COMPARACIÓN DE REFUGIOS ARTIFICIALES COMO HÁBITAT PARA

PECES EN EL CARIBE COLOMBIANO

DANIELA PEÑALOZA FORERO

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito para optar al título de: ECÓLOGA

DIRECTORA: ANDREA LUNA-ACOSTA, PhD

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE ESTUDIOS AMBIENTALES Y RURALES CARRERA DE ECOLOGÍA BOGOTÁ D.C.

2018

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Este trabajo fue realizado bajo la opción de artículo de investigación siguiendo los lineamientos de la revista científica Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems (Anexo. 1). El documento está dividido en cinco partes: Parte 1: Pregunta de investigación. Parte 2: Artículo. Parte 3: Anexos. ● Anexo 1. Lineamientos de la revista Aquatic Conservation: Marine and Freshwater

Ecosystems. ● Anexo 2. Marco teórico ampliado. ● Anexo 3. Metodología extendida. ● Anexo 4. Fotografías de las especies presentes únicamente en los refugios artificiales. ● Anexo 5. Registro fotográfico de las especies con mayor frecuencia de ocurrencia en las

unidades de muestreo. ● Anexo 6. Proporción de gremios tróficos de los peces observados en los refugios artificiales. ● Anexo 7. Valor de prueba de independencia para las actividades de los peces en los refugios

artificiales. Parte 4: Lista de tablas. Parte 5 Lista de figuras.

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ÍNDICE PARTE 1: Pregunta de investigación

1. Pregunta de investigación ……………………………………….……………..………... 7

2. Objetivos………………………………………………………………………..……....... 7 2.1 Objetivo general…………………………………………………………….…......…. 7 2.2 Objetivos específicos ………………………………………………….………....….. 7

3. Hipótesis ………………………………………………………………………….…...… 7 PARTE 2: Artículo Resumen y palabras clave

1. Introducción……………………………………………………………………….…....... 9

2. Métodos…………………………………………………………………………...…......11 2.1 Área de estudio ………………………………………………………………….......11 2.2 Diseño experimental………………………………………………………………... 11 2.3Censos visuales………………………………………………………………...…..... 13 2.4Análisis estadístico de datos……………………………………………………........ 14

3. Resultados…………………………………………………………………………….… 15 3.1 Riqueza específica, abundancia total y diversidad de Shannon ……………………. 15 3.1.1 Riqueza específica……………………………………………………...… 15 3.1.2 Abundancia total………………………………………………………..… 16 3.1.3 Índice de diversidad de Shannon…………………………………………. 18 3.2 Relaciones entre riqueza específica, abundancia total y diversidad de Shannon ….. 19

3.3 Composición ………...…………………...……………………………...……….… 20 3.4 Frecuencia de ocurrencia, gremios tróficos y actividades ……………….………… 21 3.4.1 Frecuencia de ocurrencia y gremios tróficos……………………………… 21 3.4.2 Actividades……………………………………………………………...… 22

4. Discusión………………………………………………………………,……………..... 23 4.1 Riqueza específica, abundancia total y diversidad de Shannon ………………….... 23 4.2 Composición .............................................................................................................. 26 4.3 Frecuencia de ocurrencia, gremios tróficos y actividades ……...……………….…. 26

5. Conclusiones …………………………...………………………………………….…… 27

6. Recomendaciones ……………………………………………………………………… 28

7. Alcances y perspectivas ………………………………………………………………... 28

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8. Agradecimientos………………………………………………………………………... 29

9. Referencias……………………………………………………………………………... 29 PARTE 3: Anexos ANEXO 1. Lineamientos de la revista Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems…………………………………………………………..………………………….. 33 ANEXO 2. Marco teórico …………………………………………………………………….. 36

1. Problema de investigación y justificación………………………………………...……. 36

2. Antecedentes……………………………………………………………………………. 38 3.1Antecedentes de temáticos………………………………………………………….. 38 3.2Antecedentes de contexto………………………………………………………….... 39

3. Marco teórico……………………………………………………………………………. 40 4.1 Ecología de los sistemas marinos tropicales………………………………………... 40 4.2 Ecología de comunidades…………………………………………………………... 41 4.3 Rehabilitación y conservación de ecosistemas…...……………………………….... 41 4.4 Ecología de refugios o arrecifes artificiales………………………………………... 42

4. Referencias…………....................................................................................................... 38 ANEXO 3. Metodología detallada............................................................................................. 44

1. Área de estúdio................................................................................................................. 44 1.1 Contexto geográfico................................................................................................... 44 1.2 Contexto biofísico...................................................................................................... 45 1.3 Contexto socioeconómico………………………………………………………….. 45

2. Tratamiento de datos……………………………………………………………………. 45

2.1 Pruebas estadísticas…………………………………………………………………. 45

ANEXO 4. Fotografías de las especies presentes únicamente en los refugios artificiales… 46 ANEXO 5. Registro fotográfico de las especies con mayor frecuencia de ocurrencia en las unidades de muestreo…………………………………………………………………………. 46 ANEXO 6. Proporción de gremios tróficos de los peces observados en los refugios artificiales………………………………………………………………………………………. 46 ANEXO 7. Valor de prueba de independencia para las actividades de los peces en los refugios artificiales…………………………………………………………………………….. 47

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PARTE 4: Lista de tablas Tabla 1. Análisis de varianza paramétrico de dos factores para las variables categóricas mes y material y la variable continua riqueza total (S) durante el periodo de estudio de los refugios artificiales. *p<0.05,***p<0.001……………………………………………………………….. 15 Tabla 2. Abundancia total de peces en las formaciones naturales control y en los refugios artificiales……………………………………………………………………………………….. 16 Tabla 3. Análisis de varianza paramétrico dos factores para las variables categóricas mes y material y la variable continua abundancia total (AT) durante el periodo de estudio de los refugios artificiales. * p<0.05, ** p<0.01, ***p<0.001…………………………………………………. 17 Tabla 4. Análisis de varianza paramétrico de dos factores para las variables categóricas mes y material y la variable continua índice de diversidad de Shannon (H´) ** p<0.01……………… 18 Tabla 5. Frecuencia de ocurrencia y gremio trófico de las especies de peces en las formaciones naturales control (CN) y en los refugios artificiales construidos con escombros de coral (EC), bambú (B), PVC, para las tres unidades de muestreo. Valores acumulativos de los 6 meses de muestreo………………………………………………………………………………………… 21 Tabla 6. Proporción de las actividades de los individuos encontradas en los refugios artificiales construidos con escombro de coral (EC), bambú́ (B) y PVC y con las formaciones control (C).. 23 Tabla 7. Referencias de trabajos realizados con refugios artificiales en diferentes partes del mundo, con el nombre del autor, la localidad, los materiales utilizados para la construcción de las estructuras, variables medidas, resultados de las variables y esfuerzo de muestreo……………. 24

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PARTE 5: Lista de figuras Figura 1. Localización de la Isla San Martín de Pajarales (Oceanario) dentro del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo, Cartagena, Colombia…………………………. 11 Figura 2. Registro fotográfico de las formaciones naturales control y de los refugios artificiales en la Isla San Martín de Pajarales-Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo ……………………………………………………………………………………….. 12 Figura 3. Representación esquemática del diseño experimental de la investigación, conformado por tres unidades muestréales compuestas cada una por una formación natural control y un refugio artificial de cada material (escombro de coral, bambú y PVC) en la Isla San Martín de Pajarales-Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo…………………………………. 13 Figura 4. Media (±desviación estándar) de la riqueza (S) en función del mes (a) y el material (b). * p<0.05, ** p<0.01, ***p<0.001………………………………………………………………. 16 Figura 5. Media (±desviación estándar) del número de individuos totales (abundancia total, AT), de los peces atraídos a los refugios artificiales de escombro de coral (EC), bambú (B), PVC y a las formaciones naturales control (CN) durante todo el periodo de observación (6 meses). * p<0.05, ** p<0.01, ***p<0.001………………………………………………………………................. 18 Figura 6. Media (±desviación estándar) del índice de Diversidad de Shannon (H´) en función del material. * p<0.05………………………………………………………………………………. 19 Figura 7. Análisis de componentes principales basado en los materiales utilizados para la construcción de los refugios artificiales y en las tres unidades de muestreo que componen el diseño experimental de la investigación………………………………………………………... 20

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PARTE 1: Pregunta de investigación Título Comparación de refugios artificiales como hábitat para peces en el Caribe colombiano: estudio de caso en la isla San Martín de Pajarales, Cartagena, Colombia. 1. Pregunta de investigación ¿Cómo el ensamblaje de peces difiere en el tiempo en refugios artificiales construidos con materiales diferentes en la isla San Martín de Pajarales del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo, en función de la riqueza, la abundancia, la diversidad, las actividades y la historia de vida de los peces? 2. Objetivos

2.1 Objetivo general

Evaluar de qué manera difiere en el tiempo el ensamblaje de peces en refugios artificiales construidos con tres materiales diferentes en la isla San Martín de Pajarales del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo. 2.2 Objetivos específicos

• Comparar la variación temporal de la riqueza específica, la abundancia total y la diversidad entre los refugios artificiales y entre los refugios artificiales y las formaciones control.

• Definir la composición del ensamblaje de peces presente en los refugios artificiales y en las formaciones control permitiendo una comparación.

• Identificar las frecuencias de ocurrencia, las actividades predominantes y las historias de

vida y gremios tróficos de los peces de los refugios artificiales construidos. 3. Hipótesis El ensamblaje de peces (riqueza específica, abundancia total y diversidad) asociados a los refugios artificiales construidos con escombros de coral se asemejan más a las formaciones coralinas control que los refugios construidos con bambú y PVC.

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PARTE 2: Artículo

Resumen 1. Históricamente, los arrecifes coralinos del mundo se han visto afectados por la presión

constante de factores antrópicos, que han causado una disminución significativa de los recursos hidrobiológicos altamente dependientes del sistema.

2. Este trabajo evaluó la efectividad de refugios artificiales construidos con escombros de coral, bambú y PVC, como hábitat para peces, en comparación a formaciones naturales control en la isla San Martín de Pajarales-Parque Nacional Natural Corales de Rosario y San Bernardo, Caribe colombiano. Para esto, se realizaron censos visuales mensuales entre octubre de 2017 y abril de 2018. Los objetivos de este estudio fueron: (1) comparar la variación temporal de la riqueza específica, la abundancia total y la diversidad entre los refugios artificiales y entre los refugios artificiales y las formaciones control, (2) definir la composición del ensamblaje de peces presente en los refugios artificiales y en las formaciones control permitiendo una comparación y (3) identificar las frecuencias de ocurrencia, las actividades predominantes y las historias de vida y gremios tróficos de los peces de los refugios artificiales construidos.

3. La riqueza específica, la abundancia total y la diversidad de los peces asociados a los refugios

construidos con escombros de coral son significativamente diferentes a los valores de las mismas variables en las formaciones control permitiendo rechazar la hipótesis de que el ensamblaje de peces (riqueza específica, abundancia total y diversidad) asociados a los refugios artificiales construidos con escombros de coral se asemejan más a las formaciones coralinas control que los refugios construidos con bambú y PVC.

4. Los refugios artificiales que tuvieron mayor similitud con las formaciones control en relación

a los valores medios de riqueza específica, abundancia total y diversidad fueron los construidos con bambú y PVC, siendo este último el menos recomendado frente a los escenarios de contaminación de los océanos del Caribe y del mundo.

5. El ensamblaje de peces estuvo compuesto por 32 especies de peces pertenecientes a 16 familias

y presentó una diferencia de seis especies al hacer la comparación entre las formaciones control y los refugios artificiales.

