Министерство образования Тверской области

Государственное бюджетное профессиональное

образовательное учреждение

«Тверской химико-технологический колледж»

Цикловая комиссия дисциплин профессионального цикла

КУРС ЛЕКЦИЙ

по учебной дисциплине

ОУД.16. Биология

для специальностей среднего профессионального образования

технического, естественнонаучного профилей

Тверь 2016

Разработчик: Татаринова О. В., преподаватель дисциплин профессионального цикла

2

СОДЕРЖАНИЕ

1. СТРУКТУРА КУРСА ЛЕКЦИЙ 4

2. ЛЕКЦИОННЫЕ МАТЕРИАЛЫ 6

Лекция 1. Общая характеристика биологии как науки. Признаки живых

организмов. Многообразие живых организмов. Уровневая организация живой

природы и эволюция. Методы познания живой природы. Общие закономерности

биологии. Предмет изучения обобщающего курса «Биология», цели и задачи

курса.

6

Лекция 2. Основные определения биологии. 14

Лекция 3. Изучение клетки – элементарной живой системы и основной

структурно-функциональной единицы всех живых организмов. Клеточная теория.

17

Лекция 4. Химический состав клетки. Освоение химической организации клетки.

Органического и неорганического вещества клетки и живых организмов.

25

Лекция 5. Митоз. Мейоз. 32

Лекция 6. Законы Менделя. 36

Лекция 7. Методы современной селекции. 40

Лекция 8. Чарльз Дарвин и его теория происхождения видов. 44

Лекция 9. Предмет экологии. Экологические факторы среды. 49

Лекция 10. Сообщества. Экосистемы и их свойства 52

Лекция 11. Агроценозы. Биогеоценоз 70

Лекция 12. Биогеохимические процессы в биосфере. 75

Лекция 13. Экологические проблемы 82

3. СПИСОК ИНФОРМАЦИОННЫХ ИСТОЧНИКОВ 86

3

1. СТРУКТУРА КУРСА ЛЕКЦИЙ

№ и тема лекции Объем часов

Введение1. Введение. Общая характеристика биологии как науки. Признаки живых организмов. Многообразие живых организмов. Уровневая организация живой природы и эволюция. Методы познания живой природы. Общие закономерности биологии. Предмет изучения обобщающего курса «Биология», цели и задачи курса.

2

2. Основные определения биологии. 2Раздел 1. Основы цитологии.

3. Изучение клетки – элементарной живой системы и основной структурно-функциональной единицы всех живых организмов. Клеточная теория.

2

4. Химический состав клетки. Освоение химической организации клетки. Органического и неорганического вещества клетки и живых организмов.

2

Раздел 2.Организм. Размножение и индивидуальное развитие организмов.5. Митоз. Мейоз 2

Раздел 3. Основы селекции и генетики6. Законы Менделя

27. Методы современной селекции 2

Раздел 4. Эволюционное учение.

8. Чарльз Дарвин и его теория происхождения видов. 2Раздел 5. Основы экологии

9. Предмет экологии. Экологические факторы среды 210. Сообщества. Экосистемы и их свойства 211. Агроценозы. Биогеоценоз. 212. Биогеохимические процессы в биосфере. 213. Экологические проблемы 2

ВСЕГО: 26

4

2. ЛЕКЦИОННЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Лекция 1. Введение. Общая характеристика биологии как науки. Признаки

живых организмов. Многообразие живых организмов. Уровневая организация

живой природы и эволюция. Методы познания живой природы. Общие

закономерности биологии. Предмет изучения обобщающего курса «Биология», цели

и задачи курса.

Биология как наука Биология - наука о жизни, об общих закономерностях

строения, существования и развития живых существ. Биология, как и любая наука, имеет

предмет исследования, цель и методы исследования. Термин биология (от греч. биос -

жизнь, логос - наука) был введен в начале XIX в. (1802 г.) Ж.-Б. Ламарком.Признаки и

свойства живого.

Биологическая система – целостная система компонентов, выполняющих

определенную функцию в живых системах. К биологическим системам относятся

сложные системы разного уровня организации: биологические макромолекулы,

субклеточные органеллы, клетки, органы, организмы, популяции.

Признаки биологических систем – критерии, отличающие биологические системы

от объектов неживой природы:

1. Единство химического состава. В состав живых организмов входят те же

химические элементы, что и в объекты неживой природы. Однако соотношение

различных элементов в живом и неживом неодинаково. В неживой природе самыми

распространенными элементами являются кремний, железо, магний, алюминий, кислород.

В живых же организмах 98% элементарного (атомного) состава приходится на долю всего

четырех элементов: углерода, кислорода, азота и водорода.

2. Обмен веществ. К обмену веществ с окружающей средой способны все живые

организмы. Они поглощают из среды элементы питания и выделяют продукты

жизнедеятельности. В неживой природе также существует обмен веществами, однако при

небиологическом круговороте они просто переносятся с одного места на другое или

меняют свое агрегатное состояние: например, смыв почвы, превращение воды в пар или

лед и др. У живых же организмов обмен веществ имеет качественно иной уровень. В

круговороте органических веществ самыми существенными являются процессы синтеза и

распада (ассимиляция и диссимиляция – см. дальше), в результате которых сложные

5

вещества распадаются на более простые и выделяется энергия, необходимая для реакций

синтеза новых сложных веществ.

Обмен веществ обеспечивает относительное постоянство химического состава всех

частей организма и как следствие – постоянство их функционирования в непрерывно

меняющихся условиях окружающей среды.

3. Самовоспроизведение (репродукция, размножение) – свойство организмов

воспроизводить себе подобных. Процесс самовоспроизведения осуществляется

практически на всех уровнях жизни. Существование каждой отдельно взятой

биологической системы ограничено во времени, поэтому поддержание жизни связано с

самовоспроизведением. В основе самовоспроизведения лежит образование новых молекул

и структур, обусловленное информацией, заложенной в нуклеиновой кислоте – ДНК,

которая находится в родительских клетках.

4. Наследственность – способность организмов передавать свои признаки, свойства

и особенности развития из поколения в поколение. Наследственность обеспечивается

стабильностью ДНК и воспроизведением ее химического строения с высокой точностью.

Материальными структурами наследственности, передаваемыми от родителей потомкам,

являются хромосомы и гены.

5. Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки и

свойства; в ее основе лежат изменения материальных структур наследственности. Это

свойство как бы противоположно наследственности, но вместе с тем тесно связано с ней.

Изменчивость поставляет разнообразный материал для отбора особей, наиболее

приспособленных к конкретным условиям существования, что, в свою очередь, приводит

к появлению новых форм жизни, новых видов организмов.

6. Рост и развитие. Способность к развитию – всеобщее свойство материи. Под

развитием понимают необратимое направленное закономерное изменение объектов живой

и неживой природы. В результате развития возникает новое качественное состояние

объекта, изменяется его состав или структура. Развитие живой формы материи

представлено индивидуальным развитием (онтогенезом) и историческим развитием

(филогенезом). Филогенез всего органического мира называют эволюцией.

На протяжении онтогенеза постепенно и последовательно проявляются

индивидуальные свойства организмов. В основе этого лежит поэтапная реализация

наследственных программ. Индивидуальное развитие часто сопровождается ростом –

увеличением линейных размеров и массы всей особи и ее отдельных органов за счет

увеличения размеров и количества клеток.

6

Историческое развитие сопровождается образование новых видов и прогрессивным

усложнением жизни. В результате эволюции возникло все многообразие живых

организмов на Земле.

7. Раздражимость – это специфические избирательные ответные реакции

организмов на изменения окружающей среды. Всякое изменение окружающих организм

условий представляет собой по отношению к нему раздражение, а его ответная реакция

является проявлением раздражимости. Отвечая на воздействия факторов среды,

организмы взаимодействуют с ней и приспосабливаются к ней, что помогает им выжить.

Реакции многоклеточных животных на раздражители, осуществляемые и

контролируемые центральной нервной системой, называются рефлексами. Организмы, не

имеющие нервной системы, лишены рефлексов, и их реакции выражаются в изменении

характера движения (таксисы) или роста (тропизмы).

8. Дискретность (от лат. discretus – разделенный). Любая биологическая система

состоит из отдельных изолированных, то есть обособленных или отграниченных в

пространстве, но тем не менее, тесно связанных и взаимодействующих между собой

частей, образующих структурно-функциональное единство. Так, любая особь состоит из

отдельных клеток с их особыми свойствами, а в клетках также дискретно представлены

органоиды и другие внутриклеточные образования. Дискретность строения организма –

основа его структурной упорядоченности. Она создает возможность постоянного

самообновления системы путем замены износившихся структурных элементов без

прекращения функционирования всей системы в целом.

9. Саморегуляция (авторегуляция) – способность живых организмов поддерживать

постоянство своего химического состава и интенсивность физиологических процессов

(гомеостаз). Саморегуляция осуществляется благодаря деятельности нервной,

эндокринной и некоторых других регуляторных систем. Сигналом для включения той или

иной регуляторной системы может быть изменение концентрации какого-либо вещества

или состояния какой-либо системы.

10. Ритмичность – свойство, присущее как живой, так и неживой природе. Оно

обусловлено различными космическими и планетарными причинами: вращением Земли

вокруг Солнца и вокруг своей оси, фазами Луны и т.д. Ритмичность проявляется в

периодических изменениях интенсивности физиологических функций и

формообразовательных процессов через определенные равные промежутки времени.

Хорошо известны суточные ритмы сна и бодрствования у человека, сезонные ритмы

активности и спячки у некоторых млекопитающих и многие другие. Ритмичность

7

направлена на согласование функций организма с периодически меняющимися условиями

жизни.

11. Энергозависимость. Биологические системы являются «открытыми» для

поступления энергии. Под «открытыми» понимают динамические, т.е. не находящиеся в

состоянии покоя системы, устойчивые лишь при условии непрерывного доступа к ним

веществ и энергии извне. Живые организмы существуют до тех пор, пока в них поступают

из окружающей среды энергия и вещества в виде пищи. В большинстве случаев

организмы используют энергию Солнца: одни непосредственно – это фотоавтотрофы

(зеленые растения и цианобактерии), другие опосредованно, в виде органических веществ

потребляемой пищи, – это гетеротрофы (животные, грибы и бактерии). Многообразие

живых существ нашей планеты, образующих единую биосферу, огромно и с трудом

поддаётся описанию и подсчёту. По самым приблизительным оценкам, сейчас на Земле

обитает несколько миллионов видов живых организмов. Только беспозвоночных

насчитывают более 1,5 млн видов, при этом каждый год описывают сотни новых видов, и

учёные считают, что большинство беспозвоночных животных, в основном пауков,

насекомых и круглых червей, до сих пор неизвестны науке. Более 350 тыс. видов

растений, около 100 тыс. видов грибов, огромное число видов бактерий и синезелёных

водорослей населяют нашу планету, создавая то неповторимое единство, частью которого

являемся и мы с вами.

Для любого организма характерны все признаки живого: обмен веществ и

превращение энергии, рост, развитие и размножение, наследственность и изменчивость.

Все организмы разделяют на одноклеточные и многоклеточные.

Одноклеточные организмы. К этой группе относят организмы, тело которых

состоит из одной клетки, т. е. для них клеточный и организменный уровни едины.

Одноклеточные прокариоты – это бактерии и синезелёные водоросли (цианобактерии).

Одноклеточные эукариоты встречаются во всех трёх царствах эукариот. У грибов – это

одноклеточные дрожжи, в царстве растений – одноклеточные зелёные водоросли

(например, хламидомонада и хлорелла), среди животных – более 40 тыс. видов

простейших, например амёбы и инфузории, споровики и фораминиферы. Клетки

одноклеточных обладают всеми признаками самостоятельных организмов и способны

осуществлять все функции, необходимые для жизнедеятельности. В отличие от клеток

многоклеточных организмов, у одноклеточных существуют органоиды специального

назначения, помогающие им выполнять все необходимые функции. Способность к

движению и захвату пищи обеспечивают ложноножки, жгутики и реснички. Для

реализации выделительной функции существуют сократительные вакуоли. Свойство

8

живых организмов – раздражимость обеспечивают специализированные внутриклеточные

структуры, например светочувствительный глазок у эвглены зелёной позволяет ей

определять направление движения к источнику света. Клетки одноклеточных устроены

гораздо более сложно, нежели клетки, входящие в состав многоклеточного организма.

Многоклеточные организмы. В многоклеточном организме клетки

специализированы, т. е. они способны выполнять только какую-то определённую

функцию, и не могут самостоятельно существовать вне целого организма. У

представителя кишечнополостных – гидры – организм состоит из семи типов клеток, а

организм человека образован клетками более ста типов. Совокупность клеток различных

типов и межклеточного вещества, связанных выполнением ряда одинаковых функций,

называют тканью. Ткани и органы характерны не для всех многоклеточных организмов.

Так, у кишечнополостных и губок, у водорослей разные типы клеток не объединены в

ткани, не образуют органы и системы органов. У высших растений и у большинства

животных усложняется внутреннее строение и появляются специализированные системы

органов, выполняющие отдельные функции. Специализация клеток у многоклеточных

организмов повышает эффективность работы всего организма в целом, обеспечивает

более сложные формы поведения и увеличивает продолжительность жизни.

Уровневая организация и эволюция.

Биологические системы. Общие признаки биологических систем: клеточное

строение, особенности химического состава, обмен веществ и превращения энергии,

гомеостаз, раздражимость, движение, рост и развитие, воспроизведение, эволюция.

Живая природа — не однородное образование, подобное кристаллу, она

представлена бесконечным разнообразием составляющих ее объектов (одних только

видов организмов в настоящее время описано около 2 млн.). Вместе с тем это

разнообразие «не является и свидетельством хаоса, царящего в ней, поскольку организмы

имеют клеточное строение, организмы одного вида образуют популяции, все популяции,

обитающие на одном участке суши или воды, образуют сообщества, а во взаимодействии

с телами неживой природы формируют биогеоценозы, в свою очередь составляющие

биосферу.

Таким образом, живая природа является системой, компоненты которой можно

расположить в строгом порядке: от низших к высшим. Данный принцип организации

позволяет выделить в живой природе отдельные уровни и дает комплексное

представление о жизни как о природном явлении. На каждом из уровней организации

определяют элементарную единицу и элементарное явление. В качестве элементарной

единицы рассматривают структуру или объект, изменения которых составляют

9

специфический для соответствующего уровня вклад в процесс сохранения и развития

жизни, тогда как само это изменение является элементарным явлением.

Формирование такой многоуровневой структуры не могло произойти мгновенно —

это результат миллиардов лет исторического развития, в процессе которого происходило

прогрессивное усложнение форм жизни: от комплексов органических молекул к клеткам,

от клеток — к организмам и т. д. Однажды возникнув, эта структура поддерживает свое

существование за счет сложной системы регуляции и продолжает развиваться, причем на

каждом из уровней организации живой материи происходят соответствующие

эволюционные преобразования.

Основные уровни организации живой природы: клеточный, организменный,

популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный.

Клеточный уровень

В настоящее время выделяют несколько основных уровней организации живой

материи: клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и

биосферный.

Хотя проявления некоторых свойств живого обусловлены уже взаимодействием

биологических макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и др.), все же

единицей строения, функций и развития живого является клетка, способная осуществлять

и сопрягать процессы реализации и передачи наследственной информации с обменом

веществ и превращения энергии, обеспечивая тем самым функционирование более

высоких уровней организации. Элементарной единицей клеточного уровня организации

является клетка, а элементарным явлением — реакции клеточного метаболизма.

Организменный уровень

Организм — это целостная система, способная к самостоятельному

существованию. По количеству клеток, входящих в состав организмов, их делят на

одноклеточные и многоклеточные. Клеточный уровень организации у одноклеточных

организмов (амебы обыкновенной, эвглены зеленой и др.) совпадает с организменным. В

истории Земли был период, когда все организмы были представлены только

одноклеточными формами, но они обеспечивали функционирование как биогеоценозов,

так и биосферы в целом. Большинство многоклеточных организмов представлено

совокупностью тканей и органов, в свою очередь также имеющих клеточное строение.

Органы и ткани приспособлены для выполнения определенных функций. Элементарной

единицей данного уровня является особь в ее индивидуальном развитии, или онтогенезе,

поэтому организменный уровень также называют онтогенетическим. Элементарным

явлением данного уровня являются изменения организма в его индивидуальном развитии.

