“tolerancia tÉrmica y capacidad de aclimataciÓn de · que la temperatura aumentará al menos...

i

UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES

“TOLERANCIA TÉRMICA Y CAPACIDAD DE ACLIMATACIÓN DE

ESPECÍMENES DE Xiphophorus hellerii (Heckel, 1848)”

Trabajo de titulación presentado como requisito previo a la obtención del Título

de:

Licenciado/a en Ciencias Biológicas y Ambientales

Autor: Poaquiza Tuquerres Grace Alexandra

Tutor: Ms. Juan Francisco Rivadeneira Romero

QUITO, OCTUBRE, 2018

ii

DERECHOS DE AUTOR

Yo, Grace Alexandra Poaquiza Tuquerres en calidad de autor(es) y titulares de los

derechos morales y patrimoniales del trabajo de titulación “Tolerancia térmica y

capacidad de aclimatación de especímenes de Xiphophorus hellerii (Heckel,

1848)”, de conformidad con el Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA

ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E

INNOVACIÓN, concedemos a favor de la Universidad Central del Ecuador una

licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para el uso no comercial de la obra,

con fines estrictamente académicos. Conservamos a mi/nuestro favor todos los

derechos de autor sobre la obra, establecidos en la normativa citada. Así mismo,

autorizo/autorizamos a la Universidad Central del Ecuador para que realice la

digitalización y publicación de este trabajo de titulación en el repositorio virtual,

de conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación

Superior. El (los) autor (es) declara (n) que la obra objeto de la presente

autorización es original en su forma de expresión y no infringe el derecho de autor

de terceros, asumiendo la responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera

presentarse por esta causa y liberando a la Universidad de toda responsabilidad.

Firma: ___________________

Grace Alexandra Poaquiza Tuquerres

C.C. 1726603515

Dirección electrónica: [email protected]

iii

APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN POR PARTE DEL

(LOS) TUTOR(ES)

Yo, Juan Francisco Rivadeneira Romero en mi calidad de tutor del trabajo de

titulación, modalidad: presencial elaborado por Grace Poaquiza cuyo título es

“Tolerancia térmica y capacidad de aclimatacion de especímenes de Xiphophorus

hellerii (Heckel, 1848)” a la obtención del Grado de Licenciado/a en Ciencias

Biológicas y Ambientales considero/amos que el mismo reúne los requisitos y

méritos necesarios en el campo metodológico y epistemológico, para ser sometido

a la evaluación por parte del tribunal examinador que se designe, por lo que lo

APRUEBO, a fin de que el trabajo sea habilitado para continuar con el proceso de

titulación determinado por la Universidad Central del Ecuador.

En la ciudad de Quito a los 15 días del mes de Septiembre del año 2018

___________________

Firma

Ms. Juan Francisco Rivadeneira Romero

DOCENTE TUTOR/A

C.C: 1713300174

iv

APROBACIÓN DE LA PRESENTACIÓN ORAL/TRIBUNAL

El Tribunal constituido por: Dra. Aida Álvarez, Dr. Iván Jácome y MSc. Javier

Torres

Luego de receptar la presentación oral del trabajo de titulación previo a la

obtención del título de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales

presentado por la señorita Grace Alexandra Poaquiza Tuquerres.

Con el título:

Tolerancia térmica y capacidad de aclimatación de especímenes de Xiphophorus

hellerii (Heckel, 1848)

Emite el siguiente veredicto: Aprobado

Fecha: 31 de Octubre de 2018

Para constancia de lo actuado firman

Nombre Apellido Calificación Firma

Presidente Dra. Aida Álvarez,

Vocal 1 Dr. Iván Jácome

Vocal 2 MSc. Javier Torres

v

DEDICATORIA

El presente trabajo va dedicado a mis padres por su apoyo incondicional, en cada

etapa de mi vida y a mi hermano por sus consejos y momentos compartidos que

aunque nuestras carreras fueron diferentes siempre fue mi ejemplo a seguir.

vi

AGRADECIMIENTO

Agradezco a Dios y a mi familia por todo su apoyo brindado durante el transcurso

de mi carrera.

A Dra. Aida Álvarez, por haberme permitido llevar a cabo el proyecto de

investigación en las instalaciones del Centro de Biología.

A Ms. Juan Francisco Rivadeneira, por las revisiones y colaboración en cada

etapa de mi proyecto de titulación.

A MSc. Jonathan Valdivieso por haberme permitido incursionar en el mundo de

los peces, su paciencia, apoyo y consejos a lo largo de mi carrera.

A MSc. Byron Medina por haberme ayudado en los análisis estadísticos.

A MVZ. Javier Tingo por su ayuda durante la fase de experimentación.

A mis compañeros Silvia Albacura, Gaby Chasiloa, Caro Chicaiza, Dulce Jordan,

Rocío Vargas, Kathy Nicolalde y Paul Guerrero por todos los momentos

compartidos durante el transcurso de la Carrera.

Finalmente a Luis Mendoza por toda su compresión y apoyo.

vii

INDICE GENERAL LISTA DE TABLAS ......................................................................................................viii

LISTA DE FIGURAS ....................................................................................................... ix

ÍNDICE DE ANEXOS ....................................................................................................... x

RESUMEN ....................................................................................................................... xi

ABSTRACT..................................................................................................................... xii

INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 1

METODOLOGÍA .............................................................................................................. 6

ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................ 6

DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN ................................................................................ 7

MATRIZ DE VARIABLES ............................................................................................... 7

OPERALIZACIÓN DE VARIABLES .............................................................................. 7

MÉTODOS ........................................................................................................................ 7

FASE DE CAMPO ............................................................................................................ 8

FASE DE EXPERIMENTACIÓN ..................................................................................... 9

ACLIMATACIÓN ............................................................................................................. 9

TOLERANCIA TÉRMICA TCmax y TCmin ................................................................... 9

FASE POST-EXPERIMENTACIÓN .............................................................................. 10

ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................................. 11

RESULTADOS ............................................................................................................... 11

TÉRMICO CRÍTICO MÁXIMO ..................................................................................... 11

TÉRMICO CRÍTICO MÍNIMO ...................................................................................... 13

CAPACIDAD DE ACLIMATACIÓN ............................................................................ 14

RELACION ENTRE LAS LIMITACIONES TERMICAS Y LA LONGITUD TOTAL

DE LOS ESPECÍMENES ................................................................................................ 15

DISCUSIÓN .................................................................................................................... 18

CONCLUSIONES ........................................................................................................... 22

RECOMENDACIONES .................................................................................................. 23

LITERATURA CITADA ................................................................................................ 24

ANEXOS ......................................................................................................................... 31

viii

LISTA DE TABLAS

pág.

