calixto et al 2011 distribuicao espaco temporal zooplancton lago tupe

8/17/2019 Calixto Et Al 2011 Distribuicao Espaco Temporal Zooplancton Lago Tupe

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Resumo: O presente estudo teve como objetivo avaliar a distribuição espaço-temporal da riqueza e abundância das espécies de microcrustáceos e rotiferosdo plâncton do lago Tupé, durante 12 meses. As coletas foram realizadasmensalmente, de março/2003 a fevereiro/2004, em doze estações de amostragem,compreendendo diferentes regiões do lago Tupé e rio Negro. Rotifera apresentoumaior riqueza de espécies e densidade populacional, seguido por Cladocera eCopepoda. A riqueza de espécies para cada grupo foi significativamente diferenteentre os meses estudados, mas não entre as estações amostradas. As maioresdensidades para os três grupos ocorreram no mês de dezembro/2003 e os valores

1,2 Laura Su-Ellen Fróes CALIXTOe-mail: [email protected]

1,2

André Ricardo GHIDINIe-mail: [email protected]

2

Eduardo Araújo SILVA

2 Edinaldo Nelson dos SANTOS-SILVA

e-mail: [email protected]

1 Curso de Biologia de Água Doce e Pesca Interior,Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, doutorado.

2 Laboratório de Plâncton, Coordenação de Biodiversidade – CBIO,

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA.

Distribuição espaço-temporal da riqueza eabundância do zooplâncton no lago Tupé, baixo rioNegro, Amazonas, Brasil

Meio FísicoDiversidade BiológicaCapítulo 12

BioTupé: Meio Físico, Diversidade Biológica e Sociocultural do Baixo Rio Negro,Amazônia Central - Vol. 03.

Edinaldo Nelson SANTOS-SILVA, Veridiana Vizoni SCUDELLER,Mauro José CAVALCANTI, (Organizadores). Manaus, 2011.


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mais baixos, no mês de julho/2003. Brachionus zahniseri gessneri , Bosminopsisdeitersi e Oithona amazonica foram as espécies dominantes em todo o período deestudo. Através do teste de Kruskal-Wallis foi possível concluir que há diferençassignificativas nas densidades populacionais (Rotifera, Cladocera e Copepoda)entre os principais períodos de variação do nível da água (enchente, cheia, vazante

e seca). Observando os resultados da Análise de Variância (ANOVA One-Way)para Rotifera e Cladocera, constatou-se não haver diferenças significativas nasdensidades totais destes organismos entre os diferentes locais de coleta, excetopara os copépodes (p


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Distribuição espaço-temporal de riqueza e agundância do zooplâncton no lago Tupé, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

O pulso de inundação é aprincipal força que influencia na dinâmicadas comunidades aquáticas dos lagose rios de planícies de inundação, sendoque os efeitos causados por esses são

principalmente hidrológicos (Junk etal ., 1989). A planície aluvial do rioAmazonas cobre uma extensa áreasujeita à inundação, que ocorre emeventos periodicos anuais que delimitadois periodos que são eventos bastantedistintos: um período de águas altas eoutro de águas baixas, e a intersecção

entre ambos, a enchente e a vazante (Junk& Howard-Willians, 1984; Bittencourt &Amadio 2007). As mudanças que ocorremno nível da água assumem grandeimportância, pois além de influenciar aforma, o tamanho e as características doslagos (por exemplo, o aporte de substâncias

orgânicas e de material particulado),também afetam a composição edistribuição das comunidades aquáticasque residem nesses ambientes (Brandorff& Andrade, 1978; Junk, 1999; Brandorffet al ., 1982; Carvalho, 1983). Entre os trabalhos na regiãoamazônica relacionados à composição edistribuição espaço-temporal da riquezae abundância do zooplâncton, pode-se citar: Brandorff (1978), Brandoff &Andrade (1978), Hardy (1980), Brandorffet al . (1982), Carvalho (1983), Hardy etal . (1984), Robertson & Hardy (1984),Hamilton et al . (1990), Bozelli, (1992),Waichman et al . (2002), Keppeller (2003)e Maia-Barbosa & Bozelli (2006). No entanto, a maioria dos estudosnão abrange lagos de água preta, onde

os padrões de abundância e distribuiçãodos organismos, bem como a sucessãodas espécies ao longo do período de 12meses de variação do nível da água aindanão são bem conhecidos. Isto evidencia a

importância de estudos que contemplemtodo este período, de maneira a propiciarmelhor entendimento dos ambientessujeitos ao pulso de inundação, além deapresentar subsídios para a conservação,manejo e uso sustentado dos recursosnaturais disponíveis nos ambientes deágua preta da Amazônia.

Materiais e Métodos

As amostras foram coletadasmensalmente, de março/2003 afevereiro/2004, em doze estações decoleta, compreendendo diferentesregiões do lago Tupé e rio Negro(Fig.1).

As amostras quantitativasforam coletadas na região limnética,através de arrastos verticais na colunad’água, utilizando-se uma rede deplâncton tipo Hensen (malha de 48 µme diâmetro da boca com 20 cm). Paraas amostras qualitativas foram feitosarrastos verticais e horizontais tambémna região limnética com uma redecônica (malha de 55 µm e diâmetro daboca com 30 cm). As amostras foramfixadas com formol, concentraçãofinal 6%. A profundidade da estaçãofoi medida com uma corda graduadapresa a um peso. Os rotíferos, cladóceros ecopépodes foram contados com oauxílio de microscópio estereoscópio eóptico comum. Quando a densidade de


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organismos (principalmente rotíferos)era alta, foram feitas subamostragens,

utilizando-se uma pipeta tipo Stempel.Para a contagem de rotíferos foi utilizadauma câmara de Sedgewick-Rafter.

