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E L S E V I E RP I I S 0 0 0 6 - 3 2 0 7 ( 9 7 ) 0 0 1 1 5 - 8

Biological Conservation V o l . 8 4 , N o . 3 , p p . 2 5 1 - 2 6 2 , 1 9 9 8 1 9 9 8 E l s e v i e r S c i e n c e L t d . A l l r i g h t s r e s e r v e dP r i n t e d i n G r e a t B r i t a i n0 0 0 6 - 3 2 0 7 / 9 8 1 9 . 0 0 + 0 .0 0

P T T E R N S O F F R I C N P R I M T E D I V E R S I T Y N D T H E I RE V L U T I O N F O R T H E S E L E C T I O N O F C O N S E R V T I O N

R E S

J o c e l y n E . H a c k e r , a G u y C o w l i s h a w b* P a u l H . W i l l i a m s caEcology and Conservation Unit, Depa rtment of Biology, University College London, Gower Street, London W C I E 6BT , UK~Department of Anthropology, University College London, Gower Street, London W C IE 6B T, UKCBiogeography and Conservation L aboratory, D epartm ent of Entomology, The Natu ral History Muse um, C romw ell Road,London SW 7 5BD , U K

(Received 25 Janu ary 1997; revised vers ion received 1 July 1997; accepted 10 July 1997)

b s t r a c tT h i s s t u d y e v a l u a t e s s p a t i a l p a t t e r n s o f p r i m a t e d i v e r s i tyand the i r im p l i c a t ions fo r c ons e r v a t ion a r e a -s e l e c t ion inc o n t i n e n t a l A f r i c a a n d M a d a g a s c a r . E a c h c e l l i n a 1 la t i t ude - long i tud e g r id i s s c or e d o r tax on r i c hne ss , c harac -t e r r i ch n e s s, r a r i ty - w e i g h t e d r ic h n e s s e n d e m i s m ) , a n dt h r e a t e n e d t a x o n r i c hn e s s. T h e s p a t i a l p a t t e r n s o f t h e s em e a s u r e s a re p l o t t e d a n d c o m p a re d . H o t s p o t s o f t a x o nr i c h n e s s a n d t h r e a t e n e d t a x o n r i c h n e s s a r e c l u s t e r e d a n ds h o w a h i g h d e g r e e o f c o n g r u e n c e , b u t e n d e m i c h o t s p o t sar e s c a t t e r e d and s how l i t t l e c o inc ide nc e w i th e i the r . T hee f f ic i e n c y o f a r e a - se l e c ti o n t h r o u g h c o m p l e m e n t a r i t y i sd e m o n s t r a t e d a n d t h e i n f l u en c e o f t h e c o n se r v a t io n s t a t u so f t he ta r ge t t ax a on tha t e f f i c ie nc y i s i nv e s t iga te d . C om -p l e m e n t a r y a r e a s s e l e c t e d on t h e b a si s o f t h r e a t e n e d t a x at e n d t o c a p t u r e a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t o t a l t a x o n r ic h -ne s s than a r e as s e l e c t e d on a m or e ind i s c r im ina te bas i s .A t a f i n e r s p a t i a l s c a le , l o c a l s it e s o f h i g h p r i m a t e t a x o nr i c hne s s a r e s im i la r l y s how n to c on ta in a g r e a te r p r opor -t i on o f t h r e a t e n e d t a x a a n d p o s s e s s t h r e a t e n e d t a x a o fh ighe r c ons e r v a t ion s ta tu s . The s e r e s u l t s s ugg e s t t ha t t hep r o t e c t i o n o f a r e a s c o n ta i n i n g t h r e a t e n e d t a x a w i l l a l sol e a d t o t h e p r o t e c t i o n o f a r e a s o f h i g h t a x o n r i c h n es sa m o n g A f r i c a n p r i m a t e s . 1 9 9 8 E l s e v i e r S c i e n c e L t d .A l l r i g h t s r e s e r v e dK e y w o r d s : p r i m a t e s , d i v e r s it y , c o n s e r v a t i o n , a r e a -s e l e c -t i o n , A f r i c a .

I N T R O D U C T I O N

B i o d i v e rs i ty is a m u l t i fa c e t e d p h e n o m e n o n w h i c h c a n b ev a l u e d i n a v a r ie t y o f w a y s . O n e i m p o r t a n t c o n s e q u e n c eo f t h i s is t h a t t h e i d e n t i t y o f c o n s e r v a t i o n p r i o r it i e s c a nb e h i g h ly d e p e n d e n t o n t h e m e t h o d o f e v a l u a t i o n

*To whom cor r espondence should be addr es sed . F ax : 0171-380 7728; e-mail: g .cowlishaw@ ucl.ac .uk251

e m p l o y e d . U n d e r s t a n d i n g h o w d i ff e re n t va l u es c a n l e adt o d i f f e re n t p r io r i t ie s i s o f f u n d a m e n t a l i m p o r t a n c e i nt h e d e v e l o p m e n t o f b i o d i v e r s i t y c o n s e r v a t i o n s t r a t eg i e s.O n e c r i t e r i o n w h i c h i s p a r t i c u l a r l y r e l e v a n t i n t h e e v a l u -a t i o n o f c o n s e r v a t i o n a r e a s i s t h e r i c h n e ss o f t h e f a u n ao r f l o r a p r e s e n t . A n o t h e r i s t h e c o n s e r v a t i o n s t a t u s o ft h o s e t a x a . F o r t h e g o a l o f ef f ec t iv e b i o d i v e r s i t y c o n -s e r v a t i o n , w h i c h o f t h e s e v a l u e s s h o u l d r e c e iv e g r e a t e stp r i o r i t y is a m o o t p o i n t . T h e a t t r i b u t i o n o f g r e a te s tv a l u e t o a r e a s o f h i g h s p e c ie s ri c h n e s s c a n p o t e n t i a l l yl e a d t o a r a p i d d e t e r i o r a t i o n o f d iv e r si t y , t h r o u g h a l a c k o fc o n s i d e r a t i o n o f t h e n e e d s o f t h r e a t e n e d t a x a ( K e r s h a w e tal., 1 9 9 5 ) . A l t e r n a t i v e l y , a f o c u s o n s i t e s w h i c h c o n t a i nt h r e a t e n e d t a x a m i g h t l e a d t o t h e n e g l e c t o f h i g h l y d i v e r s ea r e a s . I n d e e d , e v e n i n t h e s a m e a r e a , m a n a g e m e n t f o rt h r e a t e n e d s p e c i e s m a y r e d u c e d i v e r s i t y (e .g . A l p e r , 1 9 92 ).T h i s d i l e m m a b e t w e e n r i c h n e s s a n d t h r e a t h a s l e d m a n yp r a c t i t i o n e r s t o a d o p t a n a p p r o a c h w h i c h i n c o r p o r a t e sb o t h c r i t e r i a i n t o t h e i r c o n s e r v a t i o n s t r a t e g y .

T h e I U C N / S S C P r i m a t e S p e ci a li st G r o u p h a s se ti t s e lf t h e g o a l o f m a i n t a i n i n g t h e c u r r e n t d i v e r s i ty o f t h eo r d e r P r i m a t e s , w i t h a d u a l e m p h a s i s o n : ( 1 ) e n s u r i n gt h e s u r v i v a l o f e n d a n g e r e d a n d v u l n e r a b l e s p e c ie sw h e r e v e r t h e y o c c u r ; a n d ( 2 ) p r o v i d i n g e f f e c ti v e p r o t e c -t i o n f o r l a r g e n u m b e r s o f p r i m a t e s i n a r e as o f h i g h p r i -m a t e d i v e r s i t y a n d / o r a b u n d a n c e ( O a t e s , 19 86 ; s ee a l s oO a t e s , 1 9 9 6 ) . W i t h t h i s t w o - p r o n g e d s t r a t e g y i n m i n d ,O a t e s e v a l u a t e d a s e t o f s it e s i n A f r i c a u s i n g r a n k s c o re sf o r s p e ci e s r i ch n e s s , e n d e m i s m a n d c o n s e r v a t i o n s t a tu s .T h e s e p a r a m e t e r s w e r e c o m b i n e d i n t o a s i n g l e r a n ki n d e x w h i c h w a s u s e d t o i d e n t i f y t h e p r i o r i t y s i t e sa m o n g t h e r a n g e o f o p t i o n s i d e n t i fi e d . T h e p u r p o s e o ft h i s p a p e r i s t o d e v e l o p t h i s a p p r o a c h i n o r d e r t oe x p l o r e i n m o r e d e t a i l t h e p a t t e r n s o f ri c h n e ss , r a r i t ya n d e n d a n g e r m e n t a n d t h e i r i m p l i ca t i on s f o r c o n s e rv a -t i o n a r e a - s e l e c t i o n i n A f r i c a n p r i m a t e t a x a . O u r d e v e l -o p m e n t o f t h e a p p r o a c h i s t h r e e f o l d . F i rs t , w e u s e f o u rd i v e r s i ty p a r a m e t e r s a t a b r o a d e r s c a le a c r o s s t h e e n t i rec o n t i n e n t . S e c o n d , o u r e v a l u a t i o n p r o c e d u r e r e c o g n i z e s

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2 5 2 J. E. Hacker G. Cowlishaw P. H. Williamsa l l t a x a u p t o t h e l e v e l o f s u b s p e c i e s . F i n a l l y , w e c o n -d u c t t h e s e a n a l y s e s w i t h t h e p r i m a t e s o f b o t h c o n -t i n e n t a l A f r i c a a n d M a d a g a s c a r .

