control biologico mediante entomopatogenos

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  • 7/26/2019 Control Biologico Mediante Entomopatogenos

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    UNIVERSIDAD NACIONAL

    PEDRO RUIZ GALLO

    ACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

    CONTROL BIOLOGICO CON

    ENTOMOPATOGENOS

    CURSO : ARTROPODOS TERRESTRES

    DOCENTE : CALDERON ARIAS CARMEN

    ALUMNO : PAREDES GUERRERO SANTIAGO

    CDIGO : 079012 A

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    CICLO : 2012 - I

    Lambayeque, Setiembre del 2012

    Control biolgico

    Control Biolgico es la represin de las plagas mediante sus enemigosnaturales; es decir mediante la accin de predatores, parsitos y patgenos.Los parsitos de las plagas, llamados tambin parasitoides, son insectos queviven a expensas de otro insecto (ospedero! al que devoran progresivamenteasta causarle la muerte. "urante ese tiempo completan su propio desarrollolarval. Los predatores son insectos u otros .animales que causan la muerte delas plagas (v#ctimas o presas! en $orma ms o menos rpida succionndoles lasangre o devorndolos. Los patgenos son microorganismos% virus, ri&ettsias,

    bacterias, proto'oarios, ongos y nemtodos, que causan en$ermedades oepi'ootias entre las plagas.

    "e los tres grupos de enemigos naturales (o controladores biolgicos!, lospatgenos tienen caracter#sticas muy particulares por lo que sern tratados en$orma separada al nal de este cap#tulo. )odas las otras consideracionesgenerales que se dan para el control biolgico son aplicables principalmente aparasitoides y predatores.

    *l control biolgico se considera natural, cuando se reere a la accin de losenemigos biolgicos sin la intervencin del ombre; y se le denomina articial

    o aplicado cuando, de alguna manera, es a$ectado o manipulado por elombre.

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    Entomopatgenos

    )al como lo indica su nombre (entomon% insecto, patos% en$ermedad, genn+n%engendrar!, se trata de en$ermedades de los insectos causadas por bacterias,

    ongos, virus, proto'oos y nematodos. *n comparacin con el nmero deinsectos entom$agos descritos, se conocen relativamente pocas especies deagentes patgenos. -in embargo, mucos de ellos, tales como Bacillusturingiensis y los ongos *ntomoptora spaerosperma, Beauveria bassiana(muscardina blanca! y etarri'um anisopliae (muscardina verde!, atacan auna gran variedad de especies. Los patgenos tienen el inconveniente de queno buscan activamente al ospedador o presa como lo acen los insectosentom$agos; de aqu# que generalmente no limiten la densidad de poblacindel ospedador en niveles ba/os.

    *n proyectos de Control Biolgico clsico por importacin se a eco muypoco desde el punto de vista de la introduccin de nuevos patgenos exticosde insectos. "e los importados no se conoce ningn caso en que el patgenoslo, aya conducido a un control biolgico satis$actorio, aunque algunasvirosis an /ugado un papel importante.

    *n los ltimos a0os, el mayor inters con los patgenos se a dirigido acia suproduccin masiva y a su aplicacin en el campo como insecticidas

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    microbiolgicos. *stos son una gran promesa para los programas de ane/o1ntegrado de 2lagas, ya que, al parecer, los insecticidas microbiolgicos notienen la desventa/a de los residuos txicos como los insecticidas qu#micos. -inembargo, existe la posibilidad de que puedan desarrollarse resistencias. 2oralguna ra'n, las 3gencias 4ederales an sido reacias en aprobar el registro de

    virosis de insectos para uso comercial. *sta decisin no a sido a$ortunada, yaque los virus prometen gran ayuda como insecticidas microbianos.3ctualmente parece que este problema se est solucionando. 5arias rmascomerciales tienen a la venta preparados bacterianos de Bacilllus turingiensisque an dado buenos resultados contra varias plagas, especialmente delepidpteros. La en$ermedad lecosa (Bacillus popiliae! del escaraba/o /aponstambin se produce ya comercialmente y se aplica con xito en el *ste de los*stados 6nidos.

