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S w a y b a c k ( E n z o o t i c A t a x i a ) i n A l b e r t a L a m b sG . A . C h a l m e r s

ABSTRACTS w a y b a c k ( e n z o o t i c a t a x i a ) , a d i s e a s e n o tp r e v i o u s l y d e s c r i b e d i n C a n a d a , o c c u r r e d i nn e w b o r n l a m b s i n A l b e r t a i n 1 9 7 2 . O f 1 0 0l a m b s b o r n i n o n e f l o c k , o v e r 6 0 s u c c u m b e d i nt h e e n z o o t i c . T h e d i a g n o s i s was b a s e d o n t h ep r e s e n c e o f a ) g r o s s c a v i t a t i o n s a n d g e l a t i n -o u s l e s i o n s o f t h e c e r e b r a l w h i t e m a t t e r i n 1 6o f 2 4 ( 6 6 . 6 7 % ) l a m b s e x a m i n e d , b ) c e n t r a lc h r o m a t o l y s i s a n d h y a l i n i z a t i o n o f n e u r o n s o ft h e r e d a n d v e s t i b u l a r n u c l e i a n d r e t i c u l a rf o r m a t i o n a n d o f t h e l a t e r a l a n d v e n t r a l h o r n so f t h e s p i n a l c o r d , c ) m y e l i n d e f i c i e n c i e s o ft h e d o r s o l a t e r a l a n d s u l c o m a r g i n a l f u n i c u l i o ft h e s p i n a l c o r d a n d d ) l o w h e p a t i c a n d s e r u mc o p p e r l e v e l s i n a f f e c t e d l a m b s a n d l o w s e r u mc o p p e r l e v e l s i n t h e e w e s . T h e f e e d i n g o f s u g a rb e e t - ( b e t a s a c c h a r i f e r a ) t o p s i l a g e t o t h e e w e sd u r i n g p r e g n a n c y , l a m b i n g a n d l a c t a t i o n , a n di t s r e l a t i o n s h i p t o t h e e n z o o t i c i s d i s c u s s e d .

RESUMEEn 1 9 7 2 , I ' a t a x i e e n z o o t i q u e ( " s w a y b a c k " ) ,u n e m a l a d i e n o n e n c o r e d e c r i t e a u C a n a d a , as e v i c h e z d e s a g n e a u x n o u v e a u - n e s , e n A l b e r t a .Au d e l ' a d e 6 0 d e s 1 0 0 a g n e a u x n e s d a n s u nt r o u p e a u , s u c c o m b e r e n t ' a c e t t e e n z o o t i e . L ed i a g n o s t i c d e l a m a l a d i e s ' a p p u y a i t s u r : a ) l ap r e s e n c e d e c a v i t e s m a c r o s c o p i q u e s e t d e l e -s i o n s g e l a t i n e u s e s , a u s e i n d e l a s u b s t a n c eb l a n c h e d e s h e m i s p h e r e s c e r e b r a u x , c h e z 1 6

( 6 6 . 6 7 % ) d e s 2 4 s u j e t s e x a m i n e s , b ) l a c h r o -m a t o l y s e c e n t r a l e e t l a d e g e n e r e s c e n c e h y a l i n e

* P r o v i n c i a l V e t e r i n a r y D i a g n o s t i c L a b o r a t o r y , A l b e r t aD e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , P . O . Bo x 1 7 7 , L e t h b r i d g e ,A l b e r t a T 1 J 3 Y 5 .S u b m i t t e d May 4 , 1 9 7 3 .

d e s n e u r o n e s d e s n o y a u x r o u g e e t v e s t i b u l a i r e ,d e l a f o r m a t i o n r e t i c u l e e e t d e s c o r n e s l a t e r a l e se t v e n t r a l e s d e l a m o e l l e e p i n i e r e , c ) l a demy&l i n i s a t i o n au s e i n d e s f a i s c e a u x d o r s o - l a t e r a le t s u l c o - m a r g i n a l d e l a m o e l l e e p i n i e r e , e t d )u n e f a i b l e t e n e u r e n c u i v r e d u f o i e e t d u serumd e s a g n e a u x , a i n s i q u e d u serum d e s b r e b i s .L ' a u t e u r commente l ' a l i m e n t a t i o n d e s b r e b i sa 1 ' e n s i l a g e d e c o l l e t s d e b e t t e r a v e s s u c r i e r e s( B e t a s a c c h a r i f e r a ) , d u r a n t l a g e s t a t i o n , l o r sd e I ' a g n e l a g e e t d e I ' a l l a i t e m e n t , a i n s i q u e l ar e l a t i o n e n t r e c e t t e p r a t i q u e e t l ' e n z o o t i e q u ' i lr a p p o r t e .

INTRODUCTION

H i s t o r i c a l l y , s w a y b a c k h a s b e e n a s s o -c i a t e d w i t h a c o n d i t i o n e d c o p p e r d e f i c i e n c y( 1 , 6 , 2 6 ) a n d i s w e l l known i n t h e U n i t e dK i n g d o m ( 1 . 1 2 , 2 6 ) a l t h o u g h s o m e w h a ts i m i l a r s y n d r o m e s h a v e b e e n r e p o r t e d froms e v e r a l c o u n t r i e s ( 2 9 ) . T h e d i s e a s e h a sb e e n r e c o r d e d a l s o i n g o a t s ( 8 , 1 9 , 3 2 ) a n di n r e d d e e r ( 3 0 , 4 2 ) . C h a r a c t e r i s t i c a l l y t h ec o n d i t i o n i n n e w b o r n l a m b s i s a c u t e , w i t he a r l y o n s e t , a s h o r t f a t a l c o u r s e a n d g r o s sc a v i t a t i o n s o r g e l a t i n o u s l e s i o n s o f t h ec e r e b r a l w h i t e m a t t e r ( 2 , 7 , 2 8 ) . Some i n -v e s t i g a t o r s s u g g e s t t h a t a s y n d r o m e o f c e r e -b r a l e d e m a a n d c e r e b e l l a r h e r n i a t i o n ( 3 6 ,3 7 , 3 8 ) r e p r e s e n t s a c u t e d e l a y e d s w a y b a c ka n d i s t h e m o s t co m m on f a t a l c o n s e q u e n c eo f h y p o c u p r o s i s i n l a m b s ( 3 6 ) .A c t i v i t y o f t h e c o p p e r b e a r i n g enzymec y t o c h r o m e o x i d a s e i s known t o b e r e d u c e di n t h e b r a i n s o f s w a y b a c k - a f f e c t e d l a m b s( 3 , 2 1 ) ; t h e m o s t s e v e r e r e d u c t i o n o f t h i senzyme o c c u r s i n g r o u p s o f n e u r o n s w h i c h

