bioq campbell cap 17 - glicólise
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Bioquímica Campbell Cap 17 - GlicóliseTRANSCRIPT
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d o n m e r o d e m o B c u \ a s d e A P u
t i l i z a d a s pe l a h i d n \ l i se ( d u a s ) c 0 n t \ m e m p r
t n l u : : h l u (q u a l i ) ) U \ o s t > i tge r a n d o l u n t ot a l d e q u
a t r o n r o l c u l a s A T P p
r o d u z i d a s p ; u n r a t t a m o l t
; L u l A t l e g l i c o s e . L11n . \ e O n 1 p . \ 1
n : i oc a d a u m a d a s d u a s o
u t r a s r ea M c s ,
d t 1 a s n 1 ol c u l a s d e A = P s
: i u p
r o d u r i t t a s p
e l a 11 w t
u t i l : \ u \ l o , \ D P ,h i d r l i s e d e s s a s d ua s n r o 1 c
u l a s d e A TP p
s s i b i l i t a a u c o r r n e i a t l c 1 c u \ e cnt t e1gni t , \ s a t o p l : \ t l . i s . 1. 1 nn i o l c u l a d e A T P h i d r o l i s a
d a pa r a c a d a n m
l c u l a d e g 1i c o se n w t ; \ h { 1 : l i l M l . \ : a " : w J l i h c m t t a n . \v i a c a t a l i s a d a p
o r u n l ; 1 cn z i n r a e s p
e c i f i c a pa > a t a l r c a u . E l n c a d a l l l 1i A t l a s d u a s \ c . K \ c : : n . w i a , U U 1e n v o l v e v r i a s
e t a pa s , i t r c l u
i n d o a s r e a i } c s c +n q u e
o s m ( . t a t m l i t 1) s t 1a g li c o : : e h o u x i t h \ l \ t s . ( : i t t \ a w a : i o \ t ac o m p o s t o d e t r s c
a r b o n o s ) (F i g u
r a 1 7 . 1) . A v i a g l i c u l i t i c a ( t u nt b n \ c h a 1n H t 1a v i a t : m l n l c n - M c y c t h o t 1 f a t o ( t a m b m u m
c o m p s t o s d e s e
l s c a r b o n u s ) , qu e c v c n t u a l l n c n t c g e l a d u a s t n o l
e u l u s t t e p i 1 u v J t o ( u n 1N a g l i c l i s e , u m a
m o l c ul a d e g l i c o s e (
u m c o n 1p s t o d c s e i s c a r b o n o s ) c o 11v e r t i d a c m f r \ \ LO SC
- 1 , i d b
1 7 . 1 q u a l a V i a G e r al n a G l i c l i s e ?
u m a u m e n t o c o n s id e r v e l n a s n t e s e d e A T R
glic l is e a l i m e n t a r 0 pi r u v a t o n o c ic lo d o c i d
o c t r ic o , e m q u e a s e t a p a s m e t a b l i c a s p o s t e r io r e s g er a r o
se r o u m a f o n t e d e e n e r g i a a d i c io n a l n e s s a s c o n d i
e s . So b c o n d iq e s a e r b i a s , 0 p r in c i p a l o b j e t iv o d aco n s e q e n t e m e n t e , s e
r e x p o r t a d o d o s m sc u l os p a r a 0 f l g a d o
. A ss im , o s do is A T Ps d a g l ic l is e a n a e r b i am e io d a g t ic l i s e , c o m
0 p ir u v a t o s e n d o 0 p r o du t o f i n a l 0 p i r u v a t o s e r
c o n v e r t i d o e m c i d o l c t i c o . Qu e ,bo id r a t o s m a is r a p i d a m e n t e d o q u e p o d e p
r o c e ss - lo s d e m o d o a e r b i o . A g lic o s e s e r m e t a b o l iz ad a p o r
Em e x p lo s M e s r e p e n t i n a s d e g as t o d e e n e r g i a , c o m o e
m c o r r id a s d e 4 0 0 m e t r o s , 0 c o r po u t i l iz a o s ca
bu s t :v e l ; e n t r e t a n t o , m a is c a r b o id r a t o s s o u t i li z a d o s c o n f o r m e a i n t e n s id a d e d a a t
iv i d a d e f s i c a a u m e n t a .v ig o ro s a s , 0 c o r po m e t a b o l iz a a e r o b
i a m e n t e 0 5 c a r b o i d r a t o s , a s go r d u r a s e a s p r o t e : n a s p ar a g e r a r c
o
e a f o sf o r i l a q o o x i d a t iv a ) p r o d u z e n e r g ia e q uiv a le n t e a 3 2 m o l c u la s d e A T P D u r a n t e
a t iv i d a d e s f :s i c a sa e r b ia c o m p le t a d a g l i c o s e e m d i x i d o d e c a
r b o n o e g u a ( e n v o lv e nd o a g l ic l is e , 0 c
ic lo d o c i d o c t r i c oda d a . A g lic l is e u m - r b i o q u e , s o z in h o , p r o d u z a p e n a s d u a s m o lc u l a s d e A T P , A o x
id a o0 p r i m e i r o e s t g i o d o m e t a b o l is m o d a g l ic o s e c h a m a d o g l /c l is e ,
e f o i a p r im e i r a v ia b io q u [m ic a e l uc
Glic l is e
CA PITU Lo 1 7
-
_ : . . . . . . T n n n m e t a b o l i s m o a n a e r b i o a s u a r e d u i i o a l a c t a
t o ,r e d u z i d o a e t a n
o l ( S c iio 1 7 . 4 ) . 0 d e s t i n o m ai s c o m u m p
a r a 0c a r b o n o , d e s s a v e z p r o
d u z i n d o a c e t a l d e do , q u e e
n t o: : a ni s m o s c a p
a z e s d e f e r m e n t a o a l c o l i c a , 0 p i r u v a t o p e
r d e d i i i x i d o deC a p t u l o 1 9 )
. H d o i s d e s t i n o s p a r a 0 p ir u v a t o n o m e t a b o l i s m
o a n a e r b i o o 15 . 11 ) c o m o u m g r u p
o a c e t i l a pa r a f o r m a r a a c e t i l
- C o A , q u e , e n t i i o ,i r u v a t o p e r d e d i
x i d o d e c a r b o n o , e o s d o i s t o m o s d e c a r b o n o
r e s t a n t e sa do , e l e p o d e t e r v
r i o s d e s t i n o s ( F i gu r a 1 7 . 1) . N o m e t a b o l i s m o
a e r i i b i o
l i s e d e s e m p e n h a u m pa p
e l f u n d a m e n t a l n a f o r m a c o m o o s o r g
a n i s m o sd u a s m o l c ul a s d e A T P p a
r a c a d a m o l c u l a d e g l i
c o s e p r oc e s s a d a n a
6 C 0 2 + 6 1 z o
2 N A D+ 3 0 A T P
2 L a c t a t o o x i d a d v a 2 c o l o
2 E t a n o l
F o s f o r i l a o
6 0 2 3 0 A D P
\ 2 N A D
+2 N A D
+ 2 N A D H
2 N A D I 1 ) / 2 N A D Ha n a e r h i a
a n a e r b i a
" "l i s e
O x i d a o a e r b i a
F e r m e n l a # o
: t u
2 P i r u v a t o
BA T P - 2 NA D H
4 A D P + 2 - 2 N A D+
Fr u t o s e - 1 , 6 -: : &
G l i c o s c
-
C a d a u m a d e s s a s r e a e
s s e r v is t a a g
r a e m d e t a l h e s .O b s e r v e q u e s o m e n
t e u m a d e d e z e t a p
a s d e s t a v i a e n v o l v e u m a r e a o d e t r a n s f e r n c i a d e e l 0 .
Fo s f o e n o l p i r u v a t o + A D P - > P i r u v a t o + A T P
p r o d u z i r p i r uv a t o . (V e j a
E q ua o
1 7 . 10 , n a p g i n a 5 8 3 . )Et a p a 1 0 . Fr a n s l er n c i a d
e u m g ru p o
l o s l a t o d o f o s f o e n o 1p i r u v a t o a A D P ( f o s f o D l a o d o A D P a A T P ) p a r a
g i n a 5 8 2 . ) 2 - Fo s f o g l i c e r a t o
-+ Fo s f o e n o l p i r u v a t o + H , 0
Et a p a 9 . D e s i di a t a o
d e 2- f o s f o g l i c e r a
t o pa r a p r o
d u z i r f o s f o e n o l p i r u v a t o . (V e j a a E q u a o 1 7 . 9 , n a pi
Bi n a 5 8 2 . ) f osf ogl i cer at o
-> 2 - F o s f o g l i c e r a t o
Et a p a 8 . 1s o me r i z a o
d e f osf ogl i cerat o pa r a p
r o d u z i r 2 - f o s f o g l i c e r a t o . (Va a E q u a o 1 7 . 8 , n a p
1 , 3 - bis f o s f o gl i c e r a t o + A D P
-> f osf ogl i cerat o + A T P
p a r a p r o d u z i r 3 - f o s f o g l i c e r a t o
, (V e ja . E q u a o 1 7 . 7 , n a p g i n a 5 8 0 . )Et a p a 7 .