    La patolog#a de insectos es por s# misma una actividad completa yprobablemente cuenta con tantos investigadores es como los que puedan

    traba/ar en cualquier otra gran rea de Control Biolgico.

    7recia Clsica(aprox. 899 a.C.!

    3nnimo -e conoce la en$ermedad de las abe/as%3sco$erosis (3scopera apis!

    *dad edia 3nnimo -e cita varias en$ermedades del gusano deseda

    -iglo :5111(!

    ?eaumur Cita un ongo patgeno en @octuidos

    -iglo :1:

    (A!

    Bassi -e considera el padre la patolog#a de insectos

    al publicar una monogra$#a sobre unpatgeno del gusano de sedaAO

    ACONTECIMIENTO HISTORICO ENEMIGO NATUR

    !""

    Los cinos usaron ormigas para el control de$oliador enc#tricos

    Oecophylla smaragd

    !""

    6tilidad reconocida de Coccinellidae Catarinitas

    #"!

    2rimer reporte de DparasitismoE Apanteles glomerat

    $"

    #

    5allisneri interpreta correctamente el parasitismo Apanteles glomerat

    $%

    2arasitismo sobre lepidpteros en 1nglaterra Ichneumonidae

    $

    ?egistro de Gongos patgenos sobre larvas de Lepidoptera Hongos

    $&'

    -e sugiri el uso de -yrpidae contra pulgones eninvernadero

    Sirfdos

    $( Cinces asesinas para el control de cinces de la cama Redidos

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    !$#!

    1ntroduccin del p/aro yna de la 1ndia a auritania Acridotheres tristis

    $#&

    Coleoptero sugerido para usarse (no $ue usado! Calosoma sycophan

    $#'

    -e introdu/eron a Hamaica ormigas para el control deescamas

    $ormica sp%

    $%)

    -e recomend el control biolgico de ratas en Hamaica *nemigos naturales

    %""

    -e discute la accin de icneumnidos como $actor decontrol natural

    1cneumnidos

    %!$

    -e sugiere colectar larvas parasitadas para su posteriorliberacin

    2arasitoides

    %&$

    Iollar introduce el concepto de control natural

    %&(

    Bassi es el primero en recomendar el uso de patgenoscontra plagas

    %'"

    5arios enemigos naturales usados para controlar larvas dela palomilla gitana y ti/eretas

    Calosoma sycophanStaphylinus olens

    %''

    Coleopteros usados experimentalmente en ilan paracontrolar plagas

    *stalinidos y carb

    %(#

    -e sugiere la importacin de parsitos a *stados 6nidos de*uropa

    2arsitos

    %()

    6n sapo se introduce a 2uerto ?ico contra plagas en ca0ade a'car

    'u(o marinus

    %##

    Jals (*63! sugiere la importacin de insectos contramale'as

    %$"

    1ntroduccin a )rinidad de una comadre/a contra ratas decampo

    )ungos *irmanicus

    %$"

    2arsitos del picudo del ciruelo llevados de un rea(issouri! a otras

    2arsitos

    %$"

    2arsitos transladados en ramas in$estadas de un uerto aotro (1linois!

    Aphytis mytilaspidis

    %$&

    3caros enviados de *stados 6nidos a 4rancia Tyroglyphusphyllo!erae

    %$'

    Coccinlido enviado de 1nglaterra a @ueva Kelanda Coccinellaundecimpunctata

    %$

    )

    6tili'acin de un ongo para el control de un coleptero )etarrhi+ium

    anisophiae%%"

    3ra0a social suda$ricana para controlar moscas Stegodyphusmimosarum

    %%!

    2arsito llevado de *stados 6nidos a Canad Trichogramma sp.