6. Todos los peces censados tuvieron una frecuencia de ocurrencia que oscilo entre el 4 y el 63

por ciento en los refugios artificiales, con actividades de alimentación marcadas y con una dominancia por parte de invertívoros y herbívoros.

Palabras claves: Hábitat, historia de vida, ensamblaje de peces, materiales de construcción, refugios artificiales. 1.Introducción

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Los arrecifes artificiales se definen como estructuras de origen natural o antropogénico que se disponen de manera intencional sobre el fondo marino para imitar algunas características de los arrecifes naturales tales como brindar refugio, zonas de alimentación y de reproducción, y sitios de orientación para peces migratorios y de esa forma influenciar procesos físicos, biológicos y socioeconómicos alrededor de los recursos marinos (Bohnsack, 1989; Bohnsack et al., 1991; Delgadillo et al., 2004; Shin et al., 2014; Sreekanth et al., 2017). Históricamente, los refugios artificiales han sido utilizados principalmente para aumentar la producción del recurso pesquero mediante procesos de atracción (Bohnsack et al., 1991; Sherman et al., 2002). No obstante, estas estructuras han utilizadas también como una herramienta útil para mejorar la calidad del hábitat, para proteger hábitats naturales, para generar procesos de conservación de la biodiversidad y actividades de turismo precisamente por su capacidad de imitar algunas características de los arrecifes naturales (Bohnsack et al., 1991; Charbonnel et al., 2002; Clark & Edwards, 1999; Sherman et al., 2002; Baine, 2011; Santos et al., 2011; Shin et al., 2014; Sreekanth et al., 2017, Lee et al., 2018). Y de manera más reciente, los refugios artificiales se han planteado como una estrategia para restablecer parcialmente elementos estructurales o funcionales de ecosistemas deteriorados, es decir para generar procesos de rehabilitación de arrecifes coralinos (Rilov & Benayahu, 2002; Sherman et al., 2002; Santos et al., 2008), en complemento a otras estrategias como el trasplante de fragmentos de coral (García et al., 1995), aumentando de esta manera las probabilidades de éxito en el área de la conservación y del manejo de los recursos hidrobiológicos (Spieler et al., 2001; Sherman et al., 2002; Santos et al., 2008; Santos & Zalmon, 2015). En varios estudios, se ha evidenciado que el material con el que se construya el refugio artificial, tiene una influencia sobre las comunidades de epifauna y por ende sobre las especies de peces que lleguen a estos refugios (Brown, 2005; Ushiama et al., 2016). Los materiales más utilizados han sido el concreto, las plataformas fuera de uso (materiales de oportunidad), la cerámica, las llantas y distintos tipos de plástico, como el policloruro de vinilo (PVC) (Baine, 2001; Santos et al., 2011; Florisson et al., 2018; Lee et al., 2018). Sin embargo, este tipo de materiales, en especial los que contienen plásticos, pueden contribuir a la problemática actual en los mares de contaminación por plásticos (Derraik, 2002). Estos plásticos pueden degradarse con el tiempo en microplásticos, que no son visibles a simple vista, pero que permanecen por largos periodos en los ecosistemas marinos, bioacumulándose incluso en las redes tróficas (Setälä et al., 2018). El uso de materiales menos contaminantes, evitaría contribuir a esta problemática. Dentro de los materiales más ecológicos, Baine (2011) constata en su revisión bibliográfica, que los materiales derivados de madera y escombros de coral han sido los menos utilizados (Baine, 2011). Sin embargo, en Japón, por ejemplo, Masuda et al. (2010) encontraron que los troncos de cedro son más efectivos como hábitat de peces, en comparación a troncos de hojas anchas y tuberías de policloruro de vinilo (PVC). Las investigaciones sobre refugios artificiales son de gran importancia si se tiene en cuenta el panorama actual de deterioro que enfrentan los arrecifes de coral (Pizarro et al., 2014; Darling et al., 2017). Los arrecifes de coral, se han visto gravemente afectados, principalmente por la presión constante de factores antropogénicos (Clark & Edwards, 1999; Buddemeier et al., 2004) tales como: actividades de desarrollo costero, introducción de especies invasoras, incremento de macroalgas, de contaminantes químicos y microbiológicos, y aumento de las enfermedades en el

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sistema, relacionados, en parte, con el cambio climático global (Garzón-Ferreira et al., 2000; Jackson et al., 2014; Mancera-Pineda et al., 2013). Lo anterior ha provocado la pérdida de cobertura coralina, de complejidad del hábitat y de tridimensionalidad física característica del arrecife, afectando la abundancia, riqueza, diversidad, biomasa de los peces y en general, la estructura trófica de los arrecifes de coral (Darling et al., 2017), teniendo implicaciones sobre la diversidad y los servicios ecosistémicos asociados a los arrecifes del mundo. Un claro ejemplo son las formaciones coralinas de las islas de Rosario en el Caribe colombiano (Cendales et al., 2002). El complejo de arrecifes de las islas del Rosario es un complejo que es descrito por Cendales et al., (2002) como largas extensiones muertas de corales del género Acropora. En esta región, se ha reportado una pérdida de hasta el 60 por ciento de las coberturas de coral a causa de los sucesivos eventos de blanqueamiento, la muerte masiva del erizo Diadema antillarum por un patógeno desconocido que permitió la proliferación de algas y la enfermedad de banda blanca por presencia de bacterias, impactando los servicios ecosistémicos que proveen los arrecifes de coral tales como pesca, turismo, entre otros (Cendales et al., 2002, Zarza-González & P. N. N. de Colombia, 2011, Mancera-Pineda et al., 2013). La implementación de refugios artificiales, en complemento a otras otras estrategias de conservación, gestión y restauración rehabilitación de los ecosistemas marinos, sería de gran utilidad como estrategia de manejo y conservación de los recursos hidrobiológicos para esta región. En el Caribe colombiano, las investigaciones sobre refugios artificiales han sido dirigidas a evaluar los beneficios para la comunidad pesquera (Delgadillo-Garzón, 2004), y en especial para el cultivo de especies tales como la langosta espinosa (Panulirus argus) (Delgadillo-Garzón & Florez, 2009). Estas investigaciones se han desarrollado con estructuras hechas a partir de tubería de acero de oleoducto en desuso, bloques de concreto y PVC bajo una capa de concreto en la base (casitas cubanas) reforzando lo encontrado sobre materiales por Baine (2001). Esto muestra que, pese a la evolución de los objetivos y de los grandes avances que se han hecho alrededor de las dinámicas ecológicas y biológicas en los refugios artificiales, en lugares como el Caribe colombiano falta mucho por aprender. A nuestro conocimiento, no se han realizado aun estudios que evalúen la incidencia de materiales de construcción de refugio artificiales sobre los procesos de colonización de los peces, lo cual podría empezar a evitar procesos de contaminación a largo plazo. Con base en este contexto, el objetivo general del estudio fue evaluar de qué manera difiere en el tiempo el ensamblaje de peces en refugios artificiales construidos con tres materiales diferentes en la isla San Martín de Pajarales del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo. Los objetivos del estudio fueron: (1), comparar la variación temporal de la riqueza específica, la abundancia total y la diversidad entre los refugios artificiales y entre los refugios artificiales y las formaciones control, (2) definir la composición del ensamblaje de peces presente en los refugios artificiales y en las formaciones control permitiendo una comparación e (3) identificar las frecuencias de ocurrencia, las actividades predominantes y las historias de vida y gremios tróficos de los peces de los refugios artificiales construidos. 2.Métodos

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2.1 Área de estudio

San Martín de Pajarales es una isla de menos de un kilómetro cuadrado que hace parte del compendio de islas del Archipiélago de islas del Rosario localizado a 45 kilómetros de la ciudad de Cartagena, Colombia (Fig. 1). Es una de las zonas que está bajo la figura de Parque Nacionales Naturales como medida de protección de sistemas de arrecife de coral, pastos marinos y bosques de manglar. Es un área que posee tres épocas climáticas marcadas, siendo la primera la época seca y de vientos que se da de diciembre a abril, la segunda, la época de transición entre mayo y agosto y la tercera, la época lluviosa de agosto a octubre. Su temperatura ambiente oscila entre los 26 y los 27 grados centígrados (Zarza-González & P. N. N de Colombia, 2011). En las aguas del parque predomina la sedimentación calcárea relacionada con la presencia de formaciones arrecifales; sin embargo, se evidencia un depósito rápido de sedimentos por parte de las desembocaduras del río Magdalena y el Canal del Dique, sedimentos que incluyen lodos arenosos y arenas lodosas, que están impactando de forma negativa las formaciones coralinas (Zarza-González & P. N. N de Colombia, 2011). El criterio de selección del área de estudio fue la posibilidad de evitar presiones antropogénicas como la pesca o el tráfico marítimo sobre los refugios construidos, puesto que en el área funciona el Centro de Investigación, Educación y Recreación, CEINER, que hace parte del Oceanario y que tiene zonas de arrecifes coralinos cercados, permitiendo cumplir con este requisito.

Figura 1. Localización de la isla San Martín de Pajarales (Oceanario) dentro del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo, Cartagena, Colombia.

2.2 Diseño experimental En la isla San Martín de Pajarales tres materiales fueron probados de manera experimental como refugios artificiales: escombros de coral amarrados a una base de cobre, bambú y policloruro de vinilo (PVC), estos últimos con un diámetro de 4 pulgadas (10.16 cm). Cada refugio artificial fue construido mediante la unión de tubos de 80 centímetros de largo por 80 centímetros de alto por 40 centímetros de ancho, en forma de marco piramidal con un volumen total de 853 cm3: este diseño fue implementado previamente por Santos et al. (2011). Se escogieron tres zonas de estudio

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para tener réplicas de los resultados obtenidos. En cada zona, se instaló un refugio experimental por material (escombros de coral, bambú, PVC), y en cada zona se identificó una formación coralina natural control con dimensiones similares sobretodo en altura para comparar los resultados con los refugios artificiales, como lo muestra la Figura 2. Para la investigación, los escombros de coral son entendidos como esqueletos de coral muerto encontrados en el fondo marino y soportados sobre una base metálica para facilitar su configuración en forma piramidal.

Figura 2. Registro fotográfico de las formaciones naturales control y de los refugios artificiales construidos con escombro de coral, bambú y PVC, respectivamente en la isla San Martín de Pajarales-Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo. Fotos: Daniela Peñaloza Forero. Los refugios construidos fueron dispuestos el 20 de septiembre de 2017 en un área protegida dentro del lugar de estudio favoreciendo el monitoreo y previniendo la pérdida de las estructuras a causa de fuertes movimientos de olas. Cada unidad de muestreo se compuso de una formación coralina natural control y un refugio artificial de cada material (escombros de coral, bambú y PVC), como lo muestra la Figura 3. Los refugios fueron ubicados a 5 metros de distancia entre ellos y a 10 metros de distancia de la formación coralina natural tomada como control, a una profundidad de 5 metros y sobre fondo arenoso, sin inclinaciones para conseguir un buen asentamiento de los refugios (Claro & García-Arteaga, 1999). En total, se trabajó con tres unidades de muestreo, con el propósito de tener réplicas de los resultados obtenidos.

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Figura 3. Representación esquemática del diseño experimental de la investigación, conformado por tres unidades muestréales compuestas cada una por una formación natural control y un refugio artificial de cada material (escombro de coral, bambú y PVC) en la isla San Martín de Pajarales-Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo.