10

Популяционно-видовой уровень

Популяция — это совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся

между собой и проживающих обособленно от других таких же групп особей.

В популяциях происходит свободный обмен наследственной информацией и ее

передача потомкам. Популяция является элементарной единицей популяционно-видового

уровня, а элементарным явлением в данном случае являются эволюционные

преобразования, например мутации и естественный отбор.

Биогеоценотический уровень

Биогеоценоз представляет собой исторически сложившееся сообщество популяций

разных видов, взаимосвязанных между собой и окружающей средой обменом веществ и

энергии.

Биогеоценозы являются элементарными системами, в которых осуществляется

вещественно- энергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью

организмов. Сами биогеоценозы — это элементарные единицы данного уровня, тогда как

элементарные явления — это потоки энергии и круговороты веществ в них. Биогеоценозы

составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Биосферный уровень

Биосфера — оболочка Земли, населенная живыми организмами и преобразуемая

ими.

Биосфера является самым высоким уровнем организации жизни на планете. Эта

оболочка охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхний слой литосферы.

Биосфера, как и все другие биологические системы, динамична и активно преобразуется

живыми существами. Она сама является элементарной единицей биосферного уровня, а в

качестве элементарного явления рассматривают процессы круговорота веществ и энергии,

происходящие при участии живых организмов.

Методы познания живой природы.

Как и любая другая наука, биология имеет свой арсенал методов. Помимо научного

метода познания, применяемого в других отраслях, в биологии широко используются

такие методы, как исторический, сравнительно-описательный и др.

Научный метод познания включает в себя наблюдение, формулировку гипотез,

эксперимент, моделирование, анализ результатов и выведение общих закономерностей.

Наблюдение — это целенаправленное восприятие объектов и явлений с помощью

органов чувств или приборов, обусловленное задачей деятельности. Основным условием

научного наблюдения является его объективность, т. е. возможность проверки

полученных данных путем повторного наблюдения или применения иных методов

11

исследования, например эксперимента. Полученные в результате наблюдения факты

называются данными. Они могут быть как качественными (описывающими запах, вкус,

цвет, форму и т. д.), так и количественными, причем количественные данные являются

более точными, чем качественные.

На основе данных наблюдений формулируется гипотеза — предположительное

суждение о закономерной связи явлений. Гипотеза подвергается проверке в серии

экспериментов. Экспериментом называется научно поставленный опыт, наблюдение

исследуемого явления в контролируемых условиях, позволяющих выявить

характеристики данного объекта или явления. Высшей формой эксперимента является

моделирование — исследование каких-либо явлений, процессов или систем объектов

путем построения и изучения их моделей. По существу это одна из основных категорий

теории познания: на идее моделирования базируется любой метод научного исследования

— как теоретический, так и экспериментальный.

Результаты эксперимента и моделирования подвергаются тщательному анализу.

Анализом называют метод научного исследования путем разложения предмета на

составные части или мысленного расчленения объекта путем логической абстракции.

Анализ неразрывно связан с синтезом. Синтез — это метод изучения предмета в его

целостности, в единстве и взаимной связи его частей. В результате анализа и синтеза

наиболее удачная гипотеза исследования становится рабочей гипотезой, и если она

способна устоять при попытках ее опровержения и по-прежнему удачно предсказывает

ранее необъясненные факты и взаимосвязи, то она может стать теорией.

Под теорией понимают такую форму научного знания, которая дает целостное

представление о закономерностях и существенных связях действительности. Общее

направление научного исследования состоит в достижении более высоких уровней

предсказуемости. Если теорию не способны изменить никакие факты, а встречающиеся

отклонения от нее регулярны и предсказуемы, то ее можно возвести в ранг закона —

необходимого, существенного, устойчивого, повторяющегося отношения между

явлениями в природе.

По мере увеличения совокупности знаний и совершенствования методов

исследования гипотезы и прочно укоренившиеся теории могут оспариваться,

видоизменяться и даже отвергаться, поскольку сами научные знания по своей природе

динамичны и постоянно подвергаются критическому переосмыслению.

Исторический метод выявляет закономерности появления и развития организмов,

становления их структуры и функции. В ряде случаев с помощью этого метода новую

жизнь обретают гипотезы и теории, ранее считавшиеся ложными. Так, например,

12

произошло с предположениями Ч. Дарвина о природе передачи сигналов по растению в

ответ на воздействия окружающей среды.

Сравнительно-описательный метод предусматривает проведение анатомо-

морфологического анализа объектов исследования. Он лежит в основе классификации

организмов, выявления закономерностей возникновения и развития различных форм

жизни.

Мониторинг — это система мероприятий по наблюдению, оценке и прогнозу

изменения состояния исследуемого объекта, в частности биосферы.

Проведение наблюдений и экспериментов требует зачастую применения

специального оборудования, такого как микроскопы, центрифуги, спектрофотометры и

др.

Микроскопия широко применяется в зоологии, ботанике, анатомии человека,

гистологии, цитологии, генетике, эмбриологии, палеонтологии, экологии и других

разделах биологии. Она позволяет изучить тонкое строение объектов с использованием

световых, электронных, рентгеновских и других типов микроскопов.

Дифференциальное центрифугирование, или фракционирование, позволяет

разделить частицы по их размерам и плотности под действием центробежной силы, что

активно используется при изучении строения биологических молекул и клеток.

13

Лекция 2. Основные определения биологии.

Глоссарий

1. Автотрофы – а) организмы, способные к фотосинтезу; б) производители

органического вещества, первая функциональная группа организмов биоценоза.

2. Агроценоз – экосистема, структуру и функцию которой создает,

поддерживает и контролирует человек в своих интересах.

3. Аллель – ген, определяющий альтернативное развитие одного и того же

признака и расположенный в идентичных участках гомологичных хромосом.

4. Ареал – территория обитания.

5. Бесполое размножение – размножение, которое осуществляется без

полового процесса путем отделения от материнского организма одной или нескольких

клеток.

6. Биологический прогресс – возрастание приспособленности организмов к

окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому

распространению вида.

7. Биологический регресс – это снижение уровня приспособленности к

условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала.

8. Биология – наука о живой природе и закономерностях, ею управляющих.

9. Биомасса – это масса организмов определенной группы или сообщества в

целом.

10. Биосфера – оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой

определяются совокупной деятельностью живых организмов.

11. Вид – совокупность географически и экологически сходных популяций,

способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими

14

морфофизиологическими признаками, биологически изолированных от популяций других

видов.

12. Ген – элементарная единица наследственности.

13. Генетика - наука о наследственности и изменчивости организмов.

14. Генотип – совокупность всех генов организма.

15. Генофонд – совокупность всех генов, содержащихся в популяции или виде.

16. Гетерозис – высокая жизнеспособность, возникающая в результате

скрещивания.

17. Гетеротрофы – все живые существа нашей планеты, неспособные

синтезировать органические вещества из неорганических соединений.

18. Гормоны – биологически активные вещества, синтезируемые

специализированными клетками и оказывающие целенаправленное действие на другие

органы и ткани.

19. Гумус – перегной.

20. иРНК – информационная РНК.

21. Кайнозой – новая жизнь.

22. Клетка – элементарная единица живой природы.

23. Консументы – потребители.

24. Криптозой – скрытая жизнь.

25. Мезозой – средняя жизнь.

26. Мейоз – особый тип деления клеток, в результате которого образуются

половые клетки.

27. Митоз – процесс деления клетки.

28. Палеозой – древняя жизнь.

29. Паразитизм – форма связи популяций, при которой паразит получает

необходимые питательные вещества от организма хозяина.

30. Популяция – а) элементарная единица эволюции; б) наименьшее

подразделение вида, изменяющееся во времени.

31. Почва – особое природное тело, образующее верхнюю рыхлую оболочку

земной коры и обладающее свойством плодородия.

32. Редуценты – разрушители.

33. рРНК – рибосомная РНК.

34. Селекция – наука о создании новых и улучшении существующих пород

домашних животных и сортов культурных растений, а также штаммов микроорганизмов.

15

35. Симбиоз – форма существования популяций, при которой каждый вид

извлекает пользу из связи с другим видом.

36. тРНК – транспортная РНК.

37. Устойчивость – это свойство сообщества и экосистемы выдерживать

изменения, создаваемые внешними воздействиями.

38. Фанерозой – явная жизнь.

39. Фенотип – совокупность всех признаков организма.

40. Ферменты – белок, катализирующий биохимическую реакцию в клетке, в

организме.

41. Фотосинтез – биосинтез, происходящий при использовании световой

энергии.

42. Хищничество – отношение, при котором особи одного вида поедают особей

другого.

43. Чистая линия – это потомство одной пары родителей, гомозиготное по

определенному комплексу признаков; у растений это может быть потомство одной

самоопыленной особи.

44. Эволюция – это историческое измерение формы организации и поведения

живых существ в ряду поколений.

45. Экология – это наука о взаимоотношениях организмов и среды их обитания.

16

Лекция 3. Изучение клетки – элементарной живой системы и основной

структурно-функциональной единицы всех живых организмов. Клеточная теория.

Клетка — наименьшая структурная единица организма, наделенная всеми

основными признаками живого, а именно: обменом веществ и преобразованием энергии,

наследственностью и изменчивостью, саморегуляцией, размножением, ростом и

развитием, раздражимостью. В более мелких единицах материи все эти свойства в

совокупности не проявляются. Из клеток построены тела всех организмов — бактерий,

протистов, грибов, растений и животных. Свободно живущих неклеточных форм жизни не

существует.

Многие процессы, характерные для живых организмов, протекают именно в

клетках (например, синтез органических веществ, дыхание и т. д.), т. е. клетка является

единицей функционирования живых организмов.

Организмы начинают свое развитие с одной клетки (делящаяся клетка

одноклеточных организмов, спора или зигота) или группы клеток (почкование,

фрагментация и т. п.). Это означает, что клетка является также единицей развития живых

организмов.

Наука о клетке — цитология — изучает химический состав клетки, ее структуру и

процессы жизнеобеспечения. В настоящее время цитология — одна из интенсивно

развивающихся дисциплин биологии. Начало изучению клетки было положено

английским физиком Р. Гуком еще в 1665 г. Именно Р. Гук с помощью созданного им

микроскопа впервые рассмотрел срез пробки и увидел ее ячеистое строение. Ячейку он

назвал латинским словом «cellula» — клетка. Тогда он видел стенки мертвых клеток из

целлюлозы (обратите внимание на сходство названий). Позже клеточное строение

растений подтвердили итальянец М. Мальпиги (1675), англичанин Н. Грю (1682).

17

Животные клетки (эритроциты и сперматозоиды) впервые увидел голландец А. ван

Левенгук (1674). Он также впервые описал одноклеточные организмы — инфузории,

амебы, бактерии. В дальнейшем проводились работы на разных объектах,

совершенствовалась техника микроскопирования, что позволило получить много ценного

материала по изучению клетки. Были открыты цитоплазма, ядро и другие органоиды

клетки. Все научные достижения того времени были обобщены немецким зоологом Т.

Шванном в виде клеточной теории (1839). Основу теории составляло положение о том,

что все живые организмы состоят из клеток, а клетки растений и животных

принципиально сходны между собой. Впоследствии это положение дополнил немецкий

врач Р. Вирхов постулатом «клетка — от клетки? (1858). В настоящее время благодаря

комплексному изучению клетки с использованием современных методов исследования

удалось развить и углубить теорию Шванна. Выделяют следующие положения клеточной

теории.

1. Клетка как элементарная открытая живая система способна к самообновлению,

саморегуляции и самовоспроизведению, является основой строения и развития всех

живых организмов.

2. Клетки всех организмов построены по единому принципу, сходны

(гомологичны) по химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и

обмену веществ.

3. Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка

образуется в результате деления исходной (материнской) клетки.

4. В многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым

функциям и образуют ткани. Из тканей состоят органы и системы органов.

Клеточная теория служит фундаментальным обобщением биологии. Она

устанавливает связь проявлений жизни на Земле с клеткой, отмечает универсальность

принципов клеточной организации, определяет клетку не только как самостоятельную

единицу, но и как составную часть живых организмов.

Строение клетки.

Клетки находятся в межклеточном веществе, обеспечивающем их механическую

прочность, питание и дыхание. Основные части любой клетки – цитоплазма и ядро.

Клетка покрыта мембраной, состоящей из нескольких слоёв молекул,

обеспечивающей избирательную проницаемость веществ. В цитоплазме расположены

мельчайшие структуры – органоиды. К органоидам клетки относятся: эндоплазматическая

сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр.

Мембрана

18

Рис. 1. Строение клеточной мембраны

Если рассматривать в микроскоп клетку какого-нибудь растения, например,

корешка лука, то видно, что она окружена сравнительно толстой оболочкой. Оболочка

совсем другой природы хорошо видна у гигантского аксона кальмара. Но не оболочка

выбирает, какие вещества пускать и какие не пускать в аксон. Оболочка клетки служит

как бы дополнительным «земляным валом», который окружает и защищает главную

крепостную стену – клеточную мембрану с её автоматическими воротами, насосами,

специальными «наблюдателями», ловушками и другими удивительными

приспособлениями.

«Мембрана – крепостная стена клетки», но только в том смысле, что она ограждает

и защищает внутреннее содержимое клетки. Растительную клетку можно отделить от

наружной оболочки. Можно разрушить оболочку у бактерий. Тогда может показаться, что

они вообще ничем не отделены от окружающего раствора – это просто кусочки студня с

внутренними включениями.

Новые физические методы, прежде всего электронная микроскопия, не только

позволили с несомненностью установить наличие мембраны, но и рассмотреть некоторые

её детали.

Внутреннее содержимое клетки и её мембрана состоят в основном из одних и тех

же атомов. Эти атомы – углерод, кислород, водород, азот– расположены в начале таблицы

Менделеева. На электронной фотографии тонкого среза клетки мембраны видны в виде

двух тёмных линий. Общая толщина мембраны может быть точно измерена с этих

снимков. Она равно всего 70-80 А (1А = 10-8см), т.е. в 10 тыс. раз меньше толщины

человеческого волоса.

Итак, клеточная мембрана – очень мелкое молекулярное сито. Однако мембрана –

весьма своеобразное сито. Её поры скорее напоминают длинные узкие проходы в

крепостной стене средневекового города. Высота и ширина этих проходов в 10 раз

меньше длины. Кроме того, в этом сите отверстия встречаются очень редко – поры

занимают у некоторых клеток только одну миллионную часть площади мембраны.

Ядро

19

Рис. 2. Строение ядра

Ядро — самый заметный и самый большой органоид клетки, который первым

привлёк внимание исследователей. Клеточное ядро (лат. nucleus,греч. карион) открыто в

1831 году шотландским учёным Робертом Брауном. Его можно сравнить с

кибернетической системой, где имеет место хранение, переработка и передача в

цитоплазму огромной информации, заключённой в очень малом объёме. Ядро играет

главную роль в наследственности. Ядро выполняет также функцию восстановления

целостности клеточного тела (регенерация), является регулятором всех жизненных

отправлений клетки. Форма ядра чаще всего шарообразная или яйцевидная. Важнейшей

составной частью ядра является хроматин(от греч. хрома – цвет, окраска) – вещество,

хорошо окрашивающееся ядерными красками.

Ядро отделено от цитоплазмы двойной мембраной, которая непосредственно

связана с эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. На ядерной мембране

обнаружены поры, через которые (как и через наружную цитоплазматическую мембрану)

одни вещества проходят легче, чем другие, т.е.поры обеспечивают избирательную

проницаемость мембраны.

Внутреннее содержимое ядра составляет ядерный сок, заполняющий пространство

между структурами ядра. В ядре всегда присутствует одно или несколько ядрышек. В

ядрышке образуются рибосомы. Поэтому между активностью клетки и размером ядрышек

существует прямая связь: чем активнее протекают процессы биосинтеза белка, тем

крупнее ядрышки и, наоборот, в клетках, где синтез белка ограничен, ядрышки или очень

невелики, или совсем отсутствуют.