W e h a v e t h r e e m a i n a i m s i n t h i s e x e r c i s e . F i r s t , t od e s c r i b e s p a t ia l p a t t e r n s o f p r i m a t e d i v e r s i t y f o r e a c he v a l u a t i o n c r i t e ri o n . S e c o n d , t o i d e n t i f y t h e r e s p e c t i v eh o t s p o t s o f d i v e r s it y a n d t h e i r c h a r a c te r i s t ic s i n a c c o r -d a n c e w i t h t h e s e v a l u e s . F i n a l l y , t o i n v e s t i g a t e t h ee f fi c ie n c y o f a r e a - se l e c ti o n b y c o m p l e m e n t a r i t y a n d h o wi t m i g h t b e i n f l u e n c e d b y t h e c o n s e r v a t i o n s t a t u s o f t a r -g e t ta x a . W e a l s o d e s c r ib e a p r e v i o u s l y u n d e t e c t e d b u ti m p o r t a n t r e l a t i o n s h ip b e t w e e n t a x o n r ic h n e ss a n d c o n -s e r v a t i o n s t a t u s . S i n c e a d e ta i l e d n e t w o r k o f c o m -p l e m e n t a r y r e s e r v e s h a s a l r e a d y b e e n p r o p o s e d f o rc o n t i n e n t a l A f r i c a n p r i m a t e s O a t e s , 1 9 86 , 1 9 9 6) a n db r o a d l y r e v ie w e d f o r M a l a g a s y p r i m a t e s M i t t e r m e i e r etal. 1 9 9 2 ), t h e p u r p o s e o f t h i s s t u d y i s n o t t o d e f i n e ar a n g e o f a l t e r n a t i v e s it e s. R a t h e r , o u r f o c u s l ie s i n t h es y s te m a t i c e x a m i n a t i o n o f h o w a l t er n a ti v e e v a l u a t i o nm e a s u r e s f o r p r i m a t e d i v e r s i t y m i g h t i n f lu e n c e a r e ac o n s e r v a t i o n s t r a t e g i e s . A r e a - s e l e c t i o n i s a p a r t i c u l a r l yr e l e v a n t a s p e c t o f c o n s e r v a t i o n p l a n n i n g f o r p r i m a t e s ,s i n ce h a b i t a t l o ss a n d s it e p r o t e c t i o n a r e w i d e l y s e e n ast h e k e y i s su e in t h e i r c o n s e r v a t i o n O a t e s , 1 9 8 6 ) a n dt h e i r w i d e a p p e a l m a y m a k e t h e m i d e a l f l a g s h i p s f o rt r o p i c a l e c o s y s t e m s M i t t e r m e i e r , 19 8 8) .

M E T H O D SP r i m a t e d i v e r s i t y i s e v a l u a t e d a c r o s s A f r i c a a t a 1 la t i -t u d e - l o n g i t u d e g r i d c e l l s c a l e . T h e s e c e l l s a r e n o t p r o -p o s e d a s t h e u n i t o f c o n s e r v a ti o n , b u t r a t h e r t h a t k e ys i t e s m i g h t , i n p r i n c i p l e , b e i d e n t i f i e d w i t h i n s u c h a na r e a . H o w e v e r , t o s u b s t a n t i a t e t h e c o n c l u s i o n s o b t a i n e da t t h i s s c a l e , w e a l s o c a r r y o u t a n a n a l y s i s a t t h e l o c a ls i te le v e l . M a d a g a s c a r , b e c a u s e o f i t s s i ze a n d d i s t i n c -t i v e n es s o f t a x a , i s o f te n c o n s i d e r e d a s e p a r a t e r e g i o nf r o m c o n t i n e n t a l A f r i c a f o r t h e p u r p o s e s o f c o n s e r v a -t i o n p l a n n i n g . H o w e v e r , r a t h e r t h a n m a k e a n y a prioria s s u m p t i o n s , a ll t h es e a n a l y s e s w e r e c o n d u c t e d f o r c o n -t i n e n t a l A f r i c a b o t h i n c l u d i n g a n d e x c l u d i n g M a d a -g a s c a r . C o m p a r i s o n b e t w e e n t h e t w o r e v e a l s t h a t t h ei n c l u s i o n o f t h e l a t t e r h a s l it t le e f fe c t o n t h e e m e r g e n tp a t t e r n s i n t h e fo r m e r . C o n s e q u e n t l y , a n d f o r t h e sa k eo f b r e v i t y , o n l y t h e r e s u lt s o f t h e i n c l u si v e a n a l y s is a r ed e s c r i b e d .T h e d a t a b a s eF o r e a c h o f t h e 2 0 5 p r i m a t e s p e c i e s a n d s u b s p e c i e s o fc o n t i n e n t a l A f ri c a a n d M a d a g a s c a r , t h e d a t a b a s e c o m -p i l e d f o r th i s p a p e r d e s c r ib e s l ) t h e g e o g r a p h i c r a n g e ,2 ) t h e c o n s e r v a t i o n s t a t u s , a n d 3 ) t h e p h y l o g e n e t i c

r e l a t i o n s h i p s o f e a c h o f th e t a x a . T h e l is t o f ta x a f o l l o w st h e P r i m a t e C o n s e r v a t i o n A s s e s s m e n t a n d M a n a g e m e n tP l a n o r C A M P r e p o r t: S t e v e n s o n et al. 1992) , p r e -p a r e d f o r t h e I U C N / S S C P r i m a t e S p e c ia l is t G r o u p a n dC a p t i v e B r e e d i n g S p e ci a li s t G r o u p s e e M a c e , 1 9 9 4 ).

T h i s r e p o r t i s u s e d s i n c e i t i s t h e o n l y s o u r c e i n w h i c h I )t a x a a r e c o d e d f o r c o n s e r v a t i o n s t a tu s t o t h e s u b s p e ci f icl e ve l u s i n g t h e m o s t re c e n t t a x o n o m i c i n f o r m a t i o na v a i l a b l e ) a n d 2 ) t a x a i n b o t h c o n t i n e n t a l A f r i c a a n dM a d a g a s c a r a r e c o d e d u s i n g t h e s a m e s y s t e m .

T h e d i s t r i b u t i o n d a t a f o r t h e 2 0 5 t a x a w e r e t a k e nf r o m t h e m o s t r e c e n t s o u r c e s a v a i l a b l e A p p e n d i x 1 ).T h e r a n g e s i n th e s e s o u r c e s w e r e c o p i e d o n t o a 1o la t i -t u d e - l o n g i t u d e g r i d m a p o f s u b - S a h a r a n A f r ic a a n dM a d a g a s c a r . A t a x o n w a s c o n s i d e r e d to b e p r e s e n t in ac e ll w h e n i t s r a n g e c o v e r e d m o r e t h a n o n e h a l f o f t h ea r e a o f t h a t g r i d c e l l. Macaca sylvanus w a s i n c o r p o r a t e dt h r o u g h o u t t h e a n a l y s i s b u t d o e s n o t a p p e a r o n t h em a p s p r o v i d e d F i g s 1 a n d 2 ) b e c a u s e i ts ra n g e i s n o r t ho f t h e S a h a r a . Papio hamadryas e x t e n d s i t s g e o g r a p h i cr a n g e i n t o A r a b i a b u t t h e s e p o p u l a t i o n s w e r e e x c l u d e df r o m t h e a n a l y s i s o w i n g t o t h e i r l o c a t i o n a n d g e n e t i ci s o l a ti o n . T h e a s s e s sm e n t o f c o n s e r v a t i o n s t a tu s o f e a c ht a x o n i s t a k e n f r o m t h e C A M P a n a l y s i s , w h i c h f o l l o w sM a c e a n d L a n d e 1 9 9 1 ). T h e i r c l a s si f ic a t io n co n s i s ts o fa s e r ie s o f c o d e s b a s e d o n a n i n c r e a s i n g r i s k o f e x t i n c -t i o n o v e r a d i m i n i s h i n g p e r i o d o f t i m e ; s af e , v u l n e r a b l e ,e n d a n g e r e d a n d c r i t i c a l . A c c o r d i n g t o t h e s e c r i t e r i a , 9 0o f t h e 2 0 5 A f r i c a n t a x a a r e t h r e a t e n e d T a b l e 1 ). T h ep h y l o g e n e t i c t r e e f o r t h e s e t a x a w a s b a s e d o n t h e c o m -p o s i t e e s ti m a t e o f p h y l o g e n y b y P u r v i s 1 9 9 5 ). A l i m i te dn u m b e r o f a l t e ra t i o n s w e r e n e c e s s a r y to m a t c h t h e l is to f t a x a o n t h i s p h y l o g e n y t o t h a t i n t h e C A M P a n a l y si s .T h e s e w e r e 1 ) t h e a d d i t i o n o f a ll s u b - sp e c i es t r e a t e d a sm u l t i p l e b r a n c h e s a r i s in g f r o m a s i ng l e p o i n t a t t h e e n do f th e r e l e v a n t s pe c ie s b r a n c h ) ; 2 ) t h e r e m o v a l o f Cer-copithecus dryas n o t r e c o g n i z e d b y O a t e s , 1 98 6; n o ws y n o n y m o u s w i t h C. salongo: O a t e s , 1 9 9 6 ) ; a n d 3 ) t h ei n c l u s i o n o f Cercopithecus denti a s a s u b s p e c i e s o f C .wolff L e r n o u l d , 1 9 8 8 ) . I n a d d i t i o n , i t w a s n e c e s s a r y t oa d d t h e f o l l o w i n g ta x a w h o s e p o s i t io n s o n t h e t re e w e r ed e t e r m i n e d f r o m t h e s a m e p a p e r s ) ; s e v e n Lepilemurs p e ci e s H a r c o u r t a n d T h o r n b a c k , 1 9 9 0) , Galago tho-masi a n d G. gallarum N a s h et al. 1989) , Cercopithecuspygerythrus C. sabaeus C. albogularis C. sclateri a n dC. atys L e r n o u l d , 1 9 8 8 ) , Colobus vellerosus a n d Proco-lobus gordenorum P. pennanti a n d P. rufomitratusOates , 1986) .

T a b l e 1 A f r i c a n p r i m a t e t a x a a n d c o n s e r v a t io n s t a t u sT a x o n Tota l t axa Conse r va t ion s ta tus

C E V CE V SafeLem ur iformes 49 7 10 8 25 24Lor is iformes 14 0 0 4 4 l0Colobines 29 2 5 15 22 7Cerc opithe cines 106 4 7 21 32 74Pongids 7 1 0 6 7 0Afric a 156 7 12 46 65 91Ma dagasc ar 49 7 10 8 25 24Data f r om S tevenson et al. 1992 ); C critical), E endan gered),V vulnerable) , CEV al l threatene d taxa) and safe a l l non -threatened taxa) .

