transferencia lateral (horizontal) de genes y su...

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TRANSCRIPT

Tra

nsfe

rencia

Late

ral (H

orizo

nta

l)

de G

en

es y

su

Im

pacto

en la

Div

ers

ida

d B

acte

ria

na

Carl

os M

. R

odrí

guez M

ing

ue

la, P

h.D

.

De

part

am

ento

de B

iolo

gía

cm

rodrig

ue

z@

uprm

.edu

Ext.

3912

Div

ers

idad B

acte

riana

•10 b

illones

de

especie

s b

acte

rian

as d

istinta

s

habitan la

bio

sfe

ra

Myco

pla

sm

ag

en

itali

um

( 580 K

b)

So

ran

giu

mcell

ulo

su

m(1

3 M

b)

E.

co

li(4

.5 M

b)

Man

an

tial

de a

zu

fre,

Yello

wsto

ne, W

Y

•capaces d

e a

dapta

rse a

difere

nte

s a

mbie

nte

s

An

tárt

ica

•variabili

dad e

n e

l ta

maño d

el genom

a

Man

an

tial te

rmal,

Div

ers

idad d

e c

ara

cte

res e

co

lógic

os y

ge

mic

os

se d

eb

e a

:

adqu

isic

ión

elim

inació

n

modific

ació

nin

form

ació

n g

enética

Modific

acio

nes d

e la info

rmació

n

genética p

resente

:

mu

tacio

nes d

e p

un

to

•acum

ula

ció

nle

nta

de c

am

bio

s q

ue

refinan o

altera

n f

uncio

nes e

xis

tente

s

transfe

rencia

la

tera

l (h

ori

zonta

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e g

enes

•captu

ra

de g

enes p

rove

nie

nte

s d

e o

tras

especie

s

•pérd

ida y

/o t

ransfe

rencia

de g

enes a

otr

as

especie

s

cam

bio

s a

bru

pto

s(e

nvuelv

en p

ed

azo

s

gra

nd

es

de D

NA

) que e

lim

inan

info

rmació

n

genética o

in

tro

du

cen

nuevas

cara

cte

rísti

ca

s p

revia

mente

no

exis

ten

tes

¿C

óm

oo

cu

rre

la t

ern

sfe

ren

cia

ho

rizo

nta

l d

e g

en

es?

Tra

nsfe

rencia

Late

ral (h

orizo

nta

l) d

e G

enes

Tra

nsfe

rencia

Vert

ical

decen

die

nte

pare

nta

l

genes

decen

die

nte

pare

nta

l

genes

Fis

ion

Bin

aria

Tra

nsfe

rencia

horizo

nta

l (late

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•la

tra

nsfe

ren

cia

no

oc

urr

ea

tra

vés d

e u

na

lín

ea

de

de

sce

nd

en

cia

•tr

asfe

rencia

ocu

rre

po

r p

roce

so

s

qu

e m

ovili

za

n g

en

es e

ntr

e

org

an

ism

os n

o r

ela

cio

na

do

s

descen

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nte

Pro

ce

so

s q

ue f

acilit

an

la t

ran

sfe

ren

cia

late

ral

de g

en

es

1.

tra

nsfo

rma

ció

n

2.

tra

nsdu

cció

n

3.

co

nju

ga

ció

n d

e p

lásm

ido

s

4.

co

nju

ga

ció

n d

e g

en

es c

rom

oso

ma

les

Tra

nsfe

rencia

late

ral (h

orizonta

l) d

e G

enes

Tra

nsfo

rmació

n:

•esta

do fis

ioló

gic

oque p

erm

ite

la c

aptu

ra d

e D

NA

pre

sente

en e

l am

bie

nte

•lim

itado a

fra

gm

ento

s p

equeños

•lo

s fra

gm

ento

sin

troducid

os d

eben d

e s

er

pare

cid

os

a s

ecuencia

s p

resente

s e

n e

lcro

mosom

a

recip

ient bacte

rium

’s

bacte

rial genom

ebacte

rial genom

e

Ho

rizo

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l G

en

e T

ran

sfe

r via

Bacte

rio

ph

ag

e t

ran

sd

ucti

on

:

co

nju

gació

n: m

ecanis

mo d

e

transfe

rencia

de u

n p

lásm

ido

de u

na c

élu

la a

otr

a

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go

am

pli

o d

e h

uésp

ed

:•t

ransm

isió

n e

ntr

e d

ifere

nte

s b

acte

rias

•bacte

ria-p

lanta

s

•bacte

ria-h

ong

os

dona

nte

recepto

r

Tra

nsfe

ren

cia

d

e P

lásm

ido

s

Plá

sm

idos F

(s

e inte

gra

n a

l cro

mosom

a)

•tra

nsfiere

n g

enes

cro

mosom

ale

spor

conju

gació

n

Tra

nsfe

rencia

Conju

gativa

de G

enes C

rom

osom

ale

splá

sm

ido

¿Q

cara

cte

rísti

cas

so

n m

ás

pro

pen

sas

a s

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tran

sm

itid

as

ho

rizo

nta

lmen

te?

