COLEGIO DE POSTGRADUADOS

INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN

EN CIENCIAS AGRÍCOLAS

CAMPUS MONTECILLO FITOSANIDAD

ENTOMOLOGÍA Y ACAROLOGÍA

MORFOLOGÍA DEL BARRENADOR PEQUEÑO DE LA SEMILLA Conotrachelus perseae (Barber), (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE)

VANESSA DOMÍNGUEZ JIMÉNEZ

T E S I S

PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL

PARA OBTENER EL GRADO DE:

MAESTRA EN CIENCIAS

MONTECILLO, TEXCOCO, EDO. DE MÉXICO

2006

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La presente tesis titulada: “Morfología del barrenador pequeño de la semilla C. perseae (Barber), (Coleoptera: Curculionidae” realizada por la alumna Vanessa Domínguez Jiménez, bajo la dirección del Consejo Particular indicado, ha sido aprobada por el mismo y aceptada como requisito parcial para la obtención del grado de:

MAESTRO EN CIENCIAS

FITOSANIDAD

ENTOMOLOGÍA Y ACAROLOGÍA

CONSEJO PARTICULAR

CONSEJERO: DR. JULIO SÁNCHEZ ESCUDERO

ASESOR: DR. ARMANDO EQUIHUA MARTÍNEZ

ASESOR: MC. JORGE M. VALDÉZ CARRASCO

ASESOR: DRA. EDITH G. ESTRADA VENEGAS

ASESOR: DR. HIRAM BRAVO MOJÍCA

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RESUMEN Una de las principales limitantes para la producción y comercialización de

aguacate en México es la presencia de los barrenadores pequeños de la semilla de aguacate Conotrachelus perseae y C. aguacatae. En los últimos años han cobrado mayor importancia debido a que son consideradas como plagas cuarentenadas. En 1919 Barber describió por primera vez a C. perseae de insectos provenientes de Guatemala, y fue hasta 1923 cuando describió a C.aguacatae distribuida en México Estas descripciones estuvieron basadas específicamente en caracteres morfológicos del adulto y la genitalia del macho. Desde entonces se han publicado algunos trabajos que describen a estos dos picudos, basados principalmente en la morfología externa del adulto y la genitalia del macho. Entre ellos destacan los artículos de Muñiz (1970) y Whitehead (1979). Sin embargo, sigue habiendo dificultad para diferenciar a estas dos especies. Es así como surgió la necesidad de realizar un trabajo de actualización de la morfología del adulto de C. perseae, con base en caracteres morfológicos externos de cabeza, tórax y abdomen del adulto, además de un estudio de genitalia masculina y femenina, con énfasis en la búsqueda de estructuras morfológicas diferenciales, que puedan ser de utilidad para la separación de especies de Conotrachelus; todo esto mediante una descripción gráfica moderna, basada en microscopía de luz y fotografía digital. El estudio se complementó con microscopía electrónica para ilustrar con detalle los tipos de escamas, órganos sensoriales y ornamentaciones del adulto, y de la cabeza de la larva. Se describen también caracteres morfológicos específicos que separan a la larva desarrollada de C. perseae de las demás especies del mismo género. Por otra parte, se mencionan algunos aspectos importantes sobre la biología de este barrenador. Las estructuras morfológicas que fueron de utilidad para la identificación de esta especie en estado adulto fueron el protórax y la carina pronotal, anchura del área humeral y contornos de los élitros, forma de las alas metatorácicas y de sus venas, mucrones de las tibias, edeago, espícula, espermateca y esternito femenino VIII. En lo referente a la larva, se observó que la cicatriz ecdisial de los espiráculos abdominales, la ornamentación dorsal y el labro son estructuras útiles para la identificación de esta especie. Se concluyó que sí es posible separar tanto al adulto como a la larva de C. perseae por su morfología.

Palabras clave: picudos, aguacatero, anatomía, genitalia, larva, Conotrachelus

aguacatae. Guanajuato.

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ABSTRACT

One of the most important restrictions for the production and commercialization of avocado in Mexico is the presence of the avocado seed weevils C. perseae and C. aguacatae. For the last years they have become more important due to their new status as quarantine pests. In 1919 Barber described for the first time C. perseae in insects from Guatemala, and it was until 1923 when he described C. aguacatae distribuited in Mexico. These description were based specifically in morphological characteristics of the adult and male genitalia. Since then, some papers, outstanding Muñiz (1970) and Whitehead (1979), have been published describing those two weevils, mainly based in the external morphology and male genitalia. However, there is still some difficulty to distinguish this two species. That is why it was necessary to update the subject of the adult morphology of C. perseae, starting with the morphological characteristics of the head, thorax and the adult abdomen, beside of the male and female genitalia, emphasizing the research of the different morphological characteristics, which are going to make possible the identification of the species of Conotrachelus, all of this done through a modern graphic description, with the aid of digital photography and microscopy. The study was complemented with electron microscopy to show in detail scales, sense organs and ornamentation of the adult, and the head of the larvae. Specific morphological characteristics were described to separate the mature larva of C. perseae from the rest of the species of the same Conotrachelus genus. Also there are other important aspects mentioned about the biology of this avocado seed weevil. The morphological structures useful to identify this species in the adult stage were the prothorax, pronotal carina, width of the humera and elytra contour, metathoracic wings shape and their veins, mucron of the tibia, aedeagus, and spicula, spermatheca and 8th female sternite. Regarding the larva, the ecdysial scar of the abdominal spiracles, the dorsal ornamentation and the labrum, were noticed for the identification of this species.

Key words: seed weevils, avocado, anatomy, genitalia, larvae, Conotrachelus

aguacatae. Guanajuato.

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I. INTRODUCCIÓN El aguacate (Persea americana), es nativo de América, se originó en las regiones

altas del centro y este de México y partes altas de Guatemala y Mesoamérica, estas

últimas considerada como el área principal de domesticación (Williams, 1977).

El aguacate (P. americana) ha dejado de ser una fruta exótica para convertirse

en parte de la dieta de muchos países, en los que actualmente ha generado diversos

beneficios socioeconómicos que se ven reflejados en la producción, comercialización,

industrialización y consumo.

En el 2005, México produjo cerca de 1 millon 40 mil ton, encabezando el primer

lugar de mayor producción de aguacate a nivel mundial. Seguido de Indonesia con 270

mil ton, E.U. produjo 200 mil ton y en cuarto lugar Chile con 135 mil ton (Telíz, 2007).

Durante los últimos años, México ha realizado exportaciones bajo estrictas

normas para asegurar que el fruto salga del país libre de plagas, desde que se elaboró

la Norma Oficial Mexicana NOM-066- FITO-1995, la cual establece que para poder

trasladar cualquier fruto procedente de los huertos hacia cualquier destino, es necesario

que este no presente ningún tipo de daño que demuestre la presencia de plagas

cuarentenadas.

En México, una de las principales limitantes para la exportación de aguacate es

la presencia de dos barrenadores pequeños de la semilla del aguacatero, C. perseae y

Conotrachelus aguacatae (Coleoptera: Curculionidae), ambos de importancia

cuarentenada, los cuales atacan directamente al fruto durante su desarrollo. Las larvas

de estas especies perforan el fruto, lo barrenan y se alimentan de la semilla o “hueso”,

finalmente la destruyen originando la caída del aguacate y por lo tanto la pérdida del

fruto (Domínguez, 1988).

C. perseae fue descrita por Barber en 1919, de insectos que provenían de

Guatemala. Su descripción estuvo basada en morfología externa del adulto y genitalia

del macho. Años más tarde dicho autor observó la presencia de un barrenador distinto

al que él había descrito y diferente a C. serpentinus este último descrito por Boheman

en 1837), los frutos infestados procedían de Jalisco. Fue entonces cuando Barber, en

1923, concluyo que efectivamente se trataba de una especie distinta a las anteriores y

la describió como C. aguacatae la describió como C. aguacatae

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Muñiz (1970) mencionó la presencia de C. aguacatae y C. perseae en México. Hizo un

estudio amplio sobre la morfología externa de cabeza, tórax y abdomen del adulto con

la finalidad de poder diferenciar a estas dos especies sin hacer uso de la disección del

insecto para observar su genitalia.

En 1999 Coria menciona que este insecto (C. aguacatae, C. perseae) se ha

detectado en Nayarit, pero es en el estado de Michoacán en donde representa mayor

problema (estado con mayor producción en el país y del mundo) (SENASICA, 2005).

Dicho autor menciona a las dos especies sin especificar de cual se trata.

A pesar de que se han realizado trabajos acerca de la morfología de esta

especie, sigue habiendo confusión en la identificación de la misma, ya que por una

parte algunos autores proporcionan pocas herramientas para su identificación o suelen

describir a esta especie de forma muy general; por tal razón, este trabajo tuvo como

propósito realizar un estudio sobre C. perseae, el cual comprende aspectos importantes

de su morfología, basada en caracteres morfológicos externos del adulto y la búsqueda

de estructuras morfológicas que usualmente no han sido utilizadas para separar a esta

especie de otros Conotrachelus, y en general en la taxonomía de especies de

curculiónidos, mediante una descripción gráfica moderna, basada en fotografía digital.

La ilustración de algunos detalles como tipos de escamas, ornamentación de la cutícula

y órganos sensoriales del adulto se hicieron con microscopía electrónica de barrido.

Finalmente se realizó una descripción de estructuras morfológicas útiles para

identificar a la larva del último ínstar del barrenador, esto con el fin de facilitar su

identificación, ya que las larvas de curculiónidos en general suelen ser muy parecidas y

difíciles de diferenciar. No se trata de un estudio de la morfología completa del estado

larvario sino de una breve aportación para el reconocimiento de la especie. Con

anterioridad se han publicado trabajos donde hacen una descripción de la larva de

manera muy sencilla; por ejemplo Márquez (1958), describió brevemente a la larva de

C. aguacatae y su comportamiento, tanto en el campo como en laboratorio. En 1988

Domínguez, reportó que la diferencia entre la larva del barrenador grande del

aguacatero (Heilipus lauri) y C. aguacatae radica sólo en que la primera es más grande

que la segunda.

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II. OBJETIVOS

Identificar y describir con base en su morfología.al barrenador pequeño de la

semilla del aguacate colectado en Comonfort, Guanajuato.

Encontrar características de estructuras morfológicas específicas, que puedan

ser de utilidad para separar a C. perseae de otras especies de Conotrachelus, en

ambos sexos del estado adulto y en larva madura.

Ilustrar con técnicas modernas de microscopía, fotografía digital y procesamiento

de imágenes a las estructuras morfológicas en que se basa la taxonomía de especies.

.

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III. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

3.1. Ubicación taxonómica. Según Borror (1979) C. perseae se clasifica taxonomicamente como sigue:

Superclase: Hexapoda

Clase: Insecta

Subclase: Pterygota

División: Endopterygota

Orden: Coleoptera

Suborden: Polyphaga

Superfamilia: Curculionoidea

Familia: Curculionidae

Subfamilia: Cryptorhynchinae

Género: Conotrachelus

Especie: Conotrachelus perseae Barber

Kuschel (1987) reubicó a la subfamilia Cryptorhynchinae en la subfamilia

Molytinae, la cual está formada por más de 3,000 especies y 280 géneros, con

distribución mundial. Morrone (1999) aclara que esta subfamilia se encuentra

representada por 250 especies, pertenecientes a 41 géneros. La clasificación de

Molytinae, según Morrone, ha sidio objeto de numerosos cambios, en particular a partir

del trabajo de Kuschel (1987).