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P r i m a t e d i v e r s i t y a n d c o n s e r v a t i o n 253Evaluation criteriaB i o l o g i c a l d i v e r s i t y c a n b e e v a l u a t e d o n t h e b a s i s o fs i n g l e o r m u l t i p l e c r i t e r i o n i n d i c e s . I n t h i s a n a l y s i s o fa r e a e v a l u a t i o n , f o u r i n d i c es , t w o o f e a c h t y p e , a r ee m p l o y e d . T h e f i r st s in g l e - c r i te r i o n in d e x i s t a x o n r i c h -n e s s , i .e . t h e t o t a l n u m b e r o f l o w e s t - r a n k t a x i , e i t h e rs p e c i e s o r s u b s p e c i e s , p r e s e n t . T h e s e c o n d i s c h a r a c t e rr i c h n e s s , a m e a s u r e o f t h e e v o l u t i o n a r y d i s t i n c t iv e n e s so f t h e t a x i p r e s e n t . H e r e t h i s is c a l c u l a t e d o n a p h y l o -g e n e t i c b a s is , a s t h e n u m b e r o f n o d e s ( b r a n c h i n g p o i n t s )b e t w e e n t h e p r i m a t e t a x i a t t h a t s i t e ( F a i t h , 1 9 9 4 ;H u m p h r i e s a n d W i l l i a m s , 1 9 9 4 ) . T h e r e a r e t w o a l t e r -n a t i v e a p p r o a c h e s u s e d i n m u l t i p l e - c r i t e r i o n e v a l u a t i o n( e .g . W i l l i a m s , 1 9 9 7 ). T h e f i r s t i s t o d e v i s e a s i n g l e i n d e xw h i c h c o m b i n e s t w o o r m o r e c r i t e r i a . T h i s m e t h o d i su s e d f o r t h e f i r s t s u c h i n d e x , w h e r e t a x o n r i c h n e s s i sw e i g h t e d b y t h e g e o g r a p h i c r a n g e s iz e o f th e s p e c ie sp r e s e n t t o d e t e r m i n e th e r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s o f a na r e a . R a n g e s i z e i s a c o m m o n m e a s u r e o f r a r i t y ( G a s -t o n , 1 9 94 ) , a n d i s u s e d i n t h e e v a l u a t i o n o f t h e c o n -s e r v a ti o n s t at u s o f p r im a t e s i n th e I U C N / S S C A c t i o nP l a n s ( M i t t e r m e i e r e t a l . 1 9 92 ; O a t e s , 1 9 9 6 ) b u t n o t t h eC A M P r e p o r t ( S te v e n so n e t a l . 1 9 92 ). R a r i t y - w e i g h t e dr i c h n e s s i s c a l c u l a t e d a s t h e s u m o f r a r i t y s c o r e s f o r al lt a x i p r e s e n t i n a g r i d c e l l , w h e r e t h e r a r i t y s c o r e f o re a c h t a x o n i s t h e r e c i p r o c a l o f th e n u m b e r o f c el ls i nw h i c h i t o c c u r s ( e . g . W i l l i a m s e t a l . 1996) ; the ce l l sw h i c h s c o r e m o s t h i g h l y a r e t h e r e f o r e t h o s e w h i c h h a v ea l a rg e n u m b e r o f r e s tr i c te d - r a n g e t a x i . T h e s e c o n da p p r o a c h t o m u l t i p l e - c r i t e r i o n i n d ic e s is t h a t o f s e q u e n -t i a l f i l t e r i n g . T h i s i s u s e d i n t h e f i n a l i n d e x , i n w h i c ht a x o n r i ch n e s s is c o m b i n e d w i t h e n d a n g e r m e n t b y d i s-c a r d i n g a l l t a x i w h i c h a r e n o t c l a s s i f i e d a s t h r e a t e n e d( f o l l o w i n g S t e v e n s o n e t a l . 1 9 92 ; T a b l e 1 ) a n d t h e ne v a l u a ti n g t a x o n r i c h n e ss f o r t h e r e m a i n i n g d a t a b a s e o ft h r e a t e n e d t a x i . T h i s m e a s u r e is c a l l e d t h r e a t e n e dt a x o n r i c h n e ss .

rea selection algorithmT h e p r i n c i p l e o f c o m p l e m e n t a r i t y i s w i d e l y s e e n as t h em o s t e f f i ci e n t w a y t o a c h i e v e t h e g o a l o f a l l - t a x o nr e p r e s e n t a t i o n i n a s e t o f p r o t e c t e d a r e a s . T h i s e f f ic i e nc yh a s b e e n f o r m a l l y d e m o n s t r a t e d i n a v a r i e t y o f t a x i ( e . g.A f r o t r o p i c a l a n t e l o p e : K e r s h a w e t a l . 1 9 9 5 ; S o u t hA f r i c a n e s t u a r i n e a v i f a u n a : T u r p i e , 1 9 9 5 ; B r i t i s h b i r d s :W i l l i a m s e t a l . 1 9 9 6 ) . C o m p l e m e n t a r i t y h a s a l s o b e e ni n f o r m a l l y a p p l i e d i n th e i d e n t i f i c a ti o n o f a n e t w o r k o fr e s e rv e s f o r th e c o n s e r v a t i o n o f c o n t i n e n t a l A f r i c a np r i m a t e s ( O a t e s , 1 9 8 6 ) . I n t h e f o l l o w i n g a n a l y s e s , th ee f f ic i e n c y o f t h is m e t h o d i s f o r m a l l y d e m o n s t r a t e d f o rt h e p r i m a t e s o f A f r ic a i n c lu d i n g M a d a g a s c a r , a n d t h ee f f ec t s o f t h e c o n s e r v a t i o n s t a t u s o f th e t a r g e t t a x i o nt h i s e ff i c ie n c y i s i n v e s t i g a te d . T h e p r o c e d u r e u s e d h e r et o i m p l e m e n t c o m p l e m e n t a r i t y i s a h e u r i s t i c a p p r o x i -m a t i o n t o t r u l y o p t i m a l s e ts a n d h e n c e p r o d u c e s a n e a r -m i n i m u m s e t, i.e . t h a t s e t o f g ri d c e ll s w h i c h a p p r o a -c h e s t h e f e w e s t c e ll s r e q u i r e d t o r e p r e s e n t e a c h t a x o n a tl e a s t o n c e ( a l t h o u g h h i g h e r t h r e s h o l d s o f r e p r e s e n t a t i o n

c a n b e s e t ; e . g . M a r g u l e s e t a l . 1 9 88 ). T h e a l g o r i t h m h a sth re e s t eps (W i l l i am s , 1994) : (1 ) s e lec t tho se g r id ce l l sw h i c h h a v e t a x a l i m i t e d s o l e l y t o t h a t c e l l ( o r , w h e r em o r e t h a n o n e r e p r e s e n t a t i o n p e r t a x a i s r e q u i r e d , t h o s ec e ll s w h i c h c o n t a i n t a x a w h i c h o c c u r i n f e w e r c el ls t h a nt h e r e p r e s e n t a t i o n g o a l ) , ( 2) o r d e r a ll th e r e m a i n i n g g r i dc e l l s a c c o r d i n g t o t h e i r r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s s c o r e( w h e r e t h e r e i s a t i e b e t w e e n c e l l s, t h a t c e l l w i t h t h eg r e a t e s t n u m b e r o f t a x a i s se l e ct e d ), ( 3) p a ss b a c k w a r dt h r o u g h t h i s s e q u e n c e a n d e l i m i n a t e r e d u n d a n t g r i d c el lsb y r e m o v i n g t h o s e w h i c h l a c k u n i q u e t a x a w i t h i n t h es e l e c t e d s e t. T h e r e s u l t i n g c o l l e c t i o n o f g r i d c e l ls is an e a r - m i n i m u m s et . O t h e r t h a n t h e p r o p o r t i o n o f ce ll st h a t a r e e s s e n t i a l t o t h i s s e t ( e i t h e r b e c a u s e t h e yc o n t a i n a u n i q u e t a x o n o r c o m b i n a t i o n o f t ax a ) ,f l e x i b i l it y o f c h o i c e w i t h g r i d c e l l s o u t s i d e t h e s e t isp o s s i b l e .Diversity at local sitesI n o r d e r t o s u b s t a n t i a t e t h e c o n c l u s i o n s d r a w n f r o m t h em a c r o - s c a l e a n a l y s i s , f u r t h e r t e s t s a r e c a r r i e d o u t u s i n gd a t a f o r n a m e d s it e s i n A f r i c a . T h e m a j o r i t y o f t h e ses i t e s a r e p r o t e c t e d a r e a s . T h e c o n t i n e n t a l A f r i c a n s i t e sa r e d r a w n f r o m s e v e r a l s o u r c e s t o r e p r e s e n t a r a n g e o fc o u n t r i e s , g e o g r a p h i c a l a r e a s a n d p r i m a t e c o m m u n i t i e s .I n t o t a l , 1 7 s i t e s a r e u s e d a c r o s s 1 2 c o u n t r i e s w i t hb e t w e e n 1 t o 1 6 t a x i ( A p p e n d i x 2 ). S it e s a r e o n l y i n c lu -d e d w h e r e i t is c e r ta i n t h a t n o c t u r n a l a s w e ll a s d iu r n a lt a x i w e r e r e c o r d e d . T h e s e t a x i a r e m o s t l y i d e n t i f i e d t os p e c i e s a n d a r e h e n c e c o d e d f o r c o n s e r v a t i o n s t a t u s f o l -l o w i n g O a t e s ( 1 9 9 6 ) ( S t e v e n s o n e t a l . 1 99 2 o n l y p r o v i d ec o d e s a t t h e s u b s p e c i f ic l ev e l) . T h e s e c o d e s a r e n u m e r i ca n d r a n g e f r o m o n e t o f o u r ( t h e s a f e s t t o t h e m o s te n d a n g e r e d s p e c i e s ; O a t e s , 1 9 9 6 ) . S i t e s i n M a d a g a s c a ra r e t a k e n f r o m M i t t er m e i e r e t a l . ( 1 99 2 ) . T h e s e c o m p r i s ea t o t a l o f 35 s it e s w i t h b e t w e e n 1 t o 1 1 t a x i , w h i c h a r ec o d e d f o r c o n s e r v a t i o n s t a t u s i n t h e s am e s o u r c e u s in g as i m i l a r n u m e r i c a l s y s t e m t o O a t e s . A f u r t h e r 1 1 s i t e s i nM a d a g a s c a r a r e e x c l u d e d s in c e th e y d o n o t s p e c if y e i t h e rt h e s p e c i e s o r t h e s u b s p e c i e s o f a t a x o n p r e s e n t .