Tr a n s l e r n c ia d e u m gr q p o l
o s Ta t o d e 1 , 3- bi sf o s f o g l i c e r a t o p a r a 0 A D P ( f o s f o D ] a o d o A D P a A T P )
G l i c e r a l d e i d o- S f o s f a t o + N A D
+ P
i-
> N A D H + 1 , 3 - bi d o s f o g l i c e r a t o + H
Eq u a o 1 7 . 6 , n a p g i n a 5 7 7 . )
Et a p a 6 . Ox i d a o (e f o s f o r i l a o ) d
e g li c e r a l d e +d o
- 3 - fo s f a t o p a r a p r o d u z i r 1 , 3- bi/ f o s f o g l i c e r a t o . (V j a a
D i i d r o x i a c e t o n a f o s f a t o-
> G l i c e r a l d e : d o - S f o s f a t o
17 . 5 , n a p g i n a 5 7 6 . )Et a p a 5 . 1s o m e r i za o d e
d i i d r o x i a c e t o n a f o s f a t o p a r a pr o d u z i r g l i c e
r a l d e d o - f os f at o . (V d a Equa i o
F r u t o s e 1 , 6 - b i sf o s f a t o-
> G l i c e r a l d e d o - 3 - f o s f a t o + D i i d r o x i a c e t o n a f o s f a t o
fo s f a t o e a d i i d r o x i a c e t o n a f o s f a t o . (Vi a a E q u a o 1 7 . 4 , n a pgi n a 5 7 6 . )Et a p a 4 . Cl fw g e m d a f r u t o s e
- 1 , 6 - bi osf at o p a r a p r o d u z i r d o i s f r a g m e n t os d e 3 c a r b o n o s , 0 gl i ceral dei dc3-
Fr u t os e f os f a t o + A T P - > F r u t o s e - 1 , 6 - bi os f at o + A D P
f a t o ) . (V e ja a E q u a o 1 7 . 3 , n a p i i g i n a 5 7 5 . )Et a p a 3 . Fo s l o r i fa : o d e f r u t o s e f o s f a t o p a r a p r o d u z i r f r u t o s e
- 1 , 6 - bi i f o s f a t o ( A T P a f o n t e d o g
r u po f o
Gl i cosef osf at o - > F r u t o s e f o s f a t o
Et a p a 2 . 1somer ai o d e gl i cosef osf at o p a r a p r o d u z i r f r u t o s e f o s f a t o . (V j a a E w a o 1 7 . 2 , n a pg i n a 5 7 4 . )
G l i c o se + A T P - > G l i c o s e - 6- f o s f a t o + A D P
Eq u a o 1 7 . 1 , n a P g i n a 5 ? 2 . )
Et a p a 1 . Fo s l o r i la o d a g l i c o s e p a r a p r o d u z i r g l i c o s e- 6 - fo sf a t o ( A T P a f o n t e d o g r u p
o f o s f a t o ) . (V Eja aRe s u m o d a s R e a i i e s d a G 1i c l i s e
a c o n f i g u r a o D ; e s s e p o n t o s e r a s s u m i d o p a r a 0 c a p
i t u l o t o d o .
A F ig u r a 1 7 . 2 m o s t r a a s e q i i i :
n c i a d e r e a i 5 e s c o m o s n o m e s d o s c o m p o st o s . T o d o s o s a c a r e s n a
v i a t m
Glic a ise 5 6 9
-
.,
FIGURA 1 7 . 2 A v i a B 1i c o l t i c a .
e m c o n i c 1 i k b i a 1-
e n \ 1. T d u r a .
a n i m a i 1 c p l m u \ + b
- conua i : o1nuscu1a Fc " " m . A l c o M i . .
N A D
. >. 9,
2 N A D
. .
2 N AD H d z =2 N A D l 2 Co A - s "
I 2 & r u v a h
A T P - +~ d e A " . T e s e d A J. A d e
A D P - W d " "
A D P
m . d . ( P E P ) F o s f o e " p )
2 - F . F og
l i e " (2 - P G ) 2 - F " g
l i " t . (2 - P G ) d e A T P .q u a t r o m o l c u l a s" p 1 " d e
f f o g l i " " 0 ( S P G ) : : F . s f . G l i c e r a t o ( > P G ) :. e a f a m a i o
-
-
17 . 1 m o s t r a o s \ o r e s d e A e A G p a r a t o d a s a s r e a M e s d a g l i c l i s e a n a e r i i b i a e m e r i t r c i t o s .
k c a l m o -
1
. D e s s e m o d o , a r e a o n o r m a l m e n t e a i n d a m a i s f a v o r v e l s o b c o n d i i i es c e l u l a r e s . A T a b e l :
d o t i p o d e c l u l a e d o e s t ad o m e t a b l i c o , m a s u m v a l o r n o r m a l p a r a e s s a r e a o
- 33 , 9 t J m o rt
o u - 8 , 12d u t o s a 1 M , e x c e t o 0 i o n h id r o g
n i o . Se o b s e r v a r m o s 0 A G r e a l n a c l u l a , 0 n m e r o v a r i a r d e p e n d e n d oL e m b r e s e d e q u e 0 A
c a l c u l a d o s o b e s t a d o s p a 0 c o m c o n c e n t r a o d e t o d o s o s r e a g e n t e s e pr
G l i c o s e + A T P - + Gl i c o s e f o s f a t o + A D P
Es sa s d u a s r e a M e s e s t o a c o p l ad a s , e n t o a r e a o g e r a l c o r r e s p o n d e s o m a d a s d u a s e e x e r g n i c a .
A G
- - 30 , 5 kj m o l-
1-
- 7 , 3 k c a l m o l-
1
A T P + H , 0- + A D P + p ,
A M d r l i s e d o A T P e x e r g n i c a .
A = 1 3 , 8 k J m o l-
I_ 3 , 3 k c a l m o l
- 1
G l i c o s e + p ,- + G l i c o s 6 - f o s f a t o + H , 0
e n d e r g n i c a .
Et a p a 1 . A g l i c o s e f o s f o D l a d a p a r a p ro d u z i r Bl i cosf osf at o. A f o s f o r i l a o d a g l i c o s e u m a r e a o
v i a , q u e f r e q e n t e m e n t e c h a m a d o M d e w a o d a g l i c 1i s e .A D P ; e s s a s r e a e s u t i l i z a m a e n e r g i a t i v r e d a h i d r l i s e d o A T P A F i g
u r a 1 ? . 3 r e s u m e e s s e p a n o r a m a d aA s p D m e i r a s e t a p a s d a v i a g 1i c o 1 t i c a p r e p a r a m
a t r a n s f e r n c i a d e e 1 t r o n s e a e v e n t u a l f o s f o r i l a o d o
G 1i c e r a l d e d o - 3 - F o s f a t o , u m C o m p o s t o d e 3 C a r b o n o s ?C o m o a G l i c o s e d e 6 C a r b o n o s C o n v e r t i d a e m
m o s c o m p l e t o s , e s p e c i f i c a m e n t e c l u l a s d e l e v e d u r a s . De s s e s e r v e n d i d o po r v a o r e s m a i s a l t o s ,
e n z i m a s , e n t i i o e l e t r a b a l h o u s o m e n t e c o m mi cr or gani p r o d u z i r u m v i nh o m e l h o r e m a i s c o n s i s t e n t e , q u e
p
p o c a d e P a s t e u r , n o e x i s t i a u m c o n c e i t o c l a r o s o b r e d e u m a i n d s t r ia f r a n c e s a d e v i n h o s , c u jo o b j e t i v o e r a
e s t u d o s d e m e t a b o l i s m o s a n a e r b i o s e a e r b i o s . N a r e c e b i d o f i n a n c i a m e n t o e m s e u U a b a l h o c o m l e v e d u r a sE n t r e o s b i o q u i m i c o s , P a s t e u r c o n h e c i d o
po r s e u s d a
m a i o r i a d a s pe s
qu i s a s c o r
po r a t i v a s , P a s t e u r t e n h a
u t i l i z a d o p a r a 0 l e i t e e v in i o s o u t r o s a l i m e n t o s . M u i t o a n t e s d a e x i s t n c i a d a i n d s t r i a d e b i o t e c n o l o g i a eEs s e s e s t u d o s 1- a o p r o c e s s o d e P a s t e u r i z a o , q u e E
u m p o n t o i n t e r e s s a n t e n a h i s t r i a d a c i n c i a q u e ,l o c a i s o n d e h o u v e s s e a p r e s e n a d e m i c r o r g a n i s m o s . Di s p
n v e l .
se d e t e r i o r a v a m e m a m b i e n t e s e s t r e i s , m a s s o m e n t e e m o b t e r m u i to m a i s e n e r g
i a d a g
l i c o s e s e h o u v e r o x ig
n i o
t e o r i a d a f o r a v i t a l d e m o n s a n d o q u e o s a l i m e n t o s n o
d o qu e 0 m e t a b o l i s m o a n a e r b i o , o u s e ja , p o s s i v e l
d o s . T a h re z s e u f e i t o m a i s n o v e l t e n h a s i d o a r r u i n a r a u m a f o r m a m u i t o m a i s e f i c i e n t e p a r a d e g r a d a r a k c a r e sL o u i s P a s t e u b i i o g o f r a n c s , f o i f a m o s o
po r v f i o s e s t u
- E 1e c o n s e g u i u m o s t r a r q u e 0 m e t a b o l i s m o a e r b i o e r a
L o u i s P a s t e 11r
Co n e x e s B i o q u i m i c a s
-
-
m i e - s p H 7 , 0 9.
0 s w 0 r e s d e a s 0 c 0 m I - 0 s m e s m 0 s a 2 5 c e 7 x e s 0 a h I a d 0 s a " s c o n d i
7 e s e
a n { 1 M d l
-
12 3
5
2 9
:
G l i . o ae + 2 A D P . 2 P , . ? L a c La t o + 2 A T P 2 (
-2 5 . 1 ) 2 ( - 6 . 0 )
2 Pi r u w m + N A D 1 L + H & L a c n t o + N A D 1 7 3 8 0
-7 3
. 3
2 A TP + N A D H + H . I a c t a r o d e 1 j d r o
gc n a a c
2 (-
?, 5 ) 2 ( - 2 3 , 0 )
T o a l G l i c o s e + 2 A D P + 2 p , + N A D
4 2 & . V a l o +
2 (-
3 1 . q )
2 [ + 0 , 4 ) 2 ( + 1 , 1 )
10 2 (Po d a e " p i r u mt o + A DP & n , wt o . AT P ) Pi r u w t oq u i n u c
2 { + 1 . 8 )
2 ( + l , l ) 2 ( + 0 , 8 3 )
9 2 (2 - F "ogl i " a t o . F o . Fa c n o l p i - " + H , 0 ) E n o l aae 2 { + 4 . q )
8 2 (: ; F o s f o g l i c c r a t o + 2 - F o e f og
l i . T o ) Fo af o g l i c , r o m u u ae
2 (-
4 . 5 ) 2 ( + 0 . l )
f " a g l i . e . To " p ) 2 ( - 1 8 . B )
2 [ 1, bi dosf ogh. - t " " D p 4 F o u ag n c e r a t o
q u i n m
2 ( + l ) 2 -
1 . 2 9)
] , i d o l 1 o g u - I o + N A D H + " ) d , ei og " a c 2 { + 6 , 2 0
)
+ 2 . 4 1
6 2 (c 1i e r a l d c i - m + N A D . P1
+ C l i c " d . I d . p
+ 7 , 5 6 + 1 . 8
5 D i id r o x i a c e t o . . Fo . Fa t o 4 G h c e r a l d c i d u s f o , f a t o T D o sc f o Ef "s o me r a s c
+ 5 . T 0 . l l
GH. c r a l d e i d o s f a t o + 2 3
4 F r u t o se 1 , 6 - b i d . s f a t o . D i i d . . x i a c e o n a f o s f a t o + A l d o l a s e
+ A D P 1 4 , 2 3 . 4 1 8 . 8
3 Fr u t o f o s f a t o + A T P 4 F . To s e - 1,
6-
M d o , f a t o + F o . F r u t o
qu i n a a e
+ 0, 4 2 . w
" " _ f o sf a t o " " _ f o . " " " . " " ". : , " .