A densidade foi expressacomo organismos/m3, utilizando afórmula proposta por Tonolli (1971) paradeterminar o volume filtrado no arrasto:Vf =π.r 2 .h

Onde: r = raio da boca da rede (r = 0,1m), h = altura da coluna d’água O volume de água filtrada foiutilizado, então, para determinar adensidade de indivíduos por m3 pelafórmula dada abaixo:Nº de indivíduos = n/Vf Onde: n = número de indivíduos

contados, Vf = volume filtrado Para saber a taxa de incrementode espécies novas nas coletas realizadas

no lago Tupé, no período de março/2003a fevereiro/2004, foi feita uma curvaespécie-área, segundo Brower & Zar(1984), simulando um incrementocumulativo no número de espécies, em

cada mês, considerando que o aumentono número de coletas condiciona oaumento do número de espécies. Para detectar diferenças nariqueza de espécies e na densidade totaldos rotíferos, cladóceros e copépodesforam realizadas Análises de VariânciaUnidirecional (ANOVA One-Way),

considerando a variação temporal (entreos meses) e espacial (entre as estações).O teste de Tukey (a posteriori) foi feitoquando detectou-se diferença significativa(p


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volta do sexto mês de coleta oudurante o período de enchente até aseca (Fig. 2). Desta forma, com um anode coleta foi possível ter uma amostrarepresentativa da espécies do lagoTupé. Para os rotíferos, nota-se umatendência à estabilização a partir do11 mês de coleta (Fig. 2) ou a partirdos meses de janeiro e fevereiro (anoseguinte), ficando evidente que paraeste grupo existe a necessidade de pelomenos um ano de coleta para que setenha uma amostra representativadas espécies do lago. Com relação aoscladóceros, houve uma estabilizaçãoda curva a partir do mês de outubroaté o mês de janeiro, ocorrendo oincremento de uma única espécie noúltimo mês (Fig. 2). Este incremento sedeveu a Disparalona sp., uma espécieprovavelmente não planctônica. Assim,ao que tudo indica, o número decoletas realizadas foi suficiente parase ter uma amostra representativa dos

Março

Abril

Maio

Junho

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Agosto

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Rotifera

Cladocera

Copepoda

cladóceros do lago Tupé com relaçãoaos objetivos propostos. A curva espécie-área, e suasderivantes, como por exemplo, a curvaperformance, são muito utilizadaspara se determinar a suficiência deamostragem (Dumont, 1994; Dumont& Segers, 1996). Segundo Cain(1938), a curva espécie-área é umaimportante ferramenta na descrição decomunidades e é usada como um guiana determinação de sua área mínima.

Os resultados obtidos nesteestudo demonstram que o número decoletas foi suficiente para estimar onúmero de espécies do lago Tupé, nocaso de rotíferos e copépodes. Contudo,com relação aos cladóceros, não sepode dizer o mesmo, uma vez quehouve um incremento no último mês

de coleta, sendo necessário um tempomais prolongado para se verificar aestabilização da curva. No entanto, seconfirmada, a espécie em questão não

Figura 2: Curva do coletor para Copepoda, Rotifera e Cladocera.



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se trata de uma espécie planctônica,ocorrendo de forma acidental nasamostras. Portanto, a curva ficariaestabilizada a partir do mês de outubroe, assim, o esforço de coleta seria

suficiente para estimar a diversidadede cladóceros do lago Tupé.

Composição e riqueza de espécies

Rotíferos Foram registrados 49 táxonsde rotíferos, sendo que Bdelloidea ,

por dificuldades taxonômicas, foiidentificada até o nível de ordem (Tab.1, em anexo). Nenhum táxon constituinovo registro para a Bacia Amazônica.Robertson & Hardy (1984) encontraramum máximo de 50 espécies de rotíferospara o rio Negro e Brandorff et al .(1982) registraram 145 táxons derotíferos no trecho inferior do rioNhamundá, contemplando uma grandediversidade de ambientes anexos aorio, o que justificaria a alta riqueza deespécies quando comparada com ostáxons identificados neste trabalho. Keppeler (2003) e Lansac-Tôhaet al . (2005) ressaltaram em seus estu-dos que a alta riqueza de espécies derotíferos em diversos tipos de ambien-tes pode estar relacionada ao fato deque estas espécies são oportunistas, e,portanto, possuem facilidade para co-lonizar novas áreas rapidamente. Assimcomo observado no estudo de Keppeler(2003), Brachionidae teve o maior nú-mero de representantes (11 spp.). Porém,os gêneros com maior número de espé-

cies foram Trichocerca e Lecane com 9 e8 representantes, respectivamente. A menor riqueza específicapara Rotifera foi registrada nos me-ses de abril (enchente), julho (pico dacheia) e novembro/2003 (seca) (16-17spp.), enquanto os maiores valores fo-ram registrados em junho/2003 (inícioda cheia) (33 spp.). Houve diferençana riqueza específica entre os diferen-tes meses de estudo (Fig. 3) e, atravésde uma Análise de Variância One-Wayverificou-se que esta diferença foi sig-nificativa (p


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meses com menor número de espéciesidentificadas, o que pode estar relacio-nado com a rápida capacidade de reco-lonização deste grupo de organismosface à alterações do meio ambiente

(Wetzel, 1983; Smith, 2001). Não foipossível detectar diferenças espaciaissignificativas (p>0,05) na riqueza deespécies de Rotifera no lago Tupé, paraisso utilizou-se Anova One-Way .