R E S U L T SSpatial patterns of diversityP a t t e r n s o f p r i m a t e d i v e r s i ty a c c o r d i n g t o t h e f o u r e v a lu -a t i o n c r i t e r i a e m p l o y e d a r e p l o t t e d a c r o s s s u b - S a h a r a nA f r i c a a n d M a d a g a s c a r ( F i g. 1 ). T h e f i r st n o t a b l e f e a -t u r e i s a c o n s i s t e n t a t t r i b u t i o n o f h i g h v a l u e t o e q u a -t o r i a l r e g io n s b y e a c h o f th e f o u r m e a s u r e s . S e v e r a lc o a s t a l s t r e t c h e s a l s o p o s s e s s r e l a t i v e l y h i g h s c o r e s .

S e c o n d , M a d a g a s c a r s c o r e s m o d e r a t e l y w e l l i n t e r m so f t a x o n r i ch n e s s b u t p e r f o r m s p o o r l y i n c h a r a c t e rr i c h n e s s . T h i s i s b e c a u s e t h e c o n t i n e n t a l c e l l s c o n t a i nt a x i w h i c h a r e m o r e w i d e l y d i s p e r s e d a c r o s s t h e p h y l o -g e n y t h a n t h e M a l a g a s y c e l l s ( w h i c h c o n t a i n o n l yl e m u r s ) ; s i n c e c h a r a c t e r r i c h n e s s c o u n t s t h e n u m b e r o fi n t e r v e n i n g n o d e s b e t w e e n t a x i , c o n t i n e n t a l A f r i c a

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254 J. E. Hacker G. Cowlishaw P. H. Williams

a ) b )

c ) d )

. l l i j. . . . . . . . . . . . iiiiiii~iiiii:.... ,J

i

F ig 1. C om pari son of pa t te rns of pr im ate d ivers ity in Afr ica us ing three d i ffe rent eva lua t ion measures on a 1 la t i tude-longi tudegrid: (a) taxo n richness, (b) cha racte r richness, (c) threa tened t axo n richness an d (d) rarity-weig hted richness. In each of the fourmaps the gr id ce l l wi th the maximum value is shown in b lack, whereas the o ther non-zeros scores a re grouped in to f ive c lasses(correspon ding to the grey scale shown to the le f t of map (d)) , each of which conta ins appro xima te ly equal numbe rs o f gr id ce lls.The m aps have been smo othed b y taking each ce l l s score as the mean score of the surroundin g squares . T he f ive ce lls conta in ing theba rba ry ma c a que in no r th A f r i c a a re no t s how n .s c o r es m o r e h i g h ly . A m e a s u r e o f p h y l o g e n e t i c d i v e r s it y A f r i c a , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e b a r b a r y m a c a q u e o ft h a t a l s o i n c o r p o r a t e d b r a n c h l e n g t h s o n t h e p h y l o g e - M o r o c c o a n d A l g e r i a ( n o t s h o w n ) a n d t h e g e l a d an e t i c t r e e w o u l d g e n e r a t e h i g h e r s c o r e s f o r t h e M a l a g a s y b a b o o n o f t h e E t h i o p i a n H i g h l a n d s .f a u n a , s i nc e m a n y L e m u r i f o r m t a x a a r e o f m o r e a n c i e n t F i n a l ly , t h e p a t t e r n s o f r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n es s a r el i n ea g e t h a n o t h e r A f r i c a n p r i m a t e s . W i t h t h e e x c e p t i o n g e n e r a l l y m o r e p a t c h y t h a n e i t h e r o f t h o s e o b t a i n e do f M a d a g a s c a r , t a x o n r i c h n es s a n d c h a r a c t e r r i c h n es s u s i n g t h e p r e c e d i n g a l l - t a x o n m e a s u r e s , w i t h c o a s t a ls h o w a h i g h d e g r e e o f s i m i la r i ty , s u p p o r t i n g t h e f i n d in g s a r e a s i n p a r t i c u l a r g r o w i n g i n i m p o r t a n c e . M a d a g a s c a ro f p r e v i o u s s t u d ie s t h a t t a x o n r i ch n e s s c a n g e n e r a l ly b e s c o r e s v e r y h ig h l y in t hi s m e a s u r e o f r a r it y , s in c e t h ea g o o d s u r r o g a t e f o r c h a r a c t e r r ic h n e s s ( e .g . W i l l i a m s g e o g r a p h i c r a n g e s o f a ll M a l a g a s y t a x a a r e l i m i t ed t oa n d H u m p h r i e s , 1 9 96 ). t h e s iz e o f t h e i s la n d . T h e t o t a l n u m b e r o f p r i m a t e t a x a ,

T h i r d , t h r e a t e n e d t a x o n r i c hn e s s a l s o p e a k s in e q u a - o c c u p i e d g r i d c el ls ( t o ta l n u m b e r o f c el ls w h i c h c o n t a i nt o r i a l r e g i o n s , p a r t i c u l a r l y in w e s t a n d c e n t r a l A f r i c a . p r i m a t e t a x a ) a n d r e co r d s p e r t a x a ( t he n u m b e r o f g r i dM a d a g a s c a r s c o r e s m o d e r a t e l y h i g h ly , b u t t h r e a t e n e d c e ll s p e r t a x a ) f o r t h e se p a t t e r n s a r e s u m m a r i z e d i nt a x a a r e e n t i r el y a b s e n t f r o m s o u t h e r n a n d n o r t h e r n T a b l e 2 .

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P r i m a t e d i v e r s i t y a n d c o n s e r va t i o n 255

(a)

(c)ig. 2 . C om pa r i s on o f ho t s po t s o f p r ima te d ive r si ty in A f r i c a(the top 5 of all grid cells) selected using different eval uatio nmeasures : (a ) taxon r ichness, (b) ra r i ty-weighted r ichness , and(c) threa tened taxon r ichness. Gr id ce lls wi th ma xim um valuesare shown in b lack, whereas the o ther non-zero scores a regrouped in to four c lasses (corresponding to the grey sca les how n to the l e f t o f the m a ps ) , e a c h o f w h ic h c on ta in sa pp rox im a te ly equa l num be rs o f g r id c el ls . The ho t s po t pos -i t ions do not a lways exac t ly match the pa t te rns shown inFig . 1 , s ince the hotspots a re ident i f ied from the unsmoothed

data .

H o t s p o t sH o t s p o t s w e r e i d e n ti f ie d as t h e t o p - s c o r i n g 5 o f g r i dc e l l s ( P r e n d e r g a s t e t a l . 1 9 9 3 ) f o r t a x o n r i c h n e s s , r a r i t y -w e i g h t e d r i c h n e s s a n d t h r e a t e n e d t a x o n r i c h n e ss ( F i g . 2,T a b l e 3 ) . T h e s e h o t s p o t s c a n b e r e l a t e d t o t h e c o m m u -n i ti e s i d e n ti f ie d i n t h e A c t i o n P l a n f o r A f r i c a n p r i m a t ec o n s e r v a t i o n ( O a t e s , 1 98 6, 1 9 9 6) . T h e h o t s p o t s o f t a x o nr i c h n e s s a r e c l u s t e r e d i n t w o a r e a s i n W e s t a n d C e n t r a lA f r i c a ( F i g . 2 ( a ) ) . T h e s e a p p e a r t o c o r r e s p o n d w i t h t h eC a m e r o o n - W e s t e r n E q u a t o ri a l a n d t h e E a s te r n Z a i r e -W e s t e r n R i f t c o m m u n i t i e s i d e n ti f ie d b y O a t e s , r e s p e c -t i v el y . A h a n d f u l o f o u t l i e r s is o b s e r v e d b e t w e e n t h e s ec l u s te r s a n d i n e a s t e r n M a d a g a s c a r . A l t h o u g h e a c h c el lc o n t a i n s a l a r g e n u m b e r o f s p e ci e s, t h is s e t o f h o t s p o t sr e p r e s e n t s l es s t h a n h a l f o f a ll A f r i c a n p r i m a t e t a x a d u et o t h e h i g h i n c id e n c e o f d u p l i c a t i o n a m o n g t h e s e a r e a s.T h i s i s i l l u st r a t ed b y t h e h i g h n u m b e r o f r e c o r d s p e rt a x o n ( T a b l e 3 a n d F i g . 3 ) .

T h e h i g h l y d i s p e r s e d r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s h o t -s p o t s ( F i g . 2 ( b ) ) i n c o r p o r a t e f u r t h e r g r i d c e ll s i n t h eU p p e r G u i n e a , E t h i o p i a n H i g h l a n d s a n d C o a s t a l E a s tA f r i c a c o m m u n i t i e s , i n a d d i t i o n t o f u r t h e r c o n t i n e n t a lg r i d c e l l s i n a r e a s o u t s i d e t h e O a t e s ' c o m m u n i t i e s . T h el a r g e s t c lu s t e r o f r a r i ty - w e i g h t e d h o t s p o t s o c c u r s i nM a d a g a s c a r . O v e r a l l , th i s se t o f h o t s p o t s r e p r e s e n t s8 0 o f a l l t a x a ( T a b l e 3) . S u c h c o v e r a g e i s a c h i e v e db e c a u s e t h i s c r i t e r i o n w e i g h t s a r e a s i n f a v o u r o f t h o s ew h i c h c o n t a i n t a x a l e s s l i k e l y t o b e f o u n d e l s e w h e r e ;h o w e v e r , a s a c o n se q u e n c e , i t p e r f o r m s r e la t i v e ly p o o r l yi n t e r m s o f t h e n u m b e r o f r ec o r d s o f e a c h t a x o n r e p re -s e n t e d ( F i g . 3 ) ( c o m p a r i s o n b e t w e e n t a x o n r i c h n e s s a n dr a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s h o t s p o t s : W i l c o x o n m a t c h e d -p a i rs t es t, z = - 3 . 9 1 , p < 0 . 0 0 1 ). T h e c o v e r a g e o f t h r e a -t e n e d t a x a a n d a ll t a x a i n b o t h s e ts o f h o t s p o t s s h o w s ah i g h d e g r e e o f s i m i l ar i t y ; 5 1 o r 8 0 o f t h r e a t e n e d t a x ai n c o m p a r i s o n t o 4 5 a n d 8 0 o f a ll t a x a , u s i n g t a x o nr i c h n e s s o r r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s c r i t e r i a , r e s p e c -t i v e l y . S i n c e t h e h o t s p o t s u s i n g t h e s e t w o c r i t e r i a s h o ww i d e l y d i f f e r e n t p a t t e r n s o f d i s t r i b u t i o n , i t i s u n s u r p r i s -i n g t h a t t h e r e i s v e r y l i t t l e c o i n c i d e n c e i n t h e i r g e o -g r a p h i c l o c a l i t i e s f o r a n y s u b s e t o f t h e s e a r e a s ( T a b l e 4 ) .

