凯瑟琳·艾梅（m. catherine aime作 者 名 单 m. 凯瑟琳·艾梅（m. catherine aime）...
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作 者 名 单
M. 凯瑟琳·艾梅（M. Catherine Aime）
美国普渡大学植物学和植物病理学系，美国印第安纳州西拉法叶校区。
罗伯特·鲍尔（Robert Bauer）
德国蒂宾根埃贝哈德卡尔斯大学生物系，德国蒂宾根大学植物学研究所，
德国蒂宾根大学进化和生态学院，德国蒂宾根。
G. W. 比克斯（G. W. Beakes）
英国纽卡斯尔大学生物学院，英国泰恩河畔纽卡斯尔市。
詹姆斯 J. 贝克尼尔（James J. Becnel）
美国农业部农业科学研究院，CMAVE，美国佛罗里达州盖恩斯维尔。
D. 贝格罗（D. Begrew）
德国波鸿鲁尔大学地植物学系，德国波鸿市。
杰拉尔德 L. 本尼（Gerald L. Benny）
美国佛罗里达大学植物病理学系，美国佛罗里达州盖恩斯维尔法菲尔德厅。
马里 L. 伯比（Mary L. Berbee）
加拿大不列颠哥伦比亚大学植物学系，加拿大温哥华市。
M. 宾德尔（M. Binder）
荷兰真菌菌种保藏中心，荷兰乌得勒支市乌普萨拉 8 号。
梅雷迪思 M. 布莱克韦尔（Meredith M. Blackwell）
美国路易斯安那州立大学生物科学系，美国路易斯安那州巴吞鲁日市。
美国南卡罗莱纳大学生物科学系，美国南卡罗来纳州哥伦比亚市。
詹姆斯 P. 布拉塞尔顿（James P. Braselton）
美国俄亥俄大学环境和植物生物学系，美国俄亥俄州雅典市。
菌物进化系统学（原书第二版）
ii
西蒙·布尔曼（Simon Bulman）
新西兰植物和食品研究院有限公司，新西兰坎特伯雷。
乔·安妮·克劳奇（Jo Anne Crouch）
美国农业部农业科学研究院系统真菌学和微生物学实验室，美国马里兰州贝尔茨维尔。
伊丽莎白 S. 迪迪埃（Elizabeth S. Didier）
美国杜兰大学国家灵长类动物研究中心微生物学部，美国路易斯安那州卡温顿。
戴维 M. 盖泽（David M. Geiser）
美国宾夕法尼亚州立大学植物病理和环境微生物学系，巴克霍特实验室，美国宾夕法尼
亚州大学公园。
J. 贾基尼（A. J. Giachini）
巴西圣地亚哥大学圣地亚哥分校生物学中心，巴西弗洛里亚诺波利斯。
马丁·格鲁布（Martin Grube）
奥地利卡尔·弗朗岑斯（格拉茨）大学植物科学研究所，奥地利格拉茨市。
塞西尔·盖当（Cécile Gueidan）
英国国家历史博物馆生命科学系，英国伦敦市。
澳大利亚联邦科学与工业研究组织（CSIRO）国家研究菌种保藏中心，澳大利亚国家标
本馆，澳大利亚堪培拉市。
D. S. 希贝特（D. S. Hibbett）
美国克拉克大学生物学系，美国马萨诸塞州伍斯特市。
戴维 J. 希尔（David J. Hill）
英国布里斯托大学生物科学学院，英国布里斯托市。
D. 本田（D. Honda）
日本甲南大学生物学系科学和工程学科，日本兵库县神户市东滩市。
K. 保坂（K. Hosaka）
日本国家自然和科学博物馆植物学系，日本茨城县筑波市。
理查德 A. 亨伯（Richard A. Humber）
美国农业部农业科学研究院有害生物综合管理室，美国纽约州伊萨卡市。
作 者 名 单
iii
蒂莫西 Y. 詹姆斯（Timothy Y. James）
美国密歇根大学生态学和进化生物学系，美国密歇根州安娜堡。
A. 贾斯托（A. Justo）
美国克拉克大学生物学系，美国马萨诸塞州伍斯特市。
R. 克尔纳（R. Kellner）
德国马普学会陆地微生物学研究所，德国马尔堡。
M. 凯姆勒（M. Kemler）
南非比勒陀利亚大学林业和农业生物技术研究院（FABI），树木健康生物技术卓越中心，
南非比勒陀利亚市。
迈克尔 L. 肯特（Michael L. Kent）
俄勒冈州立大学微生物和生物医学科学系，美国俄勒冈州科瓦利斯市。
米夏埃尔·克林斯（Michael Krings）
美国堪萨斯大学生态学和进化生物学系，堪萨斯大学自然历史博物馆和生物多样性研究
所，美国堪萨斯州劳伦斯市。
T. K. 阿伦·库马尔（T. K. Arun Kumar）
印度 Zamorin's Guruvayurappan 学院，印度喀拉拉邦卡利卡特市。
克莱图斯 P. 库尔兹曼（Cletus P. Kurtzman）
美国农业部农业科学研究院国家农业利用研究中心，食品源病原细菌和真菌研究实验
室，美国伊利诺伊州皮奥里亚市。
E. 拉松（E. Larsson）
瑞典哥德堡大学生物和环境科学系，瑞典哥德堡市。
K. H. 拉松（K. H. Larsson）
挪威国家历史博物馆，挪威奥斯陆市。
J. D. 劳里（J. D. Lawrey）
美国乔治梅森大学环境科学和政策系，美国弗吉尼亚州费尔法克斯市。
皮特 M. 莱彻（Peter M. Letcher）
美国阿拉巴马大学生物科学系，美国阿拉巴马州塔斯卡卢萨市。
菌物进化系统学（原书第二版）
iv
凯瑟琳 F. 罗布里奥（Katherine F. LoBuglio）
美国哈佛大学 Farlow 标本馆，美国马萨诸塞州剑桥市。
弗朗索瓦·吕措尼（Francois Lutzoni）
美国杜克大学生物系，美国北卡罗来纳州达勒姆市。
W. 华莱士·马丁（Wallace Martin）
美国兰道尔夫-麦肯学院生物学系，美国弗吉尼亚州阿什兰市。
戴维 J. 麦克劳克林（David J. McLaughlin）
美国明尼苏达大学植物生物学系，美国明尼苏达州圣保罗市。
约兰塔·米亚利科夫斯卡（Jolanta Miadlikowska）
美国杜克大学生物系，美国北卡罗来纳州达勒姆市。
O. 米耶蒂宁（O. Miettinen）
美国克拉克大学生物学系，美国马萨诸塞州伍斯特市。
芬兰赫尔辛基大学植物博物馆，芬兰赫尔辛基市。
安德鲁 M. 明尼斯（Andrew M. Minnis）
美国农业部林务局林业真菌研究中心，美国威斯康星州麦迪逊市。
L. 纳吉（L. Nagy）
美国克拉克大学生物学系，美国马萨诸塞州伍斯特市。
R. H. 尼尔松（R. H. Nilsson）
瑞典哥德堡大学生物和环境科学系，瑞典哥德堡市。
弗朗茨·奥伯温科勒（Franz Oberwinkler）
德国蒂宾根埃贝哈德卡尔斯大学生物系，蒂宾根大学进化和生态学院，蒂宾根大学植物
学研究所，德国蒂宾根市。
唐纳德 H. 菲斯特（Donald H. Pfister）
美国哈佛大学 Farlow 标本馆和隐花植物图书馆，生物和进化生物学系，美国马萨诸塞
州剑桥市。
特雷西塔 M. 波特（Teresita M. Porter）
加拿大麦克马斯特大学生物学系，加拿大安大略省汉密尔顿市。
作 者 名 单
v
玛莎 J. 鲍威尔（Martha J. Powell）
美国阿拉巴马大学生物科学系，美国阿拉巴马州塔斯卡卢萨市。
D. 雷德克（D. Redecker）
法国布隆根大学农业学院，法国第戎苏利街 17 号。
罗伯特 W. 罗伯逊（Robert W. Roberson）
美国亚利桑那州立大学生命科学学院，美国亚利桑那州坦佩市。
埃米·罗斯曼（Amy Rossman）
美国农业部农业科学研究院系统真菌学和微生物学实验室，美国马里兰州贝尔茨维尔市。
若泽·保罗·桑帕约（José Paulo Sampaio）
葡萄牙里斯本新大学生命科学系微生物资源中心，葡萄牙帕里卡。
贾斯廷 L. 桑德斯（Justin L. Sanders）
美国俄勒冈州立大学微生物和生物医学科学系，美国俄勒冈州科瓦利斯市。
A. M. 舍费尔（A. M. Schäfer）
德国波鸿鲁尔大学地植物学系，德国波鸿市。
康拉德·肖赫（Conrad Schoch）
美国国立生物技术信息中心（NCBI）/国立医学图书馆（NLM）/全国卫生研究所（NIH），
美国马里兰州贝塞斯达市。
A. 许塞勒（A. Schüβler）
德国路德维希-马克西米利安-慕尼黑大学生物学和遗传学系，德国慕尼黑市。
亚松 E. 斯塔伊奇（Jason E. Stajich）
美国加利福尼亚州立大学河边分校植物病理和微生物学系及综合基因组生物学研究所，
美国加利福尼亚河边市。
史蒂文 L. 斯蒂芬森（Steven L. Stephenson）
美国阿肯色大学生物科学系，美国阿肯色州费耶特维尔市。
J. 杉山（J. Sugiyama）
