contribucion al estudio de los piiycomycetes acuaticos

CONTRIBUCION AL ESTUDIODE LOS PIIYCOMYCETES ACUATICOS

DE LA REPUBLICA ARGENTINA

I. EL GENERO ACHLYA EN AGUASDE LA CIUDAD DE RUENOS AIRES Y ALREDEDORES *

POR MARTHA E. BEROQUI DE MARTINEZ **

SUMMARY

Eight species of Achlya from continental waters of Argentina are described and1illustrated. All of them are new records for this country.

INTRODUCCION

En nuestro país, hasta el presente, son poco numerosas las especies dePhycomycetes aislados de aguas continentales (Yacubson, 1963; Mala-calza, 1968; Beroqui, 1969 a y b).

Con la idea de llenar este claro comenzamos con el estudio de lasSaprolegniaceae aisladas de muestras de agua de la Capital Federal y zonasvecinas hasta 100 kilómetros de distancia, siendo nuestro propósitopliar en el futuro las áreas y grupos a estudiar.

Este tipo de trabajo exige el empleo de técnicas culturales a veces com¬plejas y prolongadas, que permitan observar los diferentes estados delciclo biológico, condición indispensable para establecer una correcta posi¬ción taxonómica de las especies en estudio.

am-

* Trabajo realizado en el Laboratorio de Micología de la Facultad de CienciasExactas y Naturales de la Universidad Nacional de Buenos Aires, con ayuda de unsubsidio 'Otorgado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.de la República Argentina.

La autora agradece a la Dra. Delia R. Halperin y al Dr. Jorge E. Wright por lalectura crítica del manuscrito.

** lefe de Trabajos Prácticos en el Departamento de Ciencias Biológicas de la.citada Facultad.

BOLETIN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICALIO

Dentro de esta familia, que cuenta aproximadamente con 19 géneros,el género Achlya C. G. Nees es considerado como el de mayor distribu¬ción mundial en aguas continentales.

En el presente trabajo se describen e ilustran 8 especies que represen¬tan citas nuevas para el país, incluyéndose además una clave para elgénero, que permite la identificación de las 11 especies recogidas en laCapital Federal y alrededores

MATERIAL Y METODOS

Cada muestra de 200 cm3 de agua fue cebada en el momento de la reco¬lección con semillas de cáñamo (Cannabis sativa L. ) hervidas previamentedurante 20 minutos y luego llevadas al laboratorio donde se las mantuvoa temperaturas que oscilaron entre 18 y 25° C. Una vez observado eldesarrollo se hizo el cultivo unifúngico según el método de la micropipctadetallado por Johnson (10: 1956).

Las cepas así obtenidas se cultivaron en cajas de Petri ( 15 X 150 mm)que contenían agua de charco y agua corriente estériles en proporcionesiguales y 3 semillas de cáñamo hervidas; se las mantuvo en esas condi¬ciones durante cuatro semanas, tiempo durante el cual se realizaron lasobservaciones correspondientes.

Los cultivos han sido incorporados al Herbario Criptogámico de la Fa¬cultad (BAFC), donde se conservan a 5o C de temperatura, en frascos de200 cm3 llenos hasta dos tercios de su capacidad total con la mezcla deagua ya citada y 3 semillas de cáñamo sobre las que había desarrolladopreviamente el cultivo. La colección es repicada cada 6 meses.

Los dibujos fueron hechos con cámara clara de Zeiss y al igual que lasfotomicrografías fueron realizadas por la autora.

Las descripciones sistemáticas están exclusivamente basadas en las cepasaisladas, por lo que se piensa que el rango de variación de los caracterespuede modificarse a través de futuras recolecciones.

SISTEMATICA

El género Achlya C. G. Nees incluye 3 subgéneros según el criterio deJohnson (loe. cit.: 19): Achlya, Suhcéntrica y Centroachlya; sólo los dosprimeros están representados en el área considerada.

El elevado número de las especies y su polimorfismo, que se acentúaconsiderablemente en el material mantenido en cultivo durante algún tiem-

1 En trabajos anteriores (Beroqui, 1969 a y b) fueron descrjptas 3 especies delgénero Achlya, nuevas para la ciencia, que figuran en la clave.

VOLUMEN XIII (2-3) NOVIEMBRE 1970 111

po, hacen todavía más difícil llegar a un concepto definido sobre la deli¬mitación de las especies. Si bien algunos caracteres parecen ser constantes,como el diámetro de hifas, oogonios y oosporas, y la presencia y origende ramas anteridiales, otros en cambio varían notablemente. Tal es elcaso de la abundancia de zoosporangios y gametangios, de las areolasde la pared del oogonio o del número de sus evaginaciones.