T h e h o t s p o t s o f t h r e a t e n e d t a x o n r i c h n es s s h o w as i m i l a r d i s t r i b u t i o n p a t t e r n t o t h a t f o u n d f o r a l l- t a x o nr i c h n e ss , e x c e p t f o r a n a d d i t i o n a l c l u s t e r o f c o a s t a l g r i dc el ls w h i c h a p p e a r t o f al l i n th e U p p e r G u i n e a c o m m u n i t yT a b l e 2 B a s e l i n e d i v e r s i t y a n d d i s tr i b u t i o n d a t a f o r p r i m a t e

t a x a i n A f r i c aA l l t a xa Th re a t e ne d t a xa a

C E V C E CNu m ber of taxa 205 90 36 14Nu m ber of occupied 1825 784 125 39grid cellsNu m ber of records 8205 1806 174 48(grid cells per taxo n) baSame key for colum n headings as Tab le 1 .bSummed across a l l taxa .

8/12/2019 84(3)251-262 1998

6/12

256 J. E. Hacker G. Cowlishaw P. H. Williams( F i g. 2 ( c) ). T h e h o t s p o t s f o r t h r e a t e n e d t a x a a t t a i ns i m i l a r t a x o n c o v e r a g e a s t h o s e f o r t a x o n r i c h n e s s , b u ti n h a l f t h e n u m b e r o f g r i d c e ll s ( T a b l e 3 ) . T h i s i s t r u e f o rb o t h t h r e a t e n e d t a x a a n d a l l t a x a i n e a c h c e ll . T h i s l e v e lo f r e p r e s e n t a t i o n i s b e l o w t h a t o f r a r i ty - w e i g h t e d h o t -s p o t s , b u t i t s ef f i c ie n c y i s m a r g i n a l l y h i g h e r ; i .e . t h e r a t i oo f t a x a p e r g r i d c e l l i s 1 -8 f o r r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s sh o t s p o t s a n d 2 .2 f o r t h r e a t e n e d t a x o n r i c h n e s s h o t s p o t s .I n t e r m s o f re c o r d s p e r t a x o n ( F i g . 3 ), t h e p a t t e r no b t a i n e d u s i n g t hi s m e t h o d r e s e m b l e s t h a t o f r a r i t y -w e i g h te d r i c hn e s s (z = - 0 . 6 6 , p = 0 . 5 1 ) n o t t a x o n r i c h -n e s s ( z = - 6 - 3 2 , p < 0 . 0 0 1 ). I m p o r t a n t l y , t h e r e i s a h i g hd e g r e e o f c o i n ci d e n c e i n t h e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n s o ft h e h o t s p o t s f o r a ll t a x a a n d t h r e a t e n e d t a x a ( T a b l e 4 ) .T h i s m i g h t s u g g e s t t h a t t h e p r o p o r t i o n o f t h r e a t e n e dt a x a i n a c o m m u n i t y i s s i m i l a r a c r o s s c e l l s ( s e e b e l o w ) . I nc o n t r a s t , t h e r e i s l it tl e o v e r l a p b e t w e e n t h e h o t s p o t s f o rt h r e a t e n e d t a x o n r i c h n es s a n d r a r i t y - w e i g h t e d r i c h ne s s .A r e a s e l e c t i o nO n t h e b a s i s o f c o m p l e m e n t a r i t y , o n l y 3 .8 o f g r i d c e ll s( 6 9 a r e a s ) a r e r e q u i r e d t o e n s u r e t h a t e a c h p r i m a t et a x o n i n A f r i c a i s r e p r e s e n t e d a t l e a s t o n c e ( T a b l e 5 ). O ft h e s e , t h e m a j o r i t y h a v e a h i g h d e g r e e o f f l e x ib i l i ty w i t ho t h e r c e l ls ( o n l y 1 6 o f t h e s e 6 9 c e l ls a r e i r r e p l a c e a b l e i na c h i e v i n g t h e g o a l o f a t l e a s t o n e r e c o r d f o r e v e r yt a x o n ) . A c o m p a r i s o n o f t h e c h a r a c te r i s t ic s o f t h e c h o -s e n ce ll s w i t h t h o s e c o m p r i s i n g h o t s p o t s , a p o s s i b l ea l t e r n a t iv e s e t o f a r e a s w h i c h m i g h t b e t a r g e t e d f o rc o n s e r v a t i o n , c o n f i r m s t h e h i g h l y e f fi c ie n t p e r f o r m a n c eo f th e c o m p l e m e n t a r i t y a p p r o a c h i n c o n s e rv a t i o n a r e a -s e l e ct i o n ( c o m p a r e T a b l e s 3 a n d 4 ). H o w e v e r , t h i sm e t h o d g e n e r a t e s r e l a t iv e l y f e w e r r e c o r d s p e r t a x o n ( cf .F i g s 3 a n d 4 ; c o m p a r e d w i t h h o t s p o t s o f ta x o n r i ch n e s s:z = - 6 . 1 4 , p < 0 . 0 0 1 ; r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s : z = - 7 . 8 1 ,p < 0 . 0 0 1 ; t h r e a t e n e d t a x o n r ic h ne s s: z = - 4 . 0 0 ,p < 0 .001) .

I n o r d e r t o i n v e s t i g a te h o w t h e d e g r e e o f e x t in c t i o nr i s k o f t a r g e t t a x a c a n i n f l u e n c e a r e a - s e l e c t i o n e f f i c ie n c y ,w e r e it e r a t e d t h e c o m p l e m e n t a r i t y a l g o r i t h m f o l l o w i n gt h e p r e s e l e ct i o n r e m o v a l o f p r o g r e s s i v e l y m o r e e n d a n -g e r e d t a x a . T h u s , a f t e r i d e n t i f y i n g t h e n e a r - m i n i m u ms e t o f a r e a s f o r a l l t a x a , w e i d e n ti f ie d t h e n e a r - m i n i m u mT a b l e 3 . D e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s f o r h o t s p o t s i d e n t i f ie d u s i n gd i f f e re n t e v a l u a t i o n c r i t e r iaE v a l u a ti o n P r i m a te s N u m b e r N u m b e r R e c o rd scr i te r ion of ce lls of ce lls of taxa per taxa aTa xo n richness All taxa 92 (5) 92 (45) 13-4Rar ity-w eighte d All taxa 92 (5) 163 (80) 5-1richnessThrea tened Thre a tened 40 (5) 46 (51) 5-9taxon r ichness taxaAll tax a 40 (2) 89 (43) 6.1The f igures in parentheses a re the absolute va lues expressed asa percentage of the to ta l num ber of cel ls and taxa prese nt(Table 2).a To ta l numb e r o f r e c o rds a c ross r e p re se n te d t a xa , d iv ide d bythe num be r o f r e p re sen te d t a xa .

s e t f o r ( l ) a l l t h r e a t e n e d t a x a ( i. e. a l l c r i t ic a l , e n d a n g e r e da n d v u l n e r a b l e t a x a ) , ( 2 ) a l l c r i t ic a l a n d e n d a n g e r e dt a x a , a n d ( 3 ) a l l c r i t ic a l t a x a a l o n e . T h e e f f i c i en c y o fc o v e r a g e o f al l t a x a ( t h r e a t e n e d a n d n o n - t h r e a t e n e d )w a s t h e n e x a m i n e d f o r e a c h o f t h e f o u r c a se s , b o t h i nt e r m s o f ( 1 ) th e t o t a l r a t i o o f t a x a t o c e l ls f o r t h e n e t -w o r k a s a w h o l e , a n d ( 2 ) t h e m e a n n u m b e r o f t a x a p e rg r i d c e ll i n t h e n e t w o r k ( F i g . 5 ) . T h e r e s u l t s s h o w t h a t af o c u s o n t h r e a t e n e d t a x a ( r a t h e r t h a n a l l t a x a ) p r o v i d e sm o r e e f f ic i en t c o v e r a g e i n t e r m s o f th e m e a n t a x a p e rc e ll . F u r t h e r m o r e , t h e t o t a l r a t i o o f t a x a p e r c el li n c r e a s e s t h e h i g h e r t h e l e v e l o f t h r e a t u s e d a s t h e

1 ig

~ 1 0ig

0o.0E

Taxon r ichness hotspots

i l l l l l l l , ,, , l , , , , ,, , , , n , , ,1 5 3 4 5 6

Nu mb er o f g r i d ce l l si

7 5 9

1m

o

Z 1 I l l i l lr l l l l l l u n1 5R a r i t y w e i g h t e d h o t s p o ts

U i = i i3 4 5 6 7 5 9

Nu mb er o f g r i d ce l l s1

xig

M

q

o I I I I i ll l l i u1 5

T h rea t en ed t axo n r i ch n ess h o t sp o t s

i i i i3 4 5 6 7 5 9

Nu mb er o f g r i d ce l l sF i g . 3 . C om pa r i son o f t he d i s tr i bu tion o f t he num be r o f g r idce lls per taxon across taxa in the ne tw ork of hotsp ots se lectedon the basis of d i f fe rent eva lua t ion measures: (a ) taxon r ich-ness ( records per tax a am ong those represented: me dian = 6) ,(b) ra r i ty-weighted r ichness (m edian = 3) , and (c ) threa tenedta xon r i c hness (me d ia n = 4 ) . The m a x imu m num be r o f g r id

cells in each ca se is 92, 92 and 40, respectively (Table 3).