V o l . 3 8 -p r i l , 1 9 7 4 i l l

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show m o r p h o l o g i c a l e v i d e n c e o f t h e d i s -e a s e ( 3 , 1 4 , 2 2 ) . I n a d d i t i o n , s i n c e a d e p r e s -s i o n o f p h o s p h o l i p i d s y n t h e s i s o c c u r s i nc o p p e r d e f i c i e n t r a t s ( 1 5 , 1 6 ) , a s i m i l a rs i t u a t i o n m a y e x i s t i n l a m b s w i t h s w a y b a c k( 2 0 , 2 2 ) . B e c a u s e c y t o c h r o m e o x i d a s e i si m p o r t a n t i n o x i d a t i v e m e t a b o l i s m a n d i nt h e s y n t h e s i s o f h i g h e n e r g y compoundsn e c e s s a r y i n l i p i d s y n t h e s i s , a d e f i c i e n c y o ft h i s enzyme c o u l d l i m i t s u c h s y n t h e s i s , t h u si n d u c i n g l e s i o n s i n t h e w h i t e m a t t e r o f t h ec e r e b r u m a n d s p i n a l c o r d . The i n d i c a t i o n sa r e t h e r e f o r e , t h a t l e s i o n s i n t h e w h i t em a t t e r i n s w a y b a c k a r e u n l i k e l y t o b e d u ep r i n c i p a l l y t o d e g e n e r a t i o n , b u t r a t h e r t of a u l t y m y e l i n a t i o n ( 7 , 2 0 ) , t h e a b n o r m a lp r o d u c t s o f w h i c h m i g h t s u b s e q u e n t l y d e -g e n e r a t e ( 2 0 ) . A d d i t i o n a l s u p p o r t f o r s u c han h y p o t h e s i s h a s b e e n p r o v i d e d b y t h ec o n c e p t o f b i p h a s i c m y e l i n a t i o n i n t h e p e r i -n a t a l s h e e p ( 3 3 ) .E n z o o t i c a t a x i a , i n c o n t r a s t t o s w a y b a c k ,h a s b e e n a s s o c i a t e d w i t h a n u n c o m p l i c a t e dc o p p e r d e f i c i e n c y , e s p e c i a l l y i n A u s t r a l i a( 2 , 9 , 2 8 ) . I n a d d i t i o n , t h e e w e s h a v e ah y p o c h r o m i c , m a c r o c y t i c a n e m i a ( 2 8 ) , a sw e l l a s s t r i n g y w o o l ( 2 8 ) , d i a r r h e a a n d al o s s o f c o n d i t i o n ( 9 ) . A l t h o u g h t h e a c u t ed i s e a s e w i t h c e r e b r a l c a v i t a t i o n o c c u r s ,s u c h i s n o t t h e u s u a l e x p r e s s i o n o f e n z o o t i ca t a x i a . I n s t e a d , l a m b s a r e a ff e c t e d u s u a l l yb e t w e e n t h r e e t o s i x w e e k s a n d u p t o f o u rm o n t h s o f a g e ( 9 , 2 8 ) . T h o s e w i t h a t a x i ao f l o n g d u r a t i o n t e n d t o b e a n e m i c , a r es t u n t e d a n d h a v e f r a g i l e b o n e s ( 2 8 ) . I nsome i n s t a n c e s , t h e e x p r e s s i o n s " s w a y -b a c k " a n d " e n z o o t i c a t a x i a " a r e u s e d i n -t e r c h a n g e a b l y ( 1 1 , 1 7 , 2 7 ) p e r h a p s r e f l e c t -i n g r e g i o n a l o r t r a d i t i o n a l p r e f e r e n c e s i nt e r m i n o l o g y . To c o m p l i c a t e m a t t e r s f u r -t h e r , i t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t some c a s e so f s w a y b a c k m a y h a v e b e e n d u e t o a s i m p l ec o p p e r d e f i c i e n c y , when t h e e f f e c t s o f s o i lc o n t a m i n a t i o n o f h e r b a g e s a m p l e s w e r ee l i m i n a t e d ( 2 , 7 ) . As w e l l , t h e f i r s t d e s c r i p -t i o n o f e n z o o t i c a t a x i a i n t h e U n i t e d S t a t e ss u g g e s t e d t h a t i n t e r f e r e n c e from m o l y b -denum m a y h a v e b e e n r e s p o n s i b l e f o r t h ea t a x i a o b s e r v e d ( 2 7 ) .S y n d r o m e s o f c e n t r a l n e r v o u s d i s o r d e r sc l i n i c a l l y s i m i l a r t o s w a y b a c k h a v e b e e nr e p o r t e d p r e v i o u s l y i n n e o n a t a l l a m b s fromw e s t e r n C a n a d a . T h e s e i n c l u d e d : a c o n d i -t i o n c h a r a c t e r i z e d b y i n c o o r d i n a t i o n a n dp a r a l y s i s i n n e w b o r n l a m b s o f t h e C o r r i e -d a l e b r e e d ( 3 4 ) , a n d s u b s e q u e n t l y i d e n t i -f i e d a s i n h e r i t e d c o r t i c a l c e r e b e l l a r a t r o p h y( d a f t l a m b d i s e a s e ) ( 2 3 , 2 4 ) ; c e r e b e l l a ra t a x i a i n l a m b s b o r n t o e w e s w h i c h h a d

b e e n f e d s i l a g e made from t h e v i n e s o fc a n n i n g p e a s ( P i s u m n s a t i v c u m ) ( 4 4 ) ; a n dc o n g e n i t a l t r e m b l i n g i n newborn l a m b s ,a s s o c i a t e d w i t h d e m y e l i n a t i o n o f t h e c e n -t r a l n e r v o u s s y s t e m a n d s u g g e s t i v e o f h y -p o m y e l i n o g e n e s i s c o n g e n i t a ( 1 3 ) .T h i s p a p e r d e s c r i b e s a n o t h e r n e o n a t a la t a x i a w h i c h o c c u r r e d i n A l b e r t a l a m b s i n1 9 7 2 . T h i s c o n d i t i o n , w h i c h d i f f e r e d mar-k e d l y from t h o s e d e s c r i b e d p r e v i o u s l y , wasg r o s s l y a n d h i s t o l o g i c a l l y i n d i s t i n g u i s h a b l efrom s w a y b a c k ( e n z o o t i c a t a x i a ) , a d i s e a s en o t p r e v i o u s l y d o c u m e n t e d i n C a n a d a .

MATERIALS AND METHODSA t o t a l o f 2 4 l a m b s was a v a i l a b l e f o rn e c r o p s y . T h e s e i n c l u d e d a m a j o r i t y o f c l i n -i c a l l y a f f e c t e d l a m b s , a few s t i l l b o r n a n i -m a l s a n d t w o l a m b s w h i c h h a d c o n t i n u e dt o e x h i b i t c l i n i c a l s i g n s t o n i n e months o fa g e . Th e b r a i n s o f 1 8 a n d t h e s p i n a l c o r d so f 1 3 o f t h e s e l a m b s were r e m o v e d a n df i x e d i n 10% n e u t r a l b u f f e r e d f o r m a l i n .F o l l o w i n g f i x a t i o n , t w o t o t h r e e m i l l i m e -t e r t r a n s v e r s e s e c t i o n s o f b r a i n were c u ta t t h e f o l l o w i n g l e v e l s : t h e o c c i p i t a l l o b e so f t h e c e r e b r a l h e m i s p h e r e s , o c u l o m o t o rn e r v e r o o t s , p o n s , m e d u l l a o b l o n g a t a a t t h eo b e x , a n d s p i n a l c o r d a t v a r i o u s l e v e l s o ft h e c e r v i c a l a n d l u m b a r e n l a r g e m e n t s . As a g i t t a l s e c t i o n t h r o u g h t h e v e r m i s o f t h ec e r e b e l l u m was i n c l u d e d a l s o . T i s s u e s w s e r ep r o c e s s e d i n e t h y l a l c o h o l , x y l e n e a n d p a -r a f f i n , e m b e d d e d i n p a r a f f i n a n d c u t a t