En 1999, Morrone publicó una lista de las especies mexicanas de la subfamilia

Molytinae y ubica a C. perseae Barber, como una especie perteneciente a la tribu

Conotrachelini.

Por otra parte, Borror (2005) menciona a la nueva reclasificación y aclara que la

subfamilia Molytinae incluye un gran número de individuos del género Conotrachelus, y

que entre las especies plaga más importantes se encuentra C. nenuphar (Herbst), cuya

larva ataca a frutos de ciruelo, cereza, durazno, manzano y otros frutos. Señala que las

hembras de esta subfamilia ponen los huevos en pequeñas depresiones en el

exocarpio del fruto; estas depresiones las forman ellas mismas al alimentarse de esta

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parte con el fin de hacer una pequeña incisión y depositar los huevos en ese lugar.

Añade que la larva se desarrolla en el fruto y la pupa en el suelo. El adulto mide

aproximadamente 6 mm de longitud, de coloración oscura y tienen dos tubérculos en

los élitros.

Marvaldi (2005) proporcionó una clave de curculiónidos sudamericanos basada

principalmente en caracteres morfológicos de la cabeza, tórax, abdomen, genitalia del

macho y hábitos del insecto. La autora también ubica a la tribu Conotrachelini dentro de

la subfamilia Molytinae, agregando que las larvas de esta tribu son endofíticas y con

frecuencia son barrenadores.

3.2. Antecedentes sobre la plaga. Barber (1919) escribió sobre los picudos que atacan a las semillas de aguacate,

usando larvas provenientes de semillas infestadas de Guatemala. Asi describió por

primera vez a C. perseae, dándole mayor importancia a ciertas características del

macho. Mencionó que el gancho de las tibias anteriores del macho es aplanado,

bidentado y con el ápice emarginado. Las tibias posteriores son más largas y delgadas,

con el margen interno oblícuamente truncado y ciliado en el cuarto apical, con un

gancho fuertemente curvado. El rostrum o pico tiene una pubescencia conspicua en los

dos tercios basales. El metasternón con una larga y poco profunda concavidad. El

margen posterior de dicha concavidad es elevado y forma una cresta. El primer

segmento abdominal sin una impresión mediana. El edeago es aplanado, menos

esclerosado que el de C. serpentinus, con el ápice truncado y con parches de una

pubescencia muy fina y corta. Mide 6 a 7 mm de largo.

Años más tarde, Mann (Citado por Barber, 1923), colectó larvas localizadas en

frutos tirados debajo de árboles de aguacatero en la comunidad de Huascato, Jalisco

en el mes de Mayo de 1923. A dichas larvas las llamó “Rhynchophorus”, y cuando los

adultos emergieron los reportó como Conotrachelus. Aunque estos adultos tenían

características parecidas a C. perseae y C. serpentinus (esta última descrita por

Boheman en 1837 y reportada en Cuba, Florida y Georgia), presentaban también

características que no pertenecían ni a una especie ni a otra. Fue entonces cuando

Barber, en 1923, reconoció que había una tercer especie de Conotrachelus que ataca

los frutos, a está plaga la llamó C. aguacatae y definió al adulto como un insecto de una

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forma elongada, de color castaño oscuro. El rostrum lo definió como un pico

pubescente desde su parte basal hasta unos dos tercios del total del rostrum, su

longitud es más corta en los machos. Las hembras tienen un poco más rala la

pubescencia y la longitud es mayor (1.6 a 1.9 mm). Pronoto subcónico, oscuro, brilloso,

con puntuaciones esparcidas y una carina media débilmente realzada. Los élitros

cubiertos densamente de pelos y con estrías, los lados de los élitros paralelos y

convergen fuertemente en la parte posterior del cuarto apical, cada élitro tan ancho

como el húmero dos tercios tan ancho como largo. Fémures anulados. Los machos

poseen un pequeño gancho simple en la tibia, el rostrum pasa las coxas medias y es

pubescente de la parte basas hasta dos tercios. El metasternon con lados prominentes

con una carina o cresta entre las meso y metacoxas. Ultimo esternito abdominal

comprimido ligeramente en la parte media; el edeago con un delgado, angosto y

curveado proceso apical.

Blatchley (1916) hizo una detallada descripción de los Rhynchophora o picudos

de Norteamérica y México. Se basó principalmente en estructuras externas de la

cabeza, abdomen y patas (Fig.1).

Por otra parte, Márquez (1958) repitió la descripción que hizo Barber (1923) del

adulto de C. aguacatae. Realizó también una interpretación de la larva que se basó en

la descripción de los lóbulos dorsales y la presencia de cerdas dorsales y ventrales de

los segmentos torácicos y abdominales. Señaló que el protórax tiene una cerda dorsal y

tres ventrales. El meso y metatórax tienen una cerda dorsal y una posteroventral. Los

segmentos abdominales, con excepción del último, tienen tres cerdas ventrales.

Asimismo, mencionó la importancia de esta plaga en el estado de Querétaro. Dicho

autor añadió una descripción de la larva y la pupa, además de registrar el ciclo biológico

del insecto. Concluyó que C. aguacatae presenta dos generaciones por año, las larvas

de la primera generación duran en el fruto de 3 a 4 semanas y las pupas de la primera

generación duran de 4 a 6 semanas. Los adultos de la primera generación emergen

durante el mes de julio y el tiempo que dura la primera generación en completar su ciclo

es de 8 a 10 semanas.

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Figura 1. Vista dorsal (A) y ventral (B) de la cabeza y pico de Pissodes strobi, según Blatchley (1916); q, sección oculta del pico; s, sección o área dorsal del pico; p, área frontal o ápice del pico; h, escrobo antenal.

En 1970 Muñiz revisó material procedente de varias localidades aguacateras de

México, en las que esperó encontrar tres especies: C. serpentinus, C. aguacatae y C.

perseae, pero localizó sólo a estas dos últimas. Reconoció que C. perseae ha sido

colectado en las zonas aguacateras de la vertiente del Golfo de México, pero que es

muy probable que exista en otras regiones del sureste de México y que es posible que

se pueda establecer una continuidad de esta especie hasta Guatemala, país donde

esta especie fue encontrada por primera vez. Este autor hizo una comparación de estas

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dos especies basada en características morfológicas externas. Explicó que la quilla

media rostral es poco elevada en C. perseae y más notoria, mientras que C. aguacatae

carece de ella. Las puntuaciones del protórax son más grandes en C. perseae, miden

aproximadamente 0.1mm y en C. aguacatae son más profundas y marcadas (0.12 mm.

Muñiz aclaró que la importancia de su trabajo radicó en utilizar sólo caracteres

morfológicos externos para diferenciar estas dos especies y que no es necesario hacer

extracción de genitalia.

Coronado (1972) escribió acerca de los principales barrenadores que son plaga

en diferentes cultivos en México. Realizó una descripción breve de C. aguacatae y

menciona que la larva es de tamaño pequeño, cuerpo robusto, ápoda, con la cápsula

cefálica obscura. Además mencionó que la pupa es blanquecina y gradualmente va

cambiando a una tonalidad más oscura. Agregó que el adulto mide aproximadamente 6

mm, de color café rojizo, con el pronoto oscuro brillante, y que el insecto tiene

puntuaciones bronceadas diseminadas en la superficie del cuerpo.

Díaz (1972), volvió a mencionar la descripción que realizó Barber años atrás de

C. aguacatae. . Reportó que las zonas de mayor dispersión de la plaga son los estados

de Querétaro, Guanajuato, Jalisco y Michoacán, sin embargo es en el primer estado

donde hay mayor infestación. García en 1977 elaboró una lista donde cataloga al barrenador pequeño del

hueso C. aguacatae, al barrenador grande del hueso Helipus lauri y a la palomilla

barrenadora del hueso Stenoma catinifer como principales plagas del aguacatero.

Whitehead (1979) publicó una clave para especies de Conotrachelus con el fin

de facilitar su reconocimiento, basada en longitud y anchura de los élitros, las

diferencias entre las punturas del pronoto, las coxas y otras características

morfológicas. Señaló, que el pronoto de C. aguacatae está débilmente constreñido, en

cambio el de C. perseae y C. serpentinus es fuertemente constreñido y de forma

cónica. Señaló que el uncus del macho de C. aguacatae en las tibias anteriores es

simple y agudo, y el de las posteriores es corto y dentado. En cambio, el uncus de las

tibias anteriores de C. perseae es dilatado, truncado o bífido y el de las tibias

posteriores es corto, plano y recurvado. Este autor aclaró que C. aguacatae se localizó

en varias regiones de México, particularmente en Coahuila (Ciudad Acuña y Saltillo),

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Jalisco (Huascato), Michoacán (Uruapan), Nayarit (Tepic), y Querétaro (Querétaro).

Menciona que Barber (1923) econtró a C. perseae en Guatemala y es muy conocida en

América Central hasta Costa Rica, y a C. serpentinus lo ha localizado en Florida,

Bahamas, Cuba, Haití y algunas regiones de México como Querétaro, Veracruz,

Tampico y Yucatán.

En 1988, Domínguez menciona que C. aguacatae es originario de México.

Reportó su presencia en los estados de Guanajuato, Michoacán, Jalisco, Puebla

Morelos y Querétaro. Señala que este barrenador tiene como único hospedero al

aguacate, agregó que generalmente en huertos donde existe H. lauri no se encuentra

C. aguacatae. Añadió una descripción de la larva, aclarando que la larva es parecida a

la de H. lauri pero esta última es más grande y que además los adultos de C. aguacatae

son más pequeños (7 mm de longitud) en comparación con los de H. lauri que miden de

12.5 mm a 25 mm de longitud y que el margen anterior de los élitros es bastante más

ancho que el protórax.

Coria (1999) estudió el ciclo biológico, hábitos y fluctuación poblacional. Evaluó

métodos alternativos de control de (C. perseae, C. aguacatae) en Ziracuaretiro,

Michoacán. Observó que el ciclo biológico de este picudo se completa en 164 días, que

los adultos son de hábitos nocturnos y que no causan daños graves a la planta. La

hembra pone huevos aislados o en grupos de 3 o 4, la larva se alimenta de la semilla,

pupa en el suelo y cuando emerge el adulto, se dirige a la planta caminando o

realizando vuelos cortos.

Marvaldi (2003) separó en una clave a las larvas de las subfamilias de picudos

de Sudamérica basada en características morfológicas externas de la larva y hábitos

alimenticios. En 2005 dicha autora hizo una clave dicotómica para identificar a siete

familias y veintiocho subfamilias de Curculionoidea provenientes de Sudamérica,

mencionando a la subfamilia Molytinae a la cual pertenece el barrenador pequeño de la

semilla del aguacate. Esta clave se basa en caracteres morfológicos externos e incluye

datos de genitalia y algunos aspectos acerca de la biología del picudo.

