the “tale” of umud and its role in sos mutagenesis

8
The ``tale'' of UmuD and its role in SOS mutagenesis MartõÂnGonzalez 1 and Roger Woodgate 2 * Summary Recently, the Escherichia coli umuD and umuC genes have been shown to encode E. coli 's fifth DNA polymer- ase, pol V consisting of a heterotrimer of UmuD 0 2 C). The main function of pol V appears to be the bypass of DNA lesions that would otherwise block replication by pols I ± IV. This process is error-prone and leads to a striking increase in mutations at sites of DNA damage. While the enzymatic properties of pol V are now only beginning to be fully appreciated, a great deal is known about how E. coli regulates the intracellular levels of the Umu proteins so that the lesion-bypassing activity of pol V is available to help cells survive the deleterious conse- quences of DNA damage, yet keeps any unwarranted activity on undamaged templates to a minimum. Our review summarizes the multiple restrictions imposed upon pol V, so as to limit its activity in vivo and, in particular, highlights the pivotal role that the N-terminal tail of UmuD plays in regulating SOS mutagenesis. BioEssays 24:141±148, 2002. Published 2002 Wiley Periodicals, Inc. { DOI 10.1002/bies.10040 Introduction It is clear from the non-mutable phenotypes of mutant alleles identified in the late 1970s, that the Umu proteins play a central role in damage-induced mutagenesis in E. coli. 1,2) For many years, it was believed that they functioned as accessory proteins coercing the cell's main replicase, pol III, to traverse otherwise replication-blocking lesions in DNA. 3±9) Recent studies reveal, however, that the Umu proteins constitute a novel DNA polymerase, pol V, that can facilitate unassisted translesion replication in its own right. 10±15) In fact, pol V belongs to a much larger family of phylogenetically related polymerases that have recently been termed the Y-family of DNA polymerases. 16) Remarkably, the biochemical proper- ties of these new polymerases appear to be conserved from bacteria to humans. 9,17,20) A recent phylogenetic analysis of the family includes 52 orthologs from all three kingdoms of life and consists of six separate branches of an unrooted tree. 16) However, the number of proteins thought to belong to the Y-family is likely to be a gross under estimation as genome sequencing projects reveal more and more homologs. The importance of the Y-family DNA polymerases is typified by human pol h. Defects in human pol h lead to the Xeroderma Pigmentosum Variant XPV) phenotype. 21,22) Humans with XPV are sensitive to normal levels of sunlight, exhibit a predisposition towards sunlight-induced skin cancers and die at an early age unless preventative measures are taken to avoid even minimal exposure to sunlight. 23) In general, very little is known about how the Y-family of DNA polymerases are regulated. 24±27) The exception is E. coli pol V, whose regula- tion is apparently quite complex and occurs at multiple levels. Our review summarizes our present understanding of how E. coli exquisitely modulates the intracellular concentrations of the UmuD, UmuD 0 and UmuC proteins and, in doing so, minimizes the possibility of any aberrant polV-dependent low- fidelity DNA synthesis/mutagenesis on undamaged DNA. Transcriptional regulation of the umu operon The E.coli umu genes are arranged in an operon, with the smaller umuD gene overlapping the larger umuC gene by one base pair. 28,29) Like many repair genes, the umu operon is negatively regulated at the transcriptional level by LexA. 30) In fact, the LexA-binding site located within the umu promoter shares a very close match to the consensus LexA-binding site 28,29) and the umu operon is believed to be one of the more tightly regulated genes/operons in the LexA-regulon. 31) RecA-mediated cleavage of UmuD It is clear, however, that E. coli must utilize additional levels of regulation to modulate the activity of the Umu proteins as inactivating mutations in lexA, which lead to the complete derepression of the operon, do not result in a dramatic increase in cellular mutagenesis. 32) In fact, there is only an increase in mutagenesis if the cell receives exogenous DNA damage or carries certain ``co-protease constitutive'' alleles of recA. 32,33) These alleles of recA encode mutant RecAs with a propensity to bind single-stranded DNA and achieve the so- called ``activated state'' termed RecA*). 34,35) A possible role for RecA* was identified when sequence analysis of the umu BioEssays 24:141±148, Published 2002 Wiley Periodicals, Inc. BioEssays 24.2 141 { This article is a US Government work, and, as such, is in the public domain of the United States of America Abbreviations: pol III, DNA polymerase III holoenzyme; pol IV, DNA polymerase IV/DinB; pol V, DNA polymerase V/UmuD 0 2 C. 1 University of Colorado-Denver, Department of Biology. 2 Section on DNA Replication, Repair, and Mutagenesis, National Institute of Child Health and Human Development, National Institutes of Health, Bethesda. *Correspondence to: Roger Woodgate, Building 6, Room 1A13, 9000 Rockville Pike, Bethesda, MD 20892-2725. E-mail: [email protected] Review articles

Upload: martin-gonzalez

Post on 07-Jun-2016

216 views

Category:

Documents


4 download

TRANSCRIPT

��� �������� �� � ��� ��� ����� ��� � ���������������� �������� ��� ���� �������

� ����!��������� �� ����������� �� ��� �� ���� ���� �� ���� ��� �� ������ �� �� � ���� ��� �������� �� ��� � ���� � ���� �� ����������� �� �����

!"# $���� �������� �� ��� � ���� �� �� �� ��� �� ����� ��� �� ����� ������ � ����% ���������� �� ��� &'&�# $� ����� � ����������� �� ��� �� ���%�������� � �� ������� � ��� �� ��� ����# (��� ����)����� ��������� �� ��� � �� ��� ���� ��������� ���� ����� ���������� ���� ��� � %���� ���� ���� �� ������� �� ����������� ����� �� �� ���������� � �� �� �� ������� ��� ������� �� ��� � � ������ �� ��� ���� ������ �� ���������� ��� ��*����� �� ��� ����� ��� %��� �� ���������������� �� ������� ������� �� �������# +�������� �����)� �� �������� �� �������� ���� ������ ��� �� � �� ����� �� ������� �� ���� ��� ����������� ������ �� ������ ���� �� �� ������������ �� ���� ��� �� ��������� ,+, ������� � #�������� -./-/'/-0� 11 # 2���� �� 11 (����2�������� � &��#� �+& /1#/11 3��� #/11-1

"���� #���

�� �� ���� �� � � ����������� � �������� � ������ �������

��������� �� � � ���� ������ � �� � ����������� ���� � ������

��� �� �������������� ����������� �� �� ���������� � ����

����� �� !�� �����"�� � �� � �� ��������� �� ��������

������� ������� � � ����#� ���� ��������� ��� ���� �� ��"���

�� �!��� ���������������$��� ������� �� %&'��()�� *�����

������� �"���� �!�"�� � �� � � ��� ������� ���������� �

��"�� %&' ���������� ��� +� � �� ��� ��������� ����������

���������� ���������� �� ��� �!� �� �����)�,� �� ���� ��� +

������� �� � ��� ���� ����� � � �������������� ������

���������� � �� �"� ������� ���� ����� � � -������ �

%&' �������������.� *���$����� � � ���� ������ �����

���� � � ��� ��! ���������� ����� �� �� �����"�� ��

������� �� ��������������� ' ����� � ���������� �������� �

� � ����� �������� ,� �� ����� �� ��� � �� $������� � ���

��� �������� � ��/ ������� ���� �� � �� ������� ������.�

0�!�"�� � � ����� � ������� � ��� � �� ������ �� � �

-������ �� ��$��� �� �� � ���� ���� ���������� �� ������

��1������� ��2���� �"��� ��� ��� ��� �������� 3 �

��������� � � � -������ %&' ���������� �� ������� ��

���� ��� �� %����� �� ���� ��� � ���� �� � � 4������

5���������� +����� �45+� � ��������������� 0����� !��

45+ �� �������"� �� ����� ��"��� � ������ �� �/ ���� �

������������� ��!��� ������ ��������� �$�� ������ ��� ���

�� �� ���� ��� ������ ��"������"� ������� �� ��$�� ��

�"��� �"�� ������� �/����� �� ������ ����(� �� ������� "��

������ �� $��!� ����� �! � � -������ � %&' ���������� ��

�����������6)��� 3 � �/������� �� �� ���� ��� +� ! ��� ������

���� �� ��������� 1���� ������/ ��� ����� �� �������� ��"����

7� �"��! ������8�� �� ������ ������������ � �!

