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    Coleoptera

    Hylobius abietis, un picudo o gorgojo

    Clasificacin cientfica

    Reino: Animalia

    Filo: Arthropoda

    Clase: Insecta

    Subclase: Pterygota

    Infraclase: Neoptera

    Superorden: Endopterygota

    Orden: Coleoptera

    Linnaeus, 1758Subrdenes

    AdephagaArchostemataMyxophagaPolyphaga

    vase Sistemtica de los colepteros

    Los Colepteros o escarabajos (Coleoptera) son un orden de insectos con unas

    350.000 especies descritas. Contiene ms especies que cualquier otro orden en todo elreino animal, seguido por los Lepidpteros (mariposas y polillas), Himenpteros(abejas, avispas y hormigas) y Dpteros (moscas, mosquitos). Tiene tantas especiescomo las plantas vasculares o los hongos y 90 veces ms especies que los mamferos[1] .

    Los colepteros presentan una enorme diversidad morfolgica. Los escarabajos ocupanvirtualmente cualquier hbitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia enambientes marinos es mnima. La mayora de los colepteros son fitfagos, y muchasespecies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan lamayor parte de los daos agrcolas y forestales.

    Las alas delanteras de los escarabajos estn transformadas en duros escudos, llamadoslitros. stos forman una armadura que protege la parte posterior del trax, incluido el

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    segundo par de alas, y el abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, perodeben (en la mayora de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras.Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los litros. La mayora de losescarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como porejemplo las moscas, y muchas especies vuelan slo si es imprescindible. Algunos

    escarabajos tienen los litros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que lesinhabilita para volar.

    El orden Coleoptera se divide en 4 subrdenes: Archostemata, Adephaga, Myxophaga yPolyphaga.

    Caractersiticas generales del adulto

    Los colepteros son insectos holometbolos o endopterigotos, ya que sufren unametamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente

    diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en losrdenes de insectos hemimetbolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) laslarvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que separecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Laslarvas de los colepteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos,ni ms de un simple segmento tarsal, y raramente ms de 4 artejos antenales.

    Cabeza Cabeza en visin dorsal

    Cabeza en visin ventral

    Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que estndelimitados por suturas y que forman un conjunto slido denominado cpsula

    ceflica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vrtex, frente,genas (genae, mejillas), clpeo (epistoma) y labro.

    Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas especies endogeasy carverncolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae yDermestidae.Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud,pero casi siempre presentan 11 artejos.Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber lquidos.

    o Mandbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas dedentculos en el margen interno (retinculo). En algunos Lucanidaealcanzan un tamao desmesurado, mientras que en Scarabaeoideacoprfagos se reducen a delgadas lminas membranosas.

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    o Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y estnprovistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.

    o Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusin de un par deapndices, que cubre ventralmente las maxilas. Est subdividido enmentn (mentum) y submentn (submentum). En la zona anterior existe

    un lbulo, la lgula y a ambos lados las paraglosas. El labio poseeadems un par de pequeos palpos labiales, de 1 a 3 artejos.

    Trax

    litros i alas membranosas

    Est compuesto por tres segmentos, protrax, mesotrax y metatrax, y posee las alas ylas patas:

    Protrax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayora derdenes de insectos, en que est reducido y estrechamente asociado almesotrax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el escleritoventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeosescleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epmeros protorcicos.

    Mesotrax y Metatrax estn fusionados y su parte dorsal (mesonoto ymetanoto) est oculta bajo los litros, a excepcin del escutelo, que pertenece almesotrax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visiblesen la parte ventral, as como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con suscorrespondientes episternos y epmeros. El metasterno est bien desarrollado ypresenta un endosternito simple.

    litros. Las alas mesotorcicas o alas anteriores estn modificadas en litros,

    ms o menos endurecidos, rgidos, no plegables, desprovistos de venacin, quecubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siemprese renen en la lnea media formando una sutura recta. En otros rdenes deinsectos que tambin tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea,Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando estn en reposos. LosDermaptera tienen litros similares a los de los colepteros, pero el plegamientode las alas membranosas, la metamorfosis y otras caractersticas soncompletamente diferentes.

    Alas. Las alas metatorcicas o las posteriores, cuando estn desarrolladas, sonmembranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son

    las nicas responsables de la propulsin durante el vuelo. Los dems rdenes deendopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y

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    posteriores) o slo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alasbajo los litros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonmica.

    Patas. Se insertan, en posicin totalmente ventral, en las cavidades coxales en lascuales las coxas estn profundamente encajadas; en la mayora de los dems

    rdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadasms lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso(subdividido en varios segmentos o tarsmeros) y pretarso. Los 5 tarsmerosque presentan los tarsos primitivos (pentmeros), pueden reducirse a 4(criptopentmeros, tetrmeros) o a 3 (trmeros).

    Abdomen

    El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en lahembra. Los tergitos estn poco esclerotizados y cubiertos por los litros (menosen Staphylinidae y otros grupos), excepto el ltimo, que recibe el nombre de

    pigidio. En casi todos los colepteros los esternitos 3 al 5 estn bienesclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 est ausente, el 2 escon frecuencia slo visible lateralmente y el 8 muchas veces est retrado en elsegmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominanventritos; as, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, segn los grupos. Elnmero de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando elesternito 2 es visible o el 8 no est invaginado en el ipce del abdomen,pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.

    Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus).Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal yun par de parmeros (lbulos laterales); el pene o lbulo medio, normalmenteenvuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamentemembranosos pero que puede estar armado de espculas y, a veces de un flagelo(flagellum) largo y esclerotizado. El edeago est envuelto por el segmentogenital (9 segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo yestrecho esclerito denominado spiculum gastrale.

    Reproduccin y desarrollo

    Apareamiento

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    Los colepteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenognesis esexcepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos.Despus de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamientoen que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Despus, la hembra busca unsubstrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara por que las futuras larvas

    encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.

    Las larvas de los colepteros utilizan virtualmente cualquier substrato como alimento;son muy frecuentes las larvas fitfagas que se desarrollan y se alimentan encima odentro de productos vegetales (hojas, races, madera, etc.); un caso notable es el dealgunos colepteros coprfagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos,excava un nido subterrneo y deposita los huevos; los colepteros necrfagos de lafamilia Silphidae buscan cadveres de pequeos animales, los entierran y hacen lapuesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carbidos. Son numerososel casos de vigilancia y cuidado de las larvas.

    Los colepteros presentan una metamorfosi completa (holometabola), con estadios delarva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno yquince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidos, peroen algunos colepteros parsitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios concaractersticas muy diferentes, fenmeno conocido como hipermetamorfosis. Todas laslarvas de colepteros tienen en comn la presencia de una cpsula ceflica biendiferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspectogeneral es muy diverso en los diferentes grupos.

    Las larvas del ltimo estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muypoco mviles o totalmente inmviles; algunas especies construyen capullos demateriales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde ha crecido la larva (porejemplo, dentro de madera). Despus de la metamorfosis emerge el imago (adulto) queslo tendr que endurecer la cutcula y buscar pareja.