    A ACONTECIMIENTO HISTORICO ENEMIGO NATUR

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    O%%&

    2arsito llevado de 1nglaterra a *stados 6nidos Apanteles glomerat

    %%%

    La 5edalia introducida de 3ustralia a Cali$ornia. xitoespectacular

    Rodolia cardinalis

    %)&

    -e sugiere uso de ongos contra una male'a en @uevaHersey

    Puccinia suaeolens

    )"&*)!$

    Control exitoso de nopales en 3ustralia 1nsectos y microbioasociados

    )!$

    6n ongo descrito en Cuba se sugiere contra una male'a ,stulunia +onata

    )'#

    -e sugiere el uso de un ongo para controlar male'a Colletotrichumdestructium

    )(

    #

    D*ntomopagaE, primera revista peridica sobre control

    biolgico)#"

    Caso de control biolgico exitoso en ?usia Alternaria cuscutac

    )#&

    1nsectos llevados de xico a GaMaii y 3ntillas contra unamale'a

    Plagiohamus stinipeAerenicopsis champPhossus argenti(eru

    )$

    -e descubre una en$ermedad virosa en algas estimulandoel uso de virus

    5irus

    )%%

    Liberaciones exitosas de un ongo contra male'a en3ustralia

    Puccinia chondrillin

    )%

    )

    -e introducen a *cuador y xico parasitoides a$ricanos

    para el control de la broca del ca$

    Cephalonomia

    stephanoderis& Prornasuta))"

    1nicia el control biolgico de la broca con parasitoides enCentroamrica

    Cephalonomiastephanoderis

    ))(

    G. ?. Gerren recibe el 2remio de la 3limentacin por suscontribuciones alcontrol biolgico del pio/o de la mandioca en 3$rica

    -pidinocarsis lope+i

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    +IRUS ENTOMO,ATOGENOS

    6n virus es una entidad microbiolgica, no celular, que tiene un genoma concapacidad de replicarse y adaptarse a los cambios ambientales. -in embargo,los virus se caracteri'an por no poder capturar y almacenar energ#a libre y noser $uncionalmente activos $uera de las clulas de sus uspedes. *n estesentido, un virus se puede denir como un biosistema elemental que, en su$orma ms sencilla, est constituido por un cido nucleico protegido en unacpsida proteica (53@ ?*7*@F?)*L et al., =999!. Los virus son patgenosobligados pero no son considerados como genuinos microorganismos de vidalibre. 3ctualmente, se conocen ms de .>99 virus patN genos deinvertebrados que a$ectan a un importante nmero de especies, la mayor#a delas cuales son insectos pertenecientes a rdenes distintos (C3B3LL*?F,=99=!.

    Los virus entomopatgenos tienen part#culas cuya mor$olog#a es muy variable

    tanto en $orma como en tama0o y pueden ser de "@3 o ?@3 de ebra simple odoble. *n algunos virus, la nucleocpsida (cido nucleico O cpsida proteica!puede estar envuelta por una bicapa lip#dica, en cuyo caso $orma un virin. Losviriones, a su ve', pueden estar, o no, incluidos en una matri' proteica que sedenomina cuerpo de inclusin (FB, del ingls occlusion body!.

    Las bases genticas para describir los virus como especies $ueron establecidaspor Bisop (PA!. )odos los virus patgenos de insectos se agrupan en $amilias y gneros sin que asta aora se ayan denido, para la mayor#ade los grupos, otros niveles taxonmicos de clasicacin superiores (436Q6*)et al., =99!. *n la siguiente tabla se recogen algunas de las caracter#sticas

    que an contribuido en gran medida a la $undacin del actual sistema declasicacin y que, por tanto, permiten di$erenciar entre estos grupos de virus.

