ATLAS de HISTOLOGIAVEGETAL y ANIMAL

HISTOLOGIA VEGETAL1. MERISTEMOS

Pilar MolistManuel A. Pombal

Manuel Megas

Depto. de Biologa Funcional y Ciencias de la SaludFacultad de BiologaUniversidad de Vigo(Version: Agosto 2011)

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paginas que tratan de la celula eucariota.

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1. Tejidos vegetales

Cuando hablamos de las caractersticas de los tejidos de las plantastenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de anos,cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofreceventajas respecto al medio acuatico: mas horas y mas intensidad de luz, ymayor circulacion libre de CO2. Pero a cambio las plantas tienen quesolventar nuevas dificultades, casi todas relacionadas con la obtencion yretencion de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire ytambien con la dispersion de las semillas en medios aereos. Para ello lasplantas agrupan sus celulas y las especializan para formar tejidos confunciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevasdificultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir organos.

Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistemaprotector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las celulasde estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la perdidade agua, controlando de esta manera la transpiracion y regulando elintercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantastienen un sistema de sosten representado por dos tejidos: colenquima yotro mas especializado denominado esclerenquima. Sin embargo, uno de loshechos mas relevantes en la evolucion de las plantas terrestres es laaparicion de un sistema conductor capaz de comunicar todos los organosdel cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conducemayormente agua, y floema, que conduce principalmente sustanciasorganicas. Solo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantasvasculares. Finalmente, las plantas producen semillas, dentro de las cualesse forma el embrion, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de lostejidos embrionarios o meristematicos. Los meristemos estan presentes yactivos a lo largo de toda la vida de la planta. Todos estos tejidos, exceptolos meristemos, han derivado a lo largo de la evolucion de otro tejido pocodiferenciado llamado parenquima, que se mantiene en las planta actuales yque realiza multiples funciones.

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar organos quepueden ser vegetativos, como la raz (organo de captacion de agua y sales),tallo (organo para el transporte, sosten y a veces realiza la fotosntesis) yhoja (organo que capta la energa solar y realiza la fotosntesis y es elprincipal responsable de la regulacion hdrica), o bien reproductivos comola flor y sus derivados, la semilla y el fruto.

Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos yorganos tenemos que entender dos conceptos caractersticos de las plantas:

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1.- Las celulas de las plantas presentan una estructura denominadapared celular que recubre externamente a su membrana plasmatica.Esta sintetizada por la propia celula y es imprescindible para ella, puestoque aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto biendesarrollado, del cual carecen las celulas de las plantas. Cuando una celulade una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separadordenominado lamina media, formada por sustancias pecticas, que se situaentre las dos celulas hijas. Las sustancias pecticas son moleculas adherentesque tienden a mantener juntas a las celulas. Luego, cada celulasintetizara la pared celular primaria, a ambos lados de la lamina media,formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantasposeen celulas que pueden sintetizar la pared celular secundaria que,ademas de celulosa, por lo general contiene lignina. Son los plantas quepresentan crecimiento secundario. Todas las celulas de las plantasdiferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria mas omenos gruesa pero solo unos pocos tipos celulares tienen ademas paredcelular secundaria.

2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecengracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas lasplantas, y unico en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Este sedenomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupode celulas meristematicas que se situan en los apices de los tallos y races,as como en la base de los entrenudos. Estos grupos de celulas forman losmeristemos primarios. Ademas, algunos grupos de plantas tambien puedencrecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimientosecundario, y lo hacen gracias a la actividad de los meristemos secundarios.