    Larva demariquita

    Larva de Tenebriomolitor

    Larves deRhynchophorusferrugineus

    Pupa deRhynchophorusferrugineus

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    Regmenes de alimentacin de los colepteros

    Un oedemrido, coleptero polinfago

    Un carbido devorando una lombriz

    La enorme variedad de nichos ecolgicos que los colepteros ocupan en la naturaleza,se refleja en una gran variedad de regmenes alimenticios.

    Filfagos: se alimentan de hojas, como la mayora de Chrysomelidae. En estacategora se incluyen temibles plagas para la agricultura.Antfagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).Carpfagos o frugvoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia(Cetoniinae).Espermfagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.Polinfagos o polinvoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae ybastantes Cerambycidae.Rizfagos: se alimentan de races.Xilfagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae,Cerambycidae o Scolytidae.Micfagos o fungvoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae oCiidae.Necrfagos: se alimentan de cadveres, como los Silphidae.Saprfagos: se alimentan de materia vegetal en descomposicin.Coprfagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae,Scarabaeinae o Aphodiinae.Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices,caracoles, babosas), como la mayora de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae,Staphylinidae, etc.

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    Cabe destacar que no existe ningn coleptero que sea hematfago, es decir que sealimente de sangre.

    Adaptaciones al medio terrestre

    Los colepteros son insectos eminentemente terrestre y pocos (relativamente) hanconquistado el medio acutico (bsicamente agua dulce). As, los colepteros ocupanvirtualmente cualquier hbitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabusrticos).

    Colepteros xerfilos

    Tenebrinido en las arenas del desierto del Namib

    Los Colepteros xerfilos son los que prefieren lugares secos; estn ampliamentedifundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmentediversa en regiones ridas, pero tambin los escarabeoideos, los buprstidos, loscurculionoideos y los carbidos cuentan con numerosas especies desertcolas. Se tratade un ambiente extremo, con una atmsfera muy seca, una escasez permanente de agua

    y brutales cambios de temperatura, acompaadas de temperaturas muy altas. En talescircunstancias, los colepteros han desarrollado una serie de adaptaciones que lespermiten sobrevivir en dichos entornos.

    La fauna desrtica es tpicamente ptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajolos litros que puede actuar como cmara que retiene la humedad protegiendo as elsistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutcula de lasespecies del desierto es con frecuencia ms gruesa y con una escultura ms complicadaformada por espinas, tubrculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga msimpermeabilidad y proteccin frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido,algunas especies producen una secrecin aglomerante a la que se adhieren las partculasdel suelo, consiguiendo as adems camuflaje. Las patas son ms largas, lo que evitaque la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies sonnocturnas y se entierran durante el da. Las especies xerfilas son ms grandes que suscongneres no desertculas, lo que hace disminuir la realacin superficie/volumen yreduce la evaporacin por unidad de masa.

    Un caso especial entre los xerfilos son los psammfilos, que viven en terrenosarenosos, no slo en desiertos, sino tambin en zonas litorales templadas. Lostenebrinidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especiescavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias

    anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentculos, y con frecuencia poseen unperfil hidrodinmico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos

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    psammfilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho mselevada que a pocos centmetros por debajo, donde vara muy poco a lo largo del da; adiez centmetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25C cuando en lasuperficie de la misma vara de 15 a ms de 45C. [2]

    Los Colepteros y el hombre

    Larvas del escarabajo de la patata devorando una hoja

    Madera perforada porAnobium punctatum

    Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanasson miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

    Familia Chrysomelidaeo Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una grave plaga

    para los cultivos de patata.o Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas.o Brontispa longissima. Ataca las hojas jvenes daando los semilleros de

    cocoteros, produciendo fuertes prdidas econmicas.[3]Familia Curculionidae

    o Scyphophorus acupunctatus (picudo del gave). Es una de las principalesplagas que atacan la yuca y varias especies de maguey (Agave spp.). Sularva, conocida como "gusano rojo" o "gusano del maguey", esprecisamente la especie que se emplea habitualmente para dar sabor almezcal.

    o Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y otraspalmeras. Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren amarilleamiento ymarchitamiento, pudiendo llegar a producirse la muerte del pie afectado.

    o Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las plantaciones dealgodn en Estados Unidos.

    Familia Scolytidaeo

    Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas delos olmos al transmitir y expandir diversas especies del hongo

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    Ophiostoma que mata dichos rboles; la plaga ha causado la desaparicinde los olmos en diversas partes de Europa y Norte Amrica.

    Familia Anobiidaeo Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es un

    escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Es una de las ms

    temibles carcomas.o Carcoma. Las larvas de diversas familias de colepteros (sobre todo

    Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se conocen conel nombre de carcomas.

    Familia Nitidulidaeo Aethina tumida (pequeo escarabajo de las colmenas). Produce graves

    destrozos en las colmenas. Su infestacin se conoce como Aethinosis.

    Registro fsil

    Prmico

    El fsil coleopteroide ms antiguo data del Prmico inferior (hace unos 280 millones deaos) (Lawrence & Britton, 1994) y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae.Est considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por variosrdenes, uno de los cuales incluira el ancestro de los autnticos colepteros.

    Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupepidae pero se diferencian de losverdaderos colepteros por poseer ms de 11 artejos antenales, numerosas venastransversales en los litros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; loslitros y las alas membranosas eran ms largos que el abdomen y stas no se plegaban

    (como pasa en los nepteros).

    En el Prmico superior (hace unos 250 millones de aos) aparecieron los primeroscolepteros autnticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden:disminucin del nmero de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en loslitros, los cuales no sobrepasan el pice del abdomen y forman un estuche cerradosobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los litros, escleritos genitalesinvaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en Angara (continente norte)como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actualesCupepidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupepidae.Los autnticos Cupepidae aparecieron en el Trisico inferior (hace 230 millones de

    aos).

    La flora del Prmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales deGimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayora de los principalesgrupos de anfibiospaleozoicos estaban presentes, as como los linajes ms tempranos dereptiles, como los captorrnidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron elMesozoico, an no haban evolucionado.

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    Mesozoico

    Un cuppido, una de les familias mas primitivas de colepteros

    Durante el Mesozoico los colepteros alcanzaron una gran diversificacin. En el

    Trisico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguirautnticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea).Ya haba muchas formas acuticas y dos de las familias (Cupepidae y Trachypachydae)persisten en la actualidad. Las plantas trisicas incluyen licopodios comoDicroidium y

    Lepidopteris, conferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, ylos vertebrados terrestres estn representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) ylos primeros dinosaurios (Archosauria), pero no autnticos mamferos ni aves.

    Del Jursico ya se conocen algunos gneros que han persistido hasta nuestros das(Omma, Tretraphalerus de la familia Cupepidae) y muchas de las familias actuales dePolyphaga ya estn bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculiuonidae,

    Elateridae, Hydraenidae, etc.).