日本技术研究实验室有限公司千叶分公司和实验室，日本千叶。
菌物进化系统学（原书第二版）
vi
约翰 W. 泰勒（John W. Taylor）
加利福尼亚州立大学伯克利分校植物和微生物生物学系，美国加州伯克利市。
托马斯 N. 泰勒（Thomas N. Taylor）
美国堪萨斯大学生态学和进化生物学系，堪萨斯大学自然历史博物馆和生物多样性研究
所，美国堪萨斯州劳伦斯市。
伊迪丝 L. 泰勒（Edith L. Taylor）
美国堪萨斯大学生态学和进化生物学系，堪萨斯大学自然历史博物馆和生物多样性研究
所，美国堪萨斯州劳伦斯市。
M. 廷内斯（M. Thines）
德国歌德法兰克福大学综合菌物研究中心（IPF），生物多样性和气候研究中心（BiK-F），
德国美因河畔法兰克福市。
R. G. 索恩（R. G. Thorn）
加拿大西安大略大学生物学系，加拿大安大略省伦敦市。
梅杰·托梅（Merje Toome）
美国普渡大学植物学和植物病理学系，美国印第安纳州西拉法叶校区。
赫拉德 J. M. 维克里（Gerard J. M. Verkley）
CBS 生物多样性中心，荷兰乌德勒支省。
克斯廷·福格特（Kerstin Voigt）
德国耶拿大学微生物学研究所真菌参考中心，德国蒂宾根耶拿市。
王征
美国耶鲁大学生态学和进化生物学系，美国康涅狄格州纽黑文。
米夏埃尔·魏斯（Michael Weiβ）
德国蒂宾根埃贝哈德卡尔斯大学生物系，德国蒂宾根大学生物系，
德国蒂宾根市。
路易斯 M. 魏斯（Louis M. Weiss）
美国艾伯特爱因斯坦医学院医学和病理学系，美国纽约布朗克斯区。
A. 尤尔科夫（A. Yurkov）
德国莱布尼茨 DSMZ 研究所-德国微生物菌种保藏和细胞培养中心，德国布伦瑞克市。
作 者 名 单
vii
张宁
美国罗格斯大学植物生物学和病理学系，美国新泽西州新布朗斯维克市。
丛 书 前 言
菌物学是研究菌物的科学，最早起源于植物学的一个分支学科，一直以来是一个描
述性的学科，直到 20 世纪初，人们才发现它是一门实验科学。布莱克斯利（Blakeslee）
1904 年的学术会议论文发现了自交不亲和现象，称为异宗配合，从而激发了人们对交配
型特异性控制菌物有性繁殖研究的兴趣。不久就证实，菌物的有性繁殖遵从孟德尔遗传
规律，并且可以用菌物开展正式的遗传学分析。布格夫（Burgeff）、克尼普（Kniep）和
林德格伦（Lindegren）是早期从事菌物遗传学研究的学者。
他们的研究，加之弗莱明（Fleming）发现青霉素分享 1945 年诺贝尔奖，都进一步
推动了菌物的实验研究，从而掀起了一阵研究菌物生化性状的突变诱导和突变体分析的
热潮。这样的基础研究，主要以粗糙脉孢菌为对象，导致了“一个基因一个酶”假说的
建立，并使菌物学研究的第二个诺贝尔奖于 1958 年授予比德尔（Beadle）和塔特姆
（Tatum）。生化遗传学领域的基础研究被延伸到其他菌物，特别是酿酒酵母，在 20 世纪
60 年代中期，菌物系统更偏爱于真核分子生物学研究，很快就在分子舞台上与细菌系统
展开了竞争。
菌物遗传学和分子生物学研究中的实验成就，促进了菌物生物化学、植物病理学、
医学菌物学和菌物系统学等相关领域的一般性研究。如今，人们对菌物遗传操作的应用
研究抱有更大的兴趣。当前这种对生物技术遗传学方面的兴趣，通过发展 DNA 介导的
菌物转化系统及在分子水平上了解基因表达和调节而得到进一步强化。菌物的应用研究
已延伸至诸多领域，不仅在工业领域，还有农业和环境科学领域。
人们在基础和应用研究中对菌物实验系统快速发展的关注，促成了“菌物”丛书
的出版。这一标题特意把菌物安排为一个单独的领域，而与植物、动物和原生动物明
显区别开来。本丛书各卷自始至终所采用的主要菌物类群的名称如下（括号中是典型
的属）：
假菌
门：卵菌门（Oomycota：绵霉属、疫霉属、腐霉属）
门：丝壶菌门（Hyphochytriomycota）
真菌
门：壶菌门（Chytridiomycota：异水霉属）
门：接合菌门（Zygomycota：毛霉属、须霉属、布拉霉属）
门：双核菌门（Dikaryomycota）
亚门：子囊菌亚门（Ascomycotina）
纲：酵母纲（Saccharomycetes：酵母属、裂殖酵母属）
纲：子囊菌纲（Ascomycetes：脉孢菌属、柄孢壳属、曲霉属）
菌物进化系统学（原书第二版）
x
亚门：担子菌亚门（Basidiomycotina）
纲：异担子菌纲（Heterobasidiomycetes：黑粉菌属、银耳属）
纲：同担子菌纲（Homobasidiomycetes：裂褶菌属、鬼伞属）
虽然传统上黏菌与菌物学关系密切，但就其以吞噬作用获取营养、同化阶段缺少细
胞壁，并且显然与某些原生动物分类单元具有密切关系来看，它们不属于真正的菌物，
因此我们决定本书不含黏菌。
本丛书始终要解决 3 个基本问题：什么是菌物、它们做什么以及它们与人类的关系
如何？如此受关注的问题和综合处理，在编者们看来，有些姗姗来迟。
一般来说，丛书的第一卷应该专门论述系统学。然而，覆盖如此广泛的一卷专著，
加之对主要菌物类群的重新分类，都需要作出严肃而长久的考虑，致使推迟了早期出版。
但是我们希望提供一个菌物性质的前言，以使不熟悉菌物的读者了解这类生物的某些典
型特征，使其成为吸引人的实验对象。
菌物代表了各种各样真核微生物的集合体。菌物的代谢是典型的异养，或者吸收有
机碳和一些非元素氮源。菌物细胞具有刚性的细胞壁，为典型地吸胀或吸收营养，而不
是吞噬营养。绝大多数菌物是单倍体生物，以孢子进行有性或无性繁殖。孢子形状及其
产生方式的细节已用于描述大多数菌物分类单元。虽然孢子形状各种各样，但菌物孢子
基本上只有两种类型：①有丝分裂后形成无性孢子（有丝分裂孢子）并达到营养生长的
顶峰；②减数分裂后形成有性孢子（减数分裂孢子）并且着生在特化的繁殖结构之中或
之上，后者常丛生于子实体中。菌物的营养体形状或为单细胞的，如酵母菌，或为菌丝
的，菌丝可以分枝产生大量的菌丝体。
暂且不论这些细节，仅就容易获取孢子，特别是直接获得减数分裂孢子，再加上繁
茂的单倍体营养菌丝这些特点，就使菌物成为一个特别吸引人的实验对象。
还值得关注的是，菌物尤其是腐生性菌物，能够吸收非常简单而成分明确的基质并
依其生长，而且不仅能转化这些基质进入基本代谢，还能进入次生代谢。人们更加关注
利用菌物的代谢能力生产天然化学品，还有抗生素和其他生物活性物质。菌物尤其是酵
母菌，在发酵过程中很重要。其他菌物在生产酶、柠檬酸和其他有机化合物，以及在食
品发酵方面也非常重要。
菌物占据了所有可能的生态位。腐生型菌物非常丰富，尤其是在腐朽的有机残屑上。
致病型菌物存在于植物和动物寄主中。菌物甚至生长在其他菌物上。它们发现于水生和
土壤环境，其孢子可污染空气。有些菌物可食用；而另一些则有毒。许多种类与植物发
生各种联系，它们与植物形成地衣和菌根等伙伴关系，还以内生菌形式与植物共生，或
者表现为明显的植物病原菌。另外，它们与动物系统也形成各种联系，如诱捕线虫的捕
食性菌物、生长于瘤胃厌氧环境中的微型菌物、与许多昆虫有关的菌物、医学上困扰人
类的重要病原菌。确实，菌物无处不在而又非常重要。菌物的数量，保守的估计也有约
10 万种，研究的手段也很多，从发现于自然界生物的描述性记述，到在细胞和分子水平
上进行实验研究。所有这些研究都扩展了我们对菌物和菌物生命过程的认知，提高了我
们利用和控制菌物造福人类的能力。
我们邀请了菌物学领域的前沿科学家参与本丛书的编写。我们特别感激和感谢各卷
丛 书 前 言
xi
编辑在选题和组织方面所表现出来的首创精神及领导力。我们对于按时出版这套丛书都
有些雄心勃勃，如果第一版中存在错误和疏漏的话，原因也正在于此。希望读者能把丛
书中的任何错误、遗漏和矛盾之处反馈给我们，以便再版时修订。
最后，我们想要感谢 Springer-Verlag 愿意出版本丛书，我们希望通过 5 年多的努力
至少出版 9 卷丛书。
Karl Esser
Paul A. Lemke 1994 年 4 月
译 校 者 序
2016 年 4 月初，我们在一次分别多年的师兄弟聚会上，回忆起共同经历的 1990 年
前后在北京林业大学的求学经历，尤其是那段在北林森保研究室每天四轮水浴锅加秒表
做 PCR 扩增的激情岁月；回忆起共同经历的在芬兰赫尔辛基大学和芬兰林业科学研究
院度过的美好时光，在那里经常一起在实验室通宵达旦地进行担子菌的遗传和分子研
究，也曾因凌晨 3 点的实验火情而招致警察质询；回忆起共同经历的在长白山原始森林