2.3 Censos visuales Dos buzos realizaron censos visuales en las tres unidades muestreales (cada una con un refugio de diferente material y una formación coralina control) con ayuda de equipo autónomo de buceo SCUBA, entre las 8:00 y las 9:30 y de manera mensual entre el 20 de noviembre de 2017 y el 20 de abril de 2018. El monitoreo del ensamblaje de peces se realizó por el método de muestreo estacionario propuesto por Bohnsack & Bannerot (1986). Este método consiste en registrar desde un punto fijo y por cinco minutos todos los peces que estén en la estructura, para este estudio, cada observador anotó todas las especies observadas para luego verificar. El registro se realizó con ayuda de una guía soportada por el listado de especies de peces asociados a formaciones coralinas del Caribe colombiano realizada por Reyes-Nivia et al. (2004). En cada unidad muestreal se consignaron especies y número de individuos, teniendo en total 12 observaciones mensuales. Los peces se categorizaron según su frecuencia de ocurrencia, entendida como el número de veces que una especie era incluida en los censos como un porcentaje del total de censos realizados por material de construcción, y se tuvieron en cuenta únicamente los habitantes bénticos con contacto físico con la estructura o los concentrados en los huecos, es decir, los peces Tipo A según Bortone et al. (2000), ya que los Tipo B y los Tipo C corresponden a los peces que se encontraban cerca de los refugios y nadan alrededor y a las especies bénticas de media agua respectivamente, por lo cual no fueron tenidos en cuenta. Las actividades de los peces censados se dividieron en alimentación y refugio, y refugio y alimentación, siendo: alimentación

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(AL) si los peces visitaban la estructura se alimentaban y se iban; refugio (R) si los peces permanecían dentro del refugio artificial durante los 5 minutos de muestreo; alimentación y refugio (ALR) si durante los 5 minutos de muestreo hacían las dos actividades. Su cuantificación se expresa como el número de veces que las especies eran asignadas a alguno de los tres tipos de actividad y como un porcentaje total de censos realizados por material de construcción. Finalmente, los datos recolectados se complementaron con información de los gremios alimenticios a los que pertenecen los peces muestreados en los refugios con ayuda de bases de datos como fishbase y la lista roja de especies en peligro.

2.4 Análisis estadísticos de datos La riqueza específica (S) se contó de la siguiente manera (Clarke & Warwick, 2001): S = Número total de especies observadas. La abundancia total (AT) se calculó de la siguiente manera (Clarke & Warwick, 2001): AT = Número total de individuos observados. El índice de diversidad de Shannon (H´) precisa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra, su valor mínimo es cero y hace referencia a ecosistemas sin diversidad y su valor máximo es cinco para ecosistemas muy diversos, y su fórmula es (Clarke & Warwick, 2001):

Siendo S la riqueza de especies, pi la proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos, ni número de individuos de la especie i y N el total de todos los individuos de todas las especies. Los análisis estadísticos se realizaron en el software R (versión 1.1.419). Para comprobar los supuestos de normalidad de los datos y homogeneidad de varianza, las variables riqueza, abundancia total e índice de diversidad de Shannon, fueron sometidas a las pruebas de normalidad (Shapiro-Wilk) y homogeneidad de varianza (Levene), según los cuales se rechaza la hipótesis nula con valores de p<0.05 (Zar, 1996). Una vez verificado el cumplimiento de los supuestos, las variables fueron comparadas entre meses y materiales mediante un análisis de varianza (ANOVA) de dos vías, seguida de la prueba post hoc de Tukey, con el fin de identificar la incidencia de estos factores por separado, y de la interacción de los mismos sobre las variables (Zar, 1996). Las actividades, representadas por porcentajes, se sometieron a la prueba de independencia de Chi cuadrado para identificar la incidencia del mes y del material de construcción sobre las proporciones obtenidas durante los muestreos (Zar, 1996).

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3. Resultados 3.1 Riqueza específica, abundancia total y diversidad de Shannon 3.1.1 Riqueza específica Se determinó la riqueza específica por mes y por material con el objetivo de comparar las variaciones temporales entre los refugios artificiales y entre los refugios artificiales y las formaciones naturales control. No se observó una interacción significativa (p>0.05) para la S entre los meses y los materiales (p>0.05). Sin embargo, sí se observaron diferencias significativas (p<0.05) entre los meses de muestreo (Tabla 1). No se observaron diferencias significativas (p>0.05) de S en el mes de diciembre (inicio de época seca), en comparación con los meses de octubre, noviembre, y abril, pero S sí fue significativamente (p<0.05) más alta en el mes de diciembre, en comparación con los meses de febrero y marzo (Figura 1a). Por otro lado, se observaron diferencias significativas (p<0.05) entre los materiales (Tabla 1), con una S significativamente más alta en los refugios artificiales construidos con bambú, en comparación a los refugios artificiales construidos con escombros de coral (Figura 4b). No se observaron diferencias significativas de S entre los refugios artificiales construidos con bambú y los construidos con PVC (Figura 4b). Adicionalmente, se observó una S significativamente más alta en las formaciones naturales control, en comparación con los refugios artificiales construidos con escombros de coral (Figura 4b). Vale la pena resaltar que no se observaron diferencias significativas (p>0.05) de S entre los refugios artificiales construidos con bambú y PVC, y las formaciones naturales control (Figura 4b). Tabla 1. Análisis de varianza paramétrico de dos factores para las variables categóricas mes y material y la variable continua riqueza específica (S). * p<0.05; *** p<0.001.

Variable Factor Df Sum Sq. Mean Sq. F value Pr(>F) Mes 5 30.78 6.55 3.11 0.01654* S Material 3 40.72 13.57 6.43 0.00094*** Mes*Material 15 41.78 2.78 1.31 0.22809 Residuos 48 101.33 2.11

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Figura 4. Media (±desviación estándar) de la riqueza específica (S) en función del mes (a) y del material (b). * p<0.05, ** p<0.01, ***p<0.001.

3.1.2 Abundancia total Se determinó la abundancia total por mes y por material con el objetivo de comparar las variaciones temporales entre los refugios artificiales y entre los refugios artificiales y las formaciones naturales control. Las especies más abundantes en los refugios artificiales fueron el pez lagarto (Synodus intermedius), el tamboril narizón (Canthigaster rostrata) y el pez loro (Scarus iseri) (Tabla 2) (Anexo 5). Tabla 2. Abundancia total de las especies en las formaciones naturales control (CN) y en los refugios artificiales construidos con escombros de coral (EC), bambú (B) y PVC. Valores acumulativos de los 6 censos.

Especie CN EC B PVC Acanthurus bahianus 3 1 5 12 Acanthurus chirurgus 1 4 4 4 Acanthurus coelurus 5 0 3 3 Acanthurus sp. 0 1 0 3 Aulostoma maculatus 1 0 0 0 Caranx hippos 8 0 0 0 Caragoides bartholomaei 0 1 11 0 Chaetodon capistratus 0 1 0 0 Chaetodon ocellatus 0 0 6 0 Gerraidae mojarra 0 0 2 0

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Gnatholepis thompsoni 0 0 6 0 Elacatinus illecebrosus 3 0 0 0 Haemulon chrysargyreum 1 0 0 0 Haemulon flavolineatum 9 0 0 0 Haemulon sp. 0 0 0 0 Holocentrus rufus 3 0 0 0 Holocentrus sp. 1 0 0 0 Kyphosus sectatrix 20 1 0 0 Halichoeres macupilinna 19 28 12 10 Halichoeres sp. 3 6 0 3 Thalassoma bifasciatum 11 0 0 0 Lutjanus analis 2 0 0 0 Lutjanus sp. 7 1 0 1 Mulloidichthys martinicus 0 1 1 4 Pseudopeneus maculatus 0 0 12 2 Stegastas planifrons 77 1 1 10 Stegastes leucostictus 25 0 0 4 Stegastes partitus 26 2 5 14 Scarus sp. 18 0 3 2 Scarus iseri 17 19 24 29 Sparisoma viride 2 3 3 8 Cephalopholis cruentatus 1 0 1 0 Synodus intermedius 0 23 83 41 Canthigaster rostrata 19 22 23 22

Se observó una interacción significativa (p<0.05) del mes y del material para la abundancia total (AT) (Tabla 3). No se observaron diferencias significativas de la AT entre los refugios artificiales construidos con bambú y con PVC, pero sí se observó una AT significativamente (p<0.05) más baja entre los refugios artificiales construidos con escombros de coral y las formaciones control, para los meses de noviembre, febrero y marzo (Figura 5). Por otro lado, la AT en las formaciones naturales control del mes de diciembre, fue significativamente (p<0.05) más alta que la AT en las formaciones naturales control de octubre, noviembre, febrero y marzo (Fig. 5), y que la AT en los refugios artificiales construidos con escombros de coral para todos los meses (Fig. 5). Tabla 3. Análisis de varianza paramétrico de dos factores para las variables categóricas mes y material y la variable continua abundancia total (AT). * p<0.05, ***p<0.001.

Variable Factor Df Sum Sq. Mean Sq. F value Pr(>F) Mes 5 1708.8 341.8 9.62 2.08e-06 *** AT Material 3 810.5 270.2 7.60 0.00029 ***

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Mes*Material 15 1073.5 71.6 2.02 0.03395 * Residuos 48 1704.7 35.5

Figura 5. Media (±desviación estándar) de la abundancia total (AT) en las formaciones naturales control (CN) y los refugios artificiales de escombro de coral (EC), bambú (B), PVC, durante todo el periodo de muestreo (6 meses). OCT: Octubre; NOV: Noviembre; DIC: Diciembre; FEB: Febrero; MAR: Marzo; ABR: abril* p<0.05, ** p<0.01, ***p<0.001. 3.1.3 Índice de diversidad de Shannon Se calculó el índice de diversidad de Shannon por mes y por material con el objetivo de comparar las variaciones temporales entre los refugios artificiales y entre los refugios artificiales y las formaciones naturales control. No se observó una interacción significativa (p<0.05) entre el mes y el material para el índice de diversidad de Shannon (H´), ni diferencias significativas entre meses (Tabla 4). No se observaron tampoco diferencias significativas de H´ en los refugios artificiales construidos con distintos materiales (Figura 6). Sin embargo, H´ fue significativamente (p<0.05) más alto en las formaciones naturales control, en comparación a los refugios artificiales construidos con escombros de coral (Figura 3). Vale la pena resaltar que no se observaron diferencias significativas (p<0.05) de H´ entre los refugios artificiales construidos con bambú y con PVC, y las formaciones naturales control (Figura 6). Tabla 4. Análisis de varianza paramétrico de dos factores para las variables categóricas mes y material y la variable continua índice de diversidad de Shannon (H´) ** p<0.01.

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Variable Factor Df Sum Sq. Mean Sq. F value Pr(>F) Mes 5 1.31 0.26 1.75 0.14161 (H´) Material 3 2.72 0.91 6.04 0.00141 ** Mes*Material 15 2.86 0.19 1.27 0.25776 Residuos 48 7.2 0.15

Figura 6. Media (±desviación estándar) del índice de diversidad de Shannon (H´) en función del material. *** p<0.001. 3.2 Relaciones entre riqueza específica, abundancia total y diversidad de Shannon A través del análisis de componente principales se observó que las variables que tuvieron una correlación directa fueron la riqueza y la diversidad y que los refugios artificiales que tuvieron mayor similitud con las formaciones naturales control, fueron los construidos con bambú; mientras que los que presentaron menor similitud fueron los construidos con escombro de coral (Figura 7a). Del mismo modo, se evidenció que los resultados entre las tres unidades muestréales son similares, resaltando que los resultados se replican en todo el estudio (Figura 7b).