Lógicamente, del valor que se dé a los caracteres utilizados hasta ahorao de otros nuevos que se puedan considerar, dependerá el número de espe¬cies a incluirse en el género.

Con el fin de aportar datos que faciliten la correcta identificación delas especies aisladas, o tal vez para sentar nuevas bases taxonómicas, hemoscomparado las cepas obtenidas con la descripción original, siempre que fueposible, con la posterior de Johnson ( loe. cit. ) y también con las existentesen otras fuentes a nuestro alcance.

Para el ordenamiento de las especies, lo mismo que para la terminologíausada, nos hemos basado principalmente en Johnson (loe. cit.), salvo ex¬cepción expresa, indicando en este caso la fuente informativa.-

ACHLYA C. G. Nees

Nova Acta Acad. Leop. Carol., 11:514, 1823

Micelio de hifas rectas o flexuosas, ramificadas, aguzadas hacia el ápice.Yemas, cuando existen, formadas por tabicamiento de las hifas, funcionancomo zooporangios o germinan dando una hifa que remata en un zoospo-rangio. Zoosporangios generalmente en sucesión simpodial a veces basí-peta o cimosa, filiformes, fusiformes, naviculares o claviformes. En gene¬ral zoosporos dimórficos: los primarios se liberan a través del poro desalida del zooporangio y se enquistan inmediatamente sobre él formandouna masa esférica, los secundarios nadan alejándose del zoosporangio, seenquistan y luego germinan dando una hifa delgada; en algunas especieso en cultivos viejos, zoosporos de comportamiento aplanoide, en otras dic-tiucoide o traustotecoide. Oogonios terminales, laterales con pie de largovariado o intercalares, usuahiiente esféricos, piriformes, ovoides o subglo-hosos a veces apiculados o irregulares; pared lisa u ornamentada, interior¬mente areolada o no. Ramas anteridiales generalmente presentes, diclinas,monoclinas, andróginas o exíginas células anteridiales tubulares o clavi¬formes. fijadas al oogonio por contacto lateral o apical. Oosporos de uno anumerosos, céntricos, subcéntricos o excéntricos.

Especie tipo: Achlya prolifera Nees, Nova Acta Acad. Leop. Carol., 11:514, pl. 58, 1823.

El género es afín a Saprolegnia; del que difiere principalmente por el

'Recientemente Dick (1969: 759) ha propuesto una nueva terminología paralos distintos tipos de ramas anteridiales.

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BOLETIN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA112

comportamiento de los zooporos que presentan un primer período nadantebreve que determina la formación de una característica masa de zoosporosenquistados en el poro de salida del zoosporangio, en lugar de un períodonadante largo que favorece la dispersión franca de los zoosporos desde suprimer estadio, como en Saprolegnia.

Todas las especies, excepto A. bonariensis, A. echlnulata y A. curvicollis,son citadas por primera vez en Argentina.

Las cepas aisladas corresponden a los siguientes subgéneros y especies:

Subgénero Subcéntrica’1. A. echinulata

2. A. oblongata

A. Oosporas subcéntricosB. Oogonios con pared provista de espinasBB. Oogonios con pared no provista de espinas

C. Ramas anteridiales siempre diclinasCC. Ramas anteridiales diclinas con monoclinas, o dicli¬

nas con monoclinas y andróginasD. Oogonios con pared provista de evaginaciones

en tubo o papilas y ramas anteridiales diclinasy monoclinas

DD. Oogonios con pared lisa y ramas anteridialesdiclinas, monoclinas y andróginas

3.A. bonariensis

4. A. curvicollisSubgénero Achlya

5. A. bisexualisAA. Oosporos cxcéntricos .

E. Micelios dioicos 1 .EE. Micelios monoicos

6. A. diffusaF. Hifas con dilataciones globosasFF. Hifas sin dilataciones globosas

G. Oosferas que alcanzan la madurez: los oospo¬ras llenan el oogonio

H. Ramas anteridiales generalmente mono¬clinas

HH. Ramas anteridiales generalmente diclinasI. Oosporas de 1 a 4 por oogonio ----8.A. rodriguezianaTII. Oosporas de -1 a 11 por oogonio ... 9. A. klebsiaña

GG. Oosferas que frecuentemente no alcanzan lamadurez: los oosporas no llenan el oogonio

J. Ramas anteridiales generalmente diclinas 10. A. flagellata

JJ. Ramas anteridiales generalmente mono¬clinas

7. A. americana

11. A. conspicua

Achlya oblongata de Bary

Bot. Zeil., 46:646, pl. 10, figs. 7-9. 1888

a 3,5 cm diám. a las dosde sembrado; hifas principales moderadamente curvas, poco rami-

1 En cultivos viejos pueden observarse micelios monoicos.2 Si bien consideramos que A. rodrigueziana representa un posible sinónimo de

A klebsiaña ya que resulta muy difícil separarlas por sus caracteres, las incluimos:

igualmente en esta clave hasta que se pueda aclarar definitivamente su ubicación

sistemática.