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IV. METODOLOGÍA

4.1. Lugar de colecta. Los insectos proceden del municipio de Comonfort, Guanajuato, localizado a 20º

42´ 15´´ de latitud norte y 100º 45´ 51´´ de longitud oeste. Su altura sobre el nivel del

mar es de 1795 m. Los datos de la localización exacta del lugar se hicieron con la

ayuda del GPS (Geopositional Sistem). Comonfort limita con los siguientes municipios

del estado de Guanajuato: al norte con el municipio de San Miguel de Allende, al sur

con el municipio de Apaseo el Grande y Celaya, y al oeste con Juventino Rosas (Fig.2).

Comonfort tiene un clima templado, con temperaura máxima de 38ºC y mínima de 1ºC.

El tipo de suelo es de textura franco arenosa y arcillo arenosa y con un pH de 6 a 8.

Fig.2. Ubicación geográfica del municipio de Comonfort, Gto.

Aunque el aguacate (P. americana.), es el cultivo de mayor importancia en Comonfort,

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su comercialización y consumo es principalmente local. La mayoría de las huertas son

de traspatio, a las cuales no se les ha realizado ningún tipo de manejo para el control

de plagas. Estas huertas presentaban la presencia del barrenador pequeño de la

semilla (C. perseae), razón por la cual se hizo esta investigación en dicho lugar.

4.2. Colecta de material entomológico. Se hicieron seis colectas mensuales de frutos de aguacate en un periodo de siete

meses. En el año 2005 se colectó en septiembre, octubre, noviembre y diciembre, y en

el 2006 en enero, mayo y agosto. Para la obtención de los insectos se seleccionaron

frutos que presentaban daños ocasionados por el barrenador, es decir, frutos con las

perforaciones pequeñas que hace la larva, y con polvo blanquecino que forma

pequeñas manchas en la parte apical, media y basal del fruto, en cuyo interior se

encontraban las larvas de C. perseae. Las variedades de aguacate que se colectaron

fueron la Hass, Fuerte y variedad Criolla. Se seleccionaron frutos maduros y verdes,

tanto del árbol como de los frutos caídos. Se colectaron varios frutos por fecha de

colecta. También se hizo un muestreo en el suelo de la huerta, con el fin de obtener

pupas y larvas, y para verificar la presencia del adulto en el suelo (Coronado, 1972). El

muestreo consistió en seleccionar tres árboles de aguacate por huerta que presentaran

daños visibles en los frutos. Debajo de la copa de cada árbol se extrajo suelo cavando

un hoyo de 60 cm de ancho y 20 cm de profundidad. El suelo extraído se pasó por un

cedazo para encontrar a los insectos. Es importante mencionar que los muestreos

realizados durante la fase de campo no representan un muestreo sistemático y

detallado, sino más bien se hicieron con el objeto de colectar material entomológico y

de esta forma obtener adultos para el trabajo de morfología.

Por otra parte, se colocaron seis trampas pegajosas (cintas de plástico color azul

cielo de 60 cm de largo por 10 cm de ancho, que tenían por ambos lados un pegamento

especial para que se adhieran los insectos). Las cintas se pusieron aleatoriamente en la

parte media de seis árboles, con el propósito de registrar la presencia del adulto

(Salinas, 1999). Las trampas se revisaron en cada visita a las huertas.

4.3. Mantenimiento de los insectos y obtención de adultos. Los aguacates colectados fueron llevados al laboratorio, ahí se abrieron algunos

frutos y se extrajeron las semillas de aguacate que contenían en su interior a las larvas

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del barrenador. Dichas semillas se colocaron en bandejas con 15 cm de suelo

procedente de Comonfort, con la intención de conservar las características del lugar. En

cada bandeja se pusieron de 10 a 25 semillas infestadas por el barrenador. Se

mantuvieron en una cámara de cría ubicada en el Colegio de Postgraduados,

Montecillo, Estado de México, a una temperatura de 24ºC. De las semillas colectadas

en septiembre de 2005 emergieron las larvas a mediados de octubre, e inmediatamente

se enterraron en el suelo para pupar. La coloración blanquecina de las pupas cambió a

una tonalidad café rojiza y para el mes de noviembre los adultos empezaron a emerger,

se quedaron inmóviles en el suelo y rara vez se observaron activos. Los adultos se

conservaron en alcohol al 70%.

4.4. Estudio morfológico. Se usaron los métodos convencionales de morfología de insectos, dando énfasis

en las estructuras que en la literatura se mencionan como importantes en la

caracterización taxonómica de la especie. El estudio morfológico y el registro fotográfico

de las partes se hicieron de manera paralela, buscando preservar así los datos para

cumplir con el objetivo de ilustrar fielmente la anatomía de la especie.

Las preparaciones y observaciones se hicieron utilizando microscopios

estereoscópicos, y las imágenes se obtuvieron con un fotomicroscopio Tessovar y un

fotomicroscopio III, ambos de Carl Zeiss, con una cámara digital para microscopía

marca Pixera, modelo Professional. A cada imagen se le colocó una escala de

referencia de medida, que se obtuvo de un micrómetro de objeto Carl Zeiss fotografiado

en las mismas condiciones que las muestras. Las medidas se hicieron con el analizador

de imágenes Image Tool for Windows versión 3.0 (Wilcox, et al., 2002).

Algunas estructuras se estudiaron y fotografiaron en seco, otras inmersas en

alcohol, y otras montadas en portaobjetos. Para estas últimas se prefirió un montaje no

permanente, usando glicerol como medio de inclusión, ya que la cutícula de esta

especie ofrece de esta forma una imagen de calidad, y porque el método permite

montar las preparaciones en múltiples ocasiones para obtener diferentes vistas. Para

limpiar la cutícula de tejidos y músculos, se maceró en hidróxido de potasio al 10% a

80ºC, generalmente durante diez minutos y se lavó con agua destilada antes del

montaje en glicerina. Para evitar que algunas estructuras con volumen estuvieran

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aplastadas por el cubreobjetos, éste se mantuvo elevado con dos bandas de papel de

20mm de largo por 1 mm de ancho. Este procedimiento dio mejor resultado que los

portaobjetos excavados. Cada preparación se etiquetó con el nombre de la estructura,

la orientación y el sexo del ejemplar. Las muestras no montadas en portaobjetos se

conservaron en microcápsulas de plástico, dentro de frascos con alcohol al 70%.

El material destinado al estudio con microscopía electrónica de barrido se obtuvo

directamente del conservado en alcohol al 70%. Se deshidrató en alcoholes 80, 90 y

100%, y se secó en una secadora de punto crítico Samdri 780A. Las muestras secas se

montaron en portaobjetos metálicos de 1cm de diámetro con cinta conductora de cobre

y se cubrieron con una capa de oro de 70 nm en una ionizadora de oro marca JEOL. El

estudio y fotografía se hizo en un microscopio electrónico de barrido JEOL 35-C

instalado en la Unidad de Microscopía Electrónica del Colegio de Postgraduados.

Es importante mencionar que también fue necesario utilizar ejemplares de C.

aguacatae provenientes del estado de Michoacán, para poder hacer comparaciones de

ciertas estructuras morfológicas en estado de larva y adulto.

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V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1. Estructuras útiles para la taxonomía de la larva de C. perseae. Se describen en este apartado las estructuras morfológicas que pueden ser de

utilidad para distinguir a la larva de C. perseae de otras larvas de curculiónidos del

mismo género, por lo que ésta no es una morfología completa de la larva, sino una

aportación de herramientas útiles para la determinación específica de este insecto en

su estado larvario, asunto que ha sido uno de los puntos débiles en la taxonomía de

Curculionidae.

La larva desarrollada es ápoda, de cuerpo en forma de “coma” (curculioniforme), de

consistencia más o menos suave, y mide alrededor de 10 mm. La cabeza es hipognata,

esclerosada y libre, no invaginada en el protórax (Fig.3A). Las antenas están reducidas

a un segmento (característica de la familia). Se trata de antenas extremadamente

reducidas, situadas muy cerca del borde ventral de la cápsula, entre las dos

articulaciones mandibulares (Fig. 4B y 4C). El extremo ventral de los tramos frontales

de la línea ecdisial (sutura epicraneal) coinciden con las bases antenales. La antena se

encuentra alojada en una fosa cuticular casi circular, de la cual emerge el cuerpo basal

de la antena casi esférico, que se estrecha en su parte media para terminar en una

estructura bulbosa distal, que no llega a formar otro segmento. En su superficie no se

aprecian sénsulos, lo que hace suponer que este cuerpo antenal unisegmentado, sea

en sí mismo un órgano sensorial (Fig.4D) La sutura epicraneal y suturas frontales están

presentes y tienen forma de “Y” invertida (Fig.4A).

El protórax tiene un par de espiráculos bíforos, lo cual es una condición de la

familia Curculionidae (Stehr, 1991). Los segmentos abdominales son 10, marcados

transversalmente por las constricciones de cada segmento. Carecen de urogomphi o

espina terminal, y dorsalmente presentan lóbulos o prominencias segmentales dorsales,

dotados de setas. Cada segmento tiene un par de espiráculos bíforos, excepto el

noveno y el décimo. Cada espiráculo está formado por una cámara principal y dos

cámaras accesorias. El peritrema espiracular está reforzado dorsalmente por un

esclerito más oscuro en forma de arco que va desde el borde anterior de la cámara

principal, donde su extremo es romo, hasta atrás de la cámara accesoria anterior,

18

Figura 3. Estructuras morfológicas de la larva de C. perseae. A, vista lateral de la larva

madura; B, triángulo se setas en la placa tergal protorácica; C, segundo espiráculo abdominal izquierdo; D, ornamentaciones dorsales; E, vista anterior del labro; F, epifaringe; G, vista posterior del complejo maxilolabial; H, vista posterior de la mandíbula izquierda.

19

Figura 4. Estructuras cefálicas de la larva de C. perseae. A, vista anterolateral de la cabeza; B, vista lateral de la cabeza; C, antena, labro y mandíbulas de la larva; D, antena; E, complejo maxilolabial; F, vista posterior de la maxila.

20

donde termina en punta. Stehr (1991) llamó a este esclerito "cicatriz ecdisial" y resulta

de particular importancia porque su morfología cambia entre las especies y por eso

puede ser usado como herramienta taxonómica (Fig.3C).

Otra característica que se tomó en cuenta para este estudio fue la ornamentación

dorsal de la larva del barrenador. Se trata de crecimientos exocuticulares microscópicos

en forma de dientes triangulares dirigidos hacia atrás que cubren gran parte de la

cutícula dorsal de la larva. Cada diente tiene como base un tubérculo que emerge de la

membrana, y el borde basal del diente esclerosado aparece en el microscopio óptico

como un arco de línea doble (Fig.3D). Estos dientes

triangulares tienen en promedio una longitud de 10.343 µm y una anchura promedio de

5.040 µm en C. perseae, mientras que en C. aguacatae miden 7.160 µm de largo por

4.716 µm de ancho en su base. Estos resultados permiten establecer la hipótesis de

que ésta es una característica que podría ayudar en la difícil identificación de las

especies, en larvas del último ínstar. Es necesario aclarar que este dato se obtuvo

midiendo la longitud y la anchura de las ornamentaciones de un solo ejemplar de cada

especie, por lo que tendría que hacerse un estudio estadístico más detallado, con un

mayor número de ejemplares, antes de usar esta característica como herramienta

taxonómica.