В ядре расположены нитевидные образования – хромосомы. В ядре клетки тела

человека (кроме половых) содержится по 46 хромосом. Хромосомы являются носителями

наследственных задатков организма, передающихся от родителей потомству.

Большинство клеток содержит одно ядро, но существуют и многоядерные клетки (в

печени, в мышцах и др.). Удаление ядра делает клетку нежизнеспособной.

Цитоплазма

20

Цитоплазма – полужидкая слизистая бесцветная масса, содержащая 75-85% воды,

10-12% белков и аминокислот, 4-6% углеводов, 2-3%жирови липидов, 1% неорганических

и других веществ. Цитоплазматическое содержимое клетки способно двигаться, что

способствует оптимальному размещению органоидов, лучшему протеканию

биохимических реакций, выделению продуктов обмена и т.д. Слой цитоплазмы

формирует разные образования: реснички, жгутики, поверхностные выросты.

Цитоплазма пронизана сложной сетчатой системой, связанной с наружной

плазматической мембраной и состоящей из сообщающихся между собой канальцев,

пузырьков, уплощённых мешочков. Такая сетчатая система названа вакуолярной

системой.

Органоиды

Цитоплазма содержит ряд мельчайших структур клетки – органоидов, которые

выполняют различные функции. Органоиды обеспечивают жизнедеятельность клетки.

Эндоплазматическая сеть

Рис. 3. Строение плазматической сети

Название этого органоида отражает место расположения его в центральной части

цитоплазмы (греч. «эндон» — внутри). ЭПС представляет собой очень разветвлённую

систему канальцев, трубочек, пузырьков, цистерн разной величины и формы,

отграниченных мембранами от цитоплазмы клетки.

ЭПС бывает двух видов: гранулярная, состоящая из канальцев и цистерн,

поверхность которых усеяна зёрнышками (гранулами) и агранулярная, т.е. гладкая (без

гран). Граны в эндоплазматической сети ни что иное, как рибосомы. Интересно, что в

клетках зародышей животных наблюдается в основном гранулярная ЭПС, а у взрослых

форм – агранулярная. Зная, что рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка,

можно предположить, что гранулярная ЭПС преобладает в клетках, активно

синтезирующих белок. Считают, что агранулярная сеть в большей степени предоставлена

в тех клетках, где идёт активный синтез липидов (жиров и жироподобных веществ).

21

Оба вида эндоплазматической сети не только участвуют в синтезе органических

веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам назначения, регулируют обмен

веществ между клеткой и окружающей её средой.

Рибосомы

Рис. 4. Строение рибосомы

Рибосомы – не мембранные клеточные органоиды, состоящие из рибонуклеиновой

кислоты и белка. Их внутреннее строение во многом ещё остаётся загадкой. В

электронном микроскопе они имеют вид округлых или грибовидных гранул.

Каждая рибосомы разделена желобком на большую и маленькую части

(субъединицы). Часто несколько рибосом объединяются нитью специальной

рибонуклеиновой кислоты (РНК), называемой информационной (и-РНК). Рибосомы

осуществляют уникальную функцию синтеза белковых молекул из аминокислот.

Комплекс Гольджи

Рис. 5. Строение комплекса Гольджи

Продукты биосинтеза поступают в просветы полостей и канальцев ЭПС, где они

концентрируются в специальный аппарат – комплекс Гольджи, расположенный вблизи

ядра. Комплекс Гольджи участвует в транспорте продуктов биосинтеза к поверхности

клетки и в выведении их из клетки, в формировании лизосом и т.д.

22

Комплекс Гольджи был открыт итальянским цитологом Камилио Гольджи (1844 –

1926) и в 1898 году был назван «комплексом (аппаратом) Гольджи». Белки, выработанные

в рибосомах, поступают в комплекс Гольджи, а когда они требуются другому органоиду,

то часть комплекса Гольджи отделяется, и белок доставляется в требуемое место.

Лизосомы

Лизосомы (от греч. «лизео» – растворяю и «сома» — тело) — это органоиды клетки

овальной формы, окружённые однослойной мембраной. В них находится набор

ферментов, которые разрушают белки, углеводы, липиды. В случае повреждения

лизосомной мембраны ферменты начинают расщеплять и разрушать внутреннее

содержимое клетки, и она погибает.

Клеточный центр

Рис. 6. Строение клеточного центра

Клеточный центр можно наблюдать в клетках, способных делиться. Он состоит из

двух палочковидных телец – центриолей. Находясь около ядра и комплекса Гольджи,

клеточный центр участвует в процессе деления клетки, в образовании веретена деления.

Энергетические органоиды

Рис.7. Органоиды

Митохондрии (греч. «митос» — нить, «хондрион» — гранула) называют

энергетическими станциями клетки. Такое название обуславливается тем, что именно в

митохондриях происходит извлечение энергии, заключённой в питательных веществах.

Форма митохондрий изменчива, но чаще всего они имеют вид нитей или гранул. Размеры

и число их также непостоянны и зависят от функциональной активности клетки.

23

На электронных микрофотографиях видно, что митохондрии состоят из двух

мембран: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует выросты, называемые

кристами, которые сплошь устланы ферментами. Наличие крист увеличивает общую

поверхность митохондрий,что важно для активной деятельности ферментов.

В митохондриях обнаружены свои специфические ДНК и рибосомы. В связи с этим

они самостоятельно размножаются при делении клетки.

Хлоропласты – по форме напоминают диск или шар с двойной оболочкой –

наружной и внутренней. Внутри хлоропласта также имеются ДНК, рибосомы и особые

мембранные структуры – граны, связанные между собой и внутренней мембраной

хлоропласта. В мембранах гран и находится хлорофилл. Благодаря хлорофиллу в

хлоропластах происходит превращение энергии солнечного света в химическую энергию

АТФ (аденозинтрифосфат). Энергия АТФ используется в хлоропластах для синтеза

углеводов из углекислого газа и воды.

Клеточные включения

Рис. 8. Клеточные включения

К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки.

Углеводы. Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода. К углеводам

относятся глюкоза, гликоген (животный крахмал). Многие углеводы хорошо растворимы

в воде и являются основными источниками энергии для осуществления всех жизненных

процессов. При распаде одного грамма углеводов освобождается 17,2 кДж энергии.

Жиры. Жиры образованы теми же химическими элементами, что и углеводы. Жиры

не растворимы в воде. Они входят в состав клеточных мембран. Жиры также служат

запасным источником энергии в организме. При полном расщеплении одного грамма

жира освобождается 39, 1 кДж энергии.

Белки. Белки являются основными веществами клетки. Белки состоят из углерода,

водорода, кислорода, азота, серы. Часто в состав белка входит фосфор. Белки служат

главным строительным материалом. Они участвуют в формировании мембран клетки,

ядра, цитоплазмы, органоидов. Многие белки выполняют роль ферментов(ускорителей

24

течения химических реакций). В одной клетке насчитывается до 1000разных белков. При

распаде белков в организме освобождается примерно такое же количество энергии, как и

при расщеплении углеводов.

Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зёрен

различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются

в процессе обмена веществ.

Функции клеток

Клетка обладает различными функциями: деление клетки, обмен веществ и

раздражимость.

Лекция 4. Химический состав клетки. Освоение химической организации

клетки. Органического и неорганического вещества клетки и живых организмов.

Вода и ее роль в клетке. Содержание воды в клетках различных тканей колеблется

от 20% (в костной ткани) до 85% (в нервной ткани).

Молекула воды полярная (является диполем), что делает ее хорошим

растворителем. Полярность и нелиней

ность молекулы воды определяется тем, что атомы водорода и кислорода,

входящие в ее состав, различны по размерам и электроотрицательности.

Вода – хороший растворитель. Электростатическое притяжение между полярными

молекулами воды и ионами сильнее, чем притяжение между катионом и анионом. В

водном растворе ионы гидратируются.

Вещества, молекулы которых полярны и легко взаимодействуют с молекулами

воды, называются гидрофильными. Вещества, молекулы которых неполярны и не могут

растворяться в воде, называют гидрофобными. В воде такие вещества взаимодействуют

друг с другом, образуя комплексы таким образом, чтобы с водой соприкасалась как можно

меньшая поверхность.

Молекулы воды способны образовывать водородные связи. Одна молекула может

образовать водородные связи с 4 другими молекулами воды.

Способность молекул воды образовывать водородные связи обеспечивает ряд ее

свойств:

- высокая удельная теплоемкость;

- вязкость и поверхностное натяжение;

- несжимаемость.

25

Удельная теплоемкость – количество тепла, необходимое для повышения

температуры 1 кг воды на 1°С, очень велика. Большое количество энергии тратится на

разрыв водородных связей. Водородные связи являются причиной вязкости воды, а также

обеспечивают силы поверхностного натяжения: на поверхности воды из-за сильного

притяжения ее молекул возникают силы сцепления, направленные внутрь воды.

Другие функции воды в клетке:

- Среда для протекания химических реакций

- Участник и продукт химических реакций

- Источник водорода и кислорода в фотосинтезе цианобактерий и эукариот

- Снижает силу трения в некоторых структурах

Неорганические соли и их роль в клетке.

В большинстве клеток и тканей соли присутствуют в растворенном состоянии, т.е.

в виде катионов и анионов. Некоторые ткани содержат нерастворимые соли в составе

своего межклеточного вещества (например, костная ткань животных).

Основными катионами клеток являются К+, Na+, Ca2+, Mg2+, основными анионами –

Cl-, HPO24-, H2PO4

-, HCO-3.

Катионы и анионы распределены неравномерно между клеткой и внеклеточной

средой, что является необходимым условием существования клетки. Так, содержание

ионов калия существенно выше внутри клетки, а ионов натрия – во внеклеточной среде.

Углеводы ( сахариды ). Молекулы этих веществ построены всего из трёх элементов

- углерода, кислорода и водорода. Углероды являются основным источником энергии для

живых организмов. Кроме того, они обеспечивают организмы соединениями, которые

используются в дальнейшем для синтеза других соединений.

Наиболее известными и распространёнными углеводами являются растворённые в

воде моно- и дисахариды. Они кристаллизуются, сладкие на вкус.

Рис. 9. Строение глюкозы

Моносахариды (монозы) - соединения, которые не могут гидролизоваться.

Сахариды могут полимеризоваться, образуя более высокомолекулярные соединения - ди-,

три- , и полисахариды.

26

Олигосахариды. Молекулы этих соединений построены из 2 - 4 молекул

моносахаридов. Эти соединения также могут кристаллизоваться, легко растворимы в воде,

сладкие на вкус и имеют постоянную молекулярную массу. Примером олигосахаридов

могут быть дисахариды сахароза, мальтоза, лактоза, тетрасахарид стахиоза и др.

Полисахариды (полиозы) - нерастворимые в воде соединения ( образуют

коллоидный раствор ), не имеющие сладкого вкуса, Как и предыдущая группа углеводов

способны гидролизоваться (арабаны, ксиланы, крахмал, гликоген). Основная функция

этих соединений - связывание, склеивание клеток соединительной ткани, защита клеток

от неблагоприятных факторов.

Липиды - группа соединений, которые содержатся во всех живых клетках, они

нерастворимы в воде. Структурными единицами молекул липидов могут быть либо

простые углеводородные цепи, либо остатки сложных циклических молекул.

В зависимости от химической природы липиды разделяют на жиры и липоиды.

Жиры ( триглицериды, нейтральные жиры ) являются основной группой липидов.

Они представляют собой сложные эфиры трёхатомного спирта глицерина и жирных

кислот или смесь свободных жирных кислот и триглицеридов.

Встречаются в живых клетках и свободные жирные кислоты : пальмитиновая,

стеариновая, рициновая.

Липоиды - жироподобные вещества. Имеют большое значение, так как благодаря

своему строению образуют чётко ориентированные молекулярные слои, а упорядочённое

расположение гидрофильных и гидрофобных концов молекул имеет первоочередное

значение для формирования мембранных структур с избирательной проницаемостью.

Белки и их роль в клетке.

Белки представляют собой полимеры, мономерами которых являются

аминокислоты. В природе существует около 300 аминокислот, но в белках обнаружено

только 20 из них. Особенностью аминокислот является наличие аминогруппы (NH2) и

карбоксильной группы (СООН). Участки молекул, лежащие вне амино- и карбоксильной

групп и определяющие специфику аминокислоты, называются радикалом.

Аминокислоты, которые не могут синтезироваться в организме человека,

называются незаменимыми. К незаменимым относятся гистидин, лейцин, изолейцин,

лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан, валин.

Аминокислоты, входящие в состав белков, можно разбить на две группы, в

зависимости от того, каким является их радикал – полярным или неполярным. К

неполярным аминокислотам относятся аланин, валин, изолейцин, лейцин, метионин,

пролин, триптофан, фенилаланин. Полярными аминокислотами являются все остальные,

27

например, аргинин, аспарагин, аспарагиновая кислота, гистидин, лизин, тирозин, треонин

и др.

Рис. 10. Аминокислоты

Соединение аминокислот в цепь происходит за счет амино- и карбоксильной групп,

при этом образуется пептидная связь.

Рис. 11. Образование пептидной связи

Пептидная связь – прочная ковалентная связь. Разнообразие белков определяется

аминокислотами, которые входят в состав белка.

Структура белков.

Первичная структура белка образуется в результате биосинтеза на рибосомах,

однако в таком состоянии белки в клетке не существуют. Они приобретают более высокие

уровни организации – вторичную, третичную или четвертичную структуры.

28

Рис. 12. Структура белка

Вторичная структура представляет собой спирально закрученную молекулу.

Между витками спирали образуются водородные связи (между кислородом

карбоксильной группы и водородом аминогруппы). Водородные связи гораздо слабее

ковалентных, но их образуется большое количество, поэтому они обеспечивают

образование довольно прочной структуры.

Третичная структура белка представляет собой глобулу – шарообразную

структуру. Связи, поддерживающие третичную структуру, довольно слабые. Они

возникают, в частности, в результате гидрофобного взаимодействия. Это взаимодействие

связано с силами притяжения между неполярными участками белка в водной среде.

Гидрофобные остатки некоторых аминокислот в водном растворе сближаются,

«слипаются» и тем самым стабилизируют структуру белка. Внутри белковой глобулы

оказываются гидрофобные остатки аминокислот, а на поверхности глобулы –

гидрофильные. Кроме гидрофобного взаимодействия в поддержании третичной структуры

участвуют электростатические силы между заряженными участками аминокислот. Между

атомами серы, которую содержат некоторые аминокислоты, образуются ковалентные

дисульфидные мостики. Третичная структура не является конечной. К макромолекуле

белка могут присоединяться макромолекулы такого же белка или молекулы других

белков. Такая структура называется четвертичной.

Начиная со вторичной структуры пространственные конформации белка

поддерживаются слабыми взаимодействиями. Под воздействием внешних факторов

(изменение температуры, солевого состава среды, рН, под действием радиации и иных

факторов) слабые связи, стабилизирующие макромолекулу, рвутся, что приводит к

изменению структуры белка. Этот процесс называется денатурацией. Денатурация может

быть обратимой и необратимой.

Функции белка.

29

Белки выполняют наиболее разнообразные функции по сравнению с другими

веществами клетки.

1. Структурная – белки входят в состав биомембран и ряда органоидов,

например, рибосом. Белки соединительных тканей обеспечивают их прочность и

эластичность: кератин шерсти и волос, коллаген сухожилий, хрящей и др.

2. Ферментативная – белки являются биокатализаторами, которые ускоряют

протекание биохимических реакций в клетке (далее – подробно).

3. Транспортная – многие белки являются транспортерами ряда веществ,

например, гемоглобин переносит кислород; многие белки клеточных мембран образуют

транспортные системы клетки: каналы, обменники, насосы.

4. Регуляторная – белки-регуляторы контролируют процессы, происходящие в

клетке. Например, гормоны пептидной или белковой природы (гормон роста, инсулин и

др.), влияя на продукцию или активность белков-ферментов, управляют обменными

процессами в клетке.

5. Двигательная – белки осуществляют движения клеток или их частей,

например белки мышечной ткани актин и миозин обеспечивают движение мышц.

6. Защитная функция белков реализуется антителами, интерфероном и

фибриногеном.

7. Антитела, вырабатываемые лимфоцитами, противостоят возбудителям

болезней.

8. Интерферон – белок, приостанавливающий размножение вирусов.