1 G l+c o s c + A 4 G i c o s f o , f a t o + A D P H " q u j n a s e l G l i " q . I n as e
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A s R e a e s d a G l i c l i s e e S u a s V a r i a e s d e En e r g i a L i v r e Pa d r o
Ta b e l a 1 7 . 1
a g l i c o s e , a f r u t o s e e a m a n o s e . A g l i c o f o s f a t o i n i b e a a t i v i d a d e d a h e x o q u i n a s e ; e s s e - p o n t o d e
q u i n a s e n i i o n e c e s s a r i a m e n t e a g l i c o s e ; p e l o c o n t r D o , p o d e s e r q u a l q u e r u m a d a s v f i a s h e x o s e s , c o m o
d e p e n d e n t e s d e A T P q u e t r a n s f e r e m u m g r u p o f o s f a t o d o A T P p a r a 0 s u b s t r a t o . 0 s u b s t r a t o d a h ex
A e n z i m a q u e c a t a l i s a e s s a r e a o a h e x o q u i n a s e . 0 t e r m o"
q u i n a s e"
a p l i c a d o c l a s s e d e e m i m a sd e m a n d a a o s e r c a p t u r a d a n a f o r m a d e A T P ,
e n e r g i a q u m i c a d o s n u t r i e n t e s l i b e r a d a p e la o x i d a i i o e d i s p o
n i b i l i z a d a pa r a u s o i m e d i a t o s o b
s e n t a e n e r g i a a r m a z e n a d a , a s s i m c o m o u m a c o r r e n t e e l t r i c a n i l o u m m o d o d e
a r m a z e n a m e n t o . Af i n a l m e n t e c a p m r a d a p e l a f o s f o r i l a i o d o A D P a
A T P . L e m b r e , d a S e ii o 1 5 . 10 , q u e 0 A T P n o r e p r
E s sa r e a o i l u s t r a 0 u s o d a e n e r g i a q u m i c a o D g i n a 1m e n t e p
r o d u z i d a pe l a o x i d a i i o
d e n u t r i e n t e s e
G l i c o s cG1i cosf osf at o
H H H O H ( 17 , 1)
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g e r a r d i f e r e n t e s p e r m u t a e s ( M 4 M , L . M z t T . M L s e L 4 ) . E s s a s c o m b i n a e s d e s u b u n i d a d e s s o d e n
Ca p i t u l o T . H d o i s t i p o s d e s u b u n i d a d e s , d e s i g n a d a s M e L , qu e P o d e m c o m b i n a r e m t e t r m e r o s p a r a
A f o s f o f r u t o q u i n a s e u m t e t r m e r o q u e e s t s u je i t o r e g u l a i / o a l o s t D c a d o t ip o d i s c u t i d o n o
e a f o s f o f r u t o q u i n a s e , e n z i m a q u e a c a t a l i s a , a p r i n c i p a l e n z i m a r eg u l a d o r a d a
g l i c l i s e .
r e s t a n t e d a s r e a e s d a 8 1i c l i s e . A f o s f o r i l a o d e f r u t o s e - 6- fo s a t o a l t a m e n t e e x e rg n i c a e i r reversvel ,
m a d a a p a r t i r d o a c a r o r i g i n a l , n e
n h u m a o u t r a v i a e s t i l d i s p o n v e l e a m o l c u l a d e v e s u b m e t e r s e a o
p e n h a r p a p i s e m o u t r a s v i a s , m a s a f r u t o s e - 1 , 6- bi l f o s f a t o n o . D ep o i s q u e a f r u t o s 7 1 , 6 - bi st o s f a t o f o p
A r e a o e m q u e a f r u t o s e- 6- fo s f a t o f o s f o D 1a d a
p a r a P r o d u z i r f r u t o s e . 1 , 6 - bi s f o s f a t o u m a r e a oqu e t o m a 0 a c a r c o m p r o m e t i d o c o m a g l i c M i s e . A g l i c o s e - 6- f o s f a t o e a f r u t o s e - 6 - fo s f a t o
p o d e m d e s e
a c op l a d a a u m a r e a i o e x e r g n i c a d e h i d r l i s e d o A T P , e a r e a
o g e r a l e x er g n i c a . V e ja a T a b e l a 1 7 . 1 .
C o m o n a r e a i o d e s c r i t a n a E t a p a 1 , a r e a o e n d e 1E n i c a d a f o s f o r i l a i i o d e f r u t o s e - 6 - f o s f a t o
Et a p a 3 . A f r u t osef os f at o n o v a m e n t e f o sf o r i l a d a , p r o d u z i n d o f r u t o s e - 1 , 6 - bi sf b s f a t o .
Frut osf osf at o (17 . 2 )G1i cos f os f at
H O H H
ia o m e r a s e H
H O O H O H G l i c o s e f o s f a t o
H 0 [, O H
H H0 0
-
0
e f r u t o s e - 6 - fo s f a t o , s o u m a a l d o s e e u m a c e t o s e , r e s p e c t i v a m e n t e .
a c a r c u ja e s t r u t u r a c o r r e s p o n d e n t e c o n t m u m g r u p o c e t o n a . ) A s f o r m a s f o s f o r i l a d a s , g l i c o s e - 6 - f o s f a t o
e s t r u t u r a a c c l i c a , d e c a d e i a a b e r t a , c o n t m u m g
r u p o a l d e d o , a o p a s s o q u e a f r u t o s e um a c e t o s e , u m
n h u m a o x i d a o O u r e d u o f i n a l . (L e m b r e , d a S e o 1 6 . 1 , qu e a g l i c o s e u m a a l d o s e , u m a c a r c u ja
x i l a , e 0 g r u p o h i d r o x i l a e m 0 2 o x i d a d o p a r a p r o d u z i r 0 g r u p o c e
t o n a d a f r u t o s e- 6- f o s f a t o , s e m n
: A 9 " 0 f 0 s f a t 0 i s o m e r i z a d a a a r o d u z i r f F U o s f o f a o . A gl i c . F
: - B - _ e a
p a r a a s q u a i s a e s t r u t u r a c o n h e c i d a , e x i s t e u m a fe n d a q u e s e f e c h a q ua n d o 0 s u b s t
r a t o l i ga d o ,
s i s t e n t e c o m a t e o r i a d e a ju s t e i n d u z i d o d a a o d a e n z i m a ( S e o 6 . 4 , V o l u m e 1). E m t o d a s a s q u i n a s e s
f i c a q u a s e q u e c o m
p l e t a 1n e n t e c e r c a d a P e l a p r o t e : n a ( F i g u r a
1 7 . 4) . E s s e t i p o d e c o m p
r t a m e n t o co
m o s t r a d o p o r c r i s t a l o
g r a f i a d e r a i o s x q u e , n a a u s n c i a d e s u b s t r a t o , d o i s
l o b o s d a e n z i m a q
u e e n v o l v e m
- " -
6
" a l t e r a o c o n f o n n a c I . . A l o c o r r e n a h c x o q ui n a s e q
u a n d o 0 s u b s a
t o 11 8 - -
C o n e x i ) e s B i oq u m i c a s n a
p i i n a 1
n v e i s d e g l i c o s e e s t i i o b a i x o s , . He x o q u i n a s e a i n d a e s t a r a t i v a e m
t o d o s o s t e c i d o s (v e ja 0 q
u a d r o
m e t a b o l i z a r a g l i c o s e
p o r m e i o d a B l i c l i s e p r e f e r e n
c i a l m e n t e s o b re t o d o s o
s o u t r os t e c i d
o s . Qu a n d o o sp a r a P o d e r a t i n
g i r a s a t l i r a o . Po r e s s e m o t i v o , q u a n d o o s n v e i s d e g
l i c o s e e st o a l t o
s , 0 f g a d o p
d e r
c o n t r o l e d a v i a . Em a lg i 1n s O r
g a n i s m o s e t e c i d o s , h v r i a s i s o e n zi m a s d a
h e x o qu i n a s e .
U m a d e s s a s i so f o
-
0....
u m a c i s t e i n a t a m b m a g e co m o b a s e a q
u i .
p a p e l i m p o r t a n t e n a c a t i i l i se d e s s a r e a
o . 0 g r u p o t i o l d ebs i c a d e u m r e s i d u o e s s e n c i a l d e
l i s i n a d e s e m p e n h a 1l m l
m u s c u l a r a m a i s e x t e n s i v a m e n t e e s t u d a d a ) , a c a d e i a l a t e r a l
a l d o l a s e . N a e n z i m a i s o l a d a d a m a i o r ia d a s f o n t e s a n i m a i s ( a
c o n d e n s a o a l d M i c a ; a en z i m a q u
e a c a t a 1i s a c h a m a d a h c x o q u i n a s e c d o c o m p l e x o h c x o q t 1i n w l i c o s e .
d e t r s c a r b o n o s . A r e a o d e c l i \ a g em a q u
i 0 o p o s t o a u n i a A F I G U RA 1 7 . 4 C o m l Ja r a . D a s c o n f o r m a i i c s d a
Et a p a 4 . A f r u t o s e 1 , 6 - bi sf o s f a t o d i v i di d a e 1n d o i s f r a B m e n t o s
C o m p l . X o h e x o q u i n a a e g n c o s c
d o s c a r b o i d r a t o s .