Micelio en semilla de cáñamo, extendido, 2semanas

113VOLUMEN XIII (2-3) NOVIEMBRE 1970

ficadas (80-)120-140(-165)/¿ diám. en la base. Yemas abundantes, intencalares o terminales, generalmente filiformes o fusiformes a veces irregu¬lares, simples, ramificadas o catenuladas. Zoosporangios escasos, simpo-diales, a veces cimosos ( 166-)300-350(-750)/x de largo por ( 21- ) 40-50(-83) p diám., fusiformes o filiformes, rectos o algo curvos. Zoosporos decomportamiento aclioide durante la liberación ( 11,5-)12,5(-13) p diám.cuando enquistados. Oogonios moderadamente abundantes, laterales o ter¬

minales, excepcionalmente intercalares ( 60- )80-120 (-165) p de largo por(50-)60-85(-120) p diám., esféricos, piriformes u obovoides; pared lisa, noareolada; pie robusto (60-)150-200(-360) p de largo, recto o algo curvo,simple; oosferas frecuentemente no llegan a la madurez. Ramas anteridialesdiclinas, simples, a veces ramificadas, fijadas al oogonio por contacto late¬ral, células anteridiales simples o raramente ramificadas; tubos fertilizantesno se observan. Oosporos subcéntricos de tipo I y II ( Johnson 1956: pl. 1 ),generalmente no llenan el oogonio, en número de ( 1- ) 3-17 ( -28 ), esféricos(21-)25-29(-50) p diám.

MATERIAL ESTUDIADO: Capital Federal: Parque 3 de Febrero, Lago N9 2, leg.M. Beroqui, 15-X-1968, n? 41.

Obs. — El material coincide .por sus características sólo parcialmente conel descripto por de Bary, Humphrey (1893: 122) y Johnson (1956: 37)incluyéndoselo prOvisoriarñente dentro de esta especie, hasta lograr nue¬vas cepas cuyo estudio permita aportar más datos o corroborar los ya exis¬tentes. El diámetro basal de las hifas, zoosporangios y zoosporos superalos valores dados en las descripciones citadas; en cuanto a los oogonios,durante la primera semana son generalmente esféricos, sólo por excepciónpiriformes u oblongados, aumentando progresivamente la proporción delos dos últimos hasta un 40 % del total, a las tres semanas de la siembra;contrariamente Johnson (loe. cit.: 39) observó que la proporción de oogo¬nios esféricos aumenta con la edad del cultivo en detrimento de: “thetypical elongate or abovate obgonia”.

Achlya bisexualis Coker y A. Couch

In Coker, Journ. Elisha Mitchell Sci. Soc., 42:207, pl. 27. 1927

Especie dioica. Micelio femenino en semilla de cáñamo, extendido, 2 a2,5 cm diám. a las dos semanas de sembrado; hifas principales sinuosas,ramificadas (30- )35-45( -70 ) p diám. en la base. Yemas abundantes, inter¬calares o terminales, esféricas, a veces ovoides, claviformes, fusiformes ofiliformes, simples o catenuladas. Zoosporangios escasos o abundantes, sim-podiales ( 165-)275-300(-490) p de largo por ( 16-)22-30(-35) p diám.,fusiformes o filiformes, rectos o levemente curvos. Micelio masculino ensemilla de cáñamo extendido, 3 a 4 cm diám. a las dos semanas de sem¬brado; hifas principales rectas, poco ramificadas ( 44- )60-80( -110) p diám.


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Fig. 1. — A-B, Achlya conspicua Coker : oogonios conteniendo oosferas de distinto tamaño

que no llenan el gametangio, con ramas anteridiales monoclinas en A y andrógina en B ;

tubos fertilizantes visibles; C-D, Aclilya klebsiana Pieters: C, oogonio de pared areo-

lada en la zona de contacto de la célula anteridial, con rama anteridial diclino, D, zoos-

porangio ; K, Achlya Jlagellata Coker: oogonio fecundado por dos ramas anteridiales

diclinas ; F-G, Achlya rodrigueziana F. T. Wolf: oogonios con la pared interiormente

irregular y 1 y 2 costeras; rama anteridial dielina en F y uionoclina en G, que mues¬

tra un oogonio proliferado.


