w a s a d j u s t e d a g a i n s t t h e s k i n o f t h e t h r o a t , o v e r w h i c hc o c a i n s o l u t i o n h a d b e e n b ru s h e d t e n m i n u t e s p r e v i o u s l y . T h e f r e e e n do f t h e l e v e r w r o t e o n a s u r f a c e w h i c h w a s m o v i n g s o m e w h a t s l o w l y i nt h e h o r i z o n t a l p l a n e . T h e f r o g s w e r e a l l s m a l l s p e c i m e n s o f T e m p o r a r i a ,t o a p p e a r a n c e h e a l t h y , a n d k e p t i n m o i s t u r e a t t h e o r d i n a r y t e m p e r a t u r eo f t h e r o o m i n t h e m o n t h s M a y , J u n e , J u l y .

I n t h e o r d i n a r y b r e a t h i n g o f t h e f r o g t h e r e s p i r a t o r y m o v e m e n t s a r es u b j e c t t o c o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n , a n d o f t e n t h e t h r o a t o s c i l l a t i o n s a n dt h e t r u e r e s p i r a t i o n s p o s s e s s r h y t h m s a p p a r e n t l y a l t o g e t h e r i n d e p e n d e n to n e o f a n o t h e r . I t s e e m e d o f i n t e r e s t t h e r e f o r e t o s e e w h e t h e r i n t h e s ee x a n m p l e s o f t h e C h . S t . b r e a t h i n g b o t h k i n d s o f t h e r e s p i r a t o r y m o v e -m e n t s , t h e m a j o r a n d t h e m i n o r , t h e n o n - v e n t i l a t i n g o s c i l l a t i o n s a n dt h e t r u e v e n t i l a t i o n m o v e m e n t s , w e r e a f f e c t e ( d t o g e t h e r a n d i n as i m i l a r w a y , a n d w h e t h e r a n y d e f i n i t e r e l a t i o n b e t w e e n t h e r h y t h m o ft h e o n e a n d t h e r l h y t h m o f t h e o t h e r c a m e i n t o e v i d e n c e u n d e r t h ep h e n o m e n o n .

G r a p h i c r e c o r d s s h o w e d t h a t , a s i n d e e d o n e h a d a f t e r s i m p l e i n s p e c -t i o n a n t i c i p a t e d , a m u t u a l r e l a t i o n b e t w e e n t h e a c t i v i t y o f t h e s m a l l e ra n d l a r g e r m o v e m e n t s w a s f a i r l y r e g u l a r a n d o b v i o u s . T h e o b s e r v a t i o nw a s r e n d e r e d t h e m o r e e a s y b y t h e f a c t t h a t , a l t h o u g h , a s N e w e l lM a r t i n p o i n t s o u t , t h e r e s p i r a t i o n o f t h e f r o g w i t h i t s h e m i s p h e r e sr e m o v e d i s a l m o s t i d e n t i c a l w i t h t h a t o f t h e i n t a c t a n i m a l , i t i s i n t h ef o r m e r c a s e , a n d e s p e c i a l l y w h e n t h e o p t i c t h a l a m i a s w e l l h a v e b ee nt a k e n a w a y , m o r e r e g u l a r a n d l e s s l i a b l e t o s u d d e n c h a n g e t h a n w h e nt h e c e r e b r u m h a s n o t b e e n i n j u r e d . T r a c i n g 1 e x h i b i t s t h e r e g u l a rc h a r a c t e r o f t h e b r e a t h i n g i n o n e o f t h e f r o g s 1 2 h o u r s a f t e r t h e h e m i -s p h e r e s a n d t h a l a m i h a d b e e n i r e m o v e d . T h e s h o r t e r e x c u r s i o n s o f t h er e c o r d i n g l e y e r m a r k t h e s m a l l a n d f r e q u e n t s i m p l e t h r o a t movementsw h i c h d o n o t t r u l y i n f l a t e t h e l u n g s , t h e r a r e r a n d more a m p l e e x c u r s i o n sr e c o r d t h e l a r g e r t h r o a t movements - w h i c h i n j e c t a i r t h r o u g h t h e g l o t t i si n t o t h e l u n g s . A . s w i l l b e s e e n t h e s m a l l e r movements a r e a l l f a i r l y