Cladóceros

Foram identificadas 25espécies de cladóceros, sendo a maioriafrequentemente registrada para aregião (Tab. 3). Até o momento apenasAlona cf. fasciculata e Pleuroxus cf.denticulatus ainda não possuíamregistro na bacia Amazônica. A distribuição de Alona cf.fasciculata e Pleuroxus cf. denticulatusainda não é totalmente conhecida.Isto porque estas espécies habitampreferencialmente a região litorâneados lagos e raízes de macrófitasaquáticas, locais não contemplados emestudos de composição da comunidadezooplanctônica (Whiteside et al ., 1978;Smirnov, 1992, 1996).

Bosminidae e Chydoridaetiveram maior número de representantes.A grande diversidade registrada paraBosminidae é um fato comumenteobservado nos ecossistemas tropicais(Robertson & Hardy, 1984; Paggi &José de Paggi, 1990; Lansac-Tôha etal ., 2004; Serafim-Júnior et al ., 2005).Em Chydoridae está incluído o maior

número de espécies dentre os cladóceros,abrangendo mais de 50% de todas asespécies atualmente conhecidas destegrupo (Robertson, 2004). Estudando as regiões

limnéticas e de floresta inundada aolongo dos rios Solimões-Amazonas, nostrechos entre as cidades Santo Antôniode Içá e Tefé (trecho “IC”), e Manaus eParintins (trecho “MA”) Vásquez (2004)encontrou um total de 45 espécies deCladocera distribuídas em oito famílias.A alta riqueza encontrada por este autor

deve-se ao fato do estudo ter abrangidotanto a região pelágica quanto afloresta inundada. Mas, ao analisarmossomente os dados da região limnética,observamos que a riqueza encontradano trecho “IC” foi de 32 espécies e“MA” foi de 20 espécies. Estudando olago Cristalino (água preta), tambémno baixo rio Negro, mas na margemdireita, Melo (1998) registrou 25espécies de cladóceros. Desta forma,os valores de riqueza encontradospor estes autores foram próximos aosencontrados neste estudo, quandoconsiderado apenas a comunidade decladóceros planctônicos. O maior número de espéciesdeste grupo foi registrado na enchente(março/2003, 16 spp.) e o menorvalor na seca/início da enchente(dezembro/2003 e janeiro/2004, 8spp.). Houve diferenças sazonal nariqueza de espécies de cladóceros nolago Tupé. Pelo teste de Kruskal-Wallisesta diferença foi significativa (p <0,05) (Fig. 4).



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Não foi observada diferençasignificativa (p >0,05) na riqueza decladóceros entre os locais de amostragem.Para testar isso utilizou-se ANOVA.Também não foi observado diferençassazonais significativas na composição deespécies (Tab. 2, em anexo).

Copépodes

Foram registradas 16 espéciesde copépodes, sendo 13 de calanóidese 3 espécies de ciclopóides, todasregistradas anteriormente em estudosna região amazônica (Tab. 3).

Brandorff (1978) comparouum lago de água branca com outro deágua preta na Amazônia e encontrou 5calanóides e 3 ciclopóides para o lagoCastanho (água branca) e 7 calanóidese 1 ciclopóide para o rio Tarumã-Mirim(água preta). Em uma compilação dosestudos realizados nos lagos e rios da

Amazônia, Robertson & Hardy (1984)verificaram que a comunidade de co-pépodes é normalmente composta de

1 a 4 calanóides e de 1 a 3 ciclopói-des. Por outro lado, Santos-Silva et al .(1989) estudando copépodes da represaCuruá-Una encontraram 6 espécies decalanóides e 3 de ciclopóides. Santos-

-Silva (1991) encontrou no lago Calado6 espécies de copépodes calanóides. No presente estudo 7 espéciese 6 morfotipos de calanóides foramencontrados, o que representa mais doque o encontrado nos estudos citadosanteriormente. Por outro lado, a faunazooplanctônica de águas pretas da

região amazônica não é suficientementeconhecida e esses morfotipos podemrealmente representar espécies novas. A menor riqueza de espéciesfoi observada na seca (novembro/2003,3 spp.), enquanto que em maio/2003(final da enchente) foram observadosos maiores valores. É interessanteressaltar que durante a enchente echeia, o número de espécies registradasfoi similar, assim como registrado paraos cladóceros, além da riqueza deespécies não ter variado grandementeentre as estações de coleta. Houve diferença significativa(p0,05) espacial deste atributo nolago Tupé. (Fig. 5). Por meio do testede Tukey para as médias da riquezafoi possível observar que: a médiados meses de enchente (março, abrile maio de 2002) é significativamentediferente da média dos meses de cheia(junho/02), vazante (julho a setembro

Calixto at al.

Figura 4: Riqueza de cladóceros entre os

principais períodos de variação do nível da

água no lago Tupé.