    En el Cretcico los Archsotemata son ya mucho menos abundantes y, la mayora, si notodas las familias actuales ya existan. Adicionalmente, se conocen muchas familiasahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entrelos Polyphaga).

    Cenozoico

    Durante el Cenozoico, el nmero de gneros actuales fue aumentando paulatinamente.As, en el mbarbltico del Eoceno ms de la mitad de los gneros han sobrevividohasta la actualidad y en el Mioceno la mayora de los gneros son actuales y yaempiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros das. Los fsiles delCuaternario son en su mayora perfectamente adjudicables a especies actuales yprcticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este perodo, pero sgrandes cambios en la distribucin geogrfica de muchas especies en consonancia conlos cambios climticos.

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    Clasificacin

    Artculo principal:Anexo:Familias y subfamilias de colepteros

    Eudicella gralli , una verdadera joya de la naturaleza

    El vasto orden de los colepteros se subdivide en cuatro subrdenes:

    Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especiesconocidas.Subord. Myxophaga. Pequeo grupo de diminutos colepteros acuticos.Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40.000 especies);destacan las familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae (acuticos).Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayora de los colepterosactuales (ms de 300.000 especies). Est subdividido en los siguientesinfrardenes (entre parntesis las principales familias):

    o Infraord. Staphyliniformia (Hydrophilidae, Histeridae, Leiodidae,Silphidae, Staphylinidae)

    o Infraord. Scarabaeiformia (Lucanidae, Geotrupidae, Scarabaeidae)o

    Infraord. Elateriformia (Buprestidae , Elateridae, Lycidae, Lampyridae,Cantharidae)o Infraord. Bostrichiformia (Dermestidae, Bostrichidae, Anobiidae)o Infraord. Cucujiformia (Cleridae, Melyridae, Nitidulidae, Coccinellidae,

    Tenebrionidae, Meloidae, Oedemeridae, Cerambycidae, Chrysomelidae,Curculionidae)

    Simbolismo

    Escena del antiguo Egipto en que aparece un escarabajo sagrado

    En la historia de las religiones y mitologas le ha cabido al escarabajo (particularmenteal llamado comnmente "escarabajo pelotero") un lugar destacado: los antiguos egipciosle consideraban un smbolo de resurreccin y vida eterna: Jepri.

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    Suponan que ese escarabajo (al que llamaban pr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' deestircol que haca; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esapelota y all nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazn delas momias una imagen de Jepri, el escarabeo.

    Cuando el cristianismo se difundi en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realizinteresantes asimilaciones sincrticas de la religin precedente y, as como adopt el"anj" (ankh, o cruz ansada), tambin adopt -como alegora- a 'Jepri', asimilndolometafricamente a Jesucristo, al que llamaban "El Buen Escarabajo". Es por esto que enalgn texto medieval se puede encontrar la expresin "bonus scarabaeus" en alusin aCristo.

    Algunos tipos notables

    Muchos escarabajos tienen denominaciones especiales en castellano. Algunos de los

    tipos de escarabajo son los siguientes:

    LucirnagasMariquitasEscarabajo GoliatEscarabajo hrcules (el mayor de los insectos actuales)Escarabajo empollador o cantridaTucu-tucu, Taginche, cocuyo o cucubanoGorgojosCiervo volantePicudo del gave

    Escarabajo del reloj de la muertePicudo rojoMayate

    Citas

    Preguntado J.B.S. Haldane sobre que haba descubierto acerca de la naturalezadel Creador estudiando su obra: Una aficin desordenada por los escarabajos.

    El propio J.B.S. Haldane en un discurso hecho en 1951 ante la British

    Interplanetary Society remarc que "El Creador, si existe, tuvo una especialpredileccin por los colepteros y, por tanto, deberamos encontrarlos conmucha ms probabilidad que cualquier otro tipo de animal en un planeta quepudiera soportar vida".

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    Gyrinidae

    Dytiscidae

    Carabidae (Carabinae)

    Carabidae (Cicindelinae)

    Carabidae (Harpalinae)

    Hydrophilidae

    Histeridae

    Silphidae

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    Staphylinidae

    Staphylinidae

    Lucanidae (Lampriminae)

    Lucanidae (Lucaninae

    Geotrupidae)

    Scarabaeidae (Aphodiinae)

    Scarabaeidae (Scarabaeinae)

    Scarabaeidae (Dynastinae)

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    Dascillidae

    Buprestidae

    Buprestidae

    Elatridae (Cebrioninae)

    Elatridae

    Elatridae

    Lycidae

    Lampyridae

    Lampyridae

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    Lampyridae

    Cantharidae

    Cantharidae

    Dermestidae

    Dermestidae

    Anobiidae (Ptininae)

    Anobiidae (Anobiinae)

    Lymexylidae

    Cleridae

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    Cleridae

    Melyridae (Malachiinae)

    Nitidulidae

    Nitidulidae

    Languriidae

    Byturidae

    Coccinellidae

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    Coccinellidae

    Coccinellidae

    Mordellidae

    Tenebrionidae (Alleculinae)

    Tenebrionidae (Diaperinae)

    Tenebrionidae (Lagriinae)

    Tenebrionidae (Tenebrioninae)

    Oedemeridae

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    Cerambycidae

    Chrysomelidae (Chrysomelinae)

    Chrysomelidae (Cassidinae)

    Attelabidae

    Belidae

    Brentidae

    Curculionidae

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    Familias y Subfamilias de los colepteros

    La presente lista de familias y subfamilias est basada en Families and subfamilies ofColeoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names),

    por Lawrence y Newton (1995)1

    , la ms reciente y exhaustiva revisin global de laclasificacin supergenrica del orden coleoptera. Como toda clasificacin, la adoptadaaqu siguiendo dichos autores es sin duda provisional; varias subfamilias han sidoconsideradas hasta no hace mucho como familias independientes (y algunos autores aslo siguen haciendo) o eventualmente pueden ser elevadas al rango de familia:

    ORD. COLEOPTERA LINNAEUS, 1758Subord. Archostemata Kolbe, 1908Fam. Jurodidae Ponomarenko, 1985Fam. Ommatidae Sharp & Muir, 1912Subfam. Tetraphalerinae Croeson, 1962Subfam. Ommatinae Sharp & Muir, 1912Fam. Crowsoniellidae Iablokoff-Khnzorian, 1983Fam. Micromalthidae Barber, 1913Fam. Cupepidae Laporte, 1836Subord. Myxophaga Crowson, 1955Fam. Lepiceridae Hinton 1936 (= Cyathoceridae)Fam. Torridincolidae Steffan|, 1964Fam. Hydroscaphidae Leconte, 1874Fam. Microsporidae Crotch, 1873 (= Sphaeriidae)Subord. Adephaga Schellenberg, 1806Fam. Aspidytidae Ribera,et al., 2002Fam. Meruidae Spangler & Steiner, 2005Fam. Gyrinidae Latreille, 1810Subfam. Spanglerogyrinae Folkerts, 1979Subfam. Gyrininae Latreille, 1810Fam. Haliplidae Aub, 1836Fam. Trachypachidae C. G. Thomson, 1857Fam. Noteridae C. G. Thomson, 1860Subfam. Phreatodytinae Uno, 1957Subfam. Noterinae C. G. Thomson, 1860