Tabla 1. Matriz de variables………………………………………………….....7

Tabla 2. Operalización de variable………………………………………………7

Tabla 3. Valores promedio de TCmax de X. hellerii……………………………11

Tabla 4. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmax………………………….11

Tabla 5. Test de Tukey de los valores de TCmax y temperaturas de

aclimatación. ………………………………………………………………….…12

Tabla 6. Valores promedio de TCmin de X. hellerii………….. ………………12

Tabla 7. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmin………………...………...12

Tabla 8. Test de Tukey de los valores de TCmin y las temperaturas de

aclimatación……………………………………………………………………...13

Tabla 9. Valores promedio de LT, pH y O2 disuelto de X. hellerii……………..14

ix

LISTA DE FIGURAS

pág.

Figura 1. Box-Plot del Térmico Critico Máximo para X. hellerii en temperaturas

de aclimatación de 16°C, 22°C y 28°C………………………………………..…11

Figura 2. Box-Plot de Temperatura Critica Mínima para X. hellerii en

temperaturas de aclimatación de 16°C, 22°C y 28°C……………………………13

Figura 3. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a

16°C………………………………………………………………………………14


22°C………………………………………………………………………………15


28°C………………………………………………………………………………15

Figura 6. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a

16°C………………………………………………………………………………16


22°C………………………………………………………………………………16


28°C………………………………………………………………………………16

x

ÍNDICE DE ANEXOS

pág.

Anexo 1 Área de estudio (vertientes Ilaló).. ............................................................... 29

Anexo 2. Acuarios de 80 litros de capacidad (3 temperaturas de aclimatación) ........ 30

Anexo 3. Medidas de X. hellerii. ................................................................................ 31

Anexo 4. Ensayos de TCmax ..................................................................................... 31

Anexo 5. Ensayos de TCmin. ...................................................................................... 31

Anexo 6. Ficha técnica de Xiphophorus hellerii. ........................................................ 32

Anexo 7. Registro de oxígeno disuelto y pH.. ............................................................ 38

xi

TOLERANCIA TÉRMICA Y CAPACIDAD DE ACLIMATACION DE

ESPECÍMENES DE Xiphophorus hellerii (Heckel, 1848)

RESUMEN

La temperatura es un factor esencial para el desarrollo biológico de los peces y los

estudios de tolerancia térmica en peces dulceacuícolas son escasos. Xiphophorus

hellerii es una especie introducida en el Ecuador, que presenta un potencial para

convertirse en una especie invasiva. En el presente estudio se determinó la

tolerancia térmica y la capacidad de aclimatación de individuos de X. hellerii de

las vertientes del Ilalo, obteniendo TCmax de 36.7°C, 38.44°C y 39.6°C

respectivamente y TCmin de 9.88°C, 13.3°C y 15.48°C respectivamente. Durante

la fase de aclimatación no se registró muerte de los especímenes, lo cual

determina que efectivamente X. hellerii es una especie con alta capacidad

adaptativa a ambientes de temperatura cambiante. Finalmente los límites térmicos

presentaron relación directa con la temperatura de aclimatación y el largo total de

los ejemplares en experimentación.

PALABRAS CLAVE: Tolerancia térmica, aclimatación, especies introducidas,

Temperatura Crítica máxima y Temperatura critica mínima

xii

“THERMAL TOLERANCE AND ACCLIMATIZATION CAPACITY OF

SPECIMENS OF

Xiphophorus hellerii (Heckel, 1848)”

ABSTRACT

Temperature is an essential factor in the biological development of the fishes; the

studies of thermal tolerance are limited. Xiphophorus hellerii is a species

introduced in Ecuador, which has the potential to become invasive species. In the

present study, the thermal tolerance and the acclimation capacity of individuals of

X. hellerii from the creeks of Ilalo were determined, obtaining TCmax of 36.7 ° C,

38.44 ° C and 39.6 ° C respectively and TCmin of 9.88 ° C, 13.3 ° C and 15.48 °

C respectively. During the acclimation phase there was no death of the specimens,

which determines that effectively X. hellerii is a species with high adaptive

capacity in changing temperature environments. Finally, the thermal limits

presented a direct relationship with the temperature of acclimatization and the

total length of the experimental specimens.

KEY WORDS: Thermal tolerance, acclimatization, introduced species, maximum

critical temperature and minimum critical temperature.

I CERTIFY that the above and foregoing is a true and correct translation of

the original document in Spanish

MSc. Juan Francisco Rivadeneira Romero

1

INTRODUCCION

Las especies introducidas en la actualidad representan una de las mayores

amenazas para la biodiversidad, debido a su rápida adaptación al medio en el que

se desarrollan (Sala et al. 2000). Según el Convenio sobre la Biodiversidad

Biológica (CDB 2009) se entiende como especie invasora a cualquier especie

introducida en un sitio ajeno a su distribución natural, de manera accidental o

intencional, con resistencia y persistencia en el medio natural y sin ayuda del ser

humano, capaces de provocar daños en el medio ambiente. Estos organismos son

considerados uno de los principales factores del cambio ambiental biológico en el

mundo, la degradación de la restauración ecológica y la conservación natural

(Chornesky et al. 2005; Sala et al. 2000).

La introducción de especies se puede dar de manera natural mediante vientos,

eventos climáticos, corrientes marinas entre otros, sin embargo en la actualidad

las mayores causas de la introducción de especies se dan por actividades del ser

humano, relacionadas a la ganadería, comercio y agricultura. En el caso de los

peces la causa principal son: el comercio de individuos, pesca deportiva,

desconocimiento, ignorancia o desinterés (Pimentel et al. 1999, Carlton 2001,

CONABIO 2007, CONABIO 2009, Aguirre et al. 2009).

Por lo general las especies nativas se ven afectadas por la competencia directa de

recursos, transmisión de enfermedades, alteraciones en los hábitats y depredación

(Mooney y Cleland 2001). Un factor importante que favorece la proliferación de

especies invasivas es el cambio climático, ya que presenta variaciones

significativas en el clima durante un tiempo establecido o en lapsos que pueden

ser comparables, los cuales se dan principalmente como resultado de la

variabilidad natural y de la influencia de las actividades antropogénicas

(SEMARNAT 2009).

Según el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático

(IPCC 2014), la temperatura del planeta ha aumentado en 0.7°C, pudiendo llegar

hasta 5°C a finales de este siglo, con un aumento en la temperatura de 0.15°C por

2

década, desde 1975. En América del Sur, se prevé que el cambio climático

afectará principalmente: glaciares, precipitación anual, sistemas hidrológicos,

sistemas biológicos de agua dulce y marinos, así como a la productividad forestal,

agrícola y ganadera (Useros 2014).

En los Andes tropicales de países como Ecuador, Colombia y Perú, se estima

que la temperatura aumentará al menos 2°C, en las próximas décadas (Raven

2011). De acuerdo al informe publicado por el Centro Internacional de

Agricultura Tropical (CIAT 2014), en los Andes del Ecuador se prevé una

variación en la temperatura anual entre 0,9°C y 1,6°C hasta el 2030 y 1,7°C a

2,8°C para el 2050, además de modificaciones en la humedad de hasta el 2.5% e

incremento en la precipitación de -3 a 10% del acumulado total; lo cual provocará

un efecto negativo en el balance hídrico en los Andes ecuatorianos.