No t

odos los g

enes t

ien

en la m

ism

a t

ende

ncia

a s

er

transm

itid

os h

ori

zonta

lmente

y

pers

istir

en e

l o

rganis

mo r

ecip

iente

•org

aniz

ados e

n f

orm

ato

de o

pero

nes

genes m

ás

pro

pensos a

transfe

rencia

late

ral:

•aquello

s q

ue c

onfiere

n

nuevas c

ara

cte

rísticas

•exp

and

en la c

apacid

ad

del

org

anis

mo r

ecip

iente

genes N

Opro

pensos a

transfe

rencia

late

ral:

genes o

pera

cio

nale

s

•fu

ncio

nes m

en

os

com

ple

jas (

sín

tesis

, cata

bolis

mo)

genes info

rma

cio

na

les

•re

plic

ació

n D

NA

•tr

ascripció

n

•tr

aducció

n

•fu

ncio

nes c

om

ple

jas y

ce

ntr

ale

s p

ara

el fu

ncio

nam

iento

del org

an

ism

o

¿C

om

o p

ued

en

id

en

tifi

cars

e

gen

es q

ue h

an

sid

otr

an

sfe

rid

os h

ori

zo

nta

lmen

te?

•anális

is c

om

para

tivo d

e g

en

om

as

Bio

info

rmáti

ca:

anális

is c

om

puta

cio

nal d

e s

ecuencia

s d

e D

NA

y p

rote

ínas

¿C

om

o p

ued

en

id

en

tifi

cars

e g

en

es

qu

e h

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sid

o t

ran

sfe

rid

os h

ori

zo

nta

lmen

te?

Observ

acio

nes q

ue S

ugie

ren T

ransfe

rencia

Late

ral de G

enes

1. dis

trib

ució

n r

estr

ingid

a d

e u

na c

ara

cte

rística d

entr

o d

e u

n g

rupo

rela

cio

nado d

e o

rganis

mos

2. cara

cte

rísticas a

típic

as e

n la s

ecuencia

de un g

en e

n r

ela

ció

n

con e

l re

sto

del genom

a

•G

+C

%

•te

ndencia

s e

n e

l uso d

e c

odones

•pre

sencia

de s

ecuencia

s r

epetitivas fla

nqueando e

l gen s

ospechoso

¿C

om

o p

ued

en

id

en

tifi

cars

e g

en

es

qu

e h

an

sid

o t

ran

sfe

rid

os h

ori

zo

nta

lmen

te?

¿C

om

o p

ued

en

id

en

tifi

cars

e g

en

es

qu

e h

an

sid

o t

ran

sfe

rid

os h

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zo

nta

lmen

te?

¿to

dos p

erd

iero

n e

l ra

sg

o y

solo

un

o lo c

onserv

o?

¿un m

iem

bro

del gru

po a

dq

uir

ióun r

asg

o n

uevo t

ransfe

rid

o late

ralm

ente

?

¿m

uta

ció

n d

e p

unto

?

1.

dis

trib

ució

n r

estr

ingid

a d

e u

na c

ara

cte

rística d

entr

o d

e u

n g

rupo

rela

cio

nad

o d

e o

rga

nis

mos

2.

cara

cte

rísticas a

típic

as e

n la s

ecuencia

de

un g

en e

n r

ela

ció

n c

on e

l re

sto

del

genom

a (

dif

ere

ncia

s e

n G

+C

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¿C

om

o p

ued

en

id

en

tifi

cars

e g

en

es

qu

e h

an

sid

o t

ran

sfe

rid

os h

ori

zo

nta

lmen

te?