和贵州宽阔水等地采集考察时风餐露宿的苦乐故事。这也让我们非常感激培养我们事业
成长的恩师们，有我们北京林业大学的硕士导师沈瑞祥先生和周仲铭先生，还有我们的
博士导师：芬兰赫尔辛基大学 Tuomo Niemelä 教授，中国科学院微生物研究所研究员、
中国科学院院士郑儒永先生和中国林业科学研究院研究员杨宝君先生。鉴于我们聚少离
多、岗位不同，要想寻找一个共同的爱好并不容易，合作译书则是一件既有趣又有益的
事情，尽管它对我们时下的“考核”和“政绩”并无任何帮助。菌物学为我们搭建了人
生的平台，它不仅让我们最初的菌物学朋友圈友谊凝结终生，也让我们从这里开始认识
社会，从这里开始建立各自的社会关系，更主要的是它给我们带来了认识自然的无穷乐
趣。因此，我们翻译这部《菌物进化系统学》就显得更加有意义，它不仅能够让更多的
人了解国际菌物系统学最新发展动态，进一步推动我国菌物学及相关事业的发展，还能
够表达对多年来支持我们事业发展的先辈、朋友和家人们的感恩之情。
全书共 25 章，第 8 章接合菌、第 9 章球囊霉门、第 15 章酵母亚门和外囊菌亚门、
第 21 章流沙似的真菌命名法规和单名称时代等 4 章由刘小勇翻译，第 14 章伞菌纲邀请
重庆师范大学王汉臣翻译，第 22 章标本馆和菌种保藏中心的作用以及第 25 章菌物基因
组系统发育学邀请中国科学院微生物研究所吕美林翻译，其余各章、前言和索引等由秦
国夫翻译。中国科学院微生物研究所的王新存、蒋淑华和鞠笑等通读全书，提出了不少
修改意见。全书由秦国夫统稿，戴玉成校对。
德国菌物学家 Karl Esser 主编的“菌物”（The Mycota）丛书已经出版到第 15 卷，每
一卷主题都不同，并随学科发展不断推出新卷。本书是该丛书的第 7 卷《系统学与进化》
（Systematics and Evolution），第一版于 2001 年出版，当时由 David J. McLaughlin 和 Esther
G. McLaughlin 组织编写。第一版问世以来的十几年来，以基因序列和基因组序列为基础
的分子系统学从根本上改变了我们对菌物系统发育关系的认识，许多菌物类群的系统学
关系，不论是高阶元的，还是属和种阶元的，都发生了重大变化，可以说，除了像白粉
菌和锈菌等少数单系类群之外，其他几乎所有菌物类群的传统形态分类体系，都被依据
基因和基因组序列的分子系统学研究冲击得支离破碎，大部分菌物类群的系统发育关系
都依据分子证据进行了重建，因此该书适时进行了修订。第二版分 A 卷和 B 卷，分别于 2014
年和 2015 年出版，为便于读者使用，经 Springer-Verlag 同意，我们把两卷合并为一册，原
菌物进化系统学（原书第二版）
xiv
书 B 卷的 11 章排在 A 卷末章之后，按顺序成为中译本的第 15~25 章。
本书第二版与第一版本质的不同是完全按照菌物分子系统发育关系建立菌物和类
菌物的系统分类框架，尽管这个进化系统学大纲在一些类群中还需要进一步补充或完
善，但这个框架基本反映了菌物的分子进化关系，并在此基础上建立起一整套与进化关
系相对应的宏观至微观的特征系列，包括超微结构特征，摒弃了传统分类学中一些趋同
进化的形态特征。进化系统学与过去的形态系统学最大的不同，就是避免了不同形态分
类学家因对某些特征重视程度的不同而形成的各种形态学分类体系，比如 Ainsworth 和
Alexopoulos 的分类系统，伞菌的 Singer 和 Smith 分类体系，进化系统学家依据全球通
用的多基因序列尤其是基因组序列数据得出的进化关系基本是一致的，因而是相对客观
而容易被公认的分类系统。因此，我们把本书第二版的中文版书名译为《菌物进化系统
学》。本书是主编组织全世界 71 位前沿菌物系统学家共同完成的一项系统工程，各章的
作者全部是近年来活跃在该领域的一线研究人员，也基本是该类群分子系统发育关系的
重建者，因此本书可谓全世界菌物进化系统学的最新研究进展，也代表未来一个时期菌
物系统发育研究的必然发展趋势，因此是具有一定菌物系统学基础的学者了解当前菌物
学动态的必备参考。
全书涉及的中文名称与名词主要依据《真菌名词与名称》（科学出版社，1976 年）、
《菌物学概论》（第四版中译本，中国农业出版社，2002 年）、《中国真菌志》（系列，科
学出版社）、《中国地衣志》（系列，科学出版社）、《菌物学大全》（科学出版社，1998 年）、
《低等真菌分类与图解》（科学出版社，1984 年）、《原生动物学》（科学出版社，1999 年）、
《藻类名词与名称》（第二版，科学出版社，2005 年）进行翻译。尽管如此，书中出现的
大量新分类单元没有中文名称，我们按其拉丁文原意或其形态特征拟订了一些属和种的
中文名称。但是对高阶元名称的翻译格外小心谨慎，如舰担子菌纲（Classiculomycetes）、
米氏菌纲（Mixiomycetes）和柯氏菌目（Kriegeriales）等，我们在查找原文出处后才拟
出中文名称。对于过去按形态分类已明确地位，但目前按分子系统学其地位又变动较大
的类群，我们为了保持中文名称的一致性和避免出现混乱，以《真菌名词与名称》为保
留标准，如果该书已有中文名称，那么无论该类群当前的系统学位置如何变化，其原中
文名称不再改变，如已经转移到银耳纲中的线黑粉菌科（Filobasidiaceae；线黑粉菌目），
这样读者也能了解其分类位置变迁的历史过程。而对于《真菌名词与名称》中没有记载
的新类群，即使个别文献出现过中文名称，也按照最新的系统学位置拟订中文名称，例
如，微球黑粉菌从过去的黑粉菌转移到目前的柄锈菌亚门中，我们认为还是把“黑粉”
去掉，直接处理为微球菌纲（Microbotryomycetes）为好。还有一些高阶元的名称，如
伞束梗孢纲（Agaricostilbomycetes）和麦轴梗霉纲（Tritirachiomycetes），则是直接引自
《现代菌物分类系统》（科学出版社，2015 年）。不同分类单位的中文同名问题也比较突
出，有一些甚至出现在《真菌名词与名称》中，植黏菌门的 Sorosphaera 和卵菌门的
Sphaerita 都称为球壶菌属，丝壶菌门的 Cystochytrium 和壶菌门的 Phlyctochytrium 都称
为囊壶菌属。在本书中，我们根据 Sorosphaera 原意指球状孢子堆而把其改称为球堆菌
属，依据 Cystochytrium 现属于丝壶菌门而把其改称为囊丝壶菌属。需要特别注意的是，
微孢子虫虽然已经归属真菌，但是它的命名仍然按照国际动物命名法规进行，加之门的
译 校 者 序
xv
分类位置还可能会变化，因此我们在拟订中文名称时一律称其为虫。在此外还有一些分
类单元，由于不了解它们的性状，我们认为还是留给研究该类群的专家们拟订其中文名
称更合适。
类菌物的一些早期进化类群不仅是菌物学研究范畴，也是原生动物学和藻类学研究
的交叉领域，Holozoa 和 Holomycota 是动物和菌物进化的两大主要支系，但相关领域均
无中文名称，我们追踪文献发现 Holozoa 是一个与动物同源而与真菌远缘的动物类群，
包括动物和单细胞的领鞭虫、线星虫、珊瑚壶虫和鱼孢虫（中黏菌）等菌形虫，我们译
为全虫。而作为其姊妹类群的 Holomycota，包括核菌（虫）Nuclearia（Nucleariida）和
涌泉菌（虫）Fonticula（Fonticulida）等虫形菌及真菌，它们与真菌同源而与动物远缘，
我们译为全菌。Aphelids 是一类具后生单鞭毛游动孢子的藻细胞内寄生变形虫，具有门
（Aphelidea）的分类阶元，它与微孢子虫门加隐菌门属姊妹支系，并共同构成后鞭孢虫
总门（Opisthosporidia superphylum），是构成全菌的支系之一，我们分别译为滑鞭虫和
滑鞭虫门。还有文中出现的把茸鞭生物 /囊泡虫/有孔虫 3 个界统称为 SAR 总界
（stramenopile/ alveolate/rhizaria，SAR），我们也译为茸泡虫总界。
由于菌物学发展很快，一些新的名词也不断涌现，例如，微阶体（microscala）、密
积体（symplechosomes）、寄生体（colacosomes）和梭体（atractosome）等细胞器，也是
我们在查找原文弄懂原意的基础上进行拟定的。MLC（microbody-lipid globule complex）
是游动孢子菌物高阶元分类中非常重要的超微结构特征，过去译为微体-类脂小球状复
合体，我们鉴于 microbody 和 lipid globule 是两个不同的细胞器，在一些分类单元中两
