caracterÍsticas de la vegetaciÓn en sitios de

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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 25: 207–218, 2014© The Neotropical Ornithological Society

CARACTERÍSTICAS DE LA VEGETACIÓN EN SITIOS DE ANIDACIÓN DEL ÁGUILA ARPÍA (HARPIA HARPYJA) EN

DARIÉN, PANAMÁ

José de J. Vargas González, F. Hernán Vargas, Darisnel Carpio, & Christopher J. W. McClure

The Peregrine Fund, World Center for Birds of Prey, 5668 West Flying Hawk Lane, Boise, Idaho 83709, USA. E-mail: [email protected]

Abstract. – Vegetation characteristics in nesting sites of the Harpy Eagle (Harpia harpyja) inDarien, Panama. – Although the selection of breeding sites is important due to its relationship with bree-ding success, we lack information on this subject for most tropical bird species. We correlated vegetationstructure with presence of Harpy Eagle nests in the Pacific region of the Darien Province to determine ifvegetation structure can predict the likelihood of nest site selection. Our results showed that number oftree families and average tree height, among seven vegetation variables analyzed, were the best predic-tors of nest site selection. The influence of these two variables on vegetation structure in the breedingarea may contribute to the distribution and availability of food and high perches, and offer ease of mobi-lity between forest strata to move and hunt. The described vegetation structure probably contributes tobreeding success and juvenile dispersal.

Resumen. – A pesar de que la selección de los sitios de anidación es un factor importante por su estre-cha relación con el éxito reproductivo, se desconoce esta información para la mayor parte de las espe-cies de aves tropicales. Se correlacionó la estructura de la vegetación con la presencia de nidos deÁguila Arpía en la región Pacífico de la provincia de Darién, para determinar si la estructura de la vege-tación presenta afinidad con la selección de un sitio para anidar. Los resultados mostraron que de lassiete variables de vegetación analizadas, el número de familias de árboles y el promedio de altura deárboles fueron las que mejor explicaron la selección de un sitio para anidar. La influencia de estas dosvariables en la estructura de la vegetación en los sitios de anidación contribuye posiblemente a la distri-bución y abundancia de alimento, brinda disponibilidad de perchas altas y facilidad de movilidad entrelos estratos del bosque, tanto para desplazarse como para cazar. Estas características de la vegetaciónpodrían incrementar el éxito en la reproducción y en la dispersión de juveniles. Aceptado el 11 de agostode 2014.

Key words: Harpy Eagle, Harpia harpyja, breeding, forest structure, nest site selection, tropical raptor.

INTRODUCCIÓN

Muchos factores intervienen en los procesosde selección de sitios utilizados por las aves(Jones 2001, Arlt 2007). La estructura de lavegetación (altura, composición, densidad,entre otros), con frecuencia condiciona la pre-sencia de las aves en un determinado lugar, ya

que pueden proveer sitios de percha y protec-ción, favoreciendo su capacidad visual paravolar, camuflarse y capturar presas (MacAr-thur & MacArthur 1961, Sutherland et al.2004).

En las rapaces, la cobertura de la vegeta-ción podría afectar el éxito de búsqueda ycaptura de presas, y por ende, su distribución

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VARGAS GONZÀLEZ ET AL.

(Southern & Lowe 1968, Wakeley 1978, Baker& Brooks 1981, Stinson et al. 1981, Bechard1982, Preston 1992, Penteriani & Faivre1997). Jullien & Thiollay (1996) documenta-ron una fuerte asociación del Águila Crestada(Morphnus guianensis) con bosque alto y prís-tino en Guayana Francesa. Sin embargo, Whi-tacre et al. (2012) señalaron que esta especiepuede utilizar hábitats fragmentados conmoderada alteración humana. Esto permiteabrir el compás entre dos aspectos ecológicosimportantes en la biología de muchas especiesde rapaces Neotropicales: preferencia de há-bitat en ambientes sin intervención humana ypersistencia en un hábitat alterado por laacción antrópica.

Al igual que con otras especies de avesrapaces del interior del bosque, identificarestas preferencias con el Águila Arpía (Harpiaharpyja) es difícil, principalmente porqueposee densidades poblacionales bajas, com-portamiento esquivo y críptico, y porqueexiste limitada información de su distribu-ción. Por consiguiente, se requieren arduos yconstantes esfuerzos de campo para poderobtener información relevante sobre susrequerimientos ecológicos en un determinadoecosistema.