Otro aspecto que se trató fue la placa dorsal protorácica de la larva, con la cual

se intentó hacer un cálculo de proporción de las distancias que hay entre las tres setas

principales dispuestas en un triangulo, a cada lado de la placa (Fig.3B) Después del

estudio se decidió no tomar en cuenta esta característica porque no hubo diferencias

significativas al comparar las medidas entre las especies. También llama la atención

que algunas larvas tienen ornamentaciones en forma de tubérculos en esta placa dorsal

agrupadas cerca de la línea longitudinal media y en su borde anterior, pero éstas son

variables entre los individuos (Fig.3B).

El labro, como otras de las pocas estructuras esclerosadas de la larva, muestra

también una morfología que puede ser comparada con la de otros curculiónidos. La

superficie anterior del lóbulo labral es una placa cuticular lisa, en la que se encuentran

órganos sensoriales. Su borde distal describe una amplia curva que casi llega a formar

un semicírculo. Los bordes laterales del labro son también curvos y ascienden hasta

21

casi tocar el borde de la cápsula cefálica, donde se unen para formar un extremo

superior redondeado. Toda la cutícula que une a este esclerito labral con el borde

inferior de la placa frontoclipeal es membranosa y flexible. Exactamente al centro de la

placa anterior del labro hay un órgano sensorial basicónico de apenas unos 10 µm de

longitud, acompañado por otros dos similares de posición lateral. Entre el sénsulo

central y los laterales se encuentra, a cada lado, la base de una seta delegada casi

recta y dirigida hacia abajo, casi tan larga como un tercio de la longitud total del labro.

Además de estos sénsulos, hay otros cuatro tipos de órganos sensoriales en el labro,

cuyas bases se encuentran cerca del borde distal del lóbulo, en la pared anterior o en la

epifaringe. El sénsulo más lateral es una pequeña seta muy corta y robusta que sale de

una base en forma de cráter. Le siguen hacia el centro dos órganos que son los más

largos de este grupo distal, cuyas bases están tan cercanas que los sénsulos aparecen

empalmados. Enseguida hay un par de órganos sensoriales cortos, robustos y

notoriamente más anchos en su tramo central, que terminan en punta; entre ellos se

encuentra una seta delgada. Los sénsulos situados más al centro del borde del labro es

un par de órganos articulados al borde; son anchos y terminan en punta redondeada

(Fig.3E). La cara posterior del lóbulo labral, o epifaringe, es también esclerosada y su

principal característica es que lleva un par de grandes barras verticales de cutícula

oscura, denominadas tormas (Fig.3F). Situados entre las tormas hay un grupo de cuatro

órganos sensoriales robustos, cuyo extremo no alcanza el borde distal del labro.

Proponemos la comparación del tipo, número y distribución de estos órganos

sensoriales en ambas caras del labro, para diferenciar ínstares e incluso especies de

larvas.

Como en otras larvas de holometábolos, la hipofaringe, las maxilas y el labio no

son piezas que tengan movilidad independiente, sino que se encuentran formando una

unidad funcional llamada complejo hipofaringeomaxilolabial (Fig.3G). Debido a la

reducción de la hipofaringe y oclusión total del meato salival en los coleópteros, este

conjunto de piezas bucales forma realmente un complejo maxilolabial, que ocupa la

pared ventral posterior de la cabeza (Fig.4E). Las zonas laterales están reforzadas por

la cutícula maxilar, mientras que una extensa zona central es de cutícula flexible.

Los cardos maxilares están unidos a los bordes posterolaterales de la cápsula

22

cefálica (Fig.4F), tienen un contorno casi triangular y se unen a los estípites mediante

una franja membranosa y estrecha. El cuerpo principal de la maxila son los estípites,

formados por escleritos curvos que se doblan longitudinalmente a los lados del

complejo; en él destacan tres órganos tricoideos mecanoreceptores, uno basal, uno

distal y otro lateral (Fig.3G). En su extremo hay un área de membrana que sirve de

base y unión flexible al palpo maxilar bisegmentado. El segmento basal del palpo es el

mayor, casi cilíndrico, y a él se une un segmento distal muy corto y de extremo

redondeado, portador de sénsulos quimiorreceptores de contacto. Unido al extremo

distal de cada estípite, de posición mesal respecto de la zona membranosa del palpo,

hay un lóbulo tan largo como el primer segmento del palpo, que lleva un grupo de diez

órganos sensoriales, algunos de ellos salen de la cara membranosa interna del lóbulo.

En la parte media longitudinal de la cara posterior del complejo maxilolabial hay

una franja de cutícula coriácea que ocupa un tercio de la distancia que separa a los

estípites de ambos lados. En cada borde de esta franja hay una hilera de ocho

tubérculos de cutícula más dura. Coincidiendo con la línea media longitudinal de esta

zona coriácea se encuentra el tallo medio del esclerito premental, que tiene además

dos brazos laterales curvados hacia adelante y que terminan en punta como la

prolongación central, para formar en conjunto una estructura en forma de tridente (Fig.

3G). Entre la prolongación media del prementum y cada brazo lateral, se encuentra la

base de una seta sensorial dirigida hacia adelante. La forma característica del

prementum sugirió la idea de que su estructura y proporciones pudieran variar entre las

especies, y por eso se comparó con el de C. aguacatae. A pesar de que realmente hay

diferencias entre las especies, también las hay entre individuos de la misma especie,

situación que impide usar a esta estructura para la taxonomía en estado de larva.

La parte media central anterior del complejo es un borde curvo que lleva a los

lados a los palpos labiales. El segmento basal del palpo es cilíndrico y ancho, y el distal

es corto, casi cónico y de extremo redondo, portador de órganos sensoriales. La base

de los palpos coincide con el extremo de los brazos laterales del tridente premental.

La forma general de la mandíbula de la larva se puede catalogar como cónica,

aunque tiene una cara interna cóncava. La principal característica es que se trata de

una mandíbula de sólo dos dientes cortos, el anterior de base ligeramente más ancha

23

que el posterior. La cutícula mandibular es la más fuerte y esclerosada de toda la

cabeza, sobre todo en su área incisiva y en el cóndilo de la articulación posterior. Es

una cutícula lisa, sin ornamentaciones visibles y lleva en la cara externa de la

mandíbula dos setas fuertes cuya base articulada se encuentra en depresiones

cuticulares (Fig.3H).

5.2. Morfología del adulto de C. perseae.

5.2.1. Cabeza. La cabeza del adulto de C. perseae es completamente esclerosada y

prácticamente esférica, excepto por el lado posterior donde el borde del orificio occipital

interrumpe su redondez, la cabeza se prolonga hacia adelante en forma de un pico bien

desarrollado (Fig.6A y 6C). Toda el área dorsal y anterior está cubierta por escamas,

pero el tercio posterior de la cápsula cefálica es desnudo, ya que en esa zona se lleva a

cabo la inserción de la cabeza en el borde anterior del protórax (Fig.6B y 6D). Esta

cutícula está ornamentada por largas estrías transversales, que adoptan un patrón de

líneas paralelas que va desde el borde postoccipital hasta el inicio del área de escamas

en la parte dorsal de la cabeza y lateralmente hasta los ojos (Fig.7C). En general, las

escamas son más anchas y aplanadas en la cabeza que en el rostrum y tienen una

orientación que parece converger hacia la frente (Fig.7A y 7B). La cabeza tiene una

asociación muy precisa con el borde anterior del protórax, mediante un ensamblaje

perfecto entre los dos tagmas, que permite movimientos cortos en todas direcciones

(Fig.5A y 5B).

El insecto recibe información sobre estos movimientos mediante un equipo de

órganos sensoriales propioceptores que se encuentran en el borde posterior de la

cabeza y que son activados cuando chocan con el protórax. Se encontraron dos grupos

de sénsulos quéticos en las áreas posterolaterales de la cabeza, y otro grupo dorsal

medio. El grupo dorsal medio está entre las estrías y el otro grupo se localiza en la

cutícula lisa. Hay además una hilera de órganos tricoideos equidistantes, también

propioceptores, alineados en el borde posterior dorsal de la cabeza. Tienen

aproximadamente 80 µm de longitud (Fig.7D). La totalidad de los ojos compuestos se

encuentra en la cabeza, a diferencia de otros curculiónidos donde los ojos salen de la

24

base del rostrum. Son separados, de contornos curvos, excepto en su margen posterior

que es casi recto (Fig.6B y 6D). En la vista frontal, la separación entre los dos ojos es

casi igual a la anchura de la base del rostrum. Están reforzados por un esclerito ocular

de cutícula estriada, el cual tiene 60 µm de grosor (Fig.7B).

El escapo de las antenas es alargado y clavado, se origina en los dos tercios

basales de la longitud del rostrum. Su longitud es igual los dos tercios basales de la

longitud del pico. La base del escapo es completamente esférica. El flagelo antenal está

dividido en nueve artejos o segmentos, de los cuales los tres últimos corresponden al

mazo antenal, más o menos clavado, el cual es más ancho que los artejos antenales

anteriores. La mayor parte del escapo se puede alojar parcialmente en un surco

longitudinal en un surco longitudinal parcialmente en un surco longitudinal bien marcado

que el rostrum tiene a cada lado. Los principales autores llaman “escrobo antenal” a

este surco (Fig.6B y 6D).

Figura 5. Conotrachelus perseae en estado adulto. A, vista lateral de la hembra; B, vista lateral del macho; C, hembra en vista dorsal.

25

Figura 6. Morfología de la cabeza de C. perseae . A y B, vistas anterior y lateral de la cabeza de la hembra; C y D, vistas anterior y lateral de la cabeza del macho; E y F, mandíbulas izquierda y derecha en vista posterior; G, vista posterior de la maxila izquierda; H, vista anterior del labio.

26

Figura 7. Estructuras cefálicas del adulto de C. perseae. A, vista anterior de la cabeza

de la hembra; B, frente y ojo compuesto; C, vista lateral del área occipital; D, órganos sensoriales en la zona occipital de la cabeza; E, órganos sensoriales en el extremo de las antenas.

27

La antena del adulto de C. perseae cuenta con órganos sensoriales

quimiorreceptores y mecanoreceptores tricoideos, cada uno de ellos tiene una

articulación basal. Unos terminan en punta aguda, y otros terminan en una punta roma

(Fig.7E). Llama la atención que no hay variedad de sénsulos en la antena; son

básicamente estos tricoideos que no están acompañados por basicónicos o celocónicos

como en otros insectos. Esto sugiere que se son antenas que no están involucradas

con una gran variedad de funciones en la vida del adulto.

Se midió la distancia que hay entre la inserción de la antena y el extremo final del

pico. El promedio en el macho fue de 522.5 µm y en la hembra de 1178 µm, lo cual

indica que la distancia que hay entre la inserción antenal y la parte final del rostrum es

significativamente más corta en el macho, y puede servir para distinguir entre los sexos.