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de 2002) e seca (outubro a dezembrode 2002) (Tab. 5) De maneira geral, durante operíodo de enchente e cheia foramregistrados os maiores númerosde espécies para todos os gruposzooplanctônicos, enquanto a menorriqueza específica de Cladocera e

Copepoda foi detectada durante a seca. Vale a pena ressaltar que,

não encontrar diferença significativana riqueza de rotíferos, cladócerose copépodes entre as estações decoleta não significa que a composiçãoespecífica seja similar entre todos oslocais (ver Tabs. 1, 2 e 3 em anexo). Paracitar apenas alguns exemplos, entre osrotíferos, Colloteca sp. foi encontradosomente nas estações EI6 e EC11,Lepadella cristata somente ocorreu naestação EI4 e Lecane curvicornis naET7 (Tab. 1). No caso dos cladóceros,Alona cf. incredibilis ocorreu somentenas estações ET1 e EI3, Alona cf.fasciculata na ET5 e EN12, enquantoque Disparalona acutirostris esteve

presente nas estações EI8 e EC11(Tab. 2). Com relação aos copépodes,Rhacodiaptomus besti foi registradosomente na estação EI4, Notodiaptomusinflatus ocorreu apenas na estação

EC11, Notodiaptomus sp1 na ET5 e eNotodiaptomus sp2 na EC11 (Tab. 3).Diversos fatores podem ser apontadoscomo razão para esses organismosnão ocorrerem nas demais regiões,tais como o hábito alimentar de cadaespécie, disponibilidade de alimento,presença de predadores, variação nascaracterísticas físico-químicas da água,luminosidade, entre outros (Pinel-Alloul, 1995; Pinel-Alloul et al ., 1988).

Distribuição espaço-temporal daspopulações

Rotíferos

Analisando a comunidadezooplanctônica foi possível constatarque Rotifera foi o grupo que registroumaior abundância total, seguidode Cladocera e Copepoda. A menordensidade total de Rotifera foiobservada durante a cheia (junho e

julho/2003, aprox. 2.500 ind/m3) e o picopopulacional na seca (dezembro/2003,aprox. 5.000.000 ind/m3) (Fig. 6).

Os resultados obtidos paraRotifera pelo teste não-paramétrico deKruskal-Wallis, neste estudo, ratificamas observações feitas em estudosanteriores (Brandorff & Andrade,1978; Hardy, 1980; Carvalho, 1983;Robertson &Hardy, 1984), de que no

Figura 5: Riqueza de copépodes nos meses demarço/2003 a fevereiro/2004, no lago Tupé.



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Figura 7: Densidades de rotíferos (ind./m3) entreos períodos, coletados nas diferentes estaçõesde amostragem do lago Tupé.

período de seca ocorre os maiores

valores de densidade de organismos. Foipossível observar que houve diferençassignificativas (p0,05 e F= 0,939). Brachionidae apresentoua maior contribuição relativa (Fig.8). O pico populacional registrado

no mês de dezembro/2003 refere-se principalmente a Brachionuszahniseri var. gessneri , quando houveuma dominância desta espécie, quetambém foi a que apresentou a maior

abundância relativa ao longo de todoo estudo (51,87%). A segunda espéciemais abundante foi Keratella americana(20,16%), seguida de Polyarthravulgaris (7,16%) e Trichocerca similis(6,15%). Robertson & Hardy (1984)também registraram Brachionuszahniseri gessneri , B. zahniseri reductus,Keratella americana e Polyarthravulgaris como as espécies dominantesentre os rotíferos limnéticos.Segundo este estudo, as espécies deBrachionus são bem representadas nosecossistemas aquáticos da Amazônia.

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Figura 6: Densidade total de Rotifera (logN,

organismos/m3), no lago Tupé, de março/2003 afevereiro/2004.

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o r g / m 3 )

Figura 8: Abundância relativa por famílias deRotifera coletados no lago Tupé, de março/2003a fevereiro/2004, nas diferentes estações decoleta. OBS: Outros (legenda) se refere àsfamílias com contribuição relativa inferior a 3%.

78%

9%

9%4% Brachionidae

TrichocercidaeSynchaetidaeOutros

Da mesma forma, Brandorff et al . (1982)encontraram para o rio Nhamundá as

espécies de Brachionidae predominandonas amostras analisadas. A ocorrênciadestas espécies foi reportada também


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em diversos estudos, tanto emambientes naturais como em ambientesimpactados, com ampla distribuiçãoem todo o Brasil (Hardy, 1980; Paggi& José de Paggi, 1990; Bozelli, 1992;

Bonecker et al ., 1994; Lansac-Tôha etal ., 2004; Serafim-Júnior et al ., 2005). As espécies de Rotifera commaior abundância e frequência deocorrência distribuíram-se de maneirasimilar ao padrão geral descrito nafigura 6, com exceção de Polyarthravulgaris , que não foi registrada em

novembro/2003, e apresentou um picopopulacional no mês subsequente. Entreas espécies menos abundantes, algumaexceções foram detectadas, comoFilinia terminalis , cujas densidadesaumentaram gradativamente ao longodo período de estudo e Pleosoma sp.que foi registrada apenas entre os

meses de junho a agosto/2003, e entredezembro/2003 e fevereiro/2004. Asdemais espécies ou não apresentaramvariação entre os meses amostrados, ouforam registradas esporadicamente emalgumas amostras, sempre apresentandobaixas densidades populacionais.

Cladóceros A menor densidade total deCladocera foi registrada na cheia (junho e

julho/2003, aprox. 8.000 ind/m3) e a maiorna seca (dezembro/2003, aprox. 2.000.000ind/m3) (Fig. 9). As densidades entre osmeses de abril e agosto/2003 forambastante constantes. O pico populacional

registrado no mês de dezembro/2003refere-se principalmente a Bosminopsisdeitersi (aprox. 1.400.000 ind/m3).

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Figura 9: Densidade total de cladóceros (logN,organismos/m3), no lago Tupé, durante os mesesde março/2003 e fevereiro/2004.

Figura 10: Variações nas densidades decladóceros (ind./m3) nos principais períodos decoletas nas diferentes estações de amostragemdo lago Tupé.