9. Фибриноген – растворимый белок плазмы крови, на последнем этапе

свертывания крови переходящий в нерастворимый белок фибрин, который участвует в

образовании тромба.

10. Рецепторную или сигнальную функцию выполняют специфические белки,

встроенные в биомембраны, которые реагируют с химическими веществами (например,

гормонами или нейромедиаторами), вызывая изменение функционирования клетки.

11. Энергетическая – белки после их расщепления на аминокислоты и

дезаминирования (реакция отщепления аминогруппы) служат субстратами для реакций

энергетического обмена. Дезаминирование аминокислот – отщепление аминогруппы,

которая преобразуется в аммиак, а затем в мочевину.

Нуклеиновые кислоты и их роль в клетке. Нуклеиновые кислоты были открыты в

конце XIX века Мишером. Их структура была изучена уже в ХХ веке. Расшифровка

структуры ДНК связана с именами Уотсона и Крика (1953).

30

Различают дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК) кислоты.

Мономерами нуклеиновых кислот (НК) являются нуклеотиды. В состав каждого

нуклеотида входят азотистое основание, пентоза, остаток фосфорной кислоты.

Азотистые основания разделяются на две группы – производные пурина и

производные пиримидина. К пуриновым азотистым основаниям относятся аденин и

гуанин, к пиримидиновым принадлежат тимин, цитозин и урацил. Пентозы

(пятиуглеродные моносахариды) представлены рибозой и дезоксирибозой.

Соединение нуклеотидов в цепь происходит благодаря эфирным связям, которые

образуются между остатками пентоз и фосфорной кислоты. Таким образом, формируется

сахарно-фосфорный скелет молекул.

Роль нуклеотидов в организме.

Нуклеотиды в клетке выполняют ряд важнейших функций:

- используются в качестве структурных блоков для нуклеиновых кислот

(нуклеотиды пуринового и пиримидинового рядов);

- участвуют во многих обменных процессах в клетке;

- входят в состав АТФ – главного источника энергии в клетках;

- выступают в роли переносчиков восстановительных эквивалентов в клетках

(НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН);

- выполняют функцию биорегуляторов;

- могут рассматриваться как вторые вестники внеклеточного регулярного синтеза

(например, цАМФ или цГМФ).

Нуклеотид – это мономерная единица, образующая более сложные соединения –

нуклеиновые кислоты, без которых невозможна передача генетической информации, ее

хранение и воспроизведение. Свободные нуклеотиды являются главными компонентами,

участвующими в сигнальных и энергетических процессах, поддерживающих нормальную

жизнедеятельность клеток и организма в целом.

31

Лекция 5. Митоз. Мейоз.

Митоз — это деление соматических клеток, а так же размножение и передача

наследственной информации при бесполом размножение. Митозу предшествует фаза

покоя или интерфаза. Длится она от несколько часов до нескольких суток. Митоз длится 2

- 2,5 часа и начинается с профазы. В результате митоза образуется из диплоидного набора

клетки 2n, две абсолютно одинаковые клетки.

Значение митоза: рост организма, регенерация органовой ткани, вегетативное

размножение.

Два вида клеток:

1. соматические (диплоидные)

2. половые (гаплоидные)

В основе бесполого и вегетативного размножения организмов лежит деление

клетки. Наиболее универсальным делением клетки является митоз. В результате деления

все вновь образующиеся клетки имеют одинаковый кариотип и генетическую

информацию, закодированную в молекулах ДНК.

Клеточный цикл — период от одного деления до другого, совокупность процессов

происходящих при этом в клетки. Клеточный цикл состоит из четырёх периодов:

1. просинтетического

2. периода синтеза белка (ДНК)

3. просинтетического

4. митоз

Фазы митоза

Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

В профазе хорошо видны центриоли — образования, находящиеся в клеточном центре и

играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших

растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом).

Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли

делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к

разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити

веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся

клетки.

В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает,

хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже

32

можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии

митоза — метафазе.

В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При

этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку

— центромеру. Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена

деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной

дочерней хромосомой.

Затем наступает следующая стадия митоза — анафаза, во время которой дочерние

хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.

Следующая стадия деления клетки — телофаза. Она начинается после того, как дочерние

хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии

хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до

начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная

оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В

процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи,

рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее

равномерно.

Рис. 13. Митоз

Мейоз (от греч. мейозис — уменьшение) — это способ деления эукариотических

клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются четыре дочерние с

уменьшенным в 2 раза набором хромосом. Если в мейоз вступает диплоидная

33

соматическая клетка, то образуются четыре гаплоидные клетки. Клетки с гаплоидным

набором хромосом не могут делиться мейозом.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух

последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении

различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате первого деления мейоза

число хромосом уменьшается вдвое, в ходе второго деления мейоза гаплоидность клеток

сохраняется.

Рис. 14. Мейоз

В профазе мейоза I (или профазе I) растворяются ядрышки, распадается ядерная

оболочка и начинается формирование веретена деления. Хроматин спирализуется с

образованием двухроматидных хромосом. Гомологичные хромосомы попарно

сближаются, этот процесс называется конъюгацией хромосом. При конъюгации

хроматиды гомологичных хромосом в некоторых местах перекрещиваются. Между

некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен

соответствующими участками — кроссинговер.

В метафазе I пары гомологичных хромосом располагаются в экваториальной

плоскости клетки. В этот момент спирализация хромосом достигает максимума.

В анафазе I гомологичные хромосомы (а не сестринские хроматиды, как при

митозе) отходят друг от друга и растягиваются нитями веретена деления к

34

противоположным полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных

хромосом в дочернюю клетку попадет только одна. Таким образом, в конце анафазы I

набор хромосом и хроматид у каждого полюса делящейся клетки составляет и он уже

уменьшился вдвое, но хромосомы все еще остаются двухроматидными.

В телофазе I веретено деления разрушается, происходит формирование двух ядер и

деление цитоплазмы. Образуются две дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор

хромосом, каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Промежуток между мейозом I и мейозом II очень короткий. Интерфаза II

практически отсутствует. В это время не происходит репликация ДНК и две дочерние

клетки быстро вступают во второе деление мейоза, протекающее по типу митоза.

В профазе II происходят те же процессы, что и в профазе митоза: формируются

хромосомы, они беспорядочно располагаются в цитоплазме клетки. Начинает

формироваться веретено деления.

В метафазе II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.

В анафазе II сестринские хроматиды каждой хромосомы разделяются и отходят к

противоположным полюсам клетки. В конце анафазы II набор хромосом и хроматид у

каждого полюса.

В телофазе II образуются четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома состоит из

одной хроматиды.

Таким образом, мейоз представляет собой два последовательных деления ядра и

цитоплазмы, перед которыми репликация происходит только один раз. Энергия и

вещества, необходимые для обоих делений мейоза, накапливаются во время интерфазы I.

В профазе мейоза I происходит кроссинговер, что ведет к перекомбинации

наследственного материала. В анафазе I гомологичные хромосомы случайным образом

расходятся к разным полюсам клетки, в анафазе II то же самое происходит с

сестринскими хроматидами. Все эти процессы обусловливают комбинативную

изменчивость живых организмов, о которой будет говориться позже.

Биологическое значение мейоза. У животных и человека мейоз приводит к

образованию гаплоидных половых клеток — гамет. В ходе последующего процесса

оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор

хромосом, а значит, сохраняет присущий данному виду организмов кариотип.

Следовательно, мейоз препятствует увеличению числа хромосом при половом

размножении. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с

каждым следующим поколением.

35

У растений, грибов и некоторых протистов путем мейоза образуются споры.

Процессы, протекающие в ходе мейоза, служат основой комбинативной изменчивости

организмов.

Лекция 6. Законы Менделя

Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Датой

«рождения» генетики можно считать 1900 год, когда Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс

в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга «переоткрыли» законы

наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.

Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя

Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения

скрещиваний — различные сорта гороха. Особенности гороха:

1) относительно просто выращивается и имеет короткий период развития;

2) имеет многочисленное потомство;

3) имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков

(окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма

семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба —

округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля

или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий);

4) является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых

линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение.

Опыты по скрещиванию разных сортов гороха Мендель проводил в течение восьми

лет, начиная с 1854 года. 8 февраля 1865 года Г. Мендель выступил на заседании

Брюннского общества естествоиспытателей с докладом «Опыты над растительными

гибридами», где были обобщены результаты его работы. Опыты Менделя были тщательно

продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования

сразу многих признаков, то Мендель свои исследования начал с изучения наследования

всего лишь одной пары альтернативных признаков.

Мендель взял сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и произвел их

искусственное перекрестное опыление: у одного сорта удалил тычинки и опылил их

пыльцой другого сорта. Гибриды первого поколения имели желтые семена. Аналогичная

картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других

признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую формы семян,

все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых

36

растений с белоцветковыми все полученные — красноцветковые. Мендель пришел к

выводу, что у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков

проявляется только один, а второй как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого

поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным.

Закон расщепления, или второй закон Менделя

Г. Мендель дал возможность самоопылиться гибридам первого поколения. У

полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только

доминантный, но и рецессивный признак.

Анализ данных позволил сделать следующие выводы:

1. единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается: часть

гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из

альтернативной пары;

2. количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три

раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;

3. рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь

подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный

признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем, наблюдающееся у

гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным

закономерностям. На основе этого Мендель сделал еще один вывод: при скрещивании

гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в

определенном числовом соотношении.

При моногибридном скрещивании гетерозиготных особей у гибридов имеет место

расщепление по фенотипу в отношении 3:1, по генотипу 1:2:1.

P ♀Aa

желтые×

♂Aa

желтые

Тип

ы гамет

A

a

A

a

F2 A

A

желтые

A

a

желтые

75%

A

a

желтые

aa

зеленые

25%

Рис. 15. Генетическая схема закона расщепления Менделя

37

(А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин)

Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон

Менделя

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив

закономерности наследования одной пары признаков, Г. Мендель перешел к изучению

наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Для дигибридного

скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске

семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и

гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая

форма (b) — рецессивные признаки.

Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и

морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с

желтыми и гладкими семенами. От самоопыления 15-ти гибридов первого поколения

было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108

зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых (расщепление 9:3:3:1).

Анализируя полученное потомство, Мендель обратил внимание на то, что: 1)

наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые

морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания

признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена); 2) расщепление по каждому

отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном

скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1),

416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Мендель пришел к

выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой

паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских

растений (желтые гладкие семена и зеленые морщинистые семена), но и возникновение

новых комбинаций признаков (желтые морщинистые семена и зеленые гладкие семена).

При дигибридном скрещивании дигетерозигот у гибридов имеет место

расщепление по фенотипу в отношении 9:3:3:1, по генотипу в отношении 4:2:2:2:2:1:1:1:1,

признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных

сочетаниях.

Р ♀АABB

желтые, гладкие×

♂aаbb

зеленые, морщинистые

Типы

гамет AB ab

38

F1 AaBb

желтые, гладкие, 100%

P♀АaBb

желтые, гладкие×

♂AаBb

желтые, гладкие

Типы

гамет

AB Ab aB

ab

AB Ab

aB

Рис. 16. Генетическая схема третьего закона Менделя

39

Лекция 7. Методы современной селекции

Селекция — раздел биологии (или сельскохозяйственная наука), изучающий и

практически осуществляющий выведение пород домашних животных, новых сортов

растений и штаммов микроорганизмов.

Селекция имеет три направления деятельности, связанных с селекцией растений,

животных и микроорганизмов. Первые два направления зародились на заре человеческой

цивилизации, когда человек начал возделывать растения и приручил животных, а

селекция микроорганизмов появилась в начале XX века, так как в это время получило

большое развитие учение о строении клеток, генетика и т. д. Селекция микроорганизмов

дала возможность осуществлять и развивать новое направление человеческой

деятельности — биотехнологию, позволяющую утилизировать то, что невозможно

сделать другими способами.

Селекция имеет и иное понимание (в узком смысле). С этой точки зрения, селекция

— это отбор. Но такое понимание не отражает современного содержания сущности

селекции. Кроме отбора в селекцию входят и гибридизация, и направленное воспитание, и

использование влияния различных факторов на организм в целом и на отдельные его

части.

Теоретической основой селекции являются генетика, молекулярная биология,

биохимия, биофизика и другие науки, в том числе и биология как комплекс

биологических наук.

Предмет селекции — изучение и претворение на практике специфических

закономерностей эволюции культурных растений, сельскохозяйственных животных и

«искусственных» штаммов микроорганизмов.

Практическое значение селекции состоит в том, что на ее основе человек

значительно повышает продуктивность сельскохозяйственных животных и растений, а

также эффективность биотехнологических производств.

Методы селекции.

В селекции широко используют искусственный отбор, гибридизацию и мутагенез.

1. Искусственный отбор.

40

Отбор, проводимый человеком, состоящий в выбраковке особей, не

представляющих ценности для хозяйственной деятельности человека, и оставление для

потомства особей с ценными для человека признаками, называется искусственным.

По наличию (отсутствию) цели различают сознательный (целевой) и

бессознательный отбор.

Бессознательным называют такой вид искусственного отбора, при котором

человек, отбирая (селекционируя) особей для потомства, не ставит перед собой задачи

изменить данный организм в каком-то направлении, а лишь учитывает определенные

качества организма, необходимые ему для улучшения его хозяйственной деятельности.

Этот отбор применяют в повседневной хозяйственной деятельности при ведении

домашнего хозяйства (например, в потомство отбирают кур с большей яйценоскостью).

Целевым, или сознательным, называют отбор, проводимый селекционерами и

состоящий в том, что его осуществляют в соответствии с определенной, заранее

поставленной целью, когда свойства организмов корректируются в определенном

направлении.

Например, ставится задача повышения устойчивости данного организма к какому-

то заболеванию. На этот организм оказывается серия воздействий, вызывающих

появление у особей ряда признаков, а затем отбираются те особи, у которых признаки в

большей степени отвечают поставленной задаче.

И сознательный, и целевой отбор может быть единичным, индивидуальным,

массовым и методическим (систематическим).

Единичным называют отбор, проведенный однократно из данной группы особей

(может быть и массовым).

Методический отбор проводят в течение нескольких поколений в целях выведения

форм организма, в наибольшей степени отвечающих потребностям человека.

Индивидуальным называют отбор на уровне конкретных особей данной породы

животных или сортов растений (например, на конкретной делянке отбираются семена с

конкретных растений).

Массовым называют отбор потомства большого числа особей одновременно

(например, семена всех растений данного сорта, произрастающих на конкретной делянке,

поле и т. д.).

В селекции используют все виды отбора, но применение того или другого метода

отбора зависит от конкретных обстоятельств, вида организма и т. д. Отбор сам по себе не

даст результата, если у организмов не будет возникать каких-либо изменений. Изменения

сами по себе возникают медленно, стихийно и не всегда в нужных направлениях, поэтому

41

селекционеры используют воздействия на организм, при которых такие изменения

появляются.

2. Гибридизация.

Метод гибридизации (скрещивания), применяемый в селекции, состоит в том, что

получают потомство от особей, различающихся определенными признаками, при этом

полученное потомство отличается от исходных особей признаками, которые можно

использовать в дальнейшей селекционной работе.

Скрещивание позволяет в некоторой степени нарушать консерватизм

наследственности, что также способствует селекционной работе. Различают

близкородственную, неродственную и отдаленную гибридизацию.

Близкородственной гибридизацией (инбридингом) называют скрещивание, в

котором участвуют организмы, находящиеся в близком родстве (братья, сестры, отец,

дочь, мать, сын и т. д.).

Инбридинг используют для получения «чистых линий», в которых свойства,

присущие данному сорту растений, породе животных, выделяются в наиболее

концентрированном виде. Подобное выделение признака связано с тем, что генотип

родственных организмов близок, а скрещивание этих организмов способствует

возникновению гомозиготных форм.

При инбридинге наблюдается инбредная депрессия — снижение жизнеспособности

и продуктивности организмов за счет близкородственной гибридизации.

Получение «чистых линий» находит широкое применение в селекции, так как

позволяет выявить свойства организмов, важные для хозяйственной деятельности, а затем

использовать полученные формы для дальнейшей селекционной работы.