s i x m i c r o n s . S t a i n s i n c l u d e d h e m a t o x y l i na n d e o s i n ( H & E ) , l u x o l f a s t b l u e ( L F B ) ,l u x o l f a s t b l u e - p e r i o d i c a c i d - S c h i f f- h e m a -t o x y l i n (LFB-PAS-H) a n d i n s e l e c t e dc a s e s , v o n K o s s a ' s a n d P e r l ' s m e t h o d s f o rc a l c i u m c a r b o n a t e a n d i r o n , r e s p e c t i v e l y .B l o o d s a m p l e s f o r b l u e t o n g u e s e r o l o r y a n dc o p p e r d e t e r m i n a t i o n s were c o l l e c t e d b y j u -g u l a r v e n i p u n c t u r e i n t o p l a i n V a c u t a i n e r lt u b e s from n i n e r a n d o m l y s e l e c t e d p o s tp a r t u r i e n t e w e s , most o f w h i c h h a d l o s tl a m b s i n t h e e n z o o t i c . S a m p l e s o f l i v e r a n db l o o d f o r c o p p e r a n a l y s e s were c o l l e c t e da t n e c r o p s y from s i x c l i n i c a l l y a f f e c t e dl a m b s . B l u e t o n g u e s e r o l o g y w a s p e r f o r m e du s i n g t h e m o d i f i e d d i r e c t c o m p l e m e n t - f i x a -t i o n t e s t ( 1 0 ) . Serum a n d h e p a t i c c o p p e r' B e c t o n , D i c k i n s o n & C o . , Canada L t d . , M i s s i s s a u g a ,O n t a r i o .

C a n . J . c o m p . M e d .12

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v a l u e s w e r e o b t a i n e d b y a t o m i c a b s o r p t i o ns p e c t r o p h o t o m e t r y , e m p l o y i n g a p r o c e d u r ed e s c r i b e d i n " C l i n i c a l A p p l i c a t i o n s o f A t o -m i c A b s o r p t i o n a n d E m i s s i o n S p e c t r o -s c o p y

RESU L T SFLOCK HISTORY

The f l a c k , w h i c h c o n s i s t e d o f 9 0 e w e s o fm i x e d b r e e d i n g r a n g i n g i n a g e from t w ot o t e n y e a r s h a d o r i g i n a t e d o n t h e p r e -m i s e s a b o u t 2 0 y e a r s p r e v i o u s l y . D u r i n gt h e summer o f 1 9 7 1 , t h e e w e s h a d a c c e s s t oa tame g r a s s p a s t u r e ; h o w e v e r , a t t h e o n s e to f t h e b r e e d i n g s e a s o n i n e a r l y N o v e m b e r ,t h e f l o c k was r e m o v e d f r o m t h i s p a s t u r e2 T h e I n s t r u m e n t a t i o n L a b o r a t o r y , I n c . , C l i n i c a l AtomicA b s o r p t i o n R e s e a r c h and D e v e l o p m e n t L a b o r a t o r y ,1 9 7 0 , 1 1 3 H a r t w e l l , L e x i n g t o n , M a s s .

F i g . 1 . B r a i n o f a newborn lamb a f f e c t e d w i t h sway-b a c k . Note t h e c o l l a p s e o f t h e c e r e b r a l h e m i s p h e r e s .F o r m a l i n - f i x e d s p e c i m e n .

F i g . 2 . T r a n s v e r s e s e c t i o n o f t h e b r a i n o f a f i v e d a y o l dlamb a f f e c t e d w i t h s w a y b a c k , r e v e a l i n g t h e marked c a v i -t a t i o n o f t h e s u b c o r t i c a l w h i t e m a t t e r . Note t h e d i l a t e dl a t e r a l v e n t r i c l e s .

a n d h a n d f e e d i n g w as b e g u n . I n i t i a l l y , t h er a t i o n c o n s i s t e d o f t h i r d c u t a l f a l f a h a y ,s i l a g e made from t h e t o p s o f s u g a r b e e t s( B e t a s a c c h a r i f e r a ) , c o b a l t i o d i z e d b l o c ks a l t a n d a f r e e c h o i c e c o m m e r c i a l m i n F r a lm i x . Th e s u g a r b e e t - t o p s i l a g e , w h i c h t h eowner h a d n e v e r f e d t o h i s s h e e p p r e v i o u s -l y , was p r o v i d e d v i r t u a l l y a d l i b i t u mt h r o u g h o u t b r e e d i n g , p r e g n a n c y , l a m b i n ga n d e a r l y l a c t a t i o n , a n d c o m p r i s e d m o s t o ft h e r o u g h a g e a v a i l a b l e d u r i n g t h e s e p e -r i o d s . B e g i n n i n g a b o u t o n e m o n t h b e f o r e ,a n d c o n t i n u i n g t h r o u g h o u t l a m b i n g a n dl a c t a t i o n , e a c h ewe r e c e i v e d up t o o n e a n do n e h a l f p o u n d s o f w h o l e o a t s d a i l y , a sw e l l a s a s m a l l amount o f f i r s t c u t a l f a l f ah a y .Lambing b e g a n i n e a r l y A p r i l 1 9 7 2 , a se x p e c t e d . O f t h e 9 0 e w e s , 7 0 s u b s e q u e n t l yp r o d u c e d 1 0 0 l a m b s , o f w h i c h o v e r 6 0 d i e di n u t e r o , s h o r t l y a f t e r b i r t h o r w i t h i n t h en e x t t h r e e w e e k s . Most l a m b s were c l i n -i c a l l y a f f e c t e d a t b i r t h . T h e r e w e r e nos i g n s o f u n t h r i f t i n e s s , d i a r r h e a , a n e m i a o ra l t e r a t i o n s o f w o o l f i b e r s i n t h e e w e s .C l i n i c a l l y , many l a m b s were t o t a l l y r e -c u m b e n t a n d were a b l e o n l y t o r a i s e t h e i rh e a d s when s t i m u l a t e d , w h i l e f e w e r a n i -m a l s were a m b u l a t o r y b u t d u l l o r m i l d l yt o s e v e r e l y a t a x i c . Th e m a j o r c l i n i c a l s i g n si n a f f e c t e d l a m b s were p r o s t r a t i o n , h e a d -s h a k i n g , t r e m b l i n g a n d a t a x i a , t h e l a t t e ro f t e n a c c o m p a n i e d b y s w a y i n g o f t h e h i n dq u a r t e r s a n d f o l l o w e d b y p o s t e r i o r c o l l a p s e .I n a few c a s e s , l a m b s i n w h i c h c l i n i c a l s i g n swere e i t h e r a b s e n t o r v e r y m i l d a t b i r t h ,b e g a n w i t h i n s e v e r a l d a y s t o r e v e a l e v i -d e n c e o f m a r k e d a t a x i a , s w a y i n g o f t h eh i n d q u a r t e r s a n d r e c u m b e n c y . C o n v e r s e l y ,