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2. MERISTEMOS

Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de lasplantas y estan presentes durante toda la vida de estas. Las celulasmeristematicas presentan las caractersticas citologicas de las celulasindiferenciadas. Son pequenas, isodiametricas y tienen una pared celularprimaria delgada. Su citoplasma contiene caractersticas propias, comoabundantes ribosomas, un retculo endoplasmatico rugoso escaso, elcomplejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de lapared celular, numerosos proplastidios, muchas y pequenas vacuolas y unprotoplasma desprovisto de inclusiones. El nucleo, con mucha cromatinacondensada, es grande y se situa en posicion central. Las celulasmeristematicas son celulas totipotentes, estan continuamente dividiendosepor mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro enterode tipos celulares de una planta adulta. La clasificacion de los meristemosse realiza en base a su posicion en el cuerpo de la planta.

Los meristemos primarios son los responsables del crecimiento enlongitud de la planta por lo que sus celulas se dividen por tabicacionanticlinal (las dos celulas hijas se situan en lnea paralela al eje principal dela rama o raz, es decir, el plano de division es perpendicular a dicho eje.Ver figura =). Dentro de ellos tenemos los meristemos apicales que sesituan en el apice del tallo y de cada rama, y en el apice de la razprincipal y de las races secundarias. En el primer caso estan protejidos porlos primordios foliares, mientras que en el segundo por la cofia o caliptra.Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares ymeristemos apicales radicales, respectivamente. En cada meristemo apicalnos encontramos celulas que forman la protodermis, que origina laepidermis, el procambium, que produce los tejidos conductores primarios(xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dara lugar alresto de los tejidos de la planta.

Sin embargo, la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo esresponsabilidad de otro tipo de meristemo: los meristemos intercalares.Como su nombre indica, se encuentran intercalados entre tejidos nomeristematicos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en losentrenudos (principalmente la base del entrenudo) y en la vaina de lasmonocotiledoneas. Las porciones de tallos y races de aquellos grupos deplantas que despues de crecer en longitud van a crecer en espesorpresentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios,tambien llamados laterales. Estos son responsables del crecimiento enespesor por lo que sus celulas se dividen segun planos periclinales (planos

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de division paralelos a la superficie del tallo o de la raz. Ver figura =).Estos meristemos no existen en muchas plantas herbaceas, como lamayora de las pteridofitas y monocotiledoneas, ni en determinadosorganos como las hojas. Hay dos tipos de meristemos secundarios: elcambium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilemay floema secundarios), y el cambium suberoso o felogeno, que origina laperidermis. Ambos meristemos se disponen, como un cilindro continuo ocomo un anillo incompleto formando bandas, entre el xilema secundario yel floema secundario para el caso del cambium vascular o entre lafelodermis y el suber para el cambium suberoso o felogeno.

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3. MERISTEMO PRIMARIO CAULINARAPICAL.

Figura 1:

Raz: Meristemo apical caulinar.Especie: Vid (Vitis vinifera)Tecnica: Corte en parafina y tincion con azul de metileno (segun

protocolo de Xurxo Gago).

El meristemo apical caulinar esta formado por celulas que tienen unagran capacidad de division, aunque la velocidad a la que esto ocurredepende de las condiciones ambientales. Por ejemplo, puede seguir ritmoscircadianos. Al igual que en el meristemo de la raz, la tabicacion de lascelulas en division sigue planos perpendiculares al eje longitudinal deltallo, es decir, la tabicacion es anticlinal. A partir de este meristemo se vana formar los tejidos primarios del tallo. Ademas, durante el crecimiento dela planta aparecen nuevos meristemos apicales (primordios) en el cuerpo dela planta que dan lugar a ramificaciones laterales, hojas y organos

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reproductores. Inmediatamente debajo del apice del tallo, dispuestoslateralmente, aparecen los primordios de las hojas que experimentan unrapido crecimiento, sobrepasando al apice del tallo y recubriendolo paraprotegerlo. Los primordios de las ramificaciones se situan un poco masapartados.

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

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4. MERISTEMO PRIMARIO RADICALAPICAL.

Figura 3:

Raz: Meristemo apical radical protegido por la cofia ocaliptra.

Especie: Cebolla (Allium cepa)Tecnica: Corte en parafina y tincion con orcena acetica.