Foi possível constatar atravésdo resultado do teste de Kruskal-

Wallis que há diferenças significativas(p0,05 e F= 0,767). Bosminidae foi responsávelpela maior contribuição relativa decladóceros (Fig. 11), sendo Bosminopsisdeitersi a espécie dominante. A



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88%

3%

8% 1%

Bosminidae

Daphiinidae

Moinidae

Outros

Figura 11: Abundância relativa por famíliasde cladóceros coletados no lago Tupé, de

março/2003 a fevereiro/2004, nas diferentesestações de coleta. OBS: Outros (legenda) serefere às famílias com contribuição relativainferior a 3%.

dominância de B. deitersi foi registradatambém por Hardy (1980) que constatouabundâncias relativas próximas a90% para esta espécie nos lagosde água preta, Cristalino e Tarumã-

Mirim. A dominância desta espécietambém foi reportada por Robertson& Hardy (1984) como bastantecomum em ecossistemas amazônicos.A persistência ao longo de todo oestudo e seu máximo populacionaldurante a seca pode estar relacionadacom a estabilidade das características

hidrológicas do lago, que nesteperíodo não é influenciado pelo RioNegro. Além disto, observa-se maiorquantidade de material em suspensão,o que favorece o desenvolvimentodesta espécie, caracterizada por umaalta adaptabilidade a modificaçõesambientais (Paggi & José de Paggi,1990; Aprile & Darwich, 2005; Darwichet al ., 2005). O padrão representado nafigura 7 descreve a distribuiçãotemporal das espécies com maiorabundância relativa, como B. deitersi(67,31%), Bosmina sp. (11,31%), Moinaminuta (7,78%) e Ceriodaphnia cornuta(3,32%). Diaphanosoma polyspina , noentanto, apresentou padrão diferente,com maiores densidades populacionaisnos meses de março (aprox. 6.400ind/m3) e dezembro/2003 (aprox.3.400 ind/m3), enquanto nos demaismeses, as densidades foram menores(aprox. 200-700 ind/m3). Bosminopsisnegrensis apresentou registros apenasnos meses de junho a setembro/2003,assim como Moina rostrata .

Holopedium amazonicum não foi observado nos meses de junhoe novembro/2003, e seu registro foi

esporádico nos demais meses, comexceção de um pico de indivíduos nomês de janeiro/2004 (aprox. 9.200 ind/m3). A ocorrência de H. amazonicum

já foi registrada desde pequenaspopulações até como dominante de umsistema, especialmente os lagos de águapreta, uma vez que estes organismos

habitam águas com baixa dureza, pH econdutividade (Robertson & Hardy, 1984;Rowe, 2000). Um fator a ser consideradotambém é sua distribuição vertical, umavez que suas maiores populações foramregistradas por Previatelli et al . (2005)e Ghidini (2007) dentro da faixa dos 3metros de profundidade.

As demais espécies, comoos representantes de Chydoridae ,Macrothricidae, Ilyocryptidae

Calixto at al.


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Figura 13: Densidades de copépodes (ind./m3) nosprincipais períodos de coleta nas diferentes estaçõesde amostragem do lago Tupé.

Figura 12: Densidade total de copépodes (logN,organismos/m3), no lago Tupé, de março/2003 afevereiro/2004

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tiveram apenas registros esporádicosnas amostras, fato associadoprincipalmente pelos representantesdestas famílias habitarem, geralmente,a região litorânea, bancos de

macrófitas, ou viverem associados aosedimento (Smirnov, 1992, 1996).

Copépodes

Assim como registrado paraos cladóceros , as menores densidadestotais de copépodes adultos ocorreram

durante a cheia, mais precisamente nomês de julho/2003 (aprox. 1.500 ind/m3), seguido de progressivo aumentoaté o registro de seus valores mais altosem dezembro/2004 (aprox. 620.000ind/m3) (Fig. 12). O pico no númerode indivíduos registrado neste mêsrefere-se, principalmente a Oithonaamazonica . A dominância desta espécietambém foi observada por Robertson &Hardy (1984), Brandorff et al . (1982) eBozelli (2000).

Assim, como encontrado paraos demais grupos zooplanctônicos,verificamos pelo teste de Kruskal-Wallis

que há diferença significativa (p


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Os valores de densidadepopulacional e contribuição relativados Cyclopoida foram mais altos quepara os representantes da ordemCalanoida (Fig. 14). Oithona amazonic a,

por exemplo, apresentou valores dedensidade até 10 vezes superioresàs densidades registradas para osCalanoida, neste estudo principalmenterepresentado por Aspinus acicularis .

calanóides quando comparados aosciclopóides. De acordo com Lazzaro(1987), os copépodes calanóidesapresentam maior poder de escape queos ciclopóides, pelo fato destes últimos

apresentarem movimentos saltatórioserráticos, ao passo que o movimento doscalanóides é deslizante. Apesar destaobservação ter sido feita em relação àpresença de predadores planctívoros, aideia de que estes organismos evitamtanto predadores bem como os aparatosde coleta, já vem sendo discutida a

bastante tempo. Segundo Lowe (1935,apud Fleminger & Clutter,1972),existem evidências morfológicas dapresença de um sistema nervoso emCalanus , um calanóide, envolvido nosuprimento dos músculos que sãousados nos movimentos de escape.Além disto, os copépodes são capazes

de perceber estímulos vibracionaisno ambiente aquático através dapressão causada pela rede de coletaao ser introduzida na coluna d’água e,assim, evitar sua captura (Fleminger &Clutter, 1972). Por estas questões nãoterem sido contempladas neste estudo,acreditamos que em estudos futuros asmesmas poderão ser elucidadas.

Com relação a distribuiçãoespacial deste grupo, ao analisarmosos resultados da ANOVA, verificamosdiferença significativa na densidade decopépodes entre as estações de coleta(p


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a média da estação EI8 (igarapé TerraPreta) é significativamente diferentedas médias das estações ET9 e ET1 eigual à média das demais estações deamostragem (Tab. 6).