=

65%

G+

C

=

48%

G+

C

2.

cara

cte

rísticas a

típic

as e

n la s

ecuencia

de

un g

en e

n r

ela

ció

n c

on e

l re

sto

del

genom

a (

ten

den

cia

s d

ifere

nte

s e

n e

l u

so

de c

od

on

es

)

¿C

om

o p

ued

en

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en

tifi

cars

e g

en

es

qu

e h

an

sid

o t

ran

sfe

rid

os h

ori

zo

nta

lmen

te?

Pro

= C

CG

Arg

= C

GT

=

65%

G+

C

=

48%

G+

C

Pro

= C

CT

Arg

= A

GA

¿D

e d

on

de

em

erg

en

las d

ife

ren

cia

s e

n G

+C

%y e

l u

so

de c

od

one

s?

•afinid

ad d

e la D

NA

polim

era

sa p

or

cie

rtos n

ucle

ótid

os

Difere

ncia

s e

n e

l fu

ncio

nam

iento

de

l org

an

ism

o d

ona

nte

yel re

cip

iente

.

•eficie

ncia

de m

ecan

ism

os d

e c

orr

ecció

n (

DN

A p

olim

era

sa)

•bala

nce e

n las c

antid

ades r

ela

tivas d

e n

ucle

ótid

os e

n

el citopla

sm

a

Por

eje

mplo

:

Org

anis

mo d

onante

Org

anis

mo r

ecip

iente

¿D

e d

ond

e e

merg

en las d

ifere

ncia

s e

n G

+C

%y e

l uso d

e c

odon

es?

•D

NA

polim

era

sa m

ecanis

mo

de c

orr

ecció

n 9

9%

efe

ctivo

•D

NA

polim

era

sa m

ecanis

mo

de c

orr

ecció

n 9

8%

efe

ctivo

•afinid

ad p

or

G

dA

TP

=32

%

dC

TP

=20%

dG

TP

=21%

dT

TP

=27%

dA

TP

=19%

dC

TP

=29%

dG

TP

=35%

dT

TP

=17%

•bala

nce d

e n

ucle

otid

os

•bala

nce d

e n

ucle

otid

os

•la

sum

a d

e e

sto

s f

acto

res d

eja

n p

atr

on

es d

istintivos e

n

los g

enes d

e u

n o

rga

nis

mo e

n p

art

icu

lar

•cie

rtos n

ucle

ótidos s

erá

n f

avo

recid

os s

obre

otr

os r

eflejá

nd

ose

en t

endencia

s a

utiliz

ar

un

os c

odon

es

sobre

otr

os

2.

cara

cte

rísticas a

típic

as e

n la s

ecuencia

de

un g

en e

n r

ela

ció

n c

on e

l re

sto

del

genom

a

¿C

om

o p

ued

en

id

en

tifi

cars

e g

en

es

qu

e h

an

sid

o t

ran

sfe

rid

os h

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zo

nta

lmen

te?

•lu

gare

s d

e r

ecom

bin

ació

n d

e inte

gra

sas

de

fagos

•secuencia

s d

e inserc

ión d

e t

ransposo

nes

Pre

sen

cia

d

e s

ecu

en

cia

s c

ort

as r

ep

eti

tivas e

n l

os

extr

em

os d

e u

n g

en

su

gie

ren

tra

nsfe

ren

cia

late

ral

•lu

gare

s d

e inserc

ión d

e p

lásm

idos e

n e

l cro

mosom

a

secue

ncia

s c

ort

as y

repetitivas s

irven d

e:

65%

de las d

ifere

ncia

s g

enéticas e

ntr

e los g

enom

as c

om

ple

tos d

e 7

0 b

acte

rias

rela

cio

nadas s

e d

ebie

ron a

la p

resencia

de e

lem

ento

s g

enéticos tra

nsm

itid

os

late

ralm

ente

•g

en

om

as d

e b

acte

rio

fag

os

insert

ad

os

•tr

an

sp

oso

nes

•secu

en

cia

s d

e in

serc

ión

Inte

gro

nes

Ele

mento

s G

enéticos T

ransm

itid

os L

ate

ralm

ente

•fa

gos

•pla

sm

idos

•tr

ansposo

nes

¿Q

ue e

s u

n in

teg

ron

?