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    -amilia .ci/on0cleico

    -orma /el1irin H02spe/es

    Asco1iri/ae Asco1ir0s ss"@3 Bacili$orme u

    ovoideLepidoptera

    3ac0lo1iri/ae N0cleopol45e/ro1ir0s Gran0lo1ir0s

    ds"@3ds"@3

    Bacili$ormebacili$orme

    Lepidoptera, "iptera,)ysanopteraLepidoptera

    3irna1iri/ae Entomobirna1ir0s ss?@3 icosadrica "iptera

    6icistro1iri/ae Cripa1ir0s ss?@3 icosadrica Gemiptera, Frtoptera, "ipteraIri/o1iri/ae Iri/o1ir0s

    C5loriri/o1ir0s

    ds"@3

    ds"@3

    1cosadrica

    icosadrica

    Coleoptera, "iptera,Gemiptera, Lepidoptera,Frtoptera"iptera

    Meta1iri/ae Meta1ir0s Erranti1ir0s Semoti1ir0s

    ss?@3ss?@3ss?@3

    @o determinado*s$rico u ovoide*s$rico u ovoide

    Lepidoptera, "iptera,Coleoptera"iptera"iptera

    No/a1iri/ae Alp5ano/a1ir0s ss?@3 1cosadrica Coleoptera, "iptera,

    Lepidoptera,ar1o1iri/ae 6enso1ir0s Itera1ir0s 3re1i/enso1ir0s ,e70/enso1ir0s

    ss"@3ss"@3ss"@3ss"@3

    ?edondeada?edondeada?edondeada?edondeada

    Lepidoptera, "iptera, FdonataLepidopteraLepidoptera, "iptera"iptera, Lepidoptera,Gemiptera

    ,ol4/na1iri/ae Ic5no1ir0s 3rac5o1ir0s

    ds"@3ds"@3

    *lipsoideCil#ndrica

    Gymenoptera (1cneumonidos!Gymenoptera (braconidos!

    ,o81iri/ae Alp5aentomopo81ir0s 3etaentomopo81ir0s Gammaentomopo81ir0s

    ds"@3ds"@3ds"@3

    FvoideFvoide4orma de ladrillo

    ColeopteraFrtoptera"iptera

    ,se0/o1iri/ae

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    Hemi1ir0s ss?@3 redondeada "ipteraReo1iri/ae C4po1ir0s I/noreo1ir0s

    ds?@3ds?@3

    ?edondeadaredondeada

    Lepidoptera, GymenopteraLepidoptera, Gymenoptera

    Tetra1iri/ae 3etatetra1ir0s

    Omegatetra1ir0s

    ss?@3

    ss?@3

    ?edondeada

    redondeada

    Lepidoptera

    Lepidoptera

    La $ormacin del FB es una caracter#stica comn de las $amilias Baculoviridae,2oxviridae y ?eoviridae, en las cuales esta estructura a evolucionado de $ormaindependiente como un mecanismo de proteccin contra la degradacin

    ambiental, que les conere una gran venta/a como bioplaguicidas. *n losbaculovirus (Baculoviridae!, concurren otras dos caracter#sticas adicionales queacen que ayan recibido mayor atencin y alcan'ado mayor desarrollo comoinsecticidas que cualquier otro grupo de virus entomopatgenos% ! slo se anaislado de especies del lo 3rtropoda, mayoritariamente de la clase 1nsecta,lo cual representa un alto grado de bioseguridad, tanto para los seres umanosy otros vertebrados, como para la vida silvestre en general, y =! tienen unaelevada patogenicidad y virulencia para numerosas especies de insectos queproducen importantes plagas.

    La $amilia Baculoviridae incluye los gneros @ucleopolyedrovirus (@25! y7ranulovirus (75! ()G*1L3@@ et al., =99!. Los @25s t#picamente contienendesde unos pocos asta varias decenas de viriones dentro de cada FB. -ereconocen dos tipos mor$olgicos, aquellos cuyos viriones contienencaracter#sticamente una sla nucleocpsida (-@25s! y los que contienenmltiples nucleocpsidas (@25s!. )anto los @25s como los -@25s an sidoaislados mayoritariamente de especies pertenecientes al orden Lepidoptera,aunque los -2@5s tambin se an aislado de algunas especies de los rdenesGymenoptera, "iptera, )ysanura y )ricoptera (C3B3LL*?F et al., =99!. Los@25s se replican en el ncleo de las clulas de varios te/idos(poliorganotrcos!, incluida la epidermis, de las larvas in$ectadas en donde se