Неродственной гибридизацией называют скрещивание особей данного вида,

принадлежащих к разным семьям, например скрещивание организмов разных популяций.

Отдаленная гибридизация — скрещивание организмов, принадлежащих не только к

разным породам (сортам, штаммам), но даже и к разным видам.

Примером отдаленной гибридизации является скрещивание пырея и пшеницы,

лошади и осла и т. д. Отдаленная гибридизация, при которой осуществляют межвидовое

скрещивание, представляет собой очень трудную задачу, но, зная закономерности

генетики и молекулярной биологии, эту задачу можно разрешить. Осуществление

межвидовой гибридизации возможно за счет использования явления полиплоидии.

Полиплоидия — явление, при котором в клетке возникает набор хромосом, в

кратное число раз больший, чем это характерно для нормы. Так, для осуществления

отдаленной гибридизации при мейозе создают условия, при которых в гаметах образуется

42

не гаплоидный, а диплоидный набор хромосом, в этом случае зигота будет иметь

тетраплоидный или иной (больший, чем диплоидный) набор хромосом.

3. Мутагенез.

Источником материала для селекции является и мутагенез — явление

возникновения наследственных изменений в результате воздействия на хромосомы и гены

половых клеток химических соединений, излучений и т. д.

В результате мутагенеза возможно появление признаков, которые могут быть

полезными в хозяйственной деятельности человека. Эти признаки подвергаются отбору и

закреплению у потомства.

Вышерассмотренные методы являются основными для современной селекции, но

имеются и другие методы, которые в пособии не рассматриваются.

Следует отметить, что формы организмов, получаемые в результате селекции,

отвечают требованиям хозяйственной деятельности человека. Для самого организма его

свойства могут быть и вредными с точки зрения выживания в природной окружающей

среде, поэтому за организмами, выведенными человеком, необходим тщательный уход

для обеспечения их выживаемости и реализации полезных свойств, необходимых

человеку.

43

Лекция 8. Чарльз Дарвин и его теория происхождения видов.

Жизнь и труды Ч. Дарвина. Чарлз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача.

Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие

знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым

исследованиям. Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла

книга выдающегося английского геолога Чарлза Лайеля «Принципы геологии». Лайель

утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же

естественных сил, что действуют и сейчас. Дарвин был знаком с эволюционными идеями

Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему

убедительными. Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на

корабле «Бигль» (1832— 1837). По словам самого Дарвина, в ходе этого путешествия на

него произвели самое сильное впечатление:

1) открытие гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем,

сходным с панцирем современных броненосцев;

2) то обстоятельство, что по мере продвижения по материку Южной Америки

близкородственные виды животных замещают одни других;

3) тот факт, что близкородственные виды различных островов Галапагосского

архипелага незначительно отличаются друг от друга.

Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было

объяснить только на основании предположения, что виды постепенно изменялись, и

проблема эта стала преследовать меня».

Чарлз Дарвин (1809—1882) — английский натуралист, основатель учения о

происхождении видов путем естественного отбора. Основные эволюционные труды:

«Происхождение видов путем естественного отбора», «Изменение домашних животных и

культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и

половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных».

По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему

44

происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и

отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной

приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним

эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений,

представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об

изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много

лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин писал: «Вскоре я понял, что

краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений

был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким

образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях». Как

раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английского ученого Т. Мальтуса (1766

—1834) о возрастании в геометрической прогрессии численности популяций. «В октябре

1838 г. я прочитал книгу Мальтуса „О народонаселении“, — продолжает Дарвин, — и так

как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений,

я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходящей

борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях

благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные —

уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов».

Альфред Уоллес (1823—1913) — английский натуралист, выступивший

одновременно с Ч. Дарвином независимо от него с теорией естественного отбора. Внес

большой вклад в пропаганду дарвинизма и его развитие.

Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина

в 1838 г., но опубликована она была только в 1859 г. при драматических обстоятельствах.

В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей

статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального

типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного

отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья

геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились

с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны

быть опубликованы одновременно.

45

Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или

Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел

все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и

жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и

растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор»,

«Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода становились

бестселлерами и переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод

книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован

раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский

переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и

публиковал ее отдельными выпусками.

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской

концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и

подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах

индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим,

поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный

количественный или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

Невозможно обнаружить двух особей, совершенно идентичных по совокупности

признаков.

2. Все живые организмы обладают способностью к быстрому увеличению

численности. Дарвин писал: «Не существует ни одного исключения из правила, согласно

которому любое органическое существо естественно размножается в такой прогрессии,

что, если бы оно не подвергалось истреблению, потомство одной пары покрыло бы всю

Землю».

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограниченны, и

поэтому при большом производстве особей должна возникать борьба за существование

либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными

условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно

борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в обеспечении себя потомством.

4. В условиях напряженной борьбы за существование выживают и дают

потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно

оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в

аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие

среды, а случайно. И случайно же оказываются полезными в конкретных условиях.

46

Потомки выжившей особи наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их

предку, и благодаря этому оказываются более приспособленными к данной среде, чем

другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей

Дарвин назвал естественным отбором. Он писал: «Как селекционер, просматривая тысячи

особей, отбирает и размножает немногих лучших производителей, обладающих

интересующими его признаками, так и естественный отбор ежедневно и ежечасно

расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая

хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представлялся тому случай,

над совершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни,

органическими и неорганическими».

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных

условиях существования постепенно ведет к расхождению (дивергенции) признаков этих

разновидностей и в конечном счете к видообразованию.

На этих положениях, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных

огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции,

объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную

целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм —

постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений;

он не содержит никаких допущений о непознанных или непознаваемых факторах.

Возникновение синтетической теории эволюции. Проблема наследования

изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина

господствовали представления о слитной наследственности. Наследственность

объяснялась слиянием «кровей» предковых форм. «Крови» родителей смешиваются, давая

потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против

теории Дарвина эдинбургский математик Ф. Дженкин. Он считал, что отбор

благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они растворяются,

разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин,

который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его

современниками, этим возражением был поставлен в тупик.

Выход из этого тупика давала теория корпускулярной, дискретной

наследственности, созданная Грегором Менделем (1822—1884). Наследственность

дискретна. Каждый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов.

Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны

47

изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии

с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они

получены от предыдущего. В случае неполного доминирования мы действительно

наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков

родителей. Но во втором и последующих поколениях родительские признаки могут вновь

проявиться в неизменном виде.

В 20-х гг. XX столетия произошел синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль

в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С. С.

Четвериков. На основании своих работ по анализу генофонда природных популяций он

пришел к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной

изменчивости. В дальнейшем эта линия популяционно-генетических исследований

процесса эволюции была продолжена в трудах его последователей Н. В. Тимофеева-

Ресовского и Ф. Г. Добржанского. Одновременно с С. С. Четвериковым к синтезу идей

корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Фишер, Дж. Холдейн и

С. Райт. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории эволюции

внесли систематики Э. Майр и Дж. Хаксли. Теория естественного отбора была развита в

трудах выдающегося отечественного ученого И. И. Шмальгаузена. Основы экологии,

биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных),

заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь,

внесли важнейший вклад в формирование современных представлений о путях,

механизмах и закономерностях эволюции.

48

Лекция 9. Предмет экологии. Экологические факторы среды.

Живые организмы и их неживое окружение неразрывно связаны друг с другом и

находятся в постоянном взаимодействии. Совместно живущие организмы различных

видов обмениваются веществом и энергией между собой и окружающей их физической

средой. Эта сеть вещественно-энергетических взаимосвязей объединяет живые организмы

и окружающую их среду в сложные экологические системы.

Предмет экологии. Экология (от греч. «ойкос» — жилище, убежище и «логос» —

наука) — это наука о взаимоотношениях живых организмов и среды их обитания.

Экология занимается отдельными особями, популяциями (состоящими из особей одного

вида), сообществами (состоящими из популяций) и экосистемами (включающими

сообщества и окружающую их среду). Экологи изучают, как среда влияет на живые

организмы и как организмы воздействуют на среду. Исследуя популяции, экологи решают

вопросы об отдельных видах, об устойчивых изменениях и колебаниях численности

популяций. При изучении сообществ рассматривается их состав или структура, а также

прохождение через сообщества энергии и вещества, т. е. то, что называют

функционированием сообществ.

Экология занимает значительное место среди других биологических дисциплин и

связана с генетикой, эволюционным учением, этологией (наукой о поведении),

физиологией.

Самая тесная связь существует между экологией и теорией эволюции. Благодаря

естественному отбору в процессе исторического развития органического мира оставались

лишь те виды, популяции и сообщества, которые в борьбе за существование выживали и

приспосабливались к меняющейся среде обитания.

Понятие «экология» распространено очень широко. Под экологией в большинстве

случаев понимают любое взаимодействие человека и природы или, чаще всего,

ухудшение качества окружающей нас среды, вызванное хозяйственной деятельностью. В

этом смысле экология касается каждого из членов общества.

49

Экология, понимаемая как качество окружающей среды, воздействует на

экономику и определяется ею, вторгается в социальную жизнь, влияет на внутреннюю и

внешнюю политику государств и зависит от политики.

В обществе растет беспокойство по поводу ухудшающегося состояния

окружающей среды и начинает формироваться чувство ответственности за состояние

природных систем Земли. Экологическое мышление, т. е. анализ всех принимаемых

хозяйственных решений с точки зрения сохранения и улучшения качества окружающей

среды, стало абсолютно необходимым при разработке любых проектов освоения и

преобразования территорий.

Экологические факторы. Природа, в которой обитает живой организм, является

средой его обитания. Окружающие условия многообразны и изменчивы. Не все факторы

среды с одинаковой силой воздействуют на живые организмы. Одни могут быть

необходимы для организмов, другие, наоборот, вредны; есть такие, которые вообще

безразличны для них. Факторы среды, которые воздействуют на организм, называют

экологическими факторами.

По происхождению и характеру действия все экологические факторы разделяют на

абиотические, т. е. факторы неорганической (неживой) среды, и биотические, связанные с

влиянием живых существ. Эти факторы подразделяют на ряд частных факторов.

Экологические факторы

Биологический оптимум. Часто в природе бывает так, что одни экологические

факторы находятся в изобилии (например, вода и свет), а другие (например, азот) — в

недостаточных количествах. Факторы, снижающие жизнеспособность организма,

называют ограничивающими. Например, ручьевая форель живет в воде с содержанием

кислорода не менее 2 мг/л. При содержании в воде кислорода менее 1,6 мг/л форель

гибнет. Кислород — ограничивающий фактор для форели.

Ограничивающим фактором может быть не только его недостаток, но и избыток.

Тепло, например, необходимо всем растениям. Однако если продолжительное время

50

летом стоит высокая температура, то растения даже при увлажненной почве могут

пострадать из-за ожогов листьев.

Следовательно, для каждого организма существует наиболее подходящее

сочетание абиотических и биотических факторов, оптимальное для его роста, развития и

размножения. Наилучшее сочетание условий называют биологическим оптимумом.

Выявление биологического оптимума, знание закономерностей взаимодействия

экологических факторов имеют большое практическое значение. Умело поддерживая

оптимальные условия жизнедеятельности сельскохозяйственных растений и животных,

можно повышать их продуктивность.

Приспособленность организмов к среде обитания. В процессе эволюции организмы

приспособились к конкретным условиям среды обитания. У них выработались

специальные приспособления, позволяющие избежать или преодолеть действие

неблагоприятного фактора. Например, растения пустыни могут переносить длительную

засуху, так как они обладают различными приспособлениями к добыванию воды и

уменьшению испарения. Одни растения имеют глубокие и разветвленные корневые

системы, более эффективно поглощающие воду, другие (например, кактусы) накапливают

воду в тканях. У некоторых растений листья имеют восковой налет и поэтому меньше

испаряют влагу. В сухой сезон многие растения уменьшают листовую поверхность, а

отдельные кустарники сбрасывают все листья и даже целые ветки. Чем мельче листья, тем

меньше испарение и тем меньше надо воды, чтобы выжить в жару и засуху.

Характерная черта приспособлений организмов — поселение в такой среде, где

условия для жизнедеятельности ближе всего к их биологическому оптимуму. Организмы

всегда приспосабливаются ко всему комплексу экологических факторов, а не к одному

какому-либо фактору.

51

Лекция 10. Сообщества. Экосистемы и их свойства

Природное сообщество - совокупность растений, животных, микроорганизмов,

приспособленных к условиям жизни на определенной территории, влияющих друг на

друга и на окружающую среду. В нем осуществляется и поддерживается круговорот

веществ.

Можно выделить разномасштабные природные сообщества, например материки,

океаны, лес, луг, тайгу, степь, пустыню, пруд, озеро. Более мелкие природные сообщества

входят в состав более крупных. Человек создает искусственные сообщества, например

поля, сады, аквариумы, космические корабли.

Каждому природному сообществу свойственны разнообразные взаимосвязи -

пищевые, по месту обитания и др.

Основная форма связей организмов в природном сообществе - это пищевые связи.

Начальным, основным звеном в любом природном сообществе, создающим в нем запас

энергии, являются растения. Лишь растения, используя солнечную энергию, могут из

находящихся в почве или воде минеральных веществ и углекислого газа создавать

органические вещества. Растениями питаются растительноядные беспозвоночные и

позвоночные животные. Ими, в свою очередь, питаются плотоядные животные - хищники.

Так в природных сообществах возникают пищевые связи, цепь питания: растения -

растительноядные животные — плотоядные животные (хищники). Иногда эта цепь

усложняется: первыми хищниками могут питаться другие, а ими, в свою очередь, —

третьи. Например, гусеницы поедают растения, а гусениц поедают хищные насекомые,

которые, в свою очередь, служат пищей насекомоядным птицам, а теми питаются хищные

птицы.

Наконец, в состав природного сообщества входят еще различные организмы,

которые питаются отходами: отмершими растениями или их частями (ветками, листьями),

а также трупами погибших животных или их экскрементами. Ими могут быть некоторые

животные - жуки-могильщики, дождевые черви. Но основную роль в процессе разложения

52

органических веществ играют плесневые грибы и бактерии. Именно они доводят

разложение органических веществ до минеральных, которые опять могут быть

использованы растениями. В общей сложности в природных сообществах происходит

круговорот веществ.

Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических,

абиотических факторов и человека. Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности

организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения.

Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может

служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и

уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и

прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно

на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают

камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще

быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются

видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со

временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена

сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве

кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом.

Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения

видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно

изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других

видов.

Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под

влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс,

охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ,

вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет.

Так если в водоемы попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы,

то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается

видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец

земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды".

Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды

насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема.

Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как

правило, начинается естественный процесс самовосстановления. Ведущую роль в нём

продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются

53

высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия

одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски,

ракообразные.

Если же видовая и трофическая структуры упрощены настолько, что процесс

самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться

в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы,

в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб.

Сообщество способно к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях.

Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того

порога, после которого не может осуществляться процессы саморегуляции.

Смена сообществ под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену

сообществ большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания

солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти

факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают

стабильность среды обитания живых организмов.

К сожалению, способности природных сообществ к самовосстановлению не

безграничны: если внешнее воздействие превысит определённый предел, то экосистема

разрушится, а территория, где она находилась, сама станет источником экологического

дисбаланса. Даже если восстановление экосистемы будет возможно, то обойдётся оно

гораздо дороже своевременных мер по её сохранению.

Способность природных сообществ к саморегуляции достигается благодаря

естественному разнообразию живых существ, приспособившихся друг к другу в

результате длительной совместной эволюции. При снижении численности одного из

видов его частично освободившуюся экологическую нишу временно занимает

экологически близкий к нему вид того же сообщества, не позволяя развиться тем или

иным дестабилизирующим процессам.

Совсем по-другому обстоит дело, если какой-либо вид выпал из сообщества. В

этом случае система "взаимной подстраховки" экологически близких видов нарушается, и

часть потребляемых ими ресурсов не используется, то есть возникает экологический

дисбаланс. По мере дальнейшего обеднения естественного видового состава сообщества

создаются условия для чрезмерного накопления органики, вспышек численности

насекомых, вселения чужеродных видов и т. п.