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C H E Y N E - S T O K E S B R EA THING.e q u a l i n e x t e n t ; t h e t r a n s i t i o n f r o m s m a l l m o v e m e n t t o l a r g e m o v e i i e n ti s a b r u p t ; t h e l a r g e m o v e m e n t s o c c u r s i n g l y , a n d t h e l e n g t h o f t h ei n t e r v a l b e t w e e n t h e s i n g l e l a r g e m o v e m e n t s i s v a r i a b l e , b u t i s n o t q u i i t es o v a r i a b l e a s i n t h e r e s p i r a t i o n o f t h e i n t a c t a n i m a l .I n f r o g s w h i c h h a v e b e e n l e f t c o m p l e t e l y q u i e t f o r 3 0 o r m o r e h o u r sa f t e r r e m o v a l o f h e m i s p h e r e s a n d t h a l a m i t h e r e s p i r a t i o n may f r e q u e n t l yb e f o u n d t o d i f f e r f r o m t h e a b o v e t y p e i n t h e f o l l o w i n g w a y s . T h es m a l l t h r o a t m o v e m e n t s p r e s e n t m u c h t h e s a m e r e g u l a r f r e q u i e n c y a sb e f o r e , b u t s h o w r e m a r k a b l e d i f f e r e n c e s i n t h e i r i n d i v i d u a l e x t e n t , t h e yp a s s t h r o u g h s u c c e s s i v e c y c l e s o f r e c u r r e n t i n c r e a s e a n d d e c r e a s e , t h ed u r a t i o n o f a c y c l e r a n g i n g f r o m l e s s t h a n 2 0 " t o c o n s i d e r a b l y u p w a r d so f a m i n u t e . A t t h e c l i m a x o f t h e s t a g e o f d e c r e a s e , t h e s c o p e o f t h em o v e m e n t may b e r e d u c e d a l m o s t t o e x t i n c t i o n , o n t h e o t h e r b a n d a tt h e h e i g h t o f t h e p h a s e o f i n c r e a s e t h e r e o c c u r s a s i n g l e t y p i c a l m a j o rt h r o a t m o v e m e n t o r t r u e r e s p i r a t o r y m o v e m e n t o f L a n g e n d o r f f , w h i c hf o r m s a c r e s t o r c r i s i s t o t h e p h a s e . A t r u e r e s p i r a t i o n s e e m s n e v e r t oo c c u r a t a n y p o i n t o f t h e c y c l e a t w h i c h t h e p s e u d o - r e s p i r a t i o n s a r es m a l l , s t i l l l e s s a t a n y w h e r e t h e y a r e m i n i m a l ; i n d e e d n o t a n y w h e r et h a n a t o r n e a r t h e p o l e o f m a x i m a l a c t i v i t y o f t h e s i m p l e t h r o a t r e s p i r a -t i o n s , m o s t u s u a l l y a c t u a l l y a t t h e c l i m a x o f t h e m . An e x c e p t i o n t o t h i sg e n e r a l s t a t e m e n t e x i s t s i n t h e s i n g l e a b o r t i v e e x p i r a t o r y p h a r y n g e a lm o v e m e n t w h i c h o c c a s i o n a l l y i m m e d i a t e l y h e r a l d s t h e m a j o r f l a n k -t h r o a t r e s p i r a t i o n , o f w h i c h e x a m p l e may b e f o u n d i n b o t h t h e T r a c i n g s2 a n d 3 , P 1 . V I I . Y e t t h e m i n o r m o v e m e n t s w h i c h a t t h e r i s k o fi n a c c u r a c y may b e s h o r t l y d e n o t e d t h e p s e u d o - r e s p i r a t o r y , b y g r a d u a l l yi n i e r e a s i n g d o a p p e a r t o l e a d u p a s i t w e r e t o t h e s i n g l e t r u e r e s p i r a -t o r y m i o v e m i e n t , a n d w i t h t h e p r o d u c t i o n o f t h a t t h e a c t i v i t y d i s p l a y e di n t h e s m n a l l e r m o v e m e n t a l s o c u l m i n a t e s , f o r a f t e r i t t h e p h a s e o fw a n i n g e n e r g y i s e n t e r e d on f o r t h w i t h .I h a v e s a i d t h a t i n t h e n o r m a l r e s p i r a t i o n o f t h e f r o g t h e r e i s , a sN e w e l l M a r t i n e x p r e s s e s i t , n o t r a n s i t i o n b u t a s u d d e n j u m p f r o m t h es i m p l e t h r o a t r e s p i r a t i o n s t o t h e f l a n k - t h r o a t r e s p i r a t i o n , a n d a g a i n as u d d e n j u m p b a c k . I n t h e C h e y n e - S t o k e s p h e n o m e n o n , a s T r a c i n g 2s h o w s , t h e p s e u d o - r e s p i r a t i o n s g r a d u a l l y d e e p e n t o w a r d t h e t r u e r e s p i r a -t o r y m o v e m e n t . I n d e e d t h e p h e n o m e n o n i n s o f a r f a v o u r s t h e h y p o t h e s i sa d v a n c e d l o n g s i n c e b y H e i n e m a n n i t o e x p l a i n t h e d u a l r e s p i r a t i o n s o fR a u a ; a c c o r d i n g t o h i m o n e a n d t h e s a m e r e s p i r a t o r y c e n t r e i s c o n -c e r n e d w i t h t h e t w o s e t s o f m o v e m e n t s , a n d i s a c t e d u p o n b y a s t i m u l u sa t f i r s t i n s u f f i c i e n t l y s t r o n g t o d i s c h a r g e t h e t h r o a t m u s c l e s p o w e r f u l l y