El epistoma del rostrum es más o menos de forma rectangular y textura lisa. Está

formado por un lóbulo distal amplio y dos laterales. En la unión entre los lóbulos hay a

cada lado un par de sensulos tricoideos de 150 µm de longitud y un sénsulo tricoideo a

cada lado del extremo distal del pico (pleurostoma). El resto del rostrum presenta,

principalmente en su parte distal, sénsulos tricoideos relativamente cortos, cuyo

extremo se dirige hacia la línea media de la superficie anterior (Fig.9A).

Desaparece el área gular, comprendida entre las suturas guiares, que en este

caso confluyen como es común en individuos que pertenecen a la familia Curculionidae

(Da Costa, 1956). El rostrum tiene, principalmente en su parte distal, sénsulos

tricoideos relativamente cortos cuyo extremo se dirige hacia la línea media de la

superficie anterior.

La curvatura del rostrum ha sido una característica frecuentemente mencionada

en la literatura para referirse a diferencias entre grupos taxonómicos y entre sexos, pero

se ha mencionado únicamente como que es más curvo o menos curvo, sin específicar

alguna medida de curvatura que haga precisa la apreciación de curvatura. Por eso, en

este estudio se ensayó un análisis que toma en cuenta la longitud del rostrum respecto

de su curvatura, para obtener una proporción entre ellos, que pueda ser comparable

entre especies y entre hembras y machos. Se midió la distancia en línea recta (longitud)

y sobre la curva (curva), que va desde la base del rostrum en la vista lateral (A) y su

extremo, sin considerar las piezas bucales (B). Se hizo otra medida (radio de curvatura)

28

sobre una línea perpendicular a la recta de la longitud del rostrum, que va desde ésta

(C) hasta el punto más externo de la curva del rostrum (D). Otro parámetro que se

puede considerar es la distancia al radio (A-C), que ubica al punto más alto de la

curvatura, respecto de su longitud (Fig.8). De esta manera, se puede hablar de una

proporción de curvatura que resulta del porcentaje que el radio de curvatura representa

respecto de la longitud, o de la curva si se prefiere. Así, podemos decir por ejemplo,

quel el rostrum de una hembra tiene una curvatura de 11 y el del macho de 14, lo que

serían datos para comparar numericamente con otras especies.

Se pudo comprobar que el rostrum del macho de C. perseae es más corto y

curvo que el de la hembra, como lo explicó Barber en 1923 con C. aguacatae, pero

ahora en términos numéricos. Hay una pequeña variación intraespecífica en la

Figura 8. Puntos y líneas que se usaron para el cálculo del factor de curvatura del

rostrum de C. perseae. Abajo, cabeza de la hembra en vista lateral; arriba, silueta de la misma. A, inicio del rostrum; B, extremo del epistoma.

29

Figura 9. Piezas bucales del adulto de C. perseae. A, vista dorsal del extremo del

rostrum; B, vista lateral de mandíbula y maxila; C, vista posterior de la mandíbula izquierda; D, vista anterior de la maxila derecha; E, vista dorsal del palpo maxilar derecho; F, órganos sensoriales quimiorreceptores en el extremo del palpo maxilar

30

curvatura del rostrum, y se puede plantear la hipótesis de que también la habrá en otros

curculiónidos, pero que también esta curvatura sería diferente entre las especies,

haciendo los análisis estadísticos de los parámetros aquí propuestos. En este estudio el

número de ejemplares medidos fue muy pequeño, por lo que no se puede decir que los

resultados sean definitivos para la especie, pero sirvió para establecer la posibilidad de

medir esta característica.

En vista dorsal, el rostrum muestra dos crestas relativamente planas laterales.

Las piezas bucales están como las mencionó Blatchley (1916), ocultas al final del

rostrum, las únicas estructuras que se alcanzan a distinguir, sin necesidad de hacer una

disección, son las mandíbulas, las cuales se pueden observar en vista dorsal, lateral y

ventral. También se puede distinguir parte de los palpos maxilares y labiales en vista

lateral y ventral (Fig.9B).

A diferencia de la larva, en el adulto no hay un labro funcional. Blatchley (1916),

dice que está presente y señala en sus figuras como labro a la franja epistomal (Fig.2).

Las mandíbulas son asimétricas, completamente esclerozadas y con articulación

dicondílica, su parte distal incisiva y lleva tres dientes. El diente que se encuentra más

cercano a la base es más romo en la mandíbula derecha y en la izquierda es más

triangular (Fig.6E). Al final del rostrum hay dos órganos tricoideos muy cortos, con

bases dispuestas verticalmente en la parte media de la cara externa de las mandíbulas.

También se localizaron poros tegumentarios mandibulares(Fig.9B). Hay un grupo de

pequeños órganos sensoriales campaniformes que están en la base del diente anterior

de la cara interna de cada mandíbula (Fig.9C).

Las maxilas del adulto están bien desarrolladas. El cardo en esta especie está formado

por un esclerito de forma irregular que sirve de base al estípite, el cual a diferencia del

cardo es más grande y largo. Tienen un palpífero bien desarrollado. El lóbulo interno o

galea está unido con el borde externo o lacinia, formando una placa de cutícula más o

menos triangular. En el extremo de la lacinia hay unas setas largas, seguidas de una

hilera de órganos sensoriales, o dientes de la lacinia, como los llama Blatchley (1916).

Son de forma alargada y ligeramente triangular. Los palpos de la maxila son

relativamente cortos y trisegmentados. El segmento basal es el mayor, de aspecto

cilíndrico y bordes redondeados, el cual se une en su parte distal al segundo segmento,

31

que es un poco más pequeño que el segmento basal, pero con la misma forma. El

último segmento es el más corto, pero en su parte distal se encuentra el área más

especializada desde el punto de vista sensorial (Fig.6G y 9D). Cuenta con una serie de

órganos placoideos alargados, dispuestos longitudinalmente en su cara lateral externa,

que disminuyen de tamaño hacia arriba. En la cara interna distal del tercer segmento

del palpo maxilar hay un sénsulo basicónico aislado (Fig.9E). El extremo del palpo

cuenta con cinco sénsulos basicónicos mayores de pared gruesa, quimiorreceptores de

contacto, dispuestos en forma concéntrica (Fig.9F).

El labio es alargado, con el submentum de lados ligeramente curvos. Los palpos

labiales son rígidos, más o menos cortos. Se alcanzan a observar perfectamente en

vista ventral y lateral. Cada palpo está formado por tres segmentos, el primero de ellos

es el mayor, parecidos en forma a los palpos de las maxilas, pero el último segmento es

más alargado y más plano que el segmento final del palpo maxilar. El extremo final del

tercer segmento del palpo labial también es el más especializado, ya que en su área

interna distal se alcanzan a distinguir nueve sénsulos basicónicos (Fig.6H).

5.2.2. Tórax.

Protórax. El protórax del adulto de C. perseae en vista dorsal es aparentemente

trapezoidal, la parte anterior más angosta y estrecha que la parte posterior, y los bordes

laterales son más o menos redondeados (Fig.10A). La cutícula del protórax es lisa y

con estrías transversales en el borde posterior (Fig.11A). El protórax se encuentra

cubierto densamente por escamas de diferentes dimensiones, a excepción de la línea

dorsal longitudinal media, donde carece de escamas debido a la presencia de una

cresta longitudinal que corre desde el extremo anterior del pronoto hasta llegar casi al

borde posterior del pronoto.

El área pleural protorácica, a diferencia de las otras pleuras, se caracteriza por su

simplicidad. Se distingue principalmente porque en cada borde anterior de las áreas

pleurales lleva un lóbulo bien marcado, llamado postocular porque alcanza a cubrir

parcialmente al ojo (Figs.5A,5B y10B). Esta es una característica que si bien la tiene

esta especie, puede variar en otras tribus de la subfamilia Molytinae.

El prosternón es una región que tiene las cavidades coxales cerradas y casi

32

Figura 10. Estructura del protórax de C. perseae. A, B y C, protórax en vistas dorsal,

lateral y ventral, respectivamente; D, vista posterior de la pata protorácica derecha; E, proventrículo completo; F, vista interna de una mitad del proventrículo.

relativamente contiguas, con una espina prosternal entre ellas, este esternón lleva

consigo escamas alargadas, aunque Muñíz (2001), menciona que los individuos

pertenecientes a la subfamilia Molytinae poseen por lo general el prosternón liso

(Fig.10C).

33

Figura 11. Ornamentación y escamas en el tórax de C. perseae. A, vista dorsal del

protórax; B, cutícula ornamentada del borde anterior del mesotórax; C, ornamentación de la placa tergal mesotorácica; D, puntuaciones y escamas en los élitros; E, puntuaciones, escamas y poros tegumentarios de los élitros; F, scutellum mesotorácico.

34

Mesotórax. El área tergal mesotorácica tiene una reducción en su tamaño y en

el número de estructuras morfológicas reconocibles, debido a la adaptación de este

segmento para su asociación con los élitros (Fig.12A). La placa tergal está compuesta

en su mayor parte por el scutum, que lleva una línea media longitudinal que divide al

esclerito en dos partes simétricas, ligeramente convexas. Su principal característica son

dos prolongaciones cuticulares anterolaterales, que hacen que el borde anterior del

mesonoto haga una amplia curva, en la que alcanza a distinguirse un acroterguito muy

estrecho. En este borde anterior curvo del mesonoto, la cutícula se prolonga hacia

delante como una simple membrana intersegmental, pero desde ahí crece

verticalmente hacia adentro para formar una pared esclerosada, o fragma anterior, que

internamente se suelda a la cresta correspondiente de la línea media longitudinal. Este

fragma anterior es el esclerito que Muñiz (1970) interpreta como “prescudo”. En el

extremo anterior de los brazos, se articulan los primeros escleritos axilares, alargados y

con un extremo anterior muy esclerosado, de manera que la punta de esta prolongación

escutal debe interpretarse como pivote alar anterior. A la mitad del trayecto del borde

lateral del scutum hay dos protuberancias redondeadas, una superior que es solamente

una ondulación de la superficie dorsal del scutum y una inferior que se interpretará

como pivote alar medio, asociado con un segundo esclerito axilar. Esta articulación

debería formarse entre el primer esclerito axilar y el pivote medio, según el esquema

morfológico, pero su asociación con el segundo segundo axilar podría deberse a la

modificación relacionada con la transformación de las alas mesotorácicas en elitros.

Toda la cutícula del mesonoto hacia delante del borde posterior del scutum, o surco

escuto escutelar, es scutum y atrás scutellum. Como la cutícula del scutellum es más

fuerte que la del scutum, éste se estrecha hacia atrás en una constricción y forma

después un bulbo ovalado (Fig.11F), característico del mesoescutelum. Las áreas

laterales del scutellum bajan verticalmente para luego expandirse hacia los lados, como

placas planas de bordes rectos diagonales.

En el mesonoto la superficie del scutum está cubierta por una ornamentación en

forma de escamas redondas (Fig.11B), que aumentan paulatinamente de tamaño desde

el borde anterior liso hacia atrás, donde se unen unas con otras hasta formar estrías

diagonales respecto de la línea media(Fig.11C).