8/12/2019 84(3)251-262 1998

7/12

P r i m a t e d i v e r s i t y a n d c o n s e r v a ti o n 2 5 7c r i t e r i o n f o r s e l e c t i o n . T h e s e e f fe c ts a r e m a r k e d ,a l t h o u g h i t i s n o t p o s s i b l e t o a t t a c h a p - v a l u e t o t h e i rs t a t i s t i c a l s i g n i f i c a n c e si n c e t h e s u b s e t s w h i c h a r e b e i n gc o m p a r e d a r e n e s t e d w i t h i n o n e a n o t h e r . A l t h o u g h t h es e c o n d o f t h e s e r e s u l t s n e c e s s i ta t e s t h a t t h e e n t i r e n e t -w o r k i d e n t i f i e d w i l l b e p r o t e c t e d , t h e f o r m e r s u g g e s t st h a t , e v e n o n a c e l l- b y - c e l l b a s i s w i t h i n a m i n i m u m s e t,a r e a - s e l e c t i o n o n t h e b a s i s o f t h r e a t e n e d t a x a w i l l b em o r e e f f e ct i v e i n m a x i m i z i n g t a x o n r i c h n e s s t h a n a r e a -s e l e c t io n o n a l e ss d i s c r i m i n a t i n g b a s i s .T a b l e 4 C o i n c i d e n c e o f h o t s p o t s u s i n g d i f fe r e n t d iv e r s i tye v a l u a t i o n c r i t e r i aC o m p a r i s o n S u b s e t o f f i rs t x g r i d c e ll s ,b e t w e e n c r i t e r i a w h e r e x i s5 2 0 A l lT a x o n v s 0 2 2 2r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s 0 ) 1 0 ) 2 4 )T a x o n v s 4 9 2 5t h r e a t e n e d t a x o n r i c h n e s s 8 0 ) 4 5 ) 6 3 )R a r i t y - w e i g h t e d v s 0 3 1 2t h r e a t e n e d t a x o n r i c h n e s s 0 ) 1 5 ) 3 0 )T h e a c t u a l n u m b e r o f c e ll s , e x p r e s s e d a s t h e p e r c e n t a g e o f c el lsi n t h a t s u b s e t , i s g i v e n in p a r e n t h e s e s . O w i n g t o p r o b l e m s o fn o n - c o r r e s p o n d e n c e a n d n o n - i n d e p e n d e n c e , w e f o ll o w P r e -n d e r g a s t e t a l 1 9 9 3 ) , C u r n u t t e t a l 1 9 9 4 ) a n d K e r s h a w e t a l0 9 9 5 ) a n d d o n o t u s e s t a t i s t i c a l t e s ts i n th e s e c o m p a r i s o n s .

T a b l e 5 P e r f o r m a n c e o f c o m p l e m e n t a r i t y s e le c t i o n m e t h o du s i n g d i f f e r e n t g r i d c e l l e v a l u a t i o n c r i t e r iaE v a l u a t i o n P r i m a t e s N u m b e r N u m b e r R e c o r d sc r i t e r i o n i n c e l l o f c e l l s o f t a x a p e r t a x a aT a x o n r i c h n e s s A l l t a x a 6 9 4 ) 2 0 5 1 0 0 ) 2 - 4T h r e a t e n e d T h r e a t e n e d t a x a 4 1 5 ) 9 0 1 0 0 ) 1 .7t a x o n r i c h n e ss Al l t ax a 41 2 ) 155 76) 2 -4T h e f i g u r e s i n p a r e n t h e s e s a r e t h e a b s o l u t e v a l u e s e x p r e s s e d a sa p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l n u m b e r o f ce l ls a n d t a x a p r e s e n tT a b l e 2 ) .a T o t a l n u m b e r o f r e c o r d s a c r o s s r e p r e se n t e d t a x a , d i v i d e d b yt h e n u m b e r o f r e p re s e n t e d t a x a .

100

x

~ lO

Z 1

C o m p l e m e n t a r y a r e a m e t h o da l l t a x a s e le c t ion

i15 30 45 60 75 90

N u m b e r o f g r i d c e ll sF i g . 4 . T h e d i s t r i b u t i o n o f g r i d c e ll s p e r t a x o n a c r o s s t a x a i nt h e n e t w o r k o f c el l s s e l e ct e d o n t h e b a s i s o f c o m p l e m e n t a r i t yr e c o r d s p e r t a x a a m o n g t h o s e r e p r e s e n t e d : m e d i a n = 1 ). T h et o t a l n u m b e r o f c el l s i n t h is n e a r - m i n i m u m s e t i s 6 9 T a b l e 5 ).

T a x o n r i c h n e s s a n d c o n s e r v a t io n s t a t u sT h i s l a s t f i n d i n g s u g g e s t s t h a t r e g i o n s w i t h s e v e r e l ye n d a n g e r e d p r i m a t e t a x a m i g h t s c o r e m o r e h i g h l y i nt e r m s o f t a x o n r i c h n e s s . T o i n v e s t i g a t e t h i s p a t t e r n a t ah i g h e r r e s o l u t i o n , d a t a w e r e c o l le c t e d f r o m a r a n g e o fl o c a l s i te s s e e M e t h o d s ) a n d g r o u p e d i n t o a s e ri e s o ff o u r n e s t e d c a t e g o r i e s , d e f i n e d b y t h e c o n s e r v a t i o n s t a -t u s o f t h e m o s t t h r e a t e n e d t a x o n a t t h a t s it e. A c o m -p a r i s o n o f th e m e a n n u m b e r o f ta x a p e r s i t e i n e a c h o ft h e s e n e s t e d c a t e g o r i e s F i g . 6 ) s h o w s t h a t s i t e s w h i c hc o n t a i n t h e m o s t s e r i o u s ly t h r e a t e n e d t a x a h a v e t h eh i g h e s t t a x o n r i c h n e s s , b u t a s t h e s e v e r it y o f t h r e a t f o rt h e m o s t t h r e a t e n e d t a x o n a t t h a t s i t e d e c l i n e s s o t o od o e s t h e t a x o n r i c h n e s s o f t h a t s i te . T h i s h i g h e r r e s o l u -t i o n d a t a b a s e d i f f e r s f r o m t h a t u s e d a t t h e g r i d c e l l s c a lei n b o t h t h e c o d i n g s y s t em f o r c o n s e r v a t i o n s t a tu s a n d ,i n t h e c a s e o f t h e c o n t i n e n t a l A f r i c a n d a t a s e t , t h e t a x o -n o m i c le v e l o f i n t e r e s t s e e M e t h o d s ) . C o n s e q u e n t l y , t h er e s u lt t h a t m o r e h i g h l y t h r e a t e n e d t a x a t e n d t o o c c u r i nc o m m u n i t i e s o f g r e at e r t a x o n r i c h n e s s a p p e a r s t o b e

0o1o=-- 6

t3

, ~ 4RIm0I-- 2

~ x . - / _ ~ / ~ P r op o rti on

C CE CEV CEVS

i a i i0 .01 0 .02 0 .03 0 .04 0 .05

P r o p o r t i o n o f a l l g r i d c e l l s ( n = 1 8 2 5 )(a}

1.00o1oo

0 .75o~3

0.50 o

0 .25 - -

x0 ==

14oo o 121-

10D.m 8x

6

C CE CEV CEVS

i J i i

0 .01 0 .02 0 .03 0 .04 0 .05

P r o p o r t i o n o f a l l g r i d c e l l s ( n = 1 8 2 5 }b )

F i g . 5 . P a t t e r n s o f e ff i c ie n c y i n t h e n e a r - m i n i m u m s e t w h e nt h e g r i d c e l l s a r e s e l e c t e d o n t h e b a s i s o f t a x a o f s p e c i fi c c o n -s e r v a t i o n s t a t u s ; c r i t i c a l C ) , c r i t i c a l a n d e n d a n g e r e d C E ) , a l lt h r e a t e n e d t a x a C E V ) a n d a l l t a x a C E V S ) . E f f i c ie n c y i ss h o w n i n t e r m s o f a ) th e t o t a l r a t i o o f t a x a p e r c e ll f o r t h ee n t i r e n e t w o r k a n d b ) t h e m e a n n u m b e r o f t a x a p e r c e lls t a n d a r d e r r o r b a r s a r e s h o w n ) . I n b o t h c a s e s , t h e c o v e r a g e o ft a x a i n c l u d e s b o t h t h r e a t e n e d a n d n o n - t h r e a t e n e d t a x a .

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8/12

258 J . E . H a c k e r G . C o w l i s h a w P . H . W i l l i a m s1 0

04 - ,@)

> U . -0

7

54 3 5 )

1 2 3 4S i te s g r o u p e d

18

2 3 43 3 ) l lz m 6 )

3 4 4b y t a x o n c o n s e r v a t i o n s t a tu s

a )

1 60, ~ - 14N 12X~ 1 0c-- 8

1 2 3 4 2 3 4 3 4 4S i t e s g r o u p e d b y t a x o n c o n s e r v a t i o n s t a t u s

( b )Fig. 6. Patterns of taxon richness in a selection of sites acrossa) Madagascar and b) continental Africa. Sites are groupedon the basis o f possession of a taxon of specific conservationstatus, ranked from 1 to 4 in increasing level of threat seeMethods; cf. Fig. 5). The mean number o f all taxa per s ite andstandard error are shown, with number of sites in each cate-gory listed in parentheses.

robust. These data were then used to investigate whe-ther the propo rti on of threatened taxa at a site showedany general relationship to the number of taxa present.Plotting these data for Madagascar and continentalAfrica Fig. 7) reveals a strong positive correlati on inboth cases Spearman rank correlations: Madagas carrs = 0.40, p = 0-02; con tinen tal Afri ca rs = 0.83,p < 0.001).

DISCUSSIONThese analyses illustrate how different facets of Africanprimate diversity can show dissimilar patterns of spatialdistribution. The comparis ons of these patterns provide

a series of both biological and methodological insights.These insights have potentially important consequencesfor area-selection in primate conservation. Some ofthese can be seen in the analysis of complement ary area-selection efficiency.

In terms of the principal values of taxon richness andrarity-weighted richness, there is surprisingly little cor-respondence between the two. However, this pattern isnot unique; Prendergast e t a l . 1993) found that rarespecies are often outside hotspots of high species rich-ness for plant and animal taxa in the UK, Fjelds~ inpress) found no correlation between the number ofendemics and species richness in the avif auna of Ande anmontane forests, and Williams e t a l . 1996) report a lowcorrelation between taxon richness and rarity-weightedrichness for British birds but see Thomas and Mallorie,1985, for a contrary trend in patterns of butterfly rich-ness and rarity in Moro cco). Nevertheless, these previousstudies were all restricted to relatively small land areas.Prendergast e t a l . 1993) suggest that their findings are

0= 1 . 0

~. 0 . 8r--.0 . 6XIU

~ 0.4Oc9 0.2L-Oo 0.0L-

D.