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Figura 7. Análisis de componentes principales basado en los materiales utilizados para la construcción de los refugios artificiales (a) y en las tres unidades de muestreo que componen el diseño experimental de la investigación (b). 3.3 Composición Se determinó la composición de especies de peces, durante los 6 meses de muestreo y los 7 meses de implementación, con el objetivo de comparar esta variable entre los refugios artificiales y entre los refugios artificiales y las formaciones naturales control. Vale la pena aclarar que sólo se pudieron realizar 6 censos por razones logísticas durante el mes de enero. Se observó un total de 32 especies pertenecientes a 16 familias (Tabla 5). Al hacer la comparación entre los materiales de construcción se evidenció que cada material presentó una o más especies únicas; las especies que estuvieron únicamente en los refugios construidos con escombros de coral fueron el cacho bermuda (Kyphosus sectatrix) y el pargo (Lutjanus analis), las especies presentes únicamente en los refugios construidos con bambú fueron la mariposa perla amarilla (Chaetodon ocellatus), el gobio dorado (Gnatholepis thompsoni) y la cherna enjambre (Cephalopholis cruentatus) y en los refugios construidos con PVC fue la damisela de cola amarilla (Stegastes leucostictus) (Anexo 4). Por otro lado, el número de especies censadas tanto para los refugios artificiales construidos como para las formaciones control fue el mismo, pero la composición de especies presentó diferencias. Las especies presentes únicamente en los refugios artificiales fueron la cojinúa amarilla (Caranx bartholomaei), dos especies de peces mariposa (Chaetodon capistratus y Chaetodon ocellatus), dos especies de salmonetes (Mulloidichthys martinicus y Pseudopeneus maculatus) y el pez lagarto (Synodus intermedius). Mientras que, las especies presentes únicamente en las formaciones control fueron la trompeta (Aulostoma maculatus), dos especies de roncos (Haemulon chrysargyreum y Haemulon chrysargyreum), el carajuelo (Holocentrus rufus), el gobio (Elacatinus illecebrosus) y el falso loro (Thalassoma bifasciatum).

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3.4 Frecuencia de ocurrencia, gremio trófico y actividades 3.4.1 Frecuencia de ocurrencia y gremios tróficos Se determinaron la frecuencia de ocurrencia y el gremio trófico para cada especie de pez que fue observada tanto en las formaciones naturales control como en los refugios artificiales naturales, durante los 6 muestreos. La frecuencia de ocurrencia de todas las especies observadas en los refugios artificiales osciló entre el 4 y el 63 por ciento, lo cual sugiere, según la clasificación de Bortone et al. (2000), que son visitantes ocasionales de los refugios artificiales (Tabla 5). Las especies que presentaron una frecuencia de ocurrencia superior al 20% en los refugios artificiales fueron el loro rayado (Scarus iseri), el pez lagarto (Synodus intermedius) y el tamboril narizón (Canthigaster rostrata) y en las formaciones control fueron el ronco condenado (Haemulon flavolineatum), la damisela bicolor (Stegastes partitus), el loro rayado (Scarus iseri) y el tamboril narizón (Canthigaster rostrata). En relación a los gremios tróficos, se censaron peces pertenecientes a cinco grupos, según la clasificación de Ferreira et al. (2001): invertívoros, piscívoro, omnívoros, herbívoros y carnívoros. La proporción de estos tres gremios tróficos pareció ser similar entre los refugios artificiales y las formaciones control y entre los refugios, siendo los invertívoros (N= 13) y los herbívoros (N= 11) los que presentaron más especies, seguidos de los piscívoros (N=5) y por último los carnívoros (N= 2) y el omnívoro (Anexo 6). Tabla 5. Frecuencia de ocurrencia y gremio trófico de las especies de peces en las formaciones naturales control (CN) y en los refugios artificiales construidos con escombros de coral (EC), bambú (B), PVC, para las tres unidades de muestreo. Valores acumulativos de los 6 meses de muestreo.

Familia/Especie CN EC B PVC Gremio trófico Acanthuridae Acanthurus bahianus 11% 5% 11% 17% Herbívoro Acanthurus chirurgus 6% 5% 6% 11% Herbívoro Acanthurus coelurus 11% 0% 6% 6% Herbívoro Acanthurus sp. 0% 5% 0% 6% Herbívoro Aulostomidae Aulostoma maculatus 6% 0% 0% 0% Piscívoro Carangidae Caranx hippos 6% 0% 0% 0% Carnívoro Carangoides bartholomaei 0% 5% 6% 0% Carnívoro

Chaetodontidae Chaetodon capistratus 0% 5% 0% 0% Invertívoro Chaetodon ocellatus 0% 0% 17% 0% Invertívoro

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Gobiidae Gnatholepis thompsoni 0% 0% 6% 0% Invertívoro Elacatinus illecebrosus 6% 0% 0% 0% Invertívoro Haemulidae Haemulon chrysargyreum 6% 0% 0% 0% Invertívoro Haemulon flavolineatum 22% 0% 0% 0% Invertívoro Holocentridae Holocentrus rufus 6% 0% 0% 0% Invertívoro Holocentrus sp. 6% 0% 0% 0% Invertívoro Kyphosidae Kyphosus sectatrix 6% 5% 0% 0% Herbívoro Labridae Halichoeres macupilinna 11% 16% 11% 11% Invertívoro Halichoeres sp. 6% 5% 0% 6% Invertívoro Thalassoma bifasciatum 11% 0% 0% 0% Invertívoro Lujtanidae Lutjanus analis 6% 5% 0% 0% Piscívoro Lutjanus sp. 6% 5% 0% 6% Piscívoro Mullidae Mulloidichthys martinicus 0% 5% 6% 6% Invertívoro Pseudopeneus maculatus 0% 0% 6% 6% Invertívoro Pomacentridae Stegastes planifrons 33% 5% 6% 17% Herbívoro Stegastes leucostictus 17% 0% 0% 17% Herbívoro Stegastes partitus 28% 5% 22% 22% Herbívoro Scaridae Scarus sp. 11% 0% 11% 6% Herbívoro Scarus iseri 28% 27% 22% 22% Herbívoro Sparisoma viride 11% 5% 11% 11% Herbívoro Serranidae Cephalopholis cruentatus 6% 0% 6% 0% Piscívoro Synodontidae Synodus intermedius 0% 22% 33% 17% Piscívoro Tetraodontidae Canthigaster rostrata 22% 27% 22% 17% Omnívoro

3.4.2 Actividades

En todos los refugios artificiales, independientemente de su material de construcción, la mayoría de los individuos se registró́ realizando actividades de alimentación, siendo para escombro de coral el 65%, para bambú́ el 56%, para PVC el 64%, pero sin diferencias significativas (Tabla 6). En las

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formaciones naturales control el 50% de los individuos se registraron también realizando actividades de alimentación, y no se observaron diferencias significativas con los refugios artificiales (Anexo 7). Tabla 6. Proporción de las actividades de los individuos encontradas en los refugios artificiales construidos con escombro de coral (EC), bambú́ (B) y PVC y con las formaciones control (C). Siendo las actividades: alimentación (AL), refugio (R) o ambas (ALR). Las letras en minúsculas indican diferencias significativas, p <0.05.

Actividad CN EC B PVC

AL 50%a 65%a 56%a 64%a

R 36%a 19%a 39%a 26%a

ALR 14%a 16%a 5%a 11%a

4. Discusión Al hacer la comparación de los tres materiales utilizados para la construcción de los refugios artificiales, se encontró que ni el bambú, ni el PVC presentaron diferencias significativas en los valores medios de riqueza, abundancia y diversidad frente a las formaciones coralinas control, lo que podría significar que son los materiales que más se asemejan a las formaciones coralinas naturales control. La efectividad de los refugios construidos con bambú y PVC puede ser explicada por sus propiedades físicas. En el caso del bambú, se explica específicamente por dos factores: (1) los tejidos blandos del bambú que permiten una colonización rápida de organismos incrustantes, convirtiéndolo en un sustrato adecuado para el asentamiento de epifauna (Masuda et al., 2010) y (2) la tendencia del material a albergar una diversidad más alta de epifauna cuando se compara con otros materiales (Brown, 2005). Y en el caso del PVC por sus propiedades físicas que también permiten la colonización rápida de fuentes de alimentación; sin embargo, el uso de este material contribuiría a los escenarios de contaminación de los océanos por mi microplásticos (Setälä et al., 2018).

4.1 Riqueza específica, abundancia total y diversidad de Shannon La comparación de los valores medios de la riqueza específica y la abundancia total con los diferentes estudios resulta difícil por las diferencias en las metodologías, metodologías que utilizan diseños, volúmenes, profundidades y esfuerzos en la toma de datos diferentes para medir el ensamblaje de peces (Tabla 7). .

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Tabla 7. Referencias de trabajos realizados con refugios artificiales en diferentes partes del mundo, con el nombre del autor, la localidad, los materiales utilizados para la construcción de las estructuras, variables medidas, resultados de las variables y esfuerzo de muestreo

((1)) ((2)) ((3)) ((4)) ((5))Riqueza 8.9 ± 4.2 11.4 ± 3.6 35.2 ± 267.5Abundancia NA NA NARiqueza 49 52Abundancia realtiva 7088 5523Abundancia 1.08 ± 2.09 1.84 ± 6.4Shannon 1.03 0.74Pielou´s 0.73 0.62Riqueza 4.14 ± 0.14 3.49 ± 0.10 3.00 ± 0.13Abundancia 40.7 ± 4.43 27.9 ± 2.68 20.3 ± 2.18Biomasa 284 ± 34.7 143 ± 19.1 157 ± 40.7Riqueza 1.31 NA 0.56Abundancia 3 <1.8 <1.8Biomasa 171.5 62.5 28.9Riqueza 19.4 ± 1.22Abundancia total NAShannon 1.03 ± 2.37Pielou´s NARiqueza NA NA NA NA NABiomasa 49.5 ± 3.6 25.3 ± 2.7 5.1 ± 1.0 22 ± 4.1 35.5 ± 8.1Densidad 0.27 ± 0.33 0.23 ± 0.33 0.07 ± 0.01 0.08 ± 0.02 0.23 ± 0.02

Riqueza 6Abundancia NARiqueza 8.9 ± 4.2 12Simpson 0.8 0.65

Tuberías de acero de oleductos fuera de uso (1) y (2)

Concreto (1) (2) y plástico (3)Penguin Bank, Hawai Moffit et al., 1989

Degadillo et al., 2004 Golfo de Morrosquillo, Colombia

Degadillo, 2009 Taganga, Colombia Casitas cubanas (1) y bloques de

concreto (2)

Troncos de cedro (1), troncos de hoja ancha (2) y PVC (3)

Japón Masuda et al., 2010

Santos et al., 2011 Itaipú, Brasil Cerámica (1), concreto (2) y PVC

(3)

Concreto (1)Paraná, Brasil Hackradt et al., 2011

Florrison et al., 2018 Bahía Geographe, Australia Concreto reforzado con acero (1) y

(2)

Tiempo de muestreo (meses)

ValoresVariables Materiales Localidad Autor

Granneman & Steele, 2015 California Bight, Estados Unidos Roca (1), (2), (3), (4), (5)Atributos físicos y biológicos del hábitat