者是分离的，所以把其译为微体-脂球复合体。类似上述的新名称和新名词的例子还有
很多。
原著附录的生物拉丁学名索引和英文索引没有覆盖各章所有的内容，为使用方便，
我们在翻译成书之后对其重新进行了整理。原著中许多学名出现拼写错误，经常在同一
文章前后出现两个不同拼写的名称，例如，Gominocheate 和 Gonimocheate（节毛壶菌属），
Endogonaeae 和 Endogonaceae（内囊霉科），Microstomatales 和 Microstromatales（微座
孢目），显然前者是后者之误拼，而原著编辑把两者都列于学名索引中，我们在整理索
引学名时只保留一个正确的，同时把正文中的错误也加以更正。
尽管如此，限于译校者的学识和能力，中译本还会有许多错误或不妥之处，望广大
读者不吝赐教，以便再版时修改。
戴玉成 秦国夫 刘小勇 2017 年 4 月 30 日
第 7 卷第二版前言*
“菌物”第 7 卷首版问世以来，分子系统发育分析全面融入了菌物系统学和进化研究
领域，我们对菌物系统学和进化的认知也发生了深刻变化，分子系统学由最初基于一个或
少数几个基因，发展到现在已应用多个保守基因。真菌生命树集成项目为构建菌物分子系
统发育关系作出了重要的数据贡献，当然也有许多其他实验室的工作。由此产生的系统发
育关系可能孕育着一个全新的真菌分类大纲（Hibbett D. S. et al，2007，Mycol. Res. 111:
509-547），从而为真菌界提供了一个更稳定的系统分类，尽管一些基础真菌类群尚未完全
解决（表 1）。许多菌物学家就命名达成一致，提供了一个稳定的真菌学框架，这已应用
到参考研究和在线数据库中（McLaughlin D. J. et al，2009，Trends Microbiol. 17: 488-497），
同时避免了过去表型分类的矛盾。这些名称的变更，连同以环境测序等方法获得的大量进
化和生态学新信息，以及用分子系统发育重新评价的特征进化等，都一并纳入本书之中。
虽然对真菌界各类群的命名没有异议，但对于类菌物的类群名称尚未达成一致，这些生
物仍然是菌物学家们的重要关注点。一些混乱来自双命名法规下类菌物的处理（表 1），尤其
是卵菌及其相关类群的界名和俗名的各种拼写。比克斯的解决方案（本书第 3 章）保留了茸
鞭生物界（Straminipila）作为界的名称，保留广泛引用的茸鞭生物（stramenopiles）作为俗名。
本书第二版各章的内容变化不一，有的是首版内容的更新，有的是全新的内容。系统学
各章都是单系类群；删掉了那些依据酵母菌或无性阶段（无性型）的明显的多系类群。虽然
鼓励作者们提供每一类群多样性的插图，但结果有些参差不齐。一些作者的插图全面展示了
该生物类群，而另一些作者因时间和来源的关系插图较少。为使本书尽快出版，就没有对作
者做过多要求。这样的遗漏，难以让所有章节覆盖广范围的生物，希望读者予以理解。
表 1 真菌和类菌物的分类大纲 a
类菌物（Fungus-like organisms）
总群：变形虫（Amoebozoa）
门：网柄菌门（Dictyosteliomycota）
门：黏菌门（Myxomycota）
总群：古虫（Excavata）
门：集胞菌门（Acrasiomycota）
总群：茸泡虫（Sar）b
亚群：有孔虫（Rhizaria）
门：植黏菌门（Phytomyxea）
界：茸鞭生物界（Straminipila）c
门：网黏菌门（Labyrinthulomycota）
门：丝壶菌门（Hyphochytriomycota）
门：卵菌门（Oomycota）
* 译者注：《第 7 卷第一版前言》中的菌物分类系统已经过时，为防止读者混淆，不在此中文版中收录，特此说明。
菌物进化系统学（原书第二版）
xviii
续表
真菌（Fungi）
总群：后鞭生物（Opisthokonta）
界：真菌界（Fungi）
基础菌物（Basal fungi）
门：隐菌门（Cryptomycota）d
门：微孢子虫门（Microsporidia）
传统壶菌（Traditional Chytridiomycota）
门：壶菌门（Chytridiomycota）
门：单毛菌门（Monoblepharidomycota）
门：新靓鞭菌门（Neocallimastigomycota）
门：芽枝霉门（Blastocladiomycota）
接合菌（Zygomycotan fungi）
门：虫霉门（Entomophthoromycota）
门：位置未定
亚门：梳霉亚门（Kickxellomycotina）
亚门：被孢霉亚门（Mortierellomycotina）
亚门：毛霉亚门（Mucoromycotina）
亚门：捕虫霉亚门（Zoopagomycotina）
门：球囊霉门（Glomeromycota）
亚界：双核亚界（Dikarya）
门：担子菌门（Basidiomycota）
亚门：柄銹菌亚门（Pucciniomycotina）
亚门：黑粉菌亚门（Ustilaginomycotina）
亚门：伞菌亚门（Agaricomycotina）
门：子囊菌门（Ascomycota）
亚门：外囊菌亚门（Taphrinomycotina）
亚门：酵母亚门（Saccharomycotina）
亚门：盘菌亚门（Pezizomycotina）
a 传统上由植物学家研究的真菌和类菌物的名称，受《国际藻类、菌物和植物命名法规》（墨尔本法规）的制约（McNeil
J. et al.2012，Regnum Vegetabile 154，Koeltz Scientific Books）。除了在动物命名法规下分类的微孢子虫，那些受墨尔本法
规和国际动物命名法规双重制约的真核微生物，都有多个名称。 b 茸泡虫（SAR）：［茸鞭生物（Stramenopiles）、囊泡虫（Alveolata）和有孔虫（Rhizaria）］。 c 也称为 Stramenopila 或 Stramenopiles。后者被 Adl 等（2012，J. Eukaryot. Microbiol. 59: 429-493）使用，把 Stramenopiles
用作 Straminipila 的俗名。 d 也被称为罗兹菌（Rozellida）和罗兹壶菌门（Rozellomycota）。
“菌物”第 7 卷处理了 4 个真核总群的真菌和类菌物的系统学及相关内容（表 1），
还有关于命名、技术和进化的专门章节。本书覆盖了大部分的真菌和类菌物，包括微孢
子虫。第 1 章概述了菌物的起源和进化；第 2 章至第 4 章覆盖了类菌物；第 5 章至第 20
章覆盖了真菌。每一章大致都包括下面的内容：发生和分布，经济上的重要性，形态学
和超微结构，分类学理论的发展、分类、维持和培养。类菌物分布在 3 个远源总群中（表
1）。基础菌物和传统的壶菌门处理为 6 个门，用 4 个章来论述，包括第 1 章。那些深层
关系仍未解决的接合菌和球囊霉门，用 2 个章来论述。作为最大菌物类群的担子菌门和
子囊菌门，分别用 5 个或 6 个章来处理。在担子菌门中，2 个章分别包括了柄锈菌亚门
第 7 卷第二版前言
xix
和黑粉菌亚门，而 3 个章贡献给了伞菌亚门的纲。在子囊菌门中，单个章覆盖了外囊菌
亚门和酵母亚门，而盘菌亚门的 8 个纲包括在 5 个章中。
本书第 21 章至第 25 章包括以下部分：第 21 章专门论述了由于最近国际藻类、菌
物和植物命名法规（表 1）变化而导致的命名变化，包括对无性型菌物不再使用独立的
名称。第 22 章讨论了菌种和标本的保存方法，而第 23 章回顾了亚细胞特征和生物化学
特征的系统发育含义，以及超微结构研究的方法。第 24 章专讲菌物的化石记录，第 25
章论述了全基因组对真菌研究的影响。
随着所有已知真菌支系中日益增多的物种全基因组序列的应用，我们正在迈入一个
菌物学研究的新时代。这一基因组功能菌物学，将利用大量系统基因组分析的基因，来
解决菌物学中难以确定的关系，并为菌物生物学提供新见解（Hibbett D. S. et al，2013，
Mycologia 106: 1339-1349）。初步的研究已对我们了解其生物化学过程及其生态学作用
产生了重大影响。真菌的基因组研究，最终能够从亚细胞至宏观水平阐明调控遗传过程
和明显形态多样性的基因。因此，希望不久的将来，能挖掘出更多的菌物系统学和进化
的新信息。
我们感谢Meredith Blackwell分享其未发表的手稿并讨论分类系统，感谢Esther G.