en la base. Yemas abundantes, intercalares o terminales, filiformes, excep¬cionalmente irregulares, simples a veces ramificadas o catenuladas. Zoos-porangios abundantes, simpodiales o en sucesión basípeta (290-)400-500(-650) p de largo por (25-) 30-40(-50) p diám. filiformes o fusiformes,rectos ,o levemente curvos. En ambos micelios: zoosporos de comporta¬miento aclioide durante la liberación, 10-11 p diám. cuando enquistados.Oogonios moderadamente abundantes, laterales a veces terminales (3S-)50-70(-100) p diám., esféricos o piriformes a veces ovoides, con apículoso evaginaciones, frecuentemente proliferan los inmaduros; pared lisa, inte¬riormente areolada en zonas de contacto de las células anteridiales; piedelgado (50- )100-250( -450 ) p de largo, recto o algo curvo, simple, excep¬cionalmente ramificado; oosferas generalmente no llegan a la madurez.Ramas anteridiales diclinas a veces monoclinas, largas, sinuosas, ramifica¬das, fijadas al oogonio por contacto lateral o por proyección simple ointercalar. Oosporos excéntricos no llenan el oogonio, en número de (-1)2-8(-14), esféricos (15- )22-30( -35 ) p diám.

MATERIAL ESTUDIADO: Capital Federal: Parque 3 de Febrero, Lago Planetario,leg. M. Beroqui, 14-XI-1968, n? 89; Lago Planetario, leg. M. Beroqui, 22-XI-1968,n" 103; Plaza Colón, pileta, leg. M. Beroqui, 10-IV-1970, n? 159; Jardín Botánico,pileta, leg. M. Galvagno l-IX-1970, n? 161.

Las características de las cepas aisladas concuerdan con la des¬cripción original, excepto en la marcada tendencia de algunos de los mi¬celios femeninos a desarrollar anteridios conjuntamente con los oogoniosen los cultivos viejos comportándose así como micelios monoicos. Wolf(1944: 29) y Johnson (1956: 52) también habían observado este com¬portamiento en varias cepas.

Obs.

Achlya diffusa Harvey ex JohnsonThe genus Achlya: morphology and taxonomy, p. 64, pl. 13. 1956

Micelio en semilla de cáñamo, extendido, 2 a 2,3 cm diám. a las dossemanas de sembrado; hifas principales levemente curvas, poco ramifi¬cadas (33-)60-90(160) p diám. en la base, dilataciones hifales muy abun¬dantes, fijadas lateralmente a las hifas principales por un pie corto osésiles, raramente intercalares ( 60- )90-120(-210 ) p diám., generalmente es¬féricas o subglobosas a veces irregulares, suelen proliferar en hifas o zoos-porangios. Yemas escasas o abundantes, intercalares o terminales, general¬mente filiformes, claviformes o irregulares a veces ramificadas o articu¬ladas, funcionan como zoosporangios o dan origen a una hifa fina. Zoospo-rangios abundantes, simpodiales, cimosos o basípetos (80- )250-480( -840 ) p

de largo por ( 16- )30-55( -80 ) p diám., filiformes, fusiformes o claviformes,rectos o curvos. Zoosporos de comportamiento aclioide durante la libera¬ción ( 9,5- )11-13( -14 ) p diám. cuando enquistados. Oogonios muy abun¬dantes, laterales, raramente intercalares o terminales (42-)80-100(-154) p


diám., esféricos a veces subglobosos, piriformes u ovoides; pared lisa aveces con una o dos evaginaciones, areolada sólo en zonas de contacto delas células anteridiales; pie robusto (22-)45-150(-330) de largo, recto ocurvo; oosferas generalmente abortan en gran cantidad. Ramas anteridialesdiclinas, excepcionalmente monoclinas, largas, sinuosas, ramificadas; célu-

- las anteridiales simples, fijadas al oogonio por proyección; tubos fertilizan¬tes poco visibles. Oosporos excéntricos, no llenan el oogonio, en númerode ( 1- ) 3-9( -26 ) , esféricos ( 15-)19-22(-42) diám., la mayoría se lisanrápidamente.

MATERIAL ESTUDIADO: Capital Federal: Parque 3 de Febrero, Lago de Regatasleg. M. Beroqui, 9-X-1964, n? 15; Buenos Aires: Roque Pérez, arroyo Saladillo, leg.M. Beroqui, 3-VII-1964, n? 8.

Obs. — El material citado difiere por sus características de la diagnosisde Johnson, tanto en el diámetro algo mayor de las hifas como en el fre¬cuente aborto de las oosferas antes de la madurez, tal como fuera obser¬vado por Harvey (1942: 29).