Dullinger et al. (2012), reporta que las distintas formas de vida que habitan los

Andes y los valles interandinos ya están presentando repercusiones. Organismos

ectotermos como los peces, que dependen específicamente de la temperatura

ambiental para regular su temperatura corporal, están demostrando modificaciones

en sus patrones de distribución, disminución de poblaciones y modificación de su

comportamiento y fisiología.

Según la Fundación Observatorio España de acuicultura (FOESA 2013), los peces

en los últimos años han empezado a ampliar o reducir sus rangos de distribución,

además de presentar una notable reducción en sus poblaciones. Peces como los

salmones, han reducido sus poblaciones y especies autóctonas de truchas en

España se han visto afectadas, favoreciendo la proliferación de especies

introducidas como la trucha arco-iris (Oncorhynchus mykiss).

En el Ecuador entre las especies de peces introducidos más conocidas están:

Oreochromis mossambicus (tilapia), Oncorhynchus mykiss (trucha), Cyprinus

carpio (carpa), Gambusia affinis (pez mosquito), Oncorhynchus niloticus (trucha)

y Xiphophorus hellerii (espada) (MAE 2010, Barriga 2012)

Xiphophorus hellerii o pez cola de espada es una especie introducida en el

Ecuador, que presenta amplia distribución en zonas cálidas, en el río Coyago,

3

afluente del rio Guayllabamba, tiene usos ornamentales en acuicultura (MECN,

2009). X. hellerii presenta registros en el Bosque Kasama en la provincia de Santo

Domingo, la cuenca del Esmeraldas, Guayllabamba y el Mira (Jiménez et al.

2015). Según Barriga (2012) está presente en ríos de las vertientes del Pacífico y

Amazonía del Ecuador.

X. hellerii pertenecen al orden Cyprinodontiformes, familia Poeciliidae (Llanos y

Scotto 2014), son peces originarios del norte de México, Guatemala y Honduras

en América Central (Tamaru et al. 2001, Martínez y Ramírez 2016). Como

especie introducida está presente en América del Norte, Reino Unido, África,

Australia, Puerto Rico y gran parte de América del Sur (Martínez y Ramírez

2016).

Los peces de la especie X. hellerii, presentan un largo total corporal que oscila

entre los 8 y 10 cm, presentan dimorfismo sexual por la modificación de la aleta

anal en los machos denominado gonopodio, aunque la característica mas

sobresaliente son los radios alargados en la aleta caudal prolongados a manera de

espada, de ahí nace el nombre común de la especie “peces cola de espada”. Las

hembras presentan aleta caudal lobulada, características que facilitan el

reconocimiento entre machos y hembras (Jiménez et al. 2015). Esta especie habita

principalmente ríos y vertientes de corrientes moderadas a suaves y aguas

cristalinas u ocasionalmente turbias, con excesiva vegetación ribereña (Tamaru et

al. 2001), con mayor registro en lugares antropizados o presencia de alteraciones

o modificaciones ecosistémicas (Arthington et al., 1983), su alimentación está

basada principalmente en materia vegetal, larvas de insectos, pequeños crustáceos

y anélidos (Arthington, 1989, Maddern 2011, Martínez y Ramírez 2016).

Varios autores Arthington (1991), Arthington et al. (1999); Bomford y Glover

(2004) consideran a esta especie como invasiva, además se le atribuye el

desplazamiento de peces en los ecosistemas acuáticos en los que se encuentra

debido a la competencia por recursos alimenticios (Arthington et al. 1999).

Mackenzie et al. (2001) determinaron que X. hellerii se alimenta de huevos de

peces nativos y de peces juveniles. Además de ser conocida como una especie

4

dulceacuícola invasiva (Mendoza 2018), X. hellerii es una especie que presenta

facilidad de adaptación a varias temperaturas, lo cual facilita su desarrollo en

ambientes con temperatura cambiante, capaz de desarrollar capacidades

adaptativas como la aclimatación natural para reducir los efectos en el organismo,

debido a la variación de temperatura en su medio (Tamaru et al. 2001; Martínez y

Ramírez 2016). La aclimatación consiste en la capacidad que presentan los peces

para adaptarse a los cambios de clima, funcionando como una ventaja para

subsistir en un medio en el que la temperatura de la columna de agua es variante a

lo largo de la época del año (Hutchinson 1979, Peck et al. 2014). Dicha

temperatura de aclimatación permite caracterizar los límites de tolerancia térmica

de un organismo (Chung 1981,1983, Prodocimo y Arruda 2001, Eme y Bennett

2009, Ospina y mora 2004, Martínez 2016, Bohórquez 2016)

Estas condiciones termorreguladoras que presentan los peces, les permiten

seleccionar temperaturas óptimas de desarrollo biológico y modificar su

temperatura corporal, con el fin de evitar temperaturas críticas o letales,

reduciendo de esta forma los efectos negativos de la variación de la temperatura

en su ambiente (Reiser et al. 2014). Además permite conocer información sobre la

relación que existe entre el comportamiento fisiológico del organismo y el

ambiente térmico en el cual se desarrolla (Anguilleta et al. 2002, Wallman y

Bennett 2006).

TOLERANCIA TÉRMICA O LÍMITES TÉRMICOS

La tolerancia térmica es aquella temperatura corporal máxima o mínima que un

organismo es capaz de conservar para desarrollar sus procesos fisiológicos

(Willmer et al. 2000). Por otro lado los estudios de tolerancia térmica ayudan a

definir los límites térmicos máximos y mínimos de una especie para poder

predecir los cambios en la distribución, alteraciones fisiológicas, nuevas

adaptaciones de las especies y la capacidad que poseen la especie para adaptarse a

los nuevos ambientes (Willmer et al. 2000). Para ello se han implementado dos

técnicas experimentales para la medición de la tolerancia térmica en ectotermos,

las cuales corresponden al método estático y dinámico (Mora y Maya 2006).

5

El método estático establece que tanto la temperatura letal incipiente superior

(TLIS) y la temperatura letal incipiente inferior (TLII), son causantes de la

mortalidad del 50% de organismos ectotermos, debido a una manifestación

constante de temperatura, mientras que el método dinámico o térmico crítico,

utiliza la temperatura máxima critica (TCMax) y la temperatura mínima crítica

(TCMin), como una temperatura en la cual los organismos obtienen su punto

crítico máximo. El punto crítico máximo se conoce como la manifestación de

movimientos involuntarios en el individuo, perdida de equilibrio y falta de

coordinación motriz además de aceleración respiratoria, seguida de la muerte

(Lutterschmidt y Hutchison 1997). En la actualidad el método más utilizado es el

método dinámico, debido a que proporciona datos importantes considerados como

rápidos y eficaces, además en este método no se requiere gran cantidad de

ejemplares sometidos a experimentación y es por lo general utilizado ampliamente

en peces (Lutterschmidt y Hutchison 1997), de esta forma la temperatura máxima

crítica es el indicador más utilizado para conocer la sensibilidad de los organismos

sometidos a varias temperaturas (Huey et al. 2009, Somero 2010).