McLaughlin 对整个工作的建议，感谢美国国家科学基金对许多实验室 AFTOL1 和
AFTOL2 项目的支持（包括 D. J. McLaughlin 的 DEB-0732550 项目和 J. W. Spatafora 的
DEB-0732993 项目），同时也感谢许多对本书有贡献的科学家，他们的工作使本书质量
有了极大的提高。
David J. McLaughlin Joseph W. Spatafora
2014 年 5 月 22 日
目 录
1 从 PCR 到基因组学：菌物进化生物学正在兴起的革命 ................................................ 1
John W. Taylor，Mary L. Berbee
类 菌 物
2 古虫界：集孢菌门；变形虫界：网柄菌门、黏菌门 ................................................... 21 Steven L. Stephenson
3 茸鞭生物界的系统学：网黏菌门、丝壶菌门和卵菌门 ............................................... 38
Gordon W. Beakes，Daiske Honda，Marco Thines
4 有孔虫界：植黏菌门 ..................................................................................................... 100
Simon Bulman，James P. Braselton
真 菌
5 微孢子虫门 ..................................................................................................................... 117
Elizabeth S. Didier，James J. Becnel，Michael L. Kent，Justin L. Sanders，Louis M. Weiss
6 壶菌门、单毛菌门和新靓鞭菌门 ................................................................................. 146
Martha J. Powell，Peter M. Letcher
7 芽枝霉门 ......................................................................................................................... 181
Timothy Y. James，Teresita M. Porter，W.Wallace Martin
8 接合菌：虫霉门和门位置待定的梳霉亚门、 被孢霉亚门、毛霉亚门以及捕虫
霉亚门 ............................................................................................................................. 214
Gerald L. Benny，Richard A. Humber，Kerstin Voigt
9 球囊霉门 ......................................................................................................................... 263
D. Redecker，A. Schüßler
10 柄锈菌亚门 ................................................................................................................... 282
M. Catherine Aime，Merje Toome，David J. McLaughlin
11 黑粉菌亚门 ................................................................................................................... 308
D. Begerow，A.M. Schäfer，R. Kellner，A. Yurkov，M. Kemler，F. Oberwinkler，R. Bauer
12 银耳纲及相关类群........................................................................................................ 350 Michael Weiss，Robert Bauer，José Paulo Sampaio，Franz Oberwinkler
菌物进化系统学（原书第二版）
xxii
13 花耳纲 ........................................................................................................................... 377 Franz Oberwinkler
14 伞菌纲 ........................................................................................................................... 393
D.S. Hibbett，R. Bauer，M. Binder，A.J. Giachini，K. Hosaka， A. Justo，E. Larsson，
K.H. Larsson，J.D. Lawrey，O. Miettinen，L.G. Nagy，R.H. Nilsson，M.Weiss，R.G. Thorn
15 酵母亚门和外囊菌亚门：子囊菌门的酵母和类酵母 ................................................ 460
Cletus P. Kurtzman，Junta Sugiyama
16 盘菌亚门：盘菌纲和圆盘菌纲 .................................................................................... 494 Donald H. Pfister
17 盘菌亚门：粪壳纲和锤舌菌纲 .................................................................................... 516
张宁，王征
18 盘菌亚门：茶渍纲........................................................................................................ 550
Cécile Gueidan，David J. Hill，Jolanta Miadlikowska，Francois Lutzoni
19 盘菌亚门：散囊菌纲 .................................................................................................... 587
David M. Geiser，Katherine F. LoBuglio，Cécile Gueidan
20 盘菌亚门：座囊菌纲和星裂菌纲 ................................................................................ 610
Conrad Schoch，Martin Grube
命名和引证
21 流沙似的真菌命名法规和单名称时代 ........................................................................ 647 Andrew M. Minnis
22 标本馆和菌保中心的作用 ............................................................................................ 672
Gerard J.M. Verkley，Amy Rossman，Jo Anne Crouch
进 化
23 菌物系统发育中的亚细胞结构和生物化学特征 ........................................................ 695
David J. McLaughlin，T.K. Arun Kumar，Meredith Blackwell，Peter M. Letcher，
Robert W. Roberson
24 化石记录中的菌物多样性 ............................................................................................ 726
Thomas N. Taylor，Michael Krings，Edith L. Taylor
25 菌物基因组系统发育学 ................................................................................................ 747 Jason E. Stajich
生物学名（中文名-拉丁名）索引 ...................................................................................... 763
生物学名（拉丁名-中文名）索引 ...................................................................................... 813
名词索引 ............................................................................................................................... 863
1 从 PCR 到基因组学：菌物进化生物学
正在兴起的革命
John W. Taylor，Mary L. Berbee
1.1 从 PCR 到基因组测序及稳固的真菌
系统发育关系/1
1.2 专注于个体间的变异：下一代测序
技术/3
1.3 群体基因组时代的真菌物种识别/5
1.4 宏基因组学和鉴定工具/5
1.5 什么是真菌？表型及其进化起源/6
1.5.1 原生生物类的发现影响真菌和动物的
定义/6
1.5.2 定义真菌特征的起源进化/7
1.5.2.1 真菌特异性几丁质合成酶/7
1.5.2.2 麦角甾醇的生物合成，真菌膜中的
特征性甾醇/9
1.5.2.3 后鞭生物史前时期真菌赖氨酸生物
合成途径的起源/9
1.5.2.4 菌丝和吸收营养是真菌主干谱系丢
失的性状/10
1.6 类菌原生生物的趋同进化/11
1.7 结论/12
参考文献/13
1.1 从 PCR 到基因组测序及稳固的真菌系统发育关系
本书展示近 20 年来分子系统学的研究成果。20 世纪 80 年代后期聚合酶链反应
（polymerase chain reaction，PCR）技术的发展，使得系统分类学家转变成了分子系统发
育学家。没有哪个领域比菌物更急需这一手段，菌物学家们由此展开了开创性的研究。
有影响力的当属设计出扩增核糖体 DNA 的引物，其应用已经远远超出了真菌界
（White et al. 1990）。此后不久，菌物学家们就发现真菌界是单系的，并存在深度分歧的
现象（Berbee and Taylor 1992；Bruns et al. 1992；Swann and Taylor 1993）。在这些早期
研究中， 重要的发现也许就是动物和真菌拥有一个比它们与植物更近的共同祖先
（Wainright et al. 1993）。动物、真菌以及相关的原生生物（protist）共同构成了后鞭生物
（opisthokonts）（Lang et al. 2002；Steenkamp et al. 2006）（图 1.1）。虽然称为后鞭生物，
但仅有少数几个在水中扩散的真菌支系保留了单个后生鞭毛［图 1.1，罗兹壶菌属
（Rozella）及其相关的罗兹菌门（Rozellomycota）=隐菌门（Cryptomycota）（James and
Berbee 2012；Jones et al. 2011；Lara et al. 2010）、壶菌门（Chytridiomycota）、单毛菌门
（Monoblepharidomycota）、新靓鞭菌门（Neocallimastigomycota）（Powell and Letcher
菌物进化系统学（原书第二版）
2