La mayoría de las dilataciones hifales se producen a partir de oogonioscuyas oosferas abortan tempranamente, siendo rodeados con frecuencia poranteridíos en los estados juveniles.

Achlya americana Humphrey

Trans. Amer. Phil. Soc. (N. S.), 17:116, pl. 14, figs. 7, 9, 10; pl. 15, figs. 18, 21,24, 25, 29; pl. 16, figs. 30-36; pl. 18, figs. 69-73. 1893

Micelio en semilla de cáñamo, extendido, 2 a 3 cm diám. a las dos sema¬nas de sembrado; hifas principales algo curvas, moderadamente ramifica¬das ( 40- ) 60-100( -140 ) fji diám. en la base. Yemas escasas o abundantes,intercalares o terminales, generalmente filiformes o fusiformes, a vecesirregulares, simples o catenuladas. Zoosporangios abundantes, simpodialeso en sucesión basípeta ( 125- )280-350-( -650 ) yu. de largo por ( 14- )28-35(-65) /x diám., fusiformes, naviculares a veces filiformes, rectos o leve¬mente curvos. Zoosporos de comportamiento aclioide durante la liberación( 9- )10( -11) p diám. cuando enquistados. Oogonios abundantes, laterales,ocasionalmente terminales ( 35- )55-75( -105 ) diám., esféricos, raramenteovoides o piriformes; pared lisa, areolada en zonas de contacto de lascélulas anteridiales y también en otros sitios; pie robusto, ( 12- ) 35-45(-150)/t de largo, recto, excepcionalmente curvo, simple; oosferas llegana la madurez. Ramas anteridiales generalmente monoclinas de origen pró¬ximo al oogonio, a veces diclinas, excepcionalmente andróginas, simples opoco ramificadas; células anteridiales simples, fijadas al oogonio por pro¬yección o contacto lateral; tubos fertilizantes visibles. Oosporos excéntricos,llenan el oogonio, en número de (l-)6-12(-32), esféricos (11- )20-23(-30) ju. diám.

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Fig. 2. — A, Achina americana Humphrey: oogonio con numerosos oosporos y auteridios

monoclines ;* B-D-E-E, Achlya bisexualis Coker y A. Couch: B, oogonio de pared ai'eo-

lada coii varias ramas anteridiales envoi ven1es, D, yemas de micelio masculino, E y F,

yemas de micelio femenino ; C, Achlya oblonyala de Bary : oogonio oblongado de pared

areolada con anteridio diclino y oosporos subcdntricos : G-H-I-J-K, Achlya diffusaHarvey ex Johnson : G, I y II, dilataciones hifales, la primera proliferada, J, mogoiiio

con ramas anteridiales mouoclina y diclina, K, zoosporangios.


MATERIAL ESTUDIADO: Capital Federal: Parque 3 de Febrero, Lago de Regatas,leg. M. Beroqui, 13-VII-1964, n? 5; Parque 3 de Febrero, Lago de Regatas, leg. M. Bc-roqui, 7-IX-1964, n° 13; Parque 3 de Febrero, Lago de Regatas, leg. M. Beroqui,13-VII-1966, n“ 4; Parque 3 de Febrero, Lago del Rosedal, leg. M. Beroqui, 18-VII-1966, n? 39; Parque 3 de Febrero, Lago del Rosedal, leg. M. Beroqui, l-X-1968, n? 84;Parque 3 de Febrero, Lago del Rosedal, leg. M. Beroqui, 29-X-1968, tT 95; BuenosAires: San Isidro, arroyo Sarandí, leg. M. Beroqui, 22-VII-1966, n? 43; Roque Pérez,arroyo Saladillo, leg. M. Beroqui, l-V-1969, n" 81.

Obs. — Las cepas estudiadas constituyen un conjunto homogéneo quepresenta el aspecto típico de la especie, es decir, oogonios areolados conpie corto y robusto y numerosos oosporas maduros. En lo relativo a iosanteridios, nuestras observaciones difieren de la descripción original y dela dada posteriormente por Johnson ( 1956: 53). En nuestro material nosfue dable observar, en una frecuencia que en ningún caso supera el 5 %,la presencia de anteridios andróginos. En este sentido señalamos que yaCoker (1923: 111) y Nagai (1931) 1 describieron anteridios de este tipo,los cuales quizá por su escaso número pasaron inadvertidos para Johnson.

Achlya americana es una especie afín a Achlya conspicua y Achlya kleb-siana: de la primera es fácil separarla por los oosporas maduros que lle¬nan el oogonio que es sostenido por un pie corto y robusto; de Achlyaklebsiana se aparta por el predominio de anteridios monoclinos de origenpróximo al pie del oogonio; en esta última especie este tipo de anteridiosno supera el 32 % siendo de origen lejano al oogonio que fecundan. Ade¬más, esta última especie carece de anteridios andróginos.