Antes de esta investigación, el único tra-bajo sistemático que caracterizó el sitio deanidación del Águila Arpía es el de Giudice(2005) quien describió la estructura del bos-que circundante y los árboles empleados paraanidar por el Águila Arpía en la comunidad deInfierno en Madre de Dios en Perú. Otrasdescripciones de los hábitats de nidificacióndel Águila Arpía han sido desarrolladas enBrasil por Bond (1927), en Guyana porFowler & Cope (1964) y Rettig (1978), enArgentina por Chebez et al. (1990), en Vene-zuela y Panamá por Álvarez-Cordero (1996) yen Perú por Piana (2007).

El conocimiento de las variables estructu-rales de la vegetación en la selección de lossitios de anidación del Águila Arpía deberían

ser relevantes porque permiten: 1. Identificaráreas de anidación y priorizar acciones deconservación; 2. Implementar junto con lasautoridades ambientales y comunidades loca-les medidas paliativas para reducir la presiónhumana en estos santuarios reproductivos, y3. Basado en la información científica gene-rada, identificar otras áreas de hábitat repro-ductivo en Panamá.

Los lineamientos de conservación previa-mente mencionados son importantes en laregión de estudio en Darién, Panamá, debidoa que actualmente alberga la población másnumerosa de Águilas Arpías silvestres en Cen-troamérica (Vargas et al. 2006, Vargas & Var-gas 2011), y porque allí se ha registrado la tasade deforestación más alta en la región en lasúltimas dos décadas (Vargas 2008). De estamanera, se destaca la necesidad local de cono-cer cuáles son los posibles requerimientos dehábitat reproductivo de la especie, aspectoque según Newton (1979) y Titus & Mosher(1987) puede afectar la abundancia de algunasespecies de aves rapaces.

Esta investigación tuvo como finalidadidentificar posibles variables estructurales dela vegetación que “condicionan” la selecciónde un sitio para anidar por el Águila Arpía.Para seleccionar las variables se consultóGiudice (2005) y Tapia et al. (2007) y se consi-deró el conocimiento de los autores sobre laecología de la especie. De esta forma, se anali-zaron siete elementos estructurales de la vege-tación circundante en diez sitios de anidaciónen la región Pacífico de la provincia deDarién.

MÉTODO

Área de estudio. Se ubica en la región Pacíficode la provincia de Darién en la República dePanamá (8,7°N–78,2°O), colindante con lafrontera con Colombia (Fig. 1). La altitudoscila entre 0 y 1800 m s.n.m., y el promedioanual de precipitación en la estación seca y

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HÁBITAT REPRODUCTIVO DE HARPIA HARPYJA EN PANAMÁ

lluviosa es 189 y 1500 mm, respectivamente.La temperatura promedio en la estación secaes 28°C (Mín.–Máx. = 24–32°C) y en la esta-ción lluviosa es 27°C (Mín.–Máx. = 23–30°C)(INEC 2014).

La provincia de Darién ocupa 22% del ter-ritorio de Panamá, y la región de estudio 36%de la provincia (superficie aproximada de5744 km2). Darién se caracteriza por una altadiversidad florística, faunística y paisajística.Se encuentran en la provincia las 13 zonas devida de Holdridge descritas por Tosi (1971)para Panamá (PNUD-MEF 2003).

En cuanto a la población humana, laregión de estudio está habitada principal-mente por tres grupos étnicos, quienesposeen diferentes actitudes en cuanto al uso

de los recursos naturales. Por ejemplo, losgrupos nativos Embera y Wounaan, quienesviven en comunidades relativamente pequeñas(50–600 personas) ubicadas a lo largo de losríos más caudalosos (Sambú, Balsa, Mogue,La Marea y Cémaco), ejercen un efecto mayoren la fauna (cacería de subsistencia y comer-cial), que en el bosque como recurso per se(Vargas en prep.). Por otro lado, los colonosmestizos que son inmigrantes del interior dePanamá, viven en comunidades ubicadas enáreas centrales de la región de estudio, comu-nicadas con carreteras rurales (algunas asfal-tadas) que facilitan la extracción de los recur-sos naturales y la introducción de especiesdomésticas (caballo, ganado vacuno, cerdos yanimales de corral). Su economía principal

FIG. 1. Región Pacífico de la provincia de Darién. Los recuadros indican las regiones donde se estable-cieron las parcelas en el presente estudio.

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está basada en la ganadería, por lo cualtransforman la cobertura boscosa en pasti-zales. Finalmente, el grupo afroantillanoreside en comu-nidades ubicadas en la costa.Su economía consiste principalmente en elcomercio y en la pesquería. En menor es-cala realizan actividades agrícolas de sub-sistencia.