Varios autores proponen distintas velocidades de temperatura para realizar el

TCmax y TCmin, siendo así que Chung (1980) determina 1°C/min; Prodocimo y

Arruda (2001) sugieren 0.125°C/min; Ospina y mora (2004) proponen 1°C/h, sin

embargo estudios más recientes como los de Martínez et al. (2016) y Bohórquez

(2016) sugieren intervalos de temperatura de 18ºC/h ya que esta temperatura está

relacionada a la manifestación del individuo frente a variaciones rápidas de

temperatura, partiendo siempre de la temperatura de aclimatación inicial del

individuo. Prodocimo y Arruda (2001), en su estudio realizado en peces de la

especie Xiphophorus maculatus, determinaron las posibles adaptaciones o

cambios fisiológicos de dicha especie, siendo así que X. maculatus es capaz de

tolerar específicamente climas cálidos y templados.

Por otro lado Martínez et al. (2016), en sus ensayos realizados con ejemplares de

la especie Poecilia caucana, asegura que al obtener los límites térmicos es posible

determinar la capacidad de adaptación de la especie a temperaturas variables de

aclimatación, englobando así características únicas de cada organismo. Mientras

6

que Bohórquez (2016) en su trabajo con especímenes de Gasteropelecus

maculatus menciona que mediante la temperatura de aclimatación y los rangos

térmicos, es posible determinar la vulnerabilidad, adaptaciones y susceptibilidad

de la especie al cambio climático.

Los estudios de tolerancia térmica ayudan a definir los límites térmicos máximos

y mínimos de una especie, cambios en la distribución, alteraciones fisiológicas,

nuevas adaptaciones y la capacidad que poseen la especie para adaptarse a los

nuevos ambientes (Willmer et al. 2000). En este contexto, es importante

mencionar que hasta el momento en el Ecuador no existen estudios que

determinen el rango térmico de peces dulceacuícolas, así también actualmente los

trabajos de resistencia, persistencia y tolerancia térmica de los peces son escasos.

De acuerdo a lo mencionado anteriormente, el presente trabajo tiene como

objetivo general determinar los limites térmicos máximos y mínimos (TCMax y

TCMin) de Xiphohorus hellerii. Y como objetivos específicos evaluar la

capacidad de aclimatación de Xiphophorus hellerii frente a rangos de temperatura

de 16°C, 22°C y 28°C. Además de determinar sí el tamaño corporal total de X.

hellerii influye en la obtención de los limites térmicos. De esta manera se espera

aportar y profundizar con información sobre la capacidad de adaptación y

resistencia a los cambios ambientales que presenta la especie a distintas

fluctuaciones de temperatura.

Ha. La temperatura de aclimatación y el tamaño corporal influyen en los límites

térmicos máximos y mínimos de Xiphophorus hellerii, presentando alta capacidad

de aclimatación.

METODOLOGÍA

ÁREA DE ESTUDIO

Los especímenes fueron capturados en las “Vertientes Ilaló”, cuerpos de agua que

se encuentran en el cerro Ilaló, ubicado al sur-oriente del canto Quito, provincia

de Pichincha, parroquia Alangasí, comunidad de San Pedro del Tingo en las

siguientes coordenadas: W078°26.669' y S00°16.962' a 2428 msnm. Con

7

presencia de quebradas, árboles, arbustos y basura (plásticos, fundas, material de

construcción) en medio de las vertientes (Anexo 1).

DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN

Con el propósito de determinar los limites térmicos máximos y mínimos (TCMax

y TCMin) y la capacidad de aclimatación de Xiphophorus hellerii, se desarrolló

un diseño experimental clínico paralelo. A continuación se muestra la matriz de

variables (Tabla 1) y operacionalización de variables del presente estudio (Tabla

2).

Tabla N. 1. Matriz de variables

Tabla N. 2. Operalización de variables

Variable Definición Dimensión Indicador Escala

Temperatura de

aclimatación

Magnitud física

que mide la

cantidad de calor

térmico, la cual en

los peces es

medida en el agua

en condiciones

controladas de

laboratorio.

Cantidad de

temperatura del

agua de

exposición del

individuo

Valor de grados

centígrados

Cuantitativa

16°C, 22°C y

28°C

Largo total Largo total que

posee un pez

medido desde la

punta del hocico

hasta la cola

Largo total

(hocico-cola)

Cantidad en cm Cuantitativa

continua

Tolerancia

térmica

Temperatura

corporal máxima o

mínima que un

organismo es capaz

de conservar para

sobrevivir y

desarrollar sus

procesos

fisiológicos.

Temperaturas

máxima y

mínima que un

organismo es

capaz de resistir

Grados

centígrados

Cuantitativa

Variable Independiente Variable Dependiente

Temperatura de aclimatación

Largo total (hocico- cola)

Tolerancia térmica (TCmax y TCmin)

8

POBLACIÓN Y MUESTRA

La población está constituida por todos los especímenes de Xiphohorus hellerii,

capturados durante el muestreo realizado en las vertientes Ilaló.

La muestra está comprendida por un total de 90 ejemplares vivos de X. hellerii,

divididos en tres grupos de 30 individuos cada uno, los cuales serán sometidos a

temperaturas de 16°C, 22°C y 28°C respectivamente. Las temperaturas de

aclimatación se selccionaron, con el fin de determinar la capacidad de

aclimatación (Bohórquez 2016) y mediante lo propuesto por Tamaru et al. (2001).

Los ejemplares capturado presentaron de largo total (LT) ≥ 2.5 cm.

MÉTODOS

El método a utilizar es el denominado Método Dinámico o Térmico Critico,

descrito por Chung (1980), Prodocimo y Arruda (2001), Eme y Bennett (2009),

Ospina y Mora (2004), Martínez et al. (2016), Bohórquez (2016) y Gómez y

Volpedo (2017), el cual consiste en dos fases: la primera correspondiente a la fase

de aclimatación y la segunda fase de tolerancia térmica u obtención de TCmax y

TCmin.

Previo a la realización de las fases de experimentación, se realizaron pruebas de

los instrumentos para controlar y verificar el buen funcionamiento de los equipos,

además de ensayos con individuos para identificar los signos de tolerancia térmica

como son: perdida de equilibrio, pulsaciones y movimientos involuntarios, con el

fin de estandarizar los fallos fisiológicos para los ensayos respectivos (Bohórquez

2016).

FASE DE CAMPO

Para la colección de especímenes se realizaron las siguientes técnicas de

muestreo: uso de redes de arrastre de 15 metros de largo y 2 metros de alto para

sitios amplios y para las pozas de agua o sitios pequeños se utilizaron redes de

mano con ojo de red de 10 milímetros. Esta combinación de artes de pesca

9

posibilita la toma de un mayor número de individuos y reduce el sesgo de

muestreo según Barriga y Olalla (1983), Sostoa y García (2005) y Elosegi y

Sabater (2009). Los ejemplares colectados fueron llevados en baldes de 10 litros

hasta el Centro de Biología de la Universidad Central.

