第八章 溶酶体和微体（Lysosome and Microbody）

本章重点:

溶酶体的结构、组成特点及标志酶

溶酶体的形成过程及类型

溶酶体的功能

过氧化物酶体的结构、组成特点及其标志酶

过氧化物酶体的解毒功能

过氧化物酶体的发生

第一节 溶酶体（lysosome）

1955年，Christian de Duve利用电

子显微镜发现并命名了溶酶体。

与Albert Claude(内质网)、George

E. Palade(核糖体、线粒体结构)共同

获1974年诺贝尔生理医学奖

动物细胞中存在

内膜系统膜围细胞器

所含酶类最适PH值5.0——酸性水解酶

细胞内消化作用

一、溶酶体的基本特性

形态大小(异质性)

球形、卵圆形

直径0.2~0.8um（平均0.5um）

化学组成

溶酶体膜

溶酶体酶

溶酶体膜

嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性内环境

具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运

膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白

的降解

溶酶体酶

酸性磷酸酶：溶酶体的标志酶

蛋白酶、核酸酶、脂酶等

最适PH3.5~5.5

底物 ：蛋白质、多糖、脂类等

酸性磷酸酶显示原理（Comori法）

在pH 5条件下，能分解磷酸酯而释放

出磷酸基，PO43-可与铅盐结合形成磷

酸铅沉淀，因其是无色的，须再与黄

色的硫化铵作用，生成棕黑色PbS沉

淀而被显示出来。

β-甘油磷酸钠 → 甘油 + PO43-

PO43- + Pb(NO3)2 → Pb3(PO4)2↓

Pb3(PO4)2+(NH4)2S → PbS↓ (棕黑)

E：Alexa Fluor 647 dextran-labeled lysosomes;

F：Oil Red O–stained lipid droplets;

G, overlaid image showing the colocalization of lysosomes

and lipid droplets.

二、溶酶体水解酶的合成

酶在ER糖基化

cis膜囊有两种酶：

N—乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶

N—乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶

产生甘露糖—6—磷酸 (M6P)残基

Golgi体(TGN)有M6P受体

(酶-M6P)+M6P受体+成笼蛋白 运输小泡

溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（RER）

高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化

M6P

N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶

与高尔基体trans-膜囊上受体结合（M6P受体）

形成成笼蛋白包被小泡送往晚期内体

转运到初级溶酶体

磷酸葡萄糖苷酶

发生途径

磷酸化识别信号：信号斑

信号斑

高尔基体分泌形成溶酶体

三、 溶酶体消化底物的来源

溶酶体类型：根据溶酶体的功能状态

和底物来源分类

初级溶酶体

次级溶酶体

自噬溶酶体-自噬小体；异噬溶酶体-异噬小体

残余小体（三级溶酶体）

初级溶酶体（Primary lysosome）：

直径约0.2~0.5um，膜厚7.5nm，内含物

均一，无明显颗粒。含有多种水解酶，但

没有活性，无反应底物。只有当溶酶体破

裂，或其它物质进入，才有酶活性。

初级溶酶体

次级溶酶体（Secondary lysosome）：

正在进行或完成消化作用的溶酶体，内

含水解酶和相应的底物，可分为自噬溶

酶体 (autophagolysosome)和异噬溶酶体

（phagolysosome），前者消化的物质来

自细胞本身的各种组分，后者消化的物

质来自外源。

次级溶酶体

⑴自噬性溶酶体(autophagic lysosome)

初级溶酶体与自噬体融合形成，清除细胞内衰

老和多余的细胞器，或解决细胞急需。

⑵异噬性溶酶体(heterophagic lysosome)

初级溶酶体与吞噬体或胞饮体融合形成，消

化来源于细胞外的物质，分为吞噬性溶酶体

（phago-lysosome）和多泡小体

（multivesicular body）

细菌

吞噬

吞噬体 质膜

溶酶体

早期内体

晚期内体

内质网

自噬

自噬体

线粒体

残余小体

又称后溶酶体（post-lysosome），已

失去酶活性，仅留未消化的残渣故名，

残体可通过外排作用排出细胞，也可能

留在细胞内逐年增多。

肝细胞脂褐质（残体）

四、内体与膜的再循环

受体介导内吞作用中出现

内体与内吞泡融合——融合内体

葫芦形

管形部：膜来源于初级内吞小泡(受体蛋白)

球形部：膜来源于内体膜 （配体）

内体形态结构和类型

有早期内体和晚期内体之分

介于质膜和溶酶体之间的膜囊结构

内环境呈酸性

内体与溶酶体的关系

五、溶酶体的功能：归纳为6方面

1．细胞内消化

2．消除衰老的细胞器

3．在发育中的作用

4．在受精中的作用

5．防御

6．种子发芽

精子的顶体是一个巨大的溶酶体

六、溶酶体功能异常导致的疾病

（一）先天性溶酶体病（酶缺乏造成）

底物贮积，溶酶体过载。

如黑朦性先天愚型，缺乏α -氨基己糖酯酶，脑

组织中神经节苷脂大量积累，造成患者精神呆滞，

2-6岁死亡。

Ⅱ型肝糖病，缺乏α -糖苷酶，糖原不能降为葡

萄糖，心脏增大，肌无力，2岁前死亡。

（二）溶酶体与矽肺

SiO2 硅酸 破坏溶酶体膜 巨噬细胞

死亡 纤维化因子 肺组织弹性下降

（三）溶酶体与类风湿关节炎

溶酶体膜不稳定导致软骨细胞减少

可的松治疗

（四）肺结核

结核杆菌上硫酸脑苷脂抵御溶酶体的溶菌杀伤作

用链霉素治疗

（五）休克：

缺氧缺血导致溶酶体膜不稳定

肾上腺皮质激素

微体（microbody）：是一种具有异质性的细胞

器，在不同生物及不同发育阶段有所不同。直径约

0.2-1.5um，通常为0.5um，呈圆形，椭圆形或哑

呤形不等，由单层膜围绕而成。

过氧化物酶体（peroxisome）：动物、植物细胞

乙醛酸循环体（glyoxysome）：植物细胞中

微体的发生：来自内质网。

第二节 微体

人肝细胞过氧化物酶体

水仙叶肉细胞微体

一、过氧化物酶体(peroxisome)

1、形态结构：单位膜围成的圆形小体，0.2-

1.5μm, 有的中央含电子密度很高的结晶状核心，

尿酸氧化酶所形成，称类核体。

2、化学组成特点

过氧化物酶体内含多种酶：

氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶。最适

pH 为7.0

标志酶为过氧化氢酶。

异质性细胞器

过氧化物酶体的膜的通透性高，保证了反应

底物的运进和代谢物的运出

RH2+H2O2 R+2H2O 过氧化氢酶

RH2+O2 R+2H2O2 氧化酶

3、功能

（1）解毒作用

（2）调节细胞氧张力

（3）参与脂肪酸分解

二、微体与溶酶体的区别

微体和初级溶酶体的形态与大小类似，但

微体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，

可作为电镜下识别的主要特征。

通过离心可分离微体和溶酶体

溶酶体与微体的区别

溶酶体 微体

含有酸性水解酶 不含有酸性水解酶

来自高尔基复合体 来自内质网出芽

酶在RER上合成 酶在游离核糖体上合成

三、微体的发生

微体基质中的酶来自游离核糖体，其分选信

号----导肽，被微体膜上的导肽受体蛋白识

别而被输入到微体内

膜脂是内质网合成后通过磷脂转换蛋白转运

过来的

新的过氧化酶体由原来的过

氧化酶体生长分裂而形成