A heterogeneidade espacialdas abundâncias destes organismos

ainda não pode ser completamenteentendida, porém sabe-se que acomunidade zooplanctônica possuiadaptabilidades diferenciadas quantoao tipo de ambiente em que vivem. De uma forma geral, foipossível observar que todos osgrupos registraram um máximo de

densidade na seca (dezembro/2003),representado principalmente por umaou duas espécies que dominaram nesteperíodo. Isto denota claramente que asmodificações no ambiente durante esteperíodo, especialmente o aumento naestabilidade do sistema favoreceramo desenvolvimento de Brachionuszahniseri gessneri, Bosminopsis deitersie Oithona amazonica , que foramdominantes.

A redução na abundânciaregistrada durante a cheia pode estarrelacionada com as modificações napaisagem do lago, proporcionadaspelo aumento no volume de água e na

disponibilidade de habitats. SegundoLansac-Tôha et al . (1997), no período deáguas altas os ambientes apresentamcaracterísticas mais próximas asdos rios (potâmicas) e o alagamentodas margens promove o aumentodo número de habitats, bem como aincorporação de ambientes isolados

durante a fase de águas baixas. Carvalho (1983) cita que éesperado que as maiores densidadespopulacionais da comunidadezooplanctônica em lagos sejamregistradas durante a seca, quandoé observada uma maior quantidadede material em suspensão e,

consequentemente, maior oferta dealimento promovida pelo aumentoda contribuição dos igarapés no lago.O registro de maiores densidadespopulacionais na seca em planícies deinundação também foi observado porFrutos (1993); Espíndola et al . (1996);Serafim-Júnior (1997) e Lansac-Toha etal . (2004). José de Paggi & Paggi (2007)relataram que a conectividade do lagocom o rio é um importante fator deinfluência na flutuação dos atributosda comunidade zooplanctônica. A variação sazonal decorrenteda subida e descida do nível das águasnos rios de planícies de inundaçãofavorece periódicas modificaçõesna composição e abundância dascomunidades residentes. Assim como

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Figura 15: Densidades de copépodes (ind/m3) nasdiferentes estações de coleta no lago Tupé, demarço/2003 a fevereiro/2004.



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observado nos estudos realizadospor Robertson & Hardy (1984) eSantos-Silva (1991), nos quais foramidentificadas maiores densidades decopépodes no período de seca, aqui

também verificamos que os maioresvalores de densidade de indivíduosocorreram nessa época. As menoresdensidades, por sua vez, foramobservadas no período de águas altas.As possíveis explicações para esse fatoseria que na época de seca os corposd’água tornam-se pouco profundos e

os ventos fazem com que ocorra a re-suspensão dos nutrientes contidos nosedimento, disponibilizando-os para ofitoplâncton (Rai & Hill, 1981b, 1982;Fisher, 1979). Dessa forma, ocorreria umaumento da produtividade primária e,consequentemente, o enriquecimentode todo o sistema.

É importante ressaltar aindaque, em ambientes com águas húmicas(como os lagos de água preta), ozooplâncton pode crescer ou se reproduzirindependentemente da produçãoprimária, que geralmente é reduzida(Daniel et al ., 2005). Um outro fator seria adiminuição na predação por peixesplanctófagos e larvas de Diptera, comopor exemplo, larvas de Chaoborus .Apesar de não termos avaliado nesteestudo a influência da predaçãosobre a comunidade de copépodes,Santos-Silva (1991) verificou que nolago Calado as maiores densidades delarvas de Chaoborus sp. coincidiramcom as menores abundâncias decalanóides adultos.

Previattelli et al . (2005)realizaram um estudo envolvendo apredação do zooplâncton pelo peixeplanctívoro Hypophtalmus sp. (mapará)no lago Tupé e constataram a presença

do peixe apenas nos meses de julho,agosto e dezembro/2003. Nos meses de

junho e julho/2003, a maior parte doconteúdo estomacal destes organismosera composta por cladóceros, enquantoem dezembro/2003 foi composto porciclopóides, porém o primeiro grupoparece ser o mais predado (vide Previattelli

& Santos-Silva neste volume).Além disto, Darwich et al .

(2005) observaram no lago Tupé quena época de seca ocorrem maioresconcentrações de oxigênio dissolvido,em oposição aos períodos de cheia, oque pode estar ligado ao sucesso dosrotíferos, copépodes e cladóceros no

mês de dezembro/2003 (seca), queapresentaram uma densidade bastanteexpressiva. Desta forma, nota-seque existe grande relação entre acomposição e distribuição espaço-temporal do zooplâncton com o nívelda água nos ecossistemas da baciaamazônica (Brandorff & Andrade,1978; Carvalho, 1983).

Se observarmos a profundidademédia do lago Tupé e rio Negro aolongo do período estudado descrita porAprile & Darwich (2005), nota-se quehouve um aumento progressivo no nívelde água do lago registrado a partir de

janeiro/2003 até seu máximo em junho- julho/2003, seguido de uma rápidaredução no nível da água entre agostoe outubro/2003 (Fig.15). Pelas razões

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acima citadas, acreditamos que istopode estar relacionado com a variaçãonas densidades e riqueza específica dosgrupos zooplanctônicos estudados. Um fato interessante quedemonstra como a flutuação do nível

do rio principal interfere na dinâmica dacomunidade zooplanctônica de um lago érelatado por Brandorff & Andrade (1978).Estes autores observaram que a entrada deágua do rio Amazonas no lago Jacaretingapromoveu a redução e desaparecimentoda comunidade zooplanctônica nolago. Tal fato não foi constatado nolago Tupé, onde mesmo ocorrendo umdeclínio populacional a diferença não foiextrema e houve um aumento na riquezade espécies. No entanto, é importanteconsiderar que o lago Jacaretinga é umlago de água branca e que existe umaquantidade muito elevada de sedimentosem suspensão na água que entra no lago,o que não acontece no lago Tupé, uma vezque a quantidade de material carreadopelo rio Negro é bastante reduzida.