Achlya rodrigueziana F. T. Wolf

Mycologia, 33: 274, figs. 1-13. 1941

Micelio en -semilla de cáñamo, extendido, 2 a 2,5 cm diám. a las dossemanas de sembrado; hifas principales moderadamente sinuosas, pocoramificadas ( 35- )55-75( -100 ) n diám. en la base, hifas secundarias sinuo¬sas, ramificadas. Yemas abundantes, intercalares o terminales, filiformes oirregulares, simples o articuladas. Zoosporangios abundantes, simpodiales( 140-)230-275(-350) de largo por ( 20- ) 32 ( -44 ) /x diám., filiformes ofusiformes, rectos o levemente curvos. Zoosporos de comportamiento aclioi-de durante la liberación (9-)10(-ll ) /* diám. cuando enquistados. Oogo¬nios muy abundantes, laterales (27-)37-45(-54) /* diám., esféricos a vecespiriformes o apiadados, pared a veces areolada en zonas de contacto de lascélulas anteridiales, con frecuencia despareja interiormente; pie moderada¬mente robusto ( 35- )100(-210 ) n de largo, recto o curvo, simple, excep¬cionalmente ramificado; oosferas en general maduran. Rabias anteridialesdiclinas a veces monoclinas, excepcionalmente andróginas, sinuosas, rami¬ficadas; células anteridiales simples a veces ramificadas, fijadas al oogonio

Citado por Johnson (loe. cit.).

1 1 !)VOLUMEN XIII (2-3) NOVIEMBRE 1970

por proyección. Oosporos excéntricos, no llenan el oogonio, generalmente1 a veces 2, excepcionalmente 3 ó 4, esféricos, frecuentemente piramidales( 22- )26( -33 ) fi diám.

MATERIAL ESTUDIADO: Buenos Aires: Lobos, arroyo Salgado, leg. M. Beroqui, 1-VI-1969, n? 153.

Obs. — Los caracteres de la cepa estudiada sólo difieren de la diagnosisoriginal de Wolf y la descripción posterior de Johnson ( 1956: 84) por lapresencia de areolas en la pared del oogonio, observables en algunos casossolamente en las zonas de contacto de las células anteridiales.

Esta especie es muy afín a Achlya klebsiana, de la que tal vez no seamás que una forma con pocos oosporos; la vincula aún más el hecho dehaberse observado areolas en la pared del oogonio. Los únicos caracteresque permiten separarla son: la presencia ocasional de anteridios andrógi¬nos y los oogonios con un número de oosporos inferior a 4; si bien estetipo de oogonios es frecuente también en ciertas formas de Achlya kleb¬siana, en este caso coexisten con gametangios que contienen 5,_ 6 o másoosporos.

Achlya klebsiana Pieters

bol. Caz., 60: 486, pl. 21, figs. 1-4. 1915

Micelio en semilla de cáñamo, limitado, 2 a 2,5 cmnas de sembrado; hifas principales moderadamente ramificadas (14- )40-60

(-100) /u. diám. en la base. Yemas abundantes, intercalares o terminales,generalmente filiformes, fusiformes o irregulares, simples o articuladas.Zocsporangios abundantes, simpodiales, excepcionalmente cimosos ( 140- )350-400 ( -630 ) /r de largo por ( 12-)40-45(-85 ) diám., fusiformesviculares, rectos o levemente curvos, excepcionalmente con poros para libe¬ración de zoosporas extranumerarias ubicadas lateralmente. Zoosporos decomportamiento aclioide durante la liberación (9-)ll-12(-12,5) n diám.cuando enquistados. Oogonios muy abundantes, laterales o raramente ter¬minales ( 35- ) 45-55( -80 ) /x diám., esféricos, ocasionalmente piriformes,raramente ovoides; pared areolada en zonas de contacto de las células ante¬ridiales, también a veces en otros sitios o sin areolas; pie robusto ( 20- ) 50-60(-180) de largo, recto a veces curvo, simple; oosferas generalmente ma¬duran. Ramas anteridiales declinas a- veces monoclinas que nacen lejos deloogonio que fecundan, largas, sinuosas, generalmente ramificadas; célulasanteridiales simples, fijadas al oogonio por proyección; tubos fertilizantesdifícilmente observables. Oosporos excéntricos, generalmente llenan eloogonio, en número de( 1- )3-6( -11), esféricos o elipsoidales (14-)18-24(-30) n diám.