�� ���� �/1�������� ��������� � � ����������� �������������

� � � ���%� ���%� ��� ���9 ������� ���� �� ����� ���

������8�� � � ����������� � ��� ������ ���+���������� ��!�

������� %&' ���� ����:����������� �� ��������� %&'�

�����#��$����� ��� ����� ��� ��� $���

3 � ������ ��� ����� �� ������ �� �� ������ !�� � �

������ ��� ���� �"�������� � � ���� ��� ���� �� ���

���� ������;���� <�$� ���� ���� ������ � � ��� ����� ��

������"��� �������� �� � � ������������� ��"�� �� <�/'��(�� ��

���� � � <�/'�������� ���� ������� !�� �� � � ��� ������

� ��� � "�� ����� ���� �� � � ��������� <�/'��������

������;���� ��� � � ��� ����� �� �����"�� �� �� ��� � � ����

��� ��� �������� �����:������ �� � � <�/'���������(��

��#%&�������� #���'��� �� �

�� �� ����� �!�"�� � �� �� ���� ���� �����8� ���������� ��"���

� ��������� �� �������� � � ����"��� � � � ��� �������

�� ������"����� ��������� �� ��� � ! �� ���� �� � � ��������

���������� � � � ������ �� ��� ����� �� � �������

������� �� ������� �������������(�� �� ���� � �� �� ���� ��

������� �� ����������� � � � ���� ����"�� �/������� %&'

������ � ����� ������ ==���������� ����������"�## ������� �

��� ��(��((� 3 ��� ������� � ��� ������ ������ *��'� !�� �

��������� �� ���� �������������� %&' ��� �� ��"� � � ���

������ ==����"���� �����## ������ *��'>���(6�(,� ' �������� ���

� *��'> !�� ��������� ! �� ��1����� �������� � � � ���

��������� ����� � ��������� ���� ����� ������������ ���� (�)���!� �*+� ������� ������� �� � � !�"���#��� $��%� ���� �� ����� �� �� ��� &����� ��#���

�' ��� ������ ����� �' (#�����

'���"�������? ��� ���� %&' ��������� ��� �����8���@ ��� �+� %&'

��������� �+:%��A@ ��� +� %&' ��������� +:���%��9�

����"����� � 9�������%��"�� %�������� � A��������B������ �� %&' *����������� *����� ��� C����������� &�������

��������� � 9 ��� 0���� ��� 0���� %�"��������� &������� ����������

� 0���� � A�� �����

>9����������� ��? *��� D�������� A������� .� *��� �'�(� ����

*��$"���� 5�$�� A�� ����� C% ��;������,�

E�����? !�������F ���/��� ���"

��'��, ����#���

����� �"����� � �� � � ���% ������ � ��� �������

������� �� � � ����/�� ������� � � � <�/' �������

��������� � ��������� 9��)G�� ����"��� ����� ���� �6)�,

����� ���� ������� �� ��� ����� ������������ �������

���% ������ !�� � �!� �� ������ *��'��������� ������

���� ��� �� "�"� ��� �� "�����(.�(�� 3 � ��������� � � ��

��������� ������� �� �� ��� ��� �� � � ��� � �� �������

� ���% ������ �� ������ *��'��������� ����"��� ��

���� ������ �� ������ ������� ������������ ���������� � ��

��������� � ���% �� � ����1������ � ����������� ��

������(;� �� ����� ����������� � � ������� �/�������

� ���������� ������ �1��"����� �� � � ���� 9��������

������ � ���% ������� ���%�� �� �������� �� �����

����������� �� ����������� ��� ��������(;�

D ��� � � ������� � ��������� ���% ������ �� ��

���������� � � ������ ������� � � � � ���� ��� ���������

����� ����"� ���%� ������ !�� ���"�� �� ���.��(�)6�� ���%�

�/���� �� �������� �� � �����6��6(� ��� !�� �� � � �������

������)������ ����������� !�� ����"�� ���!��� �!�

������� ��������� ! �� ���� �� � � ������� � � �������

���� ���������6�� A���� ���� � � ������� � "����� ���%�

�������� ��������� �� �����8� ��� �� �������� �� "���� ���

���� !�� ������ � � ==�������� ����## ��� ��� � ==�������

����##��6�� 0�!�"�� ! �� ����8 �� ����66� ������ � �

&����� C������� *�������� �&C*�����"�� ������ �"��

���� ����� �&7E�� � ���%� ���� �� �������� ���� � �

������� � � � ��������8�����%� ������� ���� ��� ����!������"�� ��� � �� ���������� �� � � ��������8�� ==�������

����##� '� � �����1������ !�!��� ������ �� �� � �� �������

�� � � ==���%� ����##� 3 � ���������� ����������� � � ��

������� �� �� ��� ��� �� ���������� �������� ! �� �"�����

� �� ����� ���� ������������� ������� � � ������� ����

������ � � ������� � ���%� �� ���������� �� ���������������������������6,�6.� B���� ���� ��� ���� �/���� �� ���������

��� �/�������� �� ������ �1���� �� ����"� � � ���������

1������� �� �� ! � �������� � ���%� ����� �� ��"��

� ����� ����"�� �� ��������$��� ���������6��6��

'�� ��� ���%� ���$� � � &�������� ���� � ���% ����������� � � ����"��� ����� �� ������ � � ����"� ���� � �� ������8��

��������"���� 3 � ������ ������� � ���%� � ����

��"���� ���� ����� �� ���� � � �������� ��� ����� �

���% ����"���� D�� �� � �� �������� � � ������������� ����"�

B�.� ��� <���� ������� � � � ���%� ��8��� ��� �� � � ���� � ���� !�� �� � � ������� ���� � � � ������ ��� �� ������

� ����"���� �� � � ������� ���"�� &C* ������� � ���%�

B�.� ��� <���� �� �� � ���� ��� �� �� ���� ���� ��

��8�� � �� � � ���������� ���!��� ���% ��� *��'� ! �� ��

��������� � ������� ����"��� � ���% ���� � �����������

����������� ��� ���� � ��� ������� ���� ����� ��/������ ��

�� �� �������� ��������� ���!��� � �����"� ���� �������"��� ����

� � � ���% ��������6;�6��

������������� � � � ������� ���� � ���% �� ������ �� � ��

� ���%�� � �� �� !���� ����� � � ����"� ���� � ��� ������

�� �������� ���� � � � ���� � ��� ��� 3 �� �� ���� �����

� � ����������� � �� ���% ��������"��� ��� � ���� "�� ��

������������ �������� 3 �� ��� ��������� � � � ��������

�� �� ��8���� ! ��� � � �� � �� � � ��������� 3� ���� � ��

���� ����� C�%����� �� ����,�� �������� ���������� �����

���� �/������� ���% ������� !�� ��������� �� ��� � � �

����"� ���� � � � ����"��� ���� � � � ������� &��� � ������

������ ����!��� ����"��� �� ��� �!�� ��� ! �� ���

�/������� ���%� !�� ������ ��������� ���������� � ��

������������ ����"��� �� ��������,�� H���� �����������

� � ������� !�� ����� ���������� � ��� �� ������� �� <�/'�

! ��� ����"��� �� ������������ ��������������,��,�� ���%

����"��� ��� �� ������������ ������������ �� ������

9������ �� ����"��� � �� ���� ���%� ����������

����������� ���% ����"��� �� ���$���� ���������,(� A�

��$��� � ������ � � � �� ���� ��� �� ����������� ���%

�������� C�%����� �� ����,6� !�� ���� �� ������� � ����� �

���% � �� ������ � � �������� � ����"��� �� "�"�� A�

������ �������� � � �� ���� ���% &�������� ���� ��������

�)�6� !�� � ��� � �� ����������� ���%� � �� ������

�� ����� � � ��� � ����"���� 3 � ��������� ���������� �

� �� � ������� !�� ��������� �� ��$��� ������������ �����

����� !�� �� � � �� ���� ����� ! �� !�� ��������� �� � ���

�������� ���� �� � � ����������� �� ����������� ���%

-�� �� �+ B���� ������ �������� � � � ��������8�� ���%�

����� 7�� ������ �� ������ ���� �����!����� ��� ��� ��

���8� ������� �� � �� ����������� � � ����"� ���� �B�.� ��

� �!� �� �� ��� <���� �� �� ����� � � � ���� �����!�����

������ �� ������ "������ �� � � ��� � � ���� �� � � ���%�

������� A� ����� ��� � ����� � � &�������� ���� � � �

���8� ������ ���%� ������ �� ���� � ���� �����"���

����� ��/����� !�� � � ����"� ���� � ��� ���� �����!������������ ���� ������6��66� � ���% � ��� � �������

������� ������ �� � �� � ���%�� ��� �� ���������� !��������������� ��"��� � � �������� ������)������ �������

����� �������� � ������������ ���% ����"�����,�� 3 ������ !�� �������� ����� � � ����� G*'B5�;6� ��� !��

�������� �� *�� ;, !�� ��������� � '������� 5���

<��� <������ �I�

��'��, ����#���

�� (�)���!� �*+�

��������,6� 3 ��� ������� �"����� � �� ��� � � � � ����

����� �������� �� � � ��� ��� ��������� ��������������%

����"��� ����� ������ �� ��������� �� � ������ ����� ����

������������� H�(5� �� ��� �������� G���( � 5��( !���� ��

��2����� �� � � ����"��� ���� �������� �6)�,� ��� � � ����

�� � � � ���� �� ���� ������ ��������� ����!� �����

������ � � � ����"��� ���� �� � � ����"� ���� � � � ��8�����,6�

������������� �������� ���������� ���!��� � � ����"�

���� � ���%� ����� ���� ������ ����������,,� �������� � �� � ������� ��� ������������ � � ����"� ���� � ��� ������ ��

���$���� ������� ���������� � �� � �� ��� � �� ���������

��� ������ � ����"�����,.� �� ����� ����� ���� � �

$��!� ���������� � � � �������� !�� �� � � �� ���� ������

���������� �� �� ���� �������� �� ����� � � &�������� ���� �

���%!�� �� � � ����"� ���� � � � ���%� ��8����,.� � ��� �'���� � �������� 9���6 ����� ��������� ��5� �� ��� �'� �� �������

�� � � ����"� ���� ��� ������� G���(� +���� ��� <���� �5��

5(� ��� 56 �� ��� �'� �/���� ����� � ���� �� � � ���%�

������� 3 �� ���������� �� �������� �� � � �������"� �������� �

� � &�������� ���� � ���%� � �� !�� �� ������ ��� ��!� ����

� �����"� ���� ���� ��� ��� 3 �� �������� � �� � �&�������� ����

� ���% ���� ��� ��$� � ��� � ��� ���� � � ����"��� ����

��� �� ����������� ���������� �� � � ����"� ���� � � �

��8���� B����� � ��� ������ �� ������� ���� ��"����

�� ����8 �� ���� ! � ����"�� ���������� �������� �� � �

&C*����"�� &7E#� � � ���%:���%� �������� �������� �� � �� � � � ���%� ���������6�� A���� ���� � �������"������� ����8 �� ��� �"� ������� � � �������� � � �

����� &�������� ���� � ���% !�� �� � � ���%:���%�

�������� � ��� �A�� �� � �� ������ ������� 5��� ���

5��� � ���% �����$� � ��� � $��$ �� � � ������ � �� ����!�

� � ����"��� ���� �� ���� ���� � � ����"� ���� � � � ��8���� 3 �

������� ��� � � ��� ������ ������� �� �� ��� ��� �� � � ���

� �� � �� �� �� �� �����"�� �� ���% �� ����� ��� � �� �

5��B�������� ��������� ������ ������ � � �/���� ����%

����"�����6(�,��

���������� �� � .! /�

3������������ ��������� � � � ��� ����� ��� �����1����

����������������� ����"��� � ���% ��"��� �!� ��"��� !��

! �� � � ���� ��� ������� � � ����"��� � � � ��� ��������

0�!�"�� �� ������ � �� ��� ��������� �� ���������� ��

��"��� �������� ������ �"� ��� +#� ����"���� � �/������ ��

!�� ��"������ ��������� � �� ��� �� ���� ���� ��������

�����"��� ��! ��"��� � ���% � ���9��,;� 3 ��� ������������

��"��� ������� (), ��� �� ������������������� ���

��������,;�,�� ! �� ���% �� ��������� ���"���� �� ���%��3 �� �������� � �� ���������� ��"��� � ��������� ��� ��

������� ���� ���% ��� ���9� � �� �� ��� ��������

������� �� ���%� ��� ���9� ������� ��� ���% ���

-�� �� �+ %0 *������� ����������� �� � � ����"� ���� ��� ����"��� ���� � ���%� 3 � �������� � � � ����"��� ���� � ���% !��������� �� �� � � ����"� ���� � ���%� ����� ���� � � ��������� � ���%� �� � � $��!� ������� � �� ���� ������ ��������� ��� �������������,.� �� � �� ������������� ������������� � � ����"� ���� B�.�� �� ������ ��� ��� � � ����"� ���� <����� �� ���� ��� ������

����� �� � �!� ���!��� � � ���� � ��� � � � ������� �������� J���% �������@ 9���6�5���G���(�5���+�����5(��<���� �56�K� ���

� � ������� ���������� <����� 3 �� ���� !�� ���� �� � � ����� 5*E5�� ��� �� ������� �� *�� ,. !�� ��������� � 9��� B����0��� <������� 5���� (0 C���� ��������� � ���%: ���%� �������� ��� � � �������� �������� � � � &�������� ���� � ���% ��

� � ����� � ���%�� �� � �� ����� ������������� ������� � �� �/ ������ � ������� �� &��#� ���!��� � � ��������� ���%� ��� ���������� ���%: ���%� ���� �� ������ ����� �� � �� ������ � � &�������� ���� � ���% ��� � !�� ������������� ���� ��!�

��� ��$�� � ��� � $��$� �� � �� � � ����"��� ���� �� ����������� ���������� !�� �� � � ��������� ���� � � � ���%� ��8���� 3 � ��������� ������� ��)�6 �� ��������� �� � �� � �!� �� '� ��� � � ������� � � � &�������� ���� �������� �)��� �/���� ���� ��������� 3 ��

���� !�� �������� ����� � � ����� G*'B5�;6� ��� !�� �������� �� *�� 6� !�� ��������� � 7/�� ���"����� 5����

��'��, ����#���

(�)���!� �*+� �)

���9 ������� �� ������ !�� �����"�� � ,)�����������.��.��

�� �������� ��������� ���%� �� 1���� ������ !�� � ������� ����� � �� (� �������� ������������� ! �� ����/����

��� !�� ���%�� � � ������ � ���9 �������� �������

�������.��.�� B�� �������8����� �� ��� ���������� ���/������

����� ���� ������ ������� ��� �� ���� �������8�� � ��� ��

���������� !�� � �� �������"� ������ ��������.��

�� ���� � ����� � �� ��� � ���� � � �� "�"� ��������� �

� � ��� �������� !� �������������� ���� ��� ������ � ��

!�� ������ �� ������� ����"��� � ���%� ��� ��"�� �����

��������� ��� �� � ������������ ��"��� � ��� ���% ���

���9 ���������,�� 3 ��� ������ ���� �/ ������ � ������

� �������� ! �� �� ���� ����������!�� ��������� �� � � <��

�������� ��� �� ��� ��������� �� ������ � � ������"� �������

� ������ ���� ����� *��'��.(�.6� D� � ���� ��������

�������� ����:� ������ ��� �����"��� � ��� �� � � ���� ����

"���"��� � �� !�� � ������� ������� �� � � ������ � ���

���% ��� ���9 ���������.�� A� ���������� � �� !�� ������

� ���� �� � � ������ � ���%�� ���������� � �� �� �� �����"������������"� �� � � ������� � <����.��

3 � ������� ���!��� ���% ��� ���%� �� � �� ����

����"��� �� <�� �� ���������� ����� � � �!� ������� ���� ��� ��

� � ��� � �� ���% ��������� � � �/�� �6 &�������� �����

������ ! �� �� �������� ������ �� ���%�� D� ���������

������� � ��� ��$� ���%�� � � & ������� � ���% !���� ��

�/������ ��� ���������� ������ �� �������� � �������

�������� 3 �� ���� � �������� �/��������� � � � <��

���������� ����%� �� <������"��� �� �������� � �������

������� �� ���� !��� ������������.,).;� A� ��$��� �����

����������������!�� �� � �&�������� ���� � ���%� !�!��

���� �� ������� ��� ����� ��� �������� <�������������

������.�� � ��� (�� 3 � ����� ���������� ���� ������ �� ��

������� �,)�; ������� �� � � & ������� � ���%� ��

�������� ������� ������������� !�� �� � �� ����� �����������

������ <����������� ���������� � ���%��.�� 3� �� �

���������� � �� � � <�� ���������� ��������� ������� !�� ��

���% �������� � ���� ��� ���������� ������� � � ������

������� 6� ����� ����� � ���%� ! �� ���� �� �� �� �!���

������ ����� ������� !�� ������� � �������� <���

�������� ������������ C���"�� ����� � � � ����������������

��� ����� ������� �� � � ����� ������ ���������� � � ����

� <����.�� '�� ��� �� �� ������� � �� <�� ������ ������8��

� � ���������� ����� ������� � ���%� �� �� ������� ��

�������� � �� ���� ���� !�� � � ��� � �� ������������ �

5 ��,�5��.�<�����5 ��;!�� �� �������� !���� �������

� � ������� � � � ���% ����� �������� �� �����

����� ������� ������� � �� ��� � � � <�����������

�������"��� �� ��������� �� 5��. �C�G� �������� �� ����"��

������� D� ���� ���8�� � ����� � �� <�� ������8�� � �

�������� ����� � � �� ����� ��� � �� 5��. ����� ��

�������� ��� �� ���������� � � ��������� ����� ������

���������� �� �� .! 1�$23

*��������� � � ������� ��"��� � ���9 ��� ���% "�� <���

�������� ���������� ��"���� �� ������� ��� ��"������

����� � ������8��� ��� ==���������## ������������ D �� ��

������ �������"� �� � ���� ����!���� ������� ��� � ��� ���� ��

������8� � � ����"��� � � � ��� ������� ���� � � ���"�����

� ������ ���% �� ��� ������ ��� ������������� ����"�

���%�� 0�!�"�� ���� � ��"�� � ��������� �� ��"���� �� � ���� � �� ���% ��� ���%� ����������� ������� �� ��

��������� �� � � �� ���������6��6(� ��� � ��� �����

����� �� �����"�� �� �� ����������� ������"���6(� 3 ���

��������� ��� ������������� ����"� ���%� !���� ����

�/��� ! �� �� � ���� �/���� �"� ���%�

'� ����� ������ ����"��� � ���% �� ���%� �� �����"������������ ��� �� ���� ������ �� �"� �����8�� ��������

������� �� ��� ���� � ��� ����� �� ! �� �� ��� �������

� � ��� �������� A� ����� ���������� �������� ���

�/������� ���% ��� ���%� �� ���� !� ����������� � ��

-�� �� 4+ 9����� ��������� � � �������� � ������� !�� �� � � &�������� ���� � ���% � �� �� �������� � <����������� ����������

� ���%@ *��'��������� ���"����� � ���% �� ���%�@ ��� 9��45��������� ���������� � ���%�� 3 � ��� (� ����� ����� ����% �� � �!� �� � � ������ ����� ���� ����� 3 � *��'��������� ����"��� ���� �� ������� ���!��� 9���6 ��� G���,� C�������� ��

������� G���( ��� 5��� � �� �"� ���� � �!� �� �� ���� � ������� ����"��� �������"��� �� ��������� �� �� ������$� *������

��������� �� �������� ������� ����������� �� ������� ������� ���� �� 9��45� ��� <����������� ���������� � ���%� ��� ���%�������"���� �� � �!� ����! � � ����� ���� ��1������

��'��, ����#���

� (�)���!� �*+�

�������� ������� ������ � � ������� ��� ���� �������

���� � ���%� �� � ���%:���%� �������� �� 9��45����� � ������������� '35���������� ������� �������� � �

������� ������� �9��5� ��� � ���������� ������� �9��4�����)�(�

9��4 �� ���� ��������� � � ���������$�����"��� �����������

� 9��5���6�

0�! ���� 9��45 ������8� ���%� ! �� ������/�� !�� ���%� ��� �� ������ �� ������ ��� � ���%� � ���% ��������L '����� � � ���� ��"���� ������� ���!��� �

���%:���%� �������� ��� � ���%�� ������� �� � �

������� � � � �/�� &�������� �6 ����� ����� �� � � ���%

������� 3� ���� � � ���� ���� � �� � �� �������� � ������

� � ������ ���������� � 9��45��������� ���%� ������������!� ���$ ��"������� � ��������� �������������� �����8��

�� � � ����� <�� ��������.�� ��� �����"��� � ��� �� � ����

��� ������� <����'����G���������� � ���% �� ��������

� ��� (�� !� ����������� ������ 9��45��������� �������

���� � ���%������ D� ������ � �� � � �������� ��� �

������ �� � ������������ � ���� �� ���%� ! �� �����$�� ���� ������8�� �� 9��45� � ������ � ���������� ������

�������� � ������ � ��� ���% ��� ���%�� ! �� �� ���� � �� ����� ��/����� �� ��� ���� � �� ������� �

� � ��������� 3 ������ � ���������� ��� � ����� � ��

�/����� � ==��������������## ! �� ��� ������ ������ �

���������� ������ �� ���� �� ��� �� ��� ������� ����������

�� "��� ���������� � ���%:���%� ����������� ����

�����"��� � �� � � ������ � 9��45 �� ������� ������ ��

� � ���%� ������� � � � �������� ��� ��� ���%� 3 �

1������� �����@ ==! �� �� �� ��"��� � � <����������� �����

������ � ���%� �� � � �����/� � � � ��������� ����

9��45 �� �� �� ���������� �� ��� �� ���%�L## B ���� <������"��� ������ � ������� �9��45����%� !���� �� ��������� � � ������/ ��� �� ����� ����������� �� 9��45 �����

������� 0�!�"�� �� "��� ���������� � <�� !�� � � �����

���� ���� ��� ����� �� � � ������� ���"�� � ���% �� � �

������/� 7� � � ������� ! ��� <�� !��� ������ � � ���%

������� �� "���� <�� �� �� ���� �� � � ��������� � � �

���%����%� �������� �� � � ��������� 3 �� ������� � ��9��45 ���� ������ ���%� ���� <�� ��� ��� ���� ���%�3 �� ������ � ���������� �"���� �� � ��� � �� ��������� ��

��������� ��? ��� ������� � �� � � ������������� ����"�

��������� � � � ��������� ���%�� �� ���"�� ��� ��

����� � � ����������� � ������ ������������ ��� ����

��"����� �� ���% �� � � ���� �� � ����� ��� ��������

���%� ��9��45��������� �����������*���"�� � ��� ���%�

�� � � ���� � �� �"�� ���% ������� ������� ��� ���

������� ���������� �� <���

1�#� ���� ��� � �� ����#����

3 ��� � � ������������� ���� � �� ���� ���% �������� �)�6�

! �� �� �������� ��� ��� ���"����� �� ���%�� ����� �

������� ��� �� ��������� ������� ����������� �� �� �������� � �

���������� ����� � ��� <��� ��� 9��45��������� ������

����� � ���% ��� ���%�� �������"���� �� !��� �� ���������� � �������� � *��'��������� ���"����� � ���% ��

���%�� %������ � ��� �������� ��� ������/ ��"��� � ���������� �������8�� �� ��� 6�� � �������� ����� � ���%�

�9

��������� ����� �� � � ���� �� ������ ��������������

������������ �� ���� ��! � �� �� �� ���� � �� ���%��9

��������� ��8������ ����"���� ��� ��������� ��������

-�� �� *+ C������� ��"��� � ��������� ������� ���� � ���� ������� �� �� �� $��� � � ����"��� � ��� + �� � ��������

3 �� ������ ������8�� �� ������ ������������ � �!

� � ����"��� � � � ��� ������� �� ��� ��� �������� �� � �������������� ��"�� �� <�/'� ��� �� ��"��� �����������������

����� �� <��� 9��45 ��� *��'� '�� ��������� � ���%��9

� �� ��"�"� � �� �������� �� �� �� ������� !�� *��'>�

���������������������� ������ �B��� ��� � � �������:������� ����� �������� � ��� ���� �� � � ���� � %&' �������

�� �� �� �� � ��������� � ����������� ������/ � ��

���������� ������� ���������� ������������;.� *��������

�� *�� �; !�� ��������� � 9��� B���� 0���<������� 5����

��'��, ����#���

(�)���!� �*+� �*

�������������� �� � � �� ����� ������������ ��� ����� ������

������� � �� ���� � == �����## � ����"� ��� + ��������� ��� �

�� �������� �� ������� ���� �������������� �����������

�� �� �����

'� �� � �� ����� ���2��� �� ������ ��"��� � ���������L

<�$� �� ���� ���%� �� ����������� ���% �� ������� ��

<�����,� ��� ��������� � �� ������ ���������� �� ������

���"���� �� ��������� ���%���,(�,6� � �� ��"������

��� ��������� ������� �� 9��45� ������������� �� ���������

��� ���� ��� �1��� � ��� �/�� ��"��� � ��������� �� � �

�� ����������� ���9 ������ ������ �� �"� ��1����

��������������� � �� ����� ��� ������ ��B7B��������������.�

�� ����� ��$��� � �� �� � �������� ��� "�� !��� �"�

��1���� � �� �!� ���1�� ������ �� �"��� ��� ��������

������������ � � ��� �� ���� ���� ��������� �� � �����

������ �"� ���� �� ���� ����� � �� $��� � � ����"��� � � �

��� ������� ���� ������� ! � �"�� ��� � ���������� � ��

�� � �� ������� L 3 �� �� ���� � ������������� ����� � ��

� �� �����������!���������� � ����������� � ���������

�"������� ���� ����� � �����������;� '�������"���� �� ���

� � ==���## ����� � � �� �������� �� � � �������"� ������

� ���������� ���������� �������� �� � �� ��� �� ����������

����������� *����� ������� �� G� �� D��$�#� ��������

������� � �� � � ������ ���% ��� ���9 ������� ����

���������� ���� �� ��������� ���������� ��� %&' ���

�����������;�� ��� �� �� ������"���� � �� ��� ���� ��"���

� � �������"� ������ � � �� ���������

D �� �� ���8��� �� �! ��� �������� ��� ��"���

��� ������ � ��������� �� ������������ ���� ��� � �����

����� � � � ���% ������� �� � �� ����� ==��� �� ����## �

���������� ����L C����� ���% ��� ���%� �� $��!� ��

������� ����������� !�� � � �� �� ��� � �������� � ��� ��� �����8����6��;�);(� ��� �� ��"���� !�� �� ������� ���

����������� !���� �� � ��� � � &�������� ���� � ���%�

%#5�,���������

D� � ��$ '�� ����8� G� ��D��$� ��� G� �� D����

� � ���� � �� ���� �� � � &C* ������� � ���%� ��� ������������� ��� � $����� ��"����� ��� �A@ D� ���� � ��$

C�$5���8�� ���&������B�����$� � ������������������

�� � � ��������� � ���%� �� ������ ����������� �� !��� �� �$����� ��"����� ��� �'� B������ � ��$� �� �� 3�� 5��� ���

D���� 0�����$��� � � � ��2������ ��� �������"� ������

������� � �� ���� �� � � ������������ � � � ������ �������

� ���%�� <���� ��� ��� ������ !� !���� ��$� �� � ��$ ������� � � B������ �� %&' *���������� *���� ��� C�����������

��� ���� ��� ������� � � �� ��������� ��� ������ ���

���� ��!��� ������������ � � ��� � � � ��� ������� ��

�������������� ������������

������#���� +��� �� ������� ,� ��������� ��� ����������-����� �' #������ �'