Las celulas meristematicas presentan un nucleo grande de cromatinacondensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse

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continuamente por mitosis. Es el caso de las celulas meristematicas de laraz. Estas divisiones siguen una asincrona uniforme, es decir, sonconstantes los porcentajes de celulas que se encuentran en cada fase de ladivision mitotica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador delas celulas hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la raz,permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Estetipo de tabicacion se denomina anticlinal (ver figura =). A partir de estemeristemo se produce el crecimiento primario de la raz y da lugar a lostejidos primarios.

Ademas de las celulas que se dividen continuamente, el meristemoradicular contiene un grupo de celulas inactivas mitoticamente que formanel llamado centro quiescente. Aunque no todos los autores describen estecentro, otros proponen que constituye una reserva de celulas que sirvenpara regenerar zonas meristematicas dan adas por accion mecanica.

El meristemo radicular se encuentra en una posicion subterminal de laraz, protegido en su avance a traves de la tierra por la cofia o caliptra, lacual esta formada por celulas parenquimaticas secretoras que segregan unglucosaminoglucano de accion lubrificante. Algunas de las celulas de lacofia, llamadas estatocistes, contienen inclusiones citoplasmaticas solidassituadas en la parte inferior de la celula, que son principalmente granos dealmidon, y que estan implicados en el crecimiento de la raz con direcciongeotropica. En la parte superior de los estatocistes se situa el nucleoredondo, grande y de cromatina condensada. Las celulas mas externas dela cofia se mueren y se desprenden siendo reemplazadas a partir delmeristemo radicular.

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Figura 4: Imagen sin etiquetas.

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5. MERISTEMO CAMBIUM VASCULAR.

Figura 5:

Tallo: Cambium vascular .Especie: Girasol (Heliantthus annuus)Tecnica: Corte en parafina tenido con safranina / azul alcian.

Las celulas del cambium vascular se dividen periclinalmente, las doscelulas hijas se disponen en una lnea perpendicualr a la superficie de laplanta, originando el floema secundario hacia el exterior y el xilemasecundario hacia el interior. Este meristemo presenta dos tipos celulares,las iniciales fusiformes, que se disponen verticalmente en la planta, y lasiniciales radiales, que se disponen horizontalmente. Las primeras originantodos los tipos celulares del xilema y del floema secundario dispuestasverticalmente y las segundas a las que lo hacen horizontalmente. Elcambium vascular procede del procambium, formando el cambiumfascicular, y de la desdiferenciacion del parenquima o del colenquima,formando el cambium interfascicular. De esta forma el cambium vascular

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se dispone en forma de anillo completo o en forma de bandas paralelas aleje principal de la planta.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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6. MERISTEMO CAMBIUM SUBEROSO oFELOGENO.

Figura 7:

Tallo: Cambium suberoso o felogeno.Especie: Sauco (Sambucus spp)Tecnica: Corte en parafina tenido con safranina / azul alcian.

Las celulas del cambium suberoso o felogeno presentan lascaractersticas citologicas tpicas de las celulas meristematicas, peroademas son las unicas que pueden contener cloroplastos funcionales. Seoriginan a partir de la desdiferenciacion de celulas parenquimaticas o delas colenquimaticas. Son celulas alargadas que se disponen en la corteza deltallo formando un cilindro contnuo o a distintos niveles de profundidaddesde la superficie formando placas. Se dividen periclinalmente (segunplanos paralelos a la superficie de la planta. Ver figura =) originandosuber o corcho hacia el exterior del tallo y felodermis hacia el interior. Lastres estructuras, suber, cambium y felodermis, forman lo que se llama la

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peridermis, que sustituye a la epidermis cuando se produce el crecimientosecundario de la planta. La actividad estacional del felogeno origina unmayor numero de capas de suber que de felodermis. Este hecho hace quelas capas superficiales de suber y los restos de epidermis queden aisladospor la actividad del felogeno y se desprendan anualmente. Estas capassuperficiales que se desprenden es a lo que se llama el ritidoma.

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

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