Caracterización de la vegetación. Se caracterizó alazar la estructura de la vegetación en diezsitios donde se localizan nidos de ÁguilasArpías. Estos sitios presentaron actividadreproductiva durante los dos años previos a lacolecta de datos. No se realizó colecta dedatos en los nidos que en el momento de lainvestigación estaban activos, para evitarestrés en las águilas y/o deserción reproduc-tiva. El monitoreo de la actividad reproduc-tiva en estos hábitats permitió confirmar quelas parejas de Águilas Arpías de estos nidos sereprodujeron de forma exitosa en años pre-vios.

Fue considerado como sitio de anidaciónal área adyacente alrededor del árbol-nidocomprendida por un radio ≤ 500 m. Es aquídonde el inmaduro de Águila Arpía estará por2,5 años y desarrollará destrezas de cazadurante este periodo (Álvarez-Cordero 1996,Vargas 2008). Los datos colectados estuvie-ron orientados a identificar la densidad, abun-dancia, composición, estructura vertical ydistribución de la vegetación ya que estos fac-tores posiblemente influyen sobre la seleccióndel área de anidación por el Águila Arpía(Giudice 2005, Tapia et al. 2007).

El método que se empleó para caracteri-zar la estructura de la vegetación es una modi-ficación de las metodologías de Gentry (1986,1996) y Enquist et al. (1992). Se establecieroncien parcelas de media hectárea cada una (50m ancho x 100 m largo): cincuenta en 10áreas de nidificación, y cincuenta en 10 áreascontrol. Las parcelas fueron establecidas a100 m de distancia del árbol-nido y árbol-con-

trol y orientadas a 0º, 60º, 130º, 220º y 300º.Fueron cinco parcelas por árbol-nido, y cincoparcelas por árbol-control, en un total de 10sitios para cada caso. Dos premisas para laselección del sitio control fue la presencia deun árbol con aparente similitud estructuralcon el árbol-nido (altura del árbol χ = 34,7 m;DE = 3,97; altura del nido χ = 25,3 m; DE =4,64; diámetro χ = 6,43 m; DE = 0,76; ynúmero de ramas principales χ = 3,8; DE =0,79) y similar tipo cobertura boscosa en elbosque circundante (Vargas en prep.). El áreade control estuvo orientada al azar y se ubicóentre 0,8 y 1 km, del árbol-nido hasta el árbol-control (Fig. 2).

Para caracterizar la estructura de la vegeta-ción, en cada parcela de media hectárea secolectaron datos de las siguientes variables:número de familias de árboles, cantidad deárboles, altura de cada árbol, cantidad dearbustos, diámetro basal (DAP), cobertura deldosel y cobertura del sotobosque. La altura ycantidad de árboles fue colectada en todasplantas con DAP ≥ 10 cm ubicadas dentro dela parcela. Todos los ár-boles fueron identifi-cados hasta nivel taxonómico de familia em-pleando las guías de Croat (1978) y Gentry(1986, 1996). Se midió el diámetro de los ár-boles y su altura con una cinta de diámetrobasal y un clinómetro, respectivamente.

Para estimar la cantidad de arbustos seestablecieron al azar dentro de cada parcela,10 sub-parcelas de 10 x 10 m. En estas sub-pacerlas se contó toda vegetación con altura≥ 1 m pero ≤ 3 m con DAP ≤ 10 cm. Se utili-zó un cono esférico dividido en cuatro cua-drantes para estimar el porcentaje (0–100%)por cuadrante la cobertura del dosel y delsotobosque (ocupancia) en cincuenta puntos(10 m de distancia entre puntos) a lo largo decinco transectos establecidos al azar en cadaparcela (Fig. 2).

Análisis estadístico. Se utilizó un modelo linearmixto con distribución binomial y un “logit-

211


link” (regresión logística), con una intersec-ción aleatoria que indicó la muestra par (sam-ple-pair). Se realizó una regresión paso a paso(stepwise regression) iniciando con un mode-lo global y eliminando las variables no signifi-

cativas, hasta que todas las co-variables en elmodelo resultaron significativas (r ˃ ± 0,5) yla inflación de los factores de la varianza paratodas las co-variables en el modelo fueran ˂ 2.Por lo tanto, es improbable que la interpreta-

FIG. 2. (A) Diseño experimental de parcelas para la colecta de datos de vegetación. (B) Diseño de (b-1)sub-parcelas de 10 x 10 m para cuantificar densidad de arbustos, y (b-2) transectos para cuantificar cober-tura del dosel y sotobosque.