Figura 15: Nível da água no rio Negro (medidono Porto de Manaus) e do lago Tupé (medidona Estação Central – ET10), entre os meses deoutubro/02 e março/04. (Extraído de Aprile &

Darwich, 2005).

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T á x o n s

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e s c o l e t a d a s d e R o t i f e r a , n o l a

g o T u p é , e n t r e o s

m e s e s d e m a r ç o / 2 0 0 3 e f e v e r e i r o / 2 0 0 4 .

C o n t i n u a

Calixto at al.

F a m í l i a A s p l a n c h n i d a

A s p l a n c h n

a s i e b o l d i ( L e y d i g ,

1 8 5 4

0 , 1

6

1 8 , 7

5

X

X

X

X

X

X

X

X

X

F a m í l i a C o l l o t h e c i d a e

C o l l o t e c a s p .

< 0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

F a m í l i a E u c h l a n i d a

D i p l e u c h a n i s p r o p a t u l a p r o t u l ( G o s s e , 1

8 8 6

0 , 0

1

5 , 5

6

X

X

X


25/31227

Distribuição espaço-temporal do zooplâncton no lago Tupé, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

C o n o c h i l u s u n i c o r n i s R o u s s e l e t , 1

8 9 2

0 , 0

6

2 0 , 8

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

F i l i n i a l o n g i s e t a ( E h r e n b e r g ,

1 8 3 4 )

0 , 0

1

4 , 8

6

X

X

X

X

X

X

F i l i n i a o p o

l i e n s i s ( Z a c h a r i a s , 1

8 9 1 )

< 0 , 0

1

1 , 3

9

X

F i l i n i a p e j l e r i H u t c h i n s o n ,

1 9 6 4

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

F i l i n i a s a l t

a t o r ( G o s s e ,

1 8 8 6 )

0 , 0

1

3 , 4

7

X

X

X

X

F i l i n i a t e r m

i n a l i s ( P l a t e ,

1 8 8 6 )

0 , 8

7

3 5 , 4

2

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

H e x a r t r a s

p .

< 0 , 0

1

2 , 7

8

X

X

X

X

F a m í l i a G a s t r o p o d i d a e

A s c o m o r p h a o v a l i s ( B e r g e n d a h l , 1

8 9 2 )

0 , 2

4

3 6 , 1

1

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

A s c o m o r p h a s a l t a n s ( B a r t s h ,

1 8 7 0 )

0 , 1

7

1 4 , 5

8

X

X

X

X

X

X

X

F a m í l i a L e c a n i d a e

L e c a n e c u r v i c o r n i s ( M u r r a y , 1

9 1 3 ª

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

L e c a n e k u t i k o v a ( K o s t e ,

1 9 7 2 )

< 0 , 0

1

2 , 0

8

X

X

L e c a n e l u n

a ( O .

F . M

u l l e r , 1

7 7 6 )

0 , 0

2

1 1 , 8

1

X

X

X

X

X

L e c a n e m e

l i n i ( T h o m a s s o n ,

1 9 5 3 )

1 , 3

2

3 8 , 8

9

X

X

X

X

X

X

X

X

L e c a n e m o

n o s t y l a ( D a d a y , 1

8 9 7 )

< 0 , 0

1

2 , 7

8

X

X

X

L e c a n e p r o

i e c t a H a u e r , 1

9 5 6

0 , 0

2

1 , 3

9

X

X

L e c a n e r e m

a n e i H a u e r , 1

9 6 4

< 0 , 0

1

7 , 6

4

X

X

X

X

X

L e c a n e r u d

e s c u i H a u e r , 1

9 6 5 ª

< 0 , 0

1

4 , 1

7

X

X

X

X

X

F a m í l i a P r o a l i d a e

P r o a l e s s p

0 , 1

0

7 , 6

4

X

X

C o n t i n u a

C o n t i n u a ç ã o


26/31228

F a m í l i a S

y n c h a e t i d a e

P l o e s o m a

s p .

0 , 1

2

2 9 , 8

6

X

X

X

X

X

X

X

P o l y a r t h r a

v u l g a r i s C a r l i n ,

1 9 4 3

7 , 1

6

7 9 , 1

7

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

S y n c h a e t h a s p .

1 , 4

3

4 0 , 9

7

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

F a m í l i a T e s t u d i n e l l i d a e

T e s t u d i n e l l a m u c r o n a t a ( G o s s e ,

1 8 8 6 )

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

T e s t u d i n e l l a p a t i n a v a r . d e n d r a d i n a ( B e a

u c h a m p ,

1 9 5 5 )

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

T e s t u d i n e l l a p a t i n a p a t i n a ( H e r m a n n , 1 7

8 3 )

< 0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

F a m í l i a T r i c h o c e r c i d a e

T r i c h o c e r c

a s p .