V o l . 3 8 -p r i l , 1 9 7 4 113

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c l o s e r i n s p e c t i o n , a l a c y meshwork o f i n t e r -c o n n e c t i n g t r a b e c u l a e o f r e s i d u a l f i b e r s( F i g . 3 ) . Th e l e a s t s e v e r e l e s i o n s were c o n -f i n e d t o t h e s u b c o r t i c a l w h i t e m a t t e r n e a rt h e t i p s o f t h e g y r i a n d c o n s i s t e d o f e i t h e rt i n y , f o c a l g e l a t i n o u s s o f t e n i n g s o r s i m i l a rm a c r o c a v i t a t i o n s w h i c h were o c c a s i o n n a l l yc o l l a p s e d a n d s l i t - l i k e . L e s i o n s were b i l a t -e r a l l y s y m m e t r i c a l a n d e v i d e n t u s u a l l y a sa c o n t i n u u m from t h e f r o n t a l t o t h e o c c i p -i t a l l o b e s .G r o s s l e s i o n s were n o t o b s e r v e d i n t h ec e r e b e l l u m , m i d b r a i n o r s p i n a l c o r d .F i g . 3 . T r a n s v e r s e s e c t i o n o f t h e b r a i n o f a newbornlamb a f f e c t e d w i t h s w a y b a c k . Note t h e l a c y meshworko f r e s i d u a l w h i t e matter o f t h e c e r e b r a l c o r t e x andt h e d i l a t e d l a t e r a l v e n t r i c l e s .

t w o n e w b o r n a m b u l a t o r y l a m b s w h i c h w r e r ed e p r e s s e d a n d u n a b l e t o r a i s e t h e i r h e a d sa b o v e t h e l e v e l o f t h e v e r t e b r a l b o r d e r o ft h e s c a p u l a , w e r e a b l e t o d o s o n o r m a l l yw i t h i n a f e w d a y s o f b i r t h a n d s u b s e q u e n t l yc o n t i n u e d t o g a i n w e l l . Tw o o t h e r l a m b sw h i c h e x h i b i t e d a s t i f f , u n s t e a d y g a i t ,s w a y i n g o f t h e h i n d q u a r t e r s a n d c o l l a p s e ,s i g n s w h i c h w e r e e v i d e n t p a r t i c u l a r l y d u r -i n g p e r i o d s o f e x c i t e m e n t , s u r v i v e d t o n i n emonths o f a g e b e f o r e b e i n g k i l l e d f o r n e -c r o p s y . D e s p i t e s e v e r e i n c a p a c i t a t i o n , m o s tl a m b s w o u l d n u r s e i f a s s i s t e d . S i n g l e l a m b sa s w e l l a s o n e o r b o t h t w i n s were a f f e c t e d .T h e r e m a i n i n g 4 0 l a m b s , w h i c h i n c l u d e dsome s u r v i v o r s o f t h e a t a x i a , c o n t i n u e d t og a i n w e l l a n d w e r e e v e n t u a l l y s o l d a t a u c -t i o n .GRCSS PATHOLOGY

G r o s s l e s i o n s were o b s e r v e d i n t h e c e r e -b r a l h e m i s p h e r e s o f 1 6 o f 2 4 ( 6 6 . 6 7 % )l a m b s e x a m i n e d . T h e s e l e s i o n s , l i k e t h ec l i n i c a l s i g n s , r e v e a l e d g r a d a t i o n s o f s e v e r -i t y a n d w e r e g r o u p e d , f o r c o n v e n i e n c e , i n t ot h r e e c a t e g o r i e s . I n t h e m o s t s e v e r e c a s e s ,w h i c h i n c l u d e d o n e o f t h e n i n e month o l ds u r v i v o r s , t h e e x p o s e d g y r i w e r e t a u t ,f l u i d - f i l l e d a n d b a l l o o n e d a g a i n s t t h e c r a -n i a l v a u l t , r u p t u r i n g a n d c o l l a p s i n g r e a d i l yd u r i n g r e m o v a l ( F i g . 1 ) . Th e e s c a p i n g f l u i dwas c l e a r a n d s e r o u s , r e s e m b l i n g n o r m a lc e r e b r o s p i n a l f l u i d . T r a n s v e r s e s e c t i o n s o ft h e s e c e r e b r a l h e m i s p h e r e s r e v e a l e d a n a l -most c o m p l e t e a b s e n c e o f w h i t e m a t t e r ,w i t h a t h i n , o n e t o two m i l l i m e t e r l a y e r o fc o r t e x o v e r l y i n g t h e r e s u l t i n g marked c a v -i t a t i o n ( F i g . 2 ) . I n b r a i n s w i t h l e s s s e v e r el e s i o n s , t h e s u b c o r t i c a l w h i t e m a t t e r wasg e l a t i n o u s a n d t r a n s l u c e n t , r e v e a l i n g o n

HISTOPATHOLOGYB r a i n S t e m a n d S p i n a l C o r d - L e s i o n s

w e r e s e e n m o s t f r e q u e n t l y i n n e u r o n s o ft h e r e d a n d v e s t i b u l a r n u c l e i a n d t h e r e t i -c u l a r f o r m a t i o n ( F i g . 4 ) . F r e q u e n t l y , n e u -r o n s o f t h e r e d n u c l e u s r e v e a l e d a s e q u e n -t i a l p r o g r e s s i o n o f d e g e n e r a t i v e c h a n g e sc h a r a c t e r i z e d b y v a c u o l a t i o n , c e n t r a l c h r o -m a t o l y s i s , p e r i p h e r a l m i g r a t i o n o f t h e n u -c l e u s , s w e l l i n g o f t h e c e l l b o d y , a n d h y a l i n -i z a t i o n ( F i g . 4 ) ) .S i m i l a r l e s i o n s were o b s e r v e d l e s s f r e -q u e n t l y i n t h e p o n t i n e , f a c i a l a n d o l i v a r yn u c l e i a n d o c c a s i o n a l l y , v a c u o l a t e d neuronsw e r e n o t e d i n t h e o c u l o m o t o r , t r i g e m i n a l ,l a t e r a l c u n e a t e a n d h y p o g l o s s a l n u c l e i .N e u r o n a l l e s i o n s s i m i l a r t o t h o s e d e -s c r i b e d f o r n u c l e i o f t h e b r a i n s t e m wereo b s e r v e d i n t h e l a t e r a l a n d v e n t r a l g r a yh o r n s o f t h e s p i n a l c o r d i n b o t h t h e c e r v i -c a l a n d l u m b a r e n l a r g e m e n t s .L e s i o n s o f t h e w h i t e m a t t e r i n t h e s p i n a lc o r d were b e s t a p p r e c i a t e d u s i n g t h e LFB-PAS-H t e c h n i q u e , w h i c h d e m o n s t r a t e da r e a s d e f i c i e n t o f m y e l i n i n t h e d o r s o l a -t e r a l a n d s u l c o m a r g i n a l f u n i c u l i .

F i g . 4 . Re d n u c l e u s o f a s w a y b a c k - a f f e c t e d l a m b . N o t et h e n e u r o n a l v a c u o l a t i o n , c e n t r a l c h r o m a t o l y s i s , p e r i p h e -r a l n u c l e a r m i g r a t i o n , and s w e l l i n g and h y a l i n i z a t i o no f n e u r o n s . Tw o normal neurons are e v i d e n t . LFB. X 1 5 0 .C a n . J . c o m p . M e d .14

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TABLE 1 . Serum and H e p a t i c Copper L e v e l si n L a m b s and EwesCopperSerum L i v e rAnimal N u m b e r ( u L g / 1 0 0 ml) (ppm, DM)a

L a m b sI 1 . . . . . . . . . . . . . .1 ) ............3 . .4 . .5 . .6 . .

