Una estaca al corazón de los refugios pleistocénicos

Liliana M. Dávalos Ecology and Evolution, SUNY at Stony BrookDanny Rojas Department of Biology and Centre for Environmental and Marine Studies, University of AveiroOmar Warsi Uppsala Biomediciniskt Centrum

Universidad Nacional Mayor de San MarcosLima, mayo 28, 2015

Dos clases de preguntas

Bio-diversidad

Diversificación, especiación reducen Pérdida de

hábitataumentan

El problema amazónico Bosque más o menos continuo de gran extensión

Especiación alopátrica

Hipótesis amazónica

In the great Amazonian plains many species … are found up to the river banks on one side but do not cross to the other… The range of the birds … is also limited by the rivers … ; so that in these cases we are able to define the limits of distribution with an unusual degree of accuracy, and there is little doubt the same barriers, also limit a large number of other species. Wallace&1876&The$Geographical$

Distribution$of$Animals

El artículo que lanzó 1000 tesisHaffer&1969&Science

¿Cómo evaluar esta hipótesis?

• Si los refugios pleistocénicos son reales• Aislamiento• Localización• Divergencia

Críticas: localizaciónNelson&et&al.&1993&Nature

Críticas: tiempoRull&2008&Mol.$Ecol.

Confirmación: tiempo Garzón-Orduña et al. 2014 J. Biogeogr.

Problemas con este análisis

• Hipótesis alternas?• Tiempo de divergencia

!= causa de divergence• Patrón ambiental?• Patrón geográfico?• Modo especiación?

Rull&2014&J.$Biogeogr.

Dumont,&Dávalos&et&al.&2012&PRS@B

Si los refugios han sido importantes

• Aislamiento = especiación

• Localización = bosques húmedos

• Divergencia = corresponden en el tiempo al pleistoceno

Foto&de&Be

th&Clare

Métodos

• Secuencias de:• 6 genes

autosómicos • 1 en cromosoma X• 3 en genoma

mitocondrial• Calibraciones en 8

nodos• Con base en fósiles

• Análisis de biogeografía

Velazco&et&al.&2013&Amer.$M

us.$N

ovita

tes

Ubicación de los fósiles

• Utilizando un método de andamios estadísticos• Palynephyllum está

en Lonchophyllinae• Notonycteris es

hermano de Vampyrum Da

valos&e

t&al.&2014&Syst.$Biol.

40°S

20°S

0°

20°N

100°W 80°W 60°W 40°W

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Análisis biogeográficos

• Distribuciones de la UICN

• Modelos optimizados con maxima verisimilitud que permiten:• Vicarianza• Dispersión• Especiación simpátrica• Especiación parapátrica• Efecto fundador

Rojas&et&al.&Accepted&Syst.$Biol.

95% HPD

Post

erio

r Pro

babi

lity

1.0

0EoceneOligoceneMiocenePliocenePleistoceneHolocene

EpochPeriod

Quaternary

Neogene

Paleogene

50 Ma 40 30 20 10

Chiroderm

a trinita

tum

Pla

tyrrhin

us h

elle

ri

Pteronotus parnellii parnellii

Anoura latidens

Pteronotus parnellii porto

ricensis

Sturn

ira p

aulsoni

Sturn

ira m

agna

Artibeus aztecus

Artibeus watsoni

Artibeus cinereus

Lo

ph

osto

ma

evo

tis

Platalina genovensium

Artibeus gnomus

Stu

rnira

sp.

Lonch

orh

ina o

rinoce

nsis

Mic

rony

cter

is h

irsut

a

Noctilio albiventris

Choeronycteris m

exicana

Lophosto

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rrikeri

Pla

tyrrhin

us a

ura

rius

Pla

tyrrhin

us b

rach

ycephalu

s

Sturnira bidens

Sturnira lil

ium

Brachyphylla cavernarum

Mic

rony

cter

is m

inut

a

Pteronotus parnellii rubiginosus 3

Artibeus anderseniSturnira

nana

Stu

rnira

koo

pman

hilli

Sturnira

angeli

Artibeus amplus

Artibeus phaeotis

Pla

tyrrhin

us lin

eatu

s

Carollia perspicillata

Trinycteris nicefori

Sturn

ira b

aker

i

Lionycteris spurrelli

Pygoderm

a bilabiatum

Artibeus planirostris

Musonycteris harrisoni

Mic

rony

cter

is s

p.