35

Figura 12. Morfología del mesotórax de C. perseae. A, vista dorsal del mesonoto; B, élitro izquierdo; C, vista lateral de la mesopleura; D, vista posterior de la pata mesotorácica derecha.

El surco escuto escutelar tiene un trayecto horizontal con tramos laterales

ondulados que bajan verticalmente hacia los lados y terminan lateralmente en un

extremo esclerosado. Toda la cutícula del scutellum es más fuerte que la del scutum.

En su superficie dorsal, el mesoescutelum tiene un grupo de 40 setas aplanadas

curvas y dirigidas hacia atrás (Fig.11F).

En la pleura pterotorácica, o zonas laterales de meso y metatórax, hay un área

expuesta inferior en la que destaca un esclerito de origen esternal amplio y

36

ornamentado, situado entre la coxa II y la coxa III (Fig.12C). La mitad superior del área

lateral pterotorácica está cubierta por los bordes laterales de los élitros y comprende a

las pleuras de meso y metatórax.

Desde la articulación dorsal de la coxa II sale hacia arriba el surco pleural II, que

delimita a los pleuritos. Tiene primero un tramo corto, vertical, hasta el brazo alar de la

pleura II. Los escleritos situados hacia delante de este surco, comprenden en conjunto

al episternón mesotorácico. Este episternón está dividido en un prepisternón II

alargado, curvo, de posición vertical, con un área dorsal amplia y redondeada, y un

extremo ventral que termina en punta aguda. Tiene también una franja posterior de

cutícula clara. Entre esta franja y el surco pleural II hay una zona de cutícula triangular o

episternón II y otro triangular posterior al surco que constituye al epímeron II. Juntos,

episternón y epímeron forman un área rectangular dividida en dos por la diagonal del

surco pleural. En el extremo del brazo alar de la pleura se apoya la articulación elitral.

Élitros. Los élitros en esta especie no tienen características morfológicas únicas.

Son en general muy similares a los de otros curculiónidos. En la llamada región

humeral, los élitros de C. perseae son notoriamente más anchos que la base del

protórax (Fig.5C). Desde aquí, los márgenes laterales de los élitros vistos desde arriba

convergen hacia atrás. La cutícula externa de los élitros no tiene ornamentación

microscópica, pero forma una serie de crestas y canales longitudinales denominados

generalmente estrías (Fig.12B), en las que se encuentran ordenadas las “puntuaciones”

o pequeñas fosas o cráteres alineados y equidistantes, que alojan a las bases

articuladas de las escamas que también son características de este género (Fig.11D).

Hay una escama por cráter, y cada depresión contiene una cutícula ornamentada con

celdas poligonales. Cerca de las puntuaciones hay poros tegumentarios dispersos

(Fig.11E). Las escamas son aplanadas, convexas por su lado externo y cóncavas por el

interno, aparentemente de extremo redondeado, aunque el microscopio electrónico

muestra que la mayoría terminan en dos puntas. Además de las asociadas con las

puntuaciones, hay escamas en las crestas longitudinales de los élitros que en general

están dirigidas hacia atrás, aunque pueden tener otras orientaciones. La coloración de

las escamas es parecida a la de la cutícula de los élitros, pero hay grupos de escamas

casi blancas que forman las manchas claras (Fig.12B). Autores como Muñiz (1970) han

37

hecho descripciones muy detalladas de la distribución de las escamas, estrías y

puntuaciones, por lo que esas características de los élitros no se repiten en este

trabajo.

Metatórax. El área tergal metatorácica es mucho más extensa que la del

mesotórax, y su morfología tiene mejor representadas las estructuras características de

esta zona torácica, ya que es la parte del pterotórax más asociada con la mecánica del

vuelo en los coleópteros; sin embargo, en esta especie la cutícula del metanoto es más

débil que en los otros tergos (Fig.13A). Se trata de un tergo complejo, mucho más

ancho que largo. Su borde anterior tiene un prescutum que ocupa el tercio medio

anterior de la placa y se continúa hacia los lados con brazos prealares de cutícula más

oscura que el resto. Sigue hacia atrás el scutum, que es la zona más extensa del tergo.

El scutum tiene dos áreas laterales grandes y convexas, separadas por una franja de

posición longitudinal media y flanqueada por líneas esclerosadas rectas que convergen

ligeramente hacia atrás sin llegar a unirse. A esta zona media Muñiz (1970) la llamó

"escudete", que en su nomenclatura corresponde al scutellum, pero que no puede

considerarse como tal por ser sólo una parte central del scutum y no tener relación con

el surco escutoescutelar ni con el borde posterior del alinoto. A los lados del scutum se

articula primero un primer esclerito axilar asociado a los primeros pivotes alares, y

después un tercer axilar alargado que se relaciona con las venas posteriores del ala

(Fig.13B). El límite posterior del scutum, o surco escuto escutelar, tiene un trayecto muy

regular y horizontal, que delimita hacia atrás a un scutellum estrecho, de cutícula débil y

ligeramente bilobulado (Fig.13A). Hay dos áreas laterales al scutellum que se extienden

hacia abajo lateralmente, terminan en un extremo triangular y representan a un área

postnotal que forma pequeños fragmas posteriores.

La pleura metatorácica es más amplia y compleja que la mesotorácica. Tiene

una zona inferior horizontal y esclerosada y un área dorsal de cutícula delgada

(Fig.13C). El surco pleural, que inicia en la articulación dorsal de la coxa III, recorre un

primer trayecto hacia delante sobre el mencionado esclerito del área inferior de la

pleura, y otro mucho más largo que va hacia delante en trayecto casi horizontal y

después de una curva sube hasta el brazo alar de la pleura III. Este surco forma

entonces el límite posterior del episternón III, el cual está dividido en un amplio esclerito

fuerte de posición horizontal con bordes casi paralelos, y una zona superior de cutícula

38

Figura 13. Morfología del metatórax de C. perseae. A, vista dorsal del metanoto; B, área axilar derecha; C, vista lateral de la metapleura; D, vista posterior de la pata metatorácica derecha; E, área dorsal del ala metatorácica.

clara que se alarga hacia arriba para formar el margen anterior del brazo alar. El

pleurito más reducido es el epímeron III, que tiene una pequeña zona posterior ovalada

de cutícula fuerte unida atrás del episternón, y una franja delgada de cutícula clara que

recorre el trayecto del surco pleural y se hace más estrecha hacia el margen posterior

39

del brazo alar de la pleura. En este brazo alar muy desarrollado, se asocian adelante,

las bases de las venas principales del ala, y más abajo el segundo esclerito axilar.

Entre los brazos alares de las pleuras II y III hay una zona de cutícula clara y

aparentemente fija que constituye al basalar III. El subalar III es un esclerito pequeño y

ovalado situado atrás del brazo alar y arriba del epímeron. El borde posterior del área

dorsal de la pleura metatorácica está formado por el puente postalar III que baja

lateralmente desde el postnoto como una franja de cutícula que disminuye

gradualmente su esclerosamiento hasta formar un área amplia redondeada de cutícula

casi transparente unida al epímeron. Inmediatamente atrás del puente postalar está el

primer espiráculo abdominal.

Alas. Las alas metatorácicas tienen las adaptaciones, modificaciones y

reducciones características de los coleópteros que les permiten usarse como principal

medio de locomoción aéreo, pero también doblarse y plegarse de un modo preciso

abajo de los élitros, a pesar de que son más extensas que ellos. En C. perseae el ala es

tres veces y media más larga que ancha, termina en punta y es predominantemente

membranosa (Fig.13E). La lámina alar está dividida en una mitad distal que se dobla

respecto de la basal, su borde anterior describe dos curvas amplias y su borde posterior

tiene ligeras ondulaciones. La venación está reducida a cuatro venas longitudinales

esclerosadas en la mitad basal y dos venas longitudinales oscuras pero no

esclerosadas en la mitad distal. Hay una primera vena longitudinal en la zona humeral

que apenas recorre el cuarto basal del ala y es interpretada como la fusión de C, Sc y

R. Tiene un pequeño brazo cuticular en su extremo basal que Muñiz (1970) interpreta

como placa humeral. Hay una vena M muy reducida que a la mitad de su trayecto se

fusiona con el extremo distal de la C+Sc+R. La vena Cu1 traza un trayecto curvo desde

la base del ala hasta exactamente el centro de la lámina alar y desde ahí se dobla hacia

atrás, se estrecha paulatinamente y termina muy delgada en el margen posterior del

ala. Desde el extremo del tercer esclerito axilar sale en diagonal, ligeramente curva

hacia atrás, la vena A1que tiene un esclerosamiento notorio que la distingue de la A2que

recorre el mismo trayecto, paralela a la A1 pero es mucho más fina y se fusiona a ella

antes de alcanzar el margen posterior. Al centro de la lámina alar, hacia su mitad

anterior, están dos placas medias, la anterior bien esclerosada y situada en el extremo

40

de la M, y la posterior articulada entre la placa anterior y el doblez de la Cu1. Desde esta

placa media posterior arrancan las venas M1y M2 que dominan la mitad distal del ala,

pero que claramente no tienen una función de sostén, ya que se trata de franjas de

cutícula más oscura sobre la membrana alar, sin el esclerosamiento característico de

las venas.

El área axilar tiene todos los elementos morfológicos de una articulación alar

completa y plenamente funcional. El primer esclerito axilar tiene un cuerpo basal ancho

con un brazo o prolongación anterior que en su extremo se curva hacia afuera donde se

articula con la base de la vena C+Sc+R . El borde interno del cuerpo principal del primer

axilar se articula con el margen anterolateral del scutum en una clara unión móvil

longitudinal que sin embargo no forma los pivotes anterior, antemedio, medio y

postmedio que deberían estar en esta articulación. Articulado al margen externo del

cuerpo basal del primer axilar está el segundo esclerito axilar, alargado, con una banda

esclerosada longitudinal media que separa a dos aletas laterales de cutícula más clara.

Su extremo posterior se articula con la parte media de un tercer esclerito axilar

alargado, que desde este punto tiene una prolongación o brazo proximal que se articula

al pivote alar posterior del scutum y otra prolongación distal que termina en gancho y se

asocia a la base de las venas anales. En el extremo anterior del segundo axilar se

aprecia una franja cuticular estrecha que se dirige hacia la base de la vena C+Sc+R. El

área cuticular comprendida entre esta vena, el segundo axilar, el tercer axilar y la base

de la vena cubital está ocupada por dos escleritos de cutícula débil que representan a

las placas medias proximal y distal del esquema morfológico, diferentes a las placas

medias de la zona central del ala de los curculiónidos.

Patas. Las patas de C. perseae son apéndices de locomoción fuertemente

esclerosados que están adaptados para caminar sin tener una aparente especialización

o modificacion. Los curculiónidos barrenadores adultos son generalmente picudos

fuertes que caminan lentamente.