����������� �� ��'������ �� ��������� �' #�������� �� �����"����� ��.���

/�� !�� !���� �0112�*3�����)��

�� �������� !� �"# #������ �' ����������� �� +�� ��'������ �� �4

#���.������� �� ��������� �' �� #������ ��� ����� &������&����

����������-����� �� 56( ��&��� ��� #���.������� /�� !�� !���� �01 2

�3* 1�0)�

)� ���%�� !7� /���.������ ��� ��������� ���&����� �� ���8������������

���� ��#�.� �� ����������� ��� /�������� 9�" �0 2 3��0)�

� ����.�� �(� ����.��� 9� /���.���� ��&��� �� ����������� �� &�������

�' ��� ���� .��� ��� �' ��� � �� ��� � �� .���� ��� �� ��''����� ���&�

�� �4:������� #���.������� ���� 6��� (��� �� � ( �0 *2 ��0)�

�01�

*� ;�������. �7� ���%�� !7� ���� �� 56( ��&��� ��� #���.�������

������.���� 5�7� (#������ ������ '�� /���������.�2 �00*�

3� ����.��� 9� <�"��� ( � �� 7����� ��"��� .������ ����������� �� ������

���� <������ �� 7��� &���. =������ 6�$ ,��% 7��� &���. =�����

<��������� �����2 �003� 4��� � 2 ��1����

1� +��� �=� ����.��� 9� �� 56( ��#�.� ��� ��&��� 56( ��&��� ��

&��%������� ��� ��$�� ��%������� �������� 6��%���'' >�(�� =��%���� /�;��

����$�� 6�$ >����� =�#��� �����2 �00 � 4��� ���1��)�

� #��� ��� ���%�� !7� /���.������ ��� #��� � ��� ��� ���

����������� �� ? ���&����� !������� �00 2� �*00��3���

0� ����� /5� #��� ��� !���� 4!� ���%�� !7� ��� ? 9��&���� ������

����.��� ���� � ���:��&������ #���.������ ��� 56( ��#�.�

���������� (�� 9�" !���� ����2)10�01�

��� ���. /� ����% �� ����@� 9� ������ >� ;���% �!� ����.��� 9� ?A5������ /�

!���#�� /;� ������#���� ����� �' ? :������� #���.������ ��

����������� �� �������������� �' �� "���� ������ ��&��� ��&������ ��

��� �#�5��7 #���.���� ��#&��8 ��� 9��(� ���� 6��� (��� �� � (

�00 20*01**�013��

��� ���. /� ��� B� ;���% �!� ?A5������ /� ����.��� 9� !���#�� /;�

�#�5��7 �� �� �����:&���� 56( &���#������ ����������� ��� 56(

&�� 4� ���� 6��� (��� �� � ( �000203 0�0� 0��

��� 9��"�� 6�� (��� !� /���: ������� (� <�"��� C� ��� #���.������

&������ �#�7 �� � 56( &���#����� ����"���� �� �#�5�� 9��(� ��� ���� �� �&������-�� '�� ����������� ��&��������� > ���� 7��# �0002�1

)�13)�)�133�

�)� ���. /� ���# �� ��� B� ������ >: � ?A5������ /� ����.��� 9�

!���#�� /� 9���� �' �� �� 56( &���#������ �4 ��� 4 �� ������:

���.���� ��� �����.���� ? #���.������� 6����� ����2�����

��� �

�� ���# �� ������# >!� ?A5������ /� ����.��� 9� !���#�� /;� ( #����

'�� ? :������ ���.���� #�������� �� �� �� ��"��"��. &�� 4� 9��(� �

��� � ������. ���#&� 6����� ����2�0)33�)1��

�*� 9��"�� 6�� (��� !� �����% (C� �����% (� <�"��� C� <����� ��&��� ��

��� ����������� �� 56( &���#����� 4 ��D����� ����#��� �' � 9��(

������&������ '���#���� > ���� 7��# ����2�13**���**�1�

�3� ?�#��� =� ;�������. �7� ;���� 9��� !���#�� /;� =����%� ;� =��%��

5� +��%�� �(� <�$����� 7�� <�"��� C� 6��#� �� ���%��� <� ���%��� �

���� �� ���%�� !7� ���. C� ����.��� 9� ��� ,:'�#��� �' 56( &���:

#������� /�� 7��� ����2 1� �

�1� ����.��� 9� ( &������� �' ������:��&�������. 56( &���#������� !����

5�" �0002�)��0����0*�

� � !���#�� /;� ����.��� 9� ��� ������#���� ����� ��� �� "�"� ��.�������

�' ? :������� #���.������ &��#���� �� ����������� �� 56(

&���#����� 4 E�#�5��7F� 7��� &���. =��� �#& G���� ���� ����23*

)����

�0� !���#�� /;� ��&&�� �� ��� �8&�����. &���#����� ���"����� 6�� 9�"

/�� 7��� ���� ����2�������0�

��� <�"��� C� 56( ��#�.� ������� �� ��"�� 56( &���#������ �����������

��&�������� ��� #���.������� > ���� 7��# ����2�13�*3)0��*3��

��� /������� 7� +���#��� 9� ,�#��� (� 5��#�� 6� ,�%�� /� ,���� /�

(��%� /� �$�� � ��%�� +� =����%� ;� ��� ��� E8������#� &�.#������#

"������F .��� ������� ��#�� 56( &���#����� �� 6����� �0002)00

1���1��

��� >������ 9�� +��������% 7/� ���%��� � ���%��� <� ������ #�������� ��

��� "������ '��# �' B������#� ��.#������#� ������ �0002� *�3)�

�3*�

�)� 9������ >=� +���#�� +=� <��-��� /(� ;����'' ��� 7��� =!� B������#�

&�.#������#� (� ��������� �������� $��� ��� �������"���� #����&��

��������� ���&���#�� ��� �����#�� 56( ��&���� (�� ������ /��

�012 ������ �

��'��, ����#���

�3 (�)���!� �*+�

�� +����� 7>� ���%�� !7� 56(:��#�.��. �.���� ���#����� .��� �8&���:

���� �� �&���'�� ���� �� ����������� ��� ���� 6��� (��� �� � (

�0 �211� �0�� �)�

�*� /�5����� >�� <�"��� ( � ����.��� 9� ��� ������� ���� ����������

����� .���� � ��#���.�� �' ����������� �� ���� ��� � ��� �� 56(

��#�.� ��������� ��� '�������� �� � ��"�� �����:'��� &�����&��������

��&��� #�������#� !������� �0012�1�**1��*3 �

�3� 9���� ((� ����- /� ;�������. �7� 9��#�� /� ���� �� 5������� �' ���

������� ���� ���������� .��� ����� �������. �� ����������� ��

5��� ��#���. ���'��� �4 ��������� �������"��� ��� ������� #���������� /��

!�� !���� �00 2�*13 3�30��

�1� ,�#��� (� /������� 7� �$�� � =����%� ;� 7�#&��#�������� �'

��'����"� ����������� ��������� ��� �4 ��.�� �������"��� �� 8������#�

&�.#������# "������ ����� �� ��#�� ��� #���� 56( &���#����� ��6������ (���� 9�� ����2� �1)�� ��

� � +���.�$� ,� (%������ �� ����.�$� =� =���� �� ?.�$� =� +��� ��

��������� �������� �' ��� � � �&���� ��D����� '�� ��������� #���.������

�� ����������� ��� ���� 6��� (��� �� � ( �0 *2 �))3�)��

�0� ����� +<� �����.� >� /������� �� /���� <� ���%�� !7� � ��� ���

���� �&����� $���� &������� ��� ��D����� '�� �4 ��.�� ��� ���#����:

������� #���.������ �#�5� /��(� ��� <�8( &������� �����

��#���.�� ���� 6��� (��� �� � ( �0 *2 �))��))*�

)�� ��.. (� +����� 7>� ���%�� !7� ������������ �' � .��� &������ ��D�����

'�� �4 ��� ���#���� #���.������ �� ����������� ��� ���� 6��� (��� ��

� ( �0 �21 *10�*1*)�

)�� ;�������- �� =��������� (9� ?.� �� (���.� � 7��'�� 5� =���� >>�

?�#��� =� ����.��� 9� ������'������� �' ���������� .���� �����.��. ��

��� <�8(:��.���� �� ����������� ��� /�� /�������� ����2)*�*3���*1��

)�� ������ /� =������ !� 7������ �� 9������ >�� ������� </� ��'������ �'

9��( &������ �� ������� #���.������� ������#�� �0 �233))�3)3�

))� $���� >�� ���%�� �/� ���� 6� 9��.���:/��������� 4� 9��( &������ �'

����������� �� ��� � ����� ��������� ���� �� ? #������ ����"����

> ��������� �00�2�1�)�)��)�)3�

)� ���. �:�� ����#�� � � ����#�� �� (���"����� �' &�������:����������"�

9��( &������� �' ����������� �� �� �96( ��� �96(� > ��������� �0 2

�1� �)� �1�

)*� <�"��� ��� +�$���-�%�$�%� 7� ������#���� ����� �' ��� ����������"�

��&������ ����"�.� ����"��� �' 9��(1)� &������ ( ��#&������ ��

9��(� ��� 9��( �) &�������� > ���� 7��# �00�2�31��3 ���3* �

)3� ����.�$� =� �$���%� =� +��� �� 6�%��� (� 9��( &������:��&������

����"�.� �' �#�5 &������ ��� ? #���.������� ���� 6��� (��� ��

� ( �0 2 *� �3�� ���

)1� ����%����� �� ����.��� 9� ������#��� 9=� ������ =� �#�5

#���.������ &������ �' ����������� �� �"��&���������� &���'�������

��� ����"�.� �� 9��(� ���� 6��� (��� �� � ( �0 2 *� ���� �*�

) � 6��#� �� �������� >9� 5����� <(� ���%�� !7� 9��(:#������� ����"�.�

����"���� �#�5 '�� #���.������ #���������� �����������& ���$���

��������&������ ����&������� ��� &���������������� ����"������ ���� 6���

(��� �� � ( �0 2 *� �3�� ���

)0� ���� � � ;���% �!� ����.��� 9� =������%��� �(� ���������� ���

���������-����� �' � ������#�������� "������ �' �#�5�� �� ����������� ��

? ���&���� &������� �������� �0032�**�3�*�0�

�� ���� �� ;���% �!� /�5����� >�� <�"��� ( � ����.��� 9� =������%���

�(� �������� �' ��� �#�5� &������ ��� ��� ��.������� �� ���&���� �� 56(��#�.�� 6����� �0032) �1�1�1)��

�� ���� � � ;���% �!� /�5����� >�� <�"��� ( � ����.��� 9� =������%���

�(� ��� �#�5� &������ '���#��� ��� ��� &�������� ���� �� ��#�.� �������#���.������� �������� �0032��������

�� ����.��� 9� 9�@�.�&���� /� <� 7� ������ =� �#�7 #���.������

&������ �' ����������� �� &���'������� ��� ����������� $��� �#�5 ���

�#�5�� ���� 6��� (��� �� � ( �0 02 31)���1)�*�

)� �������� >9� ?��� �� 6��#� �� �� �� ���%�� !7� 5�#����� ��.���"�

� �� #�������� ���������. 9��(:#������� ����"�.� ��..��� ����� '��

������ �#�5 �� #��������� �' ? #���.������� ���� 6��� (��� �� � (

�00�2 11�0��1�0�

� ;�����- (�� ?&&��#�� �� ���%�� !7� ��.��� !� 5�#���-����� �' ���

�#�5� &������ �� �������� ��� ��� �#&��������� '�� ��.������� �' ?

#���.������� 6�� ����� ���� �0012010�0 )�

*� /�<���.�� /� ���� � � ;���% �!� /�5����� >�� !��-���- /� <�"��� ( �

=������%��� �(� ����.��� 9� 6�"�� ����������� �� � �� � #������

��������� '������� ����.��� ���� ? #���.������� > ���������

�00 2� �3* �333�

3� ?��� �� ����� /5� !�--� (� 7��� � ;�����- (�� ���%�� !7� /��������

�''�����. ��� ������� �' ��� ����������� �� �#�5� &������ �� &������&����� ? #���.������� > ��������� �0002� ��11�� *�

1� ����� /5� ���%�� !7� � ���:#������� ���� �������"��� �� � #���'����:

���� �' '�������� �' ��� �#�5�7 ��#&��8 ��"��"�� �� � 56( ��#�.�

����%&���� �������� > ��������� ����2� )���*�����

� ����� /5� +�# /� ���%�� !7� !������ ��� ������#���� ����������-�����

�' � ��"�� � �� #������� ����.��� ���� � #�������# '�� �#�5 ���':

����"�.�� > ��������� ����2� ))1�)*1�

0� ;�����- (�� ���%�� !7� ��.��� !� 7��"�����. � 56( ��#�.� ����%:

&���� �''����� E�#�5�7F ���� � ������ ��&��� &���#����� E�#�5��7F�

�/�? > ����2��� 1��0 �

*�� /�5����� >�� ;���% �!� <�"��� ( � ����.��� 9� �����#��������

����"�.� �' ��� �#�5:��%� #���.������ &�������� ���� 6��� (��� ��

� ( �00 20*�1 �� )�

*�� ������ 6� 9�&��� >(� <����� >�� �����#�������� ����"�.� �' <�8( ���

&��.� � ��&�������� 5�&������� �' %������� �� ��&������ ��������������&=� ��#&������� ��� ���"���� ������#����� �0 32�*3 33�3 1*�

*�� +�# �� <����� >�� <�8( ��� � 7� ��&������� �� ��-�#�� �&���'��

����"�.� �� �� �����#�������� ��������� 7��� �00)21)��3*���1)�

*)� ����.��� 9� <�"��� ( � +��� �=� 7����� �(� ���������� �� ���������

��� ����"�.� �' �� ��� ����� ���� �#�5 &������� /�� !�� !����

�00�2��0 �� *�

*� /�5����� >�� /���� ��� <�"��� ( � ����.��� 9� 9�.������� �' �#�5

����"�.� ���� �' ��� �#���:���#���� ����� > /�� ���� �00 2� �1���1)��

**� ����-�� /� 5����� 9�� ������%� 67� 7������ ��������� �' � ���������

��.��� &�&������ �� ��#&��8 $��� � �:�����# ���������� 6����� �00 2)03

� 3��0��

*3� ����-�� /� ������%� 67� 7�##�� &������ ������������ ��� ������.