FASE DE EXPERIMENTACIÓN

ACLIMATACIÓN

El proceso de aclimatación tuvo una duración de 30 días, los ejemplares

colectados fueron divididos en tres grupos de 30 individuos cada uno y colocados

en acuarios de 80 litros de capacidad a temperaturas de 16°C, 22°C y 28°C

correspondientemente. La aclimatación se realizó en la tasa de calor de 1°C por

día, hasta alcanzar las temperaturas de 16°C, 22°C y 28°C, partiendo de la

temperatura de captura. Para mantener dichas temperaturas se utilizó un

termostato marca JAD modelo HT-875 de 100 watts de potencia, en cada acuario.

Para controlar el tiempo de iluminación (12 horas diarias), se utilizó un

temporizador (timer) no polarizado modelo GE 50000, la temperatura fue medida

con un termómetro marca Penn-plax diariamente. Los individuos fueron

alimentados dos veces al día con alimento en forma de pequeños granos (pellets)

compuestos por 40% de proteína; el alimento sobrante y heces fueron retirados de

manera mecánica con ayuda de filtros mecánicos marca JAD modelo SP-1000,

adicionalmente se realizaron recambios de agua correspondiente al 30% de cada

acuario cada dos días. El comportamiento de los individuos fue registrado

diariamente en una ficha técnica, además de mediciones de pH y oxígeno disuelto

(Anexo 6).

TOLERANCIA TÉRMICA TCmax y TCmin

Previo a los ensayos de tolerancia térmica los individuos fueron anestesiados con

una dosis de Eugenol de 125 mg/L, siguiendo el protocolo de Llanos y Scotto

(2014), esto con el fin de obtener las medidas de largo total de los individuos. Una

10

vez medidos los ejemplares, fueron reincorporados a sus acuarios de aclimatación

y mantenidos en ayuno durante 24 horas, para evitar que la tasa metabólica del

organismo intervenga en los resultados de tolerancia térmica (Reyes et al. 2011).

Para realizar los ensayos de TCmax se colocó al ejemplar vivo en un acuario de

tres litros de capacidad, que mantuvo la temperatura inicial del espécimen

aclimatado, el individuo permaneció 15 minutos en el nuevo sistema antes de

realizar los ensayos. A continuación se procedió a incrementar la temperatura

mediante el uso de un termostato a razón de 0.3°C/ minuto, la temperatura fue

medida con un termómetro marca Penn-plax. Se determinó TCmax cuando los

individuos presentaron movimientos involuntarios, pulsaciones, saltos y nado

errático.

Para los ensayos de TCmin se colocó al ejemplar vivo en un acuario de 3 litros de

capacidad, el cual contemplaba la temperatura inicial del espécimen aclimatado, el

acuario fue colocado en el interior de una hielera térmica. Y se procedió a

disminuir la temperatura mediante el uso de hielo a razón de 0.3°C/ minuto. Se

determinó TCmin cuando los individuos presentaron movimientos involuntarios,

pulsaciones, saltos y nado errático.

FASE POST- EXPERIMENTACIÓN

Al terminar los ensayos de tolerancia térmica, los individuos fueron sacrificados

mediante una sobredosis del anestésico Eugenol en dosis triplicada (375gr/L)

(Ayala 2014), el uso de sobredosis de anestésico, produce en los peces

desvanecimiento y relajación muscular seguida de la muerte sin dolor (Iwama y

Ackerman 1993). Para determinar una eutanasia eficaz, se observó el

comportamiento de los individuos después de la aplicación del anestésico, como

son: cese de movimientos, ensanchamiento opercular y cese de respiración (Ayala

2014).

11

ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Los datos fueron ordenados en una hoja de cálculo y se realizó la prueba de

Shapiro Wilk para comprobar la normalidad de los datos además de la

homogeneidad de varianzas.

Para determinar la existencia de diferencias significativas entre las limitaciones

térmicas, y la temperatura de aclimatación de los individuos, se realizó Análisis

de Varianza (Anova) de una vía y un diagrama de cajas (Box-Plot), una vez

comprobada la existencia de diferencias significativas entre los grupos de

individuos a diferentes temperaturas de aclimatación, se procedió a realizar la

prueba de Tukey con el fin de establecer qué grupo posee mayor diferencia. Y

para determinar si la longitud total (hocico-aleta caudal) de los especímenes tiene

relación con los límites térmicos, se realizó una correlación por cada temperatura

de aclimatación de TCmax y TCmin. Los análisis estadísticos se realizaron en los

programas PAST versión 3.0 (2013), EXCEL (2010) y BIOESTAT versión 5.3

(2009).

RESULTADOS

TÉRMICO CRÍTICO MÁXIMO

Los límites térmicos máximos (TCmax), para X. hellerii se determinaron mediante

la obtención de las medias de cada uno de los ensayos realizados (Tabla 3).

Tabla N. 3. Valores promedio de TCmax de X. hellerii

Temperatura de aclimatación N TCmax

16°C 30 36.7°C

22°C 30 38.44°C

28°C 30 39.6°C

12

Con los datos obtenidos de TCmax se procedió a realizar la prueba de Shapiro

Wilk para determinar la normalidad de los datos, donde se comprobó que estos

tienden a ser normales (P>0.05) (Tabla 4).

Tabla N. 4. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmax

TCMAX 16°C TCMAX 22°C TCMAX 28°C

N 30 30 30

Shapiro-Wilk W

p(normal)

0,97 0,973

0,93

0,56 0,64 0,061

A continuación se realizó ANOVA de una vía, con el fin de determinar la

existencia de diferencias significativas entre las temperaturas de aclimatación y

los valores obtenidos de TCmax. Bajo este criterio el valor obtenido del ANOVA

(P<0.001), determinó que la temperatura de aclimatación difiere en cada TCmax

obtenido de X. hellerii (Figura 1).

Temperatura de aclimatación

Figura 1. Box-Plot del Térmico Critico Máximo para X.hellerii en temperaturas de aclimatación

de 16°C, 22°C y 28°C

Posteriormente, se procedió a realizar la prueba de Tukey, dando como resultado

P<0.05 entre las temperaturas de aclimatación de 16°C y 22°C; 16°C y28°C y

22°C y 28°C (Tabla 5).

13

Tabla N. 5. Test de Tukey de los valores de TCmax y las temperaturas de aclimatación

TCmax 16°C TCmax 22°C TCmax 28°C

TCmax 16°C 3,512E-10 3,089E-10

TCmax 22°C 11 5,721E-06

TCmax 28°C 18,22 7,22

TÉRMICO CRÍTICO MÍNIMO

Los límites térmicos para X. hellerii se determinaron mediante la obtención de las

medias de cada uno de los ensayos realizados (Tabla 6).

