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Effects of plant species richness on invasion dynamics, disease outbreaks,

insect abundances and diversity Knops et al., 1999. Ecology Letters.

UE 41: Invasions et transferts biologiques

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IntroductionElton (1958) et Hutchinson (1959) : hypothèses sur le fait que la diversité

d’un écosystème a des impacts sur 3 aspects de son fonctionnement :

▪ Diversity-invasibility hypothesis (Elton 1958) : Une diversité élevée augmente la résistance aux invasions d’espècesLié à la disponibilité des ressources

▪ Diversity-disease hypothesis (Elton 1958) :La diversité réduit l’importance des maladies parasitaires des organismes

multicellulaires photosynthétiques (MPO)Le taux de transmission d’un pathogène est proportionnel à l’abondance

de son hôte

▪ Diversity-trophic structure hypothesis (Hutchinson 1959) :L’augmentation de la biodiversité augmente la richesse spécifique des

niveaux trophiques supérieursAugmentation de la diversité des MPOs augmentation de la diversité

des insectes herbivores (beaucoup d’insectes sont spécialistes) augmentation de la diversité de leurs prédateurs et parasites

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Matériels et méthodesSmall biodiversity experiment :

- 147 carrés de 3m X 3m

- Assignation au hasard d’une richesse spécifique de 1, 2, 4, 6, 8, 12 ou 24 espèces pour chacun des carrés parmi un pool de 24 espèces avec 20 à 24 réplicats (semé en 1994)

- Désherbage fréquents: retrait des semis des espèces invasives

Espèce invasive = espèce observée dans un carré où elle n’a pas été plantée (inclus les espèces natives et exotiques)

Invasifs externes = espèce qui pousse dans un carré ou elle n’a pas été plantée et qui ne fait pas partie du pool des 24 espèces

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Matériels et méthodesSmall biodiversity experiment :

- 147 carrés de 3m X 3m

- Assignation au hasard d’une richesse spécifique de 1, 2, 4, 6, 8, 12 ou 24 espèces pour chacun des carrés parmi un pool de 24 espèces avec 20 à 24 réplicats (semé en 1994)

- Désherbage fréquents: retrait des semis des espèces invasives :

détermination de la biomasse des espèces invasives

détermination de la richesse spécifique des espèces invasives

détermination de la biomasse des invasifs externes

- Détermination du taux d’azote minéral du sol, de la biomasse totale de surface, du pourcentage de recouvrement et de la pénétration de la lumière

But : déterminer les effets de la diversité spécifique sur la production primaire et sur la dynamique du carbone et de l’azote du sol

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Matériels et méthodesSmall biodiversity experiment :

- Expérience supplémentaire : croissance à maturité de 2 espèces invasives communes (Crepis tectorium et Digitaria ischaemum) dans une sous zone de 0,5 m²/carré

But : Déterminer comment la richesse spécifique des MPO (oranisme multicellulaire phtosynthétique) influence la capacité d’autres espèces à coloniser et croître dans un carré

Crepis tectorum(Crépis des toits)

Digitaria ischaemum (Digitaire filiforme)

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Matériels et méthodesLarge biodiversity experiment :

- 342 carrés de 13m X 13m (utilisation de 163 carrés)

- Assignation au hasard d’une richesse spécifique de 1, 2, 4, 8, ou 16 espèces pour chacun des carrés parmi un pool de 18 espèces(semé en 1994 et 1995)

- Désherbage partiel

- Détermination de la biomasse des MPOs et de leur richesse spécifique

- Quantification de l’importance des maladies sur à partir des quatres maladies les plus fréquentes :- Septoria liatridis sur Liatris aspera- Uromyces lespedezae-procumbentis sur Lespedeza capitata- Erzsiphe cichoracearum sur Monarda fistulosa- Colletotrichum sp. sur Schizachyrium scoparium

- Collecte par balayage des insectes, acariens et araignées Classement en herbivores, parasites et prédateurs, détritivores ou omnivores

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Résultats / Discussion

Nombre d’espècesd’invasifs externes

Biomasse (g/MPO)

Biomasse totale des espèces invasives (g/m²)

Richesse spécifique des MPOs

Le nombre d’espèces d’invasifs externes (A), la biomasse des 2 espèces invasives arrivées à maturité (B), et la biomasse totale des espèces invasives (C),

sont corrélés négativement avec la richesse spécifique des MPOs

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Résultats / Discussion

Variable

Biomasse espèces invasives

Taille espèce invasiveRichesse invasifs externes1996 1997 C.tectorium D. ischaemum

Richesse spécifique des MPO

ns ns ns ns ns

Taux NO3 du sol

+++ +++ +++ +++ +++

% de pénétration

de la lumière

+++ +++ +++ +++ ++

Résultats d’une analyse de régression multiple sur la dépendance entre divers paramètres ( ns = non significatif; +++ = fortement corrélé P<0.001)

Arguments en faveur de la

Diversity-invasibility hypothesis

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Résultats / Discussion

Richesse spécifique des MPOs

Indice de sévérité de la maladie

Le taux de maladie fongique foliaire est corrélé négativement avec la richesse spécifique des MPOs