•sis

tem

a d

e c

ap

tura

y e

xp

resió

nd

e g

en

es

•la

in

teg

rasa

ca

ptu

ra m

olé

cu

las

cir

cu

lare

s d

e D

NA

(g

en

e c

asse

tte

s)

po

r u

n m

eca

nis

mo

de

reco

mb

ina

ció

n

•co

ntie

ne

un

a in

teg

rasa

pa

recid

a a

la d

e u

n b

acte

rió

fag

o

(fa

mili

a d

e r

eco

mb

ina

sa

sd

e t

iro

sin

a)

•lo

s “

ca

sse

tte

s”

no

pu

ed

en

e

xp

resa

rse

si n

o s

on

asim

ilad

os p

or

el in

teg

ron

resis

tencia

: dro

gas

beta

-lacta

m

P(int)

P(c

)

resis

tencia

: am

inoglu

cósid

os

resis

tencia

: dro

gas

de a

monio

cuate

rnario

59-b

e59-b

e59-b

e59-b

e

Fu

nc

ion

am

ien

tod

e u

n I

nte

gró

n(e

str

uc

tura

y c

ap

tura

de

ge

ne

s):

inte

gra

se

P(int)

inte

gra

se

Fu

nc

ion

am

ien

tod

e u

n I

nte

gró

n(c

am

bio

de

l o

rde

nd

e l

os

ge

ne

s c

ap

tura

do

s):

Secuencia

sen e

l R

NA

corr

espond

iente

sa los

lug

are

sde

inserc

ion

“59-b

e”

pu

ede

npote

ncia

lme

nte

form

ar

estr

uctira

sde h

orq

uill

laque

po

dri

an

dete

ner

la R

NA

po

limera

sa

P(int)

inte

gra

se

Fu

nc

ion

am

ien

to d

e u

n I

nte

gró

n(r

em

oc

ión

g

en

es

ca

ptu

rad

os

):

dif

ere

nte

s t

ipo

s d

e i

nte

gro

ne

sp

ue

de

nin

terc

am

bia

r g

en

es

ca

ptu

rad

os

El in

tegro

n n

o e

s m

óvil

pero

pued

etr

ansfe

rirs

ede u

na m

olé

cu

la d

e D

NA

a o

tra

si es c

aptu

rado p

or

un t

ransposón

inte

gró

ntr

ansposó

n

com

puesto

pla

sm

ido

conju

gativo

2 tra

sposo

nes

sim

ple

s (

secuencia

s d

e inserc

ión)

flanq

ue

an e

l in

tegro

n y

lo m

ovili

zan.

tn

tn

tntn tn

tn

Ch

rom

oso

me

Bac

teri

op

ha

ge

Tra

nsp

os

on

“F

ree

” D

NA

Pla

sm

id

Pla

sm

id

Ch

rom

os

om

e

tn

tn

tn

Tra

ns

fere

nc

iala

tera

l d

e u

n i

nte

gró

nc

ap

tura

do

po

ru

n t

ran

sp

os

ón

tn=

transpo

són

que

contie

ne

un inte

gro

n

TIP

OS

DE

IN

TE

GR

ON

ES

:

•• im

plic

ad

os e

n la a

dqu

isic

iim

plic

ad

os e

n la a

dqu

isic

i óón y

tra

nsfe

rencia

de g

en

es

n y

tra

nsfe

rencia

de g

en

es

que c

onfiere

n r

esis

ten

cia

contr

aque c

onfiere

n r

esis

ten

cia

contr

a

antib

iantib

i óóticos (

hasta

8

ticos (

hasta

8 c

assett

es

cassett

es

en u

n

en u

n inte

gr

inte

gr óó

nn))

••exis

ten a

ncla

dos a

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mosom

a o

en a

socia

ci

exis

ten a

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dos a

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mosom

a o

en a

socia

ci óó

n c

on

n c

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pl

pl áá

sm

idos y

sm

idos y

tra

nsposones

transposones

••re

cie

nte

mente

descri

tos e

n

recie

nte

mente

descri

tos e

n c

ep

as a

mb

ien

tale

s

cep

as a

mb

ien

tale

s

inclu

yen

do

in

clu

yen

do

Gra

mG

ram

++

••com

unes e

n c

epas c

lcom

unes e

n c

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l íínic

as d

e e

nt

nic

as d

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nt éé

ricos (

ricos (

Gra

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-- ))

inte

gro

nes

de r

esit

en

cia

vs

su

per

inte

gro

nes

inte

gro

ne

sd

e r

es

iste

nc

ia

1

5’

3’

5’

3’

3’

intl3

attl3

bla

iIM

P-1

attlC

?

5’

Cla

ss1

Cla

ss

2

Cla

ss

3

40%

a.a

. ID

61%

a.a

. ID

1

Inte

gro

nes

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