0 , 2

6

1 3 , 8

9

X

X

X

X

T r i c h o c e r c

a b i c r i s t a t a G o s s e ,

1 8 8 6

0 , 0

1

0 , 6

9

X

T r i c h o c e r c

a c y l i n d r i c a c h a t t o n i ( B e a u c h a m p ,

1 9 0 7 )

0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

T r i c h o c e r c

a c y l i n d r i c a c y l i n d r i c a ( I m h o f ,

1 8 9 1 )

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

T r i c h o c e r c

a i n e r m i s ( L i n d e r , 1

9 0 4 )

0 , 3

7

1 8 , 0

6

X

X

X

X

X

X

X

T r i c h o c e r c

a p u s i l a ( L a u t e r b o r n ,

1 8 9 8 )

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

T r i c h o c e r c

a s i m i l i s ( W i e r z e j s k i , 1

8 9 3 )

6 , 1

5

5 4 , 1

7

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

T r i c h o c e r c

a s i m i l i s g r a n d i s ( H a u e r , 1

9 6 5

)

0 , 5

9

4 4 , 4

4

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

T r i c h o c e r c

a c a p u c i n a ( W i e r z e j s k i &

Z a c h a r i a s ,

1 8 9 3 )

1 , 5

3

5 6 , 2

5

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

F a m í l i a T r i c h o c i d a e

M a c r o c h a

e t u s s p .

0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

X

O r d e m B

d e l l o i d e a

N C

2 0 , 8

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

C o n t i n u a ç ã o

Calixto at al.

F a m í l i a T e s t u d i n e l l i d a e

T e s t u d i n e l l a m u c r o n a t ( G o s s e ,

1 8 8 6

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

T e s t u d i n e l l a p a t i n a v a r . d e n d r a d i n

( B e a

u c h a m p ,

1 9 5 5

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

T e s t u d i n e l l a p a t i n a p a t i n (

H e r m a n n , 1 7

8 3

< 0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

F a m í l i a T r i c h o c i d a e

M a c r o c h a

e t u s s p .

0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

X


27/31229

Distribuição espaço-temporal do zooplâncton no lago Tupé, baixo rio Negro, Amazonas, Brasil

T á x o n s

A . R .

F .

E T 1

E I 2

E I 3

E I 4

E T 5

E I 6

E T 7

E I 8

E T 9

E T 1 0

E C 1 1

E N 1 2

F a m í l i a B

o s m i n i d a e

B o s m i n a l o n g i r o s t r i s ( O . F .

M u l l e r , 1

7 8 5 )

8 , 1

9

4 5 , 8

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n a h

a g m a n n i S t i n g e l i n ,

1 9 0 4

0 , 2

6

3 3 , 3

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n a t

u b i c e n B r e h m ,

1 9 5 3

0 , 7

2

4 5 , 8

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n a s p .

1 1 , 3

1

6 3 , 8

9

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n o p

s i s b r a n d o r f f i R e y &

V a s q u e z ,

1 9 8 9

< 0 , 0

1

5 , 5

6

X

X

X

X

B o s m i n o p

s i s d e i t e r s i R i c h a r d ,

1 8 9 5

6 7 , 3

1

9 7 , 2

2

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n o p

s i s n e g r e n s i s B r a n d o r f f , 1

9 7 6

< 0 , 0

1

4 , 8

6

X

X

F a m í l i a C

h y d o r i d a e

A l o n e l l a d

a d a y i B i r g e ,

1 9 1 0

< 0 , 0

1

6 , 9

4

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

A l o n a c f . i n c r e d i b i l i s S m i r n o v , 1

8 9 4

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

X

A l o n a c f . f a s c i c u l a t a D a d a y , 1

9 0 5

< 0 , 0

1

2 , 0

8

X

X

C h y d o r u s c f . e

u r y n o t u s S a r s ,

1 9 0 1

< 0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

D i s p a r a l o n a a c u t i r o s t r i s ( B i r g e ,

1 8 7 9 )

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

X

K u r z i a l a t i s s i m a ( K u r z ,

1 8 7 4 )

< 0 , 0

1

1 , 3

9

X

X

P l e u r o x u s

c f . d e n t i c u l a t u s B i r g e ,

1 8 7 7

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

F a m í l i a D

a p h i i n i d a e

C e r i o d a p h

n i a c o r n u t a S a r s ,

1 8 8 6

3 , 3

2

7 7 , 7

8

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

C e r i o d a p h

n i a r e t i c u l a t a ( J u r i n e ,

1 8 2 0 )

< 0 , 0

1

0 , 6

9

X

C o n t i n u a

T a b e l a 2 : A b u n d â n c i a r e l a t i v a ,

f r e q u ê n c

i a d e o c o r r ê n c i a n a s a m o s t r a s

e c o m p o s i ç ã o e n t r e a s e s t a ç õ

e s c o l e t a d a s d e C l a d o c e r a , n o

l a g o T u p é , e n t r e o s

m e s e s d e m a r ç o / 2 0 0 3 e f e v e r e i r o / 2 0 0 4 .

F a m í l i a B

o s m i n i d a e

B o s m i n a l o n g i r o s t r i ( O . F .

M u l l e r , 1

7 8 5

8 , 1

9

4 5 , 8

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n a h

a g m a n n i S t i n g e l i n ,

1 9 0 4

0 , 2

6

3 3 , 3

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n a t

u b i c e n B r e h m ,

1 9 5 3

0 , 7

2

4 5 , 8

3

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n

s p .

1 1 , 3

1

6 3 , 8

9

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

B o s m i n o p

s i s b r a n d o r f f i R e y

V a s q u e z ,

1 9 8 9

< 0 , 0

1

5 , 5

6

X

X

X

X

B o s m i n o p

s i s d e i t e r s R i c h a r d ,

1 8 9 5

6 7 , 3

1

9 7 , 2

X

X

X

X

X

X

X

X

calixto et al 2011 distribuicao espaco temporal zooplancton lago tupe

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