Tabla N. 6. Valores promedio de TCmin de X. hellerii

Temperatura de

aclimatación

N TCmin

16°C 30 9.88

22°C 30 13.3

28°C 30 15.48

Con los datos obtenidos de TCmin se procedió a realizar la prueba de Shapiro

Wilk para determinar la normalidad de los datos, donde se comprobó que estos

tienden a ser normales (P>0.05) (Tabla 7).

Tabla N. 7. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmin

TCMAX 16°C TCMAX 22°C TCMAX 28°C

N 30 30 30

Shapiro-Wilk W

p(normal)

0,96 0,95 0,93

0,45 0,308 0,054

A continuación se realizó ANOVA de una vía con el fin de determinar la

existencia de diferencias significativas entre las temperaturas de aclimatación y

los resultados de TCmin. Bajo este criterio el valor obtenido del ANOVA

(P<0.001) determinó que la temperatura de aclimatación interviene en el TCmin

de X. hellerii (Figura 2).

14

Temperatura de aclimatación °C

Figura 2. Box-Plot de Térmico Critico Mínimo de X.hellerii en temperaturas de aclimatación de

16°C, 22°C y 28°C

Posteriormente, se procedió a realizar el Test de Tukey, dando como resultado

P<0.05 entre las temperaturas de aclimatación de 16°C y22°C; 16°C y28°C y

22°C y28°C (Tabla 8).

Tabla N. 8. Test de Tukey de los valores de TCmin y las temperaturas de aclimatación

TCmin 16°C TCmin 22°C TCmin 28°C

TCmin 16°C 3,089E-10 3,089E-10

TCmin 22°C 36,27 3,089E-10

TCmin 28°C 55,56 19,29

CAPACIDAD DE ACLIMATACIÓN

Durante la fase de aclimatación no se registró muerte de los individuos, daños en

la piel o comportamiento errático, por lo contrario su sobrevivencia fue al 100%

durante toda la experimentación, lo cual demuestra una capacidad alta de

aclimatación de la especie para adaptarse a variaciones de temperatura extrema.

Así también se tomaron valores de pH y oxígeno disuelto (Anexo 7), con el fin de

evitar cambios en el agua que puedan afectar la supervivencia de X. hellerii y por

ende la capacidad de aclimatación de la especie. Los promedios de la largo total

(LT), pH y Oxígeno disuelto se pueden observar en la tabla 9.

15

Tabla N. 9. Valores promedio de LT, pH y O2 disuelto de X. hellerii

Temperatura

de aclimatación

N Promedios

de LT

pH Oxígeno

disuelto

16°C 30 4.67 6.8 4.2

22°C 30 4.39 6.7 4.3

28°C 30 3.98 6.7 4.3

RELACIÓN ENTRE LIMITACIONES TÉRMICAS Y LONGITUD TOTAL

DE LOS ESPECÍMENES

Con los datos obtenidos de longitud total de los individuos se realizó una

Correlación de Pearson para cada temperatura de aclimatación de TCmax y

TCmin, donde se obtuvo como resultados r=0.97 a 16°C (Figura 3), r=0.99 a 22°C

(Figura 4) y r=0.99 a 28°C (Figura 5) para TCmax. En este contexto se determinó

que existe una correlación positiva con buen ajuste entre la longitud corporal total

de X. hellerii y el TCmax obtenido en cada temperatura de aclimatación.

Figura 3. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a 16°C

r=0.97

35

35,5

36

36,5

37

37,5

38

38,5

39

0 2 4 6 8

TC

max

a 1

6°C

Longitud corporal total de X. hellerii (cm)

16

Figura 4. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a 22°C

Figura 5. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a 28°C

Mientras que para TCmin se obtuvo r=0.98 a 16°C (Figura 6), r=0.99 a 22°C

(Figura 7) y r=0.99 a 28°C (Figura 8). Es decir nuevamente existe correlación

positiva con buen ajuste entre la longitud corporal total de X. hellerii y el TCmin

obtenido en cada temperatura de aclimatación.

r=0.99

36,5

37

37,5

38

38,5

39

39,5

40

40,5

0 1 2 3 4 5 6 7

TC m

ax a

2°C

Longitud corporal total de X. hellerii (cm

r=0.99

38

38,5

39

39,5

40

40,5

41

41,5

42

0 1 2 3 4 5 6 7

TC m

ax a

28

°C


17

Figura 6. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a 16°C


r=0.98

0

2

4

6

8

10

12

0 2 4 6 8

TC m

in a

16

°C


r= 0.99

11,5

12

12,5

13

13,5

14

14,5

0 2 4 6 8

TC m

in a

22

°C

Longitud corporal total de X. hellerii (cm

18


DISCUSIÓN

Los limites térmicos obtenidos en el presente estudio en las temperaturas de

aclimatación de 16ºC, 22ºC y 28ºC corresponden a 36.7ºC, 38.44ºC y 34.6ºC para

TCmax y 9.88ºC, 13.3ºC y 15.48ºC para TCmin respectivamente. Estos límites

térmicos presentan diferencias estadísticamente significativas acorde con la

temperatura de aclimatación a la cual los ejemplares son expuestos durante los

ensayos experimentales, se determinó que las limitaciones térmicas de los

individuos en experimentación dependen de la temperatura de aclimatación, dado

que los límites térmicos variaron de acuerdo a la temperatura de aclimatación.

Estos resultados coinciden con el trabajo realizado por Martínez et al (2016) en

Colombia, con especímenes de Poecilia caucana con temperaturas de

aclimatación de 20ºC, 25ºC y 28ºC obteniendo como resultados 12.52ºC, 13.41ºC

y 14.24 ºC para TCmin y 38.43ºC , 40.28ºC y 41.57ºC para TCmax

respectivamente, estos resultados se obtuvieron bajo las mismas condiciones

experimentales en la obtención del térmico crítico, es decir variación de

temperatura a 0.3 ºC /min.

Por otro lado Prodocimo y Freire (2001) en Argentina, realizaron trabajos con

individuos de Xiphophorus maculatus con temperaturas de aclimatación de 15ºC,

20ºC, 25ºC y 30ºC obteniendo como resultados 39.8ºC, 39.8ºC, 40.4ºC, 41.5ºC

r=0.99

13,5

14

14,5

15

15,5

16

16,5

17

0 2 4 6 8

TC m

in a

28

°C


19

para TCmax y 9.6ºC, 12.8ºC, 13.1ºC, 16.0ºC para TCmin respectivamente. Sin

embargo en este último trabajo se utilizaron diferentes condiciones en la

velocidad de temperatura (0.125ºC/min). Np obstante los resultados tienden a ser

iguales, es decir los límites térmicos variaron de acuerdo a las temperaturas de

aclimatación.

Así mismo este patrón se repite en peces amazónicos como Gasteropelecus

maculatus, en Colombia, bajo las condiciones mencionadas de temperatura de

0.3ºC /min (Bohórquez 2016). Es decir mientras más alta es la temperatura de

aclimatación mayor será el límite térmico máximo, así mismo mientras menor es

la temperatura de aclimatación, menor será el limite térmico mínimo de los

ejemplares. En este contexto, Reiser et al. (2014) determinan que los peces

desarrollan estas capacidades adaptativas con el fin de evitar temperaturas críticas

o letales que afecten su desarrollo biológico, reduciendo de esta forma los efectos

negativos de la variación de la temperatura en su ambiente.