Reff ballsRio de Janeiro, BrasilSantos & Zalmon, 2015

3

8

13

12

44

12

3

25

Sin embargo, el panorama es diferente si las variables de riqueza específica y abundancia total se comparan con investigaciones que tengan al menos alguna relación con el diseño, el material de construcción o la profundidad de la presente investigación. Por ejemplo, Hackradt el al. (2011), al comparar el conjunto de peces en cuatro tipos de módulos encuentran que los módulos piramidales albergaron mayor número de especies y de individuos pertenecientes a grupos de carnívoros y herbívoros territoriales, escenario similar al de los refugios piramidales construidos con bambú y PVC para esta investigación, en donde especies herbívoras territoriales como pez loro rayado (Scarus iseri) presentó abundancias altas. Por otro lado, Santos et al. (2011) concluye que la riqueza de especies, la abundancia y la biomasa después de 11 meses fueron significativamente más altas en los arrecifes artificiales de diseño piramidal construidos en cerámica, concreto y PVC que en los sitios control, resultado que contrasta con los valores obtenidos durante la presente investigación probablemente por el tiempo de implementación y monitoreo y los materiales de construcción implementados. Finalmente, los resultados de este estudio son similares a los valores numéricos de riqueza y abundancia reportados en las estructuras de madera evaluadas por Masuda et al. (2010), estructuras dispuestas a una profundidad y con un diseño experimental similar a los refugios artificiales implementados para la presente investigación. En cuanto a la riqueza, Masuda et al. (2010) reporta valores medios de 4.14 ±0.14 y 3.49 ±0.11 para arrecifes artificiales construidos con troncos de cedro y troncos de hoja ancha, respectivamente y el presente estudio reporta un valor medio de 3.53 ±1.12 para los arrecifes artificiales construidos con bambú, divisando que el material tiene una funcionalidad muy similar a pesar de que los experimentos se hayan realizado en diferentes latitudes y estén expuestos a condiciones diferentes. En el caso de la abundancia total, el escenario es diferente. Los mismos autores en las mismas estructuras reportan valores de 40.7 ±4.4 y 27.9 ±2.9 mientras que en las de bambú de este estudio se reporta un valor medio de 10.8 ± 7.2. Esta diferencia puede deberse a la longevidad del estudio (4 años en el estudio de Masuda et al. 2010, versus 6 meses en este estudio), lo que hace pensar que, con el paso del tiempo los refugios artificiales podrían ser colonizados por individuos de las mismas especies, consiguiendo su tamaño máximo poblacional en meses y su equilibrio en años resultado en un proceso gradual (Bohnsack & Sutherland, 1985; Santos & Zalmon, 2015)y resaltado la importancia de los estudios a largo plazo sobre los conjuntos de peces asociados a los refugios o arrecifes artificiales para no generar conclusiones incorrectas de las dinámicas del sistema ecológico. Del mismo modo, los resultados evidencian que la riqueza específica y la abundancia total tienen una fluctuación en sus valores medios durante los meses en los que se hizo el muestreo, lo cual podría estar sugiriendo que la presencia de especies e individuos colonizadores varía en función de los cambios estacionales e incide de manera directa sobre la posible disponibilidad de organismos adheridos e incrustados a los refugios que van a servir como fuente de alimentación (Bohnsack et al., 1991), aun sabiendo que los ambientes tropicales tienen una estacionalidad menos marcada que los ambientes templados. Para el índice de diversidad de Shannon, el análisis de varianza mostró que los refugios construidos con escombros de coral nuevamente tienen valores medios significativamente diferentes a los de las formaciones naturales control, mientras que las construidas en bambú y PVC no. En ese sentido, los resultados llevan a pensar que, a diferencia de los refugios construidos con escombros de coral,

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los refugios de bambú y de PVC podrían tener una variedad de especies colonizadoras significativamente parecida a las formaciones coralinas naturales de la zona, es decir, sin riesgo de reportar especies invasoras. Desafortunadamente, estas medidas de diversidad poco se tienen en cuenta dentro de los objetivos de estudio de los refugios artificiales (Santos et al., 2008, Masuda et al., 2010; Santos et al., 2011) por lo cual resulta ser una aproximación interesante para el entendimiento de las dinámicas de colonización de los peces en las estructuras y para la toma de decisiones alrededor de los refugios artificiales como herramienta útil para procesos de conservación. Finalmente, cuando se realiza una comprensión global de la incidencia de los valores medios de las variables sobre el ensamblaje de peces, se confirma que los escombros de coral, al presentar la mayor disimilitud con las formaciones naturales control, no funciona tan bien como material de construcción de refugios artificiales bajo las condiciones del área de estudio, del diseño y del tiempo total del estudio.

4.2 Composición Las diferencias en la composición de especies de peces entre las formaciones control y los refugios artificiales se explica a partir de las preferencias de hábitat de los peces colonizadores, es decir, especies como los roncos (Haemulon chrysargyreum y Haemulon chrysargyreum) están altamente asociadas a suelos duros (Lindeman et al., 2016; Anderson et al., 2015), lo que impidió que estuvieran presentes en los refugios artificiales, estructuras que por su diseño, mantienen el suelo descubierto, dejando expuesto el fondo arenoso y beneficiando la presencia de especies que buscan en la arena poliquetos, isópodos y otros crustáceos para alimentarse como los salmonetes (Mulloidichthys martinicus y Pseudopeneus maculatus) (Dooley et al., 2015).

4.3 Frecuencia de ocurrencia, gremios tróficos y actividades Que se dé una tendencia a las actividades de alimentación por parte de los peces en los refugios artificiales puede ser explicada por dos factores diferentes: el primero, efectivamente el material de construcción de los refugios permite la colonización de organismos incrustantes o de comunidades de epifauna importantes en la dieta de los peces asociados (Bohnsack et al., 1991; Brown, 2005; Masuda et al., 2010; Shin et al., 2014) y el segundo, el comportamiento migratorio de las especies, que hace que realicen sus actividades de reproducción lejos de la costa, y vuelvan a ella para obtener las fuentes de alimento necesarias. De manera más puntual, la presencia marcada de algunas especies puede ser explicada principalmente por rasgos característicos en sus historias de vida como sus dietas o sus patrones de movimiento. Dentro de esas especies abundantes está el pez lagarto (Synodus intermedius), especie depredadora que se caracteriza por encontrarse en corredores arenosos entre parches de coral (Russell et al., 2015) para poder camuflarse, esperar a sus peces presa, emboscarlos y capturarlos (observación personal); es decir, es una especie que accede a los refugios artificiales porque le facilitan la obtención de sus posibles presas Por otro lado, el tamboril narizón (Canthigaster rostrata) y el loro (Scarus iseri) son especies que dentro de sus dietas incluyen las algas, lo que podría estar explicando su presencia dominante en

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los refugios artificiales de bambú y PVC (Shao et al., 2014; Rocha et al., 2015), y en general la abundancia de especies categorizadas como herbívoras. Una característica ecológica importante de estas especies es que predominan en hábitats mixtos que han experimentado una pérdida de más del 30 por ciento de área del arrecife de coral y de la calidad como tal del hábitat, incidiendo de manera directa sobre el declive de sus poblaciones (Shao et al., 2014; Rocha et al., 2015), condición que pone a los refugios artificiales como una herramienta útil en procesos de conservación de especies con necesidades específicas, puesto que dentro de sus beneficios está asociación de diferentes hábitats, haciéndolos más atractivos para peces dependientes a formaciones coralinas (Bohnsack et al., 1994). Igualmente, la dominancia de las actividades de alimentación concuerda con los rangos en los que fluctuó la frecuencia de ocurrencia de los peces observados, ya que al estar categorizados como visitantes ocasionales de los refugios artificiales significa que acceden a ellas principalmente para alimentarse (Bortone et al., 2000). Finalmente, es pertinente nombrar que por naturaleza los peces tienden a colonizar objetos sólidos bien sea por orientación o protección, fenómeno conocido como tigmotropismo y que indica que en la fase inicial de los refugios artificiales se da este tipo de comportamiento, pero que con la disponibilidad de comida se establece una comunidad de peces que permanece (Shin et al., 2014). Este fenómeno deja abierto el debate de si los refugios artificiales son estructuras en las que se da netamente atracción o concentración de peces o aumentos en las poblaciones de los mismos (Bohnsack, 1989; Brickhill et al., 2005; Shin et al., 2014) y para su resolución es indispensable que se realicen más investigaciones que tengan en cuenta la biomasa de los peces para determinar la cantidad de individuos juveniles o adultos durante un largo periodo, puesto que generalmente la comunidad de peces alcanza una estabilidad entre el primer y quinto año de despliegue de los refugios artificiales (Bohnsack et al., 1991). 5. Conclusiones

• Los valores medios de riqueza, abundancia y diversidad de los peces asociados a los refugios construidos con escombros de coral son significativamente diferentes a los valores medios de las mismas variables de las formaciones de control, lo que hace concluir que ese material bajo las condiciones del área de estudio, del diseño y del tiempo total del estudio, no es viable para la construcción de refugios artificiales, rechazando la hipótesis inicial de esta investigación.

• Todos los refugios artificiales cumplen con el objetivo de servir como hábitat para peces

pese a las diferencias encontradas según su material de construcción, ya que después de un mes de implementación y durante todo el estudio, se encontraron colonizados por un ensamblaje de peces.

• Las historias de vida y los gremios tróficos de los peces proveen información valiosa al momento de determinar las causas de presencia o ausencia de las especies en los refugios artificiales.

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• A pesar de que por definición los refugios artificiales son cualquier objeto de origen natural

o artificial que se introduce en los fondos, su introducción no debe dar como una solución rápida al manejo de residuos, sino que por el contrario su implementación debe ir acompañada de objetivos claros que pueden ser medibles en el tiempo para determinar la función de los refugios a largo plazo y estimar su importancia como estrategia de conservación.

• Efectivamente, los refugios artificiales se proyectan como una herramienta útil para la

rehabilitación parcial de la complejidad estructural de los fondos marinos, puesto que son capaces de influenciar la colonización de especies de peces beneficiando procesos de conservación y ofreciendo alternativas económicas sostenibles para los pobladores locales.

• Se esperaría que al desplegar refugios artificiales con las mismas características en las

zonas aledañas al área de estudio, se obtengan resultados similares a los obtenidos en este trabajo, siempre y cuando se incluya a la comunidad y se implementen estrategias de manejo con pescadores que apoyen el fin último de las estructuras.

6. Recomendaciones

• A partir de los resultados obtenidos, se recomienda el uso de estructuras construidas con bambú o con material vegetal para evitar posibles efectos negativos sobre los ecosistemas estudiados.

• Es indispensable continuar con el entendimiento del rol que juegan los materiales de

construcción de los refugios artificiales sobre los procesos de colonización de los peces con el fin de evitar el uso de materiales como el PVC, material que a futuro tendrá implicaciones negativas sobre los ecosistemas y especies marinas.

• Efectuar alianzas interdisciplinares (ecólogos, biólogos, diseñadores, etc.) e

interinstitucionales (gubernamentales, no gubernamentales, académicas, etc.) para lograr el cumplimiento de los objetivos sujetos a la implementación de los refugios artificiales.

7. Alcances y perspectivas

• Durante la investigación las limitaciones más marcadas fueron la falta identificación de la comunidad de epifauna presente en los refugios artificiales y la dificultad para estimar la biomasa de los peces censados, imposibilitando precisar las fuentes de alimentación y los estados de vida de los peces encontrados respectivamente.

• Tener tiempos de monitoreo mayores (> 2 años) podría soportar y confirmar los resultados

obtenidos durante los 7 meses en los que se llevó acabo la presente investigación.