2014）、芽枝霉门（Blastocladiomycota）（James et al. 2014）、油壶菌属（Olpidium）（Benny
et al. 2014）］。
图 1.1 根据生命之树网络项目（2012）和文中参考文献的真核生物多样性系统树，以及系统树中的《菌
物》所涵盖的真菌和类菌物。
在建立系统发育关系的基础上弄清表型的进化，这在生物学上才有意义。实际上
早应用 PCR 扩增 DNA 序列，就是要从它的蘑菇祖先来推断假块菌的封闭子实体的进化
（Bruns et al. 1989）。只有系统发育关系具有广泛的代表性，才能开展关键表型的进化研
1 从 PCR 到基因组学：菌物进化生物学正在兴起的革命
3
究，比如地衣化（lichenization）（Lutzoni and Pagel 1997）、菌根联系（mycorrhizal associate）
（Hibbet et al. 2000）、寄生性（parasitism）（Vogle and Bruns 1998）和木材腐朽等（Easrwood
et al. 2011）。尽管目前还存在争议，但菌物新系统发育树与相应的地质年代表（geologic
time scale）相联系，使菌物进化过程中发生的事件能与动物和植物中发生的相匹配
（Berbee and Taylor 1993，2010；Casadevall 2005；Heckman et al. 2001；Simon et al. 1993）。
与尝试分子系统发育适合地质年代表一样，试图研究表型匹配系统发育的做法也受到争
议，相信随着数据集的增加，结论会有改变。
自动测序仪的诞生加快了分子系统学的发展步伐，也使得菌物群体遗传学（fungal
population genetics）能够 早依据序列开展研究。这些研究发现了隐存性别（cryptic sex）
（Burt et al. 1996）、隐存种（cryptic species）（Koufopanou et al. 1997）和隐存群体（cryptic
population）（Fisher et al. 2001）。研究发现平均每个菌物形态种都包含 2 个或多个遗传分
化的系统发育种，这提高了我们对菌物多样性的认识，并使我们改变了所有微生物物种
都是全球性分布的错误观念（Taylor et al. 2006）。菌物学家虽然没有目击重组的发生，
但菌物重组的发现也打破了真菌界是无性的这一观念（Taylor et al. 1999）。
首个完成全基因组测序的真核生物是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）（Goffeau
et al. 1996）。当第一个人类基因组完成测序之后，那些为人类基因组提供数据而建立的
大研究中心突然出现了产能过剩，从而转向了菌物基因组的研究。 初，基因组研究所
（Insititue for Genomic Research；现在的 J. Craig Venter Institute）和布洛德研究所（Broad
Institute）集中在人类病原菌的研究，但不久就开始了非病原菌的测序工作，其中的许多
工作是联合基因组研究所（Joint Genome Institute）的团体测序项目。真菌界目前是 深
度测序的真核生物界。这一过程不可能同步进行，不断有结果陆续公布，我们犹豫是否
列出测序的总数，因为本书尚未出版，这些数字就已经过时了。截至 2012 年 3 月，GOLD
（2012）公布了超过 790 个、不含接合菌的菌物基因组项目名单。真菌基因组（Fungal
Genomes，2012）短目录包括了 7 个接合菌属，数目达到 800 个，接近脊索动物、陆地
植物和古细菌的 2 倍。大量的基因组数据促进了系统基因组学（phylogenomics）的发展
（Fitzpatrick et al. 2006），而后者的任务已变成从棘手的海量数据中（Rokas et al. 2005）
选择 好的基因进行系统发育分析（phylogenetic analysis）（Townsend 2007）。
1.2 专注于个体间的变异：下一代测序技术
在技术上 有意义的是下一代测序技术的出现，菌物又再次领先。传统的桑格测序
技术，一次只能确定一个 DNA 模板的碱基，要完成一个全基因组的测序需要几千个独
立的测序反应。而下一代测序技术（next generation sequencing），可同时测定庞大群体
的 DNA 片段的碱基，能够在单个 Illumina 测序反应的一个通道中完成一个基因组的序
列。对酵母群体的基因组（Liti et al. 2009）、人类病原菌（Neafsey et al. 2010）以及一个
丝状的模式真菌脉孢菌（Ellison et al. 2011）的研究发现，遗传分化的菌物群体在非常年
轻的阶段就能检测到，甚至比发现隐存种还要提早一个数量级，这对真正的物种定义提
出了新的挑战。目前，一个普通的项目预算都能承受一个新菌物的基因组测序费用，用
菌物进化系统学（原书第二版）
4
于系统发育和分子系统学（molecular systematics）的 终数据也唾手可得，而瓶颈在于
利用这些数据的计算技能。
不仅系统生物学家，其他生物学家也在利用系统发育成果。由于发育生物学家、工
业微生物学家和生态学家都利用系统发育学的成果，他们利用系统基因组学作为基本工
具，应用于不同的领域，如基因克隆、提高酶产量和分析菌物群落的多样性，结果促使
菌物学所有领域的联系越来越紧密。菌物生态学从分子系统学的伙伴关系中受益 多。
对菌根开创性的研究惊奇地发现，来自子实体调查的物种，与在菌根上实际定殖的物种
没有多少关系（Horton and Bruns 2001）。甚至依据菌物培养而迅速崛起的内生菌领域也
受益于分子鉴定（Arnold and Lutzoni 2007）和目前的环境微生物测序（Jumpponen and
Jones 2009）。对来自土壤、空气、水或其他混合来源的批量混合提取的环境 DNA 进行
测序，在子囊菌门从种（Suh et al. 2004）一直到纲（Schadt et al. 2003）的所有分类阶元
上，都极大地拓宽了我们对进化支系的认识。对于分支很深的罗兹壶菌（Rozella）支系，
环境测序（environmental sequencing）显示，一个培养的成员伴生着以前不知道而又高
度分化的许多其他种类（Jones et al. 2011；Lara et al. 2010）。下一代测序技术极大地扩
展了类似研究的视野，以室内空气菌物研究为证，对全球所有 6 个人类居住大陆的 72
个地点进行采样，利用核糖体大亚基 DNA 序列分析，发现了近 4500 种菌物，所有的种
类都无培养物（Amend et al. 2010）。
对菌物表型进化（evolution of phenotypic）的研究曾一直聚焦于远古分歧方面，但
下一代测序也使研究 近分歧发生后的适应机制成为可能。实际上，菌物群体的下一代
测序，这次是在基因组水平上，通过了解适应性表型的共同目标，来审视发育、进化和
生态的完全融合。
研究物种形成（speciation）的机制也豁然变容易了，Dettman 等（2007）提供了物
种形成过程中一个环节的实验证据，显示分歧选择（divergent selection）可导致部分生
殖隔离。他们对酿酒酵母（S. cerevisiae）应用分歧选择，在实验室人为制造了耐高盐或
耐低葡萄糖的谱系，通过 500 代选择之后，在各自的选择环境下，菌株的有丝分裂生长
都得到提高。但是，当高盐和低葡萄糖两个谱系之间进行杂交时，它们产生杂合体的减
数分裂效率退化了。Anderson 等（2010）利用下一代测序技术追踪了与在各自选择环境
下都持续成功的相关基因，包括一个质子流泵基因和一个线粒体蛋白合成的调节子。但
是，当把这两个更喜欢在相反的选择条件下的基因的等位基因整合进一个菌株，并置于
低葡萄糖条件下时，结果降低了减数分裂适合度（meiotic fitness）。既然实验室条件下
分歧选择引起了减数分裂能力的退化，那么在自然界就能够导致物种形成。
早在自然界群体中尝试检测与适应和物种形成有关的基因，是在脉孢菌属
（Neurospora）中进行的研究。来自粗糙脉孢菌（N. crassa）一个支系的 50 个菌株的基
因组，显示出两个 近分歧的群体，一个是热带的，而另一个是亚热带的（Ellison et al.
2011）。基因组比较鉴定了特殊的分歧区，其中发现了建议适应低温［一个 RNA 解旋酶
（RNA helicase）（Hunger et al. 2006）和前折叠素（prefoldin）（Geissler et al. 1998）］并
在光周期上存在差异［主要昼夜节律震荡器（major circadian oscillator，frq）频率（Aronson
et al. 1994）］的候选基因（candidate gene）。通过比较野生菌株适合度与候选基因被删除
1 从 PCR 到基因组学：菌物进化生物学正在兴起的革命
5
菌株的适合度（Dunlap et al. 2007），未能拒绝有关冷激适应与 RNA 解旋酶和前折叠素
相关的假设。这些特定基因与适应相关的假设，可能进一步受到来自这两个群体的个体
菌株之间交换等位基因的挑战，也受到验证其他的由纬度隔离的菌物群体的挑战。这种
对菌物适应机制的研究，由于没有明显的候选环境参数，比如亮沙地对黑色火山岩，或
正常土壤对蛇纹石土壤，也没有明显的候选自适应表型，比如哺乳动物皮毛颜色
（Nachman et al. 2003）或生长在蛇纹石土壤上的植物（Turner et al. 2010），所以与过去
对动物和植物进行的、遗传隔离群体属于隐性的研究明显不同。对脉孢菌这样具体的联
系表型和基因型的反向生态学（reverse ecological）方法，对那些难以事先鉴定自适应表
型的菌物自然群体是非常强大的工具。由于没有先验的偏见，这一方法甚至在已选定候
选表型的系统中也能有惊人的发现。
1.3 群体基因组时代的真菌物种识别
群体遗传学给菌物物种识别工作增加了新的复杂性。如前所述，由于菌物物种在菌
物学家能够识别任何形态差异的很早之前，就典型地以遗传隔离状态存在，所以从研究
方法的选择上，系统发育种识别（phylogenetic species recognition）取代了形态种识别
（morphological species recognition）（Cai et al. 2011；Giraud et al. 2008；Taylor et al. 2000），
系统发育种的识别依靠若干基因谱系的一致性，就像用一个与生物种识别（biological
species recognition）相关性很好的方法（Dettman et al. 2003b）来描述脉孢菌物种一样
（Dettman et al. 2003a）。然而，正如 1.2 节所述，对来自三个粗糙脉孢菌支系中一个支系
个体的群体基因组分析，发现它包括两个遗传上不同的群体（Ellison et al. 2011）。这两
个群体在低温条件下的生长速率明显不同，说明这两个群体间已进化为表型差异
（Ellison et al. 2011）。来自这两个群体的个体菌株在实验室条件下能成功交配，但群体基
因组数据分析显示群体内的基因流太低，以至于没有发现群体间应有的逆向遗传分化
（Ellison et al. 2011）。能在实验室条件下交配的物种间的低基因流，推测它们在自然界的
繁殖存在一个外部障碍。如果自然界的遗传隔离是物种识别的标准，那么这些群体是否
应被认定为不同的种？当然，以群体基因组识别物种（species recognition by population
genomics）现在听起来切合实际。实际上在 1997 年就利用基因系谱学的一致性来识别
物种。
1.4 宏基因组学（metagenomics）和鉴定工具
对菌物的环境数据和非培养研究数据的解释依然具有挑战性。没人知道世界上究竟
有多少种菌物，但是对环境 DNA 的测序确实能提高估计的准确性（Hawksworth 2001）。
为了物种计数或使不同研究的菌物物种相关联，需要发展一个超越 GenBank 的序列鉴定
工具（sequence identification tool）。这种需求的出现，是因为数据库中的凭证序列
（vouchered sequence）不足以鉴定大多数的环境序列。例如，在国际数据库 GenBank、
EMBL 和 DDBJ 共享的核糖体内转录间隔区（internal transcribed spacer，ITS）序列，有
菌物进化系统学（原书第二版）
6
35%没有分类单元名称，只有 21%的 ITS 序列具有分类单元名称且对应一个凭证标本
（voucher specimens）（Ryberg et al. 2009）。有趣的是，目前来自环境的新菌物序列的沉
淀速度，已经超过了绑定凭证标本或培养物的菌物序列的沉淀速度，这一现象给菌物的
命名提出了重要挑战（Hawksworth 2001；Hibbett et al. 2011）。来自标本馆和菌种保藏中
心的菌物序列能被添加到数据库中，哪怕仅有一小段序列（Hibbett et al. 2011；Jumpponen
and Jones 2009），也给环境样品提供了一个重要的链接。另外一个重要的现象是，虽然
几乎所有生态学研究都发现了大量的总分类单元，但是常见分类单元的数量很少。例如，
在上述室内空气的研究中，在检测到的 4500 个种类中，只有 31 个常见种（Amend et al.