00

0O

00O O000 O0

00 000~

O0

i i i i2 4 6 8 10

T a x o n r i c h n e s sa )

i1 2

- 0.6a~ 0.5i -. . _ ,

0 . 4X , 0 . 3

0.2O~ 0 .1

o 0 . 0D -

i i5 1 0

T a x o n r i c h n e s sb)

i1 5 20

Fig. 7. Relationship between taxon richness and the propor-tion of taxa which are threatened at sites in a) Madagascarand b) continental Africa. Threatened taxa possess a threatcode of > 1 see Methods).

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P r i m a t e d i v e r s it y a n d c o n s e r v a t i o n 2 5 9s c a l e - d e p e n d e n t a n d m a y b e s p e c if i c t o f r a g m e n t e dl a n d s c a p e s , s u c h t h a t g r e a t e r c o i n c i d e n c e w o u l d b e s e e na t l a r g e r s c a l e s . T h i s a r g u m e n t i s s u p p o r t e d b y l a r g e -s c a le a n a l y s e s o f r i c h n e s s a n d r a r i t y i n b o t h t h e t e r r e s -t r i al b i r d s p e c ie s o f A u s t r a l i a ( C u r n u t t e t a l . 1994; us inga 1 g r i d c e ll sc a l e ) a n d t h e s e e d p l a n t f a m i l i e s o f t h ew o r l d ( W i l l i a m s e t a L 1994; us in g a 10 g r id ce l l s ca le ) .Y e t t h e f i n d i n g s o f t h is s t u d y , c o n d u c t e d a t a n i d e n t i c a ls c al e to t h a t o f C u r n u t t e t a l . ( 1 9 9 4 ) , s u g g e s t t h a t a r e a so f h i g h t a x o n r i c h n e s s a re n o t a l w a y s a s s o c i a t e d w i t h ah i g h r a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s e v e n a t t h i s s c a l e . A f u l lu n d e r s t a n d i n g o f t h o se p r o c e ss e s w h i c h d o a n d d o n o tl e a d t o a c o i n c i d e n c e b e t w e e n t h e s e t w o f a c e t s o f d i v e r -s i ty c l e a r l y r e q u i r e s f u r t h e r r e s e a r c h .

H o t s p o t s f o r t h r e a t e n e d t a x o n r ic h n e ss s i m i la r ly s h o wl i t t l e c o r r e s p o n d e n c e t o t h o s e f o r r a r i t y - w e i g h t e d r i c h -n e s s, d e s p i t e t h e f a c t t h a t r a r i t y c a n b e i n t e r p r e t e d a s a na l t e r n a t i v e m e a s u r e o f a t a x o n s e x t i n c t i o n t h r e a t( r e v i e w in G a s t o n , 1 9 94 ; se e a l s o B i b b y e t a l . 1992).T h e r e a r e s e v e ra l p o s si b l e r e a s o n s w h y t h e t w o m e a s u r e ss h o w e d s u c h l i t t l e s i m i l a r i t y i n t h e p r e s e n t s t u d y ; ( 1 )o n l y o n e m e a s u r e o f r a r i t y i s u s e d ( r a n g e s i ze ) w h i l eo t h e r m e a s u r e s m a y b e m o r e r e l e v a n t ( e . g . p o p u l a t i o ns i z e : s e e G a s t o n , 1 9 9 4 ) ; ( 2 ) a m o r e s t r o n g l y n o n - l i n e a rs y s t e m m i g h t b e m o r e a c c u r a t e a t r e f l e c t in g th e c o n c e p to f r a r i t y ( e .g . t h e r e c i p r o c a l o f t h e s q u a r e o f r a n g e s iz e );( 3 ) m a n y t h r e a t e n e d t a x a a r e n o t r a r e b u t a r e s ti ll a t r i s ko f e x t i n c t i o n b e c a u s e t h e y a r e r a p i d l y d e c l i n i n g in n u m -b e r s ( e .g . M a c e , 1 9 9 4 ); a n d ( 4 ) t h i s m e a s u r e o f r a r i t y isw e i g h t e d b y s p e c ie s r ic h n e s s a n d i s t h e r e f o r e a r a t h e rc o m p l i c a t e d g u i d e t o w h e r e t h e r a r e s t s p e c i e s a r e c o n -g r e g a t e d . I n t h e l a t t e r c a s e , t h i s e m p h a s i z e s t h e p r o b -l e m s o f c o m b i n a t o r i a l s c o r i n g , w h i c h i n c l u d e ss u b j e c t i v it y i n c o m b i n a t i o n w e i g h t i n g a n d a l a c k o ft r a n s p a r e n c y ( e. g . M a r g u l e s , 1 9 89 ; T u r p i e , 1 9 9 5 ).A l t e r n a t i v e m e a s u r e s , s u c h a s t h e n u m b e r o f s p ec i es in as i t e w h i c h f a l l b e l o w a c e r t a i n t h r e s h o l d i n r a n g e s i z e( i . e . f o l l o w i n g t h e p r e - s e l e c t i o n f i l t e r i n g o f t a x a w i t hl a r g e d i s t r i b u t i o n s ) , w o u l d b e m o r e e x p l i c i t . N e v e r -t h e l e s s , t h e c u r r e n t m e t h o d h a s t h e a d v a n t a g e t h a t i tm a k e s n o a s s u m p t i o n s a b o u t t h e r e q u i s i t e t h r e s h o l dv a l u e s , s i n c e a l l t a x a c o n t r i b u t e o n a s l i d i n g s c a l e .W h i c h e v e r m e t h o d i s p r e f e r r e d , t h e se p o i n t s e m p h a s i z et h e c a u t io n w h i c h s h o u l d b e e m p l o y e d w h e n e q u a t i n gr a r i t y w i t h c o n s e r v a t i o n s t a t u s .

P e r h a p s t h e m o s t i m p o r t a n t f i n d i n g o f t h is s t u d y ist h a t h o t s p o t s f o r t h r e a t e n e d t a x a a r e l a r g e l y c o i n c i d e n tw i t h t h o s e f o r t a x o n r i c h n e s s ( F ig . 2 , T a b l e 4 ) . T h e m o s tp a r s i m o n i o u s e x p l a n a t i o n o f th i s p a t te r n m i g h t b e t h a ti t s i m p l y r e f l e c t s t h e w a y i n w h i c h w e c l a s s i f y t h e v i a b i l i t yo f ta x a ; t h a t i n a n y g i v e n p r i m a t e c o m m u n i t y a s i m i l a rp r o p o r t i o n o f t a x a ( t y p i c a l ly t h o s e w h i c h f a ll i n t o t h eb o t t o m e n d o f t h e r a n g e i n tr a i ts s u c h a s p o p u l a t i o nd e n s i t y a n d g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n ) t e n d t o b e c o n -s i d e r e d t h r e a t e n e d . H o w e v e r , t h i s d o e s n o t a p p e a r t o b et h e c as e , si n c e t h e p r o p o r t i o n o f t h r e a t e n e d t a x a i sg r e a t e r i n s i t es o f h i g h e r t a x o n r i c h n e ss ( F i g . 7 ) a n dt h e r e i s a c l e a r a s s o c i a t i o n b e t w e e n t a x o n r i c h n e s s a n d

t h e s e v e r i t y o f t h r e a t t o t h e e n d a n g e r e d t a x a p r e s e n t( F i g . 6 ) . A t t h e c o a r s e r g r i d c e l l s c a l e , t h i s l a t t e r r e l a -t i o n s h i p a l s o e m e r g e s i n t h e d e s c r i b e d p a t t e r n s o f e ff i-c i e n cy o f t a x o n r e p r e s e n t a t io n i n c o m p l e m e n t a r y a r e a -s e l e c ti o n ( F i g . 5 ). O n e a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n o f t h e s ea s s o c i a t i o n s i s t h a t p r i m a t e s w i t h s m a l l e r r a n g e s m i g h tb e m o r e c o m m o n i n a r e a s o f h i g h er t a x o n r ic h n e ss( r a r i t y a n d t a x o n r i c h n e s s d o s h a r e h i g h s c o r e s i n e q u a -t o r i a l a r e a s ; F i g . 1 ) a n d a l s o m o r e l i k e l y t o b e c l a s s if i e da s t h r e a t e n e d ( s e e M e t h o d s ) . Y e t a l t h o u g h r a n g e s i z ea n d r i c h n e s s d o s h o w s o m e s i m i l a r i t y a t t h e c o n t i n e n t a ls c a l e , t h i s e x p l a n a t i o n i s w e a k e n e d b y t h e f a c t t h a tr a r i t y - w e i g h t e d r i c h n e s s h o t s p o t s s h o w l it t le c o i n c i d e n c ew i t h h o t s p o t s f o r e i t h e r t a x o n r i c h n e s s o r t h r e a t e n e dt a x o n r i c h n e ss ( T a b l e 4 ).

T w o f u r t h e r e x p l a n a t i o n s c a n b e e n t e r t a i n e d . O n ep o s s i b i li t y is t h a t a r e a s o f h i g h d i v e r s i t y m i g h t a l s o b ea r e a s o f p a r t i c u l a r l y h i g h h a b i t a t q u a l i t y , a n d t h r e a t -e n e d p r i m a t e s w h i c h f i n d i t d i f fi c u lt t o s u s t a i n v i a b l ep o p u l a t i o n s e l s e w h e r e c a n d o s o in s u c h a r e a s. A m o r ew o r r y i n g i n t e r p r e t a t i o n i s t h a t a r e a s o f h i g h p r i m a t ed i v e r s i t y ( p r i m a r i l y e q u a t o r i a l f o r e s t ) t e n d t o s u f f e r t h eg r e a t e s t m e n a c e f r o m h u m a n a c t i v i t i e s a n d s o a l s o c o n -t a i n m o r e t h r e a t e n e d t a x a , w h e r e a s a r e a s o f l o w d i v e r -s i ty a r e a t l e ss r is k a n d t h e r e f o r e c o n t a i n f e w e rt h r e a t e n e d t a x a . I t i s n o t a b l e , i n t h i s r e s p e c t , t h a tB a l m f o r d a n d L o n g ( 1 9 9 4 ) h a v e r e p o r t e d t h a t t r o p i c a lf o r e s t a r e a s o f h i g h a v i a n e n d e m i s m a r e b e i n g l o s t a t ah i g h e r r a te t h a n t h o s e o f l o w e r e n d e m i s m . F u r t h e rr e s e a r c h i s u r g e n t l y r e q u i r e d i n t o t h e s e a s s o c i a t i o n s t oe x a m i n e t h e p r o c e s s e s w h i c h m i g h t b e r e s p o n s i b l e f o rs u c h p a t t e r n s , a n d t o e x a m i n e w h y a s i m i l a r t r e n d h a sr e c e n t l y b e e n d e s c r i b e d f o r N e o t r o p i c a l b i r d s ( t h e p r o -p o r t i o n o f t h r e a t e n e d s p e ci e s in c r e a s e s w i t h s p e ci e sr i c h n e ss a t a c o a r s e 6 1 1 , 0 0 0 k m 2 g r i d c e l l le v el : G a s t o na n d B l a c k b u r n , 1 9 96 ) b u t n o t f o r A f r o t r o p i c a l a n t e l o p e s( s it e s o f h i g h t a x o n r i c h n e s s d o n o t s h o w a s t r o n g c o i n c i -d e n c e w i t h s i te s c o n t a i n i n g a l a r g e n u m b e r o f t h r e a t e n e dt a x a : K e r s h a w e t a l . 1995).