diám. a ¡as dos sema-

o na-

MATERIAL ESTUDIADO: Capital Federal: Parque 3 de Febrero, Lago de Regatas,leg. M. Beroqui, 13-VII-1964, n? 75; Parque Chacabuco, leg. G. Zulpa, 8-IV-1968,n“ 68; leg. G. Zulpa, 13-V-1968, n- 69; Buenos Aires: La Plata, Ensenada, arroyo La


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Fig. 3. — A B C, Achlya conspicua Coker : A y B X 140 aprox., C X 500 aprox. ; D,Achíya echinulala Beroqui, X 140 aprox..; E, Achlyaflagcllaía Coker, X 250 aprox. ; F-G, Achlya klebsiana Pieters, F X 140 aprox., G X 500 aprox., H-l-J, Achlya bisexualisCoker y A. Couch, IT X 200 aprox., I y J X 170 aprox. ; K, Achlya anlericana Hum¬

phrey, X 170 aprox. ; L, Achlya rodriyueziana F. T. Wolf, X 700 aprox. ; M-X, Achlya

diffusa Harvey ex Johnson, X 170 aprox.

121VOLUMEN XIII (2-3) NOVIEMBRE 1970

Guardia, leg. M. Beroqui, 2-V-1966, n“ 28; San Isidro, arroyo Sarandí, leg. M. Beroqui,22-VIII-1966, n“ 43; Lobos, leg. M. Beroqui, l-VI-1969, n" 143; Polvaredas, leg.M. Beroqui, 16-V-1969, n? 135; leg. M. Beroqui, l-VI-1969. n“ 142; leg. M. Beroqui, 1-VI-1969, n? 148.

Obs. — Si bien nuestro material es más o menos homogéneo, debemosdestacar las reducidas dimensiones de la cepa N° 75 en algunas de susestructuras: hifas 14-21 ¡x diám. en la base, zoosporangios 140-280 delargo por 12-14 /u diám., oosporas 14-21 ¡x diám.

Pieters en la descripción original hace referencia a la pared no areoladade los oogonios, detalle también indicado en sus dibujos. Johnson (1956:75) al estudiar el tipo modifica este concepto reconociendo numerososoogonios de pared areolada en las zonas de contacto de las células anteri-diales, aceptando en su descripción de la especie la existencia de oogoniosde pared areolada aún en zonas ajenas al contacto anteridial. Nuestro ma¬terial presenta con frecuencia areolas de ambos tipos corroborando lasobservaciones de Johnson.

En cuanto a las ramas anteridiales, éstas también fueron descriptas im¬perfectamente por Pieters, quien cita exclusivamente ramas diclinas a pesarde existir algunas monoclinas en el preparado tipc como lo comprobóJohnson (loe. cit. ) . En las cepas estudiadas se observó en todos los casosgran predominio de ramas, anteridiales diclinas. existiendo muv. escasasmonoclinas cuyo origen, siempre distante del pie del oogonio puede inducira error confundiéndolas con diclinas. Posiblemente las observaciones im¬perfectas de Pieters se deban precisamente a que no logró identificar elorigen de las largas ramas anteridiales, suponiéndolas diclinas en todoslos casos

Achlya flagellata Cóker

Saprolegniaceae, p. 116, pl. 37. 1923

Micelio en semilla de cáñamo, extendido, más denso hacia la periferiade la colonia, 2,5 a 3 cm diám., a las dos semanas de sembrado; hifas prin¬cipales rectas muy ramificadas hacia el ápice ( 44- )70-80 ( -100 ) « diám.én la base. Yemas abundantes, intercalares o terminales, filiformes, fusi¬formes o irregulares, simples o catenuladas a veces se desarticulan, funcio¬nan como zoosporangios. Zoosporangios abundantes, simpodiáles a vecesen sucesión basípeta o cimosa ( 150- )250-500( -870 ) ¡x de largo por (-20)22-40(-66)p, diám., fusiformescurvos. Zoosporos de comportamiento aclioide durante la liberación (9-)10(-10,5) jx diám. cuando equistados. Oogonios abundantes, laterales, ex'cep-cionalmpnté terminales o intercalares ( 30- ) 45-55(-80) « diám. esféricos aveces piriformes u ovoides, excegcionalmente con evaginaciones; paredlisa, interiormente areolada en zonas de contacto de las células anteridiales;pie moderadamente robusto ( 20- ) 50-80( -295 ) /x de largo, recto o curvo,simple, excepcionalmente ramificado; oosferas frecuentemente no llegan a

filiformes, generalmente rectos oa veces


la madurez. Ramas anteridiales diclinas, excepcionalmente monoclinas, lar¬gas, sinuosas, ramificadas; células anteridiales simples o ramificadas, fija¬das al oogonio por contacto lateral o por proyección; tubos fertilizantespoco visibles. Oosporos excéntricos, no llenan el oogonio o faltan total¬mente, en número de ( 1- )2-7(-11 ), esféricos o piramidales (18-)22-25(-33) y», diám.