����� �� &�������� �����-��. � ��H<�� ���� #�������#� ������� �� �0002

�*))��*)3�

*1� +��� �=� ����� 5!� <�"��� ( � ����.��� 9� ����������� �� � ���

#������ 56( ��D����� ����������� ��� �#�5 ����"�.�� /�� !�� !����

�00�2�)))� �

* � ����.��� 9� ����� 5!� <�"��� �' ����#���#���� ������� �#� &�������

��� ��D����#���� '�� �� "�"� �#�5 ����"�.�� /�� !�� !���� �00�2

��0����3�

*0� ;���% �!� !��-���- /� ����� 5!� <�"��� ( � ����.��� 9� �� "�"�

��������� �' ��� �#� #���.������ &������� � #�@�� ���� '�� 9��(�

> ��������� �0032�1 )**��)**3�

3�� 5������� 7�� ���%�� !7� 7��8&������� �' �#�5� $��� �#�7 ��&&���:

��� ��� �4 #���.������ ��'������� �' ��� #������� > ��������� �00�2

�1)�))�)�)0�

3�� ;���% �!� ����� 5!� !��-���- /� <�"��� ( � ����.��� 9� 9�.������� �'

? #���.������ �� &����������� ���� 6��� (��� �� � ( �00320)

���0�����03�

3�� !�����#�� � ���%��� � >����� ,� ��.� +� +����� /� /����-� /�

������"�� ����.�:��&������ &���������� �� ����������� ��� 7��� &���.

=��� �#& G���� ���� �00*23�*))�* �

3)� ������:7������ ( � !�����#�� � 7�&���� ��������� �� ����������� ��

+:�� �� ��.������ �� &����������� > ��������� �0 12�300 ��0 0�

3� !�����#�� � /����-� /9� 9�.������� �� &���������� ����.�:��&������

&�������� ��� ����� ���.���� /�������� 9�" �00�2*3*0��3���

3*� /����-� /9� 5�.�������� �� "���� �' ��������&��.� ��#��� 6 &������ ��

<�� &������� '��# ����������� ��� > ���� 7��# �0 12�3��303��1�)�

33� /����-� /9� ��������� ��� &������ ��.�������� �� ����������� ���

�8&�������� �00�2 �1 �����

31� !�����#�� � ��������� ��� ����� ���.��� �� ����������� ��� (�� 9�"

!���� �0032)�3*�*�3�

3 � #��� 7+� ��%�� �(� ���� 9�� <�� ��� ��& '�#��� &�������� ���

���&������ ����� ��#���.��� ���������: ����.������ ��#����� ����

6��� (��� �� � ( �000203331 �33 ��

30� !��-���- /� ;���% �!� <�"��� ( � ����.��� 9� <��:#�������

&���������� �' ��� ����������� �� �#�5 #���.������ &������ �� "����

��.�������� ��� ������'������� �' �������� ��D����� '�� &�����������

!���� 5�" �00 2��) 0�) 00�

1�� !��-���- /� 9�����"� ;� /����-� /9� ����.��� 9� ������:�&���'��

��.�������� �' ��� �#�5H �#�5� ��������#�� �� ��� 7�&B� &�������

��'��, ����#���

(�)���!� �*+� �1

��� ���� �' ����� ����.������ �� �#�5� ���������� �/�? > ����2�0*�*��

*�* �

1�� D����� 7� D����� 7<� ��� 7�& &������� &���������� ��.������� ��

#�������� ���&������I > ��������� �00�2�1�� ���� *�

1�� !�����#�� � 7���% ��� �� 7����:<�.��� 4� /����-� /9� 7�&B� ��

���������"� ������� '�� ��� (��:��&������ 7�& &������� �' ����������� ���

�D����� ��� �� "�"� ����"������ > ���� 7��# �00)2�3 ��3� ���3�3�

1)� ��@�%�$��% 5� !���.�&����� 7� C����- /� ��������� ��� ����������-�����

�' 7�&B� � ��$ (��:��&������ �&���'����� ��#&����� �' ��� 7�&

&������� �' ����������� ��� > ���� 7��# �00)2�3 ��3�0���3�1�

1� <�"����%� �� <�� <� ��%�� �(� 5������#��� �' ��� /� �����&�����

�����#�� �� ��� 7�&B ���&������ !���� 5�" �00*20�)00��� �

1*� !��-���- /� ;���% �!� /�5����� >�� <�"��� ( � ����.��� 9� ���������

����.��� ���� ��� ��.������� �' ? #���.������� (��� ������#���

�������� �00 2*�3)��1��

13� +��� �=� +�&����� !� /�''�� �� <�"��� ( � ����.��� 9� (������� �'

���#���� �#�7 &������� ������'������� �' ��.���� �� �� ��� �����

���� �#�7 �#&������ '�� #���.���� ����"���� /�� !�� !���� �0032

�*�������0�

11� ������ =� ? '��������� ������ ��� ��������� �"�������� 7��� �0 �2 �*

����

1 � 9��#�� /� ��-�#�� �' �"���������� ����.�� 6����� �0002�� 33� 31�

10� ?&&��#�� �� /���� � #��� ��� ���%�� !7� ( #���� '�� � � ���:

��&������ &��%������� 56( ��#�.� ����%&����� ���� 6��� (��� ��

� ( �0002030�� �0��)�

�� /���� � ?&&��#�� �� #��� ��� ���%�� !7� ( ���� '�� ��� � ��� .���

&������� �' ����������� �� �� ���������. ���������� �� 56( ��#�.�

�� ���������� &���� �� ���������. ��� ���������� �� �8&�������� .��$���

> ��������� ����2� ����1���)*�

�� ����� /5� ?&&��#�� �� ���%�� !7� ��� ����������� �� ?

#���.������ &������� �#�5 ��� �#�5� �������� &��������� $���

��� ��&������"� 56( &���#������ ���� 6��� (��� �� � ( �000203

��)1)���)1 �

�� ����� /5� /���� � ?&&��#�� �� +���� 7� ���%�� !7� � ��� ���!

����������� ��� ��� �#&��������� '�� ���� ����� ��.������� ��� ?

#���.������ �� ����������� ��� > ��������� ����2� )�� *��� 0�

)� ����� /5� ;����$ /;� ������ �/� ���%�� !7� !������ ������������

���$��� ��� ����������� �� � ��� .��� &������� ��� ��� �&�������"��� ���#& �' ��� ��&������"� 56( &���#������ > ���������

����2� )� 01��0�0�

� 6������� (� ���& +(� =���. �� ������� '�����. ��� ����������� ����.���

'��# ��� �����'����� ��� ����#�����#�� &��&������ �' �������������

�������� �00�2��� ���03�

*� /�5����� >�� ���� � � <�"��� ( � ����.��� 9� �����#��������

����"�.� �� �#�5:��%� ��-�#�� ������'������� �' �������� ��D�����

'�� ����"�.� ��� ��������� �&���'������ > /�� ���� �0002� *��00�

���0�

3� ������ =� !���#�� /;� /������� ������� �� 56( ��#�.� � #���

&������ �''���� /���� 9�� �00�2�)3)���)���

��'��, ����#���

� (�)���!� �*+