1 A r c h . f . P a t h . A n a t . u . P h y s i o l . V o l . x x i i . 1 8 6 1 .

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C . S . SHERRINGTON.a n d t h e n a r i a l m u s c l e s a t a l l , b u t g r a d u a l l y g r o w i n g s t r o n g e r , b e c a u s et h e a i r i n t h e l u i n g s i s n o t r e n e w e d , b e c o m e s a t l a s t p r o d u c t i v e o f ad i s c h a r g e t o t h e c o n s t r i c t o r s o f t h e n a r e s a n d i s s u f f i c i e n t l y p o w e r f u lt o c a u s e i n f l a t i o n o f t h e l u n g s . Heinemann's h y p o t h e s i s i s t h u s v e r yl i k e t h a t b y w h i c h F i l e h n e p r o p o s e d t o a c c o u n t f o r C h e y n e - S t o k e sr e s p i r a t i o n a n d p e r i o d i c r e s p i r a t i o n i n g e n e r a l . B u t w e r e i t c o r r e c to n e w o u l d e x p e c t t h e n o r m n a l b r e a t h i n g o f t h e f r o g t o e x l h i b i t s e r i e s o fp s e u d o - r e s p i r a t i o n s o f a s c e n d i n g , f r e q u e n c y o r a m p l i t u d e c u l m i n i a t i n gi n o n e o r m o r e m a j o r o r t r u e r e s p i r a t i o n s . T h i s d o e s n o t h a p p e n ; i nt h e n o r m a l b r e a t h i n g o f t h e f r o g t h e t r a n s i t i o n i s a b r u p t . A t t h e s a m et i m e t h e c h a r a c t e r o f t h e a b o v e d e s c r i b e d t y p e o f b r e a t h i n g d o e si n d i c a t e t h a t t h e " t r u e " r e s p i r a t i o n s o f t h e f r o g may b e c o n s i d e r e do n l y t h e e x p r e s s i o n o f a g r e a t e r o u t p u t o f e n e r g y o n t h e p a r t o f t h es a m e c e n t r e t h a t b y s m a l l e r o u t p u t p r o d u c e s t h e s i m p l e t h r o a t o rp s e u d o - r e s p i r a t o r y m o v e m e n t .

T o g e t h e r w i t h t h e r h y t h m i c a c c e s s a n d d e c a d e n c e o f t h e a c t i v i t y o ft h e i n s p i r a t o r y m u s c l e s i n t h e C h e y n e - S t o k e s b r e a t h i n g o f R a n a i tw o u l d s e e n i t h a t s i m i l a r r h y t h m i c v a r i a t i o n o f e x p i r a t o r y a c t i v i t y g o e sh a n d i n h a n d . F o r i n s t a n c e i n T r a c i n g 2 . A t t h e p h a s e o f m i n i m a l a c t i -v i t y i t m u s t b e s u p p o s e d t h a t t h e s l i g h t o s c i l l a t i o n s a r e o c c u r r i n g a b o u ta n a x i s w h i c h r e p r e s e n t s t h e p o s i t i o n o f r e s t , t h e p o s i t i o n w h e n p a s s i v e ,o f t h e m u s c l e s o f t h e f l o o r o f t h e p h a r y n x , s u b j e c t t o t h e a m o u n to f t h e i r t o n u s a t t h e t i m e . A s t h e t r a c i n g i s f o l l o w e d f r o m t h a t p o i n ti n e i t h e r d i r e c t i o n t h e r a n - g e o f d e p a r t u r e f r o m t h e a x i s o f r e s t b e -c o m e s g r a d u a l l y w i d e r a n d w i d e r n o t m e r e l y u p w a r d s b u t a l s o d o w n -w a r d s , t h a t i s , n o t m e r e l y i n t h e s e n s e o f e l e v a t i o n o f t h e h y o i d b u t i nt h e s e n s e o f i t s d e p r e s s i o n a s w e l l .