2 1 . 12 8 . 14 3 . 51 3 . 65 7 . 51 1 . 1

1 8 . 1 71 7 . 3 07 6 . 6 82 0 . 6 68 . 9 6

Ewes1 . . . . . . . . 2 . 92 .. . . 2 2 . 83 . 5 7 . 84 . . 4 1 . 25 . 1 3 . 26 5... 17 . . 7 . 1 -8 9 5 . 7 -9 7 2 . 8- F a r t s p e r m i l l i o n . d r v m a t t e r

C e r e b r - u m a n d C e r e b e l l u m n - N e u r o n s o ft h e c e r e b r u m w e r e g e n e r a l l y u n a f f e c t e d . I nsome c a s e s , c l u s t e r s o f g l i a l c e l l s w e r en o t e d s u r r o u n d i n g i n d i v i d u a l n e u r o n s , m o s to f w h i c h h a d l a r g e v e s i c u l a r n u c l e i . I n s e v -e r a l b r a i n s , l a m i n a r n e u r o n a l n e c r o s i s w i t hm i n e r a l i z a t i o n was o b s e r v e d . S p e c i a l s t a i n sd e m o n s t r a t e d t h a t t h e m i n e r a l d e p o s i t sc o n s i s t e d , i n p a r t , o f i r o n s a l t s , b u t n o t o fc a l c i u m c a r b o n a t e .I n t h o s e b r a i n s w i t h l a r g e c a v i t a t i o n s( F i g . 2 ) , t h e t h i n c o r t e x r e v e a l e d l a m i n -a t e d , p a r a l l e l - r u n n i n g f i b e r s a n d n u c l e i o fg l i a l c e l l s , r e m i n i s c e n t o f t h e c o m p r e s s i o nc a p s u l e d e s c r i b e d p r e v i o u s l y ( 7 ) . E x a m i n a -t i o n o f t h o s e c e r e b r a l h e m i s p h e r e s w i t hg e l a t i n o u s t r a n s l u c e n t w h i t e m a t t e r r e -v e a l e d a l o o s e , t h i n l a c y n e t w o r k o f f i b e r si n t e r m i x e d w i t h m o d e r a t e n u m b e r s o f g l i a lc e l l s . I n some a r e a s , t h e s e c e l l s were s u g -g e s t i v e o f m i c r o g l i a , b a s e d o n t h e a p p e a r -a n c e o f d a r k , p y k n o t i c n u c l e i a n d f o a m y ,d e b r i s - l a d e n c y t o p l a s m . S u c h c e l l s were i n -f r e q u e n t h o w e v e r , a n d when s e e n , w e r ew i t h i n t h e m i c r o c a v i t a t i o n s w h i c h r e p l a c e dsome o f t h e g r o u p s o f f i b e r s .L e s i o n s w e r e n o t o b s e r v e d i n t h e c e r e -b e l l u m .S E R O L O G I C A L AND CHEMICAL EXAMINATIONS

E x a m i n a t i o n o f serum s a m p l e s from n i n eewes i n t h e f l o c k f o r e v i d e n c e o f e x p o s u r et o b l u e t o n g u e v i r u s , were u n i f o r m l y n e g a -

t i v e . R e s u l t s o f t h e serum a n d h e p a t i c c o p -p e r d e t e r m i n a t i o n s a r e g i v e n i n T a b l e I .

DISCUSSION

A l t h o u g h t h e h i s t o r y o f s i l a g e f e e d i n gf o l l o w e d b y i n c o o r d i n a t i o n i n newbornl a m b s s u g g e s t e d t h e syndrome o f c e r e b e l l a ra t a x i a r e p o r t e d p r e v i o u s l y i n A l b e r t a ( 4 4 ) ,t h e r e w e r e f u n d a m e n t a l d i f f e r e n c e s i n t h etwo e n z o o t i c s . I n t h e p r e s e n t c a s e , l a m b sw e r e a f f e c t e d , f o r t h e m o s t p a r t a t b i r t h ,w h e r e a s i n t h e e a r l i e r a c c o u n t c l i n i c a l s i g n sb e c a m e e v i d e n t o n l y a f t e r t h e l a m b s h a di n g e s t e d m i l k from e w e s f e d p e a v i n e s i l a g e( 4 4 ) . S e c o n d l y , i n t h e a b s e n c e o f p a r e n t a lserum t i t r e s t o b l u e t o n g u e v i r u s t h e f i n d -i n g o f g r o s s c a v i t a t i o n s a n d g e l a t i n o u s l e -s i o n s o f t h e c e r e b r a l w h i t e m a t t e r , s u g -g e s t e d t h a t t h e c o n d i t i o n was s w a y b a c k .F u r t h e r c o n f i r m a t i o n o f t h i s d i a g n o s i s wasp r o v i d e d b y o b s e r v a t i o n s o f n e u r o n a l l e -s i o n s o f t h e b r a i n s t e m a n d s p i n a l c o r d , a sw e l l a s d e f i c i e n c i e s o f m y e l i n i n t h e w h i t em a t t e r o f t h e s p i n a l c o r d . I n c o m b i n a t i o nw i t h l o w h e p a t i c a n d serum c o p p e r l e v e l si n a f f e c t e d l a m b s a n d l o w serum c o p p e rl e v e l s i n e w e s i n t h e f l o c k ( T a b l e I ) , s u c hl e s i o n s f u l f i l l e d p r e v i o u s l y p u b l i s h e d c r i t e -r i a f o r a d i a g n o s i s o f s w a y b a c k ( 2 , 7 ) .A l t h o u g h h e p a t i c a n d serum c o p p e r l e v e l so f e w e s a n d a f f e c t e d l a m b s were r e l a t i v e l yh i g h e r t h a n t h o s e p u b l i s h e d b y o t h e r i n -v e s t i g a t o r s , m o s t c o p p e r v a l u e s r e c o r d e di n t h i s e n z o o t i c were b e l o w t h e l e v e l s o f 8 0p p m ( d r y m a t t e r ) f o r l i v e r a n d 6 0 , u g / 1 0 0ml f o r b l o o d , c i t e d a s t e n t a t i v e c r i t e r i a o fa l o w c o p p e r s t a t u s ( 7 ) .G r o s s l e s i o n s o f t h e c e r e b r a l w h i t e m a t -t e r o f l a m b s h a v e t e n d e d t o b e a s s o c i a t e dc h i e f l y w i t h s w a y b a c k , a l t h o u g h g e l a t i n -o u s l e s i o n s h a v e b e e n o b s e r v e d i n e x p e r i -m e n t a l B o r d e r d i s e a s e ( 5 ) . I n r e c e n t y e a r s ,s o m e w h a t s i m i l a r m a l f o r m a t i o n s o f t h ec e r e b r a l h e m i s p h e r e s o f l a m b s h a v e b e e na s s o c i a t e d w i t h t h e f i e l d ( 1 2 , 4 0 ) a n d e x -p e r i m e n t a l u s e s ( 3 1 , 3 5 , 4 5 ) o f b l u e t o n g u ev a c c i n e , a n d w i t h n a t u r a l l y - o c c u r r i n g b l u e -t o n g u e i n f e c t i o n s ( 1 2 , 1 8 , 3 9 ) . S u c h l e s i o n si n l a m b s , t h e r e f o r e , a r e n o t p a t h o g n o m o n i cf o r s w a y b a c k , a n d f u r t h e r p r o c e d u r e s , i n -c l u d i n g s e r o l o g y , c h e m i c a l a n a l y s e s o f b l o o da n d t i s s u e s f o r c o p p e r l e v e l s , a n d h i s t o p a t h -o l o g y a r e r e q u i r e d i n t h e d i f f e r e n t i a l d i a g -