212


ción de los resultados se vea obstaculizadapor la multicolinearidad. Para este análisis seutilizó el paquete estadístico lme4 (Bates et al.2013) en R (R Development Core Team2013).

Esfuerzo de colecta de datos. El esfuerzo decolecta de información en campo fue aproxi-madamente de 96 mil horas, y se efectúodurante la estación lluviosa (abril–diciembre).No se realizó durante la estación seca(enero–marzo) para evitar variación en lascoberturas del bosque debido a la pérdidafoliar de algunas especies de árboles caducifo-lios.

RESULTADOS

De las siete variables de la vegetación analiza-das, sólo el número de familias de árboles (P= 0,01619) y la altura promedio de los árboles(P = 0,04238) resultaron significativas en elmodelo final estadístico (Tabla 1, Fig. 3). Porconsiguiente, la hipótesis de esta investigaciónse acepta ya que sí existen parámetros estruc-turales de la vegetación que probablemente“condicionan” la selección del sitio de anida-ción por parte de las Águilas Arpías en la pro-vincia de Darién. En la Tabla 2 se resumenalgunas medidas de tendencia central de lasvariables analizadas.

Los resultados indican que la probabilidadde que una parcela se asocie con el árbol-nidoen comparación con el árbol-control se incre-menta en 1,21 (95%, IC = 1,04–1,40) concada una de las unidades de incremento delnúmero de familias de árboles, y en 1,34(95%, IC = 1,01–1,78) para cada una de lasunidades de incremento en el promedio dealtura de los árboles (Tabla 1, Fig. 3).

DISCUSIÓN

Esta investigación determinó que el númerode familias de árboles y el promedio de altura

de los árboles son factores estructurales de lavegetación que podrían ejercen influencia enlas Águilas Arpías cuando seleccionan un sitiopara anidar.

El valor promedio de número de familiasde árboles por parcelas en los sitios de anida-ción evaluados fue de 18,1 (DE = 2,7;Mín.–Máx. = 9–25; Tabla 2). El resultado delmodelo estadístico final y este valor promediopermite inferir que las Águilas Arpías estánseleccionando sitios heterogéneos en familiasde plantas probablemente asociados a nivelesde perturbación intermedios (Molino & Saba-tier 2001, Vargas & Vargas 2011). La relaciónde afinidad entre la anidación del Águila Arpíay los bosques con perturbación intermediapodría estar asociada con un posible aumentoen la disponibilidad de presas del Águila Arpía(Touchton et al. 2002, Piana 2007, Vaughan etal. 2007) en estos hábitats. Estudios realizadospor Eisenberg (1989), Rodríguez (1992), Ste-venson (2001), Arroyo-Rodríguez & Díaz(2010) han documentado que la diversidad yabundancia de mamíferos arbóreos puedeestar relacionada con la madurez del bosque yla heterogeneidad de plantas. Situación con-traria puede ocurrir en regiones de bosquescon vegetación homogénea (característico deáreas recientemente alteradas), donde la diver-sidad, distribución y abundancia poblacionalde algunas especies animales decrece conside-rablemente (Turner 1996, Laurance et al.1997), como resultado de la pérdida del hábit-at, baja disponibilidad de fuentes alimenticias,y la presión de cacería comercial y de subsis-tencia (Redford 1992, Ojasti 2000).

El valor promedio de altura de los árbolesfue el segundo factor de relevancia en la selec-ción de un sitio para anidar por las ÁguilasArpías. El promedio de altura en los sitios deanidación fue de 16,2 m (DE = 5,2,Mín.–Máx. = 4–57 m; Tabla 2). La disponibi-lidad de árboles altos en la vecindad del nido,permite al inmaduro de Águila Arpía realizarprácticas de vuelo a distancias cortas durante

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su etapa de aprendizaje. Además, la cubiertavegetal de estos árboles altos sirve de refugioy protección al juvenil durante los dos prime-ros años de vida, tiempo que permanece en lavecindad del nido (Vargas en prep.). Aspectoscomo la accesibilidad al nido por los adultos einmaduros, y la disponibilidad de perchas altaspara observar su territorio y detectar presas,son quizás otras cualidades de los bosquescon estos rangos de altura, que el Águila Arpíaquizás identifica cuando elige un área paraanidar (Giudice 2005).

