1

Introduction :

photo d’un test de foraminifère actuel ( x 50 environ )

2

Plan

3

A. l’outil foraminifères : écologie , intérêt climatologique

4

I Les Foraminifères :

De foramen : "petit trou«  et ferre : " porter "

Classification : • règne= Protistes

sous règne=Protozoaires• embranchement=Rhizoflagellés

– classe=Rhizopodes

ordre=Foraminifères

5

• ils sont strictement marins , appartenant au zooplancton• 6000 espèces actuelles benthiques+ planctoniques ,

3000 espèces planctoniques fossiles)• formes spinoses :.

– le test porte des épines– carnivores et associés à des algues symbiontes au niveau de la

couronne d’épines . ex : O.universa

• formes non spinoses :– le test ne porte pas d’épines– herbivores et ne portent pas de symbiontes ( puisque pas

d’épines )

6

• cycle de reproduction bimodal = asexué et sexué– formes macrosphériques → gamontes ( reproduction

sexuée rare);( proloculum de grande taille)– formes microsphériques → schizontes ( reproduction

asexuée )( petit proloculum )

7

• test intraectoplasmique minéralisé calcite/aragonite doublé par une basale chitineuse.

• Succession de loges . • Proloculum = loge initiale. Enroulement spiralé et test

perforé.

8

• formes enroulées : . planispiralées évolutes ou involutes• Formes trochospiralées ( enroulement hélicoïdal). Dans

ce cas la face dorsale est évolute et la face ventrale involute → erreur de classification (Ammonoïdés par Alcyde d’Orbigny)

9

• sens d’enroulement ≠ au sein d’un même morphotype• Il s’observe commodément sur la face ventrale où il y a

l’ouverture, en partant de la loge la plus petite vers la plus grande– dextre (photographie de N.Neogloboquadrina)– senestre

• Ce sens d’enroulement est caractéristique d’environnements différents (au point de vue T°C).

(ex : N.pachyderma - senestre dans les eaux polaires, dextre dans les eaux tropicales)

• Mais, selon les espèces, le sens senestre ou dextre peut indiquer aussi bien le chaud et le froid→ complexité

10

• la taille : elle varie entre 50µ et 1mm pour les planctoniques (on observe les plus gros là où les températures de surface sont élevées).

• taille < 150µ : ce sont des formes juvéniles peu évoluées et ensuite les structures évoluent → on choisit pour les études plutôt les formes adultes dont la taille > 150µ → utilisation de tamis de maille Ø 150µ et étude des refus de tamis.

11

• flux colonne d’eau → sédiment • il est estimé par des pièges à sédiments .Kawahata et

al,2002, " pacific warm pool"• = flux de l’ordre de 100 à 200 tests/m2 /j (cela donne

une idée du dépôt)

12

• distribution des bioprovinces à Foraminifères planctoniques en Atlantique Nord (d’après Bé et Tolderlund 1971)

• ◦ carte présentée avec ≠ régions et latitudes (après tamisage refus > 150µm ) : la distribution est calquée sur les bioprovinces climatiques.

• polaire• subpolaire • subtropical • tropical• subtropical• tempéré • subpolaire • polaire

•bien zoné horizontalement dans l’Atlantique Sud

zonation méridienne mais déviation vers le Nord par le Gulf Stream dans l’Atlantique Nord

13

• exemple de l’océan Atlantique • Tableau présentant les ≠ espèces de foraminifères en

fonction des zones arctique , subarctique et subtropicale.

14

• Néopachyderma senestre en .micro photo.

15

• Gl.bulloïdes en microphoto

16

• g.quinqueloba en microphoto

17

• graphique :( Peters et al. , 2004) distribution ≠ foraminifères en fonction de ≠ zonations de T°C

18

• Néopachyderma senestre en micro photo.

19

Graphique :• il y a 560 000 ans, les variations dans les

assemblages de Foraminifères coïncident avec les variations du δ18O.

• il y a 1,8 millions d’années (les numérotations paires, impaires à droite correspondent à une statigraphie isotopique) les variations du δ18O entre périodes chaudes et froides augmentent d’amplitude à partir des 600000 dernières années, ce qui coïncide aussi avec les variations de certains fossiles, et ce qui indique une tendance au réchauffement. Coïncidence aussi avec cycle à 100000et à 400000 ans /soleil.