a b o r d a d o s o s m e c a n i s m o s d e c o n t r ol e g e
r a i s d o m e t a b o l i s r n o
m o d o d e a o s e d i s c u t i d o n a S e o 1 8 . 3 , q u a n d o f o r e m
fo s f o f r u t o q u i n a s e . E s s e e f e t o r a f r u t o s e - 2 , 6- bi j f o s f a t o : s e u
p o n t o . H t a m b m o u t r o e f e t o r a l o s t r i c o , m a i s p o [ e n [ e , d a
e n e rg i a , e n t i i o a . p r e s e n a d o A T P i n i b
e a v i a gl i c o l t i c a n e s s e
A TP. A c l u l a n o p r e c i s a m e t a b o l i z a r gl i c o s e p a r a o b t e r
qu m i c a e s t p r o n t a m e n t e d i s p o n i v e l a p a r t i r d a h i d r l i s e d o
a l t o n v e l d e A T P n a c l u l a , u m a b o a q u a n t i d a d e d e e n e r g i a
f e c h a n d m e s o b r e a B 1i c o s e
v e i s d e A T P e s t i m u l a m a r e a o ( F i g u r a 1 7 . 6 ) . Qu a n d o h u m e m d i r e i i o a o l o b o i n f e D o r
n v e i s d e A T P d i m i n u e m a v e l o c i d a d e d e s s a r e a i i o , e b a i x o s n i -e 0 t o b o s u
pe r i o r m o "
-s e
a l o s t r i c a s . 0 AT P u m e f e t o r a l o s t D c o n e s s a r e a i i o . A l t o s A g l i c o s . Fo i l i g a d a f e n d a .
fo s f a t o ) , o b t m - s e a c u r v a s i g m o i d a l n o r m a l d a s e n z i m a s
o b s e r v a d a e m c o n c e n t r a M e s v e i s d e s u b s t r a t o ( f r u t o s H e x o q u i n a s e l i v r e
q u a n d o a v e l o c i d a d e d a r e a o d a f o s f o f r u t o q u i n a s e *
n o s m s c u l o s .
m a s s o f r e m d e f r a q u e z a m u s c u l a r p o r q u e n o t m a e n z i m a
d a f o r m a M d a e n z i m a p o d e m r e a l i z a r g l i c l i s e n o g a d o ,
I nd i duos q u e n i i o p o s s u e m 0 g e n e q u e d i r e c i o n a a s n t e s e
L + N a s h e m i i c i a s , p o s s v e l e n c o n t r a r v f i a s c o m b i n a i i e s .
c u l o s d e s i g n a d a M 4 a o p a s s o q u e a d o f +g a d o d e s i g n a d a
tu l o 5 , V o l u m e 1 ) . A f o r m a t e t r a m r i c a q u e o c o r r e e m m
i s l o b o s
p o d e m s e r s e p a r a d a s u m a d a o u t r a p o r e l e t r o f o r e s e ( C a
p
c o m p o s i o d e a m i n o c i d o s , e , a s s i m , a s d u a s i s o e n z i m a s
m o l c u l a s e m
A f en d a d i v i d e a sc a s ( F i g u r a 1 7 . 5 ) . A s s u b u n i d a d e s d i f e r e m l ig e i r a m e n t e n a
m i n a d a s i s o e n z i m a s e p o s s u e m s u t i s d i f e r e n a s f s i c a s e c i n t i -
F e n d a p a r a a l i g a
F r u t o s e I , 6 - b i s f o s f a t o ( 1 7 . 3
I 9 , "
Fr ut osf osf at o O H H
O H H
H O H Fo F f o f 1u t o q u i n u e
H " ?+ A T P M g
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d o m i n a m n o g a d o .p - q u e . s m b o
l o L r e f e r s e s f o r m a s q u
e pm o n o m r i c a s q u e p
r e d . M i n a m n o m s c u l o l a o
t o q . I n a s e . 0 s m b o
l o M r ef e r m e
s f o r ma s u t o , f k s f a t o .
N i d . D e d a . N z i m a
pe l a
" " 0 1 7 . " " : B i so e n z i n r a s d a f o
s f o f r u I : : A s s h , " " - J .F o r m a s h o m o g z n e : w . : py : : - . ; : T
M + L B A F I G U R A 1 7 . 6 E m a l t a [ A T P ] . A f . D o f in 1 t
f r u Se - 6 - fo s f a t o j
t a A T P
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B a i x a [ A T P;
c u l a o r i g i n a l d a g l i c o s e , q u e c o n t m s e i s i i t o m o s d e c a r b o n o , f o i c o n v e r t i d a e m d u a s m o 1 c , l 1 i q d eg l i c e r a l d e d o - S f o s f a t o , c a d a u m a c o n t e n d o t F s i i t o m o s d e c a r b o n o .
s e g u n d a m o l c u l a d e g l i c e r a J d e d o- f os f at o , p r o d u z i d a p e l a r e a o d a t r i o s e f o s f a t o i s o m e r a s e . A mo l
U m a m o l c u l a d e g l i c e r a l d e d o - 3- f o s f a t o j f o i p r o d u z i d a p e l a r e a i i o d e a l d o 1a s e ; a g o r a h u m a
Di i o1i ace1o- f o s f a t o u c e d e i d o - 3 - f o s f a t o
( 17 . 5 1
0-
H a C- O -
d O
T D o s e f o s f a 1o
0 H O H
0
= o
H C = 0
A e n z i m a q u e c a t a l i s a e s s a r e a o a t r i o s e f o s f a t o i s o m e r a s e . (A d i i d r o x i a c e t o n a e 0 g l i c e r a l d e d os o t r i o s e s . )
Et a p a 5 . A d i i d r o x i a c e t o n a f o s f a t o c o n v e r t i d a e m g l i c e r a l d e d o
- f os f at o ,
f o s f a t o 3 - f o s f a t o
Fr ut os1 , 6 - b i sf o s f a t o D d r o x i a c e t o n a u c e r a l d e i d o
( 17 . 4 )
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A v a r i a o d e e n e r g i a l i v r e p a
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p e r d a d e g u a ( S e o 2 . 2 , V o l u m e 1 ) ,
t s t e r r e q u e r u m l c o o ] c U m r i d o . En 1 V e z t l i s s o , 0 g n 1p o d o c i d o c a r b o x i l i c o e 0 c i d o f o s f f i r i c o f o
Gtid Bise 5 7 9
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t i n g u i- Ia d a f o s f o r i l a i o o x i d a t i v a (Se e s 2 0 . 1 a 2 0 . 5 ) , e m q u e a t r a n s f e r n c i a d o s
g r u p o s t b s f a t o e s t l
f e r e m g r u p o s f o s f a t o . A c a r a c t e r s t i ca m a i s s u r p r e e n d e n t e d a r e a o e s t i l r e l a c i o n a d a L e n e r
g t i c a d a
d e v e s e r f a m i l i a r , i n d i c a n d o 0 n o m e g e n r i c o p a r a u m a c l a s s e d e e n z i m a s d ep e n d e n t e s d e A T P
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Et a p a 7 . A p r x i n 1a e t a p a u r n a d a s d t 1a s r e a e s e m q u e 0 A T P p r o d u z i d o p e l a f o s f o r i l a o d o A D P .
a o A D P c 1n u +n a r e a i i o a l t a m e n t e c x e r g n i c a ( o u s e ja , t e m u m a l t o P o t e n c i a l d e t r a n s f e r n c i a d o g r u p o
f o s f a t o ) .
g i a c o m o 0 t n a t e r i a l i n i c i a l . 0 1 , 3- bi sf o s f og l i c c r a t o a t e n d e a e s s e r e q u i s i t o e t r a n s f e r e u m g r u p o f o s f a t o
U I 11 1 , bi l osfogl i cerato, 0 P r o d u t o d a r e a o . A p r o d u o d e A T P r e q u e r u m c o m p o s t o d e a l t a e n e
i i c i d o c a r b o x : l i c o e f o s r r i c o , q u e L i m b m u m c o m p o s t o d e a l t a e n e r g i a ( F i g u r a 1 ? . 9 ) . E s s e c o m p o s t o
15 p a r a U m a d i s c t t s s o s o b r e t i o s t e r e s ) . 0 i o n f o s f a t o a t a c a 0 t i o s t e r , f o r m a n d o - a n i d r i d o m i s t o d e
r e a o . N a e t ap a d e f o s l b r i l a o , 0 t i o s t e r a
ge c o m o u m i n t e r m e d i r i o d e a l t a e n e r g i a (v e ja 0 C a p t u l o
d u o e s s e n c i a l d e c i s t e n a . U m t i o s t e r e n v o l v e n d o 0 r e s d u o d e c i s t e i n a 0 p D n c i p a l i n t e r m e d i r i o n e s s a
d a d e s i d n t i c a s . A d a s u b u n i d a d e l is a - s e a u m a m o l c u l a d e N A D
+, e c a
d a s u b u n i d a d e c o n t m - r es
A m o l c u l a d e g l i c e r a l d e d o - 3- f o s f a t o d ( : s i d r o g c n a se u m t e u j i m e r o , c o n s i s
t i n d o e m q u a t r o s u b un
s t i o d e l ig a r o e s
p e c f i c a p a r a 0 a n e l d e n i c o t i n a m i d a , e u m a p a r t e c s p e c f f
i c a pa r a 0 a n e l d e a d e n i n a .