E a c h o f t h e s e l a t t e r t w o e x p l a n a t i o n s h a s q u i t e d i f-f e r e n t i m p l i c a t i o n s f o r c u r r e n t p r a c t i c e i n A f r i c a np r i m a t e c o n s e r v a t i o n . O n t h e o n e h a n d , i f t a x o n r i c h -n e ss a n d t h e p r o p o r t i o n o f th r e a t e n e d t a x a i n a n a r e aa r e c o r r e l a t e d s o l e ly a s a r e s u l t o f p a r t i c u l a r q u a l i ti e s o ft h e l o c a l h a b i t a t , t h e n t h e i n t e g r i t y o f t h a t h a b i t a t m u s tb e s u c c e s s f u ll y m a i n t a i n e d . I f t h e se q u a l i t i e s a r e r e l a t e dt o s p e ci f ic e c o lo g i c a l p r o c e s s e s in w h i c h t h e r e a r e n oa n t h r o p o g e n i c i n f lu e n c e s , t h e n h u m a n a c t iv i t ie s in t h o s ea r e a s ( i n c l u d i n g c o m m u n i t y - b a s e d c o n s e r v a t i o n p r o -j e c t s) s h o u l d b e l i m i te d . A l t e r n a t i v e l y , i f l o c a l h u m a nc o m m u n i t i e s c o n t r i b u t e c o n s t r u c t i v e l y t o t h e s e e c o l o g i -c a l p r o c e s s e s b y a p a r t i c u l a r f o r m o f r e s o u r c e u t i li s a-t i o n , t h e n t h i s a c t i v i t y s h o u l d b e c o n t i n u e d a t a na p p r o p r i a t e b e n e f i c i a l l e v el a s a m a n a g e m e n t t o o l t om a i n t a i n d i v e r s it y . S c r u t i n y o f t h e f o u r s i te s w i t h t h eh i g h e s t p r i m a t e d i v e r s i t y i n o u r s a m p l e f o r c o n t i n e n t a lA f r i c a ( F i g . 7 ) s u g g e s ts t h a t b o t h o f t h e se a p p r o a c h e sa r e r e q u i r e d , s i n c e b o t h P l e i s t o c e n e f o r e s t r e f u g e s a n d

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260 J. E. Hacker, G. Cowlishaw, P. H. Williamsh a b i t a t h e t e r o g e n e i t y t h r o u g h h i s t o r i c a l c u l t i v a t i o n m a yc o n t r i b u t e t o h i g h t a x o n r i c h n e s s d e p e n d i n g o n t h e s i t ei n q u e s t i o n e .g . K o r u p : M i n i s t r y o f P l a n a n d R e g i o n a lD e v e l o p m e n t , 1 9 9 0 ; T i w a i : O a t e s et al., 1990 , r e spe c -t i v e ly ) . O n t h e o t h e r h a n d , i f t a x o n r i c h n e s s i s s p a t i a l l yc o r r e l a t e d w i t h th e p r o p o r t i o n o f t h r e a t e n e d t a x ab e c a u s e t a x o n - r i c h a r e a s t e n d t o o c c u r w h e r e d e f o r e s t a -t i o n o r h u n t i n g a r e m o s t s e v e r e , t h e n t h e p r i m a r y g o a lo f lo c a l c o n s e r v a t i o n a c t i o n s h o u l d a l w a y s b e t h e c o n -t r o l o f t h e s e a d v e r s e a n t h r o p o g e n i c f o r c es . T h i s m i g h ti n v o lv e i m p r o v e d p r o t e c t i o n m e a s u r e s t o g e t h e r w i t h t h ea c t i v e i n v o l v e m e n t o f l o c a l c o m m u n i t i e s .

I n c o n c l u s i o n , t h i s p a p e r e x a m i n e s t h e d i v e r g e n t c o n -s e q u e n c e s o f u s i n g , a n d t h e i n t e r- r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n ,d i f f e r e n t c r i t e r i a i n th e e v a l u a t i o n a n d s e l e c t i o n o f s i t esf o r p r i m a t e c o n s e r v a t i o n . T h e f i n d i n g s p r e s e n t e di n c l u d e a n e w l y - d e s c r i b e d a s s o c i a t i o n b e t w e e n t a x o nr i c h n e s s a n d e n d a n g e r m e n t . T h i s p a t t e r n e x i s t s a t b o t hf i n e a n d c o a r s e s p a t i a l s c a l e s a n d s u g g e s t s t h a t a f o c u so f s it e p r o t e c t i o n o n a r e a s o f h i g h p r i m a t e r i c h n e s s isa l s o l i k e l y t o b e n e f i t a d i s p r o p o r t i o n a t e l y l a r g e n u m b e ro f t h r e a t e n e d t a x a , p l a c i n g p r i m a t e c o n s e r v a t i o n i s t s i n ar e l a t i v e l y f o r t u i t o u s p o s i t i o n . I t i s h o p e d t h a t t h e i n f o r -m a t i o n p r e s e n t e d h e r e m i g h t s e r v e a u s e fu l r o l e in f u t u r es i te e v a l u a t i o n a n d c o n s e r v a t i o n p l a n n i n g f o r p r i m a t e ss e e O a t e s , 1 9 86 , 1 99 6; M i t t e r m e i e r et al., 1992) .

A l t h o u g h t h e c h o i c e o f s it e s w i l l a l s o b e i n f l u e n c e d b ya d d i t i o n a l f a c t o r s n o t i n c o r p o r a t e d i n t o t h is a n a ly s i s ,s u c h a s l a n d c o s t s a n d p o p u l a t i o n v i a b i l i t y , t h e b a s e l i n ep a t t e r n s o f t a x o n r i c h n e ss , r a r i t y a n d c o n s e r v a t i o n s t a -t u s d e sc r ib e d s h o u l d r e m a i n a c o m p o n e n t o f k e yi m p o r t a n c e i n t h e c o n s e r v a t i o n p r o c e s s .

A C K N O W L E D G E M E N T SW e a r e v e r y g r a t e f u l t o J o h n O a t e s f o r p r o v i d i n g u sw i t h a p r e v i e w c o p y o f t h e n e w A c t i o n P l a n f o r A f r i c a nP r i m a t e s a n d f o r m a k i n g v a l u a b l e c o m m e n t s o n a n e a r -l ie r d r a f t o f t hi s p a p e r . T h a n k s a l s o to T o m B u t y n s k i ,B r i a n D a v i s , a n d t h r e e a n o n y m o u s r e f e r e e s f o r th e i rh e l p f u l c o m m e n t s ; t o A n d y P u r v i s f o r h i s h e l p a n da d v i c e i n t h e e a r l y s t a g e s o f t h e p r o j e c t ; a n d t o t h et r u st e es o f t h e N a t u r a l H i s t o r y M u s e u m a n d t h e s t a f f o ft h e B i o g e o g r a p h y a n d C o n s e r v a t i o n D e p a r t m e n t f o r th eu s e o f f a c il it ie s , i n c lu d i n g c o m p u t e r a c c es s m a d e a v a i l -a b l e b y t h e D a r w i n I n i t i a ti v e f o r t h e S u r v i v a l o f S p e ci e s.J . H . w a s s u p p o r t e d b y a n N E R C g r a n t ; G . C . w a sf u n d e d b y a n E S R C R e s e a r c h F e l lo w s h i p.

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s p e c i e s a n d s u b s p e c i e sT a x o n R e fe re n c eLem urifo rm es 1 , 2 , 3 , 4L o r i s i fo rme s 5Co lob ina e 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12Cer cop ithe cine s 7, 13, 14, 15, 16Pon gida e 10 , 15 , 171 . H a rc o u r t a n d T h o rn b a c k , 1 9 9 0 ; 2 . Mi t t e rme ie r et al., 1992;3 . Mi t t e rme ie r et al., 1994; 4. Tattersall, 1982; 5. Nash et al.,1989; 6 . Colyn , 1987; 7 . Dande lo t , 1971; 8 . Oa tes et al., 1994;9 . Kingdon , 1971; 10 . Lee et al. 1988; 11 . Napie r and Napie r ,1970; 12 . Oa tes , 1986; 13. Gro ves , 1978; 14 . H om ew oo d andRodgers , 1981; 15 . Wolfhe im, 1983; 16 . Lernould , 1988; 17 .H a rc o u r t a n d F o s s e y , 1 9 8 1 .

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S it e C oun t ry Sou rc e o f da t aC a m e r o o n K o r u pEth iop ia B o leG a b o n M a k o u k o uK e nya A mbos e l i

D i a n aLa ik ip i aT a n a R .N a m i b i a T s a o b i sN ige r i a Y a nka r iSenegal AssirikSierra Leon e TiwaiT a n z a n i a G o m b eM a h a l eU ga l l aU g a n d a K i b a l eZ a i r e L o m a k oZ a m b i a K a s a n k a

Minis t ry of p lan and regiona l deve lopment 1990)D un ba r a nd D un ba r 1974)G a u t i e r -H ion 1978)Struhsaker 1967)More no -B la c k a nd Ma p le s 1977)Barton 1989)Decker 1994)G. Cowlishaw unpubl ished)J . R udge pe r s. c omm .)Byrne 1982)O a te s et aL 1990)Goodal l 1986)Nishida 1990)Itani 1979)Waser 1987)Badrian and M alenky 1984)Fa rme r 1992)