20

• II Problèmes posés par les dernières découvertes :• Jusqu’alors existence de morpho-espèces

(morphotypes) → > celles utilisées en micropaléontologie

• or analyses génétiques : une même morphologie peut regrouper plusieurs espèces ≠

21

• ex atlantique de Globigerinella siphonifera planispiralée, de grande taille (d’après de Vargas et al, Marine micropaleontology, 45- 2002)

22

• mais il existe 5 génotypes différents de G.siphonifera (d’un point de vue génétique il y a 5 espèces ≠)

23

• on peut voir la répartition de ces 5 génotypes le long d’un transect N-S de l’Atlantique ex : le type 2 est surtout entre Amérique du Sud et Afrique O

24

Graphique : nombre d’individus/latitude de chaque type ( I, II, III, IV). Ce graphique montre une forte quantité de type III quand il y a une forte [chlorophylle] ceci en liaison avec la zone de upwelling mauritanien.

• ═> outil à retenir mais…

25

• La définition d’espèce biologique (sensu Mayr) n’est pas testable en paléontologie et encore moins en micropaléontologie…

• Que faire ? travailler toujours sur la base d’un faisceau d’outils et de convergences

26

• B. Les reconstructions qualitatives

• Deux exemples seront considérés :

27

• 1. La mer d’Alboran (début de la Méditerranée au niveau de Gibraltar jusqu’à Almeria

28

• Mer d’Alboran : · l’entrée des eaux atlantiques provoque 2 tourbillons anticycloniques 

• altimétrie : existence de tourbillons en mer d’Alboran (été 1997)

29

• 2 transects : • de Gibraltar vers le sud de la Sicile (O–>E)• de Marseille vers les Baléares (N–>S)• Ils montrent les dominantes de certaines espèces en %

de forams planctoniques dans sédiments de S.

30

• Ceci est couplé avec d’autres données : mesures de température, densité, salinité, sur la colonne d’eau.

31

• On constate une remontée de la pycnocline (100m contre 250m en moyenne) liée à un brassage important des eaux en hiver : favorable au développement de N.pachyderma dextre (+ nutriments –> phyto –> proies pour N.pachyderma)

32

• Comparaison avec le passé : entre –20000 et –8000 ans , dernier max. glaciaire , on a plutôt N.pachyderma dextre puis relais franc par G.inflata entre 8000 et 0 (en % relatifs) comme ce qui est observé dans l’actuel.

• ═> calcul d’abondances absolues, on aboutit à la même remarque.

• Conclusion : vers –8000 ans on situe bien ce changement de populations

33

• Cartes des populations avant 8000 ans et après 8000 ans = conditions actuelles

34

• Valeur seuil dans les échanges Atlantique/Méditerranée atteinte il y a 8000 ans :

• changement dans les flux Atlantique/Méditerranée en relation avec la remontée du niveau marin due à fonte calotte ( ↔50 millions de km³ d’eau ce qui est énorme ) . Le flux était de 86% du taux actuel de pénétration du flux atlantique en Méditerranée → il y a 8000 ans on était à –30m par rapport au niveau actuel et les échanges semblables à l’actuel ont été établis il y a –8000 ans entre Atlantique et Méditerranée.

35

• 2;Golfe de Gascogne :• Carte montrant la marge du Golfe de Gascogne

36

• Carte situant la marge et la terrasse Meriadzek. • Carotte de 2000 à 3000m de profondeur (MD 95 en

2002), à l‘abri des sédiments turbiditiques → ≠ données :

37

• δ18O , teneur en CaCO3 en %, susceptibilité magnétique Si, abondance relative (%) en N.pachyderma senestre (espèce polaire), en grains lithiques grossiers (>150µ) dans le sédiment (grains/g) et donc liés à des icebergs.

• Données qui s’étalent de –15000 ans à l’actuel.• A partir de 15000 ans changement climatique : fonte des

calottes de glace de l’hémisphère Nord

38

• Carte de paléogéographie régionale pendant le dernier max glaciaire : on observe un paléofleuve et un delta énorme dans la Manche, la zone d’étude présente un avantage : dépôts rapides, plusieurs dizaines de cm à plusieurs m/milliers d’années ce qui permet de détecter des variations de très faible amplitude. (les Foraminifères indiquent qu’il faisait très froid avant 15000 ans)

39

• Il existe un optimum de deux espèces senestres entre 10000 et 6000 ans ; puis on constate une diminution de ces 2 espèces : G.truncatulinoïdes left coiling, G.hirsuta left coiling (graphe de droite) remplacées par des formes destres de N.pachyderma (graphe de gauche).