Va

mp

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ssa

pu

silla

Brachyphylla nana nana

Phyllops falcatus

Artibeus lituratus

Lam

pron

ycte

ris b

rach

yotis

Phyllo

stom

us e

longatu

s

Rhinophylla fischerae

Pla

tyrrhin

us a

lberico

i

Glossophaga longirostris

Artibeus jamaicensis

Ametrida centurio

Artibeus fimbriatus

Anoura geoffroyi

Dip

hyl

la e

caudata

Monophyllus redmani

Mic

rony

cter

is g

iova

nnia

e

Dia

em

us

youngi

Rhinophylla pumilio

Lonchophylla dekeyseri

Choeroniscus m

inor

Brachyphylla nana pumila

Rhinophylla alethina

Pteronotus parnellii rubiginosus 2

Ariteus flavescensL

op

ho

stom

a silvico

lum

cen

tralis

Sturn

ira lu

isi

Pteronotus personatus psilotis

Sturn

ira p

arvide

ns

Anoura cultrata

Platyrrhinus nigellus

Stu

rnira

ludo

vici

Glyphonycteris sylvestris

Thyroptera tricolor

Thyroptera discifera

Carollia castanea

Me

sop

hyl

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acc

on

ne

lli

Anoura caudifer

Va

mp

yre

ssa

me

lissa

Vam

pyr

um

spect

rum

Lichonycteris obscura

Artibeus fraterculus

Lonchophylla handleyi

Leptonycteris curasoae

Stu

rnira

bur

tonl

imi

Pteronotus m

acleayii

Platyrrhinus m

asu

Glossophaga soricina

Mim

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Ptero

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Stu

rnira

hon

dure

nsis

Glyphonycteris daviesi

Stu

rnira

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Sturnira

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m

Lonchorhina inusitata

Va

mp

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thyo

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Mormoops megalophylla

Sturn

ira e

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rom

os

Mic

rony

cter

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ross

eti

Pteronotus parnellii pusillu

s

Lonchorhina aurita

Carollia benkeithi

Pteronotus personatus personatus

Lonchophylla mordax

Phyllo

stom

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iscolo

r

Mac

rotu

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us

Glossophaga commissarisi

Mic

rony

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Mic

rony

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otis

Artibeus glaucus

Pla

tyrrhin

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pale

nsis

Lonchophylla chocoana

Platyrrhinus ism

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Enchisthenes hartii

Phyllo

stom

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s

Mac

rotu

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liforn

icus

Ptero

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Phyllonycteris poeyi poeyi

Artibeus bogotensis

Lonchophylla robusta

Va

mp

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Pla

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caru

m

Choeroniscus godm

ani

Platyrrhinus dorsalis

Mic

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teris

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Phyllo

stom

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Mac

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s wat

erho

usii wat

erho

usii

Myzopoda aurita

Lo

ph

osto

ma

silvicolu

m la

ep

ho

tis

Artibeus incomitatus

Leptonycteris yerbabuenae

Mic

ronyc

teris

mic

rotis

Va

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es ca

raccio

li

Uro

derm

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ilobatu

m

Lophosto

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Thyroptera lavali

To

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au

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hila

Ma

cro

ph

yllu

m m

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op

hyl

lum

Furipterus horrens

Carollia subrufa

Mystacina tuberculata

Artibeus schwartzi

Desm

odus

rotu

ndus

Tra