t n m d o s t i o d e l i \ i i o p a r a N A D F { r e l a t i v a m e n t e s ( : m e t h a n t e e m t o d a s e l a s (F ig u r a 17 . 8 ) . (0 a g e n t eo x i d a n t e N A D + ;
c r i s La l o g r a f i a d e r a i o s x . E s t r u t u m i
g e r a i s n o p o s s u e m u m a s e m e l h a n
a s u r pr e e n d e n t e ,
m a s a e s tr
g " c e r a l d c i d c in & r o s r a t o d e n i d mg e n a s e . Ess a e n z i r n a f a z p a r t e d e t
i m a c l a s s e de e n z i m a s
s e m e l h a n t e s , a s
d e s i d r og e l r a s e s 1i g a d ; t s a o N A n H . A s e s u t u r a s d e v r i a s d e s i d r o g e n a s e s
d e s s e t i po f o r a m e s
t u d a d a s p o r
(T ; 1b e l a 1 ? . ] ) . A e n z i m a q u c c a t a l i s a a c o n v e r s o d e gl i ccraldedfosfat 0 c
m 1 , 3 - bi sf o s f o gl i c e r a t o a
k c a l m o l-
1 ) . 0 & ( ? s o b c o n d i i i c s c e l u l a r e s 1i g c i r a m e n t c n e g a t i vo (
- 1, 29 k J m o l-
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- 0 , 3 1 k c a l m o l-
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E s s e \ n l o r d a \ u r i a i i n U c c n e r i a l i v r e p a r 1 r o p a
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d r i i " h i d r i i l i . e d . 1 , S b i l f o s fo g l i c e r a t o - 49 , 3 k J
r e a o d e h i d r l i s e s e j a m a i s n e ga t i v a d o q
u e a d a h i d r l i s e d o n o v o c o m p o s t o f o s f a t o q u e e s t s e n d o fo
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s u b s t r a t o q u e a v a r i a o d e e n e r g i a l i v r e p a d r o d aga d a s r e a M e s d e t r a n s f
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H H 1, l A s i d , o g e n a s e p a r a p
r o d u z i r 1 . 3 - b i d o s f o g l i c c r a td . R i , a d o t i o s t d o guceral dci dcwosfato u N H FI GURA 1 7 . 9 f o n s f o s f a t o a t a c a m 0 h l e N
H C O H
0 oi &
C I , 0 CF1, 0
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1 - H C O H
- 1 , r I C O H
H N . A
l i n h a s . . Rd e l a r a s .+t m o s u a d o s c o m o u m a s r i e d e
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r i . D a s . O s s t i o s d e i n t er a o s o
s u b s t r a t o c a cn e n z i m a n a s p o s i
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c i c a s c o m a en z i m a m a n t m 0
l i Ft . i i pa r a s u l n t r a t
o . I n t e r a e sd a l i n h a p . Ti l h a
t l . ) , a l m d o s t i o d e
d a Co e n . : i m a ( e m a m a r e l o e s q
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Po r i i o a d e n i . a . U c l c c, t , l c o d c a cl en i n a ( e x i b i d
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m n i - . . i w c : f i c o s t l c li R a
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r o d on m c l i w l
a o N A D H . H s h i o sd . s t i o t t . I i g a o d
> u m a d e i d r o g e4 FIGU RA 17 . V i s o
e sq
u e m t i c a
Glic l ise 5 8 1
T
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2- F o s f o g l i c e r a to
F o s f o e n o l p i r u v a t o ( p E p ) ( 1 7 , 9)
H , C O H 0
- C H , 0-
En o a s e IIH C - 0
- p - 0-
c - 0 - p - 0-
+ 4 0
d u r a n t e 0 c u r s o d a r e a o.
l i s a e s s a r e a o , r e q u e r M
c o m o u m c o- f a t o r . A m o l c u l a d e m a w e e l i m i n a d a l i
g a-
s e a o M +
r e a o n o e nv o l v e t r a n s f e r n c
i a d e e l t r o n s ; u m a r e a i o d e d e s i d r a t a o . A e n o l a s e , e n z i m a q u e cat
Et a p a 9 . A m o l c ul a 2 - f o s f o g l i c e r a t o p e r d e u m a m o l c u l a d e g u a , p r o d u z i n d o f o s f o e n o l
pi r u v a t o . E s s a
A e n z i m a q u e c a t a l i s a e s s a r e a o a f o s f o g l i c e r o m u t a s e .
f o s f o g l i c e r a t o 2-
F o s f o g l i c e r a t o (17 . 8)
0-
H , C O H
0-
C O
0 1l
0
g l i c r i c o , p r e p a r a n d o a s r e a M e s q u e s e g u e m .
Et a p a 8 . N e s s a e t a p a , 0 g r u p o f o s f a t o t r a n s f e r i d o d o c a r b o n o 3 p a r a 0 c a r bo n o 2 d o e s q
u e l e t o d o c i d o
g l i c l i s e .
d e A T P p a r a c a d a 1n o l c u l a o r i g i n a l d e g l i c o s e , c a u s a n d o u m ga n h o f i n a l d e
d u a s m o l c u la s d e A T P n a
A T P e s t e x a t a m e n t e n o +n e s m o n i v e l . A s p r x i m a s r e a M e s l ev a r o i i p
r o d u i i o de m a i s d u a s
m o l c u l a s
t o s e - 1 , 6 - bi s f o s h t o , e a g o r a e l a s f i ) r a m r e c u p e r a d a s . N e s s e m om e n t o , 0 s a
l d o d a p r o d u o e d o g a s t o d e
v i a g l i c o l i t i c a , E m e s g i o s a n t e r i o r e s d a v i a , d u a s m o l c u l a s d e A T
P f o r a m in v e s t i d a s p
a r a pr o d u z i r f r
D u a s m o l c u ] : L $ d e A T P s o p r o d u z i d a s p o r e
s s a r e a i o p ar a c a d a m o
l c u l a d e gl i c o s e q
u e e n t r a n a
A . - 4 9 , 3 4 m o 1-
l + 3 0 . 5 1g m o l-
1_
- 18 , 8 kj m o l-
1 -- 4 , 5 k c a l m
o l-
1
1 , & b i s f o g l i c e r a t o + A D P-
) f osf ogl i cerat o + A T P
A r e a o f i n a l
A = 3 0 , 5 k j m o l-
1_ 7 , 3 k c a l m o
l-
1
A p + p , + H+
-+ AT P + H , 0
-
de c o n t r o l e d a v i a . A p r i me i r a a
r e a o da g l i c
o s e pa r a g l i
- pr o d u c o l i n a l d e d o i s A T P s p a ra c a d a g l i c o s e .
d a d e i m e d i a t a d e s e u s p r o du t o s , 0 q u e
e c o n o m i a d e e n e r-
gl ic o s e q u e e n t r a n a v i a . Es sa s r ea e s e n v o h re m apo d e m s e r " d e s a t i v a d a s
s e um o rg a n i s m
o n o t i v e r n e c e s s i-
pir w a t o S o p r o d u z id a s p a r a c a d a m o l c u la d em e t ab l i c a : A t q u
e p n t o 0
c o n t r o l e e x e r c i d o ? A s v i a s
N o s e s t g io s f i n a i s d a g l i c l i s d u a s m o l & u ta s d e
Um a d a s q u e s t e s ma i s i m p
r t a n t e s s o b r e q u a
l q u e r il l a
I n f o r m a e s E s s e n c i a i s
Po n t o s d e C o n t r o l e n a V i a Gl i c o l t i c a
fo r m a d i f e r e n t e n e s s e s d o i s t e ci d o s , 0 q u e s e r
a b o r d a d o e m d e m l h e s n o C a p t u l o 1 8 .qu i n a s e e n c o n t r a d a s n o & g a d o
e m c o n t r a st e c o m a s d o m s c u l o , 0 c o n t r o l e d a g l i c l i s e u a t a d o d e
m u i t a n e c e s s i d a d e d e o b t er e n e r g
i a n a f o r m a de A T P . E m r a z o d a s d i f e r e n t e s i s o e n z i m a s d c p i r u v a t o
l a t o r e d u z i d a q ua n d o a c l
u l a p s s u i r a l t a c o n c
e n t r a o d e A T o u s e ja , q u a n d o a c l u l a n i i o t i v e rqu i n a s e . A p i r u v a t o q u
i n a s e i ni b i d a p
e l o A T P . A v e l o c i d a d e d a c o n v e r s i o d e f o s f o e n o l p i r u v a t o a p ir
e n z i m a a l o s t r i c a d e qu a t r o s u b u
n i d a d e s d e d oi s t i p o
s d i f e r e n t e s ( M e L ) , c o m o v i s t o c o m a f os f o f r u tA p i r u v * t o q - e
a e n z i m a qu e c a t a l i s a e s s a r e a o . A s s i m c o m o a f o s f o f r u t o q u i n a s e , e a u m a
pm c a d a m o l d o m a t e r i a l i ni c i a l .
Co m o s i l o p r o d u z i d os d o i s m o l e s d
c p ir u \ n t o p a r a c
a d a m o l d e s l i c o s e , 0 d o b r o d a e n e r g i a l i b e r a d o
A - - 3 1 . 4 m o l-
1. - 7 . 5 k c a l m o l
-1
F o s f o e n o l p i r u \ n t o + A D P 4 P i r u \ : 1 t o + A T P
A >c a i i [ ) { n a l
A = 3 0 , 5 m o l-
1. 7 , 3 k c a l m o r
i
A D P + P t 4 A T P
a - - 6 1 , 9 m o l-
1. - 14 , 8 k c a l m o r
i
Fo s f o c n o l p i r u m t o-
> Pi r u \ a t o + P i
e . I O o \ 1t r c) exempl o d e u m a f o s f u r i l a i i a e m n v e l d e s r 1h s t r a t o .> 1 . \ p . \ p o d e s c r c o n s i d e r a d a a s o m a d a h i d r D l i s e d o f o s f n e n o l p i n 1w 1 t o c d a f o s f o r i l a o d o
A D P . Es s a
, , m 1 - 30 , 5 m o l-
1
, O t 1- 14 , 8 k r a i r n o l
-1
c m c o n t r a s t e c o m- 7 , 3 k c a l m o r
i) . A r e a o q u e o c o r r e n e s s a
\ n t c 1 R i a I I LT C d a 11 i d r l i s c d c s r c o m p o * t o m a i s n e g a t i v a d o q u c a d o A TP (
- 6 1, 9 kj m a lA
e m c o n t r : 1s t c
I . . R n r ) lp
i n 1v a t o U 11 1 c o m p o s t o d e a l t a e n c r R i a c o 1n u m a t t o p o t e n c i a l d c t r a n s f e r nc i a d o g n
1p o f o s f a t o .
\ l i g ; 7 i i ( ) dupa n i u d a p a r a 0 o x i g n i o n o c a r b o n o 2 c u n l h i d r o g n i o l i w c a o c a r b o n o 3 . -
> , n f . m " lp i
r u a t p i - . l o ( 1 7 . I O)
C1l , 0 C 1B ,
c - 0 - +1 _ 0. Pi n m 10
c = 0
0
Et a p a 1 0 . 0 f n s f n c n n 1p i n 1v a t o t m n M e r e I C l 1 R t p u f n s f a t n a o A D & p
m d u i I n d o A T P e pi n n n t o .
Gl i 1i se 58 3
-
A r e a o % n a l d a g l i c l i s e a n a e r b i a a r e
d u o d o pi r u v a t o a l a c t a t o .
Co n v e r s o d o P i r u v a t o a L a c t a t o no M s c u l o
Co m o 0 P i r u v a t o Me t a b o l i z a d o A n a e r o b i a m e n t e ?