Обычно первыми выпадают из природного сообщества так называемые редкие

виды, поскольку их редкость обусловлена тем, что они наиболее требовательны к

условиям обитания и чувствительны к их изменению. В стабильном сообществе редкие

54

виды должны быть среди всех групп живых организмов. Поэтому присутствие

разнообразных редких видов служит показателем сохранности природного

биоразнообразия в целом и, таким образом, экологической полноценности природного

сообщества.

Как известно, биотический круговорот веществ обеспечивают виды, занимающие

различные трофические уровни:

- продуценты, производящие органическое вещество из неорганического - это,

прежде всего, зелёные растения;

- консументы первого порядка, потребляющие фитомассу - это травоядные

животные, как позвоночные, так и беспозвоночные;

- консументы второго и высших порядков, питающиеся другими консументами,

например, хищные насекомые и пауки, хищные рыбы, земноводные и пресмыкающиеся,

насекомоядные и хищные птицы и млекопитающие;

- редуценты, разлагающие отмершую органику - этот процесс обеспечивают,

прежде всего, разнообразные микроорганизмы, грибы, а также дождевые кольчатые черви

и некоторые другие почвенные беспозвоночные.

Изучение полноценных природных сообществ показывает, что редкие виды

присутствуют в них на всех трофических уровнях. Наиболее показательно наличие в

сообществе жизнеспособных популяций консументов высших порядков: они находятся на

вершине трофической пирамиды и, таким образом, их состояние в наибольшей степени

зависит от состояния трофической пирамиды в целом.

Важной характеристикой любого вида служит размер территории, минимально

необходимой для существования его жизнеспособной популяции. Для природоохранных

целей можно выделить несколько размерных классов территорий, необходимых для

существования жизнеспособной популяции вида.

В размерном интервале от отдельной растительной ассоциации до биогеоценоза

включительно целесообразно выделить участки следующих размерных классов:

1 - микробиотопы, отдельные участки растительных ассоциаций, необходимые,

например, для грибов, многих растений и беспозвоночных животных;

2 - сочетание определённых микробиотопов и растительных ассоциаций, необходимое,

например, для некоторых растений, для земноводных, пресмыкающихся, стрекоз, многих

бабочек;

3 - биогеоценоз в целом, необходимый для мелких птиц и млекопитающих,

наиболее крупных и подвижных насекомых, а из растений - для лесообразующих видов

деревьев.

55

Для существования популяций средних и крупных птиц и млекопитающих обычно

необходимы территории, существенно превышающие площадь, занимаемую одним

биогеоценозом. Для таких территорий мы выделяем следующие размерные классы:

4 - группа сходных биоценозов или их сочетаний;

5 - природные массивы, состоящие из разнообразных биотопов;

6 - природные массивы и их комплексы регионального уровня.

В условиях преобразования природных территорий наиболее уязвимы виды,

которым необходимы территории высших (IV-VI) размерных классов, тем более что

большинство этих видов относится к консументам высших порядков.

Таким образом, показателем качественной полноценности экосистемы служит всех

наличие трофических уровней, причём в пределах каждого трофического уровня

присутствуют виды, популяции которых занимают существенно различные экологические

ниши и территории различных размерных классов.

Условием сохранения средообразующих функций природных сообществ являются

межэкосистемные связи, делающие возможным естественное восстановление нарушенных

участков за счёт миграции живых организмов с соседних участков, сохранившихся лучше.

Тогда они подстраховывают друг друга так же, как и популяции сходных видов в

пределах одного сообщества. Будучи функционально взаимосвязанными в пределах

региона, природные сообщества образуют природный каркас, на котором держится

региональная экологическая стабильность. Поэтому сохранение системы

взаимосвязанных природных сообществ, способной к самовосстановлению - это

единственный реальный способ поддержания среды обитания людей.

Экосистема - информационно саморазвивающаяся, термодинамически открытая

совокупность биотических экологических компонентов и абиотических источников

вещества и энергии, единство и функциональная связь которых в пределах характерного

для определенного участка биосферы времени и пространства обеспечивает превышение

на этом участке внутренних закономерных перемещений вещества, энергии и информации

над внешним обменом (и между соседними аналогичными совокупностями) и на основе

этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого под управляющим

воздействием биотических и биогенных составляющих.

Сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной

«предназначенности» и наоборот. Это замечание исходит из принципа экологической

комплементарности: никакая функциональная часть экосистемы (экологический

компонент, элемент и т. п.) не может существовать без других функционально

дополняющих частей.

56

Закон формирования экосистемы: длительное существование организмов возможно

лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг

друга и соответственно приспособлены друг к другу. Это обеспечивает воспроизводство

среды обитаний каждого вида и относительно неизменное существование всех

экологических компонентов.

Второй экологический закон, по Ю. Н. Куражсковскому: «закон сохранения жизни:

жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока

вещества, энергии и информации. Прекращение движения в этом потоке прекращает

жизнь». Этот принцип справедлив и для любых экологических образований и вообще

многих природных систем, даже непосредственно не связанных с живым.

В начале 70-х гг. Реймерс Н. Ф. сформулировал закон внутреннего динамического

равновесия, а затем четыре основных следствия из него. Формулировка закона: вещество,

энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем (в том числе

экосистем) и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих

показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и

качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических,

информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их

иерархии. Важные следствия из закона внутреннего динамического равновесия:

1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств

экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в

сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных

систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять

необратимый характер;

2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов

(энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы-продуценты, консументы и редуценты),

информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е.

слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные

отклонения в других (и во всей системе в целом);

3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы -

проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом, они

меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный

уровень;

4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности

биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к

относительной неизменности эколого-экономического потенциала (правило «тришкина

57

кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания

энергетических вложений.

Исходя из данных, накопленных экологией, с учетом вышеприведенных

обобщений возможно сформулировать принцип экологической (рабочей) надежности:

эффективность экосистемы, ее способность к самовосстановлению и саморегуляции (в

пределах естественных колебаний) зависит от ее положения в иерархии природных

образований, степени взаимодействия ее компонентов и элементов, а также от частных

приспособлений организмов, составляющих биоту экосистемы. Разнообразие, сложность

и другие морфологические черты экосистемы имеют неодинаковое значение и подчинены

степени ее эволюционной и сукцессионной зрелости. Если снижение разнообразия

приводит к резкому дисбалансу в «притертости» частей экосистемы, а это случается

достаточно часто, то упрощение системы чревато заметным снижением ее надежности.

Сдвигая динамически равновесное состояние природных систем с помощью

значительных вложений энергии (путем агротехнических приемов), люди нарушают

соотношение экологических компонентов, достигая увеличения полезной продукции

(урожая) или состояния среды, благоприятного для жизни человека. Если эти сдвиги

«гаснут» в иерархии природных систем и не вызывают термодинамического разлада,

положение благоприятно. Однако излишнее вложение энергии и возникающий в

результате вещественно-энергетический разлад ведут к снижению природно-ресурсного

потенциала вплоть до опустынивания территории, происходящего без компенсанции:

вместо цветущих садов возникают пустыни.

Структура экосистем. Экосистемы существуют везде - в воде и на земле, в сухих и

влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают

различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и

общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов,

протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все

экосистемы, является принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии,

выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в

направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Самая крупная природная экосистема на Земле - это биосфера. Граница между

крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими понятиями в

экологии. Различие преимущественно состоит в такой характеристике биосферы, как

глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости).

Прочие же экосистемы Земли вещественно практически не замкнуты.

58

Биомы - наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным

климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые, лесные); водные экосистемы -

основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере).

Любую экосистему прежде всего можно разделить на совокупность организмов и

совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды.

В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях

и геологической среды (почв и грунтов), называемой эдафотопом. Эдафотоп - это то,

откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты

жизнедеятельности.

Структура живой части биогеоценоза определсяется трофоэнергетическими

связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных

функциональных компонента: комплекс автотрофных организмов-продуцентов,

обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные

организмы (фитоценоз (зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие

бактерии); комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счёт

питательных веществ, созданных продуцентами; во-первых, это зооценоз (животные), во-

вторых, бесхлорофилльные растения; комплекс организмов-редуцентов, разлагающих

органические соединения до минерального состояния (микробиоценоз, а также грибы и

прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).

Примеры экосистем: участок лесного массива, пруд, гниющий пень, особь,

заселенная микробами или гельминтами - являются экосистемами. Понятие экосистемы,

таким образом, применимо к любой совокупности живых организмов и их местообитания.

Экологические факторы. Неживая и живая природа, окружающая растения,

животных и человека, носит название среды обитания. Множество отдельных

компонентов среды, влияющих на организмы, называются экологическими факторами.

По природе происхождения выделяют абиотические, биотические и антропогенные

факторы. Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или

косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на

друга.

Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые

организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов,

порождаемых человеком. Антропогенные факторы - это все формы деятельности

человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и

других видов и непосредственно сказываются на их жизни.

59

Таким образом, каждый живой организм испытывает влияние неживой природы,

организмов других видов, в том числе и человека, и, в свою очередь, оказывает

воздействие на каждую из этих составляющих.

Законы воздействия экологических факторов на живые организмы.

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их

происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия

на живые организмы.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все

условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие

становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает

развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Первоначально было

установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо

компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века

немецкий химикорганик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост

растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно

минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его

еще называют законом Либиха.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость

организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и

избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы

удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором

может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог

В.Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно закону толерантности

лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум,

так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину

выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к

данному фактору.

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной

оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия

фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции.

Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые

значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование

организма или популяции уже невозможно.

60

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии

оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах

вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных

количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует

нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Виды, для существования которых необходимы строго определенные

экологические условия, называют стенобиотными, а виды, приспосабливающиеся к

экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, -

эврибиотными.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей

его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической

предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать

до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует

генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Абиотические факторы среды обитания. Абиотические факторы - это свойства

неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит

интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение. Любой

организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для

разных видов организмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для

большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции

осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон

температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С: от -200 до

+100 ЬС. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более

узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно в стадии покоя, могут

существовать некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды

микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и

размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий

горячих источников составляет 88° С, для сине-зеленых водорослей - 80° С, а для самых

устойчивых рыб и насекомых - около 50° С. Как правило, верхние предельные значения

фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи

верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.

У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по

сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде

меньше, чем на суше.

61

Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим

фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и

суточную активность растений и животных.

Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении

этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших

перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую

часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается

"дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши,

воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять

увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или

вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана,

например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке. Распределение осадков по временам

года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе.

Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха.

В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и

давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара,

содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так

как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение

днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и

температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Доступный

живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном

районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками,

куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше

воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же

становится недоступной для организмов.

Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины.

Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним

источником энергии. Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения

Солнца весьма широк и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на

живое вещество.

Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны,

интенсивность и продолжительность воздействия.

Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к

другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его

62

источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме

того, оно поступает из космоса.

Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям

выдерживать большие дозы радиационного облучения. Как показывают данные большей

части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо

пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию

ДНК.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором.

Примерно 3-3,5 млрд. лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и

водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной

степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не

существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С

течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал

накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя.

Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех

местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие

оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных

местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую

растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их

действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и

растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Атмосферное давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором

непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату,

которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.

Рассмотрим далее факторы водной среды.

Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов,

отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды

примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с

плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды

являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине

водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также

прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности

зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.

63

Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных

местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в

воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с

высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим

фактором первостепенной важности.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще

одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей

мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в

мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно

стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны.

Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов

изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с

осморегуляцией.

Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ,

но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные

морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего

положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору

течения.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в

воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана

давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие

колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном

случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших

глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Почва.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры.

Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым

рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва

постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и

биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия

климата, растений, животных и микроорганизмов. В состав почвы входят четыре

основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава

почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался

из материнской породы в результате ее выветривания.

64

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их

частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются

подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже

невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря

своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее

аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов,

влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или

простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах

равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-

300, членистоногих - 1000, червей 350-1000.

Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С

высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур,

возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются

атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и

животных, обуславливая вертикальную зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также

барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль

лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона. В северном полушарии

склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность

света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В

южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона. Для крутых склонов

характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более

сухие.

Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия

экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на

вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы?

Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.

Биотические отношения и роль видов в экосистеме. Ареалы распространения и

численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней

неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное

живое окружение организма составляет его биотическую среду, а факторы этой среды

называются биотическими. Представители каждого вида способны существовать в таком

65

окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия

жизни.

Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений,

при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия

воздействуют друг на друга отрицательно.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой.

Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида,

межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное

взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных

элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может

привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции

одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место

или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два

одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в

одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый

принцип исключения или принцип Гаузе.

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия,

наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является

хищничество, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается

организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем

хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в

отношения хищник - жертва.

Еще один тип взаимодействия видов - паразитизм. Паразиты питаются за счет

другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на

хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части их жизненного

цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина,

тем самым постоянно ослабляя, а нередко убивая его.

От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред

другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда

причиняемый вред заключается в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и

загрязняя окружающую среду.

Нейтрализм - это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не

оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций,

66

находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако,

довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях

убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие

выводы:

1) отношения между живыми организмами являются одним из основных

регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;

2) негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных

стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно

сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных

отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

3) в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к

уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих

выживание взаимодействующих видов.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по

управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью

использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые

могут при этом иметь место.

Энергия в экосистемах. Напомним, что экосистема - это совокупность живых

организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с

другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией.

Энергию определяют, как способность производить работу. Свойства энергии

описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает,

что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не

создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в

замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в

экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями

энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит

из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества

энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения

упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше

упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

67

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает

свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке

даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства

составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав

- рассеивать в окружающую среду.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с

переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение

упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.

Энергия и продуктивность экосистем. Итак, жизнь в экосистеме поддерживается

благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии,

передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное

превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии

часть ее теряется в виде тепла.

Тогда возникает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях

должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в

экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе,

поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из

уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно

выразить в единицах энергии) .

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью.

Различают первичную и вторичную продуктивность.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем

эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня -

продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями

органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не

зависит.

Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и

искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно

при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты

системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может

поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии

ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным.

Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых

организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между

68

продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако

для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии

недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты,

микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого

вещества.

Круговорот элементов в экосистеме. Откуда изначально берутся в живом веществе

необходимые для построения организма компоненты? Их поставляют в пищевую цепь все

те же продуценты. Неорганические минеральные вещества и воду они извлекают из

почвы, CO2 - из воздуха, и из образованной в процессе фотосинтеза глюкозы с помощью

биогенов строят далее сложные органические молекулы - углеводы, белки, липиды,

нуклеиновые кислоты, витамины и т.п. Чтобы необходимые элементы были доступны

живым организмам, они все время должны быть в наличии.

В этой взаимосвязи реализуется закон сохранения вещества. Его удобно

сформулировать следующим образом: атомы в химических реакциях никогда не исчезают,

не образуются и не превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с

образованием различных молекул и соединений (одновременно происходит поглощение

или выделение энергии). В силу этого атомы могут использоваться в самых различных

соединениях и запас их никогда не истощается. Именно это происходит в естественных

экосистемах в виде круговоротов элементов. При этом выделяют два круговорота:

большой (геологический) и малый (биотический).

Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности

земного шара. Он играет главную роль в связывании геологического и биотического

круговоротов. В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое,

совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана,

конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана

образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на

сушу, круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков

испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге

вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой

круговорот. Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он,

взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все

части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу.

Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани

растения в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для

жизнедеятельности самих растений.