    Fam. Amphizoidae LeConte, 1853Fam. Hygrobiidae Rgimbart, 1878 (1837)Fam. Dytiscidae Leach, 1815Subfam. Copelatinae Van den Branden, 1885Subfam. Laccophilinae Gistel, 1856Subfam. Hydroporinae Aub, 1836Subfam. Colymbetinae Erichson, 1837Subfam. Dytiscinae Leach, 1815Subfam. Aubehydrinae Guingot, 1942Fam. Rhysodidae Laporte, 1840

    Fam. Carabidae Latreille, 1802Subfam. Paussinae Latreille, 1807

    Subfam. Gehringiinae Darlington, 1933Subfam. Omophroninae Bonelli, 1810Subfam. Carabinae Latreille, 1802Subfam. Cicindelinae Latreille, 1802Subfam. Hiletinae Schidte, 1847Subfam. Loricerinae Bonelli, 1810Subfam. Elaphrinae Latreille, 1802Subfam. Migadopinae Chaudoir, 1861Subfam. Siagoninae Bonelli, 1813Subfam. Scaritinae Bonelli, 1810Subfam. Trechinae Bonelli, 1810Subfam. Harpalinae Bonelli, 1810Subfam. Pseydomorphinae Newman, 1842Subfam. Brachininae Bonelli, 1810Subord. Polyphaga Emery, 1886Infraorden Staphyliniformia Lameere, 1900SuperfamiliaHydrophiloidea Latreille, 1802Fam. Hydrophilidae Latreille, 1802Subfam. Helophirinae Leach, 1915Subfam. Epimetopinae Zaitzev, 1908Subfam. Georissinae Laporte, 1840Subfam. Hydrochinae C. G. Thomson, 1859Subfam. Spercheinae Erichson, 1837Subfam. Horelophinae Hansen, 1991Subfam. Hydrophilinae Latreille, 1802

    Subfam. Sphaeridiinae Latreille, 1802Fam. Sphaeritidae Shuckard, 1839Fam. Synteliidae Lewis, 1882Fam. Histeridae Gyllenhal, 1808Subfam. Niponiinae Fowle, 1912Subfam. Trypeticinae Bickhardt, 1914Subfam. Trypanaeinae Marseul, 1857Subfam. Saprininae Blanchard, 1845Subfam. Dendrophilinae Reitter, 1909Subfam. Onthophilinae MacLeay, 1819

    Subfam. Tribalinae Bickhardt, 1914Subfam. Histerinae Gyllenhal, 1808

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    Subfam. Hetaeriinae Marseul, 1857Subfam. Chlamydopsinae Bickhardt, 1914Superfamilia Staphylinoidea Latreille, 1802Fam. Hydraenidae Mulsant, 1844Subfam. Prosthettopinae Perkins in Perkins &

    Balfour-Browne, 1994Subfam. Hydraeninae Mulsant, 1844Subfam. Ochthebiinae C. G. Thomson, 1859Fam. Ptiliidae Erichson, 1845/Motschulsky, 1845

    (= Trichopterygidae)Subfam. Ptiliinae Erichson, 1845/Motschulsky,

    1845Subfam. Nanosellinae Barber, 1924Subfam. Cephaloplectinae Sharp, 1883Subfam. Acrotrichinae Reitter, 1909 (1856)

    Fam. Agyrtidae C.G. Thomson, 1859Fam. Leiodidae Fleming, 1821 (= Anisotomidae,

    Liodidae)Subfam. Camiarinae Jeannel, 1911Subfam. Catopocerinae Hatch, 1927Subfam. Leiodinae Fleming, 1821Subfam. Coloninae Horn, 1880 (1859)Subfam. Cholevinae Kirby, 1837Subfam. Platypsyllinae Ritsema, 1869 (=

    Leptininae)

    Fam. Scydmaenidae Leach, 1815Subfam. Mastiginae Fleming, 1821Subfam. Scydmaeninae Leach, 1815Fam. Silphidae Latreille, 1807Subfam. Silphinae Latreille, 1807Subfam. Nicrophorinae Kirby, 1837Fam. Staphylinidae Latreille, 1802Subfam. Glypholomatinae Jeannel, 1962Subfam. Microsilphinae Crowson, 1950Subfam. Omaliinae MacLealy, 1825Subfam. Empelinae Newton & Thayer, 1992Subfam. Proteininae Erichson, 1839Subfam. Micropeplinae Leach, 1815Subfam. Neophoninae Fauvel, 1905Subfam. Dasycerinae Reitter, 1887Subfam. Protopselaphinae Newton & Thayer, 1995Subfam. Pselaphinae Latreille, 1802Subfam. Phloeocharinae Erichson, 1839Subfam. Olisthaerinae C.G. Thomson, 1858Subfam. Tachyporinae MacLealy, 1825Subfam. Trichophyinae C.G. Thomson, 1858Subfam. Habrocerinae Mulsant & Rey, 1877Subfam. Aleocharinae Fleming, 1821

    Subfam. Trigonurinae Reiche, 1865Subfam. Apateticinae Fauvel, 1895Subfam. Scaphidiinae Latreille, 1807Subfam. Piestinae Erichson, 1839Subfam. Osoriinae Erichson, 1839

    Subfam. Oxytelinae Fleming, 1821Subfam. Oxyporinae Fleming, 1821Subfam. Megalopsidiinae Leng, 1920

    (=Stylopodinae)Subfam. Steninae MacLealy, 1825Subfam. Euaesthetinae C.G. Thomson, 1859Subfam. Solieriinae Newton & Thayer, 1992Subfam. Leptotyphlinae Fauvel, 1874Subfam. Pseudopsinae Ganglbauer, 1895Subfam. Paederinae Fleming, 1821

    Subfam. Staphylininae Latreille, 1802Infraorden Scarabaeiformia Crowson, 1960Superfamilia Scarabaeoidea Latreille, 1802Fam. Lucanidae Latreille, 1804Subfam. Aesalinae MacLeay, 1819Subfam. Nicaginae LeConte, 1861Subfam. Syndesinae MacLeay, 1819Subfam. Lampriminae MacLeay, 1819Subfam. Penichrolucaninae Arrow, 1950Subfam. Lucaninae Latreille, 1804

    Fam. Passalidae Leach, 1815Subfam. Aulococyclinae Kamp, 1868Subfam. Passalinae Leach, 1815Fam. Trogidae MacLeay, 1819Fam. Glaresidae Semenov Tian-Shanskij &

    Medvedev, 1932Fam. Pleocomidae LeConte, 1861Fam. Diphyllostomatidae Holloway, 1972Fam. Geotrupidae Latreille, 1802Subfam. Bolboceratinae Mulsant, 1842

    Subfam. Geotrupinae Latreille, 1802Subfam. Lethrinae Mulsant & Rey, 1871Fam. Belohinidae Paulian, 1959Fam. Ochodaeidae Mulsant & Rey, 1871Subfam. Ochodaeinae Mulsant & Rey, 1871Subfam. Chaetocanthinae Scholtz in Scholtz et. al.