En las patas anteriores las coxas son redondeadas, relativamente separadas y

tienen un basicoxito de tipo anular (Fig.10D). Los trocánteres son pequeños y es difícil

distinguirlos a simple vista. Esto se relaciona con la poca movilidad que hay en la

articulación trocántero-femoral, de modo que se puede decir que los movimientos del

41

fémur son más bien respecto de la coxa, y no respecto del trocánter. Los fémures son

los segmentos más fuertes y su morfología es casi igual en los tres pares de patas La

base del fémur es más angosta que la parte media, la cual se ensancha en ambos

lados y se abulta en la zona central del segmento, de tal forma que el fémur se ve

fuertemente dilatado. En la mitad del borde posterior del fémur se hay una espina o

diente, de base muy ancha, dirigido hacia abajo (Fig.10D). La posición del diente

coincide con la parte más ancha del fémur. Las tibias son un segmento de utilidad

taxonómica, ya que en ellas hay características diferentes entre especies, así como

entre machos y hembras. La principal característica que se tomó en cuenta para

diferenciar a esta especie fue el llamado mucrón o uncus, el cual es comúnmente

utilizado para la determinación de algunas especies de picudos. Los términos de

mucrón o uncus, según Marvaldi (2005), han sido definidos como homólogos, ya que

representan una misma estructura. Es un diente apical que puede variar en su forma,

posición exacta y orientación. La hembra de C. perseae lleva en los tres pares de patas

el mucrón fuertemente esclerosado, en forma de una espina simple, triangular y

alargada, cuyo extremo se adelgaza hasta formar un pico. Los machos tienen las tibias

anteriores con el mucrón en forma de horqueta aplanada (Fig.14C). Los tarsos son

aparentemente de cuatro segmentos, pero hay realmente cinco. El tercer tarsómero es

bilobulado, el cuarto está muy reducido y el quinto es más alargado que los anteriores.

El pretarso lleva dos uñas bífidas, lo cual es muy característico de la subfamilia

Molytinae (Fig.14F).

Las patas medias tienen el basicoxito de forma menos anular, las cavidades

coxales de las mesocoxas van separadas por una sutura transversa y las coxas se

definen como menos redondeadas que las anteriores (Fig.12D). Los trocánteres y los

fémures son parecidos a los de las patas anteriores, pero las tibias medias del macho

llevan el uncus en forma de espina triangular alargada (Fig.14D), muy parecido al de las

hembras.

Los basicoxitos y a las coxas posteriores se definen como transversos. Los trocánteres

y fémures son como los segmentos de las patas anteriores y medias (Fig.13D),

mientras que en las tibias posteriores de los machos el mucrón está formado por un

gancho curvado de punta roma (Fig.14E). La forma que tienen los mucrones de las

42

Figura 14. Estructuras especiales en las patas de C. perseae. A, coxa protorácica; B,

ornamentación, sénsulo campaniforme y sénsulos propioceptores en la base de la coxa; C, uncus en el extremo distal de la tibia anterior del macho de C. perseae; D, uncus en la tibia media del macho ; E, uncus en la tibia posterior del macho ; F, uñas dentadas.

43

tibias, tanto en machos como en hembras, constituye de hecho una estructura de

utilidad para la identificación taxonómica de esta especie.

En las coxas hay escamas en forma de pelos delgados que terminan en puntas

agudas en número menor de seis. Con lo que respecta a la ornamentación de coxa,

trocánter y fémur, hay áreas de cutícula lisa y otras zonas tienen ornamentación de fina

a densa. En la coxa hay un esclerito basal (basicoxito), relacionado con su articulación

con el tórax. Este esclerito tiene en su mitad anterior una fuerte ornamentación de

escamas dirigidas hacia abajo, mientras que el área posterior es de cutícula lisa. El

cuerpo de la coxa tiene una ornamentación más densa y fina que la del basicoxito. En

la parte superior es fina y escamosa, y en la parte inferior y hacia abajo se hace

paulatinamente poligonal (Fig.14A). En la coxa también hay un órgano campaniforme

en el basicoxito exactamente en la unión del área de cutícula ornamentada anterior y la

posterior lisa, este órgano esta situado dentro de una profunda depresión cuticular

(Fig.14B). Atrás del sénsulo campaniforme hay un grupo de 17 sénsulos quéticos

propioceptores. La ornamentación del fémur y tibia es poligonal, alternada con zonas de

cutícula lisa (Fig.14E).

5.2.3. Abdomen. El abdomen de esta especie se ubica en el tipo sinfiogastro por el arreglo de su

segmentación y por la configuración de la unión tórax-abdomen. Como en la mayoría de

los coleópteros, el primer esternón abdominal ha desaparecido, y como es

característico en curculiónidos, el segundo esternón es membranoso. La primera placa

esternal visible cubre por abajo a los primeros tres segmentos abdominales. Las áreas

ventral y laterales del abdomen están fuertemente esclerosadas, pero la parte dorsal,

cubierta por los élitros, es de cutícula débil y translúcida (Fig.15A).

En la vista ventral de la primera placa esternal se observa que las cavidades

coxales de las metacoxas no interrumpen el margen posterior del esternito, la cual es

una característica común en insectos del suborden Polyphaga (Fig.15B y 15C). La parte

expuesta de esta primera placa esternal es de cutícula fuerte y ornamentada por las

puntuaciones que alojan a las escamas, las cuales forman hileras transversales. En

este margen, la placa tiene dos grandes cavidades de cutícula clara y delgada que dan

cabida a las coxas metatorácicas. Por adelante, las cavidades tienen una línea

44

preapical de cutícula más fuerte. La parte central de la primera placa tiene una

protuberancia plana que forma una punta dirigida hacia adelante. La segunda placa

esternal visible, que corresponde morfológicamente al segmento IV, es el doble de largo

que la tercera (V) y cuarta (VI) placas. La anchura de los esternones disminuye

gradualmente hacia atrás. Las placas tercera y cuarta tienen una longitud muy similar.

La última placa esternal visible (segmento VII) es el doble de larga que la cuarta y más

angosta que todas las anteriores. Este último esternón abdominal, o placa subgenital,

es diferente en los dos sexos. En la hembra tiene el borde posterior redondeado

(Fig.15B), y en el macho el borde es truncado, casi hendido (Fig.15C).

El área tergal abdominal está formada por ocho tergos de cutícula débil. La

anchura de las placas disminuye con cada segmento hasta llegar al último tergo visible

o pigidio, el cual tanto en la hembra como en el macho están ligeramente esclerosados

en el borde posterior, ya que frecuentemente esta área queda expuesta al exterior. La

cutícula de los esternitos es estriada longitudinalmente (Fig.16A y 16B), y tiene

abundantes escamas rectas, aplanadas y espatuladas, que terminan formando de cinco

a ocho proyecciones o picos agudos (Fig.16E y 16F). Las escamas tienen una base

articulada y se distribuyen principalmente en la parte ventral del abdomen. También

alcanzan a distinguirse escamas curvas (Fig.16D).Las áreas laterales carecen de

escamas espatuladas pero tienen microtrichias triangulares, puntiagudas, dirigidas

hacia atrás y parcialmente imbricadas (Fig.16C).

45

Figura 15. Anatomía del abdomen y órganos genitales de C. perseae. A, vista lateral del

abdomen dela hembra; B, vista ventral del abdomen de la hembra; C, vista ventral del abdomen del macho; D y E, vistas dorsal y lateral del edeago; F, espícula en vista dorsal; G, vista posterior del tegmen; H, noveno esternito abdominal de la hembra: I, espermateca; J, vista dorsal del coxito y estilo de la hembra; K, estilo.

46

Figura 16. Ornamentación y escamas en el abdomen de C. perseae. A, vista lateral del

extremo abdominal; B, vista lateral del último esternón visible; C, área ornamentada lateral del esternón; D, escamas curvas; E y F, escamas planas en el abdomen.

47

5.2.4. Genitalia masculina. La morfología de los órganos genitales masculinos externos se ha usado

tradicionalmente en la taxonomía debido a la gran variabilidad que presentan entre las

especies. El término genitalia comprende no sólo a los órganos de la copulación, sino

también a las estructuras accesorias relacionadas con ellos. Son órganos que se

encuentran invaginados en segmentos modificados dentro del abdomen, pero se les

denomina “externos” por tratarse de una continuación directa de la cutícula abdominal

exterior.

La genitalia se encuentra en el interior de la cámara genital masculina, que se

deriva de una membrana unida a los últimos tergos y esternones visibles. Desde el

esternón VIII la membrana crece hacia el interior del abdomen y en su área ventral se

une a una estructura de cutícula tubular denominada espícula o spiculum gastrale

(Fig.15F), que representa a los restos modificados del área esternal IX. Entre los

curculiónidos esta estructura tiene una gran variabilidad y su morfología puede ser útil

en la separación de especies. La espícula de C. perseae es un gran apodema cuticular

que crece hacia delante en el interior del abdomen y sirve para la implantación de los

músculos que mueven al complejo genital masculino. Tiene como base una cutícula

membranosa casi transparente, que forma dos áreas coriáceas, translúcidas,

dispuestas en diagonales dirigidas hacia atrás, pero que no llegan a formar escleritos.

Estas zonas se derivan directamente de la placa esternal IX. La espícula es una

estructura tubular hueca de cutícula lisa y fuerte que en su parte más ancha, cerca de la

base, tiene unos 200 µm de diámetro. A partir de su base, el apodema se hace más

estrecho hacia delante, describe una amplia curva y termina en una punta aguda. La

forma de este extremo, así como la forma y grado de esclerosamiento de la base de la

espícula son las características que se pueden usar para la separación de especies de

curculiónidos.

La membrana que sostiene a la espícula se continúa hacia el interior de la

cámara genital formando la llamada segunda membrana conjuntiva, que

morfológicamente sigue siendo parte de la membrana intersegmental VIII-IX. Esta

membrana tubular llega hasta el tegmen, que estrictamente hablando es la primera

estructura genital. El tegmen es un anillo de cutícula débil que apenas tiene una

48

anchura de unos 100 mm (Fig.15G). Esta configuración del tegmen hace que estos

órganos se ubiquen como anillados en la clasificación de Jeannel y Paulian (1944). En

esta especie, el borde anterior dorsal del tegmen tiene una prlongación triangular que

interrumpe la forma regular del anillo. Desde su margen dorsal posterior, salen hacia

atrás los dos parámeros, como prolongaciones planas, ligeramente divergentes, de

márgenes paralelos y puntas redondeadas. En el punto medio ventral del borde ventral

posterior, la cutícula del tegmen forma una pequeña prolongación de punta aguda

llamada manubrio, que corresponde al apodema del tegmen en otros coleópteros.