MATERIAL ESTUDIADO: Buenos Aires: arroyo Saladillo, leg. M. Beroqui, 19-V-1969,n? 137; Río Salado, leg. M. Beroqui, l-VI-1969, n- 145.

Obs. — Johnson ( 1952: 239.) publicó un estudio detallado sobre Achlyajlagellata Coker y Achlya imperfecta Coker, indicando que estas especies,autónomas hasta ese momento, representaban solamente una con caracte¬

rísticas polimórficas. Sobre la base de dicha contribución, Achlya imper¬

fecta pasó a la sinonimia quedando Achlya flagellata como taxón válido. Ennuestro material, si bien coincide con la descripción de Johnson, cabe des¬tacar la ausencia de ramas anteridiales andróginas, hecho que concuerdaexclusivamente con Achlya flagellata sensu Coker.

Achlya flagellata es afín a Achlya klebsiana, de la cual es posible sepa¬rarla por el aspecto de los oogonios, cuyas oosferas evolucionan dificultosa¬mente dando escasos oosporos que no llenan el gametangio.

Achlya conspicua Coker

Saprolegniaceae, p. 131, pls. 45, 46. 1923

Micelio en semilla de cáñamo, extendido, 4,5 a 5 cm diám. a las dossemanas de sembrado; hifas principales algo curvas, ramificadas hacia elápice (35-)55-80( 110- ) p diám. en la base. Yemas moderadamente abun¬dantes, intercalares o terminales, generalmente filiformes o irregulares, sim¬ples a veces ramificadas o articuladas. Zoosporangios abundantes, simpo-diales, excepcionalmente cimosos o en sucesión basípeta ( 160-)280-390(-700) /x de largo por ( 14-)28-40(-60) ¡x diám. filiformes o naviculares,rectos o levemente curvos. Zoosporos de comportamiento aclioide durantela liberación ( 10-)10,5(-11,5) p diám. cuando enquistados. Oogonios esca¬sos o moderadamente abundantes, laterales, excepcionalmente terminales,(42-)60-75(-150) p. diám., esféricos, ocasionalmente ovoides o piriformes,frecuentemente los inmaduros proliferan; pared lisa, areolada en zo¬nas de contacto de las células anteridiales y también en otros sitios;pie moderadamente robusto (40-)55-120(-350) p. de largo, recto o algocurvo, simple, excepcionalmente ramificado, oosferas frecuentemente nollegan a la madurez. Ramas anteridiales preferentemente monoclinas, di¬clinas o andróginas en distinta proporción según las cepas, simples o ra¬mificadas; células anteridiales simples a veces ramificadas, fijadas al oogo¬

nio por proyecciones simples o intercalares; tubos fertilizantes visibles.Oosporos excéntricos, no llenan el oogonio, en número de ( l-)2-10(-22),-esféricos ( 18- ) 22-28( -35 ) p diám., frecuentemente no llegan a la madurez.


MATERIAL ESTUDIADO: Capital Federal: Parque 3 de Febrero, Lago de Regatas, leg.M. Beroqui, 7-IX-1964, n" 76; Parque 3 de Febrero, Lago del Rosedal, leg. M. Bero-qui, 18-VII-1966, n“ 39; Parque 3 de Febrero, Lago del Rosedal, leg. M. Beroqui,29-X-1968, n“ 93; Parque 3 de Febrero, Lago N? 1, leg. M. Beroqui, 5-XI-1968, n? 130;Parque 3 de Febrero, Lago Rosedal, leg. M. Beroqui, l-X-1968, n? 123.

Obs. — Johnson (1956: 80) coincidiendo con la descripción originaldice: “Antheridial branches usually monoclinous or androginous, rarelydiclinous”. En nuestro material, el estudio comparativo de las ramas ante-ridiales de las cepas aisladas nos permite concluir que existe un predominiode monoclinas, siguiéndole en frecuencia las diclinas y finalmente en menorproporción las andróginas, difiriendo así en parte, de las observacionesde Johnson.

Las relaciones de frecuencia entre estos tres tipos de ramas anteridialesson muy variables como se ve en el cuadro que sigue, de modo que suempleo como carácter diferencial debe ser cauteloso.

Hamas anteridiales

Cepa X* Andróginas Monoclinas Diclinas

39 til) 391

23 2376 54

70 1693 14

65 22123 13

37130 5310

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