• Deux dates –7000 et –9000 ans avec entre les deux un changement climatique.

40

• C. Reconstruction quantitative : principe des fonctions de transfert

41

• Aujourd’hui les fonctions de transfert paléoenvironnementales permettent de quantifier (chiffrer) les reconstitutions paléoenvironnementales. Ces quantifications = conditions aux limites des modèles climatiques sont de véritables tests .

• Si un modèle climatique peut reproduire la situation actuelle et d’un paléoclimat il est validé.

• Ces modèles sont-ils capables de reproduire les scenarii paleoclimatiques détectés dans les données ?

42

• Besoin d’une base de données actuelles constituées par des prélèvements de sédiments de surface = matrice où figure ≠ paramètres : prélèvements, latitude, longitude, T°C de surface en février (SST), T°C de surface en août (SST), % des ≠ espèces

43

• Données hydrographiques : proviennent des atlas mondiaux NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration- US department of commerce) site sur lequel tout le monde peut aller.

44

• Carte situant les prélèvements et l’information de couvert de glace (mois/an)

45

• Carte situant les prélèvements et SST février : -2°C ═>16°C (température de surface de l’eau)

46

• Besoin d’une base de données actuelles constituées par des prélèvements de sédiments de surface = matrice où figure ≠ paramètres :

• idem qu’à la page 42 avec comptage des % de deux espèces N.pachyderma senestre : PCHS et N.pachyderma dextre :PCHD

47

• Deux graphiques présentant les % de ces espèces en fonction de la température en août et de la latitude en °N ↔ 2 zones latitudinales = courants upwelling ?

48

• Il existe 2 méthodes pour les fonctions de transfert :• -         Méthode d’Imbrie et Kipp ( 1971 ) :• on trie de manière statistique les assemblages

spécifiques actuels en facteurs ( analyse en composante principale ) déterminé par les paramètres physiques

49

• cette méthode est appliquée maintenant uniquement dans des contextes régionaux ( upwelling , bassins fermés…)

50

• cartographie du facteur F1

51

• Puis équation de régression ( équation de la droite qui symbolise la répartition du nuage de points ).

52

• enfin on applique cette équation trouvée à partir de l’actuel aux foraminifères fossiles et on compare.( ex : comparaison % G.bulloïdes et de la PP reconstruite ).

53

• on compare aussi les courbes obtenues ainsi avec d’autres courbes obtenus à partir de l’étude d’autres E.V. (ex : les Coccolithophoridés ) pour en voir la validité. ( = confrontation de ≠ données )

54

• Méthode des analogues ( MAT , BAT…Guiot, 1990 ) :• °1ère étape : les abondances relatives de chaque taxon sont

exprimées en ‰• °2ème étape : comparaison directe entre les échantillons

fossiles : l’enregistrement fossile est testé pour la recherche des analogues actuels modernes dans la base de données actuelles ( repose sur plus de 700 points ) =calcul des distances ou index ( coeff.) de similarité

• °dernière étape : calcul. On considère x analogues . Les T°C sont calculées en moyennant celles qui caractérisent les analogues actuels les + proches ( + faible coeff. de dissimilarité ) . Cela revient à faire une interpolation.

• Les données hydrographiques PALEO sont calculées sur la base d’une moyenne pondérée ( inversement à la distance ) des données modernes respectivement associées à chaque analogue moderne obtenu.

55

• +voir dossier La Recherche n°17 nov.déc.2004 janv.2005 article de Labeyrie et Jouzel :

• évènements dits de Heinrich : anticorrélation entre max .de grains véhiculés par les icebergs et le min des T° de surface océanique à-15000 et –45000BP pour événements HTL1 et HTL5. Cela correspond à un débâcle massive d’icebergs et effondrement des calottes. ( la peur actuelle c’est qu’avec le réchauffement climatique , il y ait fonte de 10m -pour les pires hypothèses de +5°C-à 80m pour un réchauffement de +20C ). L’Antarctique peut libérer des quantités considérables d’icebergs dans l’hémisphère Nord jusqu’à la péninsule ibérique ( latitude de Gibraltar ) .Actuellement les processus de fonte sont en place. La glace saisonnière régresse. L’incertitude c’est la pompe C. Comment va réagir le système Terre ? Une forêt à l’équilibre n’est ni puits ni source  , ainsi la forêt amazonienne n’est pas le principal paramètre , le principal c’est le rôle des microorganismes.