V o l . 3 8 -p r i l , 1 9 7 4 115

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n o s i s . I n t h e U n i t e d K i n g d o m , g e l a t i n o u sl e s i o n s o r c a v i t a t i o n s h a v e b e e n s e e n o n l yr a r e l y i n s w a y b a c k - a f f e c t e d l a m b s o v e rt h r e e w e e k s o f a g e a n d n e v e r i n l a m b s o v e re i g h t w e e k s o f a g e ( 2 ) ; h o w e v e r , c a v i t a -t i o n s h a v e b e e n o b s e r v e d i n a t w o montho l d a n i m a l i n C a l i f o r n i a ( 1 1 ) , a n d i n t h ep r e s e n t c a s e , i n a n i n e month o l d s u r v i v o r .Th e f e e d i n g o f s u g a r b e e t - t o p s i l a g e p r e -c e d i n g t h e b i r t h o f s w a y b a c k - a f f e c t e dl a m b s was o f i n t e r e st f o r s e v e r a l r e a s o n s .F i r s t l y , i t s u s e r e p r e s e n t e d t h e o n l y knownm a j o r c h a n g e i n t h e n u t r i t i o n a l m a n a g e -ment o f t h i s f l o c k i n 2 0 y e a r s . S e c o n d l y , i twas t h e main s o u r c e o f r o u g h a g e f o r t h ef l o c k t h r o u g h o u t p r e g n a n c y , l a m b i n g a n de a r l y l a c t a t i o n . F i n a l l y , t h e p r e s e n c e o f l o wserum c o p p e r l e v e l s i n e w e s b e i n g f e d s u -g a r b e e t - t o p s i l a g e h a s h a d a n i n t e r e s t i n gp r e c e d e n t : a r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e f e e d -i n g o f p e a v i n e s i l a g e a n d l o w s e r u m c o p -p e r l e v e l s was n o t e d b y e a r l i e r i n v e s t i g a -t o r s wh o f o u n d c o p p e r v a l u e s o f 4 0 a n d 1 2, u g / 1 0 0 m l i n t h e serum o f e w e s f e d o a th a y a n d p e a v i n e s i l a g e , r e s p e c t i v e l y ( 4 4 ) .I n t h e c o n t e x t o f t h e p r e s e n t c a s e , s u c hf i n d i n g s a r e f u r t h e r i n t r i g u i n g i n v i e w o ft h e a u t h o r s ' o b s e r v a t i o n s o f " s w e l l i n g a n da h o m o g e n e o u s a p p e a r a n c e o f a f e w n e u -r o n s i n t h e more d i s t a l s e c t i o n s o f t h es p i n a l c o r d " ( 4 4 ) o f s e v e r a l l a m b s . On t h eb a s i s o f t h e s e c o n s i d e r a t i o n s , t h e r e f o r e , t h ef e e d i n g o f l a r g e a m o u n t s o f s u g a r b e e t - t o ps i l a g e t o e w e s w h i c h s u b s e q u e n t l y p r o d u c e ds w a y b a c k - a f f e c t e d l a m b s , r a i s e s p r e s e n t l yu n a n s w e r e d q u e s t i o n s r e g a r d i n g i t s r o l e i nt h e p a t h o g e n e s i s o f t h i s e n z o o t i c . R e s u l t so f i n v e s t i g a t i o n s i n t o t h i s a s p e c t o f t h ee n z o o t i c w i l l b e r e p o r t e d i n a n o t h e r c o m -m u n i c a t i o n .D e s p i t e t h e o v e r l a p p i n g o f t h e s y n -d r o m e s o f s w a y b a c k a n d e n z o o t i c a t a x i aa n d t h e c o n c u r r e n t s e m a n t i c i s s u e s , t h es u g g e s t i o n o f U n d e r w o o d ( 4 3 ) t h a t "t h e s e c o n d i t i o n s a p p e a r t o b e p a t h o l o g i c a l -l y i d e n t i c a l a n d t h e t e r m ' e n z o o t i c n e o n a -t a l a t a x i a ' c a n p r o p e r l y b e a p p l i e d t ot h e m " , i s r e a s o n a b l e . A l t h o u g h t h e r e a r ed i v e r g i n g o p i n i o n s o n t h e r e l a t i v e i m p o r -t a n c e o f t h e l e s i o n s o f t h e b r a i n s t e m a n dc e r e b r u m ( 4 , 7 , 2 5 , 2 6 , 4 1 ) , t h o s e i n t h eb r a i n s t e m a n d s p i n a l c o r d a r e p r o b a b l y" t h e m o s t s i g n i f i c a n t l e s i o n s o b s e r v e d a n dt h e o n l y h i s t o l o g i c a l c h a n g e s w h i c h c o u l dc o n s t i t u t e a r e l i a b l e b a s i s f o r t h e d i a g n o -s i s o f s w a y b a c k " ( 7 ) . I n s u p p o r t o f t h i sc o n t e n t i o n , Barlow e t a l ( 7 ) f o u n d t h a t6 9 . 5% o f t h e i r c a s e s o f s w a y b a c k f a i l e dt o r e v e a l g r o s s l e s i o n s o f t h e c e r e b r u m ,

b u t t h a t a l l c a s e s s h o w e d n e u r o n a l l e s i o n so f t h e b r a i n s t e m a n d s p i n a l c o r d , andd e f i c i e n c i e s o f m y e l i n i n t h e d o r s o l a t e r a la n d s u l c o m a r g i n a l f u n i c u l i o f t h e s p i n a lc o r d . S u c h o b s e r v a t i o n s a g r e e w i t h A u s -t r a l i a n i n v e s t i g a t i o n s o f e n z o o t i c a t a x i a( 9 ) a n d p r o v i d e some u n d e r s t a n d i n g o ft h e b a s i s o f t h e a t a x i a e n c o u n t e r e d i nt h e s e c o n d i t i o n s .

ACKNOWLEDGMENTS

Th e a u t h o r w i s h e s t o e x p r e s s h i s g r a t i -t u d e t o t h e A n i m a l D i s e a s e s R e s e a r c h I n -s t i t u t e , H t u l l , Q u e b e c f o r p e r f o r m i n g t h eb l u e t o n g u e s e r o l o g y ; t o M r s . K . I . S t r a u s za n d D r . J . E . R o f f , P r o v i n c i a l A n a l y s t s ,f o r t h e c o p p e r a n a l y s e s ; t o M r s . R . V a n -d e r z e e a n d M r s . V . Wong f o r e x c e l l e n tt e c h n i c a l a s s i s t a n c e ; a n d t o m any c o l -l e a g u e s f o r t h e i r v a l u a b l e a d v i c e . e n c o u r -agement a n d r e v i e w o f t h e m a n u s c r i p t .