Los límites térmicos obtenidos en el presente estudio, determinaron mayor

desplazamiento hacia el Tcmax, mientras que el TCmin fue inferior, en este caso

los especímenes aclimatados a 16ºC, alcanzaron un TCmax de 36.7ºC, mientras

que para TCmin fue de 9.88ºC, existiendo desplazamiento de hasta 20 grados para

TCmax y 7 grados para TCmin, en este sentido Martínez et al. (2016), obtienen

datos similares con especímenes de Poecilia caucana, asumiendo que en

comparación con otras especies dulceacuícolas la capacidad de aclimatación de

dicha especie es baja. Sin embargo (Martínez y Ramírez 2016) mencionan que por

lo general las especies del orden Cyprinodontoformes, habitan mayoritariamente

en temperaturas cálidas, siendo así que su biología no les permite desarrollarse en

temperaturas bajas.

Posteriormente Gómez y Volpedo (2017), sugieren que los limites térmicos

máximos y mínimos de una especie están íntimamente relacionados con la zona y

el hábitat donde se desarrolla, es así como en su estudio de Poecilia reticulata

especie de aguas superficiales alcanzó TCmax de 39.81ºC, mientras que

Callichthys callichthys especie de aguas de fondo, registró TCmax de 36ºC; en

este sentido Xiphophorus hellerii al ser una especie tropical de aguas superficiales

20

tiene mayor tolerancia al clima cálido y por ende extenderá su rango térmico hacia

el TCmax. Por consiguiente Chung (2001), asumen que este comportamiento se

da debido a que los organismos que habitan aguas superficiales tienen mayor

contacto con variaciones ambientales de clima cálido y están expuestos a las

variaciones de temperatura ambiental, por ello son capaces de desarrollar

adaptaciones para tolerar variaciones altas de temperatura.

El trabajo se realizó con individuos de longitud > a 2.5cm, esto con el fin de evitar

la posible muerte de alevines, que pueden presentar baja capacidad de

aclimatación, en este sentido se observó que la longitud total de los ejemplares

presentó relación directa con la obtención de los TCmax y TCmin. Así mismo se

realizó una correlación para cada temperatura de aclimatación de TCmax y TCmin

donde se obtuvo como resultado r=0.97 a 16°C, r=0.99 a 22°C y r=0.99 a 28°C

para TCmax, mientras que para TCmin se obtuvo r=0.98 a 16°C, r=0.99 a 22°C y

r=0.99 a 28°C siendo así, que mientras mayor largo total presentó el ejemplar

mayor fue el limite térmico, estos datos se contradicen con los analizados por

Guisto et al (1998), con ejemplares de Poecillia reticulata, donde afirman que la

talla de los individuos analizados no presentan diferencias estadísticamente

significativas. Según Tracy y Christian (1986), Johnson y Kelsch (1998), estas

diferencias se dan debido a que los procesos fisiológicos de adaptación que

dependen de la especie y de la temperatura de origen del espécimen. Cabe

mencionar que en el presente estudio se estimaron los limites térmicos únicamente

de una población de X. hellerii de las vertientes del Ilaló. Por consiguiente y de

acuerdo a lo indicado por Prodocimo (2001), poblaciones de una misma especie

situadas en diferentes áreas geográficas pueden presentar diferentes límites

térmicos

Según la publicación del (IPCC 2014), se prevé que la temperatura del planeta

aumente de manera exponencial hasta 5°C a finales de este siglo. Estas

variaciones de temperatura, por lo general dan lugar a ambientes adecuados para

la proliferación de especies introducidas (Lutterschmidt y Hutchison 1997,

Maddern 2011). En este sentido X. hellerii en el presente estudio, se presenta

como una especie capaz de adaptarse a varias temperaturas, mayoritariamente a

21

temperaturas cálidas (Martínez y Ramírez 2016) y puede servir de modelo. En

este sentido el cambio climático favorecería la reproducción y proliferación de la

especie a nivel local, tomando en cuenta que la reproducción de X. Hellerii, es de

10 a 100 alevines y la gestación dura 4 semanas, además que es considerada una

especie invasiva y depredadora (Arthington 1991, Arthington et al. 1999,

Bomford y Glover 2004, Tamaru 2001), poniendo en riesgo a las poblaciones de

peces nativos y endémicos de los ríos de los Andes y valles interandinos del

Ecuador, principalmente por desplazamiento y depredación.

En contraste con lo mencionado por Gutiérrez (1999) y (Leon & Vargas (2009),

señalan las características específicas que catalogan a una especie como invasora

o próxima a ser invasiva, englobando aspectos como: rangos de distribución

amplios, oportunismo alto ya sea este reproductivo o alimentario, asentamientos

en sitios con presencia de perturbaciones ecológicas, variabilidad genética,

adaptación al entorno natural y alto comensalismo con el ser humano. En esta

perspectiva en el presente estudio X. hellerii se muestra como una especie que

cumple con los indicadores mencionados para presentarse como especie invasiva.

En este aspecto Gómez (2014), menciona que los resultados obtenidos en

experimentos térmicos máximo y mínimo críticos, no son capaces de representar

la verdadera plasticidad de la naturaleza, dado que son obtenidos en condiciones

únicas de laboratorio. Sin embargo Deutsch et al. (2008) y Somero (2010) afirman

que los estudios de tolerancia térmica y capacidad de aclimatación, funcionan

como indicadores para determinar la viabilidad de una especie en condiciones

futuras.

El método del térmico critico máximo y mínimo, engloba varios parámetros que

pueden influenciar en la obtención de los límites térmicos, donde el principal

factor es el tiempo en el que se aumenta o disminuye la temperatura, en este

sentido la temperatura ideal para la realización de los ensayos es (0.3 °C/minuto),

esto con el fin de evitar aclimataciones intermedias durante la experimentación

(Becker y Genoway 1979; Paladino et al, 1980; Elliot 1981). En este contexto, el

presente estudio utilizó temperatura de (0.3°C/minuto) en cada ensayo, así mismo

la aclimatación tuvo una duración de 30 días previos a la realización de los

22

ensayos, este procedimiento fue similar en el trabajo de Martínez et al. (2016) con

especies de Poecilia caucana, a diferencia de Gómez (2014) que realizó sus

ensayos con 10 días de aclimatación, mientras que Chung (1980) realizó los

ensayos con un día de aclimatación.

Si bien los días de aclimatación en los trabajos mencionados, demuestran

diferencias en la cantidad de días, los resultados fueron similares, es decir la

temperatura de aclimatación presentó relación directa con los límites térmicos de

los individuos en experimentación en todos los trabajos, afirmando de esta forma

que los días de aclimatación no tienen mayor influencia en los resultados

obtenidos. Cabe mencionar como se evidencio en le presente trabajo, la

aclimatación es importante, dado que cuantifica la plasticidad de un organismo

para cambiar sus características fisiológicas (Gutiérrez 2015), definiendo de esta

manera una mejor zona de tolerancia térmica (Eme y Bennett, 2009).