Pi r u v a t o
I n i b i i i p o r A T T
Fu s f a r n o 1p i r u w t o
d a g l i c l i s e .
4 FIGU RA 17 . 10 Po n t o s d e c o n t r o l e
I N ld in f 1 _
f o Mo G1l cet a1dt l df . s r a l o
D i ld Bu x l a c e h l n a
I . I b i c o P U , A T P x
Fn 11o h p 4 i r o . F* 1
d c c l , ; t r "
F. 1 a p y
1, I C nr r i r anr
x > . . N l , : \ d r u 1n 1n ,
l r
C 1_ r o u o
xMi [ o w 4} , n h t .
1n i t : i [ \ P U ,
f n 1 t u \ e - 1 , fht l f ocfal , \ a r c R u l a i i n d c w \ r i . n v i ; H d u 1n r t . 1 \ x 1 l i s 1 r1 n d
u q ra b
o i t l ra 1 n
I (Sc i i o
1 8 . 3 ) .u \
p 1 i n c i p a i l w n h n i n w r m w l i n n l . c n n 1 1 I n i l r N .
- 1. C hi \ f B& f ; I W Q1 h u i
d 0 t i v c m1 o s m a i s
c
= 1 1m l w u l n
1 r 1b w r \ a r ( n m l t rqe1nt i a t l t r c t ) r t J n 1 r nl > c e x
r r : l t w
r n a f I 1 t 1 n
: i o da t h s
f o f r u t o qt 1 i n m
P= I . 1 , n ll" 1 l l t "
i \ 1 i n a w ; c
, _ . . . . Ox i n 1 0 d
o i r 1 i ci u c
I I- i n a l d a v i a ,
514 Bio q u i m ica
-
( )
H
1 r e c e s s i i r i a n a s c l u l a s s ob c o n d
i cs a n a e
r b i a s de r n o d o q
u e 0 N A D+
e s t e ja p r e s e n t e p a r a q u e o c o r r a a0 NA D H p r o d u z i d o a p
a r t i r do N A D
p e l a
o x i d a i i o d o g l i
c e r a l d e d o - f os f a t o e sg o t a d o s e m n e n h u 1n a
Pi n n 1a t o + NA D H + H
+ -> L a c t a t o + N A D
+
A Te a i i o g e r a l , c o m o v i s t o a n t e r i
o n n e nt e ,
N A D H + H+ - + N A D
+ 2 e + 2 H
+
e a m e i a r e a o d e ox i d a o
Pi r u \ \ t t o + 2 H+
+ 2 e- + L a c La t o
se g u i n t e f o r m a
c o n c e n u a M e s r e l a t i v as d e N A D
+ e N A D H
n a s c l u l a s , A m e i a r e a o d e r e d u i o p o d e s e r e s c r i t a d an i sm o
p e l a o xi d a o d e
11u t r i e n t e s . H i i o u t r o p n t o a s e
r c o n s i d e r a d o s o b r e e s s a r e a o , e n v o l v e n d o a so r
g a n i s m o s a e r b i os ) a l t i m a e t a p
a n a g 1ic l i s e a n a e r b i a , u n i a v i a q u e f o r n e c e e n e r g i a p a r a 0 o r g a
N e ss e r n o m e n t o , p d e r s e pe r g
u n t a r p r q
u e a r e d u i i o d o pi m v a t o a l a c t a t o (u m d e s p e r d c i o n o s
1n M e s g e r a i s d a s i s o en z i m a s 110 m e t a b
o l i s 1n o . 0 m s c u l o u m t e c i d o a l t a m e n t e a n a e r b i o , a o p a s s osu b s m i t o . A i s o e 1r z i m a M + ( L D ]
-I 5 ) i n i b i d a a l u s t c r i c a m e n t e p
e l o p i nn : 1t o . E s s a s d i f e r e n a s r e H e t e m n a s
u n i d a d e s . A i s o e 1r z i m a H 4 ( t a m b m c l 1a,m a d a L D H 1 ) p
o s s u i u 1n a a f i n i d a d e 1n a i o r pa r a l a c t a t o c o m o u m
is t t t 1 r z i m a s p o s s u e m p r o p ri e d a d e s c i n t i c ; i s 1i g e
i t : 1 1n e n t e d i f e r e n t e s e 1n r a z i i o d a c o m p o si o d e s u a s s u b
U 1c i l t e a p ei s u m i r 1f a r t o d o 1n i o ci i 1
d i o ( a u 1q u e c a r d a c o ) e l n c om p a
l -a i i o c o m 0 s o r o n o r m a l . A s d i f e r e n t e sis t r ! i 1 r 1n a s d e s s a e n z i m a . A s q u a n t i d a d e s r e l a t i
\ n s d e H 4 e M H s n o s o r o s a n g i i n e o a i
m l e n t a m d r ast i c1 : m t e s t e c l i 1r i c o b a s t a n t e i r r r p o r t a n t e p a r a c o n s t : 1t a
r d o e n a s c o r o u ; i r i a s b ; 1s (: i a-
s e n a exi s[ nc i a d e v f i a st B. a f o m r : 1 p r e d o m i n : t n t e . A s l i n
m a s h e t t : r ogneas - M a t l , M 2 H z e M H s-
o c o r r e 1 n n o so r o s a n g i n e o .
m e r c) l 1 o m o g n e o d o t i
po M + p
r e t l o m i n : 1 , e n o c o l a o , a o 1 1 1 p o s s i b i l i d a d e h o m o g n e a d o t et r m e r o ,
t i p tt s d e s u b m r i d a d e , p1duzi nda c i n c o p o s s v e i s i s o e n z i m a s . N o 1n L s c u l o e s q u e l t i c o h u m a
n o , 0 t e tr
t t \ s . A t s t r u t u l n q u a t e m : i r i a d o t c t r i 11r c r o p o d e \ : t r i : t r d e a c o r d o c o m a s q u a n ti d a d e s r e l a t i v a s d e d o i s
I t ; I t t t l i s t i p o s d e s u h u l l i h d e s , d e s i g n a t t o s M c H , q u c v a r i a n t l i g e i r a n i c n t c n a c o ni
po s i i i o d o s a nr i n o
c
t ; , t 1 t { 1 d c s i t t 1u I F 1 t : 1 s e . a L D I 1 i l m a d c s i t l r o g c n a s c l i g a d a a o N A D H e c o t r s i s t e e i l l qu a t r o s u b u n i d a d e s .
A In c t a t o d c s i n a s e (L I ) I 1) a m n i m a q u e c a t a l i s a e s s a r e a i i t ) . A s s i t n c m l l o 0 gl i c e r a l de d
s Bl l t e SC t l c g l i co s e
-
) , q u c s e 1 i d i s t u t i t l a n a S e o 1 8 . 2 .L
1. \ d d 11 0 l d g a d o p a m f o r 1n : u
p in 1m t o c a t m e s m o g l i c
o s c p o r u m a v i a c h a m a d a gl i c o n e o g
n e s e ("
n o v a
q+i nsc q t 1c t
n t L 1 1 1 1 a v i a . 0 ta c t : 1 t o 0 t n : t l d a l i n h a n o m c t a b o l i s 1m ) d o m s c u l o , m a s c l e p d e s e r r ec
t w c i M 1 n m l t i p l i c a U c s s c \ n 1o ] " p o > d t ) i s p a m c n c o n i m > 0 r c m t i m c n t o d e c n e r g i a p a r a c a da m o l c u l a d ed
> 1 t
c . \ : i t 1 t ; m 1b 1t \ e x t 1x 1 n i c a (A G"
- - 25 , 1 lcJ m u lA
. - 6 , 0 k c a l 1n o ]-
1 ) ; c , c o m o v i s t o : u 1t e r i o n n c n t e ,
P i n n : a t n l a c i n t o ( 17 . H )
1l esl dmRmui p C t B 1C H l
l a m 1t u
c o + N A N t + I l t 1 l o - c - I t + N A D
c - 0
O
Glic lise 5 8 5
-
t r i a c r e s c e e m c o l n i a s pe g io sa s e m e x p a n s o , f o r
., b o l i s 1n o d a s b a c t r i a s . 0 u s 0 d i r i o d e Ai o d e n m r o m p a
m a n d o a p l a c a n a s u p e
r B+c i e d o s d e n te s . A b a c & r i a q u e p l a c a e e v i t a a s c o n d i e s a n a e r b i a s
p r o p i c i a s s c r i c s .
m a i s e f i c a z m e n t e c o m e s se a c a r n
c p r e d u t o r . A b a c m u i t o m a i s r i g i d a , e 0 n o r p o d e r e a l m e n t e i n i b i r 0 me
t
t D a p o d e t z e r c o m q u e o
s po l i s s a c a r i d e o s
"
gr u d e m A a d i
i i o d e H o t r e s u l t a e m u m a s up
e r f i c i e e s m a l t a d a
t a l v e z 0 a c a r u s a d o de f o r m a m a i s f c
i l p or q u e a
.