REFERENCES

1 . ALLCROFT, R . C o n d i t i o n e d c o p p e r d e f i c i e n c y i ns h e e p and c a t t l e i n B r i t a i n . V e t . R e c . 6 4 : 1 7 - 2 4 . 1 9 5 2 .2 . BARLOW, R . M. Fur t h e r o b s e r - v a t i o n s on s w a y b a c k .I ' T r a n s i t i o n a l p a t h o l o g y . J . comp. P a t h . 7 3 : 5 1 - 6 0 .1 9 6 3 .: 1 . BARLOW, R. M. F u r t h e r - o b s e r - v a t i o n s on s w a y b a c k .1 1 H i s t o c h e m i c a l l o c a l i s a t i o n o f c y t o c h r ome o x i d a s ea c t i v i t y i n t h e c e n t r a l nervous s y s t e m . J . comp.P a t h . 7 3 : 6 1 - 6 7 . 1 9 6 3 .4 . BARLOW, R . M . , A . C . F IELD and N. C . G A NSON.M e a s t l r - e m e n t o f n e r v e c e l l d a m a g e i n t h e s p i n a lc o r d o f l a n m b s a f f e c t e d w i t h swayback. J . comp.P a t h . 7 4 : 5 3 0 - 5 4 1 . 1 9 6 1 .5 . BARLOW, R . M . , and A . C . GARDINER. E x p e r i -ments i n b o r d e r d i s e a s e . I T r l a n s m i s s i o n , p a t h o l o g yand some s e r o l o g i c a l a s p e c t s o f t h e e x p e r i m e n t a ld i s e a s e . J . comp. P a t h . 7 9 : 3 9 7 - 4 0 5 . 1 9 6 9 .6 . BARLOW, R . M . , D . PURVES, E . J . BUTLER andI . J . MacINTYRE. Swayback i n s o u t h - e a s t S c o t l a n d .I F i e l d a sp c c t s . J . comp. P a t h . 7 0 : 3 9 6 - 4 1 0 . 1 9 6 0 .7 . BARLOW, R . M . , D . PlURVES, E . J . BUTLER andI . J . MacINTYRE. Swayback i n s o u t h - e a s t S c o t l a n d .I I C l i n i c a l , p a t h o l o g i c a l and b i o c h e m i c a l a s p e c t s .J . comp. P a t h . 7 0 : 4 1 1 - 4 2 8 . 1 9 6 0 .8 . BARLOW, R . M. . J . M. ROBERTSON, E . C . OWENand R . PROUD F O OT. A c o n d i t i o n i n t h e g o a t r e -s e m b l i n g swayback i n l a m b s . V e t . R e c . 7 4 : 7 3 7 - 7 3 9 .1 9 6 2 .9 . BENNETTS, H. W. and A . B . BECK. E n z o o t i ca t a x i a and c o p p e r d e f i c i e n c y o f s h e e p i n we st ernA u s t r a l i a . C o u n c i l S c i . I n d u s t . R e s . B u l l . No . 1 4 7p p . 1 - 8 8 . M p l b o u r t n e . A u s t i a l i a . 1 9 4 2 .1 0 . BOULANGER, P . , G . M. RUCKERBAUER, G . L .BANNISTER, D . P . GRAY and A . GIRARD. S t u d i e son b l u e t o n v u e I I I . C o m p a r i s o n o f t wo complement-f i x a t i o n m e t h o d ; . C a n . J . comp. Med. 3 1 : 1 6 6 - 1 7 0 .1 0 0 7 .1 1 . CORDY, D . R . E n z o o t i c a t a x i a i n C a l i f o r n i a l a m b s .T . Am . v e t . m e d . A s s . l 5 8 : 1 9 4 0 - 1 9 4 2 . 1 9 7 1 .1 2 . CORDY, D . R . and G . SCHULTZ. C o n g e n i t a l s u b -c o r t i c a l e n c e p b a l o n a t h i e s i n l a m b s . J . N e u r o p a t h .e x p . N e u r o l . 2 0 : 5 5 4 - 5 6 1 . 1 9 6 1 .1 3 . DARCEL, C . L e Q . , R . J . AVERY and A . R . BAIN-BOROUGH. C o n g e n i t a l t r embling i n l a m b s . C a n . J .comp. Med. 2 5 : 1 3 2 - 1 3 3 . 1 9 6 1 .1 4 . FELL, B . F . , C . F . MILLS and R . BOYNE. C y t o -c h r o m e o - i d a s e d e ' i c i e n c y i n t h - motor neurons o fc o p p e r - d e f i c i e n t l a m b s : a h i s t o c h e m i c a l s t u d y . R e s .v e t . S c i . 6 : 1 7 0 - 1 7 7 . 1 9 6 5 .

1 1 6 C a n . J . c o m p . M e d .

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1 5 . GALLAGHER, C . H . , J . D . JUDAH and K . R .REES. Th e b i o c h e m i s t r y o f c o p p e r d e f i c i e n c y . I En-z y m o l o g i c a l d i s t u r b a n c e s , b l o o d c h e m i s t r y and e x -c r e t l o n o f a r m i i n o - a c i d s . P r o c . R . S o c . b e r . B 1 4 5 :1 3 4 - 1 5 0 . 1 9 5 6 .1 6 . GALLAGHER, C . H . , J . D . JUDAH and K . R . REES.' t h e b i o c h e m i s t r y o f c o p p e r d e f i c i e n c y . I I S y n t h e t i cp r o c e s s e s . P r o c . R . S o c . S e r . B 1 4 5 : 1 9 5 - 2 0 5 . 1 9 5 6 .1 7 . GRACEY, J . F . and J . R . TODD. E n z o o t i c a t a x i at " s w a y b a c k " ) i n lambs i n n o r t h e l n I r e l a n d . V e t .R e c . 7 0 : 2 3 8 - 2 3 9 . 1 9 5 8 .1 8 . GRINER, L . A . , B . R . McCRORY, N . M. FOSTERand H . MEYER. B l u e t o n g u e a s s o c i a t e d w i t h a b n o r -m a l i t i e s i n newborn l a m b s . J . Am . v e t . med. A s s .1 4 5 : 1 0 1 3 - 1 0 1 9 . 1 9 6 1 .1 9 . HEDGER, M . S . , D . A . HOWARD and M. L . BUR-DIN. ' l ' n e o c c u r r e n c e i n g o a t s and s h e e p i n Kenya o fa d i s e a s e c l os e l y s i m i l a r t o s w a y b a c k . V e t . R e c . 7 6 :4 9 3 - 4 9 7 . 1 9 6 4 .2 0 . HOWELL, J . M. O b s e r v a t i o n s on t h e h i s t o l o g y andp o s s i b l e p a t h o g e n e s i s o f l e s i on s i n t h e c e n t r a l n e r v o u ss y s t e m o f s h e e p w i t h s w a y b a c k . P r oc . N u t r . S o c .2 7 : 8 5 - S 7 . 1 9 6 8 .2 1 . HOWELL, J . M. and A . N . DAVISON. Th e c o p p e rBaRRy. B i o c h e m i c a l and n e u r o p a t h o l o g i c a l c h a n g e sc o n t e n t and cytochrome o x i d a s e a c t i v i t y o f t i s s u e sf r o n m norma l a nd swayback l a m b s . B i o c h e m . J . 7 2 :