El tegmen se une a la base del edeago mediante la primera membrana

conjuntiva, que es un tubo membranoso muy corto. El edeago o pene de C. perseae es

una estructura formada por un solo lóbulo aplanado, de márgenes casi paralelos, que

en la vista dorsal se ensanchan ligeramente, dando la apariencia general de un

rectángulo un poco más estrecho en su extremo basal (Fig.15D). Esta imagen

rectangular que aparece en las vistas dorsales no es real, ya que el borde distal plano

del edeago es el lugar donde el lóbulo aplanado del cuerpo del edeago se dobla hacia

abajo en un ángulo de 90o. La parte doblada mide una cuarta parte de la longitud del

edeago y termina en un extremo redondeado, donde hay sénsulos cortos que aparecen

como pubescencia Terminal (Fig.15E). En este trabajo se ilustró este órgano

manteniendo esta posición natural de lóbulo curvo. Así lo representó Barber (1923). En

cambio, Muñiz (1970) lo ilustra extendido, lo que da un aspecto diferente, que parece

no coincidir con las preparaciones vistas al microscopio. Cerca del doblez, en los

bordes laterales del edeago, hay franjas de cutícula escrelosada llamados foveas

laterales. Los apodemas del pene son cortos. Miden la cuarta parte de la longitud total

del edeago. Tienen una base ancha y en la vista lateral muestran una marcada curva

ventral. El endofalo, o saco interno del pene, es en su mayor parte membranoso, pero

en su tercio distal forma una elaborada estructura esclerosada con dos placas curvas

simétricas que llevan prolongaciones divergentes hacia adelante.

5.2.5. Genitalia femenina. La herramienta morfológica más usada en taxonomía de especies es la genitalia

del macho, lo cual plantea el problema en muchos casos de sólo poder identificar con

certeza a esa parte de la especie, y es por eso que cualquier estructura morfológica de

49

la hembra que diferencie a la especie sería de particular valor para la taxonomía. Para

identificar a C. perseae se propone aquí el uso de la morfología de la espermateca, los

estilos y principalmente del octavo esternito abdominal, situado en el fondo de la

cámara genital femenina.

Espermateca. En Curculionidae en general, la espermateca tiene una forma

bulbosa, con una prolongación hueca en forma de “U”. En C. perseae la espermateca

tiene un cuerpo principal que forma dos abultamientos leves, uno en el extremo que

lateralmente forma un lóbulo reducido y otro central de pared casi lisa (Fig.15I). La

prolongación hueca de la espermateca es prácticamente recta hasta su extremo, lo que

la hace diferente de la estructura curva de otras especies. En las uniones del conducto

espermático y de la glándula de la espermateca con el bulbo apical, no hay

protuberancias tubulares (ramus) como las presentes en otras especies. Sin embargo,

en estas uniones hay crecimientos cuticulares ornamentados que crecen hacia el

interior del bulbo. Por esto, para propósitos de taxonomía, esta espermateca se puede

considerar con nódulo y sin ramus. La cutícula del extremo de la prolongación de la

espermateca, alcanza por lo menos cinco veces el grosor de la cutícula del resto de la

espermateca.

Esternito VIII. Una de las características morfológicas más importantes para la

separación de especies de Curculionidae es la forma del esternito VIII. Se trata de un

esternito que ha cambiado por completo su forma original de placa, para transformarse

en una estructura que en esta familia tiene una parte media anterior que se prolonga

hacia el interior del abdomen como un apodema para la inserción muscular y dos

brazos laterales de posición longitudinal que recorren el área media esternal VIII

(Fig.15H). La forma del apodema y de los brazos laterales, su grado de

esclerosamiento, los órganos sensoriales que sobre ellas se encuentran, y las

proporciones relativas de estas partes, son las características que varían entre especies

y que se pueden usar para la identificación. En C. perseae el apodema del esternito VIII

se caracteriza porque tiene dos prolongaciones simétricas hacia el interior del

abdomen, que terminan en punta redondeada haciendo que el borde anterior de la

estructura en vista ventral sea una curva transversal bien marcada. A diferencia de

otras especies, el apodema de este esternito no forma un tallo longitudinal, sino que sus

50

crecimientos son transversales. Desde la parte media donde convergen los dos brazos

del apodema crecen hacia atrás los brazos curvos del esternito, que terminan en zonas

redondeadas y aplanadas, y llevan un grupo de 23 sénsulos tricoideos cortos y robustos

(contados en un solo ejemplar), dirigidos hacia atrás. La forma de los brazos del

esternito es también característica en esta especie. Tiene un borde interno que describe

una curva poco pronunciada; el esclerito es ancho y alcanza su máxima anchura en la

parte central de la estructura y su principal característica es que el borde externo de los

brazos no tiene un margen liso como en otras especies, sino que forma un borde con

prolongaciones cuticulares de extremos agudos e irregulares que disminuyen su grado

de esclerosamiento hasta terminar en la membrana del esternón VIII.

Estilos. La terminalia abdominal femenina tiene una protuberancia ventral que

emerge hacia atrás desde la cámara genital y en ella se encuentran dos pequeños

apéndices portadores de órganos sensoriales denominados estilos. Las bases

esclerosadas laterales de los estilos, o hemiesternitos, son piezas alargadas de cutícula

que se dobla lingitudinalmente a los lados del lóbulo, de manera que su borde externo

muestra un contorno casi recto (Fig.15J). Los márgenes internos describen dos curvas

amplias. En su base, los hemiesternitos tienen una zona más amplia cuyo borde forma

un ángulo casi recto con los lados del complejo. Entre los dos hemiesternitos hay una

membrana amplia. En el extremo posterior de los hemiesternitos están unidos los

estilos, mediante una base membranosa corta que les permiten movilidad. El estilo en

un cuerpo casi cilíndrico, que en esta especie tiene el lado externo recto y el interno

convexo. En su extremo está la zona sensorial, donde una membrana soporta a dos

grupos de sénsulos microscópicos de longitud variable (Fig.15K).

5.2.6. Proventrículo. Con antecedentes de que la forma general del

proventrículo y sus ornamentaciones internas sirven para diferenciar géneros de

algunas familias de coleópteros, por ejemplo Scolytidae (López-Buenfil, 2001), e incluso

identifican especies en algunos casos, en este trabajo se compararon los proventrículos

de C. perseae y C. aguacatae. El proventrículo es una estructura tubular esclerosada

que se encuentra en el extremo posterior del estomodeo (Fig.10E). El órgano regula el

paso de los alimentos desde el buche hacia el intestino medio mediante movimientos de

fuertes músculos circulares. En Conotrachelus el tubo del proventrículo es una cuarta

51

parte más largo que su diámetro. Está formado por ocho placas longitudinales de

cutícula estriada y translúcida de donde salen los dientes esclerosados y oscuros que

se agrupan para formar dos bandas ordenadas en cada placa (Fig.10F). No hay

diferenciación en placas anteriores y posteriores como en otros coleópteros. Tampoco

hay ornamentaciones secundarias. Se encontró que esta configuración del

proventrículo es la misma en las dos especies. Hay cambios menores de tamaño y

proporciones que no fueron suficientes para poder usar a este órgano como

herramienta taxonómica. 5.3. Observaciones sobre la biología de C. perseae.

De acuerdo con los datos que se obtuvieron durante la fase de campo y la fase

de laboratorio, se pudieron determinar las siguientes observaciones:

Fase de campo. Desde de la primera fecha de colecta, que fue en el mes de

Septiembre del 2005 y hasta la última fecha en Mayo del 2006, se colectaron frutos

dañados por las larvas. En cada visita a las huertas, se colectaron frutos de la variedad

Hass, de la variedad Fuerte y Criolla. La parte del fruto que más presentó daños en

forma de perforaciones fue la media y la distal, en los frutos verdes, en los maduros y

en los caídos. Se tiene conocimiento que tradicionalmente este barrenador tiene

preferencia por la variedad criolla; sin embargo, en esta localidad del estado de

Guanajuato la variedad que más presento daño fue la Hass, ya que todos los frutos que

se colectaron estaban afectados por la plaga. La que siguió en daño fue la variedad

fuerte, sólo cuatro frutos de siete tuvieron larvas. A pesar de que en cada visita se

colectaron frutos de la variedad criolla, no se distinguió ningún tipo de daño causado

por este barrenador; el único problema que se detectó en todos los árboles de esta

variedad criolla fue la ocasionada por la agalla del aguacatero (Trioza anceps).

El número de larvas que se encontraron por fruto fueron de una hasta cuatro, y

en la variedad fuerte hubo un máximo de dos.

De los muestreos que se realizaron en el suelo, fue hasta el mes de noviembre

cuando se encontraron cinco larvas desarrolladas, dos pupas y tres adultos tenerales,

por lo que se puede deducir que es en este mes cuando comienzan su etapa de

hibernación. Esto se obtuvo de dos muestras de un mismo árbol.

52

También se buscaron adultos muestreando aleatoriamente en la hojarasca, como

lo mencionan algunos autores (Marquez, 1958 y Coronado 1972), pero no se tuvieron

buenos resultados.

En lo referente a las trampas pegajosas, fue en el mes de agosto del 2006

cuando cayeron en las trampas siete adultos de C. perseae.

Fase de laboratorio. Cuando las larvas del barrenador se sometieron a

condiciones controladas en el laboratorio, se obtuvieron los siguientes datos:

La duración que tiene la larva desarrollada para pupar es de aproximadamente

28 a 35 días, mientras que la etapa de pupa a adulto es de 30 a 40 días, coincidiendo

con el número de días mencionado por Marquez (1958) y Domínguez (1988). El total de

adultos de C. perseae que emergieron durante toda la fase de laboratorio fue de 84

(Cuadro.1).

MES DE COLECTA

NO. DE ADULTOS QUE EMERGIERON

Septiembre (2005)

2

Octubre (2005)

3

Noviembre (2005)

35

Diciembre (2005)

23

Enero (2006)

18

Mayo (2006) 2

Cuadro 1. Epoca de emergencia de adultos de C. perseae de acuerdo a la fecha de colecta.

53

VI. CONCLUSIONES

El barrenador pequeño de la semilla del aguacate, colectado en Comonfort,

Guanajuato, corresponde a la especie Conotrachelus perseae.

La morfología del adulto de C. perseae permite identificar a la especie. La

taxonomía específica del estado adulto se puede basar en las siguientes estructuras:

forma del protórax y carina pronotal, anchura del área humeral y contornos de los

élitros, forma de las alas metatorácicas y de sus venas, mucrones de las tibias, edeago

y espícula. Son de particular importancia las estructuras femeninas espermateca y

esternito VIII, ya que por sí solos pueden identificar a la especie, lo que es una

aportación nueva para la taxonomía, que tradicionalmente se basa en la genitalia

masculina.

La estructura de los espiráculos abdominales en la larva madura, puede usarse

para separar a C. perseae de otros miembros del mismo género. Con esto se ofrece por

primera vez un método para la identificación de especies de curculiónidos en estado de

larva.

De este estudio morfológico se deriva la hipótesis de que se pueden usar otras

estructuras para la taxonomía específica del adulto y de la larva de C. perseae; para

poder afirmar la consistencia de las características mediante morfometría y analisis

estadísticos, tendrían que haberse revisado un número mayor de ejemplares sobre todo

tratandose de las larvas en cuyo caso, ocasionalmente se dispuso de unas cuantas de

ellas. Estas estructuras en el adulto son la longitud y curvatura del rostrum, y la

inserción de las antenas respecto del extremo rostral. En la larva se propone analizar

las medidas de las ornamentaciones dorsales y la quetotaxia de labro y epifaringe.

La ilustración de las características morfológicas y taxonómicas mediante

fotografías es, desde el punto de vista técnico, más eficiente que las representaciones

artísticas. Este trabajo logró, mediante el uso de la fotografía digital y el procesamiento

de imágenes, una actualización del tema.

54

VII. BIBLIOGRAFÍA

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