    producen millones de FBs que son diseminados al medio despus de la muertedel insecto. *n cambio, los 75s se caracteri'an por tener viriones de tiposimple, los cuales estn incluidos individualmente en los FBs. Los 75s slo ansido aislados de especies de Lepidoptera, pero los te/idos a$ectados y patolog#ason muy similares a la de los @25s. )anto los @25s como los 75s originanepi'ootias naturales que a veces son muy llamativas. 3lgunos de los @25s y75s ms patognicos y con tiempos letales ms cortos an sido desarrollados

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    comercialmente como insecticidas microbianos. *n la actualidad se intentaseleccionar @25s y 75s con mayor potencial insecticida as# como optimi'ar lossistemas de produccin de FBs y los mtodos y tcnicas de $ormulacin yaplicacin (punto ! para su desarrollo como insecticidas biolgicos.

    C3?3C)*?1-)1C3- "* B3C6LF51?6-

    3! @6CL*F2FLR*"?F51?6- (5irus de la poliedrosis nuclear! )ransmisin%

    N 1ngestin oral de los poliedrosN *nemigos naturales

    -#ntomasN )egumento se oscurece y pueden aparecer mancas amarillas

    o de aspecto aceitoso.N 3specto turbio de la emolin$aN 3ntes de la muerte, las larvas trepan a los puntos ms altos de

    la plantaN "espus, el tegumento se rompe, liberando los poliedros

    B! 7?3@6LF51?6- (5irus de la 7ranulosis! )ransmisin%

    N 5#a madre (vertical!)ransovrica (dentro del corin!)ransovo (dentro del uevo!

    N *nemigos naturales -#ntomas

    N Larva adquiere colores ms clarosN Gemolin$a ms turbiaN Licuacin de la larva

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    ?epresentacin esquemtica del proceso in$eccioso de los Baculovirus3ACTERIAS ENTOMO,ATOGENAS

    Los insectos normalmente contienen un gran nmero de bacterias. La mayor#ason saprotas y comensales; y algunas son simbiticas. Fcasionalmente sepresentan bacterias patgenas que son capaces de ocasionar en$ermedadesespecialmente en larvas. Las larvas en$ermas se vuelven lentas, de/an deaumentarse y expulsan una substancia liquida por la boca y el ano. 3l morir sevuelven oscuras y negras, blandas, con los te/idos internos trans$ormados enuna masa viscosa, contenida dentro de la piel. "esde el punto de vista de su

    utili'acin prctica, no parecen ser mucas las bacterias que presentancualidades convenientes. Las bacterias esporgenas, es decir aquellas que$orman esporas para resistir las condiciones adversas, son las ms $avorables.Las bacterias noesporgenas, aunque pueden ser muy patgenos, tienen elinconveniente de ser muy susceptibles a la desecacin.

    6n primer caso extraordinario de utili'acin exitosa de las bacterias $ue laintroduccin del Bacillus popilliae y B. lentimorbus contra el escaraba/o

    /apons 2opillia /apnica en los *stados 6nidos. *stos grmenes causan laSen$ermedad lecosaS de las larvas del escaraba/o. Las larvas, subterrneas, secontaminan al ingerir las bacterias con el aumento y se vuelven de color blanco

    lecoso, llenas de bacilus esporulados. *stos bacilos esporulados puedenmantenerse in$ectivos por ms de cinco a0os. *xisten $ormulacionescomerciales de B. polilliae% "oom, 7rub 3ttac&, il&y -pore 2oMder y

    Hapidemic, que se aplican contra diversos escarbidos.