3 6 5 - 3 6 8 . 1 9 5 9 .2 2 . HOWELL, J . M . , A . N . DAVISON and J . OX -BERRY. B i o c h e m i c a l and n e u r o p a t h o l o g i c a l c h a n g e si n s w a y b a c k . R e s . v e t . S c i . 5 : 3 7 6 - 3 8 4 . 1 9 6 4 .2 3 . INNES, J . R . M. and W. N. MacNAUGHTON. I n -h e r i t e d c o r t i c a l c e r e b e l l a r a t r o p h y i n C o r r i e d a l elambs i n Canada i d e n t i c a l w i t h " d a f t lamb" d i s e a s ei n B r i t a i n . C o r n e l l V e t . 4 0 : 1 2 7 - 1 3 5 . 1 9 5 0 .2 4 . INNES, J . R . M . , W. T . ROWLANDS and H . B .PARRY . An i n h e r i t e d form o f c o r t i c a l c e r e b e l l a ra t r o p h y i n ( " d a f t " ) l a m b s i n G r e a t B r i t a i n . V e t .R e c . 6 1 : 2 2 5 - 2 2 8 . 1 9 4 9 .2 5 . INNES, J . R . M. and L . Z . SAUNDERS. Compara-t i v e N e u r o p a t h o l o g y . p p . 5 7 7 - 5 9 0 . New York: A c a d e -mic P r e s s . 1 9 6 2 .2 6 . INNES. J . R . M. and G . D . SHEARER. I "Sway-b a c k " : A d e m y e l i n a t i n g d i se a s e o f lambs w i t h a f -f i n i t i e s t o S c h i l d e r ' s e n c e p h a l i t i s i n man. J . c o m p .P a t h . T h e r a p . 5 3 : 1 - 4 1 . 1 9 4 0 .2 7 . JENSEN, R . , D . D . MAAG and J . C . FLINT. E n z o o -t i c a t a x i a from c o p p e r d e f i c i e n c y i n s h e e p i n C o l o -r a d o . J . Am . v e t . m e d . A s s . 1 3 2 : 3 3 6 - 3 4 0 . 1 7 9 5 8 .2 8 . JUBB, K . V . F and P . C . KEN!NEDY. P a t h o l o g y o fD o m e s t i c A n i m a l s . Volume 1 . 2nd E d i t i o n . p p . 3 4 2 -3 4 3 . New York: Academic P r e s s . 1 9 7 0 .2 9 . MARSH, H. Newsom's S h e e p D i s e a s e s . 3 r d . E d i t i o n .p p . 2 7 5 - 2 7 8 . B a l t i m o r e : Th e W i l l i a m s and W i l k i n sC o . 1 9 6 5 .3 0 . McDIARMID, A . E n z o o t i c a t a x i a o f d e e r . D e e r ( J .B r . Deer S o c . ) . p p . 8 6 5 - 8 6 6 . 1 9 7 2 .3 1 . O0BURN, B . I . , A . M. SILVERSTEIN, R . A .

PRENDERGAST, R . T . JOHNSON and C . J . PAR-S H i A L L . E x p e r i m e n t a l v i r a l - i n d u c e d c o n g e n i t a l e n -c e p h a l o p a t h i e s . I . P a t h o l o g y o f h y d r a e n e n c e p h a l y andp o r e n c e p h a i y c a u s e d b y b l u e t o n g u e v a c c i n e v i r u s .L a b . I n v e s t . 2 5 : 1 9 7 - 2 0 5 . 1 9 7 1 .3 2 . OWEN, E . C . , R . PROUDFOOT, J . M. ROBERTSON,R . M. BARLOW, E . J . BUTLER and B . S . W.SMITH. P a t h o l o g i c a l and b i o c h e m i c a l s t u d i e s o f a no u t b r e a k o f swayback i n g o a t s . J . comp. P a t h . 7 5 :2 4 1 - 2 5 1 . 1 9 6 5 .3 3 . PATTERSON, D . S . P . , D . SWEASEY and C . N .HEBERT. Changes o c c u r r i n g i n t h e c h e m i c a l com-p o s i t i o n o f t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m d u r i n g f o e t a land p o s t - n a t a l d e v e l o p m e n t o f t h e s h e e p . J . N e u r o -c h e m . 1 8 : 2 0 2 7 - 2 0 4 0 . 1 9 7 1 .3 4 . RASMUSSEN, K . A new l e t h a l i n s h e e p . Nervousi n c o - o r d i n a t i o n o r p a r a l y s i s a t b i r t h . S c i . A g r . 2 5 :4 8 2 - 4 8 8 . 1 9 4 5 .3 5 . RICHARDS, W. P . C . and D . R . CORDY. B l u e t o n g u ev i r u s i n f e c t i o n : p a t h o l o g i c r e s p o n s e s o f n e r v o u ss y s t e m s i n s h e e p and m i c e . S c i e n c e 1 5 6 : 5 3 0 - 5 3 1 .l u 6 7 .3 6 . ROBERTS, H . E . and B . M. WILLIAMS. C e r e b r a loedema -s w a y b a c k . V e t . R e c . 8 9 : 1 9 9 - 2 0 0 . 1 9 7 1 .3 7 . ROBERTS, H. E . , B . M. WILLIAMS and A . HAR-VARD. C e r e b r a l oedema i n l a m b s a s s o c i a t e d w i t h h y -p o c u p r o s i s , and i t s r e l a t i o n s h i p t o s w a y b a c k . I . F i e l d ,c l i n i c a l , g r o s s a n a t o m i c a l and b i o c h e m i c a l o b -s e r v a t i o n s . J . comp. P a t h . 7 6 : 2 7 9 - 2 8 3 . 1 9 6 6 .3 8 . ROBERTS, H . E . , B . M. WILLIAMS and A . HAR-VARD. C e r e b r a l oedema i n lambs a s s o c i a t e d w i t hh y p o c u p r o s i s and i t s r e l a t i o n s h i p t o s w a y b a c k . I I .H i s t o p a t h o l o g i c a l f i n d i n g s . J . c o m p . P a t h . 7 6 : 2 8 5 -2 9 0 . 1 9 6 6 .3 9 . SCHMIDT, R . E . and P . J . PANCIERA. C e r e b r a lm a l f o r m a t i o n i n f e t a l lambs from a b l u e t o n g u e -e n z o o t i c f l o c k . J . Am . v e t . m e d . A s s . 1 6 2 : 5 6 7 - 5 6 8 .1 9 7 3 .4 0 . SCHULTZ, G . and P . D . DELAY. L o s s e s i n new-b o r n l a m b s a s s o c i a t e d w i t h b l u e t o n g u e v a c c i n a t i o n o fpregnant e w e s . J . Am . v e t . m e d . A s s . 1 2 7 : 2 2 4 - 2 2 6 .1 9 5 5 .4 1 . S P A I S , A . G . , P . A . PALSSON and L . VAN BO -GAERT. P a t h o l o g y o f e n z o o t i c a t a x i a o f l a m b s . A c t an e u r o p a t h . 1 : 5 6 - 7 2 . 1 9 7 1 .

4 2 . TERLECKI, S . , J . T . DONE and F . G . CLEGG. En-z o o t i c a t a x i a o f r e d d e e r . B r . v e t . J . 1 2 0 : 3 1 1 - 3 2 1 .1 9 6 4 .4 3 . UNDERWOOD, E . J . T i a c e E l e m e n t s i n Human andAnimal N u t r i t i o n . 3 r d . E d i t i o n . p p . 5 7 - 1 1 5 . N e wYork: A c a d e m i c P r e s s . 1 9 7 1 .4 4 . WHITING, F . , R . CONNELL, P . J . G . PLUMMERand R . D . CLARK. I n c o - o r d i n a t i o n ( c e r e b e l l a ra t a x i a ) a m o n g l a m b s from ewes f e d p e a v i n e s i l a g e .C a n . J . c o m p . M e d . 2 1 : 7 7 - 8 4 . 1 9 5 7 .4 5 . Y O UN G , G . and D . R . CORDY. An o v i n e f e t a l e n c e -p h a l o p a t h y c a u s e d b y b l u e t o n g u e v a c c i n e v i r u s . J .N e u r o p a t h . e x p . N e u r o l . 2 3 : 6 3 5 - 6 3 9 . 1 9 6 4 .

V o l . 3 8 -p r i l , 1 9 7 4 1 1 7