56

• + voir dossier La Recherche n°17 nov.déc.2004 janv.2005 article de Labeyrie et Jouzel :

• évènements dits de Heinrich : anticorrélation entre max .de grains véhiculés par les icebergs et le min des T° de surface océanique à-15000 et –45000BP pour événements HTL1 et HTL5. Cela ↔ débâcle massive d’icebergs et effondrement des calottes. ( la peur actuelle c’est qu’avec le réchauffement climatique , il y ait fonte de 80m -pour les pires hypothèses de +5°C-à 10m pour un réchauffement de +20C ). L’Antarctique peut libérer des quantités considérables d’icebergs dans l’hémisphère Nord jusqu’à la péninsule ibérique ( latitude de Gibraltar ) .Actuellement les processus de fonte sont en place. La glace saisonnière régresse. L’incertitude c’est la pompe C. Comment va réagir le système Terre ? Une forêt à l’équilibre n’est ni puits ni source  , ainsi la forêt amazonienne n’est pas le principal paramètre , le principal c’est le rôle des microorganismes.

57

• l’outil roi c’est le δ18O sur foraminifères planctoniques et benthiques surtout

• 2 courbes ( étude de 1978 et 1980 ) ● sur les 500000 dernières années le graphique montre :

• - la comparaison entre δ18O et cycles astronomiques→ fortes corrélations.

• Somme= excentricité- précession et obbliquité• SETP• -    Un retard léger de la réponse océanique/phènomène

astronomique.• -     L’océan répond de façon + aux facteurs

astronomiques ( couplage dynamique océanique et atmosphérique , ce qui n’était pas une idée évidente en 1980 ).

58

• Principe du δ18O : il existe 2 isotopes stables de l’oxygène O18 ( lourd ) et O16 ( léger ) partie intégrante du cycle de l’eau et donc de la vie.

• Le rapport 18O/16O dépend de l’air lors de la condensation de la neige : la tension de vapeur de H216O est 1% plus forte que celle de H218O : il y a donc une distillation fractionnée dans les nuages au fur et à mesure du refroidissement de l’air , lors du transport atmosphérique depuis les zones tropicales.

59

• 2ème schéma : en périodes interglaciaires , libération des glaces à l’océan: δ18O inchangé

• en périodes glaciaires ,16O retiré de la masse océanique: δ18O augmente

60

• Le δ18O mesuré par spectrométrie de masse matérialise la teneur en isotopes lourds contenus dans les carbonates fossiles :

• δ18O‰ = [({ 18O/16O}échantillon/{ 18O/16O} standard PDB )-1] х1000

• *quand les mesures concernent les organismes planctoniques, elles donnent accès aux changements de volume des glaces et des T°C ayant affecté les couches superficielles de l’océan, avec des épiphénomènes visibles , par ex. arrivée d’eau douce ,quand événement d’Heinrich ↔fonte des glaces.

• *quand elles concernent les organismes benthiques , c’est un signal plus global de changements du volume des glaces et donc du niveau marin ( l’enrichissement des océans en O18 lors de la construction des calottes est directement proportionnel au volume de glace stocké )qui est obtenu.

• Point faible du raisonnement : un “ effet vital” a été évoqué , à savoir la variation du fractionnement isotopique, fonction de l’espèce analysée et de la taille des individus.

61

Illustration de l’importance de l’utilisation d’assemblages monospécifiques.

• exemple : δ18O sur une espèce N.Pachyderma : allègement du δ18O ( arrivée d’eau douce→fonte des isotopes vers –45000ans.)

62

• exemple : couplage entre

- ce qu’on a trouvé à partir de l’étude des Foraminifères et les océans

- ce qu’on a trouvé à partir de l’étude des carottes glaciaires ( évènements qui apparaissent tous les 5000 ou 10000 ans limités aux périodes glaciaires + une oscillation de + haute fréquence qui survient en période glaciaire ou interglaciaire )

63

64

65

• mesure du δ13C autre outil plus complexe.• Augmentation consommation préférentielle du 12 Cpar le

phytoplancton →le δ13C traduit l’intensité de la production primaire .