En diferentes hábitats donde la especie hasido reportada anidando a lo largo de surango de distribución es característico queconstruya sus nidos en árboles emergentes(Bond 1927, Fowler & Cope 1964, Rettig1978, Chebez et al. 1990, Álvarez-Cordero1996, Piana 2007, Vargas 2008), en alturas queoscilan entre los 20 y 40 m (Piana 2007, Var-gas en prep.). Esta selección de árboles emer-gentes y bosques altos permitiría a las ÁguilasArpías adultas y juveniles visualizar presaspotenciales en la vecindad del nido, en espe-cial de especies arbóreas las cuales constituyenla principal dieta consumidas por la especie(Rettig 1978, Eason 1989, Galetti & Carvalho2000, Touchton et al. 2002, Ferrari & Port-Carvalho 2003, Piana 2007, Benchimol &Venticinque, Lenz & Reis 2011, Aguilar-Silvaet al. 2012, Vargas en prep.).

Lo antes expuesto deja en evidencia quelas Águilas Arpías en la región Pacífico de laprovincia de Darién pueden estar seleccio-nando para reproducirse bosques con pertur-

bación intermedia para anidar. Sin embargo,algunos autores reportaron nidos en bosquescon diferentes grados de intervenciónhumana en Perú (Piana 2007), Panamá (Álva-rez-Cordero 1996, Vargas et al. 2006, Vargas& Vargas 2011) y en Venezuela (Álvarez-Cor-dero 1996). No obstante, se carece de infor-mación que compruebe la persistencia amediano y largo plazo de actividad reproduc-tiva en estos hábitats alterados. Se requierenesfuerzos de monitoreo a largo plazo paraobtener datos reproductivos adecuados yrepresentativos de esta longeva águila parainferir sobre sus requerimientos de hábitat yniveles de tolerancia antrópica.

Implicancias para la conservación. El Águila Arpíaes una especie casi amenazada (IUCN 2013),considerada como dependiente de conserva-ción (Stotz et al. 1996, GRIN 2013). En Pana-má es considerada como una especie enpeligro de extinción (Panamá 2008), querequiere de acciones de conservación a largoplazo para asegurar su persistencia en ambien-tes naturales. Estas acciones deben incorporarinformación científica que sustente la ejecu-ción de acciones que conlleven resultados tan-gibles.

Los resultados obtenidos en esta investi-gación contribuyen a: (1) Identificar potencia-les sitios de anidación para la especie; (2)Priorizar áreas de conservación en función delos sitios de anidación identificados; (3) Pro-porcionar recomendaciones de manejo para laprotección de los sitios de anidación potencia-

TABLA 1. Modelo estadístico final de regresión paso a paso (stepwise regression) que muestra las variablesde significancia estadística.

Variables Estimación Error estándar Valor Z P(>|z|)InterceptoNúmero de familias de árbolesPromedio de altura de árboles

-7,702520,18629

0,29451

2,484250,07747

0,14509

-3,1002,405

2,030

0,001930,01619

0,04238

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TABL

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2,7

9,0

25,0

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3,2

8,0

24,0

25,3

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0

10,4

16,9

0,0

100,

0

215


les en áreas para la extracción maderera yotros usos antrópicos; (4) Diseñar planes derestauración de áreas degradadas para incre-mentar la cantidad de sitios de anidación parala especie.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los técnicos de campo RutilioCalderón, Calixto Conampia, IndalecioMecheche, Nercio Flaco, Liofano Berrugate,Arilio Ismare, y a los voluntarios Cristino

Flaco, Gabriel Minguizama, Indalecio Meche-che Jr., y Eduardo Calderón por su asistenciaen campo. Se agradece a las comunidadeslocales campesinas, Embera y Wounaan, a suslíderes, y al Congreso de Tierras Colectivaspor su colaboración y participación en esteproyecto. A M. Curti, R. Piana, A. Walker y A.Weller por sus comentarios para mejorar estemanuscrito. Especiales agradecimientos a ThePeregrine Fund y sus donantes asociados: TheButler Foundation, Liz Claiborne and ArtOrtenberg Foundation, Ledder Family Chari-

FIG. 3. Variables estructurales de la vegetación que podrían condicionar la selección de un sitio para anidarpor el Águila Arpía.

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table Trust, Minera Panamá S.A., DisneyWorldwide Conservation Fund, Wolf CreekCharitable Fundation, U.S. Agency for Inter-national Development, Zoological Society ofSan Diego, National Geographic, Greater LosAngeles Zoo Association y otros, por elfinanciamiento; y a la Autoridad Nacional delAmbiente de Panamá por el apoyo logístico.

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