T h e a m o u n t o f p a s s i v e p r o t r u s i o n o f t h e f l o o r o f t h e p h a r y n x i su n d o u b t e d l y p a r t l y d e p e n d e n t o n t h e d e g r e e o f d i s t e n s i o n o f t h e l u n g s ,b u t b e t w e e n t h e t r u e r e s p i r a t i o n s B a n d B ' t h e d e g r e e o f d i s t e n s i o n o ft h e l u n g s c o u l d o n e w o u l d t h i n k h a r d l y v a r y , a n d , i f i t d i d s o , w o u l dv a r y n o t a s r e q u i r e d t o e x p l a i n t h e t r a c i n g s b u t i n t h e d i r e c t i o n o fc o n t i n u o u s i n c r e a s e o r d e c r e a s e f r o m B t o B H . On t h e o t h e r h a n d i tm i g h t b e u r g e d t h a t t h e a x i s o f r e s t , c o r r e s p o n d i n g w i t h t h e p o s i t i o n o ft h e p h a r y n g e a l f l o o r w h e n i t s e l e v a t o r s w e r e n o t i n c o n t r a c t i o n , n e e d n o td e s c r i b e a s t r a i g h t l i n e o n t h e t r a c i n g s b u t m i g h t r i s e a n d s i n k g i v i n ga n u n d u l a t i n g b a s e l i n e , w h e n c e t h e i n s p i r a t o r y c o n t r a c t i o n s o f i n c r e a s i n ga n d d e c r e a s i n g a m p l i t u d e w o u l d t a k e t h e i r r i s e , t h a t i s t o s a y , t h e t o n u so f t h e i n s p i r a t o r y m u s c l e s m i g h t u n d e r g o r h y t h m i c v a r i a t i o n i n t h eC h . S t . p h e n o m e n o n j u s t a s d o e s t h e h e i g h t o f t h e i n d i v i d u a l c o n t r a c t i o n s

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C H E Y N E - S T O K E S BREATHING.o f t h e m . T h i s m i g h t o f - c o u r s e b e s o , b u t i f i t i s s o t h e t r a c i n g s m u s tt h e r e f o r e i n d i c a t e t h a t t h e d e g r e e o f t o n u s o f t h e m u s c l e s i s l e a s t w h e nt h e a c t i v i t y o f t h e i r i n d i v i d u a l c o n t r a c t i o n s i s g r e a t e s t , a n d v i c e v e r s a , a n dt h i s a l t h o u g h t h e f r e q u e n c y o f t h e c o n t r a c t i o n s i s n o t o b v i o u s l y a l t e r e dt h r o u g h o u t t h e p e r i o d s o f t h e r h y t h m . T h i s i n t e r p r e t a t i o n a p p e a r s s ol i t t l e i n h a r n i o n y w i t h o t h e r p h y s i o l o g i c a l e x p e r i e n c e , c o n t r a c t i l i t yu s u a l l y v a r y i n g d i r e c t l y w i t h t o n i c i t y , t h a t i t s e e m s o n l y r e a s o n a b l e t ot a k e t h e t r a c i n g s a s d e n o t i n g t h a t i n t h e s e f r o g s r e s p i r i n g w i t h Cheyne-S t o k e s r h y t h m t h e i n s p i r a t o r y a n d e x p i r a t o r y m e c h a n i s m n s w e r e a f f e c t e dt o g e t h e r s y n c h r o n o u s l y a n d i n a s i m i l a r s e n s e , p o i n t i n g t o t h e c a u s a t i o no f t h e p h e n o m e n o n l y i n g i n c e n t r a l m o r e p r o b a b l y t h a n p e r i p h e r a l c o n -d i t i o n s .

A l t h o u g h f r o g s w h e n a l l o w e d t o r e m a i n i n q u i e t u n d e r t h e c o n -d i t i o n s a b o v e m e n t i o n e d may f o r 2 4 h o u r s o r m o r e c o n t i n u o u s l y e x h i b i tp e r i o d i c b r e a t h i n g , i t a p p e a r e d c o n s t a n t l y t o b e t h e c a s e t h a t a f t e ra l i t t l e d i s t u r b a n c e o f t h e a n i m a l t h e p h e n o m e n o n p a s s e d a w a y ,g r a d u a l l y s u b s i d i n g i n t o t h e r e g u l a r t y p e e x h i b i t e d i n T r a c i n g 3 .T h e T r a c i n g 3 w a s o b t a i n e d f r o m t h e s a m e f r o g w h i c h h a d f u r n i s h e dT r a c i n g 2 a n h o u r p r e v i o u s l y ; T r a c i n g 3 w a s o b t a i n e d f r o m t h e a n i m a la f t e r i t h a d b e e n e x a m i n e d f o r v a r i o u s r e f l e x e s .