Ba c d o e s m a l t ec i m en t o r p i d o
d a s b a c t r i a s n a b oc a , e a s a c a r o
s e m a i s r ap
i d a m e n t e n a c a m a d a m a c i a d e d e n t i n a e m b a i x o
l i s m o a n a e r i i b i o , A d i e t a r i c a em a c a r p
e r m i t e 0 e r e s e s m a l t e f o r c o r r o d o a t 0 f 1 m , a b a c t r i a c r e s c e a i n d a
d o s , 0 d e s e n v o l v i m e n t o d a pl a c a d e n t
r i a e 0 m e t a t D a , o b \ i a n i e n t e , c r e s c e c o m r ap
i d e z n a s c m i d a d e s . Se 0
s o a c o m b i n a o d e u ma d i e t a r i c a e m a
k c a r e s r e f i n a c i d o s r e a l m e n t e d e s t r o e m a s u p e r f i c i e e s +n a l t a d a . A b aJo v e n s , O s f a t o r e s q
u e c o n t r i b u e m pa r a a c r i e d e n t in i a d o s o r g n i c o s r e l a t i v a 1n e n t e f o r t e s , e e s s e s
pr o d u t o s
i a l t e n h a m r e d u z i d o b a st a n t e s u a i n c i d n c i a e n t r e
0 1 d c r i w d o s p r e d o m i n a n t e s , 0 1 a c t a t o e 0
pi r u m t o , s o
t r a t a m e n t o s m o d e r n o a c o mo 0 u so d o n k o r c d o f 1o d c n m e n t e p e l a supe1f i ci c e r i i c e a
-
da p l a c a d e n r i a O l d o i 1
E s t a d o s U n i d o s e p r o v a v e l m e nt e n o m u n d o , e m b o r a l i s m o a n a e r b i o
po r
qu e 0 o x i
g n i o n o s e d i f u n d e f a c i
A c i e d e n t in i a u m a d a s d o e n a s m a i s f r e q i
i e n t e s n o s c r e s c e s o b a s u p e r f i c i e d a
p l a c a d e v e u t i l i z a r 0 me t a b
0 M e t a b o l i s m o A n a e r b i o e a C r i e D e n t D a
Co n e x e s B i o q u i m i c a s
a g e n t e r e d u t o r ,
q u e l e v a p r o d u o d o p i r u v a t o e s t d i s p o n v e l p a r a u s o e m o u t r a s r e a e s , n a s q u a i s n e c e s s i o u m
p i r u v a t o a l a c t a t o n o o c o r r e n o m e t a b o l i s m o a e r b i o . 0 N A D H p r o d u z i d o n o s e s t i i g i o s d a g l i c l i s e
f a z u s o m a i s e f i c i e n t e d o s a g e n t e s r e d u t o r e s > f o r a r e d u t o r a"
) , c o m o 0 N A D H , p o r q u e a c o n v e r s o d e
t r a d o e m v i a s r e a e s , e p e r d i d o p e l o o r g a n i s m o n a p r o d u o d e l a c t a t o . 0 m e t a b o l i s m o a e r b i o
n o s t r s p a r g r a f o s s e g u i n t e s ) . P o r o u t r o l a d o , 0 :
N A D H u m ag
e n t e r e d u t o r f F e q e n t e m e n t e e n co
c o s e ( C a p t u l o 1 8 ) . A s m e s m a s c o n s i d e r a e s a p l i c a m-
s e n a f e r m e n t a o a l c o l i c a (q u e s e r d i s c u t i d ac a r
g a d o s m s c u l o s p a r a 0 f g a d o , o n d e a g l i c o n e o g n e s e p o d e r e c o n v e r t e r 0 l a c t a t o em p
i r u v a t o e 8l
d u o d e l a c t a t o g a n h a t e m p o p a r a 0 o r g a n i s m o q u e s o f r e 0 m e t a b o l i s m o a n a er b i o e t r a n s f e r e p a r
t e d a
p i d a s , e m r a z o d a f a l t a d e N A D p
a r a s e r v i r c o m o a ge n t e o x i d a n t e n o s p
r o c e s s o s d e f e r me n t a o . A p r
g l i c l i s e . Se m e s s a r e g e n e r a o , a s r e a e s o x i d a t i v a s e m o r g a n i s m o s a n a e r b i o s l o g o s e r i a m
i n t e r r o
FIGU RA 17 . 1 1 A r e c i c l ag
e m d e N A D
e N A D H n ag
n c s c a n a c r b i a .
L a c u t o
- " " . A c . M d e i d
H
d c s i dr o
gc " c. _ _ .
CH - c-
c 0
L a c at
p -t o
CH i C-
C
OO H
3 - f o a f . T o
D - G l i c m d . I d
CI I O P O :-
H - c - O H
l1 -c
-
O t l
C i t o \0 H PO T
(b ) Fe r m . U I
d o c i d o l
i c 1i c o 0
o p o r( ) F e r m . H c i a . .
58 6 Bio q u i m i ca
-
0 c a r b n i o n .
Co m d o i c a r b o n o s ( a c e t a l dc i d o a 1i v a d o ) l i g a d o c o w l e n t e m c n l e c o e n z i m a . U m a t r o c a d e c 1 t r o n s l i b e r a 0 a c e t a l d e : d o , r e g e n e r a n d o
0 c a r b n i o n a t a c a 0 c a r b o n o c a r b o n i 1a d o pi r u m t o p a r a f o r m a r u m a d u t o r 0 d i x i d o d e c a r b o n o d i \ d i d o . D e i x a n d o u m f in g m e n t o
FIGU RA 17 . 13 0 m e c a n i s m o d a r e a o p m t o d e s c a r b o x i l a s e . A fo r m a c a r b n j o n d o a n e l t i a z l i c o d o T p p f o r t c m e n n u c l c o i c a .
C H ,
0 -
H O - -C H l
O
C
H l C P i r o f o s f a t o d e t i a m i n a ( T P P )
(T PP ) , a f o r m a a t i v a d a c o e n z i m a .(v i m m i n a B r ) e d o p i r o f o s f a t o d e t i a m i n a
FIGU RA 17 . 1 2 A s e s t r u m r a s d a t i a m i n a
H , c T i a m i n a ( F i M m i n a B 1 )
c h a m a d o a c e t a l d e i d o a t i v a d o , e 0 T P P p o d e s e r e n c o n t r a d o e m v r i a s r e a i i e s q u e s o d e s c a r b o x i l a M e s .
d u z i n d o a c e t a l d e d o ( F i g u r a 1
7 . 13 ) , 0 f r a g m e n t o d e d o i s c a r b o n o s l i g a d o a o T P P , a l g u m a s v e z e s ,
c o v a 1e n t e m e n t e a o T P I : H i i u m a t r o c a d e e l t r o n s , e 0 f r a g m e n t o d e d o i s c a r b o n o s
d i d i d o , pr
fo r m a r u m a d u t o r . 0 d i x i d o d e c a r b o n o d i v i d i d o , d e i x a n d o u m f r a g m e n t o c o m d o i s c ar b o n o s l i g a d o s
t o m o d e c a r b o n o ) d e m o d o b a s t a n t e f c i l , e e s s e , p o r s u a v e z , a t a c a 0 g r u p o ca r b o n i l a d o p
i r u v a t o p a r a
(Fig u r a 1 7 . 12 ) a l t a i n e n t e r e a t i v o . E 1e f o r m a u m c a r b i Bn i o n ( u m i o n c o m u m a c a r g a n e g a t i v a e m u m
t i a m i n a a v i t a m i n a B . . ) N o T P P , 0 t o m o d e c a r b o n o e n r e 0 n i t r o g n i o e 0 e n x o f r e n o a n e l t i a z o l
E s s a e n z i m a r eq u e r M P e u m c o - f a t o r
q u e a i n d a n o f o i v i s t o , 0 p i r o f o s f a t o de t i - a ( T P P ) . (A
a c e t a l d e d o . A e n z i m a q u e c a t a l i s a e s s a r e a i i o a p i r u u a l o d e s c a r b o x i 1a s e .
l e v a l n i i p r o d u o d e e t a n o l , 0 p i r u v a t o d e s c a r b o x i l a d o ( p e r d e d i x i d o d e c a rb o n o ) p a r a p r o d u z i r
E s s e p r o c e s s o u m d o s d e s t i n o s a l t e r n a t i v o s d o p
i r u v a t o ( S e o 1 7 . 1 ) . N a p r i m e i r a d a s d u a s r e a e s q u e
D u a s o u t 1 : i s r e a e s r e l a c i o n a d a s v i a g l i c o l t i c a l e v a m pr odu i o d e e t a n o l p e l a T e 1Tn e n t a o a l c o l i c a
Fe r m e n t a o A l c o l i c a
Glic l i se 5 8 7
-
d e e n e r g i a l i \ T e pa d r i i o p a
r a a v i a c o m p l e t a u t i l i z a n d o o s d a d o s d a T a b e l a 1 ? . 1 .
A g o m q u e f or a m v i s t a s a s
r e a i i e s n a v i a g \
i c o l t i c a , Po d f a z e r a lg u n s r e
g i s t r o s e d e t e r m i n a r
q u a n t a E n e r gi a P o d e S e r P r o d u z i d a p e l a G l i c l i s e ?
a m b a s s o d e s i d ro g
e n a s e s l i ga d a s a o N A D H e a m b a s s i i o t e t r i i m e r o s .
e t a n o l , s e i n e l h a n t e i i l a c t a t o d e s i d r
o g e n a s c c m v i o s a s p e c t o s . A s e m e l h a n a n i a i s s u r p r e e n d e n t e q u e
h a v e r a o x i d a i i o a n a e r ci b i a . A l c o o l d e s i d r o g e n a s e , c t r z i m a
q u e c a t a l i s a a c o n v e r s o d e a c e t a l d e d o a
c l a g e m d e N A D H a N A
D +
o c o r r a a qu i , a s s i r n c o m o q u a n d o 0 l a c t a t o
p r o d u z i d o , d e t b r m a q u e p o saa
0 N A D
e 0 N A D H n ii o a p a r e c e m e x p l i c i La m e n t e n a e q u a i i o b a l a n c e a d a . fu n d a m e n t a l
q u e a r e c
G l i c o s e + 2 A D P + 2 p , + 2 H+
2 E t a n o l + 2 A T P + 2 C 02 + 2 H , 0
t e r i o r e s . A r e a o f i n a l p a r a a f e n n e n t a i i o a l c o l i c a
p o s s i b i l i t a a r e c i c l a ge m d e N A D
e , a s s i m , p e n n i t e a s r e a i i e s d e o x i d a i i o a n a e r b i a s (t r m e n t a o ) p o
A r e a o d e r e d u o d a f e n n e n t a o a l c o l i c a s e m e l h a n t e I r edu i o d o p i r n v a t o a 1a c t a t o , p o i s
A c e t a l d e d o + N A D H - > E t a n o l + N A D +
d a d a a N A D p
a l a c a d a m o l c u l a d e e L a n o l p
r o d u z i d a .
a c e t a l d e : d o , e n t o , r e d u z i d o p a F a p r o d u z i r e t a n o l e , a o m e s m o t e m p o , u m a m o l c u l a d e N A D H ox
0 d iei x i d o d e c a r b o n o p r o d i d o r e s p o n s i i v e l p e t a s b o l h a s n a c e r v e ja e e m v i n h o s e s p u m a n t e s . 0
P i n . A 1o A c e m d e i d o
H s
0 C H ,
d c s c a r b o x i l a s e + C O ,
c - 0-
H u = uP i r w a t o
0
d e e t a n o l d u r a n [ c a g e s t a i i o p r e j u d i c a 0 f e t o d e o u t r a s d ur a n t e a g e
s t a i i o"
.