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Résultats / Discussion

Résultats d’une analyse de régression multiple sur la dépendance entre divers paramètres

(« ns » = non significatif; « + » = P<0.05; « ++ » = P<0.01; « +++ » = P<0.001)

Arguments en faveur de la

Diversity-disease hypothesis

Importance de la maladie

Liatris Lespedeza Monarda Schizachyrium

Richesse spécifique des MPOs

ns ns ns ns

Densité des hôtes

+++ + +++ ++

Richesse spécifique des herbivores et des prédateurs et parasites dépendent de la richesse spécifique du niveau trophique qui les précède

Arguments en faveur de la

Diversity-trophic structure hypothesis

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Conclusion

▪ La richesse spécifique, en influençant le taux de pénétration de la lumière et la disponibilité des nutrients, a un impact sur les invasions.

▪ Richesse spécifique élevée diminution la densité des hôtes potentiels pour les maladies supporter une richesse plus importante en herbivores

ressource pour parasites et prédateurs

Diversité: variable influençant la dynamique, la structure et le fonctionnement des écosystèmes

Problème : Article vieux, de nouvelles études contredisent ces résultats

Modèles mathématiques de Moore et al. (2001) considèrent qu’il n’y a pas de relation entre diversité et résistance aux invasionsExemple des invertébrés benthiques en Tasmanie (Dunstan et Johnson, 2004) où diversité spécifique élevée pourrait même favoriser les introductionsIntervention de l’échelle spatiale, la diversity-invasibility hypothesis n’est pas supportée à grande échelle (Knight et Reich, 2005)Composition fonctionnelle est corrélée à la résistance à l’invasion (Prieur-Richard et al., 2002) parfois même plus que ne l’est la diversité (Crawley et al., 1999)

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Critiques- Espèces choisies au hasard: elles n’ont pas co-évoluées ensembles, éloigné de la réalité biologique

- Problème d’utilisation du terme d’espèce invasive

- Carrés non stérilisés : une partie des espèces invasives peuvent provenir de la banque de graine

- Estimation visuelle de l’étendue de la maladie foliaire

- Biais induit par la technique de prélèvement des arthropodes

- Problèmes d’interprétation des résultats :

Biomasse totale des espèces invasives (g/m²)

Richesse spécifique des MPOs Richesse spécifique des MPOs

Indice de sévérité de la maladie

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Critiques (Wardle, 2001)

▪ 11 (46%) des 24 espèces du pool total d’espèces n’apparaissent pas en monoculture et plus de la moitié des espèces apparaissent dans 1 ou un petit nombre des 20 carrés de richesse spécifique = 2

Résultats explicables largement voire entièrement par effets d’une espèce compétitive et potentiellement dominante qui serait présente dans tous les carrés de 24 espèces et dans aucun carré en monoculture

Effet d’échantillonnage

Nombre d’espèces tirées du pool d’espèces

Probabilité d’inclure une espèce plus compétitive (espèce clé)

Compétitivité globale de la communauté

Invasibilité

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Critiques (Wardle, 2001)

▪ Désherbage 5 fois en 1996 et 4 fois en 1997 laisse le temps aux invasifs d’atteindre une taille significative dans les carrés faiblement occupés

Biomasse totale des espèces invasives (g/m²)

Richesse spécifique des MPOs

Carrés de faible diversité spécifique : régime de perturbation plus important : - arrachage des racines des espèces plantées

réduction de la croissance des espèces plantées réduction de la compétitivité face aux espèces invasives

- perturbations du sol possibilité de stimulation de la germination des invasifs remontée à la surface des graines d’invasifs contenues dans la banque de graines

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Conclusion générale

Merci pour votre attention

Des études doivent être faites sur le sujet

Nécéssité de formuler de nouvelles théories

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Références

BOUDOURESQUE C.F., 2005. Les espèces introduites et invasives en milieu marin. Deuxième édition. GIS Posidonie publ., Marseilles : 152 p. CRAWLEY M. J., BROWN S. L., HEARD M. S., EDWARDS G. R., 1999. Invasion-resistance in experimental grassland communities: species richness or species identity? Ecology Letters (2) : 140-148. DAJOZ R., 2000. Précis d’écologie. Septième édition. Dunod : 615 p. KNIGHT K.S., REICH P.B., 2005. Opposite relationships between invisibility and native species richness at patch versus landscape scales. Oikos, 109 : 81-91. PRIEUR-RICHARD A.-H., LAVOREL S., DOS SANTOS A., GRIGULIS K., 2002. Mechanisms of resistance of Mediterranean annual communities to invasion by Conyza bonariensis: effects of native functional composition. Oikos 99 : 338-346. WARDLE D.A., 2001. Experimental demonstration that plant diversity reduces invisibility – evidence of a biological mechanism or a consequence of sampling effect? Oikos, 95 : 161-170

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Crepis tectorum

(Crépis des toits)

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Digitaria ischaemum

(Digitaire filiforme, digitaire couchée)

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Une théorie unificatrice : la FRAT (Fluctuations inResource Avaibility Theory) de Davis et al. (2000)