chops

cirr

hosu

s

Artibeus obscurus

Sphaeronycteris toxophyllum

Stu

rnira

per

laArtibeus intermedius

Chiroderm

a s

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ini

Ectophylla alba

Stenoderma rufum

Mim

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ozu

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Ardops nichollsi

Stu

rnira

mor

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Centurio senex

Phyllo

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nops

Mormoops blainvillei

Chiroderm

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oriae

Chiroderm

a v

illosu

m

Hylonycteris underw

oodi

Noctilio leporinus

Pla

tyrrhin

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Mic

rony

cter

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rum

Lophosto

ma b

rasilie

nse

Chiroderm

a im

pro

visu

m

Artibeus concolor

Pteronotus q

uadridens

Chro

topte

rus

auritu

s

Artibeus hirsutus

Stu

rnira

bog

oten

sis

Erophylla sezekorni

Carollia sowelli

Monophyllus plethodon

Sturnira aratathomasi

Erophylla bombifrons

Ptero

notus g

ymnonotu

s

Carollia brevicauda

Glossophaga leachii

Pla

tyrrhin

us vitta

tus

Glossophaga morenoi

Pla

tyrrhin

us re

cifinusU

roderm

a m

agnirost

rum

Artibeus inopinatus

Artibeus toltecus

Lonchophylla hesperia

Pteronotus parnellii rubiginosus 1

Phyllonycteris poeyi obtusa

Phyllonycteris aphylla

Gard

nerycte

ris crenula

tum

Hsunycteris thomasi

Vam

pyr

iscu

s bid

ens

Vam

pyr

iscu

s bro

cki

Vam

pyr

iscu

s nym

phaea

Análisis de divergencias Rojas et al. Accepted Syst. Biol.

Simulaciones

• Utilizando modelos de nacimiento-muerte (BD)• Este es un modelo

nulo• Carece de influencia

externa• ¿Es posible utilizar

divergencias para evaluar los refugios?

Optimización biogeográfica I

• Eventos de especiación concentrados en Suramérica

• Muchos menos en Centro-Norteamérica

0

50

100

150

0

50

100

150

0

50

100

150

0

50

100

150

0

50

100

150

Anageneticdispersal

Range copying

within sam

e large areaR

ange subsetw

ithin same large area

VicarianceFounder event

0 50 100 150Event counts in each of 1000 biogeographic stochastic mappings

Num

ber o

f eve

nts

Optimización biogeográfica II

• Más especiación por “simpatría”• Corresponde al

continente entero• Seguida por

dispersión• Y especiación

parapátrica

Divergencias observadas

• Solamente entre especies hermanas

• A partir de 871 árboles con probabilidad posterior >0

• Eventos pre-cuaternarios > eventos cuaternarios

Divergencias simuladas I Siempre hay más eventos en cuaternario!!!

Divergencias simuladas II Siempre hay más eventos en

cuaternario!!!

Las divergencias no prueban nada!!!

• El modelo nulo siempre produce más divergencias en el cuaternario

• Tendrá que haber una tasa más alta de especiación en el cuaternario

XGarzónLOrduña&et&al.&2014&J.$Biogeogr

Cómo se ve exceso en cuaternarioMoyle&et&al.&2009&PNAS

Tasas de especiación varían por grupo!

Explicaciones abióticas y bióticas

Foto&de&Seb&Pu

echm

aille

Explicaciones bióticas

Dumont,&Dávalos&et&al.&2012&PRS@B

Nuevos estudios para nuevas preguntas

• Explicaciones bióticas requieren• Observaciones

biológicas• En nuestro trabajo:• Funcionamiento

de órganos sensoriales

• Nuevas colectas

Colecciones de museo son útiles pero carecen fuentes de genoma y transcriptoma

Tratar bien a los murciélagos

• El maltrato se have obvio en el resultado

• Bajo rendimiento de ADN• Por dejar morir en la

trampa• Digestion enzimática de

ARN• Por dejar morir en la

trampa• Por sacrificar sin

anestesia

Trabajo de campo = muchos resultados

• Tratar bien a cada individuo

• Imperativo ético y práctico

1 individuo = muchos resultados

• Tratar bien a cada individuo• La mayoría se liberan• Los especímenes se

aprovechan al máximo

• Disecciones de campo permiten estudiar muchos sistemas de un sólo individuo

¡Gracias por invitarme!