I n t h e f r o g s e x p e r i m e n t e d u p o n c o n t r a c t i o n o f t h e p u i p i l d u r i n g t h ep h a s e o f m i n i m a l a c t i v i t y , a s d e s c r i b e d i n c a s e s o f C h e y n e - S t o k e sr e s p i r a t i o n b y L e u b e 1 a n d o t h e r s , w a s l o o k e d f o r a n d n o t d e t e c t e d .M o s s o 2 h a s p o i n t e d o u t t h e a p p r o x i m a t i o n o f t h e c h a r a c t e r o f t h er e s p i r a t o r y m o v e m e n t s i n d e e p s l e e p t o t h a t o f t h e C h e y n e - S t o k e s

p h e n o m e n o n ; t h e s t r o n g t e n d e n c y o f f r o g s d e p r i v e d o f t h e i r h e m i s p h e r e sa n d t h a l a m i t o r e l a p s e i n t o a t y p e o f b r e a t h i n g r e s e m b l i n g t h a t o f s l e e pi s s u g g e s t i v e a s t o t h e m e n t a l c o n d i t i o n o f t h e a n i m a l s a f t e r t h a t m u t i -l a t i o n .

A P R I , 1 8 9 1 .

EXPLANATION OF TRACINGS. PLATE V I I .T h e t h r e e t r a c i n g s r e a d f r o m l e f t t o l i g h t . T h e d i r e c t i o n o f p r o t r u s i o n o f

l B e r l i n e r k l i n i s c h e W o c h e n s c h r i f t , A p r i l 1 8 7 0 , a n d M e r k e l , "Zur C a s u i s t i k d e sC h e y n e - S t o k i s c h e n P h a n o m e n , " D e u t s c h e s A r c h i v f . k l i n . M e d . v i i i . 4 2 4 .

2 " S u r l a r e s p i r a t i o n p e r i o d i q u e e t s u p e r f l u e , " A r c h i v d e B i o l o g i e , v i I . 4 8 ; o f . a l s o" S u i r a p p o r t i d e l l a r e s p i r a z i o n e a d d o m i n a l e e t o r a c i c a , " A r c h . d . S c i e n z e M e d . 1 8 6 8 ; a l s oF a n o , " S u i m o v i m e n t i r e s p . d e l Champsa L u c i u s , " Lo S p e r i m e n t a l e , 1 8 8 4 ; a n d L u c i a n iD e l F e n o m e n o d i C h e y n e e S t o k e s , F i r e n z e , 1 8 7 9 .

P H . X i i . 2 0

2 9 1

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2 9 8 C . S . SHIERRINGTON.t h e f l o o r o f t h e p h a r y n x i s i n d i c a t e d b y a n a r r o w p o i n t i n g t o w a r d s t h e l e t t e rE ; t h e d i r e c t i o n o f r e t r a c t i o n i o f t h e p h a r v n g e a l f l o o r b y a n a r r o w p o i n t i n gt o w a r d s t h e l e t t e r I .1 . R e s p i r a t o r y m o v e m e n t s o f a s m a l l R a n a t e m p o r a r i a t w e l v e h o u r s a f t e rr e m o v a l o f t h e c e r e b r a l h e m i s p h e r e s a n d o p t i c t h a l a m i . T e m p . o f r o o m 1 7 . 5 0C e n t . T i m e m a r k e r = 5 " .

2 . R e s p i r a t o r y m o v e m e n t s o f a s m a l l R a n a t e m p o r a r i a u n d e r c o n d i t i o n sd e s c r i b e d i n t e x t . T e m p . o f r o o m 1 8 0 C e n t . T i m e m a r k e r = 1 0 " .3 . R e s p i r a t o r y m o v e m e n t s o f t h e s a m e a n i m a l t h a t f u r n i s h e d T r a c e 2 b u t

a n h o u r l a t e r u n d e r c o n d i t i o n s m e n t i o n e d i n t h e t e x t . T e m p . a n d t i m em a r k e r t h e s a m e .

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