    @ingn patgeno a recibido tanta atencin como el Bacillus turingiensisBerliner. "espus de aberse per$eccionado los mtodos de su cultivo masal yaberse desarrollado diversas ra'as biolgicas este patgeno se a

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    comerciali'ado ba/o di$erentes $ormulaciones de polvos, aspersiones ygranulos; con diversos nombres comerciales como )uricide, "ipel,Bactospeine, Bactimos, Bactis, Biobit, 5ectobac, etc. La orientacin en su uso,est ms relacionada con el uso de los insecticidas que con el desarrollo deepi'ootias. *n realidad el e$ecto de la bacteria se debe a uno o dos cristales

    (endotoxinas! que se $orman dentro de las esporas y que resultan txicosparticularmente para las larvas de lepidpteros. -e an registrado xitos en elcontrol de Colias, 2ieris, 2lutella, anduca, mas no siempre en $ormaconsistente. Los primeros ensayos en el pa#s para controlar el cogollero dieronresultados regulares (-armiento y ?'uri P

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    NEMATO6OS ENTOMO,ATOGENOS

    3lgunas especies de nematodos son parsitos obligados de insectos y otrosinvertebrados. 3lgunos producen esterili'acin y otros provocan la muerte delospedero. Los nematodos requieren de una pel#cula l#quida para poderdespla'arse sea en el suelo o en la parte area. Los nematodos ingresan porlas aberturas naturales del cuerpo del insecto; en general son muy susceptiblesa la desecacin aunque algunas especies presentan un estado especial masresistente que las $ormas activas. Las especies ms conocidas pertenecen a las$amiliasbSteinernematidae& Heterorha*ditidae y )ermitidae que suelen matarrpidamente a sus ospederos. *sto se debe a que los nematodos estnasociados con bacterias que causan septicemias en los insectos. Neoplectana.Steinernema/ carpocapsae& parsita gorgo/os, orugas noctuidas, algunasmoscas, la polilla de la man'ana y diversos insectos de vida subterrnea;Heterorha*ditis parsita larvas de lepidpteros; Heterotylenchus parsitamoscas y escaraba/os; )ermis spp. y otros merm#tidos parasitan langostas,

    Ho0ardula *enigna& parsita adultos de diabrticas y 1eladenus parsitagorgo/os y otros insectos.

    ermitidae

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    @ormalmente presentan 8 mudas desde uevo asta estado adulto,denominados estadios /uveniles

    Los estadios Huveniles son las $ormas in$ectivas%

    N 2ueden penetrar por la cut#cula o por el tubo digestivo

    N "espus de entrar en el emocele, los estadios /uveniles experimentanun periodo de rpido crecimiento, pudiendo de/ar el usped para mudar, ensuelo a estado adulto, o bien, desarrollar = o ms generaciones dentro del

    usped segn disponibilidades.

    N @emtodos de los gneros Geterorabditis y -teirnernema sonsimbiontes con bacterias, que transportan y liberan dentro del usped. Lasmismas producen la muerte del usped, posteriormente los nemtodos sealimentan de las bacterias y del te/ido muerto

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    HONGOS ENTOMO,ATOGENOS

    Fcasionalmente se presentan entre los insectos y caros epi'ootias producidaspor ongos. -e considera que la inUuencia de las condiciones climticas,particularmente la umedad es preponderante en estas epi'ootias y puedeconsiderarse como un $actor limitante. 2or esta ra'n las epi'ootias mico sicas

    son ms $recuentes en las 'onas tropicales y subtropicales medas que enotras regiones. Los ongos ingresan al cuerpo del insecto a travs de lacut#cula.

    "e los ongos que pueden encontrarse en un insecto muerto, debendistinguirse los ongos sapr$agos que invaden el cuerpo del insecto despusque ste a muerto, y los ongos entom$agos que in$ectan a los insectosvivos provocndoles micosis.