69

Обобщая законы функционирования экосистем, сформулируем еще раз основные

их положения:

1) природные экосистемы существуют за счет не загрязняющей с реду даровой

солнечной энергии, количество которой избыточно и относительно постоянно;

2) перенос энергии и вещества через сообщество живых организмов в экосистеме

происходит по пищевой цепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым

ими функциям в этой цепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это

биотическая структура сообщества; количественное соотношение численности живых

организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества,

которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть

продуктивность экосистемы;

3) природные экосистемы благодаря своей биотической структуре неопределенно

долго поддерживают устойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и

загрязнения собственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов

происходят в рамках круговорота всех элементов.

Лекция 11. Агроценозы. Биогеоценоз.

Структура агроценоза. Леса, тундры, степи, пустыни, реки, моря и т. д. —

естественные экосистемы. Поля, огороды, сады, парки, лесные насаждения, пастбища —

созданные человеком экосистемы. Их называют агроценозами.

Агроценозы — такие экосистемы, структуру и функцию которых создает,

поддерживает и контролирует человек в своих интересах.

Пример агроценоза — поле пшеницы. Его растительный покров состоит в

основном из растений пшеницы с примесью сорняков. Животных значительно меньше,

чем в естественных экосистемах, но они есть (личинки мух, жуки, дождевые черви и др.).

Иногда резко повышается численность насекомых-вредителей. Живут в норках полевки,

за ними охотятся немногочисленные лисы, прилетают зерноядные и хищные птицы.

Осенью урожай зерна с поля вывозят. На поле остаются солома и корневые остатки,

которые разлагаются грибами и бактериями, населяющими почву.

В агроценозе, как и в любой природной экосистеме, существуют те же самые

группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. В агроценозе пшеничного

поля продуцентами являются пшеница и сорняки. Насекомые, птицы, полевки, лисы

поедают растения или животных, т. е. принадлежат к консументам. Грибы и бактерии

минерализуют органические вещества, выполняя работу редуцентов. В агроценозе

70

складываются пищевые цепи, как и в природной экосистеме. Обязательным звеном этой

пищевой цепи является человек, возделывающий поля и собирающий урожай зерна.

Энергия и питательные вещества, аккумулированные растениями, проходят по всей

пищевой цепи агроценоза. Часть энергии растрачивается в процессе дыхания организмов,

часть ее выносится вместе с зерном из агроценоза, часть закрепляется в органическом

веществе почвы. Питательные вещества частично удаляются с урожаем, частично

возвращаются в почву. Как видно из этого описания, структура и функции сообщества в

агроценозе и естественном биогеоценозе похожи. Агроценоз является такой же сложной

экологической системой, как лес или луг.

Черты и особенности биогеоценоза. Природные комплексы, в которых полностью

сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без

вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут

восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть

биогеоценозы. Самые сложные и важные природные биогеоценозы – лесные. Ни в одном

природном комплексе, ни в одном типе растительности эти взаимосвязи не выражены так

резко и так многогранно, как в лесу.

Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности

однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного

мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую

специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена

веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая

собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и

развитии".

В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности,

присущие только ему:

- биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого

вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу,

почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;

- каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа

обмена веществ и энергии,

- всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е.

особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его

обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.

Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:

- быть однородным по своей истории;

71

- быть достаточно долговременным сложившимся образованием;

- ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия

должны быть закономерными и экологически объяснимыми.

Примеры биогеоценозов:

- дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на

горной буро-лесной среднесуглинистой почве;

- луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,

- луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой

среднесуглинистой почве,

- лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,

- лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном

склоне на бурых лесных почвах и др.

Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов

неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом

неизбежного антропогенного воздействия".

Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять

природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти

закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение,

гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др.

Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под

определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия

компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности,

управляющие этими взаимодействиями.

Цепи питания – это цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих

органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; каждое предыдущее

звено цепи является пищей для последующего. Выпадение хотя бы одного звена в

сложной пищевой цепи приводит к нарушению трофических связей.

Существуют разные уровни цени питания. Это так называемые трофические

(пищевые) уровни. Трофический уровень – одно звено в цепи питания, которое может

быть или продуцентом, или консументом, или редуцентом.

Пищевые (трофические) цепи можно подразделить на пастбищные и

детритные.Пастбищные и детритные пищевые цепи чаще всего представлены в

биогеоценозах совместно, но почти всегда одни из них преобладают над другими.

72

Видовая структура биогеоценоза. Под видовой структурой биогеоценоза понимают

разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в

него популяций.

Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому

в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если

биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других

видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой,

соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом биогеоценозе происходит

естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям

организмов.

Функциональная структура биогеоценоза. Типы взаимоотношения между

ценопопуляциями и отдельными живыми компонентами внутри БГЦ очень разнообразны.

В целом они базируются на двух этапах:

1. Питании, как таковом;

2. Основанном на этом важнейшем компоненте образовании - последовательно

взаимосвязанных ценокомплексов автотрофных, биотрофных и сапотрофных

ценопопуляций и их ценотических сочетаний(групп), иначе называемых биоценозом.

Биоценоз-это единая подсистема внутри БГЦ, которая определяет функциональную

структуру БГЦ в целом и стабильность его как целостной биокосной системы.

Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов

взаимоотношений:

Взаимополезные : симбиоз, мутуализм.

Отличия агроценоза от биогеоценоза. Однако между агроценозом и биогеоценозом

имеются и большие различия. Первое различие состоит в разном направлении отбора.

Естественный отбор, отметая неустойчивые, нежизненные формы организмов и их

сообществ в биогеоценозе, формирует основное его свойство — устойчивость. В условиях

недостаточного обеспечения растений светом, теплом, влагой, питательными элементами

выживают только конкурентоспособные виды. Выжить в сообществе — это значит пройти

жизненный цикл и оставить потомство.

В агроценозах действие естественного отбора ослаблено. Здесь действует

искусственный отбор, направленный прежде всего на повышение урожайности

сельскохозяйственных культур. В биогеоценозе естественный отбор направлен на

создание организмов, устойчивых к действию неблагоприятных факторов среды. В

агроценозах человек путем искусственного отбора создает организмы с максимальной

73

продуктивностью. Следовательно, в биогеоценозах и агроценозах действуют различные

виды отбора.

Второе отличие агроценоза от биогеоценоза заключается в использовании энергии.

Биогеоценозы используют единственный источник энергии — Солнце. Агроценозы

получают наряду с солнечной энергией дополнительную энергию, которую вносит

человек. Чтобы получить удобрения, препараты против вредителей и сорняков, провести

искусственный полив или осушить заболоченные почвы, надо затратить энергию.

Агроценозы могут существовать и обеспечивать человека урожаем только при такой

дополнительной затрате энергии.

Самое существенное различие между биогеоценозами и агроценозами заключается

в балансе питательных элементов. В биогеоценозе все элементы, потребленные

растениями, со временем возвращаются в почву. Из агроценозов часть питательных

элементов, в первую очередь таких важных для жизни, как азот и фосфор, выносится с

урожаем. Чтобы возместить потери, человек постоянно вносит в почву агроценозов

минеральные и органические удобрения.

Природные биогеоценозы — саморегулирующиеся экосистемы, агроценозы

регулируются человеком. Для того чтобы получить урожай и сохранить агроценоз,

человек контролирует и изменяет влияние природных факторов, орошая засушливые

земли и осушая переувлажненные. Он борется с сорняками и вредителями

сельскохозяйственных культур, создавая преимущества лишь для посеянных или

посаженных им растений. Он меняет сорта, добиваясь все более высоких и устойчивых

урожаев, и применяет удобрения для поддержания и повышения плодородия почвы.

Если агроценоз не поддерживать, то он быстро разрушится и исчезнет. Во-первых,

устойчивость любой экосистемы обусловливается разнообразием видов, а число видов,

входящих в агроценоз, очень невелико. Во-вторых, культурные растения не выдержат

конкуренции с дикими видами и будут вытеснены. На месте агроценоза в засушливом

климате возникнет степь, в более холодном и влажном — лес.

Агроценозы производят ежегодно около 2400 млн т сельскохозяйственной

продукции. Около половины этого количества составляют пшеница, рис, кукуруза,

картофель. Агроценозами занято 10% суши Земли. Освоение новых земель потребует

значительных затрат труда и средств, так как наиболее удобные для земледелия почвы

уже распаханы человеком.

74

Лекция 12. Биогеохимические процессы в биосфере

Все вещества на планете находятся в процессе круговорота. Солнечная энергия

вызывает на Земле два круговорота веществ: большой (геологический, биосферный) и

малый (биологический).

Большой круговорот веществ в природе (геологический) обусловлен

взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и перераспределяет

вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли. Этот круговорот в

системе «магматические породы – осадочные породы – метаморфические породы

(преобразование температурой и давлением) – магматические породы» происходит за счёт

глубинных (эндогенных) и внешних (экзогенных) процессов, происходящих,

соответственно в глубинах Земли и на её поверхности (рис. 17).

Но большой круговорот – это и круговорот воды между сушей и океаном через

атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности океана (на это тратится 50 % солнечной

энергии), частью переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь

75

возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока, а часть осадков

выпадает на ту же самую водную поверхность океана. В круговороте участвует более 500

тыс. км3 воды. Играет основную роль в формировании природных условий на нашей

планете. С учётом транспирации воды растениями и поглощения её в биогеохимическом

цикле весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн. лет.

Рис. 17. Геологический (большой) круговорот веществ

Малый круговорот веществ в биосфере (биогеохимический) совершается лишь в

пределах биосферы. Сущность его – в образовании живого вещества из неорганического в

процессе фотосинтеза и в превращении органического вещества при разложении вновь в

неорганические соединения (рис. 18).

Рис. 18. Биологический круговорот веществ

Этот круговорот для жизни биосферы – главный, и он сам является порождением

жизни. Изменяясь, рождаясь и умирая, живое вещество поддерживает жизнь на Земле,

обеспечивая биогеохимический круговорот веществ.

Наиболее интенсивному и быстрому круговороту подвергаются легкоподвижные

вещества – газы и природные воды, составляющие атмосферу и гидросферу планеты.

Значительно медленнее совершает круговорот материал литосферы. В целом каждый

круговорот любого химического элемента является частью общего большого круговорота

веществ на Земле, и все они тесно связаны между собой. Живое вещество биосферы в

этом круговороте выполняет огромную работу по перераспределению химических

элементов, беспрерывно циркулирующих в биосфере, переходя из внешней среды в

организмы и снова во внешнюю среду.

76

Обмен веществом и энергией, осуществляющийся между разными структурными

частями биосферы и обусловленный жизнедеятельностью организмов, называется

биогеохимическим циклом.

Все биогеохимические циклы составляют современную динамическую основу

существования жизни, они взаимосвязаны, и каждый из них играет свойственную ему

роль в эволюции биосферы. Продолжительность циклов круговорота тех или иных

веществ различна. Время, достаточное для полного оборота всего углекислого газа

атмосферы через фотосинтез, составляет около 300 лет; кислорода атмосферы через

фотосинтез – 2000–2500 лет; азота атмосферы через биологическую фиксацию, окисление

электрическими разрядами – примерно 100 млн. лет; воды через испарение – около 1 млн.

лет.

В большом и малом круговоротах участвуют множество химических элементов и

их соединений. Но важнейшими из них являются круговороты биогенных элементов –

кислорода, углерода, воды, азота, фосфора, серы. Большое значение имеют круговороты

токсических элементов – ртути и свинца. Кроме того, из большого круговорота в

биологический поступают многие вещества антропогенного происхождения (ДДТ,

пестициды, радионуклиды и др.).

В экосистемах очень важна роль биогеохимических циклов. Биогенные элементы –

С, О2, N2, Р, S, СО2, Н2О и другие – в отличие от энергии удерживаются в экосистемах и

совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы и обратно во

внешнюю среду.

Наиболее важные для жизни химические элементы, необходимые в больших

количествах, называются макроэлементами (С, О, Н, N, P, S, Ca, Mg, K, Na).

Элементы, необходимые для жизни в малых или следовых количествах –

микроэлементы (Fe, Cu, Zn, Cl).

В каждом круговороте различают два фонда: резервный, включающий большую

массу движущихся веществ, в основном небиологических компонентов, и подвижный,

или обменный, фонд – по характеру более активный, но менее продолжительный,

отличительной особенностью которого является быстрый обмен между организмами и их

непосредственным окружением.

Биогеохимические циклы можно подразделять на два типа:

1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и

гидросфере (океан),

2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

77

Из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, 30–40 необходимы для

живых организмов. Человек уникален не только тем, что его организм нуждается в 40

элементах, но и тем, что в своей деятельности использует почти все другие имеющиеся в

природе элементы.

Круговорот азота. Азот составляет около 80 % атмосферного воздуха и является

крупнейшим резервуаром и предохранительным клапаном атмосферы. Однако

большинство организмов не могут усваивать азот из воздуха. Между тем азот участвует в

построении всех белков и нуклеиновых кислот. Усваивать азот из воздуха способны

только некоторые организмы – бактерии, которые существуют в симбиозе с бобовыми

растениями (горох, фасоль, соя). Они поселяются на корнях бобовых растений, образуя

клубеньки, в которых и происходит химическая фиксация азота. Азот могут усваивать

также сине-зеленые водоросли, называемые цианобактериями. Они образуют симбиоз с

плавающим папоротником, который растет на заливаемых водой рисовых полях и до

высадки рассады риса удобряет эти поля азотом. Первый этап фиксации атмосферного

азота приводит к образованию аммиака и называется аммонификацией (рис. 19).

Аммиак используется растениями для синтеза аминокислот, из которых состоят

белки. Второй этап фиксации азота микроорганизмами – нитрификация, при этом

образовавшийся аммиак преобразуется в соли азотной кислоты – нитраты. Нитраты

усваиваются корнями растений и транспортируются в листья, где происходит синтез

белков. Процесс разложения белков, осуществляемый особой группой бактерий,

называется денитрификацией. Распад идет сначала с образованием нитратов, потом

аммиака и, наконец, молекулярного азота. Содержание азота в живых тканях составляет

около 3 % его содержания в обменных фондах экосистем. Общее время круговорота азота

– примерно 100 лет.

Роль бактерий в цикле азота такова, что, если будет уничтожено только двенадцать

их видов, участвующих в круговороте азота, жизнь на Земле прекратится.

Рис. 19. Основные биохимические этапы круговорота азота

78

Круговорот углерода. Круговороты углекислоты и воды в глобальном масштабе –

самые важные для человечества биогеохимические круговороты.

В круговороте СО2 атмосферный фонд невелик по сравнению с запасами углерода

в океанах, ископаемом топливе и других резервуарах земной коры (рис. 20).

Рис. 20. Круговорот углерода

До наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой,

материками и океанами были сбалансированы. Но в XX в. содержание СО2 постоянно

растет в результате новых техногенных поступлений (сжигание горючих ископаемых,

деградация почвенного слоя, сведение лесов и т.д.).

В 1800 г. в атмосфере Земли содержалось 0,29 % СО2; в 1958 – 0,315 %, а к 1980 г.

его содержание выросло до 0,335 %. Если концентрация СО2 вдвое превысит

доиндустриальный уровень, что может случиться в середине XXI в., то температура

поверхности Земли и нижних слоев атмосферы в среднем повысится на 3°. В результате

подъем уровня моря и перераспределение осадков могут погубить сельское хозяйство.

Круговорот воды. Вода составляет значительную часть живых существ: в теле

человека – по весу 60 %, а в растительном организме достигает 95 %. На круговорот воды

на поверхности Земли затрачивается около трети всей поступающей на Землю солнечной

энергии. Испарение с водных пространств создает атмосферную влагу. Влага

конденсируется в форме облаков, охлаждение облаков вызывает осадки в виде дождя и

снега; осадки поглощаются почвой или стекают в моря и океаны (рис. 21).