    1988Fam. Ceratocanthidae Cartwright & Gordon, 1971

    (= Acanthiceridae)Fam. Hybosoridae Erichson, 1847Fam. Glaphyridae MacLeay, 1819Fam. Scarabaeidae Latreille, 1802

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    Subfam. Aphodiinae Leach, 1815Subfam. Scarabaeinae Latreille, 1802Subfam. Pachypodinae Erichson, 1840Subfam. Orphninae Erichson, 1847Subfam. Allidiostomatinae Arrow, 1940

    Subfam. Dynamopodinae Arrow, 1911Subfam. Aclopinae Milne-Edwards, 1850Subfam. Euchirinae Hope, 1840Subfam. Phaenomeridinae Erichson, 1847Subfam. Melolonthinae Samouelle, 1819Subfam. Rutelinae Latreille, 1802Subfam. Dynastinae MacLeay, 1819Subfam. Cetoniinae Leach, 1815Infraorden Elateriformia Crowson, 1960 (=

    Dascilliformia, Eucinetiformia)

    Superfamilia Scirtoidea Fleming, 1821(Eucinetoidea)

    Fam. Decliniidae Nikitsky et al., 1994Fam. Eucinetidae Lacordaire, 1857Fam. Clambidae Fischer, 1821Subfam. Calyptomerinae Crowson, 1955Subfam. Acalyptomerinae Crowson, 1979Subfam. Clambinae Fischer, 1821Fam. Scirtidae Fleming, 1821 (= Helodidae)SuperfamiliaDascilloidea Gurin-Mneville,

    1843 (1834)Fam. Dascillidae Gurin-Mneville, 1843Subfam. Dascillinae Gurin-Mneville, 1843Subfam. Karumiinae Escalera, 1913Fam. Rhipiceridae Latreille, 1834SuperfamiliaBuprestoidea Leach, 1815Fam. Buprestidae Leach, 1815Subfam. Schizopodinae LeConte, 1861Subfam. Julodinae Lacordaire, 1857Subfam. Buprestinae Leach, 1815

    Subfam. Agrilinae Laporte, 1835SuperfamiliaByrrhoidea Latreille, 1804(=Dryopoidea)

    Fam. Byrrhidae Latreille, 1804Subfam. Byrrhinae Latreille, 1804Subfam. Syncalyptinae Mulsant & Rey, 1869Subfam. Amphicyrtinae LeConte, 1861Fam. Elmidae Curtis, 1830Subfam. Larainae LeConte, 1861Subfam. Elminae Curtis, 1830Fam. Dryopidae Billberg, 1820 (1817)Fam. Lutrochidae Kasap & Crowson, 1975

    Fam. Limnichidae Erichson, 1846Subfam. Hyphalinae Britton, 1971Subfam. Limnichinae Erichson, 1846Subfam. Cephalobyrrhinae Champion, 1925Subfam. Thaumastodinae Champion, 1924

    Fam. Heteroceridae MacLeay, 1825Subfam. Elythomerinae MacLeay, 1825Subfam. Heterocerinae MacLeay, 1825Fam. Psephenidae Lacordaire, 1854Subfam. Eubriinae Lacordaire, 1857Subfam. Psephenoidinae Hinton, 1939Subfam. Eubrianacinae Jacobson, 1913Subfam. Psepheninae Lacordaire, 1854Fam. Cneoglossidae Champion, 1897Fam. Anchytarsinae Champion, 1897

    Subfam. Cladotominae Pic, 1914Subfam. Apoglossinae Champion, 1897Subfam. Araeopidiinae Lawrence, 1991Subfam. Ptilodactylinae Laporte, 1836Fam. Chelonariidae Blanchard, 1845Fam. Eulichadidae Crowson, 1973 (= Lichadidae)Fam. Callirhipidae Emden, 1924SuperfamiliaElateroidea Leach, 1815Fam. Artematopodidae Lacordaire, 1857Subfam. Electribiinae Crowson, 1957

    Subfam. Artematopodinae Lacordaire, 1857Fam. Brachypsectridae LeConte & Horn, 1883Fam. Cerophytidae Latreille, 1834Fam. Eucnemidae Eschscholtz, 1829 (= MelasidaeSubfam. Perothopinae Lacordaire, 1857Subfam. Phyllocerinae Reitter, 1905Subfam. Pseudomeninae Muona, 1993Subfam. Palaeoxeninae Muona, 1993Subfam. Phlegoninae Muona, 1993Subfam. Melasinae Fleming, 1821

    Subfam. Eucneminae Eschscholtz, 1829Subfam. Macraulacinae Fleutiaux, 1923Fam. Throscidae Laporte, 1840Fam. Elateridae Leach, 1815Subfam. Cebrioninae Latreille, 1802Subfam. Tetralobinae Laporte, 1840Subfam. Thylacosterninae Fleutiaux, 1920Subfam. Lissominae Laporte, 1835Subfam. Semiotinae Jacobson, 1913Subfam. Pityobiinae Hyslop, 1917

    Subfam. Oxynopterinae Candze, 1857Subfam. Agrypninae Candze, 1857

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    Subfam. Denticollinae Stein & Weise, 1877Subfam. Negastriinae Nakane & Kishii, 1956Subfam. Diminae Candze, 1863Subfam. Cardiophorinae Candze, 1859Subfam. Hemiopinae Fleutiaux, 1941

    Subfam. Physodactylinae Lacordaire, 1857Subfam. Eudicronichinae Girard, 1971Subfam. Anischiinae Fleutiaux, 1936Subfam. Subprotelaterinae Fleutiaux, 1920Fam. Plastoceridae Crowson, 1972Fam. Drilidae Blanchard, 1845Fam. Omalisidae Lacordaire, 1857Fam. Lycidae Laporte, 1836Subfam. Lycinae Laporte, 1836Subfam. Leptolycinae Leng & Mutchler, 1922

    Subfam. Ateliinae Kleine, 1928Subfam. Metriorrhynchinae Kleine, 1926Subfam. Erotinae LeConte, 1881Subfam. Calochrominae Lacordaire, 1857Fam. Telegeusidae Leng, 1920Fam. Phengodidae LeConte, 1861Subfam. Rhagophthalminae Olivier, 1907Subfam. Phengodinae LeConte, 1861Fam. Lampyridae Latreille, 1817Subfam. Pterotinae LeConte, 1861