Es importante señalar que determinar la zona térmica o rangos térmicos en los

peces ayuda a comprender características únicas de cada especie como:

determinación de nichos ecológicos, ampliaciones de distribución, predecir la

propagación de especies invasoras, nuevas adaptaciones a los cambios de

temperatura o posibles extinciones, esta información a largo tiempo permite

desarrollar estudios evolutivos y biogeográficos en los peces.

CONCLUSIONES

Se determinó que los límites térmicos de X. hellerii se ven relacionados

directamente con la temperatura de aclimatación a la cual los individuos son

expuesto, dado que los límites térmicos variaron de acuerdo a la temperatura de

aclimatación en este caso a 16ºC, 22ºC y 28ºC de aclimatación se obtuvieron

36.7ºC, 38.44ºC y 34.6ºC para TCmax y 9.88ºC, 13.3ºC y 15.48ºC para TCmin

respectivamente.

Se estableció que X. hellerii posee alta capacidad de aclimatación ya que la

supervivencia de los individuos en experimentación fue del 100% en este estudio.

23

Los límites térmicos de X. hellerii se ven relacionados directamente con la

longitud total del cuerpo, siendo así que en la correlación de Pearson se

obtuvieron valores de r=0.97 como es más bajo y r=0.99 como el mas alto.

RECOMENDACIONES

Se sugiere realizar otros ensayos de tolerancia térmica, que incluyan variables

como el estado gestacional de las hembras, dado que esta variable es desconocida

como posible factor que podría afectar los límites térmicos.

Se sugiere realizar ensayos con variaciones en la cantidad de días de aclimatación,

para determinar la influencia de la aclimatación en cantidad de días en las

limitaciones térmicas.

Es necesario incorporar estudios moleculares, que determinen la existencia de

alteraciones internas en los individuos a largo plazo después de la

experimentación, así como cambios en la reproducción, estado de desarrollo de

los individuos y supervivencia.

24

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31

ANEXOS

Anexo 1. Área de estudio (vertientes Ilaló)

32

Anexo 2. Acuarios de 80 litros de capacidad (tres temperaturas de

aclimatación)

33

Anexo 3. Medidas de X. hellerii

Anexo 4. Ensayos de TCmax

Anexo 5. Ensayos de TCmin

34

Anexo 6. Ficha técnica de Xiphophorus hellerri (control diario)

Universidad Central del Ecuador

Facultad de Ciencias Biológicas

Carrera de Ciencias Biológicas y Ambientales


hellerii

Provincia: Pichincha Cantón: Quito

Acuario con individuos aclimatados a 22 °C

Fecha Hora de

inicio de

iluminación

artificial

Hora de

finalización

de

iluminación

artificial

pH oxígeno

disuelto

Temperatur

a del agua

Comportamiento

de los individuos

13/06/2018 06:00am 06:00pm

6,7 4,1

16 Nado por separado,

buena alimentación

14/06/2018 06:00am 06:00pm

6,7 4,1


buena alimentación 15/06/2018 06:00am 06:00pm

6,7 4,1



6,6 4,1


buena alimentación

, presencia de

territorialismo

entre machos 17/06/2018 06:00am 06:00pm

6,6 4,3


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,6 4,2


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,6 4,2


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,6 4,3

16 Nado por

separado,buena

alimentación 21/06/2018 06:00am 06:00pm

6,6 4,3



6,7 4,3



6,7 4,3


buena alimentación

35

24/06/2018 06:00am 06:00pm 6,7 4,3



6,7 4,3


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4,3


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4



6,7 4


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,6 4



6,6 4


buena

alimentación,

presencia de

territorialismo


6,5 4,1


buena

alimentación,

presencia de

territorialismo


6,6 4,1


buena alimentación

, presencia de

territorialismo

entre machos 03/07/2018 06:00pm

6,6 4,1


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4,1



6,7 4,1


buena

alimentación,

presencia de

territorialismo


6,7 4,1 16 Nado por separado,

36

buena

alimentación,

presencia de

territorialismo


6,7 4,1


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,6 4,1


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,6 4,2


buena

alimentación,

presencia de

territorialismo


6,7 4,2


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4,2


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4,2


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4,2


buena alimentación

, presencia de

territorialismo

entre machos

37





hellerii



Fecha Hora de

inicio de

iluminación

artificial

Hora de

finalización

de

iluminación

artificial

pH oxígeno

disuelto

Temperatur

a del agua

Comportamiento

de los individuos

23/06/2018 06:00am 06:00pm

6,7 5

22 °C Nado por separado,

buena alimentación

, presencia de

territorialismo

entre machos

24/06/2018 06:00am 06:00pm

6,7 5


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,9 5



6,8 5



6,7 5



6,9 4,8


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,8 4,8



6,8 4,8



6,9 4,8


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,7 4,5


buena alimentación

38

02/07/2018 06:00am 06:00pm 6,7 4,5



6,6 4,5



6,8 4,5


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,8 4,5


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,9 4,2


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,8 4,2



6,7 4,2



6,7 4,1



6,8 4,1



6,8 4,1



6,7 4,1


buena alimentación 13/07/2018 06:00pm

6,8 4,1



6,8 4,1



6,8 4,1


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,9 4,1


buena alimentación

, presencia de

territorialismo


6,9 3,9



6,8 3,9



6,7 3,9



6,7 3,9


buena alimentación

, presencia de

territorialismo

entre machos

39

21/07/2018 06:00am 06:00pm 6,8 3,8



6,8 3,8



6,8 3,8


buena alimentación





hellerii



Fecha Hora de

inicio de

iluminación

artificial

Hora de

finalización

de

iluminación

artificial

pH oxígeno

disuelto

Temperatur

a del agua

Comportamiento

de los individuos

18/06/2018 06:00am 06:00pm

6,8 4,3



6,8 4,3



6,8 4,3



6,8 4,5



6,7 4,5



6,7 4,5



6,7 4,3



6,7 4,4



6,7 4,4



6,7 4,4



6,7 4,4



6,6 4,4



6,6 4,5


buena alimentación

40

31/06/2018 06:00am 06:00pm 6,6 4,5



6,7 4,5



6,7 4,5



6,7 4,5



6,7 4,5



6,7 4,5



6,6 4,3



6,6 4,3


buena alimentación 08/07/2018 06:00pm

6,6 4,4


buena alimentación 09/077/201

8 06:00am 06:00pm

6,6 4,4



6,7 4,4



6,6 4,1



6,7 4,1



6,6 4,1



6,6 4,2



6,7 4,2



6,7 4,1



6,7 4,1



6,7 4,1


buena alimentación

Anexo 7. Registro de Oxígeno disuelto y pH

“tolerancia tÉrmica y capacidad de aclimataciÓn de · que la temperatura aumentará al menos...

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