• Registrar las condiciones fisicoquímicas del área de estudio durante todos los censos visuales y su relación con las especies observadas ayudaría en el entendimiento de la

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estacionalidad de los valores medios de riqueza que se evidenció en los monitoreos durante la época seca del área de estudio.

• A corto plazo, los refugios artificiales se presentan como una herramienta útil para

promover espacios de turismo y recreación puesto que tienen el potencial de brindar sitios de buceo y careteo que redistribuyan los turistas y alivianen la presión sobre los ya tan afectados arrecifales de coral.

8. Agradecimientos Agradecemos al Centro de Investigación y Recreación que opera en la Isla de San Martín de Pajarales por la disponibilidad del área de trabajo para realizar a cabalidad la investigación y al semillero de Aquasistemas de la Pontificia Universidad Javeriana por toda la ayuda prestada en la construcción de los refugios artificiales y a los pasantes por el apoyo en los muestreos. 9. Referencias

Anderson, W., Claro, R., Cowan, J., Lindeman, K., Padovani-Ferreira, B., Rocha, L.A. & Sedberry, G. (2015). Haemulon chrysargyreum (errata version published in 2017).

Baine, M. (2001). Artificial reefs: a review of their design, application, management and performance. Ocean & Coastal Management, 44(3–4), 241–259.

Bohnsack, J. A. (1989). Are high densities of fishes at artificial reefs the results of habitat limitation or behavioral preference? Bulletin of Marine Science, 44(2), 631–645.

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Zarza-González, E., & de Colombia, P. N. N. (2011). El entorno ambiental del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo.

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PARTE 3: Anexos ANEXO 1. Lineamientos de la revista Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. Sections

1. Submission 2. Aims and Scope 3. Manuscript Categories and Requirements 4. Preparing Your Submission 5. Editorial Policies and Ethical Considerations 6. Author Licensing 7. Publication Process After Acceptance 8. Post Publication 9. Editorial Office Contact Details

11.1.2 SUBMISSION Authors should kindly note that submission implies that the content has not been published or submitted for publication elsewhere except as a brief abstract in the proceedings of a scientific meeting or symposium. Once the submission materials have been prepared in accordance with the Author Guidelines, manuscripts should be submitted online at https://mc.manuscriptcentral.com/aqc. The submission system will prompt authors to use an ORCID iD (a unique author identifier) to help distinguish their work from that of other researchers. Click here to find out more. Click here for more details on how to use ScholarOne. For help with submissions, please contact: Professor John M. Baxter (Marine): j.baxter4@btinternet.com Professor Philip J. Boon (Freshwater): philipjboon@btinternet.com 2. AIMS AND SCOPE Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems is an international journal dedicated to publishing original papers that relate specifically to the conservation of freshwater, brackish or marine habitats and encouraging work that spans these ecosystems. This journal provides a forum in which all aspects of the conservation of aquatic biological resources can be presented and discussed, enabling greater cooperation and efficiency in solving problems in aquatic resource conservation. The publication of practical studies in conservation as well as theoretical considerations of the underlying principles is encouraged. Contributions are accepted from as wide a geographical range as possible to ensure a broad representation of conservation issues in both developed and developing countries. The journal also publishes short communications, review articles and discussions. Whatever the topic, it is important that your paper explains the relevance and application of your work to the conservation and management of aquatic habitats and species. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems serves as a focus for scientists in research institutes, universities, industry, nature conservation organizations and all levels of government as well as aquatic habitat and fishery managers and policy makers concerned with these issues. The subjects covered include the following topics:

● Theoretical principles underlying conservation ● Assessment of conservation value

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● Status of endangered species, communities and habitats ● Protected areas and species; spatial planning ● Development of new tools and techniques for conservation ● Creative conservation and restoration ● Legislation, strategies and policies for conservation ● Multidisciplinary solutions for conservation ● Climate change and ocean acidification ● Inter-relationship of marine and freshwater ecosystems e.g. manipulation of river flows to

estuarine and coastal waters for water resource management, hydroelectric or tidal power ● River basin management ● Management of habitats and communities ● Ecosystem services and economics ● Conservation of groundwater habitats ● Conservation genetics ● The impact of alien invasive species on native species and habitats

3. MANUSCRIPT CATEGORIES AND REQUIREMENTS The journal publishes Research Articles, Reviews and Viewpoints as well as Short Communications and contributions as Commentary and Correspondence. Short Communications Papers in this section provide authors with an opportunity to publish preliminary results of new research, or more descriptive studies where detailed data are expected later. Articles will normally cover no more than six typeset pages, including an Abstract, all tables, figures, and references. Commentary and Correspondence Papers in this section will include brief contributions on topical issues, comments on papers published in Aquatic Conservation, and outline descriptions of new research projects. Articles must be no longer than 1000 words, contain no abstract, figures, tables, and sub-headings, and a maximum of four references. Articles will be published at the discretion of the Chief Editors who may request revision before acceptance, but will not be subject to peer review. 4. PREPARING THE SUBMISSION Cover Letters Cover letters are not mandatory; however, they may be supplied at the author’s discretion. Parts of the Manuscript The manuscript should be submitted in separate files: main text file (including tables); figures. Main Text File The text file should be presented in the following order: i. A short informative title containing the major key words. The title should not contain abbreviations (see Wiley's best practice SEO tips); ii. The first names and surnames of the authors; iii. The author's institutional affiliation where the work was conducted (but not the full postal address), with a footnote for the author’s present address if different from where the work was conducted;�iv. Abstract and keywords; v. Main text, divided into numbered sections:

● Introduction ● Methods ● Results ● Discussion

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vi.Acknowledgements; vii.References; viii.Tables (each table complete with title and footnotes); ix.Figure legends; x. Appendices (if required; occasionally as part of the published text, but usually as ‘Supporting Information’). Figures and supporting information should be supplied as separate files. Authorship Please refer to the journal’s Authorship policy in the Editorial Policies and Ethical Considerations section for details on author listing eligibility. Conflict of Interest Statement Authors will be asked to provide a conflict of interest statement during the submission process. For details on what to include in this section, see the ‘Conflict of Interest’ section in the Editorial Policies and Ethical Considerations section below. Submitting authors should ensure they liaise with all co-authors to confirm agreement with the final statement. Abstract Supply an abstract of up to 300 words for all articles. An abstract is a concise summary of the whole paper, not just the conclusions, and is understandable without reference to the rest of the paper. It should contain no citation to other published work, and consist of a series of short, numbered paragraphs. Keywords Include 6-10 keywords underneath the Abstract, separated by comma, in alphabetical order, and in lower cases. Main Text

● The main text should be divided into numbered sections entitled Introduction, Methods, Results and Discussion. Pages must be numbered, and each line of the manuscript should be numbered sequentially from the beginning of the Abstract to the end of the Reference List.

● The journal uses British spelling (Oxford English Dictionary); however, authors may submit manuscripts using either British or American spelling, as spelling of accepted papers is converted during the production process.

● Manuscripts should not be written in the first person (i.e. sentences involving words such as ‘we’, ‘us’, ‘our’) as our journal uses third-person sentence construction: ‘Samples were taken at 15 sites…’ rather than ‘We took samples from 15 sites…’. In Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems we reserve the use of first-person sentence construction for places where authors are voicing their opinion: e.g. ‘We consider that further research is required in this area’.

● Footnotes to the text are not allowed and any such material should be incorporated into the text as parenthetical matter.

Acknowledgements Contributions from anyone who does not meet the criteria for authorship should be listed, with permission from the contributor, in an Acknowledgements section. Financial and material support should also be mentioned. References References should be prepared according to the Publication Manual of the American Psychological Association (6th edition). The table below gives examples of required format for citations with 1 author, 2 authors, 3-5 authors, and 6 or more authors. Note that where two or more references are cited together in the text, these should be listed in alphabetical order and not in date order.

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ANEXO 2. Marco teórico ampliado 1.Problema de investigación Los sistemas arrecifales han sido catalogados como uno de los ecosistemas más productivos del mundo por su capacidad de albergar una alta diversidad estimada en al menos un millón de especies (Malakoff, 1997), sólo ocupando el 1% del ambiente marino de las costas tropicales del mundo (Birkeland, 1997). Adicionalmente, estos ecosistemas proveen servicios ecosistémicos como recursos pesqueros, protección de la costa y multiplicidad de actividades turísticas que impactan aspectos sociales, económicos y culturales (Birkeland, 1997; Clark & Edwards, 1999; Jackson et al., 2014; Pizarro et al., 2014). Mundialmente, los arrecifes coralinos han sufrido un declive masivo desde principios de los años 50 principalmente por la presión constante de factores antrópicos y climáticos (Clark & Edwards, 1999; Buddemeier et al. 2004) tales como: actividades de desarrollo costero, sobreexplotación de peces por pesca a gran escala, crecimiento demográfico de residentes que dependen de los arrecifes de coral y de turistas que lo visitan, contaminación, incremento de macroalgas, introducción de especies invasoras y aumento de enfermedades (i.e. banda blanca tipo I y tipo II), relacionados en gran parte con los aumentos de la temperatura de los océanos a causa del cambio climático (Garzón-Ferreira et al., 2000; Jackson et al., 2014; Mancera-Pineda et al., 2013). Estadísticamente, el 19 por ciento de los arrecifes se encuentra degradados, el 15 por ciento está en estado crítico y el 20 por ciento podría desaparecer en las próximas décadas (Pizarro et al., 2014). Las consecuencias de dichas presiones han provocado que en los sistemas marinos se de una pérdida de hábitat traducida en disminución y extinción de especies de peces y de coral, homogeneización y pérdida de complejidad estructural y efectos directos sobre la disponibilidad y sostenibilidad del recurso alimenticio (Mancera-Pineda et al., 2013), cambios que se perciben en mayor medida en las escalas locales; sin embargo, las repercusiones de esa presión constante se evidencia a nivel global como la incapacidad de recuperación de los sistemas frente a fenómenos naturales, es decir, su funcionalidad (Jackson et al., 2014). Para el Caribe y especialmente para Colombia, el panorama de deterioro de estos ecosistemas es muy similar. Autores como Garzón-Ferreira et al. (2000) describen que, aunque Colombia es el único país de América del Sur que posee costa Caribe y Pacífica con presencia de corales, ha perdido alrededor del 20% de su cobertura viva de coral en zonas costeras como las Islas del Rosario, causando cambios en la comunidad de peces asociados. Reafirmando lo encontrado en investigaciones previas, Garzón-Ferreira & Díaz (2003) documentan y presencian cambios en la composición y estructura de los sistemas arrecifales de las zonas costeras del país, cambios que inciden directamente sobre la mortandad de organismos relacionados y dependientes del sistema, y vislumbrando que los problemas por los que atraviesan los sistemas de arrecife de coral son sólo el final de una larga historia de declive y de sinergia de amenazas. De manera puntual, para el complejo de arrecifes de las Islas del Rosario Cendales et al. (2002) encontró que las unidades ecológicas de la isla corresponden a grandes extensiones de corales de Acropora cervicornis y Acropora palmata muertos sobre los que se desarrollan otros