    Subfam. Ototretadrilinae Crowson, 1972Subfam. Cyphonocerinae Crowson, 1972Subfam. Ototretinae McDermott, 1964Subfam. Amydetinae Olivier, 1907Subfam. Lampyrinae Latreille, 1817Subfam. Luciolinae Lacordaire, 1857Subfam. Photurinae Lacordaire, 1857Fam. Omethidae LeConte, 1861Subfam. Driloniinae Crowson, 1972Subfam. Matheteinae LeConte, 1881

    Subfam. Omethinae LeConte, 1861Fam. Cantharidae Imhoff, 1856 (1815)Subfam. Cantharinae Imhoff, 1856 (1815)Subfam. Silinae Mulsant, 1862Subfam. Dysmorphocerinae Brancucci, 1980Subfam. Malthininae Kiesenwetter, 1852Subfam. Chauliognathinae LeConte, 1861Fam. Podabrocephalidae Pic, 1930Fam. Rhinorhipidae Lawrence, 1988Infraorden Bostrichiformia Forbes, 1926

    SuperfamiliaDerodontoidea LeConte, 1861Fam. Derodontidae LeConte, 1861

    Subfam. Peltasticinae LeConte, 1861Subfam. Derodontinae LeConte, 1861Subfam. Laricobiinae Mulsant & Rey, 1863-64SuperfamiliaBostrichoidea Latreille, 1802Fam. Dermestidae Latreille, 1804

    Subfam. Dermestinae Latreille, 1804Subfam. Marioutinae Jacobson, 1913Subfam. Thorictinae Agassiz, 1846Subfam. Orphilinae LeConte, 1861Subfam. Trinodinae Casey, 1900Subfam. Thylodriinae Semenov-Tian-Shanskij,

    1913Subfam. Attegeninae Laporte, 1840Subfam. Megatominae Leach, 1815Fam. Endecatomidae LeConte, 1861

    Fam. Bostrichidae Latreille, 1802Subfam. Dysidinae Lesne, 1921Subfam. Polycaoninae Lesne, 1896Subfam. Bostrichinae Latreille, 1802Subfam. Psoinae Blanchard, 1851Subfam. Dinoderinae C. G. Thomson, 1863Subfam. Lyctinae Billberg, 1820Subfam. Euderiinae Lesne, 1934Fam. Anobiidae Fleming, 1821Subfam. Eucradinae LeConte, 1861 (=Hedobiinae

    Subfam. Ptininae Latreille, 1802Subfam. Dryophilinae LeConte, 1861Subfam. Ernobiinae Pic, 1912Subfam. Anobiinae Fleming, 1821Subfam. Ptilininae Schuckard, 1840Subfam. Alvarenganiellinae Viana & Martnez,

    1971Subfam. Xyletininae Gistel, 1856Subfam. Dorcatominae C. G. Thomson, 1859Subfam. Mesocoelopodinae Mulsant & Rey, 1864

    Fam. Jacobsonidae Heller, 1926Infraorden Cucujiformia Lameere, 1938SuperfamiliaLymexyloidea Fleming, 1821Fam. Lymexylidae Fleming, 1821Subfam. Hylecoetinae Gistel, 1856Subfam. Lymexylinae Fleming, 1821Subfam. Melittommatinae Wheller, 1986Superfamilia Cleroidea Latreille, 1802Fam. Phloiophilidae Kiesenwetter, 1863Fam. Trogossitidae Latreille, 1802

    Subfam. Protopeltinae Crowson, 1966Subfam. Larinotinae Slipinski, 1992

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    Subfam. Peltinae Kirby, 1837 (=Ostominae)Subfam. Rentoniinae Crowson, 1966Subfam. Decamerinae Crowson, 1964Subfam. Lophocaterinae Crowson, 1964Subfam. Calitinae Reitter, 1922

    Subfam. Eugoliinae Lacordaire, 1854Subfam. Trogossitinae Latreille, 1802

    (=Temnochilinae)Fam. Chaetosomatidae Crowson, 1952Fam. Cleridae Latreille, 1802Subfam. Thaneroclerinae Chapin, 1924Subfam. Tillinae Leach, 1815Subfam. Hydnocerinae Spinola, 1844Subfam. Clerinae Latreille, 1802Subfam. Epiphloeinae Kuwert, 1893

    Subfam. Enopliinae Gistel, 1856Subfam. Tarsosteninae Jacquelin du Val, 1860Subfam. Korynetinae Laporte, 1836Fam. Acanthocnemidae Crowson, 1964Fam. Phycosecidae Crowson, 1952Fam. Prionoceridae Lacordaire, 1857Fam. Melyridae Leach, 1815Subfam. Melyrinae Leach, 1815Subfam. Rhadalinae LeConte, 1861Subfam. Gietellinae Constantin & Menier, 1987

    Subfam. Dasytinae Laporte, 1840Subfam. Malachiinae Fleming, 1821Superfamilia Cucujoidea Latreille, 1802 (=

    Clavicornia)Fam. Protocucujidae Crowson, 1954Fam. Sphindidae Jacquelin du Val, 1860 (=

    Aspidiphoridae)Subfam. Protosphindidae Sen Gupta & Crowson,

    1979Subfam. Odontosphindidae Sen Gupta & Crowson,

    1979Subfam. Sphindiphorinae Sen Gupta & Crowson,

    1979Subfam. Sphindinae Jacquelin du Val, 1860Fam. Brachypteridae Erichson, 1845 (=

    Cateretidae, Kateretidae)Fam. Nitidulidae Latreille, 1802Subfam. Calonecrinae Kirejtshuk, 1982Subfam. Carpophilinae Erichson, 1842Subfam. Meligethinae C. G. Thomson, 1859Subfam. Nitidulinae Latreille, 1802

    Subfam. Cillaeinae Kirejtshuk & Audisio inKirejtshuk, 1986

    Subfam. Cryptarchinae C. G. Thomson, 1859Subfam. Cybocephalinae Jacquelin du Val, 1858Fam. Smicripidae Horn, 1879Fam. Monotomidae Laporte, 1840Subfam. Rhizophaginae Redtenbacher, 1845

    Subfam. Monotominae Laporte, 1840Fam. Boganiidae Sen Gupta & Crowson, 1966Subfam. Paracucujinae Endrdy-Younga &

    Crowson, 1986Subfam. Boganiinae Sen Gupta & Crowson, 1966Fam. Helotidae Reitter, 1876/Chapuis, 1876Fam. Phloeostichidae Reitter, 1911Subfam. Phloeostichinae Reitter, 1911Subfam. Hymaeinae Sen Gupta & Crowson, 1966Subfam. Agapythinae Sen Gupta & Crowson, 196

    Subfam. Myraboliinae Lawrence & Britton, 1991Subfam. Priasilphinae Crowson, 1973Subfam. Tasmosalpinginae Lawrence & Britton,