A 1 n \ r i o s c i t o s t t i x i c o s d o a c e t a l d e i d o , 0 c o n s l u n o q u e"
n iio h i i n i v e l al c o l i c o s
e gu r o p
a r a c o n s u m o
w ; \ m l \ 1l . \ 1 n ) l +
\ d o t 1 u f e t o . 0 acehdci t l o x i c o , e e e a v i so
pr o i b i n
d o 0 c o n s u
m o du r a n t e
a ge s t a
o . A As sn i { w l m d o t l u c n a > > t a l [ l c i t l u u 1s f t t it l o a u : w s d a p l a c e n t a e O s r t u l o s
d a s b e b id a s a l c
o l i c a s a g
o r a i n c l u e m u m
t x\ 1i c : 1 . 0 11i i l cl > : K c l ; t l t l > t l o 11o : ; U 1= t W d c 1n n ; 1 g e s m n w 1n a i s d
r i i s r i c o qu a n d o
a m e fu m a d u
r a n t e a g es t a o ,s t ) a a c r u l l t l r f 1 n -
0 U X 1i to r l a t l t i m a r e a n d a f t
m i n r m o o
x ig n i o (h i p
o x i a ) t am b m o
c o r r e m E s s e l t i m o e f e i t o
S i n d r o m e A 1 c o ( i l i c a F e t a l d e n u t r i e n t e s , r e s
u
Co n e x e s B i o q u :m i c a s.
.
Sa a Bl oqu mi ca
-
m e n t a i s e a s c o n c l u s e s ob t 0d a s p
e r m a n e c e m o s m e s m o s .
d ife r e n t e s d o s v a l o r e s l i s t a d os a q
u i , c a s o s e ja m e x p o s t a s a c o n d i e s f i s i o l i i g i c a s , m a s o s p D n c p i o s f u nd
e n e r g i a l i v re , c e r c a
d e a l gu n s q u i lo jo u l e s p o r m o l . A lg u m a s d a s v a r i a e s d e e n e r s i a l i v r e p o d e m s e r
F i a e s n a s c o n ce n t r a e s l e
v a m , c o m f re q n c i a , a d i f e r e n a s r e l a t i v a m e n t e p e q u e n a s n a v a r i a o d
e
c o n h e c i d o s ( S e o 1 5 . 3 ) p a r a c a l c u
l a r a d i f e r e n a n a v a r i a i i o d e e n e r g i a l i v r e . A l m d i s s o , g r a n d e s v
c o n d i e s f i s i o l gi c a s p
o d e m d i f e r i r n ot a v e l m e n t e d o s v a l o r e s - p a d r i i o . F e 1i z m e n t e , e x i s t e i n m t o d o s b e m
p a d r o , c o m o 1 M d e c o n c e n t r a i i o d e t
o d o s o s s o l u t o s e x c e t o 0 i o n h i d r o g n i o . A s c o n c e n t r a e s e mA s v a D a e s d e e n e r g i a
l i v r e l i s t a d a s n e s t a s e o s i o v a l o r e s-
p a d r i i o , c o n s i d e r a n d o a s c o n d i i i e n o d i a m a i s f r i o d o i n v e r n o
s e n o f o r u m a b e b i d a d i e t t i c a ) e m r a z o d o s e u a l t o c o n t e d o d e a c a r .
c o r p o e m a ni m a i s d e s a n g u
e qu e n t e . U m r e f r i g e r a n t e c o m g e l o p o d e ju d - l 0 a m a n t e r s e q u e n t e m e s m o
r a d a n a g 1i c l i s e n i o t e r i a n e n
h u m pr o p i i s
i t o pa r a 0 o r g a n i s m o , e x c e t o ju d a r a m a n t e r a t e m p e r a t u r a d o
p r o d u o d e A T P p a r a s e r v i r c o m o f o n t e d e e
n e r g i a p a r a o u t r o s p r o c e s s o s m e t a b i i l i c o s , a e n e r g i a l i b e .
(29 , 5 k c a l ) p a r a c a d a m o l d c gl i c o s e c o n v e r t i d a e m l a c t a t o , d i s s i p a d a c o m o c a l o r p e l o o r w r i s m o . Se m a
s o d e u m m o 1 d e g l ic o s e e m d o i s m o l e s d e
l a c t a t o . A l i ber a i o f i n a l d e e n e r g i a n a g l i c l i s e , 1 2 3 , 6 k je n e r g i a u s a d
a pa r a f o s f o r i l a r d o i s m o l e s
d e A T P c o m o u m a p o r c e n t a g e m d e e n e r g i a l i b e r a da p e l a
c o n v em e n t e 3 3 % . L e m b r e - s e d e q u e e s s a p o r c e n
t a ge m f o i m e n c i o n a d a n a S e o 1 5 . 10 . E 1a v e m d o c l c u l o d a
AT P c o r r e s p o n d e e f i c i n ci a d e u s o d e e n e r g i a n a g
l i c 1i s e ; o u s e j ( 6 1 , 0 / 18 4 , 6 ) 1 0 0 o u a p r ox i m a dr a d a p e 1a q u e
b r a d a gl i c o s e e m l a c t a t o q u e
c a p t u r a d a"
p e l o o r g a n i s m o q u a n d o 0 A D P f o s f o D l a d o ap a r o u a e f i c i n c i a t e r m o d i n
m i c a d o s m e t a b o l i s m o s a n a e r b i o e a e r b i o . A p o r c e n t a g e m d e e n e a l i b ee m a l g u m p r o c e s
s o m e t a b l i c o . E s s e a s s u n t o f o i d i s c u t i d o b r e v e m e n t e n o C a p t u l o 1 5 , q u a n d o s e c o
d e A T P p a r a c a d a m o l c u l a d e g l i c os e p
o d e s e r r e c u pe r a d a p
e l o o r g a n i s m o qu a n d o 0 A T P h i d r o l i s a d o
s e r i a p e r d i d a p e lo o r g a n
i s m o e d i s s i p a d a c om o c a l o r . A e n e r g i a n e c e s s in i a p a r a p r o d u z i r d u
a s m o l c u l a s
m o l-
1. - 44 , 1 k c a l m o r
i. ) Se m a p r o d u o d e A T P , a e n e r g i a l i b e r a d a p e l a c o n
v e r s o d a g l i c o s e a p
i r u v a t o(0 1/a t o r c o r r e s p o n d e n t e p a r a a c o n v e r s o d e u m m o l d e B l i c o s e e
m d o i s m o l e s d e l a c t a t o - 18 4 , 6 ]bJ
. - 3 2 , 1 k c a l m o l-
1 d e g l i c o s e c o n s u m i d a
G l i c o s e - > 2 P i r u v a t o A = - 13 4 , 4 k J m o l-
1
- (2 A T P + 2 p , - > 2 A I ? ) A = - 6 1 . 0 1J
- 14 . 6 k c a l m o ri
G l i c o s e + 2 A D P + 2 P i-
+ 2 Pi r u v a t o + 2 A T P A = - 73 , 4 g m o l-
1- 17 , 5 k c a l m o l
-1
s e r i a a i n d a m a i s e x e r g n i c a . A s s i m , s u b t r a i s e a s n t e s e d a A T P :
Se m a p r o d u o d e A T P , a r e a o d e u m a m o l c u l a d e g l i c o s e p a r a pr o d i r d u a s m o l c u
l a s d e p i r uv a t o
R e a o A - 6 1 , 0 6. m o l-
1
- 14 , 6 k c a l m o l-
1 d e B l i c o s e c o n s um i d a
2 A D P + 2 P i-
> 2 A T P
q u c a f o s f o r i l a o d e d u a s m o l c u l a s d e A D P .
e n d e q g n i c a s. A r e a o f i n a l d a
g l i c l i s e i n c l u i d e f o r m a e x pl c i t a u m i m p
r t a n t e pr o c e s s o e n d e r g n i c o ,
o l 1 - 17 , 5 k c a l m o l-
1
. A e n e r g i a l i b e r a d a n a s f a s e s e x c r g n i c a s d o pr o c e s s o i m p u 1
s i o n a a s r e a e s
a t a p i r uv a t o q
u i n a s e , s iio d u p l a s . I s s o o f e r e c e r 0 v a l o r f i n a l d a B l i c o s e a d o i s p i r u va t o s d e - 74 , 0 l l m o l
-1
v a l o r e s d e A d e c a d a u m a d a s e t ap a s . L e m b r e s e d e q u e t o d a s a s r e
a e s , d a t r i o s e f o s f a t o i s o m e r a s e
0 p r o c e s s o B e r a t d a g l i c l i s e e x c 1E n i c o . C a l c u l a - s e 0 A p a r a a re a o c o m p l e t a p e l a a d i i o d e
Glfc li se 5 8 9
-
m d a s c o m o i s o en z n 1a s ?
" e s s o c o n s i d e r a d a s dupL? gl i c l i s e t o d a s a $6 . V e r i t 1 c a i l o d e F
a t o s Po r q
u e a s e n z i m
a s s e n a m en c o n
- 13 . Ver i f i cao d e F a t o e E m q u e p o n t o n a
c o m b a s e n o ma t e r i a l d i s c u
t i d o n e s t e ca p
t u l o . V e r t i d o e m P i r u v a t o ?5 . V e r i l i c a o d e F a t o
1 D e f 1n a i s oc n z i m a s e
d u m e x e 1n p l o 1 7 . 3 C o m o 0 G l i c e r a l d e : d o - 3 - F o s f a t o C o n
. . Ve r i f i c a o .. M p l i q
u c a o D g cm d o n o m e d " "
1 2 .
: d :
1 7 . 2 Co m o a G l ic o s e d e 6
C a r b o n o s E C o n-
1 1 . Per gun d e R a c i o c i n i o D e q u e m o d o a f o r m a d e a o
b l i c o s d o p i r u v a t o ? d e n i i o Se p r : o d u z j r a n 1b u n \ d a d e M d a f o s f o f r u t o q u i
n a s e ?
3 . V e r i f i c a c o d e F a to s Q 1a i s s o o s p o
m i v e i s d e s t i n o s m e m- 10 . P e r
gu n t a d e R a t i . c i n i o q u a i s s i l o o s e f e i t o s m e u b l i c o s
q u e r e q ue r e m N A D H e
a s q ue r e q u e
r e m N A D
. c o m qm h e x o q u i n a s e e g h c o q u i n a s e f o s f o r i 1e m a g l i c o ec ?r e q u
e r e m N