2010）。第二个问题涉及国际数据库中的序列准确性，其中高达 20%的序列是错误鉴定
（Bidartondo et al. 2008；Nilsson et al. 2006）。为了避免损害与原存储者的关系，GenBank
拒绝任何发现序列问题的第三方的注释，这恰好与植物标本研究相反，后者按惯例非常
欢迎注释，如来自其他研究者的重新鉴定，以促进其数据的整体可靠性。可以想象，标
本馆中除了原采集者外，没有一个人能注释标本，你会感到遗传数据库有问题。如何解
决呢？消除所有所谓的坏序列可能政策上不可行，而采用特殊设计的好序列是完全可行
的。UNITE 数据库提供了仔细鉴定过的菌根真菌序列（Koljalg et al. 2005）。GenBank
和生命数据库条形码（Barcode of Life Database） 近创建了正确鉴定序列的公共数据库，
除邀请第三方注释参与外，还严格执行序列的质量标准（quality standard）（Schoch and
Seifert 2010）。
有了序列数据库后，下一步就是发展自动鉴定工具（tools for automatic identification）。
对原核生物来说，对环境序列的自动可靠的鉴定工具彻底改变了微生物生态学。鉴定根
据：①一个精选的数据库和正确鉴定的序列；②一个公开利用机制，提交环境序列与数
据库匹配，并向使用者返回鉴定结果。三个基于网络的服务（web-based service）
（Greengenes 2012；Ribosomal Database Project 2012；Silva 2012），每个方法都略有不同
（Schloss 2009），提供原核生物的分类，同时也开始提供菌物的分类。菌物之所以落后
于原核生物，部分原因在于用于菌物种类鉴定的核糖体 ITS 区，在属或科以上的变异极
大而难以进行序列比对；比较而言，核心细菌鉴定系统的 16S rRNA 基因则易于序列比
对。这两个系统都不完美。细菌更易于置于一个稳固的系统发育树，但每个 16S OTU
（operational taxonomic unit，操作分类单元）容纳许多遗传隔离的种（Vos and Velicer
2008；Whitaker et al. 2003）；菌物更容易鉴定为物种阶元的分类单元，但新的分歧序列
可能鉴定不到属甚至是科。所以，一些成功的菌物鉴定数据库在属的水平是特异性的，
并且面向一些具有重要经济意义的大属，包括木霉属（Trichoderma）（TrichOKEY 2 2011；
Druzhinina et al. 2005）和镰 菌属等（Fusarium）（Park et al. 2011）。
1.5 什么是真菌？表型及其进化起源
1.5.1 原生生物类的发现影响真菌和动物的定义
让我们更加接近了解具分化组织的复杂生物进化“圣杯”的，是在真菌界（Brown et
1 从 PCR 到基因组学：菌物进化生物学正在兴起的革命
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al. 2009；Steenkamp et al. 2006；Zettler et al. 2001）和动物界（Marshall and Berbee 2011；
Mendoza et al. 2002）之间的边界，发现了早期分歧的原生生物。由于在经典的界阶元的
特征起源之前，这些边界原生生物就进化了，所以从形态上无法预测其相互关系。正如
布伦法则（Bruns’ Law）所说“根本就没有什么形态上的共同衍征”。
通过容纳那些很少有真菌和动物特征的原生生物，分子系统发育在提供一个探索其
特征如何进化的框架的同时（James et al. 2006），也提供了一个定义分类单元的简单备
选假设。系统发育树上连接多细胞动物［后生动物（Metazoa）］和它的原生生物同类，
共同构成了后鞭生物总群（Opisthkonta supergroup）内（图 1.1）的全虫（Holozoa）（Lang
et al. 2002）。原生生物的全虫包括领鞭虫（choanoflagellate 或 collar flagellate）（Steenkamp
et al. 2006）、神秘的节肢动物共栖者变形毛菌属（Amoebidium）和外毛菌属（Eccrinidus），
它们曾被认为属于接合菌的毛菌纲（Trichomycetes），现在属于动物谱系的鱼孢虫
（Ichthyosporea）或中黏菌（Mesomycetozoea）（Benny and O’Donnell 2000；Cafaro 2005；
Mendoza et al. 2002）。
在后鞭生物总群内，真菌及其单细胞亲属共同属于全菌（Holomycota），是全虫的
姊妹类群（Liu et al. 2009）。单细胞的全菌包括奇怪的变形虫核菌属（Nuclearia）和一
个畸变的群居黏菌白色涌泉菌（Fonticula alba）（图 1.1 和图 1.2）（Liu et al. 2009）。在
全菌中，担子菌门通过微孢子虫门，共同构成了一个单系类群（图 1.1）。所以真菌在系
统发育上很容易定义，是涌泉菌属（Fonticula）加核菌属的姊妹类群，但 好理解为一
个成功适应了陆地和淡水的异养生活，与动物平行进化的动态进化支系。
基因组数据，特别是来自早期分歧分类单元的基因组数据，能使我们更深入地了
解那些形成标准的真菌特异性特征的进化过程。需要注意的是，除了通过修饰以前基
因而进化的真菌特异性基因（fungal-specific gene）以外，真菌的所有基因都在其他生
物中存在同源基因，只是其序列或功能不同而已。越来越多的菌物性状的系统发育分
析，显示了真菌界和其他后鞭生物在基因和途径上的联系，因此形成了菌物起源的更
完整的观点。
1.5.2 定义真菌特征的起源进化
1.5.2.1 真菌特异性几丁质合成酶
在真菌特异性的基因中，可能 独特的就是几丁质合成酶（chitin synthase）。真核
生物中普遍含有生产几丁质的合成酶，但只有真菌是围绕着活跃生长的细胞产生几丁质
的细胞壁。几乎所有的真菌包括 早分歧的真菌，如罗兹壶菌和微孢子虫兔脑孢虫
（Encephalitozoon cuniculi），都共有一个第 2 门、第 IV 纲的几丁质合成酶（James and
Berbee 2012；Ruiz-Herrera and Ortiz-Castellanos 2010）。虽然真菌的几丁质合成酶超过了
12 种，但这一特定的酶反映了细胞壁中几丁质库的合成活动（Munro and Gow 2001）。
真菌也共有一个或多个另外的第 2 门几丁质合成酶，其 N 端有一个肌球蛋白结构域
（James and Berbee 2012；Ruiz-Herrera and Ortiz-Castellanos 2010）。而硅藻假小海链藻
菌物进化系统学（原书第二版）
8
图 1.2 一些系统发育上不属于真菌界的变形虫类原生生物，可能是 早的菌物谱系成员。嗜热核
菌（Nuclearia thermophila）（a、b）和白色涌泉菌（Fonticula alba）（c、d）是真菌界的姊妹类群
的成员；（a）嗜热核菌（N. thermophila）正用纤细的丝状假足（箭头）接触一粒面粉（星号）；（b）一
个吞没了许多面粉颗粒的嗜热核菌变形虫；（c、d）具丝状假足的白色涌泉菌变形虫。（e、f）一
个活的威斯利变形虫（Abeoforma whisleri）变形体（鱼孢虫，动物谱系的原生生物成员），25h 内
从（e）扩展到（f）。箭头所指为标记两张照片中相同位置的一粒残渣。（g、h）Acrasis helenhemmesae
是一个 近发现的种，该属曾以为是一个群居黏菌，它与具鞭毛光合营养的裸藻属（Euglena；眼
虫）一同属于古虫界，与我们熟悉的群居黏菌网柄菌仅为远缘关系；（g）孢子产生（h）变形虫。
标尺：（a、b）=25μm；（c、d、h）=10μm；（e、f）=100μm；（g）=50μm。照片来源：（a）、（b）
自 Yoshida 等（2009）；（c）、（d）自 Brown 等（2009）；（e）、（f）自 Marshall 和 Berbee（2011）；
（g）、（h）自 Brown 等（2010）。
1 从 PCR 到基因组学：菌物进化生物学正在兴起的革命
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（Thalassiosira pseudonana）的几丁质酶似乎也曾有一个肌球蛋白结构域（Durkin et al.