    1991Fam. Silvanidae Kirby, 1837Subfam. Brontinae Erichson, 1845/Blanchard, 18Subfam. Silvaninae Kirby, 1837Fam. Cucujidae Latreille, 1802Fam. Laemophloeidae Ganglbauer, 1899Fam. Propalticidae Crowson, 1952

    Fam. Phalacridae Leach, 1815Subfam. Phaenocephalinae MAtthews, 1899Subfam. Phalacrinae Leach, 1815Fam. Hobartiidae Sen Gupta & Crowson, 1966Fam. Cavognathidae Sen Gupta & Crowson, 1966Fam. Cryptophagidae Kirby, 1837Subfam. Hypocoprinae Reitter, 1879Subfam. Cryptophaginae Kirby, 1837Subfam. Atomariinae LeConte, 1861Fam. Lamingtonoiidae Sen Gupta & Crowson,

    1969Fam. Languriidae Crotch, 1873Subfam. Xenoscelinae Ganglbauer, 1899Subfam. Setariolinae Crowson, 1952Subfam. Languriinae Crotch, 1873Subfam. Cryptophilinae Casey, 1900Subfam. Toraminae Sen Gupta, 1967Fam. Erotylidae Latreille, 1802Subfam. Dacninae Gistel, 1856Subfam. Megalodacninae Sen Gupa, 1969Subfam. Encaustinae Crotch, 1876Subfam. Tritominae Curtis, 1834

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    Subfam. Erotylinae Latreille, 1802Fam. Byturidae Jacquelin du Val, 1858Subfam. Platydascillinae Pic, 1914Subfam. Byturinae Jacquelin du Val, 1858Fam. Biphyllidae LeConte, 1861

    Fam. Bothrideridae Erichson, 1845Subfam. Teredinae Seidlitz, 1888Subfam. Xylariderinae Erichson, 1845Subfam. Anommatinae Ganglbauer, 1899Subfam. Bothriderinae Erichson, 1845Fam. Cerylonidae Bilberg, 1820Subfam. Euxestinae Grouvelle, 1908Subfam. Loeblioryloninae Slipinski, 1990Subfam. Ostomopsonae Sen Gupa & Crowson,

    1973

    Subfam. Murmidiinae Jacquelin du Val, 1858Subfam. Ceryloninae Bilberg, 1820Fam. Alexiidae Imhoff, 1856Fam. Discolomatidae Horn, 1878Subfam. Notiophyginae Jacobson, 1915Subfam. Discolomatinae Horn, 1878Subfam. Aphanocephalinae Grouvelle, 1912Subfam. Cephalophaninae John, 1954Subfam. Pondonatinae John, 1954Fam. Endomychidae Leach, 1815

    Subfam. Merophysiinae Seidlitz, 1872Subfam. Holoparamecinae Seidlitz, 1888Subfam. Leiestinae C. G. Thomson, 1963Subfam. Eupsilobiinae Casy, 1895Subfam. Endomychinae Leach, 1815Subfam. Epipocinae Gorham, 1873Subfam. Lycoperdininae Redtenbacher, 1844Subfam. Mycetaeinae Jacquelin du Val, 1857Subfam. Anamorphinae Strohecker, 1953Subfam. Pleganophorinae Jacquelin du Val, 1858

    Subfam. Xenomycetinae Strohecker in Arnett, 1962Fam. Coccinellidae Latreille, 1807Subfam. Sticholotidinae Weise, 1901Subfam. Coccidulinae Mulsant, 1846Subfam. Scymninae Mulsant, 1846Subfam. Chilocorinae Mulsant, 1846Subfam. Coccinellinae Latreille, 1807Subfam. Epilachninae Mulsant, 1846Fam. Corylophidae LeConte, 1852Subfam. Peltinodinae Paulian, 1950

    Subfam. Corylophinae LeConte, 1852Subfam. Sericoderinae Matthews, 1888

    Subfam. Parmulinae Poey, 1854Fam. Latridiidae Erichson, 1842 (= Lathridiidae)Subfam. Latridiinae Erichson, 1842Subfam. Corticariinae Curtis, 1829Superfamilia Tenebrionoidea Latreille, 1802

    Fam. Mycetophagidae Leach, 1815Subfam. Esarcinae Reitter, 1882Subfam. Mycetophaginae Leach, 1815Subfam. Bergininae Leng, 1920Fam. Archeocrypticidae Kaszab, 1964Fam. Pterogeniidae Crowson, 1953Fam. Ciidae Leach in Samouelle, 1819 (= CisidaeSubfam. Sphindociinae Lawrence, 1974Subfam. Ciinae Leach in Samouelle, 1819Fam. Tetratomidae Billberg, 1820

    Subfam. Piseninae Miyatake, 1960Subfam. Tetratominae Billberg, 1820Subfam. Penthinae Lacordaire, 1859Fam. Melandryidae Leach, 1915 (= SerropalpidaeSubfam. Hallomeninae Mulsant, 1856/Gistel, 185Subfam. Eustrophinae Gistel, 1856Subfam. Melandryinae Leach, 1815Subfam. Osphyinae Mulsant, 1856 (1840)Fam. Mordellidae Latreille, 1802Subfam. Ctenididae Franciscolo, 1951

    Subfam. Mordellinae Latreille, 1802Fam. Rhipiphoridae Gemminger & Harold, 1870

    (1853)Subfam. Pelecotominae Seidlitz, 1875Subfam. Micholaeminae Vianna, 1971Subfam. Ptilophorinae Gerstaecker, 1855Subfam. Hemirhipidiinae Heller, 1921Subfam. Rhipidiinae Gerstaecker, 1855Subfam. Rhipiphorinae Gemminger & Harold,

    1870 (1853)

    Fam. Colydiidae Erichson, 1842Subfam. Pycnomerinae Erichson, 1845Subfam. Colydiinae Erichson, 1842Fam. Monommatidae Blanchard, 1845Fam. Zopheridae Solier, 1834Subfam. Zopherinae Solier, 1834Subfam. Usechinae Horn, 1867Fam. Ulodidae Pascoe, 1869Fam. Perimylopidae St. George, 1939Fam. Chalcodryidae Watt, 1974

    Fam. Trachelostenidae Lacordaire, 1859Fam. Tenebrionidae Latreille, 1802

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    Subfam. Lagriinae Latreille, 1825 (1820)Subfam. Phrenapatinae Solier, 1834Subfam. Zolodininae Watt, 1974Subfam. Pimeliinae Latreille, 1802Subfam. Tenebrioninae Latreille, 1802

    Subfam. Alleculinae Laporte, 1840Subfam. Diaperinae Latreille, 1802Subfam. Coelometopinae Lacordaire,

    1859/Schaum, 1859Subfam. Cossyphodinae Wasmann, 1899Fam. Prostomidae C. G. Thomson, 1859Fam. Synchroidae Lacordaire, 1859Fam. Oedemeridae Latreille, 1810Subfam. Nacerdinae Mulsant 1858Subfam. Calopodinae Costa 1852