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organismos oportunistas pero principalmente varias especies de macroalgas, y en donde los pocos sobrevivientes se encuentran en un estado de salud bastante regular a causa de condiciones de estrés de origen regional y local. Así mismo, da cuenta que el deterioro de los arrecifes de la zona inicia en los años 70, empeora en los 80 y no había cambiado sustancialmente hasta ese momento, indicando que a pesar de caracterizarse por regenerar de manera rápida sus ramas, el estrés ambiental continua e imposibilita la resiliencia o elasticidad del sistema (Cendales et al., 2002; Pizarro et al., 2014). Finalmente, con la liberación de nichos por parte de los acropóridos, se ha dado una colonización masiva de Montastrea sp., Porites asteroides y Agaricia tenuifolia, especies que podrían estar indicando que el sistema está pasando por una etapa de transición que resultara en un paisaje dominado por colonias de corales capaces de convivir con la dominancia de las algas y de resistir la turbidez del agua y la alta incidencia lumínica (Cendales et al., 2002). Frente al panorama de deterioro, a nivel mundial se han implementado una gran variedad de estrategias de restauración o rehabilitación, términos que se por lo general se usan indistintamente, pasivas y activas para frenar su degradación y potencial pérdida. Dentro de las estrategias se encuentran tratados y convenciones, designación de Áreas Marinas Protegidas, jardinerías en donde se crían pequeños fragmentos de coral en guarderías in situ o ex situ hasta que alcancen tamaños óptimos para ser trasplantados a áreas arrecifales degradadas, la restauración doble que combina la producción de sustrato y diversidad topográfica con el trasplante de organismos vivos, en pocas palabras, arrecifes semi-artificiales (Pizarro et al., 2014) y de manera más reciente, la construcción de arrecifes o refugios artificiales como hábitat para peces (Santos et al., 2008; Masuda et al., 2010; Shin et al., 2014). Un refugio artificial es entendido como cualquier estructura de origen natural o antropogénico dispuesto de manera intencional sobre el fondo marino para influenciar procesos físicos, biológicos y socioeconómicos alrededor de los recursos marinos (Bohnsack, 1989; Bohnsack et al., 1991; Delgadillo-Garzón et al., 2004; Videla, 2010; Sreekanth et al.,2017). Su implementación alrededor tuvo en cuenta diversidad de objetivos que se extienden desde el incremento de la complejidad estructural de los fondos marinos para aumentar el éxito pesquero mediante la atracción, hasta la imitación de algunas funciones de un arrecife natural como proveer refugio, zonas de alimentación y sitios de orientación y reproducción (Bohnsack et al., 1991; Clark & Edwards, 1999; Sherman et al., 2002; Charbonnel et al., 2002; Shin et al., 2014; Sreekanth et al., 2017). Simultáneo a la implementación de los arrecifes artificiales, se abrió un debate alrededor de sí en las estructuras predominan los fenómenos de atracción o de producción, teniendo diferentes resultados. Un ejemplo claro, es la investigación de Brickhill et al., (2005) quienes explican que los dos fenómenos se pueden evidenciar en las estructuras, pero la clave de su diferenciación radica en la cantidad de individuos juveniles dentro de las mismas y el recambio de la comunidad durante la etapa de seguimiento. Del mismo modo, Bohnsack (1989) especifica que la distinción de los fenómenos se puede hacer con la caracterización de la comunidad de peces presente dentro de los arrecifes artificiales y el estado o la cantidad de formaciones coralinas en las proximidades de los mismos. Otro tema importante alrededor de los refugios artificiales son los materiales con los que se construyen, Baine (2001) hace una revisión bibliográfica encontrando que los materiales más utilizados han sido el concreto, las plataformas fuera de uso, las llantas y el plástico, mientras que los menos utilizados han sido los derivados de madera y escombros de coral; sin embargo, poco

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se sabe acerca de la manera en la que los materiales inciden en los procesos de colonización de los refugios por parte de peces y muy poco se ha profundizado en la comparación de diferentes materiales de construcción en alcance de objetivos específicos. Infortunadamente, en Colombia esta estrategia carece de soporte a causa del poco esfuerzo de muestreo, desconociendo el éxito y del impacto que podría tener la herramienta (Delgadillo-Garzón, 2009) en procesos de manejo y conservación de recursos hidrobiológicos. Es por lo anterior, que la investigación pretende dar luces acerca de cómo varía la comunidad de peces en refugios artificiales utilizados como hábitat de peces en función de su material de construcción, dentro de los materiales que su utilizaron están el PVC, el bambú y los escombros de coral. La manera de profundizar en el conocimiento de los arrecifes artificiales alrededor de sus capacidades biológicas y ecológicas, fue mediante su implementación en el Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo, específicamente en la Isla San Martín de Pajarales (Islas del Rosario) y tuvo en cuenta tres puntos básicos, siendo el primero el registro de composición, riqueza, abundancia y diversidad de todos los refugios artificiales dispuestos en el área, el segundo, la identificación de las actividades predominantes de los peces que se encuentren en los refugios y su relación con la historia de vida y el tercero, la descripción de las diferencias existentes entre los refugios artificiales y las formaciones naturales control. 2.Antecedentes

2.1 Antecedentes temáticos Se encontraron estudios en los que se evalúa y compara la efectividad de refugios-hábitats artificiales en materiales diferentes como es el caso de Moffitt et al. (1989) quienes dentro de su investigación comparan la comunidad de peces presente en arrecifes artificiales construidos en concreto y plástico en tres lugares de Penguin Bank en Hawái, concluyendo que el material y la configuración espacial de los refugios son variables significativas para determinar la diversidad de especies. Así mismo, Masuda et al. (2010) evalúan la efectividad de arrecifes artificiales de madera como hábitat de peces en el Mar de Japón, mediante la comparación de tres tipos de arrecifes artificiales fabricados con troncos de cedro, troncos de hojas anchas y tuberías de policloruro de vinilo (PVC), encontrando que en comparación con los otros materiales de construcción, los troncos de cedro son más efectivos como hábitat de peces con un promedio de especies de 4.14 ±0.14 para los cuatro años de muestreo. En el contexto Suramericano, Santos et al. (2011) determina cómo el material de construcción de los arrecifes artificiales (PVC, cerámica y hormigón) y el tiempo inciden en la colonización de peces en el embalse de Itaipú en Brasil, encontrando un total de 13 especies y concluyendo que la riqueza, abundancia y la biomasa de los peces fueron significativamente mayores en los arrecifes artificiales construidos en cerámica que en los sitios control. De igual forma, Hackradt et al. (2011) al comparar el conjunto de peces en cuatro tipos de módulos en el sur de Brasil, encuentran que los módulos piramidales albergaron mayor número de especies y de individuos pertenecientes a grupos de carnívoros y herbívoros territoriales y concluye que el

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diseño en términos de número de agujeros y área favorece la diversidad y biomasa de algunas especies, y específica que está herramienta acompañada de protección especial como áreas protegidas, planificación, supervisión y evaluación socioeconómica puede ser óptima para la conservación de los recursos marinos. Para soportar lo encontrado por los diferentes autores, Shin et al. (2014) durante su caracterización de la ecología de los arrecifes artificiales en el subtrópico, menciona que el material de los refugios artificiales puede incidir en la colonización de comunidades bentónicas indispensables en las dietas de algunas de las especies de peces presentes en los refugios. En relación a las variables medidas durante los censos visuales, se encontró que autores como Bohnsack et al. (1991), Bortone & Kimmel (1991), Charbonnel et al. (2002) y Hill & Wilkinson (2004) concuerdan en sus diferentes investigaciones que las variables más significativas a nivel biótico son las medidas de composición, abundancia y diversidad; sin embargo, solo Bohnsack et al. (1991) considera que las variables fisicoquímicas o abióticas son mediciones importantes argumentando que algunas de las especies colonizadoras pueden ser sensibles a las variaciones de las mismas. Finalmente, Santos et al. (2008) entiende a los arrecifes o refugios artificiales como una de las estrategias que tiene mayores probabilidades de éxito en el área de la conservación y del manejo de los recursos hidrobiológicos ya que son estructuras capaces de expandir el hábitat especialmente de pequeños peces mediante la proporción de complejidad estructural en sistemas degradados.

2.2 Antecedentes de contexto Desde hace más de 20 años autores como Clark & Edwards (1999) han divulgado la pérdida mundial de los arrecifes de coral a causa de presiones antrópicas y de factores climáticos tanto a en escalas locales como regionales. En Colombia, Cendales et al. (2002) describe los sistemas coralinos del complejo de Islas del Rosario como grandes cementerios de acróporidos sobre los que yacen organismos oportunistas como las algas o las especies de coral que se caracterizan por su gran capacidad de recuperación, longevidad y resistencia a aguas calientes, turbias y con muchos nutrientes. Por otra parte, Garzón-Ferreira et al. (2000) evidencian y documentan que las zonas costeras del país están atravesando por cambios muy marcados en la composición y estructura de los sistemas arrecifales, traducidos en una pérdida del 60 por ciento de la cobertura viva vegetal y causando cambios en la composición de las comunidades de peces asociados a dichas formaciones coralinas. Sumado a esto, Mancera-Pineda et al. (2013) especifica que las amenazas de origen antrópico sobre la biodiversidad marina más evidentes e influyentes son la sobreexplotación de recursos, la destrucción del hábitat y el exceso de nutrientes, puesto que ponen en riesgo a una o más especies y a largo plazo son capaces de modificar completamente el sistema marino, afectando todos las dinámicas biológicas, ecológicas, sociales, culturales y económicas que se desarrollan en torno a estos importantes ecosistemas. En cuanto a la descripción del contexto general del Caribe colombiano y a la caracterización de los niveles físico, biótico, económico y socio-cultural del Parque Nacional Natural Corales de

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Rosario y San Bernardo, los principales estudios corresponden a Cendales et al. (2002), Pineda Vargas et al. (2006) y el más reciente Zarza-González & P. N. N de Colombia (2011). Finalmente, ante el panorama de deterioro por el que atraviesan los arrecifes colombianos, Delgadillo-Garzón (2009) asegura que la disminución de los recursos pesqueros como consecuencia evidente de la degradación de los sistemas coralinos, va a incidir sobre la sostenibilidad del recurso a largo plazo, afectado directamente a las comunidades que dependen o aprovechan el recurso y en general las actividades de turismo y recreación que se sustentan en el ecosistema en cuestión. 3.Marco teórico

La investigación gira en torno a los efectos de la implementación de refugios artificiales construidos en tres materiales diferentes como hábitat para peces en el Caribe colombiano. Efectos que serán medidos a partir del entendimiento de la ecología general de los sistemas marinos, de la ecología de comunidades, de la rehabilitación ecológica activa y de las actividades sostenibles de recreación y turismo.

3.1 Ecología de los sistemas marinos tropicales Importancia: Los arrecifes de coral albergan una alta cantidad de formas estimada en al menos un millón de especies (Malakoff, 1997), sólo ocupando el 1% del ambiente marino de las costas tropicales del mundo (Birkeland, 1997). Adicionalmente, estos ecosistemas proveen servicios ecosistémicos como recursos pesqueros, protección de la costa y multiplicidad de actividades turísticas que impactan aspectos sociales, económicos y culturales (Birkeland, 1997; Clark & Edwards, 1999; Jackson et al., 2014; Pizarro et al., 2014) de las comunidades dependientes de estos sistemas. Amenazas: Las formaciones coralinas del Caribe han sufrido una destrucción masiva a causa de la sobrepesca, el crecimiento demográfico, tanto de residentes como de turistas, la contaminación de zonas costeras, el calentamiento global y la introducción de especies exóticas que terminan invadiendo los ecosistemas (Jackson et al., 2014). Esa destrucción, se ha visto traducida en la

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homogeneización de la cobertura de coral y la disminución de la complejidad estructural de los ambientes marinos (Jackson et al., 2014; Mancera-Pineda et al., 2013).