2009），这可能是早期自动基因注释（gene annotation）过程中产生的一个错误。在 近
的基因预测（如 GenBank XP_002295995）中不再显示与硅藻几丁质合成酶有关的肌球
蛋白结构域。微孢子虫或因进化中丢失，或因其谱系起源早于酶进化之前的缘故，缺乏
带有肌球蛋白的几丁质合成酶。显然，所有真菌的祖先都遗传了几丁质合成酶，然后进
行复制和分歧，从而产生了目前全真菌界都有独特的几丁质合成酶。
1.5.2.2 麦角甾醇的生物合成，真菌膜中的特征性甾醇
与大多数动物和植物不同，真菌原生质膜中的主要甾醇是麦角甾醇（ergosterol）。
动物中主要是胆固醇（cholesterol），而植物则有各种各样的甾醇，包括菜油甾醇
（campesterol）、谷甾醇（sitosterol）、豆甾醇（stigmasterol）和岩藻甾醇（isofucosterol）
（Schaller 2004）。麦角甾醇一直是许多 有效抗菌物药物的靶标（Francois et al. 2005）。
与人类细胞膜（cellular membrane）的胆固醇相比，抗菌物药物可更有效地与菌物细胞
膜中的麦角甾醇结合，依据这一原理，重要的抗菌物药物两性霉素 B（amphotericin B）经
常用于治疗菌物造成的致命感染。虽然并非所有菌物都累积麦角甾醇作为其优势甾醇，但
是其合成途径是普遍保守的（Weete et al. 2010）。关于参与麦角甾醇生物合成的步骤，在酵
母生物化学途径数据库［Yeast Biochemical Pathway Database（2012）］中有详细论述。植物、
动物和菌物的甾醇生物合成途径开始是相同的，都通过甲羟戊酸途径（mevalonate pathway），
不仅产生甾醇，也产生各种其他的化合物，如类异戊二烯（isoprenoids）。
尽管认为麦角甾醇是菌物特有的，但菌物中所有的麦角甾醇生物合成酶都与其他生
物紧密同源。为了说明这一点，我们检验了甾醇 24-C-甲基转移酶（EC 2.1.1.41），因为
该酶反应步骤的差异有助于说明为什么菌物合成麦角甾醇而动物和植物则不然。在动物
和菌物中，产甾醇的生物合成途径进入了 2,3-氧化鲨烯的成环，产生了一个羊毛甾醇中
间体，它在菌物和动物中被转化为酵母甾醇（zymosterol），是甾醇 24-C-甲基转移酶的
底物。该酶在酿酒酵母（S. cerevisiae）中，也可能在其他的菌物［如树枝蛙壶菌
（Batrachochytrium dendrobatidis）GenBank EGF84453］中，给四环酵母甾醇（tetracyclic
sterol zymosterol）添加一个甲基，使之转化为粪甾醇（fecosterol）（Parks et al. 1995）。
在大多数的多细胞动物中，同源的酶没有甾醇甲基转移酶功能，所以动物不能给甾醇侧
链的 24-C 添加另外的甲基，而这恰好是麦角甾醇生物合成必需的（Kaneshiro 2002）。
但是，当深入地研究早期的全虫时，发现海绵状 Amphimedon queenslandica（GenBank
XP_003387525.1）具有疑似甾醇结合位点的同源基因。尽管甾醇合成方面的差异在整个
真菌界都很重要，但有时其功能是来自丢失而不是获得，甚至还来自很小的遗传交换。
1.5.2.3 后鞭生物史前时期真菌赖氨酸生物合成途径的起源
大多数动物必须从食物中获取身体必需的赖氨酸，而菌物、植物和细菌自己合成赖
氨酸。所有生命领域的赖氨酸合成（lysine synthesis）都通过 3 个或多个可选择的多酶
途径中的一个完成，这些多酶途径又是独立进化起源的。菌物通过 α-氨基乙二酸途径
（alpha-aminoadipate pathway）合成赖氨酸（Vogel 1965），整个途径需要 7 个酶反应步骤
菌物进化系统学（原书第二版）
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（参赖氨酸生物合成，酵母生物化学途径数据库 2012）。还有一个途径也用 α-氨基乙二
酸作为中间体，但属于独立起源进化的合成途径，主要存在于超嗜热细菌嗜热栖热菌
（Thermus thermophilus）和厌氧的古细菌美未氏热火球古菌（Pyrococcus horikoshii）
（Nishida et al. 1999）。正如 Zabriskie 和 Jackson（2000）所述，眼虫藻合成赖氨酸也用
α-氨基乙二酸作为中间体，虽然其涉及的基因和酶尚未搞清，但这类光合或吞噬营养的
原生生物可能也有一个独立起源的 α-氨基乙二酸赖氨酸合成途径。其余的赖氨酸合成途
径——二氨基庚二酸途径（diaminopimelic acid pathway）广泛分布于原核生物、原生生
物、卵菌和植物中（Torruella et al. 2009；Vogel 1961，1965）。同样，二氨基庚二酸途径
也需要 7 个酶反应步骤，但显然菌物的赖氨酸生物合成的酶与植物的二氨基庚二酸途径
的酶不是同源的，因此 α-氨基乙二酸的赖氨酸合成途径被认为是一个统一的衍征，这一
衍征有助于把壶菌归于菌物，而卵菌则排除在外（Vogel 1961）。
Vogel（1961）的见解仍然有效；但对途径中单个酶的进化关系的深入研究，加上
用新的原生生物基因组的比较分析，发现了一个出乎意料复杂的基因复制、功能分化和
基因丢失的图谱（Irvin and Bhattacharjee 1998）。菌物生物合成的第一个酶在深层次上与
三羧酸酶远缘同源，而后两个酶则与参与赖氨酸代谢的蛋白质有关（ Irvin and
Bhattacharjee 1998；Nishida and Nishiyama 2000）。Nishida 和 Nishiyama（2000）仔细研
究了途径中第五个基因 α-氨基乙二酸还原酶（EC 1.2.1.31）基因的系统发育关系，根据
当时可用的序列，提出该酶属于菌物特有。但是，通过新的基因组序列分析，在蛞蝓孢
珊瑚壶虫（Corallochytrium limacisporum）中发现了真核生物同源的 α-氨基乙二酸还原
酶，它的名字像壶菌，但不是壶菌，而是一个在后鞭生物进化历史中很早就分歧出来的
原生生物（Sumathi et al. 2006）。其他全虫（Holozoa）中的原生生物也都有该酶，甚至
还出现在后鞭生物之外，在变形虫界的盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）中具有
同源性的酶（Torruella et al. 2009）。尽管这些与菌物 α-氨基乙二酸途径酶同源的、非菌
物的酶功能还有待于生物化学测试，但很可能在变形虫从后鞭生物分歧之前，这一途径
就已经进化了（图 1.1）。对菌物而言，赖氨酸合成的 α-氨基乙二酸途径是一个共有的初
始特征，而动物在进化中丢失该基因而缺乏该途径。
1.5.2.4 菌丝和吸收营养是真菌主干谱系丢失的性状
后鞭生物的原生生物形态学也提供了菌物进化的线索。涌泉菌属和核菌属保留了一
个吞噬细菌或藻类的祖先习性（Cavalier-Smith 2002）。在作为大多数现存菌物营养源的
多细胞植物和动物进化之前，它们与菌物的共同祖先也是这样做的。无壁的变形虫状扩
散期（amoeboid dispersal phase）是单细胞后鞭生物共有的特征，也可能是菌物主干谱系
的祖先特征。变形虫状扩散期发生在少数体外培养生长良好的鱼孢虫（Ichthyosporea）
（图 1.1 和图 1.2）（Marshall and Berbee 2011；Whisler 1962）、涌泉菌属（Brown et al. 2009）
及核菌属（图 1.1 和图 1.2）（Liu et al. 2009；Yoshida et al. 2009；Zettler et al. 2001）中。
甚至虽然壶菌门（图 1.1）似乎丢失了变形虫大范围移动的能力，但至少一些种保留了
编码动物细胞移动蛋白的基因（Harris 2011）。需要时移动蛋白仍然发挥作用，比如游动
孢子囊挤出游动孢子或菌丝间设置圈套时（Gleason and Lilje 2009）。