    Subfam. Oedemerinae Latreille, 1810Fam. Stenotrachelidae C. G. Thomson, 1859 (=

    Cephaloidae)Subfam. Stenotrachelinae C. G. Thomson, 1859Subfam. Nematoplinae LeConte, 1862Subfam. Cephaloinae LeConte, 1862Subfam. Stoliinae Nikitsky, 1985Fam. Meloidae Gyllenhal, 1810Subfam. Eleticinae Wellman, 1910Subfam. Meloinae Gyllenhal, 1810

    Subfam. Nemognathinae Laporte, 1840Fam. Mycteridae Blanchard, 1845Subfam. Mycterinae Blanchard, 1845Subfam. Lacconotinae LeConte, 1862Subfam. Hemipeplinae Lacordaire, 1854Fam. Boridae C. G. Thomson, 1859Subfam. Borinae C. G. Thomson, 1859Subfam. Synercticinae Lawrence & Pollock, 1994Fam. Trictenotomidae Blanchard, 1845Fam. Pythidae Solier, 1834

    Fam. Pyrochroidae Latreille, 1807Subfam. Tydessinae Nikitsky, 1986Subfam. Pilipalpinae Abdullah, 1964Subfam. Pedilinae Lacordaire, 1859Subfam. Pyrochroinae Latreille, 1807Subfam. Agnathinae Lacordaire, 1859 (=

    Cononotinae)Fam. Salpingidae Leach, 1815Subfam. Othniinae LeConte, 1862Subfam. Prostominiinae Grouvelle, 1914Subfam. Agleninae Horn, 1878Subfam. Inopeplinae Grouvelle, 1908

    Subfam. Salpinginae Leach, 1815Subfam. Aegialitinae LeConte, 1862Subfam. Dacoderinae LeConte, 1862Fam. Anthicidae Latreille, 1819Subfam. Eurygeniinae LeConte, 1862

    Subfam. Lagrioidinae Abdullah & Abdullah, 1968Subfam. Afreminae Levey, 1985Subfam. Macratriinae LeConte, 1862Subfam. Stenoporinae Jacquelin du Val, 1863Subfam. Ischaliinae Blair, 1920Subfam. Copobaeninae Abdullah, 1969Subfam. Lemodinae, Lawrence & Britton, 1991Subfam. Tomoderinae Bonadona, 1961Subfam. Anthicinae Latreille, 1819Fam. Aderidae Winkler, 1927

    Fam. Scraptiidae Mulsant, 1856/Gistel, 1856Subfam. Scraptiinae Mulsant, 1856/Gistel, 1856Subfam. Anaspidinae Mulsant, 1856Superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802Fam. Cerambycidae Latreille, 1802Subfam. Vesperinae Mulsant, 1839Subfam. Oxypeltinae Lacordaire, 1869Subfam. Disteniinae J. Thomson, 1860Subfam. Anoplodermatinae Gurin-Mneville,

    1840

    Subfam. Philinae J. Thomson, 1860Subfam. Parandrinae Blanchard, 1845Subfam. Prioninae Latreille, 1802Subfam. Spondylidinae Audinet-Serville, 1832Subfam. Apatophyseinae Lacordaire, 1869Subfam. Necydalinae Latreille, 1825Subfam. Lepturinae Latreille, 1802Subfam. Cerembycinae Latreille, 1802Subfam. Lamiinae Latreille, 1825Fam. Megalopodidae Latreille, 1802

    Subfam. Palophaginae Kuschel & May, 1990Subfam. Zeugophorinae Bving & Craighead, 193Subfam. Megalopodinae Latreille, 1802Fam. Orsodacnidae C. G. Thomson, 1859Subfam. Orsodacninae C. G. Thomson, 1859Subfam. Aulacoscelidinae Chapuis, 1874Fam. Chrysomelidae Latreille, 1802Subfam. Sagrinae Leach, 1815Subfam. Bruchinae Latreille, 1802Subfam. Donaciinae Kirby, 1837

    Subfam. Criocerinae Latreille, 1804Subfam. Hispinae Gyllenhal, 1813

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    Subfam. Chrysomelinae Latreille, 1802Subfam. Galerucinae Latreille, 1802Subfam. Lamprosomatinae Lacordaire, 1848Subfam. Cryptocephalinae Gyllenhal, 1813Subfam. Eumolpinae Hope, 1840Superfamilia Curculionoidea Latreille, 1802Fam. Nemonychidae Bedel, 1882Subfam. Nemonychinae Bedel, 1882Subfam. Rhinorhynchinae Voss, 1922Subfam. Cimberidinae Gozis, 1882Fam. Anthribidae Billberg, 1820Subfam. Anthribinae Billberg, 1820Subfam. Choraginae W. Kirby, 1819Subfam. Urodontinae C. G. Thomson, 1859Fam. Belidae Schoenherr, 1826

    Subfam. Belinae Schoenherr, 1826Subfam. Oxycoryninae Schoenherr, 1840Subfam. Aglycyderinae Wollaston, 1864Fam. Rhynchitidae Gistel, 1856Subfam. Rhynchitinae Gistel, 1856Fam. Attelabidae Billberg, 1820Subfam. Attelabinae Billberg, 1820Subfam. Apoderinae Jekel, 1860Fam. Brentidae Billberg, 1820Subfam. Brentinae Billberg, 1820

    Fam. Apionidae Schoenherr, 1823Subfam. Apioninae Schoenherr, 1823Fam. Nanophyidae Gistel, 1856Subfam. Nanophyinae Gistel, 1856

    Fam. Brachyceridae Billberg, 1820Subfam. Brachycerinae Billberg, 1820Subfam. Ocladiinae Lacordaire, 1866Fam. Dryophthoridae Schoenherr, 1825Subfam. Dryophthorinae Schoenherr, 1825

    Subfam. Rhynchophorinae Schoenherr, 1833Fam. Platypodidae Shuckard, 1840Subfam. Platypodinae Shuckard, 1840Fam. Erirhinidae Schoenherr, 1825Subfam. Erirhininae Schoenherr, 1825Fam. Raymondionymidae Reitter, 1913Subfam. Raymondionyminae Reitter, 1913Fam. Curculionidae Latreille, 1802Subfam. Curculioninae Latreille, 1802

    Subfam. Entiminae Schoenherr, 1823

    Subfam. Cyclominae Schoenherr, 1826Subfam. Hyperinae Lacordaire, 1863Subfam. Molytinae Schoenherr, 1823Subfam. Lixinae Schoenherr, 1823Subfam. Cryptorhynchinae Schoenherr, 1825Subfam. Orobitidinae C. G. Thomson, 1859Subfam. Baridinae Schoenherr, 1836Subfam. Magdalininae Gistel, 1856Subfam. Ceutorhynchinae Gistel, 1856Subfam. Campyloscelinae Schoenherr, 1845

    Subfam. Cossoninae Schoenherr, 1825Subfam. Scolytinae Latreille, 1807

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