Рис. 21. Круговорот воды

79

Для человечества важны фазы круговорота в пределах экосистем. Здесь происходят

четыре процесса:

– перехват. Растительность перехватывает часть выпадающей в осадках воды до

того, как она достигает почвы. Перехваченная вода испаряется в атмосферу. Величина

перехвата в умеренных широтах может достигать 25 % общей суммы осадков, это –

физическое испарение;

– транспирация – биологическое испарение воды растениями, но не дождевая вода,

а вода, заключенная в растении, т.е. экосистемная. Растения, потребляя около 40 %

общего количества осадков, играют главную роль в круговороте воды;

– инфильтрация – просачивание воды в почве. При этом часть инфильтрованной

воды задерживается в почве тем сильнее, чем значительнее в ней коллодоидальный

комплекс, соответствующий накоплению в почве перегноя;

– сток. В этой фазе круговорота избыток выпавшей с осадками воды стекает в моря

и океаны.

Отличие циклов углерода и азота от круговорота воды состоит в том, что в

экосистемах два названных элемента накапливаются и связываются, а вода проходит

через экосистемы почти без потерь. Биосфера ежегодно использует на формирование

биомассы 1 % воды, выпавшей в виде осадков.

Круговорот фосфора. Фосфор – один из наиболее важных биогенных компонентов.

Он входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем аккумуляции и

переноса энергии, костной ткани и дентина. Круговорот фосфора всецело связан с

деятельностью организмов.

В отличие от азота и углерода резервуаром фосфора служат не атмосфера, а горные

породы и отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Круговорот

фосфора – типичный пример осадочного цикла.

Сера не является лимитирующим биогеном, так как ее природные ресурсы

достаточно велики. Она, как и фосфор, имеет основной резервный фонд в породах и

почве, но, кроме того, имеет резервный фонд и в атмосфере. В горных породах сера

встречается в виде сульфидов (FeS2 и др.), в растворах – в форме иона (SО4), в

газообразной фазе – в виде сероводорода (H2S) или сернистого газа (SО2). В морской среде

сульфат-ион является основной доступной формой серы для автотрофов. В наземных

экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, окисляется, и возникшие

сульфаты поглощаются растениями из почвенных растворов – так продолжается

круговорот. Круговорот серы является ключевым при продуцировании и разложении.

Например, при образовании сульфидов железа растворим фосфор и доступен организмам.

80

Однако круговорот серы может быть нарушен вмешательством человека:

сернистый газ (SО2), являющийся продуктом сжигания топлива, нарушает процессы

фотосинтеза и приводит к гибели растительности.

Из сказанного ясно, что биогеохимические циклы легко нарушаются человеком и

становятся ациклическими. Охрана природных ресурсов должна быть, в частности,

направлена на то, чтобы циклические биогеохимические процессы не превратить в

ациклические.

Роль живых организмов в создании осадочных пород. Первым этапом образования

осадочных пород является выветривание горных пород, которое всегда сопровождается

процессами их растворения. Просачиваясь по трещинам скал, вода растворяет породы и

уносит с собой растворенные элементы. Растворяющая способность природной воды

зависит от ее газового и солевого составов. Содержание газов и солей в природных водах

является результатом взаимодействия с живым веществом и почвами. Таким образом

происходит растворение горных пород, которое косвенно определяется деятельностью

живых организмов.

Живые организмы оказывают на породу и прямое разрушающее действие.

Например, корни растений, проникая в трещины, раздвигают куски породы, что

способствует проникновению воды и усилению процессов растворения горных пород.

Лишайники, поселяющиеся на скалах, выделяют органические кислоты и разрушают

минералы химически. Горные породы начинают крошиться и механически разрушаться.

Таким образом образуется осадочная горная порода.

По своему происхождению все осадочные породы делятся на обломочные,

химические и органические. Последние созданы живыми организмами. Из накоплений

известковых скелетов организмов в водоемах образуются известняки. Ежегодно 108 т

кальция отлагается в виде известняка на дне водоемов планеты. Эту громадную работу

производят организмы, обитающие на всех глубинах и по всей площади морей и океанов.

При жизни они накапливают кальций в скелетах, панцирях, раковинах, которые после

гибели организмов опускаются на дно. Основные концентраторы (накопители) кремния —

одноклеточные диатомовые водоросли и простейшие — радиолярии. Отложения

панцирей этих организмов создают диатомовые и радиоляриевые илы, покрывающие

сотни тысяч квадратных километров морского дна.

Таким образом, на геологические процессы формирования литосферы

непосредственно влияет живое вещество биосферы.

Роль живых организмов в создании почвы. Почва — это особое природное тело,

образующее верхнюю рыхлую оболочку земной коры и обладающее свойством

81

плодородия. Почва образуется из продуктов разрушения поверхностных слоев горных

пород под воздействием растений, микроорганизмов и животных. Растения, поглощая из

атмосферы углекислый газ, а из почвы азот, калий и другие биологически важные

элементы, строят сложные органические соединения. Растения частично поедаются

животными, а в основной массе отмирают. В виде мертвых корней, надземных

растительных остатков, трупов и экскрементов животных органические соединения

поступают в почву. Вся масса отмерших остатков организмов, накопившаяся в результате

жизнедеятельности растений и животных, служит источником существования

микроорганизмов, населяющих почву.

Под действием микроорганизмов, осуществляющих окислительную функцию,

органические вещества минерализуются, превращаясь в углекислый газ, воду, аммиак,

органические кислоты и другие вещества. Органические соединения, образующиеся на

первых стадиях минерализации, являются энергетическим материалом для других групп

микроорганизмов. Так идет многоступенчатая реакция минерализации. Сами

микроорганизмы с течением времени отмирают, их тела также либо полностью

минерализуются, либо распадаются на соединения, содержащие азот. Из этих соединений

и других промежуточных продуктов образуется особое органическое вещество почвы —

гумус (перегной). Чем богаче почва гумусом, тем она плодороднее. Но и гумус со

временем разрушается под действием микроорганизмов. Таким образом, живые

организмы входят в состав почвы и управляют процессами, происходящими в ней.

Лекция 13. Экологические проблемы

Вырубка лесов

Леса обогащают атмосферу столь необходимым для жизни кислородом, поглощают

диоксид углерода, выделяемый животными и человеком в процессе дыхания, а также

промышленными предприятиями в процессе работы. Они играют основную роль в

круговороте воды. Деревья забирают воду из почвы, фильтруют ее, очищая от примесей, и

выделяют в атмосферу, повышая влажность климата. Леса влияют на круговорот воды.

Деревья поднимают подземные воды, обогащая почвы и удерживая их от опустынивания

и эрозии – недаром при обезлесении моментально мелеют реки.

Согласно докладам Организации по продовольствию и сельскому хозяйству ООН,

обезлесение продолжается во всем мире с большой скоростью. Ежегодно теряется 13

миллионов гектаров леса, тогда как вырастает только 6 Га.

Это значит, что каждую секунду с лица планеты исчезает лес размером с

футбольное поле.

82

Немалая проблема и в том, что указанные данные организация получает

непосредственно от правительств стран, и правительства предпочитают не указывать в

своих докладах потери, связанные, например, с незаконными лесозаготовками.

Разрушение озонового слоя

Примерно в двадцати километрах над планетой простирается озоновый слой -

ультрафиолетовый щит Земли.

Выбрасываемые в атмосферу фторированные и хлорированные углеводороды и

галогенные соединения разрушают структуру слоя. Он истощается и это приводит к

образованию озоновых дыр. Проникающее через них губительные ультрафиолетовые

лучи опасны для всего живого на Земле. Особенно отрицательно они воздействуют на

здоровье человека, его иммунную и генную систему, вызывая рак кожи и катаракту.

Ультрафиолетовые лучи опасны для планктона - основы цепи питания, высшей

растительности, животных.

Сегодня под воздействием Монреальского протокола почти на все технологии, в

которых используются вещества, разрушающие озоновый слой, найдены альтернативы, и

производство этих веществ, торговля ими и их использование стремительно уменьшается.

Как Вам известно, в природе все взаимосвязанно. Разрушение озонового слоя и, как

следстие, отклонение какого-либо на первый взгляд незначительного параметра среды

может привести к непредсказуемым и необратимым последствиям для всего живого.

Сокращение биоразнообразия

По оценкам специалистов ежегодно исчезает 10-15 тысяч разновидностей

организмов. Это означает, что за грядущие 50 лет планета потеряет, по разным оценкам,

от четверти до половины своего биологического разнообразия. Обеднение видового

состава флоры и фауны существенно снижает устойчивость экосистем и биосферы в

целом, что так же представляет серьезную опасность для человечества. Процесс

сокращения биоразнообразия характерезуется лавинообразным ускорением. Чем менее

биоразнообразие планеты, тем хуже условия выживания в ней.

В Красную книгу России по состоянию на 2000 год занесены 415 видов животных.

Этот перечень животных за последние годы увеличился в полтора раза и не перестает

расти.

Человечество как вид с огромной численностью и ареалом обитания не оставляет

пригодного местообитания для других видов. Необходимо интенисное расширение

площади особо охраняемых природных территорий для сохранения видов находящихся

под угрозой исчезновения, а так же жесткое регулирование истребления промыслово-

ценных видов.

83

Загрязнение воды

Загрязнение водной среды происходило на протяжение всей истории человечества:

люди испокон веков использовали любую реку как сточную канаву. Наибольшая

опасность для гидросферы возникла в XX вв с появлением крупных многомиллионных

городов и развитием промышленности. За последние десятилетия большинство рек и озер

мира было превращено в сточные канавы и отстойники нечистот. Несмотря на

сотнемиллиардные вложения в очистные сооружения, которые в состоянии предотвратить

превращение реки или озера в зловонную жижу, но не в состоянии вернуть воде былую

естественную чистоту: нарастающие объемы промышленных стоков и твердых отходов,

растворяющихся в воде, оказываются сильнее самых мощных очистных агрегатов.

Опасность загрязнения воды в том, что человек в значительной мере состоит из

воды и , чтобы оставаться человеком, он должен потреблять именно воду, которую в

большинстве городов планеты трудно назвать пригодной для питья. Около половины

населения развивающихся стран не имеет доступа к источникам чистой воды, вынуждена

пить зараженную болезнетворными микробами и поэтому обречена на преждевременную

гибель от эпидемических заболеваний.

Перенаселение

Человечество сегодня воспринимает свою огромную численность как норму,

полагая, что люди при всём своём количестве и всей своей жизнедеятельности не наносят

вреда экосистеме планеты, а также, что люди и дальше могут повышать свою

численность, и что это якобы никак не отражается на экологии, животном и растительном

мире, а также жизни самого человечества. Но на самом деле уже сегодня, уже сейчас

человечество перешло все границы и черты, какие могла потерпеть бы планета. Земля не

может выдержать такое огромное количество людей. По подсчётам учёных, 500 тысяч -

это предельно допустимое количество людей для нашей Планеты. Сегодня же эта

предельная цифра превышена в 12 раз, и по прогнозам учёных к 2100 году может

увеличиться чуть ли ни вдвое. При этом современное человеческое население Земли по

большей своей части даже не задумывается о том, какой глобальный вред несёт

дальнейший рост численности людей.

А ведь рост численности людей - это и рост использования природных ресурсов,

рост площадей под сельскохозяйственные и промышленные нужды, рост количества

вредных выбросов, рост количества бытовых отходов и площадей под их складирование,

рост интенсивности экспансии человека в природу и рост интенсивности уничтожения

природного биоразнообразия.

84

Человечество сегодня просто обязано сдержать свои темпы роста, переосмыслить

свою роль в экологической системе Планеты, и взяться за построение человеческой

цивилизации на основе безвредного и осмысленного существования, а не на основе

животных инстинктов размножения и поглощения.

Нефтяное загрязнение

Нефть - природная маслянистая горючая жидкость, распространенная в осадочной

оболочке Земли; важнейшее полезное ископаемое. Сложная смесь алканов, некоторых

циклоалканов и аренов, а также кислородных, сернистых и азотистых соединений. В наши

дни нефть, как энергетический ресурс, является одним из основных факторов развития

экономики. Но добыча нефти, ее транспортировка и переработка неизменно

сопровождается ее потерями, выбросами и сбросами вредных веществ, последствием

которых является загрязнение окружающей среды. По масштабам и степени токсичности

нефтяное загрязнение представляет собой общепланетарную опасность. Нефть и

нефтепродукты вызывают отравление, гибель организмов и деградацию почв.

Естественное самоочищение природных объектов от нефтяного загрязнения - длительный

процесс особенно в условиях низких температур. Предприятия топливно-энергетического

комплекса крупнейший в промышленности источник загрязнителей окружающей среды.

На их долю приходится около 48% выбросов вредных веществ в атмосферу, 27% сброса

загрязненных сточных вод, свыше 30% твердых отходов и до 70% общего объема

парниковых газов.

Деградация земель

Почва - хранительница плодородия и жизни на Земле. Чтобы образовался ее слой

толщиной в 1 см необходимо 100 лет. Но он может быть потерян всего за один сезон

бездумной эксплуатации земли человеком. По оценкам геологов, до того, как человек

начал заниматься сельскохозяйственной деятельностью, реки ежегодно сносили в океан 9

млрд. т почвы. При содействии человека эта цифра увеличилась до 25 млрд. тонн в год.

Все большую опасность приобретает явление почвенной эрозии, т.к. плодородных почв

становится на планете все меньше и жизненно важно сохранить хотя бы то, что имеется на

данный момент, не допустить исчезновения этого единственного слоя земной литосферы,

на котором могут расти растения.

В естественных условиях существует несколько причин для эрозии почв

(выветривание и вымывание верхнего плодородного слоя), которые еще более

усугубляются человеком. Миллионы гектаров почвы теряются

85

Человек собственными руками превращает поверхность Земли в подобие Марса,

забывая, что он отличается от нашей планеты одной существенной деталью: на нем нет и

не может быть жизни.

Отходы

Одной из проблем, с которыми сталкивается человечество – это проблема отходов.

В настоящее время, в силу ее масштаба, она особенно актуальна. Производя тот или иной

продукт, нам следует учитывать не только его потребительскую пользу, но и его

воздействие на окружающую среду в процессе производства и утилизации. Именно

вопрос о дальнейшей судьбе потерявших свои потребительские качества продуктах

вызывает главный интерес. Сегодня человечество накопило столько отходов, что всерьез

столкнулось с проблемой их утилизации.

В природу ежегодно поступает более 50 млрд. т. отходов энергетических,

промышленных, сельскохозяйственных производств и коммунально-бытового сектора, в

том числе от промышленных предприятий - более 150 млн. т. В окружающую среду

выбрасывается около 100 тыс. искусственных химических веществ, из которых 15 тыс.

требуют особого внимания.

Все эти отходы являются источником загрязнения окружающей среды вместо того

чтобы быть источником для производства вторичной продукции.

3. СПИСОК ИНФОРМАЦИОННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Основные источники:

1. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И. Общая биология. 10 кл. Рабочая

тетрадь. – М., 2012.-462с.

2. Каменский А.А., Крикунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология. 10—11 кл. –

М., 2012.-368с.

3. Константинов В.М., Рязанова А.П. Общая биология. Учеб.пособие для СПО. –

М., 2011.-298с.

86

4. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Лощилина Е.Н. Общая биология. 10 кл.

Учебник. – М., 2012.-340с.

5. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Лощилина Е.Н. Общая биология. 11 кл.

Учебник. – М., 2012.-364с.

6. Чебышев Н.В. Биология. Учебник для Ссузов. – М., 2016.-416с.

7. Беляев Д.К., Дымшиц Г.М., Рувимский А.О. Общая биология. – М., 2012.-368с.

8. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. Биология. Общие

закономерности. – М., 2014.-260с.

9. Константинов В.М., Рязанов А.Г., Фадеева Е.О. Общая биология. – М., 2014.-

188с.

Дополнительные источники:

1. Болгова И.В. Сборник задач по общей биологии.- М 2012.-168с.

2. Зверев А.Т., Кузнецов В.Н. Экология методическое пособие 10-11 класс. –

М.,2010.-176с.

3. Козлова Т.А. Тематическое и поурочное планирование по биологии к

учебнику Каменского А.А., Крискуного Е.А., Пасечника В.В. «Общая биология. 10-11

классы».,2014.-288с.

Интернет-ресурсы:

1. http://www.altai.fio.ru/projects/Group4/potok13/site/index.html

2. http://nrc.edu.ru/est/

3. http://www.livt.net/

4. http://bio.1september.ru/

5. http://evolution.powernet.ru/

6. http://dronisimo.chat.ru/homepage1/ob.htm

7. http://www.sci.aha.ru/biodiv/index.htm

87