66

• Atlantique Nord

67

• Mer de Chine δ13C faible quand δ18O fort : quand δ13C diminue→faible ventilation des eaux profondes→circulation océanique stoppée et cela est corrélé avec les variations d’Heinrich et les variations du δ18O( paramètres orbitaux et forçage mousson en corrélation).

• +voir dossier La Recherche n° 17 nov.déc.2004janv.225 article de Edouard Bard

68

• rapport Mg/Ca • nouvel outil qui date de 4 ans ( spectrométrie de

masse) : rapport métaux traces dans les carbonates• Mesuré chez ≠ Foraminifères ( une courbe par

Foraminifère→corrélation)• Quand corrélation avec la T°C on a des relations

directes.

69

• comparaison δ18O avec Mg/Ca , calcite, eau. Les 3 graphiques sont corrélés

• D’après Lea et al., 2002

70

• néodyme : autre nouvel outil qui s’applique sur les Foraminifères

• Neodium isotope record ( £Nd )

71

• E . Exemple d’application : le dernier maximum glaciaire ou l’histoire d’un mauvaise interprétation

72

• configuration des calottes boréales lors du DMG( dernier maximum glaciaire ): comparaison de cette configuration à –19-24000 ans calendaires ( ou 16-19,5000 ans 14C ) et maintenant ( configuration actuelle )

73

• reconstitution des épaisseurs de glace des calottes glaciaires

74

• chronostratigraphie des glaces : • interstade 2 ( glaciaire )

interstade 1 ( interglaciaire actuel ) de l’Holocène. le stade 5 ↔ Eémien

75

• climap ( 1981 ) cartographie de la T°C à cette période là ( reconstitution de T°C des eaux océaniques de surface et des calottes glaciaires ).

76

• carte brute pour T°C de février 1981

77

• carte brute pour T°C d’août 1981

78

• MARGO ( 2002- 2004 ) : Multiproxy Approach for the Reconstruction of the Glacial Ocean surface

79

• MARGO = ce que donnent les Foraminifères

80

• au DMG , l’océan en Europe du Nord était « chaud » en surface→pourquoi ?*

• - ce DMG est compris entre les 2 derniers évènements d’Heinrich H1 et H2→réinterprétation des données*

• *reconstitution des calottes →elles étaient +basses ( +au Sud ) →influence des ceintures froides → excès de chaleur des zones chaudes comprimées→ remontée de ce chaud vers les zones tempérées.

81

82

• F. Calcification des tests carbonatés : piège ou source de CO2 ?

• on n’a pas encore la réponse

83

• la formation de calcite biogénique est un processus complexe.

• •Il existe 3 modes de calcification chez les Foraminifères :

• 1.      lié à l’ontogénèse : addition d’une loge se fait de nuit en ≈ 2h

• 2.      chez les formes matures : calcification en continu mais variant avec le cycle diurne( +intense le jour)

• 3.      calcification lors de la gamétogenèse : +3 à 31% du poids initial avant la libération des gamètes.

• + rôle des symbiontes : leur photosynthèse crée un environnement chimique particulier

• + respiration ( de l’organisme et des symbiontes ) modifie les équilibres

84

• schéma d’un Foraminifère

85

• Pour la calcification , il existe 2 équations fondamentales :

• Précipitation de calcite :

• Ca2+ + CO3 2- → CaCO3; 1 mole de C contre 1 mole C

• Précipitation biogénique : Ca2+ +2 HCO3- → CaCO3

+CO2+H2O ; 2 moles de C contre 2 moles de C mais largue CO2

• + équilibres/déséquilibres fonction des “effets vitaux ”

86

• le CO2 de l’océan, grand intérêt actuel du fait du problème des émissions anthropiques.

• Bilan : l’Homme rejette 6 Gt de CO2 dans l’atmosphère/an. La moitié est captée par l’hydrosphère et la biosphère.

87

• graphiques sur l’augmentation du CO2 par l’action de l’H

• •en 2004 [ CO2 ] atmosphérique = 380 ppm ( 280 ppm en 1860 )

88

89

90

• or [ CO2 ] varie avec les variations de T°C atmosphérique. Mais c’est l’ «  histoire de la poule et de l’œuf » !