3.2 Ecología de comunidades La ecología de comunidades ofrece un marco conceptual que permite generar información de la estructura y la composición de un ecosistema mediante una aproximación cuantitativa de los mismos, proporcionando bases sólidas para el establecimiento de lineamientos para la conservación y el uso sostenible de los recursos marino costeros (Ramírez, 2009). Medidas de abundancia, composición y diversidad: Las medidas de número de individuos, número de especies, dominancia, frecuencia de ocurrencia, tamaño, biomasa y diversidad, son incluidas dentro del monitoreo de las estructuras para estimar la composición de la comunidad de peces presente en las mismas (Bortone & Kimmel, 1991; Charbonnel et al., 2002; Hill & Wilkinson, 2004).

3.3 Rehabilitación y conservación de ecosistemas Rehabilitación: Proceso de restablecimiento parcial de elementos estructurales o funcionales del ecosistema deteriorado o la sustitución de estas características (Pizarro et al, 2014; Vargas, 2017) a unas que tengan mayor valor social, ecológico o económica (Pizarro et al, 2014). Arrecifes artificiales como herramienta de conservación: En sus inicios, el objetivo principal de la implementación de arrecifes artificiales era la mejora de la producción pesquera (Clark & Edwards, 1999) en países como Japón, brindando espacios para alimentación, refugio y asentamiento incidiendo de manera directa en la biodiversidad y específicamente, en la abundancia de los recursos pesqueros (Sreekanth et al., 2017). Efectividad ecológica de los arrecifes artificiales: Con el incremento de las investigaciones científicas alrededor de los arrecifes artificiales, han surgido preguntas acerca de si los arrecifes artificiales funcionan como estructuras para la atracción o para la producción de peces, lo cual podría servir como una estrategia de rehabilitación de ecosistemas. Ante la pregunta, autores como Brickhill et al. (2005) discuten que en las estructuras se dan procesos de atracción cuando el número total de individuos permanece sin cambios durante la etapa de muestreo y hay mayor presencia de individuos adultos, mientras que, cuando se habla de procesos de producción el número total de individuos aumentan durante la etapa de muestreo y hay mayor presencia de individuos juveniles. Sin embargo, los mismos autores concluyen que estos procesos son complementarios y van a depender en gran medida de las características del hábitat que rodea las estructuras. Por otra parte, Bohnsack (1989) específica que se puede hablar de atracción cuando las estructuras presentan especies pelágicas, móviles, parcialmente dependientes de los arrecifes de coral, oportunistas y cuando a su alrededor hay una buena porción de arrecifes naturales; y que se habla de producción cuando la comunidad de peces está compuesta por especies limitadas por el hábitat,

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demersales, territoriales, completamente dependientes de la estructura florística del arrecife, y cuando se ubican alejados de los hábitats naturales.

3.4 Ecología de arrecifes o refugios artificiales Para el mantenimiento de la heterogeneidad de hábitat en los tan deteriorados arrecifes de coral se propone a los arrecifes artificiales como la principal estrategia, puesto que durante su deposición se trata de simular un arrecife natural (Bohnsack et al., 1991; Relini et al., 2007; Santos et al., 2008; Shin et al., 2014). Sin embargo, ek escaso conocimiento de su ecología, genera dificultades en la gestión de las estructuras para su uso adecuado y para cumpli a cabalidad los objetivos planteados (Bohnsack et al., 1991) Dentro de las características ecológicas que operan dentro de los refugios o arrecifes artificiales se encuentran:

● Composición biótica de epifauna, algas, macroinvertebrados, invertebrados y peces (Bohnsack et al., 1991).

● Patrones de reclutamiento y colonización (Bohnsack et al., 1991; Relini et al., 2007), proceso de sucesión, regulación de las poblaciones y la mortalidad de los peces principalmente (Bohnsack et al., 1991).

● Generación de redes alimentarias, ya que al soportar grandes poblaciones de peces y otras formas de vida marina favorecen la presencia e interacción de todos los niveles tróficos (Shin et al., 2014).

● Sensibilidad a condiciones ambientales como cantidad y tipo de sustrato adyacente, profundidad, estacionalidad, temperatura, calidad del agua en términos de salinidad, turbidez y contaminación (Bohnsack et al., 1991) y corrientes.

● Incidencia del tipo de material de construcción, de la forma, del tamaño de los huecos, del tamaño y de la configuración espacial sobre la fauna (Bohnsack et al., 1991.)

4.Referencias Baine, M. (2001). Artificial reefs: a review of their design, application, management and

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Pineda Vargas, I. J., Martinez Whisgman, L. A., Bedoya Gomez, D. M., Caparroso, P., & Rojas Ruiz, J. A. (2006). Plan de manejo del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo.

Pizarro, V., Carillo, V., & García-Rueda, A. (2014). Revisión y estado del arte de la restauración

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ecológica de arrecifes coralinos. Biota Colombiana, 15, 113–127. Relini, G., Relini, M., Palandri, G., Merello, S., & Beccornia, E. (2007). History, ecology and

trends for artificial reefs of the Ligurian sea, Italy. Hydrobiologia, 580(1), 193–217. Santos, L., García-Berthou, E., Agostinho, A., & Latine, J. (2011). Fish colonization of artificial

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Santos, L. N., Araújo, F. G., & Brotto, D. S. (2008). Artificial structures as tools for fish habitat rehabilitation in a neotropical reservoir. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 18, 896–908.

Sherman, R. L., Gilliam, D. S., & Spieler, R. E. (2002). Artificial reef design: void space, complexity, and attractants. ICES Journal of Marine ScienceJournal of Marine Science, 59, 196–200.

Shin, P. K. S., Cheung, S. G., Tsang, T. Y., & Wai, H. Y. (2014). Ecology of artificial reefs in the subtropics. Advances in Marine Biology (1st ed., Vol. 68). Elsevier Ltd.

Sreekanth, G., Manju, L., & Singh-Pratap, N. (2017). Can artificial reefs really enhance the inshore fishery resources along Indian Coast? A critical review. Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences, 24–26.

Videla, H. a. (2010). Biocorrosion and biofouling of metals and alloys of industrial usage. Present state of the art at the beginning of the new millennium. Revista de Metalurgia, 39, 256–264. Zarza-González, E., & de Colombia, P. N. N. (2011). El entorno ambiental del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo.

ANEXO 3. Metodologia extendida 1.Área de estudio

1.1 Contexto geográfico

El Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo se encuentra ubicado en el Caribe colombiano a una distancia de 45 kilómetros de la ciudad de Cartagena y al suroeste de la misma (Figura 3), y está conformado por 30 islas, cayos e islotes (Pineda Vargas et al., 2006). De manera más específica, la Isla de San Martín de Pajarales posee una extensión de menos de un kilómetro y dentro de sus instalaciones funciona el Centro de Investigación, Educación y Recreación, creado con el fin de abordar temas den entendimiento, compresión y conservación de la fauna y la flora de los mares tropicales.

1.2Contexto biofísico El parque, se caracteriza por la presencia de ecosistemas marino-costeros interconectados tales como los arrecifes de coral, los bosques de manglar, las praderas de pastos marinos, el litoral rocoso y el litoral arenoso (Zarza-González & P. N. N. de Colombia, 2011). Es un área que posee tres épocas marcadas, siendo la primera la época seca y de vientos que se da de diciembre a abril, la segunda la época lluviosa de agosto a octubre y la época de transición de mayo a agosto. Su temperatura ambiente oscila entre los 26 y los 27 grados centígrados con tendencia de aumento. En las aguas del parque domina la sedimentación calcárea relacionada a la presencia de formaciones arrecifales; sin embargo, se evidencia un depósito rápido de sedimentos por parte de las desembocaduras del río Magdalena y el Canal del Dique, sedimentos que incluyen

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lodos arenosos y arenas lodosas, que están impactando de forma negativa las formaciones coralinas (Zarza-González & P. N. N. de Colombia, 2011). A nivel oceanográfico, las corrientes del parque están influenciadas por la corriente Caribe y la contracorriente de Panamá, por las aguas continentales del Canal del Dique y los aportes de agua dulce del río Sinú. Del mismo modo, la zona está afectada por los vientos alisios, que determinan en gran medida las condiciones oceanográficas de la región (Pineda-Vargas et al., 2006).

1.2 Contexto socioeconómico Los principales asentamientos humanos en el área de influencia del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo comprenden las comunidades asentadas en las islas Múcura, Ceycén y Santa Cruz de los Pescadores en el sector Sur del parque, la comunidad de Isla Grande con el asentamiento poblacional de mayor concentración en el sector Norte del parque y los pobladores de la Isla de Barú en el sector nororiental y de gran influencia por las altas actividades turísticas que se desarrollan en la isla. En su mayoría, los pobladores pertenecen a comunidades afrodescendientes con características culturales bien marcadas, con consejos comunitarios y juntas de acción comunal sólidos y bien consolidados. Históricamente, dichas comunidades se han caracterizado por relacionarse de forma directa con los recursos naturales a partir de actividades de agricultura, pesca y turismo. La pesca es reconocida como una actividad tradicional que aún hoy en día funciona como actividad de subsistencia, mientras que el turismo, es una actividad que se ha ido estableciendo de manera fuerte y que ha encontrado un gran aliado en el comercio de productos artesanales por parte de los pobladores a los visitantes. Sin embargo, los valores de la biodiversidad en esta zona son netamente tangibles ligados a los bienes y servicios que el sistema les provee. 2.Tratamiento de datos 2.1 Pruebas estadísticas

Shapiro-Wilk consiste en determinar si el conjunto de datos está modelado por una distribución normal. La hipótesis nula de este test es que la población se distribuye de manera normal y se rechaza si el p valor resultante es menor a 0.05 (Zar, 1996). El test de Levene se encarga de evaluar si los valores de una variable continua dependen de dos factores categóricos o de la interacción de ellos. Prueba tres hipótesis nulas: que las medias de la variable continua son iguales para diferentes valores del primer factor categórico; que las medias son iguales para diferentes valores del segundo factor categórico; y que no hay interacción entre los factores. Su ejecución depende del cumplimiento de los supuestos de homocedasticidad y normalidad de los datos (Zar, 1996). 3.Referencias Pineda-Vargas, I. J., Martinez-Whisgman, L. A., Bedoya-Gomez, D. M., Caparroso, P., & Rojas-

Ruiz, J. A. (2006). Plan de manejo del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo.

Zar, J. (1996). Biostatistical analysis. Zarza-González, E., & de Colombia, P. N. N. (2011). El entorno ambiental del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y de San Bernardo.

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ANEXO 4. Fotografías de las especies presentes únicamente en los refugios artificiales construidos con escombros de coral, con bambú y con PVC, siendo (a) cacho bermuda (Kyphosus sectatrix), (b) pargo (Lutjanus analis), (c) mariposa perla amarilla (Chaetodon ocellatus), (d) gobio dorado (Gnatholepis thompsoni), (e) cherna enjambre (Cephalopholis cruentatus) y (f) damisela de cola amarilla (Stegastes leucostictus). Fotos tomadas de Fishbase.org.

ANEXO 5. Registro fotográfico de las especies con mayor frecuencia de ocurrencia en las unidades de muestreo, siendo (a) el pez loro (Scarus iseri) y (b) el tamboril narizón (Canthigaster rostrata) y el pez lagarto (Synodus intermedius). Fotos tomadas de Fishbase.org.

ANEXO 6. Proporción de gremios tróficos de los peces observados en los refugios artificiales.

Escombro de coral Bambú PVC

a

b

c f

d

e

c

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ANEXO 7. Valor de prueba de independencia para las actividades de los peces en los refugios artificiales. Chi-cuadrado = 2.2865, df = 6, p-valor = 0.8916