    *ntre los ongos 4icomicetos se encuentra el importante orden de los*ntomoptorales que son patgenos de insectos. Las epi'ootias producidas

    por estos ongos se presentan primero como $ocos separados y luego sevuelven pandmicas. La rpida propagacin de la en$ermedad se debe a la$ormacin y dispersin de conidias entre los segmentos del cuerpo del insecto.*l gnero principal -ntomophthora o -mpusa que in$ecta gran nmero deinsectos ortpteros, lepidpteros, em#pteros, ompteros y otros. *n la costacentral, principalmente en oto0o y primavera, cuando la umedad relativaoscila entre A9 y 99V suelen presentarse en dos epi'ootias por e$ecto deun ongo del gnero -ntomophthora% Beingolea (PA! registr gran

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    mortalidad de langostas causada por -mpusa .-ntomophthora/ grylli en lacosta norte durante una inusual alta gradacin de la plaga.

    *ntre los ongos 3scomicetos destaca el gnero Cordyceps por su tama0ogrande y la $orma notoria en que emerge del cuerpo del insecto. Las queresasdiasp#didas son in$ectadas por varias especies de Sphaerostil*e& de

    $ructicacin ro/i'a; Nectria& de $ructicacin rosada; Podonectria& de$ructicacin blanca; )yriangium& y otras especies. Las moscas blancas sonatacadas por especies de Aschersonia y Aegerita% Wcaros eridos comoPhyllocoptruta oleiora son in$ectados por Hirsutella%

    *ntre los "euteromicetos se encuentran los ongos que causan las llamadasSmuscardinasS en las que el ongo cubre totalmente el cuerpo del insecto enestado larval, pupal o adulto. *l gnero 'eaueria causa las muscardinasblancas; se le a registrado en el pa#s en diversos insectos, incluyendo elarrebiatado del algodonero, el barreno del ca$, el cogollero del ma#', y el

    gorgo/o de los 3ndes. *n la costa y selva del 2er se presenta '% *assiana y enla sierra '% *rogniartii% Ftros gneros de este grupo son )etarhi+ium& Spicaria&

    Acrostalagmus& Cladosporium y Stemphylium% 2ert3cillium lecanii in$ecta alpulgnAphis gossypii y moscas blancas. *n general las muscardinas estn muyasociadas con las condiciones ambientales y slo en ocasiones desarrollanepi'ootias. 3n as# en la actualidad ay inters en la propagacin, $ormulaciny comerciali'acin de )etarhi+ium y 'eaueria% '% *rogniartii est siendo

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    usado para controlar el gorgo/o de los 3ndes ba/o ciertas condiciones (3lc'ar ycol. PP!.

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    3I3LIOGRA-IA

    *l Control Biolgico de 2lagas y *n$ermedades. La sostenibilidad de la3gricultura editerrnea. Hosep Hacas, 2rimitivo Caballero, Hess 3villa(eds.!. 2ublicacions de la 6niversitat Haume 1. =99.

    ttp%XXMMM.cricyt.edu.arXenciclopediaXterminosX*ntomopat.tm

    Control *ntomopatgeno como una alternativa en el control Biolgico.anuel 3ntonio 7arc#a 7arc#a, -ilvia Capello 7arc#a, Hulia ar#a Leser7ordillo, ?ene 4ernando olina art#ne'. "ivisin 3cadmica de CienciasBiolgicas. 6niversidad Hure' 3utnoma de )abasco.

    ttp%XXMMM.publicaciones.u/at.mxXpublicacionesX&uxul&abXedicionesX=

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    ttp%XXMMM.senasa.gob.peX9XmodulosXH*?XH*?Y1nterna.aspx[3?*\9]24L\=]H*?\8=

    http://www.senasa.gob.pe/0/modulos/JER/JER_Interna.aspx?ARE=0&PFL=2&JER=42http://www.senasa.gob.pe/0/modulos/JER/JER_Interna.aspx?ARE=0&PFL=2&JER=42http://www.senasa.gob.pe/0/modulos/JER/JER_Interna.aspx?ARE=0&PFL=2&JER=42http://www.senasa.gob.pe/0/modulos/JER/JER_Interna.aspx?ARE=0&PFL=2&JER=42