• variation [ CO2 ] et [ CH4 ] existent depuis toujours mais cette variation est exponentielle → danger.

91

• le CO2 de l’océan ,la pompe de la biosphère terrestre = la pompe océanique . Mais l’océan est le + grand réservoir de C : si l’atmosphère = 1 , biosphère continentale et marine = 5 , masse d’eau = 60 , sédiments marins = 30000

• NB : séd.calcaires = 20 millions de Pg de C accumulés au fil des millénaires

92

• le CO2 et l’océan , pompe inorganique :

• Le CO2 atmosphérique est très facilement dissous dans l’océan : il est alors quantifiable sous forme de pression partielle=Pco2.

• Le CO2 réagit avec l’eau , formant l’acide carbonique ( H2CO 3 ) rapidement dissocié d’où une série d’équilibres…

• CO2 +2H2O↔ H2CO3 ↔ H++HCO3- ions bicarbonates

• HCO3 -↔H++ CO3 2- ions carbonates

93

• C minéral de l’océan = 90% de bicarbonates ( HCO3- )

• 5-10% de carbonates ( CO3

--)

• 1% de gaz dissous pour une teneur voisine d e 2 mol/ m³( 125 fois plus que dans l’atmosphère )

• •l’efficacité de cette pompe océanique dépend de 3 facteurs :T°C des eaux , taux de brassage de la tranche d’eau supérieure (vents) , P CO2 existante à la base.

94

• La carte de l’hémisphère Nord montre les puits principaux qui sont au niveau des zones de formations d’eaux profondes ( la circulation thermohaline joue ainsi un rôle majeur) .

• 2 pompes : hémisphère Nord surtout et hémisphère Sud • entre 40°S et 40°N/équateur plutôt des puits

95

• Lorsque des eaux profondes à forte PCO2 arrivent en surface , elles dégazent vers l’atmosphère.

• Ce phénomène se produit dans 2 régions surtout : • - aux basses latitudes , avec la divergence équatoriale

( surtout dans le Pacifique ) . • - aux hautes latitudes de l’océan austral : le long de la

divergence antarctique.

96

• carte des puits et sources ( d’après Takashi et al. , 2002 )

• En bleu les puits aux pôles En rouge les sources , niveau équateur

• Zones d’upwelling : Pérou et Somalie , sont des zones importantes pour relargage du CO2 vers l’atmosphère.

97

• le CO2 et l’océan , pompe organique• Plus complexe , on n’a pas encore compris • C utilisable par les organismes sous forme ionique

( ions carbonates , bicarbonates )• 2 processus biologiques utilisent le CID ( C inorganique

dissous ) • la photosynthèse→ C organique particulaire ou dissous

98

• docs sur production primaire et teneur en CO2 de l’atmosphère

99

• 1.      la calcification → C piégé dans les sédiments

• Ca2++CO3

2-→ CaCO3

Ca2+ + 2HCO3-→ CaCO3 + CO2+ H2O

100

• mais la calcification acidifie le milieu et redistribue les espèces chimiques avec augmentation de la proportion de CO2 aug. PCO2 = dim.PH = dissolution…

• NB : P CO2 X 2 = réduit la capacité de calcification des grands groupes planctoniques calcaires

• Mais aussi les carbonates = sortie définitive du cycle si pas de dissolution du test des organismes calcaires

• —→ambiguité ! ! touche autant les carbonates que la matière organique. Aujourd’hui les quantifications tâtonnent.

• + voir aussi extrait de l’article de L.Bopp , L.Legendre , P.Monfray dans dossier La Recherche n°17

101

• schéma d’après Milliman et Droxter .1996

102

Ce qu’il faut retenir• Tout dépend de l’échelle considérée : • à l’échelle de la réaction , la biocalcification est une

source de CO2 • à l’échelle des processus océaniques , la biocalcification

est un puits de CO2 • et de la période considérée : océan à l’équilibre ou en

déséquilibre vis à vis des carbonates

103

• cycle CID ( carbone inorganique dissous )

Bilan : • puits terrestres= 1,7± 1,4 Pc/an• puits océaniques= - 1,9± 0,9 Pg/an }≈ équivalents

mais 3ème puits thermodynamique important

104

•  • Mais l’océan est quand même le principal

régulateur du CO2 océanique•  • aug.CO2 atm.= aug. de l’échange diffusif air_ mer