core.ac.uka brief overview of intracortical circuits fran˘cois grimbert to cite this version:...

39
A brief overview of intracortical circuits Fran¸coisGrimbert To cite this version: Fran¸coisGrimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325, INRIA. 2007. <inria-00180386v2> HAL Id: inria-00180386 https://hal.inria.fr/inria-00180386v2 Submitted on 22 Oct 2007 HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destin´ ee au d´ epˆ ot et ` a la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publi´ es ou non, ´ emanant des ´ etablissements d’enseignement et de recherche fran¸cais ou ´ etrangers, des laboratoires publics ou priv´ es.

Upload: others

Post on 22-May-2020

4 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

A brief overview of intracortical circuits

Francois Grimbert

To cite this version:

Francois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,INRIA. 2007. <inria-00180386v2>

HAL Id: inria-00180386

https://hal.inria.fr/inria-00180386v2

Submitted on 22 Oct 2007

HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinee au depot et a la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publies ou non,emanant des etablissements d’enseignement et derecherche francais ou etrangers, des laboratoirespublics ou prives.

Page 2: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

appor t de r ech er ch e

ISS

N02

49-6

399

ISR

NIN

RIA

/RR

--63

25--

FR

+E

NG

Thème BIO

INSTITUT NATIONAL DE RECHERCHE EN INFORMATIQUE ET EN AUTOMATIQUE

A brief overview of intracortical circuits

François Grimbert

N° 6325

October 2007

Page 3: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,
Page 4: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

Unité de recherche INRIA Sophia Antipolis2004, route des Lucioles, BP 93, 06902 Sophia Antipolis Cedex (France)

Téléphone : +33 4 92 38 77 77 — Télécopie : +33 4 92 38 77 65

� ���������� ���������� ������ ����������������������������� !�"��#

$�%'&)(+*-,/.1032�%4.157698:%<; ∗

=?>A@CB D�E?FHGJILKNMPORQS@�BTD�OUWVYX[ZYX-\-VY]:^ADCO_a` X'bRD�QcGcdPMPOHOHe�D

fhg'iAi X ` QjdAD ` D�kl>AD ` kl>ADnm)o�p-q-r-stILGhk�QSX[UuD ` r[v[v:w�Ixq[s iyg \-D�O

z�{�|�}4~<�y�[}-� =?>AVYO ` D i X ` Q g VYB O g Q�\-V��PVYmA\ g m�V�mAOHVY\->NQ�X-�uQS>ADhB X-ORQ�O g ZYVYD�mNQ���D g QS^ ` D�O9X-�/V�mNQ `"g kCX ` QSVYk g ZkCX-mAmAD�k�QSV��PV�Q�M-�AV1� D-���AQS>AD�ORQ ` ^Ak�QS^ ` D�X-��mADC^ ` X-m g Z�mAD�Q���X `H� OVYmAOHVYdAD g kCX ` QSVYk g Z g'` D g �aF�m�QS>AD�� ` ORQ iyg'` Q��D `"g V�OHDTQS>AD�]:^ADCORQSV�X-m�X-��kCX ` QSV�k g Zak�X-ZY^ABTmAO�� g UyZ�^ `�g mAd�OHX-B D�QSV�BTDCO�BTV�OH^AOHDCd�kCX[mWk�D i Q�dAD��WmWV�mA\��^AmAd g BTDCmNQ g Z/B DCOHX-OHk�X i VYk�^AmAV�QSO?VYm3QS>AD�k�X ` QSD��u�a=?>AD�V `?` X-ZYD g mAd�ORQ ` ^Ak�QS^ ` D�OH>AX<� g ZYX[QX[��dWV�OHk ` D iA�g mAkCV�DCO g k ` X-OHO+O i D�kCV�DCO g mAd D��ND�m g k ` X-OHO g'` D g O���F�m�QS>WD�OHD�kCX[mWd iyg'` QC�[��D?��X�k�^AO�X-m�ZYX�k g ZPk�V ` k�^WV�QSO g mAdQ ` M�QSX�\-D�Q g mTVYmAOHVY\[>:Q9X-�)QS>ADCV ` k�X-B i ZYD��PV�Q�M g O+��DCZ�Z g O+QS>ADCV ` B X-ORQ9VYB i X ` Q g mNQ9X ` \ g mWV��CV�mA\�Z g �jO��:ZYV � DQS>WD�ORQSD ` D�X[Q�M i V�k g Z�D��Pk�V�Q g QSX ` M iyg QS>N� g M-�j=?>WD�Z g ORQ iyg'` QcV�OhdADCdAVYk g QSD�d!QSX�>AX ` VY��X-mNQ g Z�k�X-mAmWD�k�QSV��PV�Q�MN�VYZYZ�^AORQ `"g QSDCd7QS> ` X[^W\[>�Q���X!� g B X-^AO�D�� g B i Z�DCO���QS>AD iA` VYB g4` M7�PVYOH^ g Zak�X ` QSD��7X-��B g B B g ZYO g mAd�QS>AD`"g QU g'`H` D�Z�kCX ` QSD��u��!���u�S��  ~'¡�|[� k�X ` QSD��)��mADC^ ` X-mAO���k�X ` QSV�k g Z g'` D g O���kCX ` QSVYk g ZaZ g MND ` O���k�X ` QSVYk g Zak�X-Z�^WB mWO���B g k ` X�k�X-Z �^WB m��yBTV�k ` X�k�X-Z�^WB m��)B VYk ` X�kCV ` kC^AV�QSO��)k�X-mAmADCk�QSV��PV�Q�MN�WD��Pk�V�Q g QSX ` M�mAD�^ ` X-mAO��)D��Pk�V�Q g QSX ` M iyg QS>N� g M-�)VYm �>WV�UWV�QSX ` M3mADC^ ` X-mAO��yVYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCO��ymADC^ ` X-m g Z�k�X-B iyg'` QSB DCmNQSO��yOHDCZ�DCk�QSV��PV�Q�MN� iA` VYB g'` M3�PVYOH^ g Z�kCX ` QSD��u�U g4`H` DCZ/kCX ` QSD��u�A>AX ` V��CX-mNQ g Z�k�X-mAmADCk�QSV��PV�Q�MN� iyg QSk">NM�k�X-mAmADCk�QSV���V�Q�M

¢�£4¤¦¥/§/¨�©1ª?§/«�¥�¬4«l©®­¯¤¦«�°¦° ±¥1²4¬4¬[¨�©®­¯³µ´�¶�±�·W°¦³Rª�­¯«?¸�¹�º

∗ » ©1¨"¼®³µ­�½�´<±C¥¯¥¯¾µ³l¿4À®Á�Â�À�¸�Ã�¨�¬4£4¤¦«"ÄŸ�Æ�­¯¤¦¬-¨l°¦¤¦¥

Page 5: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

� ��������3 !�a������ �� �� �����+�� ��l��# ������������������C���� ��

��� |�� � � � D `"g'iAi X ` Q iA` e�OHDCmNQSD i ZY^AOHVYD�^ ` O g O i D�k�QSO�dAD�Z�� X ` \ g mAVYO g QSV�X-m V�m:Q `"g kCX ` QSV�k g ZYD[��k�� D�ORQ ���'�dWV ` D�Z�� X ` \ g mAVYO g QSVYX-m�dA^ ` e�OHD g ^�dAD�mAD�^ ` X-mADCO g ^�OHDCV�m�d�� ^WmAD g V ` D�k�X ` QSVYk g Z�D-��� g�iW` D�BTV�@ ` D iyg'` QSV�DQ `"g V�QSD�Z g ]:^ADCORQSV�X-mtdWD�Ock�X-ZYX-mAmAD�O�k�X ` QSVYk g ZYD�O��udADCOc^AmAV�QSe�OcBTe�OHX-OHkCX i VY]:^ADCOc��X-mAd g BTD�mNQ g ZYD�O�dAV���kCV�ZYD�O� kCD ` mAD ` �:dAX-mNQ9ZYD ` X-Z�DjD�Q�Z g ORQ ` ^Ak�QS^ ` D� g'` V�Djd�� ^AmADjDCO i @�kCDD�QaB��CB Dhd�� ^WmAD g V ` D � Z�� g ^PQ ` D[��� g mWOaZ gdWD�^P�PVY@�BTD i)g4` QSVYD[�ymAX-^AOhBTX-mNQ ` X-mAOhZ g \ `"g mAdAD�kCX[B i ZYD��PV�QSe�dAD�OhkCV ` kC^AV�QSOhk�X ` QSV�k g ^P��Z�X�k g ^A��QSX-^PQhDCmDCOHO g M g mNQ�d�� D�m�D���Q `"g V ` D dWD�O iA` V�mWk�V i D�O�X ` \ g mAVYO g QSV�X-mAmWD�ZYO�D�Q���X-mAk�QSVYX-mAmAD�ZYO�\-e�mAe `"g ^P�u��k�X-BTBTD iyg'`D��PD�B i ZYD�ZYD�Q `"g bµD�Q�ORQSe ` eCX[Q�M i e�dWD�Z�� D���kCV�Q g QSVYX-m�d g mAO�ZYD�O dAV��ue ` DCmNQSD�O�kCX-^Ak">ADCO�kCX ` QSV�k g ZYD�O����9mP�Wm��Z g Q ` X[VYOHVY@�BTD iyg'` QSVYD�D�ORQck�X-mAO g k ` e�D � Z g k�X-mAmADCk�QSV���V�QSe�>AX ` V��CX[m:Q g ZYD[�)VYZYZ�^AORQ ` eCD � Q `"g �ND ` OhdADC^P� g V ` D�OUyV�DCm�k�X-mAm:^WD�O��9Z�D�k�X ` QSD����PV�OH^WD�Z iA` V�B g V ` D�dAD�OjB g BTBTVY��@ ` D�OjD�QjZYD�k�X ` QSD���OHD�mAOHX ` VYD�Z�dW^ `"g QC�   }<| � �"! � | � k�X ` QSD��u�:mAD�^ ` X-mADCO�� g V ` D�O9k�X ` QSVYk g ZYD�O��:k�X-ZYX-mAmAD�O9kCX ` QSVYk g ZYD�O��:B g k ` X�k�X-ZYX-mAmAD[��BTV�k ` X�k�X �ZYX-mAmAD-�yBTV�k ` X�k�V ` k�^AV�QSO��)k�X-mAmADCk�QSV��PV�QSe-�WmWD�^ ` X-mADCOjD��Pk�V�Q g QSDC^ ` O��ykCV ` kC^AV�QhD��Pk�V�Q g QSD�^ ` �ymADC^ ` X-mAD�OhVYmA>AV�UWV �QSDC^ ` O��-V�mNQSD ` mAD�^ ` X[mWD�O��Nk�X-B iyg'` QSV�BTDCmNQSO�mADC^ ` X-m g ^P�u�-OHe�ZYD�k�QSV��PV�QSe[�[kCX ` QSD����PV�OH^ADCZ iA` VYB g V ` D[�[QSX-mAmWD g ^P�kCX ` QSV�k g ^A�)�AkCX-mAmAD�k�QSV��PV�QSe�>AX ` V��CX[m:Q g ZYD

Page 6: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� q

� ����������#

�����   !  � � �-� !9�   ~C} � �-� !9�   !�� "!�| #$[�%$ =?>WD g m g QSX-BTVYk g Z/kCX-Z�^ABTm ����������������������������������������������������������� &$[�¦r � X ` QSVYk g Z�k�X-Z�^WB mWO g O i >NMPOHV�X-ZYX-\[VYk g Z�^AmAV�QSO3������������������������������������������� p$[�¦q(' ` X-B i >NMPOHV�X-ZYX-\[VYk g Z/QSXT��^AmAk�QSV�X-m g Z�^AmAV�QSO ������������������������������������������� p$[� &*) >AX�d ` V��NDCO?QS>AD�kCX ` QSVYk g Z�k�X-ZY^ABTm g k�QSV��PV�Q�M,+������������������������������������������-$.$

/10   �-� !9�   !�! � �[} �324� } � � ! }�5 � �   ~C} �76 �98r��%$;:cDC^ ` X-m g Z�k�X-B iyg'` QSBTD�mNQSO g mAd�OHDCZ�DCk�QSV���V�Q�M3X-��ORMPm g'i OHDCO������������������������������-$<pr��¦r �a�Pk�V�Q g QSX ` M�mAD�Q���X `H� �����������������������������������������������������������������-$4w

r�� r��%$ � g MND ` F=< ���������������������������������������������������������������������-$?>r�� r��¦r � g MND ` FHFA@4FHFHF������������������������������������������������������������������-$?>r�� r��¦q � g MND ` < ���������������������������������������������������������������������-$?>r�� r�� & E g k ��iA` X'bRD�k�QSV�X-mAOj� ` X-B _ � O?QSXTZ g M-D ` OFHFHF g mAdB< ������������������������� r[vr�� r��¦s � g MND ` <�Fa��������������������������������������������������������������������� r[v

r��¦q F�mW>AV�UyV�QSX ` M g k�QSV�X-m ������������������������������������������������������������������� r�$r�� q��%$ C g V�m g m g QSX-BTV�k g Z/Q�M i D�OX-��V�mNQSD ` mAD�^ ` X[mWD�O ��������������������������������� r�$r�� q��¦r F�mNQSD ` mADC^ ` X-mAD�OjVYm3QS>AD�BTVYk ` X�k�V ` k�^WV�QJ����������������������������������������� r�&

D E   !4! � �[} ��2F� } � � � }�5 � ! ���   ~C} � �-� !9�W~ � � /�8q��%$;C g BTB g Z�V g mAO�PVYOH^ g Z�k�X ` QSD��n��������������������������������������������������������� r-sq��¦r E g'`H` D�Z�k�X ` QSD���X-��QS>AD `"g Q ����������������������������������������������������������� r.G

� �H,I�JLK M

Page 7: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

& � ����������� �

=?>ADTkCX ` QSD�� VYO�QS>ADTOH^ i D ` �WkCV g Z i)g4` Q�X-�9QS>AD�D�mAkCD i > g ZYX-m g mWd ` D iA` DCOHD�mNQSO�QS>ADTUWV�\-\-D�ORQ i)g4` Q�X-�\ ` D�M B g QHQSD ` VYm�QS>AD!U `"g VYm/�JF Q�> g O g >AX ` V��CX[m:Q g ZhX ` \ g mAV�� g QSV�X-m VYm Z g MND ` O�� � ������ ��� X-��dAV��uD `H�DCmNQ�Q�M i D�O�X[�?k�D�ZYZYO����W\-^ ` D $ � ��=?>AD�m:^AB�UuD ` X-��Z g MND ` O���QS>AD�V ` kCD�ZYZak�X-B i X-OHV�QSV�X-m/��QS>AD�V ` QS>AV�k � mAD�OHOg mAd X ` \ g mAVY� g QSVYX[m g4` D mAX[QTQS>AD O g B D X<�-D ` QS>AD!OH^ ` � g k�D X-�hQS>AD!kCX ` QSD��u��=?>AX-OHD dAV��uD ` DCmAk�DCO�Z�DCdmWD�^ ` X g m g QSX-B VYORQSOhQSX�dAV��PV�dWD�QS>WD�kCX ` QSD��!V�mNQSX�OHB g Z�Z ` D�\-VYX-mAOck g ZYZ�DCd ��� ����� ���W\-^ ` D r � �j>AD ` D�QS>WX[OHDkl> g'`"g k�QSD ` VYORQSVYk�Oj��D ` D�>AX-BTX-\-D�mADCX[^WO g mWd QS> g QckCX `H` DCO i X-mAdADCd QSX�dAV��uD ` DCmNQc��^AmAk�QSV�X-mAO��/D[� \P�Y�)�PVYOHV�X-mX ` BTX[QSV�X-m/��:cD��-D ` QS>AD�ZYD�OHO?BTX-ORQX-��QS>AD�kCX ` QSD���VYOB g dAD�^ i X-��OHV���Z g MND ` O?X-��mAD�^ ` X[mWO��A� ` X-B Z g MND ` Fg QjQS>AD�OH^ ` � g kCD�X-��QS>WD�k�X ` QSD��3QSX�Z g MND ` <�F�QS> g QhZ�VYD�OhmAD���QQSXTQS>AD��j>AV�QSD�B g QHQSD ` � 'yX ` >�^AB g mWO��)V�QSOQS>WV�k � mWD�OHO� g'` V�DCO� ` X-B q�QSX�p�BTB��� U/X[^AQj��X-^ ` Q�M3Q�M i DCOjX-��mAD�^ ` X-mAOc> g �ND�UuD�DCm!VYdAD�m:QSV��WDCd!QS> ` X[^W\[>!QS>WD�kCX ` QSD���UW^AQjQS>WD�M�k g m DCOHOHD�m �QSV g Z�Z�M�UuD?dAV��PVYdAD�d VYmNQSX�X-mAZ�M�Q���X�k�Z g OHOHD�O���� �������� ��� ��� ��� �7�����,�g mWd � � ��������,��� �������������,� � _a` X'bµDCk�QSVYX-mmWD�^ ` X-mAO�� g ZYOHXTk g ZYZYD�d�� ����� �� � ��� ��� �7�����,���?g'` D�D��Pk�V�Q g QSX ` M�k�DCZ�ZYO��yB X-ORQhX-��QS>WD�B > g �PVYmA\ g i M `"g BTV �d g Z�kCD�ZYZ/U/X:dAM g mAd!UuDCV�mA\�OHV�QS^ g QSD�d V�m Z g MND ` OhFHFHF"�,< g mWd <�F�X-��QS>AD�k�X ` QSD��u��F�m:QSD ` mADC^ ` X-mAOhk g m�UuD��X-^AmAd VYm g ZYZ�Z g MND ` OhUW^PQcQS>AD�M�bR^AORQ g BTX-^AmNQcQSX�r[v�^ i QSX3r[s� X-�+k�X ` QSV�k g Z�mADC^ ` X-mAO g mAd g'` D�X-�ÅQSDCmVYmA>AV�UWV�QSX ` M-��F�mA��X ` B g QSVYX-m iW` X:kCD�OHOHVYmA\!VYm�QS>ADTkCX ` QSD�� VYO�B�^AZ�QSV � ORQSD i g mAd�QS>AD g ��X-mAO�X-� iW` X'bµDCk�QSVYX-mmWD�^ ` X-mAOck g'`H` M�V�mW��X ` B g QSV�X-mt� ` X-B X[mWD�ORQ g \[D�QSXTQS>AD�mAD��:QC�)OHX-B D�QSV�BTDCOhVYm dAVYORQ g mNQc\ ` X[^ i OhX-��mWD�^ �` X-mAO�� F�mNQSD ` mAD�^ ` X-mAO�k g m ` DCk�D�V��ND�QS>AD�O g BTD�VYm i ^PQ g O iW` V�mAkCV i)g Z�mADC^ ` X-mAO�UW^PQcbµ^AORQ k�X-mN�ND�M�V�Q�QSXZYX�k g Z�kCD�ZYZ�O�VYB i Z�VYD�d7VYm QS>AD�O g BTD ORQ g \[D X-�9V�mA��X ` B g QSVYX-m iA` X�k�DCOHOHV�mA\A� CtX ` D�dWD�Q g V�ZYD�d7V�mW��X ` B g QSV�X-mg UuX-^PQjkCX ` QSV�k g Z/ORQ ` ^Wk�QS^ ` D g mWd���^AmAk�QSV�X-m�k g m3UuD���X-^AmAd!VYm��¦r�$[�yqNw:�)r-r��1�=?>WD�X ` \ g mAVY� g QSV�X-mtX-��QS>AD�k�X ` QSD���VYOcmAX[QcX-mAZ�M!Z g BTVYm g'` �hF Qc> g OhU/D�D�m X[UWOHD ` �ND�d QS> g Q�mAD�^ ` X-mAOcX-mAD` ^WmAO g k ` X-OHO i D `Hi D�mAdAVYk�^WZ g'` QSXTQS>AD�k�X ` QSD��3QSD�mAd!QSX UuD�k�X-mAmWD�k�QSDCd�QSXTD g kl>!X[QS>AD `cg mAd!QSX ` DCO i X-mAdQSX iA` D�kCV�OHDTORQSVYB�^WZ g QSVYX[mWO��jV�QS>�OHVYB VYZ g4`�g k�QSV��PV�QSVYD�O�QS> ` X-^A\->AX-^PQ�QS>ADTZ g M-D ` O���=?>AD�M7��X ` B g ���� ��� �������� ��� � �

� � �����! �����������������C����������� #" �!#

$&%'$ (�)+*-,/.+,10�24365�7�,&8�7�248'9:36.C g m:MTkCX ` QSV�k g Z)mADC^ ` X-mAO9QS> ` XC� QS>ADCV `?g �PX-mAO g mAd�dAD�mAd ` V�QSDCO�� ` X-BnQS>WDhk�X ` QSD��TOH^ ` � g kCDjQSX�QS>ADh�j>AV�QSDB g QHQSD ` QS>AD ` D�U:M ��X ` B VYmA\�QS>AD g m g QSX-B VYk g ZU g OHV�O�X-�hQS>AD!kCX-Z�^ABTm g'` X ` \ g mAV�� g QSV�X-m�VYm QS>AD!k�X ` QSD�����y\[^ ` D�q � E g mWd"& � � :cD ` �-X-^AO��AU/D ` O�� ` X-B QS>AD�QS> g Z g B�^WO�BTX-ORQSZ�M�D�mAd�VYm�Z g MND ` F=< �j>AD ` D�QS>AD�Mg'` D�kCX-mAmAD�k�QSD�d QSX�ORQSD�ZYZ g QSD�mWD�^ ` X-mAO�� =?>ADCOHD!mAD�^ ` X-mAOTQS> ` X<� QS>ADCV `�g �PX-mAO QSX<� g'` dAOTQS>AD�OH^ ` � g k�DX-�9QS>AD k�X ` QSD��)� i)g4`"g ZYZ�DCZ�QSX g'i VYk g Z+dADCmAd ` V�QSD�O�X-��mAD�VY\->NUuX ` VYmA\ i M `"g BTV�d g Z+mADC^ ` X-mAO�� g mAd7DCORQ g UWZ�VYOH>kCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO��jV�QS>�QS>ADCB;���W\-^ ` Djq � � � �-=?>AD�QS> g Z g B X�kCX ` QSVYk g ZPV�m i ^PQaV�O�QS>AD ` DC��X ` D?k�X-mAdW^Ak�QSDCd��jV�QS>AVYmg QS>AVYm�kCX-Z�^ABTm�X-�/ORQ ` X[mW\[Z�MTk�X-mAmADCk�QSD�d�kCD�ZYZ�O�OHX�QS> g QaQS>WDjO g B DhVYmA��X ` B g QSVYX[m�VYO9OH> g'` D�d�QS> ` X-^A\->AX-^PQQS>WD�dWD i QS>!X-��QS>WD�k�X ` QSD�� i D `Hi D�mAdAVYk�^WZ g'` QSXTV�QSOOH^ ` � g k�D<�¦r-r��1�K�D��ND `"g Z)ORQS^AdWV�DCO�> g �ND�OH>WXC�jm�UyV�X-ZYX[\-VYk g ZuD��PV�dADCmAk�DCO���X ` OH^Akl>3OHB g ZYZ g \-\ ` D�\ g QSD�O�X-� g UuX-^PQ�X-mAD�>:^Am �d ` D�dtmAD�^ ` X-mAO���r'v�^ i QSX�s'v

µB �jV�dWD[�uk g Z�ZYD�d ���3�,� ���� �=���9� X `>� � ���?���� �=���,� �h=?>AD�V ` ��X ` B g QSVYX-m

VYOdA^AD�QSX QS>AD `"g dAV g Z�BTVY\ `"g QSVYX-m�X-��mWD�^ ` X-mAOjdW^ ` V�mW\ U `"g VYm�dWD��ND�ZYX i BTD�mNQ!�%$CvP�)q &?�@�®OHD�D��W\-^ ` D & � �A X<��D��-D ` QS>AD?BTVYmAVYk�X-Z�^WB m�>:M i X'QS>WD�OHVYO+dAX�DCO+mAX[QaOHX-Z��-DQS>AD iA` X[UWZ�DCB X-�)dAD��WmAVYmA\�kCX ` QSV�k g ZAk�X-ZY^ABTmAO��=?>WD�M�> g �-D�mAX[Q�UuD�DCm�D��:QSDCmAOHV��-DCZ�M�X[UWOHD ` �NDCd g B X-mA\hO i DCk�VYD�O��'mAX `�g BTX[mW\jk�X ` QSVYk g Z g'` D g O��4CtX ` DCXC�ND ` �>WX ` VY��X-mNQ g Z�kCX-mAmAD�k�QSV��PV�Q�M�OH>AX-^AZ�dJmAX[Q3U/D ^AmAdWD ` D�ORQSVYB g QSD�d g mAd mADCV�\->NU/X ` VYmA\ BTVYmAV�kCX-Z�^ABTmAO���� g'`

À�Á�Â�À�¸

Page 8: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� s

a cb

'�VY\-^ ` D $'��� ��� � � ��������,��� ����� ��� �� ���� ���� ��� ��� ����� ������ � ��� � ���� ������������� ������ �:����L� ��� ����� ���@�������� ������,��� ����� � � ���� ����,���� ��� ���,� �3�,������ ������� �L���@����� �%���� ����� ���!�#" �������� � ���� ��������� ��� �����$��� �&%����� ���L�3�1���'��� � ��� (� � ��� ���)� � ���� ��������� ��� ������ � ����#�*���� �� �L�3� �+�-, ����/.�021435�76

� �H,I�JLK M

Page 9: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

p � ����������� �

'�VY\-^ ` Dr�� ��������������� ������ ���,� .�3 ���-% ������ ���� ���� ��� � ���,�=� 1� &���=�?����������� �=���,� ��� ����� ������ ���3�2��=� ���� ��� � ��� ���B�� ���� ���� �������� � ���� ��� 6 ,F��� � ��� � � �&� �%���� � ��� ��� %?����� ����� �3� ���� � ����� ������ ���=��� ���� ������� ��� ���������*��� � ������� %?����� ���� ���3� ���� � ����� ����� %?�3�������4���� ��� � � ��� �������4�76

� ` X-B UuDCV�mW\TVYOHX[Z g QSD�d/�yB g'� D�m:^ABTD ` X-^AOhk�X-mAmWD�k�QSVYX-mAO���=?>ADCOHD�>AX ` V��CX-mNQ g Z�kCX-mAmAD�k�QSV�X-mAOjD�� i Z g V�m�QS>ADX[UWOHD ` � g QSVYX[m!X[��Z g4` \-D ` k�X-Z�^WB m g4` ^AmAV�QSO��

$&%�� ��2���0�5'7�,/8>7�2@8�9:36.�� ,���� )�� � 5�248�2�!@5�7�,&8�9:.:5 0��F�m $ >-sNw:�,CtX-^AmNQSk g ORQSZ�D�dAV�OHkCX<�-D ` D�d g kCX-Z�^ABTm g'` X ` \ g mAVY� g QSVYX-m�V�m�QS>AD�k�X ` QSD���� q-q��4�®OHDCD��W\-^ ` D�s � �) V�QS>�DCZ�DCk�Q ` X�dAD ` D�kCX ` dWV�mA\-O��:>AD?OH>AX<��DCd QS> g Q+mWD�^ ` X-mAOaV�mWOHV�dADkCX-Z�^ABTmAOaX-�uq[v-vcQSX�s'v-v

µB X-�)dAV g B �

D�QSD ` dWV�O i Z g MND�d�OHV�BTVYZ g'`jg k�QSV��PV�QSV�DCO��a=?>AX-OHD i >:M�OHVYX-Z�X-\-VYk g Z/^AmAV�QSO g'` D�^AOH^ g ZYZ�M�k g ZYZ�DCd � � ���?���� ��� �,� �F�m �y\[^ ` D�p��/��DTOHD�D i >NMPOHV�X-ZYX-\[VYk g Z+kCX[ZY^ABTmAO�X'UWQ g VYmADCd7� ` X-B QS>AD dAV��u^AOHVYX-m�X-� g�`"g dWV�X g k�QSV��ND�OH^PU �ORQ g mAkCD[�K�X[BTDTX-�9QS>WD�B g'` DTO iyg QSV g ZYZ�M ��DCZ�ZadAD��ymAD�d7�j>WV�ZYDTOHX-BTDTX->AD ` O g4` DTBTX ` DTdAV���k�^AZ�Q�QSX�dAVYORQSVYmA\-^AV�OH>� ` X-B X[mWD g mAX[QS>AD ` � ) > g QjVYO?QS>AD�BTD g mAVYmA\TX-��OH^Ak">!^AmAV�QSO�+

$&%#" $ � 243 � )%� �=5 2@8 2&!45'7�,/8 0�2('�9:.:7 0�5�24.+,/8>9:.:5 0��C g m:M D�� i D ` V�BTDCmNQSOcX-m7OHX[B g QSX-OHD�mAOHX ` M g mAdt�PV�OH^ g Z�kCX ` QSVYk�DCOcB g dAD�V�Q i X[OHOHV�UWZYD�QSX ` D�Z g QSD i >NMPOHVYX �ZYX-\-V�k g Z�k�X-Z�^WB mWOc�jV�QS> OHDCmAOHX ` Mt��^AmWk�QSVYX[mWO>�¦r-r:��q[q���r[vP� $?>:��r�>�� �®OHDCD��W\-^ ` DTp���w g mWd G � ��F�m OHX-BTDk g OHD�O?QS>AD iA` X�k�DCOHOHV�mW\ OHV�QSD�X-� g \-V��NDCm���^WmAk�QSVYX-m�OHD�DCB Oj]:^AV�QSD�k�ZYD g'` Z�M�dAD��ymAD�d�ZYV � D�V�m `"g Q � OOHD�mWOHX ` MkCX ` QSD�� �j>WD ` D�D��-D ` M7�j>AVYO � D ` VYO g OHOHX�kCV g QSD�d��jV�QS> g OH> g'`Hi Z�M�UuX-^AmAdADCd�k�X ` QSV�k g Z9OHV�QSD�V�m�Z g MND ` F=<�®OHDCD �W\-^ ` D3w � � A XC��D��ND ` OH^Ak"> g ������� �L� ORQ ` ^Wk�QS^ ` D�V�O�Z�DCOHO�D��PVYdAD�m:Q�V�m�X[QS>AD ` Z g MND ` O�OHX�QS> g Q�V�Q�V�O> g4` dWD ` QSXTdAVYORQSV�mA\-^AVYOH>!kCX-Z�^ABTmAO g mWd�Z g UuDCZ/QS>ADCB �jV�QS> g \-V��NDCm3�j>WV�O � D ` �� Z�QS>AX-^A\->/�PQS>AV�O iyg'` QSV�kC^AZ g4` k g OHD�OH>AD�d�Z�VY\->NQX-m�QS>AD�V�B i X ` Q g mNQ ` X-Z�D g �uD ` D�mNQ?QS> g Z g B VYkc�AU/D ` O i Z g MVYm OH> g4i V�mA\!k�X-Z�^WB mWO�VYm7OHD�mWOHX ` MtkCX ` QSV�kCD�O �¦r.> �¯��=?>AD�OHD g ��X-m g Z��AUuD ` O iA` X'bRD�k�Q�V�m7Z g MND ` F=< VYmtQS>AD��X ` B X-�+QS^A��QSO�O iyg mAmAVYmA\3>AX ` V��CX-mNQ g Z�Z�MtX<�-D `�g ��D�� >�^AmAd ` DCdAO�X[�9B VYk ` X-BTD�QSD ` O��uQS>AD ` D���X ` D�D��Pk�V�QSV�mW\g mAd���^ i QSX!>AX ` VY��X-mNQ g Zak�X-mAmADCk�QSV���V�Q�M-��dAD��WmAVYmA\�QS>WD �jVYdPQS>�X-� i >NMPOHVYX[ZYX-\-V�k g Z9kCX[ZY^ABTmAO iA` X�k�DCOHOHV�mA\

À�Á�Â�À�¸

Page 10: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� w

'�VY\-^ ` D�q�� ��� ��� �)�������=��� � �� ��� ��� �� ���� � ��� � �������L�� ���=��� � �,� ����� ���� ����� �� ���� � ��� �?������������� � �*�� ��� � ���� � � � ���� �L� ��� ��L�3� � ������ �%���� ��� � � � �=� � 6�� ��� �3�%����� ��� �7�����,� �=� ��� ������� � � �� � �-%� �3���L��� � ����� ��������� ���� ������ ����7� ����� �������,��� ������� �=� � � �������������� � � ������ ������ ��L�3� � �3� ��� � � ��� �� ��� � ���� ��� �� �������� ����� 6� ��������5����,��L�3� � ������� �������� ������,� �=��� ��� �������� � � ���� ��� �� ���� ���� ����� ����� �������� ���� ��� ������� ��� �� ���� ��� ���� � ���������,� 6�� ��&� ��� �L�<� ���=�� � �3��+��������?�����=��� ����,���� ��� ���,� � ���� ������� ����������2� ���� ��� �,�����������2�B���� �L���� � ����� ��� � �������� � ��� � � � ��� � �+������ ���)������ �� �3��������� ���� ��������/� � ���=���=����� �3��������������, ����/.���3��76

� �H,I�JLK M

Page 11: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

G � ����������� �

'�VY\-^ ` D &A� � ��L� ��� ����� � �4� � � � �7����� � � �=� �5��� � ��� � �� �3�7�L�� � �)�)��� ��� ������� ������� � � ��� ���� �L��<� ���� ��� ����������� ��� 6�� �� � � �� � ����%������ ��� ���7���� ���4� ���,������ ��� � ��� ��������,���?��������� ��� ���� ���� ����� ��, ����/.���35�76

CORTEX

ELECTRODES

WHITE MATTER

activitiessimilar

activitiesdifferent

'�VY\-^ ` D�s�� � ����� �������� � � � � � ��� ��� ���3�2� � � � ����� �<� ����6�� ���� ���� ��%?��� ��� �L� �� �������� � � � � � � ��� ��� ����=� ���� ���� ����� ���7���L����� �� ��� ����7����� � ��� ��� �7�����,� � ���� ��� � ��� ���>�L� �� ����� ������L��� %?����� � � �*��� �!� ��% ���2����� � � ��L�������� ��L� ��� � �L�$� ���%?� ��� ��� �+� � � �,� ��� � � � �� � ����������3�2���&6 � �+�� ������@��� ���� ������������� �� ��0���� �1����

µm� ���� ���� �=���,� ��� ���� ���� ��� � 6

À�Á�Â�À�¸

Page 12: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� >

'�VY\-^ ` D�p�� ����� �=���9� ������ ���� � ����� �������L�� ���=��� � �,� ����� ���� ��� � ������ ����� ���9�=��� ��� ��� � ����� � � ��������� 1#���3�,����� � �� ��������� ���2� ���� ������ �� �#� ��� �?�&� � ���� � � ���7�� 6�� � ����� � �)�������=����� �� ��� ��� ����������� ����� � � � �L��� %?������� � ��� � ��� ������� �����=� ���� ���� �������������� ��� �� � ��� ��� �?�L��� %?����� � ���=��� �(� ���� ���%?� ���@��� �3� ����������� ��� � 0=��6 ����� ��� �,� ��� � �@�L�3� ��5� ����� �3� ��� ��� � � ����� ���4��� ������� 0=� ��, ���� .���35�76

� �H,I�JLK M

Page 13: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

$Cv � ����������� �

'�VY\-^ ` D�w:� � ��� ��� ��� �� ������� � � � �,�L����� ���� ��� � � ���=���3����� �L��� � �������=���9���7�76�� %� �����*��� �?� � �� ���� ����������� � � � ������� �=���#�@� �3����5� ��� � ��� ��� �� ���� ���� �����!� �������$� � ��� � ���,��� � � � � ��� � ���?�� �������2� �3���L��� � ����� ��������� ����6 � �� � � � ���?�� �������2� �7�,����� ���%?� ���� � ���� ����������� � ����� ��� ��� �*�3� �?����� ���B���� � � ��� � �)6#��, ����.���3��76

À�Á�Â�À�¸

Page 14: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� $.$

VYm i ^AQT��X `�g \-V��ND�m OHDCmAOHX ` M ��^WmAk�QSVYX-m/� � k�QS^ g ZYZ�MN�aQS>AD i VYk�QS^ ` D3VYO BTX ` D�k�X-B i ZYD���OHVYmAkCD�dAV��uD ` DCmNQQS> g Z g BTV�k�X[^AQ i ^PQSO�B g M iA` X'bRD�k�Q�X-m�QS>AD�O g BTD�kCX ` QSVYk g Zak�X-ZY^ABTm g mAd�X-mADTQS> g Z g BTV�k�X-^PQ i ^PQ�B g MiW` X'bµDCk�QjX[m!dAV��uD ` D�mNQjkCX ` QSVYk g Z�k�X-ZY^ABTmAO��� m:M:� g MN����^AmWk�QSVYX[m g ZkCX-Z�^ABTmAO�^WOH^ g Z�Z�M XC�ND ` Z g'i VY�hQS>AD!k�X `H` D�O i X[mWdAV�mW\���^WmAk�QSVYX-mAO g'` D�kCZ�X-OHD g mAdVYmA��X ` B g QSVYX-m iA` X�k�DCOHOHV�mA\7k�X-ZY^ABTm g'` OHV�QSDCO�BTX<�ND3k�X-mNQSVYm:^AX-^AOHZ�M g k ` X-OHO�QS>AD�OH^ ` � g kCD3X[�?QS>WD�k�X ` QSD��g O��^AmWk�QSVYX[m���k�X-mNQSVYm:^AX-^AOHZ�M���� g'` V�DCO�� g OV�QVYOX[UWOHD ` �NDCd�V�m�OHX-B g QSX[QSX i MN� ` D�QSV�mAX[QSX i MN�AX ` X ` VYD�mNQ g QSVYX-miW` D���D ` D�mWk�D?D�� i D ` VYBTD�mNQSO+���W\-^ ` D G � E��-Z�DC�ÅQaVYB g \[D-� g mAdT�W\-^ ` D >��:Z�DC�ÅQaVYB g \-D � �¦r[v���$ >��,$<p���q-p �¯� :cD�� �D ` QS>AD�ZYD�OHO��:��^WmAk�QSVYX-m g ZAk�X-ZY^ABTmAO9B g M > g �-D iyg'` QSV g ZA��DCZ�Z � dAD��ymAD�dTUuX-^AmAd g'` VYD�O g QaQS>ADdAVYOHk�X-mNQSVYm:^AV�QSV�DCOX-��QS>WD���^AmAk�QSV�X-m g Z�B g4i � �a� g B i Z�DCOjX-��QS>ADCOHD�dAVYOHk�X-mNQSVYm:^AV�QSVYD�O g'` D�\-V��ND�m��yVYm�QS>AD��PV�OH^ g Z�k�X ` QSD��u�AU:Mi V�mN�j>WD�D�Z i X-VYmNQSOhV�m <�$�X `j` D��-D ` O g Z�dAV ` D�k�QSV�X-m!Z�VYmADCOjVYm g'` D g $ G ��<�r � �A�j>WD ` D���^AmWk�QSVYX[m g Z�kCX[ZY^ABTmAOg'` D�OH> g'`Hi Z�M�OHD iyg'`"g QSD�d �®OHD�D��y\[^ ` D G g mAd >�� ` V�\->NQhV�B g \-D � �=�XT�WmAVYOH>tX-^ ` dAVYOHk�^AOHOHVYX-mtX-m ��^WmAk�QSVYX-m g Z�kCX-Z�^ABTmAO��uV�QhVYOjQSXTUuD�mAX[QSDCd!QS> g QjQS>AD�OHD�ORQ ` ^Ak�QS^ ` D�Oh> g �NDmWX'Q�UuD�DCm7X'UyOHD ` �ND�d7VYm g Z�Z ` D�\-V�X-mAO�X-�9B g BTB g ZYV g mWO�k�X ` QSD�� g mWd7OH>AX<�nO i DCk�VYD�O�dAD i D�mAdADCmAk�MN� 'WX `D�� g B i ZYD[��QS>AD ` DcV�O?mAX�X ` V�DCmNQ g QSV�X-m iW` D���D ` D�mWk�Dck�X-ZY^ABTm g'` ORQ ` ^Ak�QS^ ` DcV�m `"g Q iA` VYB g'` M��PVYOH^ g Z)kCX ` QSD��u��j>WV�kl>!BTD g mAOjQS> g QhZ�X�k g ZYZ�MN�yk�D�ZYZYO�jV�QS> g Z�Z�X ` V�DCmNQ g QSV�X-m iA` D���D ` DCmAk�D g'` D ` D iA` DCOHD�mNQSDCd/�jGhmAD�^AOH^ g ZYZ�MO i D g'� O+X-�uV�Q g O g ��O g Z�Q g mWd i D iAi D ` �?ORQ ` ^Wk�QS^ ` D-�+=?>AVYOa> g O+UuDCD�mTV�ZYZY^AORQ `"g QSD�dTVYm �¦q-p�� �®OHDCD?�W\-^ ` D $�v � �

$&%�� � )+2�� � 54* ��0�)+* 7�2���0�5'7�,/8>7�2@8�9:36. ,/7 0�5 5 0����)�D�mAX<� `"g VYOHD�QS>AD�]N^WD�ORQSVYX[m X-�QS>AD�d ` V��PV�mW\ ��X ` kCD�O�QS> g Q OH> g'i D�QS>AD g k�QSV��PV�Q�M�X-� g k�X ` QSVYk g Z�kCX-Z �^WB m��B) > g Q�V�O�QS>AD ` DCO i D�k�QSV��ND�VYm� W^ADCmAk�D�X[�V�m:Q ` V�mAOHVYk�kCX[ZY^ABTm g'` X ` \ g mAVY� g QSV�X-m/��QS> g Z g BTV�k�VYm i ^PQg mAd!mAD�VY\->NUuX-^ ` VYmA\�k�X-ZY^ABTmAO�+F�m �¦q[v�1��QS>AD g ^AQS>AX ` O!^AOHD�k g Z�kCV�^AB VYB g \-VYmA\ QSX�X'UyOHD ` �ND7QS>AD g k�QSV���V�Q�M X-��mADC^ ` X-mAO!VYm ��� %?�������QS> g Z g BTX � kCX ` QSV�k g Z/OHZ�VYk�DCO?X-� g ��D�� BTVYZ�ZYVYB D�QSD ` O��9=?>AD�M�VYmN�ND�ORQSVY\ g QSD�d3QS>AD ` D�Z g QSV�X-m3UuD�Q���DCD�m3O i X-mNQ g'�mWD�X-^AOHZ�M \-DCmAD `"g QSD�d�k�X ` QSVYk g Z g k�QSV��PV�Q�M g mAd�QS>AD g k�QSV��PV�Q�M \-D�mAD `"g QSD�d7U:M QS> g Z g BTV�k�ORQSV�B�^AZ g QSV�X-m/� ��ND ` M \-X�X�d�B g QSk">�> g �NDhUuD�DCm���X-^AmAd�UuD�Q���DCD�m�O i X-mNQ g mAD�X-^AO g mAd�Q ` VY\[\-D ` D�d g k�QSV��PV�QSV�DCO��NUuX[QS>�VYm�QS>ADOHD�QjX-� g k�QSV�� g QSDCd3k�D�ZYZYO g mAd!VYm3QS>WDcQSDCB i X `"g Z�OHDC]:^ADCmAk�D�X-��QS>ADCV `hg k�QSV�� g QSVYX-m ���W\-^ ` D $�$ � �=?>WD�OHD ` DCOH^AZ�QSOcOH^W\[\-DCORQhQS> g QhQS>AD�QS> g Z g B VYk�V�m i ^PQh��X-^AZYd�bR^AORQcOHD ` �ND�QSX g � g'� D�mtkCV ` kC^AV�QhdAM�m g BTVYk�OQS> g Q g'` D�V�m:Q ` V�mAOHVYk�QSX�QS>AD�kCX ` QSD��u��K:XA��V�mNQ `"g kCX ` QSVYk g Z�kCX-mAmAD�k�QSV��PV�Q�M!��X-^AZYd i Z g M QS>AD iA` V�B g'` M ` X-Z�DVYm�dAD�QSD ` BTVYmAV�mW\ QS>AD�k�X ` QSV�k g Z ` DCO i X-mAOHD�QSX QS> g Z g BTVYk�V�m i ^PQC�

A X<��D��-D ` �-QS>ADVYmNQSDCmAOHV�Q�M X-�)QS>AD?QS> g Z g B VYkjV�m i ^PQaQSX g kCX-Z�^ABTm�> g O g ORQ ` X-mA\�V�B iyg k�Q9X-m QS>ADkCX ` QSVYk g Z` DCO i X-mAOHD[�")�D3V�ZYZ�^WORQ `"g QSD3QS>AVYO��jV�QS> g m X i QSVYk g Z?V�B g \-V�mW\7D�� i D ` VYBTD�mNQ�V�m QS>AD `"g Q U g'`H` D�Z?k�X ` QSD�����y\[^ ` D $<r � � q.>��1� � OHVYmA\-Z�D��j>AVYO � D ` X-� g�`"g Q�VYO�dAD� WDCk�QSDCd �jV�QS> dAV��/D ` D�m:Q g mW\[ZYD�O g mWdtO i D�DCd/��E�D �k g ^AOHDX-�yQS>WDORQ ` ^Ak�QS^ ` DjX[�)QS>AD `"g QaU g'`H` D�Zyk�X ` QSD��u�-QS>AVYOaORQSV�B�^AZY^AO iA` X<�-X � D�O g �ND ` M ZYX�k g ZYV��CDV�m i ^PQaQSXQS>WD�k�X ` QSVYk g Z�U g'`H` DCZ�k�X `H` D�O i X-mAdWV�mA\�QSX�QS>AD�D���kCV�QSDCd!�j>AVYO � D ` �)VYmtZ g MND ` F=<��u=?>AD�D�� i D ` VYBTD�mNQcOH>AX<�QS> g Qj��X ` ��D g'� ORQSVYB�^AZ g QSVYX-m/�yX-mAZ�M�X-mAD�k�X-ZY^ABTm3�jVYZYZ/UuD g k�QSV�� g QSD�d���QS>AD�X[mWD�k�X `H` D�O i X-mAdWV�mA\TQSX QS>AD�j>WV�O � D ` � � O9QS>WDcORQSV�B�^AZY^AO?VYmNQSDCmAOHV�Q�M�VYmAk ` D g OHD�O��PQS>AD g k�QSV�� g QSV�X-m�VYO�mAX[Q g mNMPBTX ` D ` DCORQ ` V�k�QSD�d�QSX�X-mADkCX-Z�^ABTm7UW^PQ�O iA` D g d�>AX ` V��CX-mNQ g Z�Z�MtQSX�mADCV�\->NU/X[^ ` V�mA\!kCX[ZY^ABTmAO�� ) >AD�m7QS>AD ORQSVYB�^AZ g QSVYX-m�VYO�ORQ ` X-mA\DCmAX-^A\->/�AQS>AD��j>AX-ZYD�U g'`H` D�Z�k�X ` QSD��3V�O g k�QSV�� g QSD�d/�F�m g dAdWV�QSVYX-m7QSX�QS>WD V�m� W^AD�mWk�DTX-�9QS> g Z g BTV�kTV�m i ^PQ�X-m7k�X ` QSV�k g Z ` D�O i X-mAOHD-��QS>AVYO�D�� i D ` V�BTDCmNQ�OH>AX<�jOQS> g Q g m�D��PkCV�QSDCd7kCX[ZY^ABTm�k g m g k�QSV�� g QSDTV�QSO�mAD�VY\->NUuX-^ ` O��jV�QS>AX-^PQ�QS>ADT>WD�Z i X-� g QS> g Z g B VYk�ORQSVYB�^ �

� �H,I�JLK M

Page 15: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

$<r � ����������� �

'�VY\-^ ` D G�� � � �������� � � �)����� � ��B�3���������,��� ��� ��� ��� �B�3� ����� � ��� ��� % �����,��� ���� ����� 6 � � � �:��� � � ��� � �)�� � �� �=������� � �L��� �L���7� ����� � �9� �7� ���2�.� ��� 6 ��� � ������� ���9��� ��� �������� ��� ����� ������ �@� � � � ���-%?� ���7�����2�� ����� � �,�=����� ��� �� ���� ����� � �9� �7� 6 � � � ��� � ���=��������� � � �5� ��� � � �� � � � 6 � ��� � �,�=����� ��� � � �5� � � � � � �����& �%�?����������"��� ���� ���� ������� ������ �����2� �=� ���� �?��� ������ � ���L� ��� ���� � � � 6 � � � ��� ��� ���9� ������������ � �,�=����� ��� � � ��� � � ��� ��4� � � ������ ���3� � ���%?� ��������� �,�%�������� �=� �� � ���,����������� ������ ���� ����� � ���=���������� ����� ������� �� � � � ��������=����� ��� ������ � �3������� �?������� �=� ����� �'� ����� � �3� �*���� �����������2� � ��� �,��� � ������ � �B����������� ����� L��� ��� ��� ���3�L��������3�,�7����� ��� ��, ����/.��35�76

À�Á�Â�À�¸

Page 16: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� $<q

'�VY\-^ ` D >�� , ��� ��� ��� ��� � � � �B�� � � � ��L��� %?�B� � � � ���,� ��� ��� ��� � � ��� �� ��� � ��� ����� ��B���� ������� ����� ���������2��� � � ��L�3�9� ���L��� �9�������B��L�=���3�������&� ���� �3��� � � �)����� � 6 � �5����� � � ����� ���3�$� � � �?���������� ��L������� � � � ��L��� %?������� � � �7�����9� � � � � ��� �����2� �=� �#� ��%?��� � ����������� ����� ��� � � � �5� � ��� ��������� ��L������� ���� ��%?� �<� �����

45◦�L���

� ��� � � � �� �3� � �90◦

� ��� � ��� �� �3� � �����135◦

�L��� �������2� � �L�3� ���76�� � � ��� �����L����,�����,�7����� �� ����� �� ��� ���� �L� �� ���-%?���������-%?�3�2� � ��� ��� ���������7�������� ��� �=� ����� ��L������� ���� ��� �,� ��, ����/.�0 �35�76

'�VY\-^ ` DB$CvP� " ��� � ���� �=��� ��� ����� � ���=��������� � � �5� � � � � �� ��������,��� ����� ��� �� ����� � ��� � ����� % �����,��� ���� ����� 6�4� �3� � � ���� ��� �+� � � ��� ����� � ���=��������� � � ��� � � ��� �� � � � ��� ���� ��� �����(����� � � �?����3�$� ����������=� � �L���������, ����.�0 �(3��76

� �H,I�JLK M

Page 17: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

$L& � ����������� �

'�VY\-^ ` D $.$[� � � ����� ����� � � �������2����� ����� � �� �L���-%������ ������� � � �����=���������7� ��� � �������)� � � ��� �L���-% ����� 6 �&�L�3� ��L���-%�������� ��� ���� �L��<� ��������+�$������<� � ��� �����+0 �'� ��%� � � �&%?��������� ���-%������ ���,� 6�� �� ��� ��� ������<� ���� ���� � �5��� � ���� ��� ����� � � � �� � � ����� ����� � � ���������L��� %���������� ������� ��� ��� ��� � �*���� ���������� � ��� ���������%�� � ��� � �9� � �L��� %�������� ��L�3� � �3� �������&�76 � �� ��� ��� � �������������������� ������ � � � �������=� � � �����=���������7��L���-%������ ��� � ��� ��� � �76 � ��� � ������<� � �������������� �� �3� � �L��� %?�B��� ���� �L���� ��� �� � � �������B���3� � ��%?� � ������� ���3� ��� � ��)6 � ���� � ������� 1��

µ�+6 ��, ����/.�0��(3��76

À�Á�Â�À�¸

Page 18: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� $<s

Z g QSV�X-m�X-�:QS>ADCOHD[� A D�mWk�D g kCX-Z�^ABTm�k g m�UuD g B g bµX ` d ` V��PV�mW\j��X ` kCDa��X ` QS>AD g k�QSV��PV�Q�M�X-�PV�QSO�mAD�VY\->NUuX-^ ` O��

'�VY\-^ ` D $<r�� � ��� � ���,� � � � ��� ��� ���� ��� ���� �����4������� �L� ���� ��� � ���� � ��%������� � � ��� ���� ��� �)�����2� 6 � ���3�2�.� ��*��� �� � �� ���� ���,� � ���4��� ����������� ������� � ���� ��� �3� � �������3�2� ���2��� � ����� � � ����� �=�=� � �=� �������=�� �76 ������� � �� ��� � �5��� � � �)� �&� ��� � � �� ���� ������� �L� � ��� � ��� ��� ��� �3� ��� � � ����� � ��� ��� 6 � �@����� ����� � �9� ����������� ���� �*�3� �?��� � ����%����?� ��� �L��� %���������� �3� ��������� �=��� ��!������� �L�� � � �� � � � � ��� ��� ��!�76 � �������2� �������� � �9� ����� ��� � ����%����?� ����� �������������?���,�=���.� � � ��� � �� � ���-% ����� � � ��� ��� � ����� �������=�� � � � � � � �� ���#��, ����.�0��3��76

� ` DCk�D�m:QTORQS^WdPM > g O�OH>AD�d Z�VY\->NQ�X-m QS>AD�B�^AZ�QSV � OHk g Z�D m g QS^ ` D�X-�ck�X-ZY^ABTm g'` X ` \ g mAV�� g QSV�X-m VYm QS>ADkCX ` QSD�� U:M�OH>AX<�jVYmA\�QS> g Q���^AmAk�QSV�X-m g Z)k�X-ZY^ABTmAO g'` DhkCX[B i X-OHDCd�X-�u�WmWD ` OHk g Z�D-� iyg'` QSV g ZYZ�MTOHDC\ ` D�\ g QSD�d/�BTVYmAVYk�X-Z�^WB m g4` OH^PUWmAD�Q���X `H� O �¦s�G��¯��K:X�QS>AD ` D g'` D�B g mNM � g M�O�X[�9O i D g'� V�mW\�X-� g kCX ` QSV�k g Z�k�X-Z�^WB m��=?>WD�M���X ` B QSX-\-D�QS>AD `jg k�X-B i ZYD�� g mAd!OHX[BTD�QSV�BTD�OjUWZ�^ ` X ` BTV�OH^WOHD�d!kCX-mAk�D i QC�

:cX<� ��D�Q ` M�QSX ^AmAdAD ` ORQ g mAd�QS>WDcX ` \ g mAV�� g QSV�X-m3X-��kCX[ZY^ABTmAO?U:M�D�� i ZYX ` V�mW\�kCX ` QSVYk g ZuBTV�k ` X�k�V ` k�^AV�Q ` M-�

� � T����� ������3�j�9���"�3�"��� ���L���3� �������� �

��X�k g Z�k�X-mAmWD�k�QSV��PV�Q�M3ORQS^AdWV�DCOj> g �ND�UuD�DCm!kCX[mWdA^Ak�QSDCd!X-m!B g mNM�O i DCk�VYD�O��)V�m dAV��/D ` D�m:Q g'` D g OjX-��QS>AD�V `kCX ` QSV�kCD�O��)�jV�QS>!� g'` V�X-^AOcQS>AD�X ` D�QSV�k g Z g mAd D�� i D ` VYBTD�mNQ g Z�QSX�X[ZYO�� � Z�QS>AX-^A\->/�uBTX-ORQ�X[�+QS>ADCB kCX-mAk�D ` mOHDCmAOHV�QSV��ND�k�X ` QSV�kCD�O��®D�O i DCk�V g Z�Z�M QS>AD iA` VYB g'` M7�PVYOH^ g ZakCX ` QSD��u�F<�$ � X[�?B g BTB g Z�V g mAO��®B X-m � D�M-��k g QC�

� �H,I�JLK M

Page 19: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

$<p � ����������� �

`"g QC�W>:^AB g m/�Y��� � �W�j>AVYk">!> g �ND�OH>AX<�jm!ZYX'QSOjX-��OHVYB VYZ g4` V�QSVYD�OjVYm!k�X-B i X-OHV�QSVYX-m/�yZ�X�k g Z g mAd!\-ZYX'U g Z�ORQ ` ^Ak �QS^ ` D[� A D ` D���D��jV�ZYZaQ ` M7QSXtORMPmNQS>AD�QSV��CDTQS>AD�B g V�m ` D�OH^AZ�QSO�X-��QS>AX-OHD�ORQS^AdAVYD�O�� )�DT� g mNQ�QSXt\[D�Q g\-X�X�d�dADCOHk ` V i QSV�X-m X[��Z�X�k g Z�kCX-mAmAD�k�QSV��PV�Q�M3V�mAOHVYdAD g k�X ` QSVYk g Z g'` D g �WZYV � D <�$[�K:XA�W��D�k�X-mAk�DCmNQ `"g QSD�X-mkCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO�UuD�Q���D�DCm mADC^ ` X-mAO�VYm QS>WD�O g BTD g4` D g � iyg OHOHVYmA\3QS> ` X-^A\->7\ `"g MtB g QHQSD ` �®V�mNQ `"g kCX ` QSVYk g ZkCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO � � � �uD ` DCmNQ g mWd D �uD ` D�mNQ k�X-mAmADCk�QSVYX-mAO�k�X-BTV�mW\t� ` X-B g mWd \-X[VYmA\tQSXtX[QS>AD ` g'` D g O�X `QS> g Z g B�^AO����PV g �j>AV�QSDcB g QHQSD ` ��dAX�mAX[Q�UuD�ZYX-mA\�QSX�BTV�k ` X:kCV ` kC^AV�Q ` M-��K:^Akl>�k�X-mAmWD�k�QSVYX-mAO��jV�ZYZ)UuDhQS>AX `H�X-^A\->AZ�M3OHD�Q g'iyg'` Qj� ` X[B V�m:Q `"g kCX ` QSV�k g Z�k�X-mAmWD�k�QSVYX-mAO?�j>ADCm3��D��jV�ZYZ�> g �ND�QSXTBTD�m:QSV�X-m�QS>AD�B��� X ` QSVYk g Z?BTV�k ` X:kCV ` kC^AV�QSO OH>WXC� ORQSD ` D�X[Q�M i M-��V1� D-� ORQ ` ^Ak�QS^ `"g Z g mWd ��^AmAk�QSV�X-m g Z ` D i D g QSVYmA\ iyg QHQSD ` mAO��QS> ` X[^W\[> ZYX[QSOhX[��QS>AD�V ` ��D g QS^ ` D�OjZYV � D�k�D�ZYZ�Q�M i DCO��)k�DCZ�Z g4`H`"g mA\-DCB DCmNQSOhX `hiyg QHQSD ` mWOjX-��ORMPm g'i QSVYk�k�X-m �mWD�k�QSV��PV�Q�M � &:r �¯� � O?Z�X-mA\ g O�kCX[mWOHV�dAD ` V�mW\ g \-V��-DCm g'` D g � g \-D g mAd3O i D�kCV�DCO��PV�Q?V�O ` D g OHX-m g UWZ�D�QSX�QS>AVYm �X-�cQS>WD k�X ` QSV�k g ZQSV�OHOH^WD g O ` D i D g QSVYmA\ g kCX[BTBTX-m ZYX�k g ZQSD�B i Z g QSD!�jV�QS> OH^PUWQSZ�D � g'` V g QSVYX-mAO����9D�QBTVYk ` X�k�V ` k�^WV�QSOck g mWmAX[QcUuD � mAX<�jmt�jV�QS> k�D�ZYZ � U:M � k�D�ZYZ iA` DCk�VYOHV�X-m g k ` X-OHO g m g'` D g �uORQSD ` DCX[Q�M i M!B g'� D�OV�Q i X[OHOHV�UWZYD�QSX�O i D g4� X[� g m g �ND `"g \-D!k�X-mAmADCk�QSV��PV�Q�M i)g QHQSD ` m ` D��ND g Z�DCd U�M ORQ g QSVYORQSV�k!kCX[mWmAD�k�QSV��PV�Q�MORQS^WdAV�DCO��

� %'$ � * 9 � 24.+,/8 7�243 �:, � 0�3 *�.@0�� ,/. � �* 8 * 7 0�5 5 0 � 2%'���� .+, � � * �:cDC^ ` X-mAO g'` D�k�X-B i X-OHD�d�X-�?OHD��ND `"g Z9kCX[B iyg'` QSBTD�m:QSO�� g k�DCZ�ZaUuX�dPM � �L�� ��� ��dWD�mAd ` V�QSVYkTQ ` DCD�O�� g mAdg �PX-m g Z�U `"g mAk">WD�O �®OHD�D��W\-^ ` D $<q g mAd $L& � ���cOH^ g Z�Z�M!QS>AD��j>AX-Z�D�k�D�ZYZ�k ` X-OHOHDCOcOHD��-D `"g Z�Z g M-D ` OcX-��QS>ADkCX ` QSD��u��UW^PQmAD�^ ` X[mWO g4` D�k�X-BTB X-mAZ�M�O g VYd3QSX�UuDCZ�X-mA\�QSX g O i DCk�V��Wk�Z g MND ` �+QS>AD�X-mADcQS>WD�V ` OHX-B g UuD �ZYX-mA\-O?QSXA� A X<��D��ND ` �PQS>WV�O?QSDCZ�ZYO?mAX[QS>AVYmA\TX-m�QS>WD�ZYX�k g QSVYX[m�X-��QS>AD�mAD�^ ` X[m � OdADCmAd ` V�QSV�k�Q ` D�DCO?X `jg �PX-mQSD ` BTV�m g ZYO�� 'yX ` D�� g B i ZYD[�)dAD�D i Z g M-D ` O i M `"g BTVYd g Z�k�DCZ�ZYOj> g �ND g'i VYk g Z�dADCmAd ` V�QSD�OhVYm�QS>AD�OH^ i D ` �Wk�V g ZZ g MND ` O?X-��QS>AD�kCX ` QSD�� �®OHDCDc�W\-^ ` D�$L& � ��K�X�Q���X mAD�^ ` X[mWO?B g M�kCX[m:Q g k�QV�m g Z g MND ` mAX-mAD�X-��QS>AD�V ` k�DCZ�ZU/X:dWV�DCO?UuD�ZYX-mA\ QSXP��a�Pk�V�Q g QSX ` M�kCD�ZYZ�O � i M `"g BTV�d g Z�k�D�ZYZYO�� _ � g mAd O i V�m:MtORQSD�ZYZ g QSD�k�DCZ�ZYO���KAK � �jg �PX-mAOhQ g'` \[D�QcdADCmAd ` V�QSD�OX-� i X-ORQ � ORM�m g4i QSV�k!k�DCZ�ZYO�� F�mA>AV�UWV�QSX ` M kCD�ZYZ�O g ��X-mAO�> g �ND�� g'` VYX-^AO Q g'` \-D�Q�k�X-B iyg'` QSBTD�mNQSO�X-m i X-ORQ �ORMPm g'i QSVYk k�DCZ�ZYO�� � > g mAdADCZ�VYD ` k�DCZ�ZYO g Z�BTX-ORQ�D��Pk�ZY^AOHV��-DCZ�M Q g'` \[D�Q�QS>AD g �PX[m >AVYZYZ�X�k � O�X-� i M `"g BTVYd g ZmWD�^ ` X-mAO�� � g'` \-D[�+OHB g ZYZ g mAd�mWD�ORQ�U g O � D�Q�k�DCZ�ZYO iA` X<��VYdAD�BTX-ORQ�X-��QS>AD�OHX-B g QSV�k g mWd i D ` V�OHX-B g QSV�kVYmA>AV�UWV�QSX ` M�ORMPm g'i OHDCOc��X ` D��Pk�V�Q g QSX ` M g mAdtV�mA>WV�UWV�QSX ` M!mADC^ ` X-mAO�� ��D�mWd ` V�QSDCO g4` D iA` D���D ` DCmNQSV g ZYZ�M�Q g'`H�\-D�QSD�dtU:MtdAX-^PUWZYD�UuX-^W]:^AD�QC�uUWV�QS^A��QSD�d/�/UWV i X-Z g'` ��mAD�^ ` X-\-ZYV g ��X ` B g mAd C g4` QSVYmAX[QHQSV�kCD�ZYZ�O��/�jV�QS> OHX-BTDQ�M i DCO� g �NX ` V�mW\ DCV�QS>WD ` O i VYmAD�OhX ` OH> g ��QSO��K�D��ND `"g ZuQSD g BTO?> g �ND ` D�k�X ` dADCd g >:^W\[D g B X-^Am:QjX[��d g Q g X[m!mAD�^ ` X-m/� g �PX[m��AdADCmAd ` V�QSD g mWd�ORMPm g'i OHDdWD�mAOHV�Q�M7VYm�QS>AD�kCX ` QSD��7X-� ` X�dAD�mNQSO g mWd�k g QC��U:M�dAV��uD ` DCmNQ�QSDCk">AmWVY]:^ADCO�VYmAk�ZY^AdAVYmA\7r � BTVYk ` X-OHk�X i Mg mAd!q � ` DCk�X-mAORQ ` ^Ak�QSV�X-m�X-��mAD�^ ` X-mAO �¦w:�yq:�9&A� $<q�� $L&A�WqNw:�yq�G��¯�a=?>ADCOHD�ORQS^AdAVYD�O> g �ND�Z�DCd�QSX�kCX-mAmAD�k �QSV��PV�Q�MtDCORQSV�B g QSVYX[mWO�U g OHD�d�X-m QS>WD V�dWD g QS> g Q�mADC^ ` X-mAO�DCORQ g UyZ�VYOH> � ��� � � � �� � � ORMPm g'i QSVYkTk�X-mNQ g k�QSO��=?>WV�O�B D g mAO�QS> g Q�mADC^ ` X-mAO iA` X'bRD�k�Q�QS>AD�V `�g �PX-m g Z�UuX-^PQSX-mAO g k ` X-OHO�QS>ADTkCX ` QSD�� g mAd�ZYX:k g Z�Z�M B g'� DORMPm g'i OHDCO��jV�QS> g ZYZ ` D iA` DCOHD�mNQSDCd7Q�M i D�O�X-��mAD�^ ` X[mWO�� iA` X i X ` QSV�X-m g ZYZ�M QSX�QS>ADT� `"g k�QSVYX-m�X-��dADCmAd ` V�QSV�kOH^ ` � g k�D�QS>AD�OHD�Z�X�k g ZYZ�M iW` XC�PVYdAD<� _ D�QSD ` O � ` ^AZ�D-�W^AOHDCd3U�M�� w�� g mAd � s�� � �K�D��ND `"g Z ` D�k�DCmNQ�ORQS^AdAVYD�O�OH>AX<� QS> g Q�k�X-mAmADCk�QSVYX[mWO g'` DTmWX'QbR^AORQ�O iyg QSV g Z�Z�M7^AmWV���X ` B Z�M `"g mAdWX[B���dAD �i D�mAdAVYmA\�X-mTQS>ADjZYX:k g ZWdADCmAOHV�Q�M�X[�uUuX-^PQSX-mAO g mAd�O i V�mADCO9UW^PQ g'` Dj>AVY\->AZ�M � �L� ��L��� %?� � &.&A�Pr���s-r���s�$[�Ps-w:�s�&A��rNw��¯� ��D�mAd ` V�QSD�O g mWd g �PX[mWO iW` X i D ` QSVYD�O�X[� i M `"g BTV�d g Z g mAd VYmA>AV�UWV�QSX ` MtkCD�ZYZ�O�ORQ ` X[mW\[Z�MtOH^A\-\-D�ORQQS>WV�O � � �� � � ����� V�m7V�mNQ `"g kCX ` QSVYk g Z�kCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO�� _ M `"g BTVYd g Z g �PX-mAO���X-Z�ZYX<� Z�VYmAD g4` Q `"g bµDCk�QSX ` VYD�O g mAdQ�M i VYk g ZYZ�Mt��X ` B D�m i)g OHO g mNQ�U/X[^AQSX[mWO�� =?>ADCOHD ORQ `"g V�\->NQ iyg QS>AO�OH^A\-\-D�ORQ�QS> g Q i M `"g BTV�d g Z g ��X-mAO�dAX

À�Á�Â�À�¸

Page 20: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� $4w

'�V�\-^ ` D $<q���:cD�^ ` X-m g Z�k�X-B iyg'` QSBTD�mNQSO g mAd!dAD�mAd ` V�QSVYk�O i VYmADCO��

mWX'Q�OHD g'` k">�X-^PQ�O i DCk�V��Wk i X-ORQSORMPm g'i QSV�k i)g4` QSmWD ` O��!Gcm7QS>WD�X'QS>WD ` > g mAd�QS>ADTdADCmAd ` V�QSD�O�X-��D��Pk�V�Q g4�QSX ` M�k�DCZ�ZYO�> g �ND�Z g4` \-D�m:^AB�UuD ` O�X-�dADCmAd ` V�QSV�k3O i VYmAD�O iA` X'bRD�k�QSV�mA\ ^ i QSX &tBTBx� ` X[B QS>AD iyg'` DCmNQdWD�mAd ` V�QSD�QS> g Q g'` D�k g'iyg UWZYD�X-�B X<�ND�BTDCmNQ g mAd D�BTD ` \-D g Q�dAV��/D ` D�m:Q g mA\-ZYD�O�� ` X-B QS>AD�dADCmAd ` V�QSV�kOH> g ��QC�/OH^A\-\-D�ORQSVYmA\�QS> g Q i X-ORQSORMPm g'i QSV�k�kCD�ZYZ�O�dAX�OHDCD � X-^PQ�OH^WV�Q g UWZYD�D��Pk�V�Q g QSX ` M!VYm i ^AQSO���F�mW>AV�UyV�QSX ` MmWD�^ ` X-mADCO g'iAi D g'` Q g'� D�QS>AD X iAi X-OHV�QSD g'iAiA` X g k"> �jV�QS> ORQ `"g V�\->NQ g mAd7Z g'` \[DCZ�MtO i V�mADT� ` D�D�dADCmAd ` V�QSD�Og mAd g �PX-mAOjQS> g Qh��X[ZYZYXC� D��:Q ` DCBTD�Z�M3k�X-B i ZYV�k g QSD�d ` X-^PQSD�OjQSX�B g'� D�>AVY\[>WZ�M!OHD�ZYD�k�QSV��ND�k�X-mNQ g k�QSOj�jV�QS>O i D�k�V��Wk ` D�\-V�X-mAOjX-��QS>WD�V `i X-ORQSORM�m g4i QSV�k iyg'` QSmAD ` O!� r��,&:s:��&:w �¯�� X-mAmWD�k�QSV��PV�Q�M�ORQS^AdWV�DCO�Q g'� VYmA\cO i D�kCV��WkCV�Q�M�VYmNQSX g kCk�X-^AmNQ g4` D�BTX-ORQSZ�M�U g OHD�d�X-mhbµX-VYmNQ g k�QSV��PV�Q�M ` D�kCX ` d �VYmA\-O��AU:M3k g Z�kCV�^WB V�B g \-V�mW\ X `iyg V ` D�d�D�ZYD�k�Q ` X:dWD�O�� � X-mAmWD�k�QSVYX-mAO g'` D�D�ORQ g UWZYV�OH>ADCd3U:M i >NMPOHVYX-Z�X-\-V�k g ZOHVY\-m g Z�Ok�X `H` D�Z g QSV�X-m g mAd�^AOH^ g ZYZ�M�Q g'� DcQS>AD���X ` B X[� g kCX-mAmAD�k�QSV�X-m iA` X[U g UWVYZYV�Q�M�U/D�Q���D�DCm�Q���X�Q�M i DCOX-��mAD�^ ` X[mWO��� ]:^ g mNQSV�Q g QSV��ND�dAD�OHk ` V i QSVYX-m X-�+VYmNQSD `"g k�QSV�X-mAOjUuD�Q���D�D�mtD g kl> iyg V ` X[�+mAD�^ ` X[m g Z�Q�M i D�O iA` DCOHD�mNQ�V�m gZYX�k g Z�kCV ` kC^AV�Qh> g OjmAX[QjMND�QUuD�DCm!k�X-B i ZYD�QSDCd/� A XC��D��ND ` �yOHX-B D�OH^PU � mWD�Q���X `H� O g'` D���D�ZYZ � mAX<�jm/�yZYV � DQS>WD3D��Pk�V�Q g QSX ` M iyg QS>N� g M X ` kCD ` Q g V�m VYmNQ `"g Z g BTVYm g'` mWD�Q���X `H� O�� =?>AD�V�mW>AV�UyV�QSX ` M mAD�Q���X `H� V�O � g MBTX ` Djk�X-B i Z�D��u�-U:M�QS>ADm�^AB�UuD ` X[�uV�QSOamWD�^ ` X-m g ZAQ�M i DCO��-QS>ADCV `�g k�QSVYX-m g mAd QS>WD�V `a` X-Z�DVYmTQS>ADk�V ` k�^WV�QC�

� %�� ��� 7 5 0=, 0=2���� .+* 0�� 2�����a�Pk�V�Q g QSX ` M k�D�ZYZYO g k�kCX[^WmNQ���X `�g'iAiA` X<�PV�B g QSD�Z�M�w'v � G[v>� X[�/mAD�^ ` X[mWO�V�m�QS>WDjk�X ` QSD�� g mAd g'` DjdAV��PV�dWD�dVYmNQSX3Q���X!B g VYm�\ ` X-^ i O�� i M `"g B VYd g Z g mWd7O i VYmNM7ORQSD�ZYZ g QSDCO�� E?X[QS>�\ ` X-^ i O�^AOHD�\[ZY^PQ g B g QSD g O�QS>AD�V `iW` V�B g'` M�mAD�^ ` X'Q `"g mAOHBTV�QHQSD ` � _ � O�OHX-B g Q gtg'` D�OHV�QS^ g QSD�d�V�m�Z g M-D ` O�FHFcQSXB<�F g mAd KWK � O�OHV�QS^ g QSDCd�jV�QS>AVYm7Z g MND ` F=< X-� iA` VYB g'` M7OHD�mWOHX ` M g'` D g O���=?>AD Q���X�kCZ g OHOHDCO�> g �NDTO i V�mNM�dAD�mWd ` V�QSDCO�� 'WX ` QS> g Q

� �H,I�JLK M

Page 21: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

$?G � ����������� �

'�VY\-^ ` D $L&P� ��D�m:Q ` V�QSVYk g mAd g �PX[m g Z/Q ` D�DCOX-��D���kCV�Q g QSX ` M�mADC^ ` X-mAO���' ` X-B �¦r�� � �

À�Á�Â�À�¸

Page 22: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� $?>

` D g OHX[m��?D��Pk�V�Q g QSX ` M kCD�ZYZ�O�V�m�QS>AD k�X ` QSD�� g4` D X-�ÅQSDCm ` D���D `H` DCd QSX g O � � ��� � �� �3� � � KAK � O�Z g k � QS>ADZYX-mA\t�ND ` QSVYk g Z�Z�M�X ` V�DCmNQSD�d g'i VYk g Z�dWD�mAd ` V�QSD3X-� _ � O��aOHX QS>AD�M�dAX7mAX[Q \[D�Q V�m i ^PQT� ` X-BxOH^ i D ` �Wk�V g ZZ g MND ` O�� CtX ` D�X<�ND ` KAK � O�X[mWZ�M D�ORQ g UWZYV�OH> ZYX:k g ZcVYmNQ `"g k�X ` QSVYk g Z�k�X-mAmWD�k�QSVYX-mAO��h�j>AVYZ�D _ � O iA` X'bRD�k�QB�MND�ZYVYm g QSD�d g �PX-mAO QSX QS>AD3QS> g Z g B�^AO �®kCX ` QSV�kCX � QS> g Z g BTV�k iA` X'bRD�k�QSV�X-mAO ��g mAd X[QS>AD ` k�X ` QSVYk g Z g'` D g O�®kCX ` QSV�kCX � kCX ` QSV�k g Z iW` X'bµDCk�QSVYX-mAO � � _ � O�OH>AX<� g ZYX[Q�X-�P� g'` V g UWVYZ�V�Q�M-�4) >AVYZ�D9QS>WD�V `�g m g QSX-B�M�V�O ` DCZ g QSV��ND�Z�MORQSD ` D�X[Q�M i VYk g Z®�/QS>AD�V ` dADCmAd ` V�QSV�k-� g ��X-m g Z�Q ` D�D�O g mAd7O i V � D dAVYOHk"> g'` \-D iyg QHQSD ` mWO g'` D�� g'` VYX[^WO g B X-mA\g mAd!V�mAOHVYdAD�Z g MND ` O!�¦r �¯�=?>WD�D��Pk�V�Q g QSX ` M mAD�Q���X `H� VYO�^AOH^ g ZYZ�M dWV��PVYdAD�d�V�m:QSX7Q���X iyg QS>N� g M�O�� =?>AD���D�D�dW��X ` � g'` d i)g QS>:� g M\-X�D�O9� ` X-B Z g MND ` F=< � ` DCk�D�V��PV�mW\�kCX ` QSVYk g ZyVYm i ^PQ�� ` X-BnQS>WDQS> g Z g B�^AO � QSX�Z g MND ` O�FHF g mAd�FHFHF g mAd�QS>ADCmiW` X'bµDCk�QaQSX�dADCD i Z g MND ` O�< g mAd <�F"�NF Q�k�X `H` DCO i X-mAdAOaQSX�QS>ADjBTX[ORQ�U g OHV�k g mAdT��DCZ�Z �1� mAX<�jmTQ `"g bRD�k�QSX ` MX-�cQS>AD�QS> g Z g BTV�k VYm i ^PQ�QS> ` X[^W\[> kCX ` QSVYk g ZjZ g MND ` O��J=?>AD ��D�DCdPU g k � iyg QS>N� g M B g VYmAZ�M�k�X-mAOHVYORQSO�VYmiW` X'bµDCk�QSVYX-mAO� ` X-B Z g MND ` O < @?<�FaQSXTBTX ` D�OH^ i D ` �Wk�V g Z�Z g MND ` O g mAd!� ` X-B Z g MND ` FHFA@4FHFHFaQSXTZ g M-D ` F=<��

/��3/���� 0 � �)� ~����� g M-D ` F=< V�O�QS>WDTB g V�m�Q g'` \-D�Q�X-� g �uD ` D�mNQ�QS> g Z g BTV�kT�AUuD ` O���=?>WD�OHDTQ g'` \-D�Q�U/X'QS>�D��Pk�V�Q g QSX ` M g mAdVYmA>AV�UWV�QSX ` M�mAD�^ ` X[mWD�O+VYm�QS>AD?>AVY\->AZ�M�V�m:QSD ` k�X-mAmWD�k�QSDCd�mWD�Q���X `H� O�VYm Z g MND ` F=<��'UW^PQaX[� g Z�ZPQS>AD�ORMPm g'i OHDCOB g dAD9�jV�QS>�Z g MND ` F=< U g O � D�Q�kCD�ZYZ�O��'QS> g Z g BTV�k�V�m i ^PQSO�kCX-mAORQSV�QS^AQSD9X-mAZ�M $<q� g mAd��jV�QS>TKAK � O�X[mWZ�M�p����9D�QC��QS> g Z g B X�kCX ` QSVYk g ZuQSD ` BTV�m g ZYO g'` D�\-DCmAD `"g ZYZ�M�>AVY\[>WZ�M�D ��k g k�VYX-^AO?OHX�QS> g Q?QS>AD�M ` DCZ�V g UWZ�M g k�QSV�� g QSDZ g MND ` F=< g mAd�OHD�mWOHX ` M�V�mA��X ` B g QSVYX-m�� ` X-BnQS>ADQS> g Z g B�^WO9ORQ ` X-mA\-Z�MTVYm� W^ADCmAk�DCO9k�X-B i ^PQ g QSVYX-mAO9V�mTQS>ADkCX ` QSD��u� CtX ` D�X<�ND ` QS>WD B g bRX ` V�Q�M7X-��D��Pk�V�Q g QSX ` M ORMPm g'i QSVYkTk�X-mNQ g k�QSO�QSX!Z g MND ` F=< D��Pk�V�Q g QSX ` MtkCD�ZYZ�Og'` D3OH^ iWi Z�VYD�d U:M X[QS>AD ` k�DCZ�ZYO ` D�kCD�V��PV�mA\7dAV ` D�k�Q�V�m i ^PQT� ` X[BxQS>WD�QS> g Z g B�^WO�� � g MND ` F=< _ � O g mAdKWK � Oj> g �ND�D���QSDCmAOHV��ND�VYmNQ `"g Z g BTVYm g'`cg �PX-m g Z g4` U/X[^ ` O��y��X:kC^AOHOHD�d iA` X'bRD�k�QSV�X-mAOQSX�Z g MND ` FHFHF g mAd!ZYD�OHOdWD�mAOHD iA` X'bRD�k�QSVYX-mAOjQSX�QS>AD�dADCD i D ` Z g M-D ` O < g mAd <�F"��K�XP�uQS>AD�M g'iAi D g'` QSX�> g �ND�Q���X�B g bRX `c` X-Z�DCO��g B i ZYV���M�QS>AD�VYm i ^AQ ` DCk�D�V��ND�d�V�m!Z g M-D ` F=< g mAd!��DCD�d�D���kCV�Q g QSVYX-m�QSXTZ g MND ` FHFHF"�

/��3/��3/ 0 � �)� ~������������ g M-D ` FHF i M `"g BTVYd g Z g �PX-mAO `"g BTV���M�BTX[ORQ3D���QSD�mAOHV��ND�Z�M VYm Z g M-D ` O�FHF g mAd FHFHF��j>AD ` D!QS>WD�M�B g'� D� ` DC]:^ADCmNQ�k�X-mAmADCk�QSVYX[mWO��jV�QS>�X[QS>AD ` Z�X�k g Z i M `"g BTV�d g ZPk�DCZ�ZYO���=?>AD�M g ZYOHXcB g4� D�Z�X-mA\ `"g mA\-D iW` X'bµDCk�QSVYX-mAOQS> ` X[^W\[> �j>AV�QSDB g QHQSD ` ��� g MND ` FHFHF i M `"g BTV�d g Z g �PX-mAO `"g BTV���M�BTX[ORQ9D���QSDCmAOHV��NDCZ�M�VYm Z g M-D ` FHFA@4FHFHF g mAd< g mAdTB g'� D� ` DC]:^ADCmNQaORMPm g'i QSV�kkCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO+�jV�QS> O i V�mNM kCD�ZYZ�O+QS>AD ` D[� � X[mWmAD�k�QSV�X-mAOa� ` X-BnZ g MND ` FHFHFQSX < g'` D�>AVY\[>WZ�M�OHDCZ�DCk�QSV��-D-� � g MND ` FHFHF _ � O�B g VYmAZ�M�Q g'` \[D�Q�Z g'` \-D[��QS^A��QSD�d g mAd�VYmNQ ` VYOHV�k g ZYZ�M�UW^ ` ORQSV�mA\�®F�E ��_ � OaVYmTZ g M-D ` < g mAd�B g'� D�-D ` M���D�� k�X-mAmADCk�QSVYX-mAO+QSX�QS>ADOHB g Z�ZYD `9` DC\[^WZ g'` O i V � VYmA\�� f K � k�D�ZYZYO��=?>WD `"g QSD�X-�ykCX[mWmAD�k�QSV��PV�Q�M�QSX�F�E k�DCZ�ZYO�VYO g Z�OHX�dAD i D�mWdAD�mNQaX-m�QS>AD?dAVYORQ g mAk�D?X<�ND ` �j>AVYk">�QS>AD�Q���X�kCD�ZYZ�Og'` DOHD iyg'`"g QSD�d Z g QSD `"g ZYZ�MN�[QS>WD?>AVY\->AD�ORQ iA` X[U g UWVYZYV�Q�M X[�)k�X-mAmWD�k�QSVYX-m�UuDCV�mA\��j>ADCm QS>AD iA` DCORMPm g'i QSV�kk�DCZ�Z� g O9�jV�QS>AVYm ∼ 50µm

X-�uQS>AD g OHk�DCmAdAVYmA\ i X-ORQ � ORMPm g'i QSVYk g4i V�k g ZydWD�mAd ` V�QSD[� � g MND ` FHFHF _ � O g ZYOHX�B g'� DU g k ��iA` X'bRD�k�QSVYX-mAO?QSXTZ g MND ` F=< �jV�QS> iA` D���D ` DCmNQSV g Z�VYmAmAD ` � g QSV�X-m�X-��V�mA>WV�UWV�QSX ` M3k�D�ZYZYO��

/��3/�� D 0 � �)� ~��=?>WD F�E g mAd f K i M `"g BTV�d g Zhk�DCZ�ZYO�VYm Z g M-D ` < > g �ND OHVYBTV�Z g'`�iyg QHQSD ` mAO�X-� g �PX-m g Z g'` UuX ` V�� g QSV�X-m/�=?>WD g �PX-mAO?X[��UuX[QS>�kCZ g OHOHD�O `"g B VY��M�BTX-ORQD���QSD�mAOHV��ND�Z�M�V�m3Z g MND ` <��PVYmAdAVYk g QSVYmA\�QS> g Q?QS>AD�M iA` DC��D ` QSX

� �H,I�JLK M

Page 23: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

r[v � ����������� �

VYmAmAD ` � g QSD�kCD�ZYZ�OhV�m!QS>AD�V ` X<�jm Z g MND ` OHVYmAkCD�QS>AD i M `"g B VYd g Z�kCD�ZYZ�OhV�m!BTX ` D�OH^ i D ` �WkCV g Z�Z g MND ` OhdAX�mAX[Q> g �NDdAD�mAd ` V�QSVYk g kCk�DCOHO�QSXcQS>AD�OHDdAD�mWOHD g'` UuX-^ ` O+VYm Z g MND ` <�� _+g V ` D�d VYmNQ `"g k�DCZ�ZY^AZ g4`+` DCk�X ` dAVYmA\-O ` D��ND g ZQS> g Q��j>AV�ZYD�UuX[QS>�k�Z g OHOHD�O g'` D�VYmAdAD�DCd�ORMPm g'i QSVYk g ZYZ�M�k�X-mAmADCk�QSD�d��'QS>AD f K�kCD�ZYZ�O g'` D g Z�BTX-ORQ+D���kCZ�^WOHV��ND�Z�MiW` D�ORMPm g'i QSVYkhQSX�F�E�k�DCZ�ZYO����j>AVYk"> g'` DcV�m�QS^ ` m iW` D�ORMPm g'i QSVYkhQSX�X[QS>AD ` F�E k�DCZ�ZYO��+F�m g dAdAV�QSV�X-m�QSX�QS>AD�OHDdWD�mAOHD VYmNQ `"g Z g BTVYm g'`�iA` X'bRD�k�QSV�X-mAO���Z g MND ` < _ � O iA` X[bµDCk�Q�U g k � QSX g Z�Z+X'QS>WD ` Z g MND ` O�X-�aQS>AD kCX ` QSD��u�>WD�mAkCD ` D iW` D�OHD�m:QSV�mA\ g B g bRX ` OHX[^ ` k�D�X-�aD��PkCV�Q g QSVYX[m QSX�OH^ i D ` �Wk�V g Z�Z g BTVYm g D[� � g MND ` < _ � O�B g'� D�ND ` M���D�� g mAd���D g'��iA` X[bµDCk�QSVYX[mWO�QSX Z g MND ` FHFHF9D��Pk�V�Q g QSX ` M�kCD�ZYZ�O��PUy^PQ?QS>AD�M�dAX VYmAmAD ` � g QSD�V�mW>AV�UyV�QSX ` MkCD�ZYZ�OVYm�QS>AVYOZ g M-D ` �

/��3/�� # � �y������~  ���� �[} �   !�|�� ~   � E | }   !�� �y� ~'| �����T� !�¡ �=?>WD�OHD�U g k ��iA` X'bRD�k�QSV�X-mAO+B g VYmAZ�M�Q g'` \-D�Q+VYmA>AV�UWV�QSX ` M�k�DCZ�ZYO+VYm�QS>AD iA` D��PVYX-^AO+Z g MND ` X-�yQS>AD?��DCD�dA��X ` � g'` di)g QS>:� g MN��F Q�OH^A\-\-D�ORQSOcQS> g Q i M `"g BTV�d g Z�k�DCZ�ZYOcVYmtD g k"> Z g M-D ` BTV�\->NQC�u�j>ADCmt\-DCmAD `"g QSVYmA\�X[^AQ i ^PQSOhQSXVYmNQSDC\ `"g QSDCd VYm i ^PQSO���OHV�B�^AZ�Q g mAD�X-^AOHZ�M VYmAV�QSV g QSD3VYmA>AV�UWV�QSV�X-m�X-�QS>WD�V ` V�m i ^PQ�Z g MND ` OT�PV g ZYX�k g Z?k�V ` k�^AV�QmWD�^ ` X-mAO��®V�m:QSD ` mADC^ ` X-mAD�O � ��=?>AV�O�BTD�kl> g mAV�OHB ��X-^AZ�d�UuD�^AOHD���^AZ+QSX iA` D��ND�m:Q�^AmWdAD�OHV `"g UWZ�D i X[OHV�QSV��-D��D�DCdPU g k � ZYX:X i O g mAd D�mWOH^ ` D�QS>AD�VYmNQSD�\ ` V�Q�M�X-�WQS>AD�D��PkCV�Q g QSX ` M WX<� QS> ` X-^A\->�QS>WD�k�X ` QSD���U:M�OHVYZYD�mAkCV�mA\QS>WD�k�DCZ�ZYO ` D�O i X-mAOHV�UWZYD���X ` QS>ADCV ` VYm i ^PQSO g O OHX�X[m g O g'iAiA` X iA` V g QSD3X-^PQ i ^PQSO�QSXtQS>AD3mWD���Q ORQ g \[D3X-�iW` X:kCD�OHOHVYmA\T> g OUuDCD�m g k">WV�D��-DCd��¦r �¯�

/��3/��38 0 � �)� ~�� �� g M-D ` <�F�VYOQS>AD�OHD�kCX[mWd g'` M3B g V�m!Q g4` \-D�QjX[��QS> g Z g BTV�k g �uD ` D�mNQj�AUuD ` O g mAd g Z�OHX iA` X<��VYdADCOjk�X ` QSVYk�X �QS> g Z g BTV�k � � = ��g mAd�k�X ` QSV�kCX � k�X ` QSV�k g Z+� � � �hiA` X'bRD�k�QSV�X-mAO�� _ � O�X[�?Z g MND ` <�FcQS> g Q iA` X<�PV�dWD�DCV�QS>AD `� =�X ` � � X-^PQ i ^PQSO9k g mTUuDjVYdAD�m:QSV��WDCdTU:M QS>AD�V ` dAV�ORQSVYmAk�QSV��NDjB X `Hi >WX[ZYX-\-V�DCO�� � =�k�DCZ�ZYO g4` DQ�M i VYk g Z�Z�MX ` VYD�mNQSDCd �ND ` QSVYk g ZYZ�MN�u> g �ND�OH>AX ` Q g4i V�k g Z�dADCmAd ` V�QSD�OcQSD ` BTV�m g QSVYmA\�VYmtZ g MND ` F=< X ` V�m ^ iAi D ` Z g M-D ` <g mAd �-D ` QSV�k g Z�Z�M�X ` VYD�mNQSDCd g �PX[m g Z g'` UuX-^ ` O�QSD ` BTVYm g QSV�mW\tV�m QS>AD���VYk�VYmAV�Q�M�X-�?QS>WD�V ` dADCmAd ` V�QSD�O�� � �kCD�ZYZ�Oc\-DCmAD `"g QSD�dWD�mAd ` V�QSVYk g'` UuX-^ ` OcQS> g Q `"g'` D�Z�M D���QSD�mAdtUuD�MNX-mAdtZ g M-D ` < g mAd g kl> g'`"g k�QSD ` VYORQSVYk g Z�Z�MZYX-mA\ g mAd�>AX ` V��CX-mNQ g Z�Z�M7X ` VYD�mNQSDCd g �PX-m�k�X-mP�WmADCd�QSX!QS>AD�dAD�D i k�X ` QSV�k g Z+Z g M-D ` O�� _ > g OHVYk g Z�Z�M � ` V�mA\kCD�ZYZ�O ��QS>AX-OHDcQS> g Q ` D�O i X-mAd�QSX g OH^WORQ g VYmADCd3dAD i X-Z g'` VYOHV�mW\ k�^ `H` DCmNQ i ^WZ�OHD��jV�QS> g �ND ` M�U ` V�DC��Q `"g V�m3X-�g k�QSV�X-m i X[QSD�mNQSV g Z�O+��X-ZYZ�X<��D�d U:M�mAX���^ ` QS>WD ` � ` V�mA\ � ��X[^WZ�dT> g �ND � � � ZYV � D?BTX `Hi >AX-Z�X-\[M g mAd�QSX-mAVYk g Z�Z�M� ` V�mA\ k�D�ZYZYO#��QS>AX-OHD�QS> g Q�� ` DCd�kCX-mNQSV�m�^AX-^AO�Q `"g VYmAO�X-� g k�QSVYX-m i X'QSDCmNQSV g ZYO���X ` QS>AD�dA^ `"g QSVYX-m�X-�?QS>ADdWD i X-Z g4` VYOHVYmA\ i ^AZYOHD � ��X-^AZYdJ> g �-D � = � ZYV � D�B X `Hi >WX[ZYX-\[M-� =?>AD i > g OHVYk g Z�Z�M � ` V�mW\ � � � Z�V � D7kCD�ZYZ�OiW` V�mAkCV i)g ZYZ�M�V�mAmWD ` � g QSD�X'QS>WD ` Z g M-D ` <�F _ � Oj�j>AV�ZYD�QSX-mAVYk g Z�Z�M3� ` VYmA\ � = � ZYV � D�k�D�ZYZYO iA` DC��D ` QSX Q g'` \-D�QVYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCO�� =?>WV�O�O i D�kCV g ZYV�� g QSV�X-m V�O�mAX[Q���X[^WmAd V�m _ � O3OH^AUuk�Z g OHOHD�O�X-��X'QS>WD ` Z g MND ` O�� GhmADi X[OHOHV�UWVYZ�V�Q�M���X ` QS>WD���^WmAk�QSVYX-m3X[��OH^Ak">�OHD�ZYD�k�QSV��PV�Q�M�V�m3QS>AD�kCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO?X-��Z g MND ` <�F9k�D�ZYZYO?VYO�QS> g Q�QS>AD� � kCD�ZYZ�O?B g M�UuD ` D�O i X-mAOHV�UWZYDc��X ` kCX-mN�ND�MPV�mW\�X-mAZ�MTQS>ADcBTX-ORQ�mWXC�NDCZ)VYmA��X ` B g QSVYX-m�QSX�X[QS>AD ` kCX ` QSVYk g Z` DC\-V�X-mAO��PV g QS>AD�V `�i > g OHV�kO i V � D?dAVYOHk"> g4` \-D-�9Ghm�QS>WD�X[QS>AD ` > g mAd��-QS>AD � = kCD�ZYZ�O��j>WV�kl> k g m B g V�m:Q g VYm� ` V�mA\���X ` ZYX[mW\[D ` � g mAd iA` DC��D ` QSX g k�QSV�� g QSD�VYmNQSD ` mWD�^ ` X-mADCO��uB g M!QS>AD ` D���X ` D�U/D ` DCO i X-mAOHV�UWZ�D���X ` QS>AD\-DCmAD `"g QSVYX[m�X-� i X<��D ` ��^AZyVYmA>AV�UWV�QSV�X-m�X-�uQS>ADhk�X ` QSV�k g ZWk�X-ZY^ABTmAO�VYm ` D�O i X-mAOHDjQSX iA` X-Z�X-mA\-DCd�D��Pk�V�Q g QSV�X-mU/X'QS>3U:M3QS> g Z g BTV�k g �uD ` D�mNQSOX ` U:M i X<��D ` ��^AZ�ZYX�k g Z/k�V ` k�^AV�Qjk�X-mAmWD�k�QSVYX-mAO!� r��¯�

À�Á�Â�À�¸

Page 24: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� r�$

� %#" �.:):5�� 5 0=2���� ,&7 0�5�24.r[v�QSX�q[v�� X-�)k�X ` QSVYk g ZAmADC^ ` X-mAO g4` DVYmA>AV�UWV�QSX ` M k�D�ZYZYO��+=?>WD�OHDk�DCZ�ZYOa^AOHDj\ g B B g'� g BTV�mAX[UW^AQ�M ` VYk g k�VYd��� � E � �?g OhQS>AD�V `hiA` VYB g'` M!mWD�^ ` X[Q `"g mAOHBTV�QHQSD ` �h=?>WD�V `h` D�Z g QSV��ND�dADCmAOHV�Q�M k�X-B iyg'` D�d QSX�D��Pk�V�Q g QSX ` MkCD�ZYZ�O�X ` k�X-B iyg'` V�mA\�QS>WD�dAV��uD ` D�mNQ�Q�M i DCO�X-�aVYmA>AV�UWV�QSX ` M k�DCZ�ZYOc� g'` MtV�m7dAV��/D ` D�m:Q�O i D�kCV�DCO��/U `"g V�m ` D �\-VYX-mAO g mWd7Z g M-D ` O�� CtX-ORQ�X-�9QS>AD�OHD kCD�ZYZ�O�> g �ND g O i VYmNM dADCmAd ` V�QSD�O���OHX3QS> g Q�QS>AD�M g'` D X-�ÅQSDCmtQSD ` BTDCdg O ��OHBTX�X'QS> k�DCZ�ZYO �S�t=?>WD�V `�g �PX-mAO�^WOH^ g Z�Z�M g'` UuX ` V��CD��jV�QS>AV�m g k�X ` QSVYk g Z9kCX-Z�^ABTm g mAd�k g m iA` X'bRD�k�QZ g QSD `"g ZYZ�M g k ` X-OHO�kCX ` QSV�k g Zuk�X-Z�^WB mWO�UW^PQdAX�mAX[Q�Q�M i VYk g Z�Z�M iA` X'bRD�k�Q�dWXC�jm3VYmNQSX�QS>ADc�j>AV�QSDcB g QHQSD ` QSXkCX-mNQ g k�Q�QS>ADcQS> g Z g B�^AOX ` dWV�ORQ g mNQU `"g V�m ` DC\[VYX-mAO��AOHX�QS>AD�M g'` D g ZYOHX k g ZYZ�DCd ��ZYX:k g Zuk�V ` k�^WV�QmADC^ ` X-mAO �X ` ��VYmNQSD ` mWD�^ ` X-mADCO ���<�=?>WD+kCX[B i ZYD��PV�Q�M�X-�:QS>ADaV�mW>AV�UyV�QSX ` M�mAD�Q���X `H��g mWd�V�mA>WV�UWV�QSX ` M g k�QSV�X-m�VYm�QS>AD+kCX ` QSD���> g O�UuD�DCm�dAD�BTX-m �ORQ `"g QSDCd�VYm�OHD��ND `"g Z ` D��PV�D��jO �¦q�$[�-s-q�� g mAd�VYO�QS>AD�Z g'` \-D�ORQ+X[UWORQ g k�ZYD�QSX�^Am `"g �ND�ZYV�mW\cQS>AD�X ` \ g mAVY� g QSVYX[m�X-�kCX ` QSV�k g Z�BTVYk ` X�k�V ` k�^AV�QSO��aGhmWD�X-�AQS>AD�B g VYm iA` X[UWZYD�B g'` VYOHD�O�� ` X[B QS>AD�dWV���k�^WZ�Q�M�QSXcdAD��ymAD�OH^PUukCZ g OHOHDCOX-��VYmA>AV�UWV�QSX ` M�k�DCZ�ZYO��+F�mAdWD�D�d���QS>AD ` D g'` D g UuX-^PQ�QSDCm���DCZ�Z �1� mAX<�jm3BTX `Hi >AX-ZYX[\-VYk g Z)Q�M i DCO?X[��VYmNQSD ` mWD�^ �` X-mADCO��®OHD�D �W\-^ ` D $Cs ��g mWd g dAX-��D�m�X[��DCZ�DCk�Q ` X i >NMPOHVYX-Z�X-\-V�k g Z�Q�M i DCO���� g k"> g m g QSX-BTVYk g Z�Q�M i DT> g OB�^AZ�QSV i Z�D�� ` V�mA\ iyg QHQSD ` mAO��W�j>AV�kl>!V�m�QS^ ` m!k�X `H` DCO i X-mAd�QSXTB�^AZ�QSV i ZYD g m g QSX-B VYk g Z/Q�M i DCOX-��mAD�^ ` X[mWO��A DCmAk�D�QS>AD ` D g'` D�BTX ` D�QS> g m �W��Q�M g m g QSX[BTX � D�ZYD�k�Q ` X i >NMPOHV�X-ZYX-\[VYk g Z�Q�M i D�OcX[�aVYmNQSD ` mADC^ ` X-mAD�OcVYm QS>ADkCX ` QSD����®OHDCD��W\-^ ` D $Cp � �F�m:QSD ` mADC^ ` X-mAD�O�k g m�UuD ` X-^A\->AZ�M�k�Z g OHOHV��WDCd g k�kCX ` dAV�mW\QSX?QS>WD i X-ORQ � ORMPm g'i QSV�k9mADC^ ` X-m g ZNkCX-B i)g4` QSBTDCmNQQS>WD�V `hg �PX-mAO iA` DC��D ` D�mNQSV g Z�Z�M3V�mWmAD ` � g QSD g mAd!> g �ND�Q�M i V�k g Z g �PX-m g Z g'` UuX ` O��®OHD�D��y\[^ ` D $Cs � �

/�� D ��� � � ! � !��A}   � �-� !+} � � � |   � � !)} � ~�! � ��~   ! � |

� E g O � D�Q9kCD�ZYZ�O �®E � ��` D iA` DCOHD�mNQs[v� X-�uVYmA>AV�UWV�QSX ` M�V�mNQSD ` mAD�^ ` X[mWD�O g mAd g'` DjdAV��PV�dADCd�VYmNQSX�QS> ` D�DB g VYm�OH^PUukCZ g OHOHDCO�X-m�QS>ADhU g OHV�O?X-��dAV��uD ` D�mAkCD�O�VYm�dADCmAd ` V�QSV�k g mAd g ��X-m g ZuBTX `Hi >AX-Z�X-\-VYD�O��aE � Og'` D�O i D�k�V g Z�VY��DCd�V�m�Q g'` \-D�QHQSVYmA\!QS>AD�OHX[B g Q gtg mWd iA` X<�PVYB g Z�dAD�mAd ` V�QSDCO��®V1� D-��QS>WX[OHD�OHV�QS^ g QSDCdmWD g'` QS>AD?OHX[B g X-� g mAD�^ ` X[m � X-�AQS>ADCV `+i X-ORQ � ORMPm g'i QSV�k�Q g'` \-D�QSO � _ � O g mWd�VYmNQSD ` mWD�^ ` X-mAO � �+=?>WV�Oi X[OHV�QSVYX[m g ZYZ�X<�nQS>AD�B QSX g d'bµ^WORQ�QS>AD \ g VYm�X[�9VYmNQSD�\ `"g QSD�d7ORMPm g'i QSVYk ` DCO i X-mAOHD g mWd7V�m� y^AD�mAkCDQS>WD g k�QSVYX-m i X[QSD�mNQSV g Z�dWV�OHkl> g'` \[D-�/OHX�QS> g QcQS>AD�M i Z g M g�` X-ZYD�V�m i > g OHVYmA\ g mWd ORMPmAk"> ` X[mWV��CV�mA\mWD�^ ` X-m g Z g k�QSV��PV�Q�MN�

� � g'` \[D�U g O � D�Qck�DCZ�ZYO>����E � ��iA` X<�PVYdAD�Z g QSD `"g Z�VYmA>AV�UWV�QSV�X-m g k ` X-OHOhkCX[ZY^ABTmAOcV�m!QS>ADCV ` Z g MND `X-�WX ` V�\-VYm/�+=?>AD�M�k g m g Z�OHX�D���QSDCmAd��ND ` QSVYk g ZYZ�MN� `"g BTVY�ÅMPVYmA\cVYm�OHD��ND `"g Z1�-X-��QSD�m�mWX[m g d'b g k�DCmNQZ g MND ` O��9=?>AD�M�> g �ND�O iyg'` OHD g �PX-m g Z g4` U/X ` O?�jV�QS>�ZYXC�JQSD ` BTVYm g Z&� g ZYOHX k g Z�ZYD�d�� UuX-^PQSX-mAO � �dWD�mAOHV�Q�M3X-m3QS>ADCB�� ��E � O g'` D�Z g4` \-DCZ�M ` D iW` D�OHD�m:QSD�d!V�m!Z g MND ` OjFHF � <�F"�

� K�B g ZYZ�U g O � D�Q�k�DCZ�ZYO � K:E � � > g �ND g �ND ` MtZ�X�k g Z�VYB iyg k�Q�OHVYmAkCD�QS>AD�V `�g �PX[m g Z g4` U/X ` O g4` D^WOH^ g Z�Z�MtkCX-mP�WmADCd VYm QS>AD�O g B DTk�X-Z�^WB m g mAd7Z g MND `�g O�QS>AD�V ` OHX[B g ��=?>AD�Mt> g �ND k�^ ` ��M� ` DC]:^ADCmNQSZ�M3U `"g mAkl>AVYmA\ g �PX-mAO��c=?>WD�M g'` D iA` D�OHDCmNQcVYmtZ g M-D ` OcFHF � <�F"�yDCO i D�kCV g ZYZ�M!VYmtZ g MND `F=<��

� :cDCORQTU g O � D�Q�kCD�ZYZ�O ��:cE � � > g �ND Z�X�k g Z g �PX-m g ZkCZ�^AORQSD ` O g mAd�ZYXC��D ` UuX-^PQSX-mAO�dADCmAOHV�Q�MQS> g m ��E � O��9=?>AD�M g'` D iW` D�OHD�m:QjVYm�Z g MND ` OFHF � <�F"� g mAd!D�O i DCk�V g ZYZ�M�VYm!Z g MND ` OjFHF � F=<��

� ³�§�¤¦°¦°�²4¥1³�­¯£4³�­¯³µ©�� ¤¦Æ�­¯³µ©1Æ4³R²4©1¨lÆ4³R¥­¯¨ ´4³µ¥¯¤� �Æ<«l­¯³�¤¦Æ4£<¤¦¶4¤ ­¯¨�©®±�¤¦Æ�­¯³µ©1Æ4³R²4©1¨lÆ4³R¥R¿/§�£4³R©1³R«l¥­¯£4³µ©1³�³��C¤¦¥1­j¥1¨��?³� °¦«�¥1¥¯³R¥/¨��P³�� � ¤ ­¯«"­¯¨�©®±j¤¦Æ�­¯³R©1Æ4³R²4©1¨lÆ4³R¥µ¿4°¦¤¦ªl³9Ã4Ã��/¥µº

� �H,I�JLK M

Page 25: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

r-r � ����������� �

'�VY\-^ ` D $<s:�?K:^ABTB g'` M�X-��QS>AD�B g VYm g m g QSX-B VYk g Z iW` X i D ` QSVYD�OjX[��k�X ` QSVYk g Z�VYmA>AV�UWV�QSX ` M�V�m:QSD ` mADC^ ` X-mAD�O�®dWD�mAd ` V�QSD�O�V�m ` D�d g mAd g �PX-mAO�V�m�UWZY^AD � k�Z g OHOHV��yD�d g kCk�X ` dAVYmA\ QSX!QS>AD�V `�iA` D���D `H` DCd g �PX[m g Z9Q g'` \[D�QSO��' ` X-B �¦q�$ � � �

À�Á�Â�À�¸

Page 26: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� r-q

'�VY\-^ ` D $Cp�� � m g QSX-B VYk g Z � D�ZYD�k�Q ` X i >NMPOHV�X-ZYX[\-VYk g Z+dAV��ND ` OHV�Q�M X-�9k�X ` QSVYk g Z�VYmA>AV�UWV�QSX ` M mAD�^ ` X[mWO�� � UuX<�-DkCV ` kCZ�DCO�� g m g QSX-B VYk g Z-Q�M i DCO@� � > � �4k"> g mAdWD�ZYV�D ` k�D�ZYZ1� ��E � �<Z g'` \-DaU g O � D�Q�k�DCZ�Z1��:cE � �<mADCORQ�U g O � D�Q�kCD�ZYZ®�K�E � �uOHB g Z�Z�U g O � D�Q�kCD�ZYZ®� ��E � �udAX-^PUWZYD�UuX-^W]:^AD�Qck�DCZ�Z1�/E _ � �)UWV i X-Z g'` k�DCZ�Z1� : � � �umAD�^ ` X-\-ZYV g ��X ` BkCD�ZYZ®�:E= � �-UWV�QS^A��QSD�dTkCD�ZYZ®� C � �C g'` QSVYmAX[QHQSVAkCD�ZYZ � ��E?X[QHQSX[Bnk�MPZ�VYmAdAD ` O���Q�M i DCOaX-�)� ` VYmA\ ` D�O i X-mAOHDCOaQSXOHX-B g QSV�kckC^ `H` D�m:Q?V�m[bµDCk�QSVYX[mWO � � � � g kCk�X-BTX:d g QSVYmA\A��: � � �:mWX[m � g kCk�X-BTX�d g QSV�mA\A�)K�= ��=���ORQS^PQHQSD ` V�mA\A�FHK)�AV `H` D�\-^AZ g'` O i V � V�mW\P�yEjKP=��PUW^ ` ORQSV�mA\ � ��' ` X-B �¦q�$ � � �

� � > g mWdAD�ZYV�D ` k�D�ZYZYO�� � > � �Tg'` D ��D�� kCX[B iyg'` DCd QSX E � O��nGhmWD �WmAd�QS>AD�B V�m�Z g M-D ` O�FHF � <�F"�DCO i D�kCV g ZYZ�M VYm�Z g MND ` FHFA@4FHFHF g mAd <��:=?>AD�V ` Z�X�k g Z g ��X-m g Zyk�ZY^AORQSD ` O9B g'� Dhm:^ABTD ` X-^AO9U `"g mAkl>AVYmA\-Og mAd iA` V�B g'` VYZ�M3Q g4` \-D�Q?QS>AD g �PX[m!V�mAV�QSV g Z�OHD�\-BTD�mNQ�� g �PX-m�>AVYZ�ZYX�k � � X-� i M `"g BTVYd g Z�k�DCZ�ZYO�� � > � O>WD�mAkCD�V�m� W^AD�mWk�D�QS>AD g k�QSV�X-m i X[QSDCmNQSV g ZYOhX[^AQ i ^PQcX-� _ � OhU:M g �uDCk�QSVYmA\�QS>AD�V ` \-D�mAD `"g QSV�X-m g mAdQSVYBTV�mW\P� i X-OHOHV�UWZ�M�OHVYZYD�mAkCV�mA\TQS>AD�� ` V�mA\�X-��O i V � D�O��

� C g4` QSVYmAX[QHQSV�kCD�ZYZ�O���C � �hg'` D �ND ` M m�^ABTD ` X-^AO�V�m g Z�ZaZ g MND ` O���=?>AD�M O i D�k�V g Z�VY��DTVYm iW` X'bµDCk�QSVYmA\QS>WD�V `�g �PX-mAO�QSXC� g'` d�Z g MND ` F �j>AD ` D QS>AD�M�V�mW>AV�UyV�Q i M `"g BTV�d g ZcdAD�mAd ` V�QSDCO g mAd�k g m D���QSD�mAd>WX ` VY��X-mNQ g ZYZ�MTQSX�mADCV�\->NU/X[^ ` V�mA\�X ` dWV�ORQ g mNQ�k�X-Z�^WB mWO���K:X-BTDhX[�uQS>AD�B OHD�ZYD�k�QSV��ND�Z�M�Q g'` \-D�Q�Z g MND `F=<��,C � Ok g m g ZYOHXTVYmAmAD ` � g QSD iW` XC�PVYB g Z�dAD�mAd ` V�QSDCO g mAd!OHX-B g Q g �

� ��X[^AUWZ�D�UuX-^W]:^AD�QjkCD�ZYZ�O�����E � � > g �ND g � g OHkCV�kC^AZ g'`cg �PX-m g Z�k�MPZYV�mWdAD ` QS> g Qhk g m D���QSD�mAd g k ` X-OHOg ZYZ?Z g M-D ` O g mWd B g'� D�� ` DC]:^ADCmNQ U `"g mAkl>AV�mW\P� ��E � OTB g V�mAZ�M V�mAmWD ` � g QSD�dAD�mWd ` V�QSDCOTX[� i X-ORQ �ORMPm g'i QSVYk _ � O��9=?>AD�M g4` D iA` D�OHDCmNQhZ g MND ` OjFHF � <��

� E?V�QS^A��QSD�d k�DCZ�ZYO �®E= � ��g'` D!OHV�BTVYZ g'` QSX�E _ � O g mWd ��E � O���Uy^PQ�OH>AX<� g �jV�dAD ` >AX ` V��CX-mNQ g Zg �PX-m g Z�O iyg m g mWdtZYD�OHOcD���QSD�mAOHV��ND��ND ` QSV�k g Z iA` X'bRD�k�QSV�X-mAO���=?>AD�M iA` V�B g'` VYZ�M!Q g'` \-D�Q i M `"g BTVYd g ZdWD�mAd ` V�QSD�O��

� E?V i X-Z g'` k�D�ZYZYO �®E _ � ��g'` D ` DCZ g QSV��-DCZ�M�O iyg'` OHD�Z�M ` D iA` D�OHDCmNQSD�dTV�m�QS>WD?k�X ` QSD�� g mAd > g �ND g m g4`H` X<��ND ` QSV�k g Z g �PX-m g ZjQ ` D�D �®ZYD�OHO�QS> g m

50µB �jVYdAD � QS> g Q�k ` X-OHOHD�O g Z�ZhZ g M-D ` O�� =?>AD�M�OH>WXC� Z�X<�

U/X[^AQSX[mWOjdAD�mWOHV�Q�M g mAd!B g V�mWZ�M�Q g'` \[D�Q _ � O iW` XC�PVYB g Z�dAD�mWd ` V�QSDCO��?=?>WD�M g'` D���X-^AmWd V�m Z g MND ` OFHF � F=<��

� :cDC^ ` X-\-Z�V g ��X ` B kCD�ZYZ�O ��: � � � > g �ND g dADCmAOHD[�Ak�X-B i Z�D�� g ��X-m g Z g'` UuX ` VY� g QSVYX[m�Q g'` \[D�QHQSV�mW\�dWD�m �d ` V�QSDCO+X-� i X-ORQ � ORM�m g4i QSV�kkCD�ZYZ�O��+=?>WD ` D g'` D?��D���OH^Akl>TkCD�ZYZ�OaV�m QS>ADkCX ` QSD��u� g mAd QS>WD�M�B g VYmAZ�M�ZYV�D

� �H,I�JLK M

Page 27: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

r�& � ����������� �

VYmTZ g MND ` F=< X-�ykCX ` QSV�k g ZAOHD�mWOHX ` M ` DC\-V�X-mAO��+=?>WD�M�k�X-mAmADCk�QaX-m _ � O+dADCmAd ` V�QSD�O g mAdTB g'� DdADCmAOHDVYmNQSD ` k�X-mAmADCk�QSVYX[mWO?�jV�QS>�X[QS>AD ` V�m:QSD ` mADC^ ` X-mAD�O�PV g \ g'i bR^AmAk�QSV�X-mAO��®D�ZYD�k�Q ` V�k g Z/ORM�m g4i OHD�O � �

� � g M-D ` F�k�X-mNQ g VYmAO g m!>WD�QSD ` X-\-D�mWD�X-^AO i X i ^AZ g QSVYX-m!X-��OHB g Z�Z�VYmNQSD ` mWD�^ ` X-mADCO�jV�QS>�� g4` VYX-^AO g � �X-m g Z g4` U/X ` VY� g QSVYX-mAO g mWd�Z g'` \-DtmADC^ ` X-mAO��jV�QS> >AX ` VY��X-mNQ g Z iW` X:kCD�OHOHDCO�k�X-mP�ymAD�d QSX Z g MND ` F"�� mAX<�jm g O � g b g Z f D�QS��VY^AOkCD�ZYZ�O��WQS> g Q g'` D�BTX-ORQSZ�M iA` D�OHDCmNQhdA^ ` VYmA\TdAD��ND�ZYX i B DCmNQC�

=?>WX[OHD mADC^ ` X-m g Z�Q�M i D�O�k g mtUuD OHD i)g4`"g QSDCd VYmNQSX�Q���X�B g V�m7k�Z g OHOHDCO���=?>AD�� ` ORQ�k�Z g OHO�kCX-mNQ g V�mAO�QS>AD� ��������� ���,�=����� � �����2� �� �3� � �PV�mAkCZ�^WdAV�mW\�U g O � D�Q g mAd�kl> g mAdAD�ZYVYD ` k�DCZ�ZYO��NQS> g Q9^AOH^ g ZYZ�MTOH>AX<��� g ORQ9O i V � V�mA\� ` V�mA\ iyg QHQSD ` mAO�� iA` X'bRD�k�Q�X[m iA` X<��VYB g ZakCX-B i)g4` QSBTDCmNQSO�X-� _ � O g mAd��j>AX-OHD�dADCmAd ` V�QSD�O `"g dWV g QSDTVYmg ZYZ/dWV ` DCk�QSVYX[mWO� ` X-B QS>WD�OHX-B g �=?>WD OHDCk�X-mAd k�Z g OHO�VYO�kCX[mWORQSV�QS^PQSDCd � ` X-B � ��� ������������ �"� � � � ���2� � � � �7� �� ����������� � � � �5� ���������2� ��� ���� �������������,� �AV�mAkCZ�^WdAV�mW\�C g4` QSVYmAX[QHQSV1�PdAX-^PUWZYD�UuX-^W]:^AD�Q g mAd3UWV�QS^A�ÅQSDCd3k�DCZ�ZYO��PQS> g Q iA` D���D ` DCmNQSV g ZYZ�M�Q g'`H�\-D�Q�dWD�mAd ` V�QSD�O�X-� i X-ORQ � ORM�m g4i QSV�k _ � O��'^AOH^ g ZYZ�M�OH>WXC� ZYX<� � QS> ` D�OH>WX[ZYd�O i V � VYmA\ g mAd�UWV�QS^W�ÅQSDCd�dADCmAd ` V�QSV�kQ ` DCD�O!�®V�OHOH^AVYmA\�� ` X-B QS>WD g'i VYk g Z g mAd�U g O g Z i X-Z�DCOX-��QS>AD�OHX-B g � �� Z�QS>AX-^A\->7QS>AD�M iA` D���D ` DCmNQSV g ZYZ�MtQ g'` \[D�Q�dAD�mAd ` V�QSDCO���UyV i X-Z g'`�g mWd�mAD�^ ` X[\-ZYV g ��X ` B kCD�ZYZ�O�ORQ g mAd g'iyg'` Q� ` X-BxQS>AD�OHD�k�Z g OHOHD�O�� E?V i X-Z g'` kCD�ZYZ�O � ` V�mW\ iyg QHQSD ` mAO g'` D�ORQS^PQHQSD ` V�mA\ g mAd k�X-mNQ `"g'` M�QSX��A=hK�mWD�^ �` X-mAO��:QS>AD�M B g M ` DCk�DCV��NDQS> g Z g B VYkhV�m i ^PQC� :cD�^ ` X-\-ZYV g ��X ` B k�DCZ�ZYO9dWX�mAX[Q�dAVYO i Z g MTUWV�QS^A��QSD�d�dADCmAd ` V�QSV�kg'` UuX ` VY� g QSVYX[m g mWd�> g �ND��-D ` M3O i D�kCV��Wk�� ` VYmA\ iyg QHQSD ` mAO � q�$[�)s-q��1�

/�� D �3/ � !)} � ~�! � ��~   ! � | � ! }�5 � � �N~   � � ~'�"� � }_ M `"g BTV�d g Z/kCD�ZYZ�O ` DCk�D�V��ND�BTX-ORQjX[��QS>WD�V ` ORMPm g'i OHD�Oj� ` X[B X'QS>WD `_ � O��aF�mA>WV�UWV�QSX ` M�ORMPm g'i OHD�OjX-m _ � Og'` D�ZYD�OHO�m:^ABTD ` X-^AO g mAd�BTX-ORQSZ�M g'` V�OHD!� ` X[B mAD�VY\->NUuX-^ ` VYmA\�VYmNQSD ` mADC^ ` X-mAD�O�� 'yX ` D�� g B i ZYD[��X-mAZ�M$<p� X-�jORM�m g4i OHD�O�X-m _ � O�V�m Z g MND ` FHFA@<FHFHF g'` D�VYmA>AV�UWV�QSX ` M g mAd g B g bµX ` V�Q�M�X-�?QS>AD�OHD g'` V�OHD3� ` X-BVYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCO Z�M�VYmA\7VYm QS>AD3O g BTD�k�X ` QSV�k g Z�k�X-ZY^ABTm g mWd Z g MND ` � X-mAZ�M $<s � X-�QS>WD�B k�X-BTD�� ` X-BVYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCO?U/D�ZYX[mW\[VYmA\ QSX g m�X[QS>AD ` k�X-ZY^ABTm/�:cD��ND ` QS>ADCZ�DCOHO��'QS>AD�U g Z g mAk�D�UuD�Q���D�D�m D��PkCV�Q g QSVYX[m g mAd VYmA>AV�UWV�QSVYX-m VYm�QS>AD�U `"g V�m VYO+B g V�mNQ g VYmAD�dTXC�ND `agZ g'` \-D�dPMPm g BTV�k `"g mA\-D g mWd3��X ` B g mNM�ORQSVYB�^AZYV®�WOH^W\[\-DCORQSV�mA\ g�` D�ZYV g UWZYD g k�QSV�� g QSV�X-m3X[��QS>AD�V�mW>AV�UyV�QSX ` Mi)g QS>:� g M-� q-r��¯�J=?>AVYO g k�QSV�� g QSV�X-m�VYO�k ` ^AkCV g ZjOHVYmAk�D QS>AD Z g k � X-��V�mW>AV�UyV�QSVYX-m > g �ND!UuD�DCm Z�VYm � D�d�QSX� g'` V�X-^AO iyg QS>AX-ZYX[\-VYD�O���V�mWk�ZY^AdAVYmA\�D i V�ZYD i ORM �%$Cr��¯� f DCk�D�m:Q��ymAdAVYmA\-O�> g �ND OH>AX<�jm7QS> g Q�Z g MND ` < _ � OD��NX � D3V�mA>WV�UWV�QSX ` M ` DCO i X-mAOHD�O VYm mAD�VY\->NUuX-^ ` VYmA\ _ � O��PV g QS>AD3V�m:QSD `Hi Z g M X[� C g'` QSVYmAX[QHQSV�kCD�ZYZ�O#� &:q��¯�C X ` DCX<�-D ` �9QS>AD iW` X'U g UyV�ZYV�Q�M ��X ` OH^Ak"> g ��������� � � ��� ��� � � ��������� > g O�U/D�D�m X[UWOHD ` �ND�d QSX U/D�BTX ` DQS> g m�dAX-^PUWZYD QS>WD iA` X[U g UWVYZ�V�Q�M7X-��dAV ` DCk�Q�k�X-mAmADCk�QSVYX[mWO�UuD�Q���DCD�m�Z g MND ` < _ � O���OH^A\-\-D�ORQSVYmA\ g >WV�\->kCX-mAmAD�k�QSV�X-m iW` X'U g UyV�ZYV�Q�M3X-��C g'` QSVYmAX[QHQSV/k�DCZ�ZYOX-m�Z g MND ` < _ � O���a�Pk�V�Q g QSX ` M�ORMPm g'i OHD�O9X-mNQSX�VYmNQSD ` mADC^ ` X-mAD�O9BTX-ORQSZ�M g'` VYOHDX-m�dAD�mAd ` V�QSDCO g mAdTOHX-BTD�QSVYBTD�OaX-mTOHX-B g Q g �F�m:Q `"g Z g BTV�m g'` kCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO�� ` X[B O i VYmNM�D��Pk�V�Q g QSX ` M k�DCZ�ZYO�QSX!VYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCO g'` DT� ` DC]:^ADCmNQ g mAd�dAXmWX'Q g'iAi D g'` QSXtOH>AX<� ORQ ` V � VYmA\ iA` DC��D ` D�mAkCD���X ` g mNM iyg'` QSVYk�^AZ g'` VYmNQSD ` mWD�^ ` X-m g Z�k�Z g OHO�� )�D�OH>AX-^AZ�dg ZYOHX�BTD�mNQSVYX-m VYmNQSD ` Z g BTV�m g4` U g k ��iA` X'bRD�k�QSV�X-mAOc� ` X-B _ � OcX-��Z g MND ` FHFHF g mAd < �®OHD�D g UuX<�ND � �cK:X-BTDkCZ g OHOHDCOaX-�)V�mW>AV�UyV�QSX ` M�VYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCOaD��NDCm ` DCk�DCV��NDdAV ` D�k�QaV�m i ^PQ9� ` X[B QS>AD?QS> g Z g B�^AO���B g V�mAZ�M iW` XC� �VYB g Z�Q g'` \-D�QSVYmA\3kCD�ZYZ�O g mAd UyV i X-Z g'` kCD�ZYZ�O�� �A=hK mWD�^ ` X-mAO�OHD�DCB QSX ` D�kCD�V��-D ZYV�QHQSZYD�X ` mWX3V�m i ^PQ�� ` X-BQS>WDcQS> g Z g B�^AO��f D�Z g QSV��ND�Z�Mt��D���D ` ORQS^WdAV�DCO�> g �-DTV�mN�NDCORQSV�\ g QSD�d7kCX[mWmAD�k�QSV�X-mAO�UuD�Q���D�D�m7VYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCO��/Uy^PQ�OHX[BTD X-�

À�Á�Â�À�¸

Page 28: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� r-s

QS>WD�B VYmAdAVYk g QSDTQS> g Q�k�X-mAmADCk�QSVYX-mAO�U/D�Q���D�DCm�V�mNQSD ` mAD�^ ` X[mWD�O�X-� g Z�Z9k�Z g OHOHD�O g'` D�dADCmAOHD g mWd�VYmN�NX[Z��ND]:^AV�QSD�dAVYO iyg'`"g QSD�k�Z g OHOHD�O g mWdtVYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCOcVYmtdAV��uD ` D�mNQ�Z g M-D ` O��cE g O � D�Q�k�DCZ�ZYO��uDCO i D�kCV g ZYZ�M ��E � O��OHDCD�B QSX�> g �ND g�iW` X[BTVYmAD�m:Q ` X-Z�DcVYm�\-X<�ND ` mAVYmA\�QS>AD g k�QSV��PV�Q�M�X-��V�mW>AV�UyV�QSX ` M�mWD�Q���X `H� O�V�m�QS>ADck�X ` QSD���¦s[v�1��=?>WD�M B g4� D�m:^WB D ` X-^AO�k�X-mAmADCk�QSVYX[mWOh�jV�QS> X'QS>WD ` mADCV�\->NUuX-^ ` VYmA\�U g O � D�Q�k�DCZ�ZYO g mWd g Z�OHX3k�X-m �Q g k�Q�dAD�mWd ` V�QSD �1iA` D���D `H` VYmA\tmWD�^ ` X-mAO��¦q�$'�+s-q��¯� ��D�mAOHD�mAD�Q���X `H� O�X-�V�mNQSD ` mAD�^ ` X[mWD�O�> g �PVYmA\ OHV�BTVYZ g'`iW` X i D ` QSVYD�O���kCX[mWmAD�k�QSD�d�QS> ` X-^A\->�\ g'i bµ^AmWk�QSVYX[mWO��®V1� D-�!DCZ�DCk�Q ` VYk g Z9ORMPm g'i OHD�O � �a> g �-D g ZYOHX UuDCD�m�X[U �OHD ` �ND�dtVYm QS>AD�k�X ` QSD����<� $?G��¯� � X ` QSVYk g Z�DCZ�DCk�Q ` VYk g Z�ORMPm g'i OHD�O�OHDCD�B QSX�UuD g mtD��Pk�ZY^AOHV��ND iA` X i D ` Q�M!X-�VYmNQSD ` mAD�^ ` X-mADCO�OHVYmAk�D�mWX[mWDc> g �NDcM-D�Q�U/D�D�m3��X-^AmWd g BTX[mW\ _ � O��a=?>WD�M�� g �NX ` >AV�\->3ORMPmAkl> ` X-mAV�� g QSV�X-mU/D�Q���D�DCm�mADCV�\->NUuX-^ ` VYmA\�V�mA>WV�UWV�QSX ` M3kCD�ZYZ�OX-��QS>AD�O g BTD�k�Z g OHO � & G:��&>��¯�=�X �WmAVYOH>/�W��D�OH>AX-^AZYd g ZYOHXTBTD�m:QSV�X-m ���7�����3�2� �3� � ������� ��� � � � E � � D ` \-VYk�mWD�^ ` X-mAOjdWX mWX'QhX-mAZ�M�VYm � y^AD�mAkCDQS>ADCV `ai X[ORQ � ORMPm g'i QSVYkjQ g'` \[D�QSO+U:MT>:M i D `Hi X-Z g4` VY��VYmA\�QS>AD i X-ORQ � ORM�m g4i QSV�khk�X-B iyg'` QSBTD�mNQ�BTD�B �U `"g mWD[� � � E � mADC^ ` X[Q `"g mWOHB V�QHQSD ` D��PV�ORQSOcVYm Q���X���X ` BTO��

GABAAg mAd

GABAB�

GABAAV�mA>WV �

UyV�QSVYX-m7V�O�B DCdAV g QSDCd U�MCl−

kl> g mAmADCZ�O g mWd QS>ADTk�X-mAk�DCmNQ `"g QSV�X-m7\ `"g dAVYD�mNQ���X `Cl−

g k ` X-OHO�QS>WD k�DCZ�ZBTDCB�U `"g mWD�dWD�QSD ` BTVYmAD�OjQS>AD�m g QS^ ` D�X-��QS>AD�VYmA>AV�UWV�QSX ` M!D �uDCk�QC�?F���QS>AD�ORM�m g4i QSV�k ` D��ND ` O g Z i X[QSDCmNQSV g ZX-��QS>AD i X-ORQ � ORMPm g'i QSVYk�k�DCZ�ZuVYO�UuD�ZYX<� V�QSO ` DCORQSV�mA\ i X'QSDCmNQSV g Z1�PVYmA>AV�UWV�QSV�X-m��jVYZ�ZuUuD�>NM i D `Hi X-Z g'` V��CV�mA\A�aF�mkCX-mNQ `"g ORQC�WV���QS>AD�ORMPm g'i QSVYk ` D��ND ` O g Z i X[QSDCmNQSV g Z�VYOjmAD g'` QS>AD ` D�ORQSVYmA\ i X[QSDCmNQSV g Z/QS>WD�V�m i ^PQ ` D�OHVYORQ g mAk�DVYO ` D�dA^AkCD�d�ZYX:k g Z�Z�M g mWd/�P��X-Z�ZYX<�jV�mA\�Gh>AB � O�Z g ���PQS>AD g B i ZYV�QS^WdADcX-��OH^AUWOHDC]:^ADCmNQ�D��Pk�V�Q g QSX ` M i X[ORQSORM �m g4i QSV�k i X[QSD�m:QSV g ZYOck g mtUuD�d `"g B g QSVYk g ZYZ�M ` D�dW^Ak�DCd/��K:>�^AmNQSVYmA\�ORMPm g'i OHDCO g'` D�BTX ` D�D �/D�k�QSV��ND�VY��QS>ADVYmA>AV�UWV�QSX ` M�ORMPm g'i OHD�X�kCk�^ ` O�UuD�Q���D�D�m g m3D���kCV�Q g QSX ` M�ORMPm g'i OHD g mWd�QS>AD g k�QSVYX-m i X[QSD�m:QSV g ZuVYmAV�QSV g QSVYX-mOHV�QSD[�AQ�M i VYk g Z�Z�M3X-m3QS>AD i D ` VYOHX[B g QSVYk ` D�\-V�X-m�X-��QS>AD i X[ORQ � ORMPm g'i QSVYk�k�DCZ�Z1�

� � ������j�a���"�3�"��� � �"���!��� � ���������������������

:cX<�n��D�mADCD�d�QSX � mAX<� >AX<� k�X-mAmADCk�QSVYX-mAO g'` D�dAV�ORQ ` V�UW^PQSDCd�>AX ` VY��X-mNQ g ZYZ�M7VYmAOHV�dWD g k�X ` QSV�k g Z g'` D g �F�mWdAD�DCd!QS>AD g �PX-m g Z�Q ` D�DCOhX[�+mWD�^ ` X-mAO `"g BTV���M!>AX ` VY��X-mNQ g ZYZ�M g mAdtk�X-mAmWD�k�QhQSX�BTX ` D�X ` ZYD�OHOcdWV�ORQ g mNQi X[ORQ � ORMPm g'i QSVYk?Q g'` \-D�QSO�� � �PX-mTk�X-Z�Z g QSD `"g ZYO+��U `"g mAk">WD�OaX-�yQS>AD g �PX[m g ZAQ ` D�DD�BTD ` \[VYmA\�� ` X-B QS>ADB g VYmg �PX-m�X-� g mAD�^ ` X[m � k g m�D��NDCm�B g'� D�VYmNQ `"g k�X ` QSVYk g Z/>WX ` VY��X-mNQ g Z iW` X'bµDCk�QSVYX-mAO^ i QSXTOHD��-D `"g Z/BTVYZ�ZYV�BTD �QSD ` O�� C X[ORQ�VYmA>AV�UWV�QSX ` M g mAd�D��PkCV�Q g QSX ` M V�m:QSD ` mADC^ ` X-mAD�O �®O i VYmNM ORQSD�ZYZ g QSD!kCD�ZYZ�O � B g'� D!D�OHOHDCmNQSV g ZYZ�MZYX�k g Z iA` X'bRD�k�QSV�X-mAOV�m�QS>AD�O g BTD�kCX[ZY^ABTm/�A�j>AVYZ�D i M `"g BTVYd g Z�k�DCZ�ZYO g mAd!Z g'` \-D�U g O � D�QjkCD�ZYZ�O g Z�OHX���X ` BD���QSD�mAOHV��ND?Q `"g mAO � kCX[ZY^ABTm g'`9iW` X'bµDCk�QSVYX-mAO���K:D��ND `"g ZyORQS^AdAVYD�O9> g �NDhdAVYOHk�^AOHOHDCdTQS>WDjZ g QSD `"g ZydAVYORQ ` V�UW^AQSV�X-mX-��k�X-mAmADCk�QSVYX-mAO�VYm�B g BTB g ZYV g mWO��PVYOH^ g Zuk�X ` QSD�� �¦s[p��As-s��7&:p��Wr[s��Ar-p��Ar�&A� $.$ � g mAd�QS>ADhU g4`H` DCZ)k�X ` QSD��X-��QS>AD `"g Q!� $-�yr.G��9&,$[� G��,&-vP�F$4w:�F$Cs��¯�

" %'$ � ,&3 3 ,&8�5�,&.�� 5 �=9+,/8 7�2���0=* �=?>WD�B g VYm!��D g QS^ ` D�X[��>AX ` V��CX[m:Q g Z�k�X-mAmADCk�QSV���V�Q�M3V�m B g BTB g Z�V g mAO iA` VYB g'` M3�PVYOH^ g Z g'` D g O��®BTX-m � D�MPOg mAd k g QSO��[Uy^PQamAX[Q `"g QSO � V�O�QS>WD i)g QSkl>NM-�NX ` VYD�m:Q g QSVYX-m �1iA` DC��D ` D�mAkCD � UWV g OHD�d iyg QHQSD ` m�X[� i M `"g BTVYd g ZPkCD�ZYZ�OZYX-mA\ �1`"g mA\-D iA` X'bRD�k�QSVYX-mAO!�®OHD�D��W\-^ ` D $4w g mWd $?G � �F�m-�%$�$ �¯��QS>AD g ^PQS>AX ` O�D�� g BTV�mAD�QS>AD ` DCZ g QSVYX[mWOH>AV i UuD�Q���D�DCm D��Pk�V�Q g QSX ` M Z g QSD `"g Zk�X-mAmADCk�QSVYX[mWO g mAdX ` VYD�mNQ g QSVYX-m7B g'i O�VYm7QS>ADTk g Q iA` VYB g'` M �PV�OH^ g Zak�X ` QSD��)��=?>AD�MtOH>AX<� QS> g Q g \-X�X�d �WQ�VYO�X'UWQ g VYmADCd

� ¢�£4³�¬4©1¨l¶4«�¶4¤¦°¦¤ ­�±�¨�� l«�¬�¼®²4Æ � ­¯¤¦¨�Æ?¶[³µ­�§/³R³RÆ�­�§/¨+Æ4³R¤� l£C¶[¨l²4©1¤¦Æ �¤¦Æ�­¯³R©1Æ<³R²4©1¨�Æ<³R¥y¨��[­¯£<³�¥¯«��?³ � °¦«l¥¯¥W¤¦¥y£<¤� �£4³R©W­¯£<«�ÆM����<­¯£4¤¦¥�¬4©1¨�¶4«l¶4¤¦°¦¤ ­�±¶[³ � ¨��?³R¥�¤¦Æ���³R©1¤¦¨�©u­¯¨ M���¤���­¯£4³+Æ<³R²4©1¨�Æ<¥�¶[³R°¦¨�Æ �­¯¨?´<¤ �N³µ©1³RÆ�­ � °¦«�¥1¥¯³R¥µº

� �H,I�JLK M

Page 29: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

r-p � ����������� �

'�VY\-^ ` D $4wN� � ������9�������� ��� ��� �� ��� ��� ��� �������=���,� ��������� � ����� ����� � ����� ������ � � �?������ ��� �?&������� � ��� ���� ������ ��������5������ � �7�����9����� � ��� � � � ���9� � � ������� ��� ��� ��� �&� %?�������������� ����� � ��� ��� � �76 � �������2���$� � ��� �?����L� � � ��� � �*����� ������� � � � ��� ��� ������ � � ��� �%� � ������� � ��� ��� �B�L��� %?� ��� ����� �L���B�

90◦����� ����� �����76 �

�� ��������� � ���=& �� ��� �����7� ∼ 500µm�3� ���� � ��%����� �����������7��������&� ��� ���3� � � � ���=&�� �>� ����� �����3�2� ��%� �

� �&%� ����� �����3� �����L������� ��, ����/.��35�76

À�Á�Â�À�¸

Page 30: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� rNw

'�VY\-^ ` D $?G�� � ������,�������,L��� ��� �� ������ ��� �������=���,� ���3����� ���9������� ���L� � �4� ������ � � �?��� �� ��� �?&������� ������ ��L����� � ������ ������ �����������,� ���*����� ������� � ��� ��� � ��� ��� � � �9�A� �B�� ����B��� ��� ��� �&� %?�3���,��� ���� ����� 6� ������������ � ���=& ������ ���3��� ∼ 500µm

��� �� � ����%?����� ������ � ���� � � ����� � �,�=����� ��� � �L� �� ���-% ����� 6 ���7�������7�����3�2� ��� ���3� ��� � ���=&����<� ��� � � �����L�$� � ���=� ��� ����� � ���� ���������%���B����� � ���=��������� � � �5� � � � � �B�=����� � � ��� � ��� ��� ����� �����=����� ��� �� ���� ����� ��L������� �������)6 � ��+�*����� ����� ��� ���� ���������� ������� ��� �)� ��������������� � ���� � � ��� � ��� ��� ����� � �,�=����� ��� �� ���� ����� ��L����� ������� �-, ����/. �35�76

� �H,I�JLK M

Page 31: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

r.G � ����������� �

U�M�B g QSkl>AVYmA\tQS>AD�k�D�m:Q `"g Z�kCX-mAmAD�k�QSV�X-m iyg QSk"> B g dAD�U:M�Z g MND ` FHFA@4FHFHF _ � O��jV�QS> mAX-m � X ` V�DCmNQ g QSV�X-mOHDCZ�DCk�QSV��ND UuX-^PQSX-mAO���QS>AX-OHDTQS> g Q�dAX!mAX[Q�O i D�kCV��yk g Z�Z�M Q g'` \[D�Q�mAD�^ ` X[mWO�QS> g Q�> g �NDTQS>AD�O g BTD�X ` VYD�m �Q g QSVYX-m iW` D���D ` D�mWk�D g O�QS>ADTUWVYX�k�M�QSVYm�VYm'bRD�k�QSV�X-m�OHV�QSD ��g mAd�QS>WD�OH^ `H` X-^AmWdAV�mW\ iyg QSkl>AD�O��jV�QS> ` DC\-V�X-mAOX-�+O g BTD�X ` VYD�mNQ g QSVYX[m iA` DC��D ` D�mAkCD g OhQS>AD�VYm'bRD�k�QSVYX-m OHV�QSD[��=?>AVYOcBTD g mAOhQS> g Q iA` X<��VYB g Z�k�X-mAmADCk�QSVYX-mAOdWX�mWX'Q�dAVYOHk ` VYB VYm g QSDTQS>ADCV ` Q g4` \-D�Q�VYm7QSD ` BTO�X-��X ` VYD�mNQ g QSVYX-m iA` D���D ` DCmAk�D �j>AVYZYDTdAVYORQ g Z iyg QSkl>AD�O�dAX���y\[^ ` D $?G � ��=?>WV�O�QSDCmAdAD�mWk�M�V�O�>WXC��D��ND ` mAX[Q�k�ZYD g'` �j>ADCm�Q `"g k � VYmA\tQS>AD�Q g'` \-D�QSO�X[�jOHVYmA\-Z�D3k�D�ZYZYO���j>WX[OHD�ZYX-mA\ �1`"g mW\[D iA` X[bµDCk�QSVYX[mWO g'` D�mAX[QmWD�k�DCOHO g'` V�Z�M iyg QSk">:M�mAX ` X ` VYD�mNQ g QSVYX[m�OHD�ZYD�k�QSV��ND-�+=?>WV�OOH^A\ �\-DCORQSO�UuX[QS> QS> g Q+QS>AVYO+UWVYBTX:d g Z g4iWiA` X<��VYB g QSV�X-mTX-� _ � OaZ g QSD `"g ZAk�X-mAmADCk�QSVYX[mWOaV�O9k�X-mAOHVYORQSD�mNQa�jV�QS> QS>ADmWD�^ `"g Z�B g OHOHD�O g'iAiW` X g kl> g mAdtQS> g Q�V�Q�� g VYZ�OcQSX�B X�dADCZ�QS>AD�kCX[B i ZYD��PV�Q�M X[�aQS>AD iA` D�kCV�OHD���^AmAk�QSV�X-m g ZmWD�Q���X `H� �GcmAD�Z g ORQ ORQ ` V � V�mW\ ��D g QS^ ` D�V�m _ � O Z�X-mA\ �1`"g mA\-D iA` X'bRD�k�QSV�X-mAO V�O�QS>AD3X'UyOHD ` �ND�d g mAVYOHX'Q ` X i M V�m QS>ADi)g QSkl>AD�O�O iyg QSV g Z9dWV�ORQ ` V�UW^PQSVYX-m/��F Q g4iWi D g'` O�QS> g Q�QS>WD�B g VYm�dAV ` D�k�QSVYX-m�X-��QS>AVYO�dWV�ORQ ` V�UW^PQSVYX-m�V�O�X `H�QS>WX[\-X-m g Z/QSX�QS>WD iA` DC��D `H` D�d�X ` VYD�mNQ g QSVYX[m!X[��QS>AD�V�m'bRD�k�QSD�d�OHV�QSD��®OHDCD��W\-^ ` D $?G � �

� g'` \[D�U g O � D�Qck�DCZ�ZYO g Z�OHX�B g4� D�Q `"g mAO � kCX-Z�^ABTm g'`ciA` X'bRD�k�QSVYX-mAO��)^ i QSX�X-mAD�X ` Q���X�B VYZYZ�VYBTD�QSD ` O��yUy^PQQS>WD�OHD g'` D3mAX[Q iyg QSkl>NM g mAd > g �ND g ZYD�OHOHD ` ��r � q!QSVYBTD�O OHB g ZYZYD ` O iyg QSV g Z�D���QSD�m:Q�QS> g m iW` X'bµDCk�QSVYX-mAO� ` X-B D��Pk�V�Q g QSX ` M�k�DCZ�ZYO��®OHD�D��y\[^ ` D $?> � � r-p��1�A X<��D��-D ` �yQS>WD�OHD iA` X'bRD�k�QSV�X-mAOcOH>AX<� dAV�ORQ g mAkCD � dAD i D�mWdAD�mNQ�OHDCZ�DCk�QSV��PV�Q�M g k�k�X ` dAVYmA\�QSX�X ` VYD�m:Q g QSVYX-m g O��DCZ�Z g O�dWV ` DCk�QSVYX[m iA` DC��D ` D�mAkCD[��F�m �¦r-s���QS>AD g ^PQS>WX ` O X[UWOHD ` �ND�QS> g Q O i D�kCV��WkCV�Q�M D�� iA` DCOHOHD�O V�m�Q���X��D g QS^ ` DCO�X-��QS>AD g �PX-m g Z g'` UuX-^ ` X-� g Z g4` \-DTU g O � D�Q�kCD�ZYZ®��=?>WD iA` X<�PV�B g Z g mAd�dAVYORQ g Z iyg'` QSO�X-�9QS>ADg'` UuX-^ ` > g �ND�dAVYORQSV�mWk�QTX ` VYD�mNQ g QSVYX[m g mAd dAV ` D�k�QSV�X-m OHD�ZYD�k�QSV��PV�QSV�DCO�� ) >AVYZ�D3ZYX�k g Z iA` X'bRD�k�QSVYX-mAO OH>AX<�OHVYBTV�Z g'`�iA` DC��D ` D�mAkCD�OTQSX�QS> g Q�X-�cQS>WD iyg'` D�mNQ�OHX-B g �dAVYORQ g ZjX-mADCOTQSD ` BTV�m g QSD BTX-ORQ�� ` DC]:^ADCmNQSZ�M VYm` DC\-V�X-mAOjX-��mAX-m �1iW` D���D `H` D�d!X ` VYD�mNQ g QSVYX[m g mAd!X iAi X-OHV�QSD iA` D���D `H` DCd�dAV ` D�k�QSVYX-m/� CtX ` D�X<�ND ` �AQS>AD g ��X-m g Zg'` UuX-^ ` X[�+Z g'` \-D�U g O � D�Qck�D�ZYZYOjk g m!UuD�dWV�OHOHDCk�QSD�d VYmNQSX�Q���X�B g VYm!Q ` D�D�OjUWV���^ ` k g QSVYmA\�mAD g'` QS>AD�OHX-B gX-��QS>AD�kCD�ZYZ®�A�j>AVYk">!OH>AX<� dAV��/D ` D�m:QjX ` VYD�m:Q g QSVYX-m!OHD�ZYD�k�QSV��PV�Q�M3V�m3QS>WD�V ` dAV�ORQ g Z i)g4` QSO��K�XP�aV�mW>AV�UyV�QSX ` M�>AX ` VY��X-mNQ g Z iA` X'bRD�k�QSVYX-mAO���X-^AZYd B g VYmAZ�M�> g �ND�Q���X ��^AmAk�QSVYX-m g Z ` X-Z�DCO��TdWV�ORQ g ZYZ�M�OH^ �iW` D�OHOHVYmA\�mAX-m �1iA` DC��D `H` D�d ` D�O i X-mAOHDCO�� g mAd iA` X<��VYB g Z�Z�M!>ADCZ i VYmA\�QSX�OH> g'`Hi D�mtX ` V�DCmNQ g QSV�X-m g mAdtdAV ` DCk �QSVYX-m3QS^AmAVYmA\-OUuD�k g ^WOHD�X-��QS>WD�V ` Z�X�X-OHD ` OHD�ZYD�k�QSV��PV�Q�M�k�X-B iyg'` D�d3QSXTD���kCV�Q g QSX ` M iA` X[bµDCk�QSVYX[mWO��

" %�� � , � � *�8 7�2���0�* � 2&'<0�)+* � ,10=?>WD�U g'`H` D�Z�k�X ` QSD���X-��QS>AD `"g Qj> g O g ORQ ` V � VYmA\Tk�X-ZY^ABTm g'` X ` \ g mAVY� g QSVYX-m�V�m!Z g M-D ` F=<;�®OHDCD��W\-^ ` D�w � �=?>WV�O Z g MND ` k g m UuD3dAV��PVYdAD�d VYmNQSXtQ���X7B g VYm ` D�\-VYX[mWO���QS>AD�U g4`H` DCZ�O��9k�X `H` DCO i X-mAdAVYmA\tQSX �j>AV�O � D ` O��g mAd!QS>WD�OHD i QS^WB3�uB g dAD�X[��QS>AD�mADC^ ` X-mAOhZ�MPV�mW\TUuD�Q���D�DCm!QS>AD�U g'`H` D�ZYO�� �a�PV�dADCmAk�D�> g OjUuDCD�m OH>AX<�jmQS> g Q�U g'`H` DCZ ��g mAd OHD i QS^AB �1` D�Z g QSDCd iyg QS>N� g MPO g'` D iyg'` QSV g ZYZ�M�OHD�\ ` D�\ g QSD�d���E g'`H` D�ZYO g mAd OHD i Q gh` D�kCD�V��-DOHDCmAOHX ` M�V�m i ^PQ�� ` X-B dWV��uD ` D�mNQ�OH^PUukCX ` QSVYk g Z iyg QS>N� g MPO�� g mWd�V�m�Z g MND ` F=<��<OHD i QS^AB k�DCZ�ZYO iA` DC��D ` D�mNQSV g Z�Z�MVYmAmAD ` � g QSD�X[QS>AD ` OHD i QS^AB k�D�ZYZYO?�j>AV�ZYD�U g'`H` D�Z�k�DCZ�ZYO?BTX-ORQSZ�M3VYmAmAD ` � g QSD�mADC^ ` X-mAOVYm3QS>AD�O g BTD�U g'`H` D�Z1�=?>WV�O�OHDC\ ` DC\ g QSVYX-m�> g O9UuD�DCm iA` X<�ND�m�QSX�D���QSD�mAd�QSX�Z g MND ` FHFA@4FHFHF�U:MTQS>ADhVYmNQSD `Hi Z g M�X-��Z g MND ` F=< O i V�mNMkCD�ZYZ�O iA` X'bRD�k�QSV�X-mAO�� G���r-q��1� )�DT�jVYZYZa��X�kC^AO�X-m�QS>ADTkCX[mWmAD�k�QSV��PV�Q�M g BTX-mA\!U g'`H` D�Z �1` D�Z g QSD�d�k�X-ZY^ABTmAO��dWD��WmADCd3U:M3QS>AD��jVYdPQS>�X-��U g'`H` D�ZYO g mAd!O iyg mAmAVYmA\TQS>AD��j>AX-Z�D�dAD i QS>�X-��QS>AD�k�X ` QSD��u�� g M-D ` F=< mADC^ ` X-mAO g4` DTU g OHVYk g ZYZ�M�ZYVYB V�QSD�d�QSX iA` X�kCD�OHOHVYmA\ V�mW��X ` B g QSV�X-m�QS> g Q�X ` V�\-VYm g QSD�O�� ` X-B QS>ADg OHOHX�k�V g QSD�d �j>AV�O � D `�g mAd ��X ` B QS>AD iW` D�dAX-BTV�m g m:Q�OHX-^ ` k�D!X[�cD��Pk�V�Q g QSX ` M�VYm i ^PQSO QSX�Z g MND ` FHFA@4FHFHF"�QS> g Q!X�k�kC^ ` X-m QS>AD U g O g Z�dWD�mAd ` V�QSD�O!X[� _ � O�VYm QS>AD7O g BTD�k�X-Z�^WB m�� Ghm QS>WD7k�X-mNQ `"g'` M-��Z g MND `

À�Á�Â�À�¸

Page 32: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� r.>

'�VY\-^ ` D $?>:� ���� � ���������-%� ����������� � ����� ���,� ����������=������ �9������� �L��� � ������ ������ ��� � � ��� ������� �?� � ��L�3� ��(���� �7�76 � ��� ������ ��� � �������� ��� ���,� �L��� � � ���2���=�����2�� � ����������� �*��� �>����� �?� � ��L�3� � ����� �#�� � ��� ���������� � ����� � ���� �$� � � � ��� � �-, ����/.# �35�76

� �H,I�JLK M

Page 33: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

q[v � ����������� �

FHFA@4FHFHF+D���>WV�UWV�Q�UuX[QS>�VYmNQ `"g'�+g mAd�Q `"g mWO � k�X-Z�^WB m g4` VYmNQSD `"g k�QSV�X-mAO���K:XA�PV�Q g'iAi D g'` O�QS> g Q�QS>WV�O�kCV ` kC^AV�Q ` MDCmAOH^ ` DCOOHD�\ ` D�\ g QSV�X-m�X-��O i DCk�V��Wk�Q g k�QSV�ZYD�ORQSVYB�^AZ�V@�®V�m�Z g MND ` F=< ��g O?��DCZ�Z g O?Q `"g mAOH��D ` X[��V�mW��X ` B g QSV�X-mQSX�mWD�VY\[>:UuX-^ ` V�mW\�kCX[ZY^ABTmAO!�®V�m3Z g M-D ` FHFA@4FHFHF � ��F�m3Z g MND ` FHFA@4FHFHF"�:QS>WDcmADC^ ` X-m g Z g k�QSV��PV�Q�M�VYm�QS>WDcU g'`H` D�ZkCX ` QSD��3O iW` D g dAOhZ g QSD `"g ZYZ�M�VYm g m X<� g Z iyg QHQSD ` m/� iA` D���D ` DCmNQSV g ZYZ�M g ZYX-mA\TQS>WD ` X<�jOjX-��QS>AD�U g4`H` DCZ��WDCZ�d��g OOH^A\-\[DCORQSD�d g m g QSX[BTVYk g ZYZ�M�U:M�QS>AD�UWV g OX[��DCZ�X-mA\ g QSVYX[m3VYm3QS>AD�dAV ` D�k�QSV�X-m�X[��U g'`H` D�Z ` X<�jO?X[UWOHD ` �ND�dVYm g'i VYk g Z�dADCmAd ` V�QSD�O g mAd g �PX[m g Z g4` U/X ` VY� g QSVYX-mAOX-��Z g M-D ` FHFA@4FHFHF _ � O!�®OHDCD��W\-^ ` D�r[v g mAd $<r � �

'�VY\-^ ` D r'vP� �#6 ��������� ��� %?� �&� �� ����� ������� �L� ���� ����� ��������� � � � �3� �%���� � ��� ��� � ��L� ��� ��������� ���B� ���� ��L� � � � �3��� � �4������ ���2� ����� � ����� ��� � � ����� � ����� � ��� ��� ���� � � ��� ����� 0 � � ���� ���2� ���� � � �5� � ��� ����L� ���2� ��������� ��������� ��� ����� �� � ��������� ��� ����� �� � ��� � � � ���9� �A� � ��� ���"���� ����� ��L������� �� ����� �&6�� ��� 6� ����� � � � ��� �����2� ������ %?� �&� � ��, ����/.�0��43��76

K�XP����D > g �ND OHDCD�m QS> g Q�>AX ` VY��X-mNQ g Z�Q `"g mAO � kCX-Z�^ABTm g'` kCX[mWmAD�k�QSV��PV�Q�M > g O g m7VYB i X ` Q g m:Q���^AmAk�QSV�X-m g Z` X-ZYD9V�m�QS>WD9k�X ` QSD�� g mAd�D�� iA` DCOHOHD�O�QS> ` X-^A\->�dWV��uD ` D�mNQ g'` UuX ` VY� g QSVYX[m iyg QHQSD ` mAO���F�m�QS>ADaQ���X iyg'` QSVYk�^AZ g'`D�� g B i ZYD�O���D7> g �ND ` D���VYD���DCd/�hQ���X���D g QS^ ` D�O�B�^AORQ!UuD ` D�Q g V�mWD�d g O���^AmAd g BTDCmNQ g Z®� QS>AD7ORQ ` X-mA\VYmNQ `"g k�X-ZY^ABTm g'` kCX-mAmAD�k�QSV��PV�Q�M g mAd QS>AD�\-Z�X[U g Z�>AX ` VY��X-mNQ g Z�dAD�k ` D g OHD�X-�ak�X-mAmADCk�QSVYX[m V�mNQSDCmAOHV�Q�M!�jV�QS>QS>WD�dWV�ORQ g mAkCD�OHD iyg'`"g QSV�mW\TmADC^ `"g Z/B g OHOHD�O��

À�Á�Â�À�¸

Page 34: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� q�$

� ��'���������j#

�%$ � � � � bRV�B g�g mAdJKy��= g m g'�[g � K i)g QSV g Z _�g QHQSD ` mAO�X-� �a�Pk�V�Q g QSVYX-m g mWd�F�mA>AV�UWV�QSVYX-m �a�-X � D�d�U:M� g QSD `"g Z � X[mWmAD�k�QSV��PV�Q�M!VYm � g M-D ` r@[q�X-� fhg Q�E g'`H` D�Z � X ` QSD��)� �&� � ��� ����� � ��� ��� � � $<p � G � � $<r[v-r��r[v-v-p��

�¦r�� _ E g mAmWV�ORQSD ` �?F�mNQSD `H��g mAd VYmNQ `"g'� Z g BTVYm g'` k�X-mAmADCk�QSVYX[mWOjX-� i M `"g BTV�d g Z�kCD�ZYZ�OcV�m!QS>AD�mADCX:kCX ` QSD��u�"!���������L�� � � �� � ��� ������& �ys-q �¯r � � >-s�� $�vNq��)r'v-vNs��

�¦q�� � E?D g ^WZ�VYD�^ g mAd C � X-Z�X-mAmWV�D ` ��=?>ADTm:^AB�UuD ` X[��mWD�^ ` X-mAO�VYm QS>WD dWV��uD ` D�mNQ�Z g BTVYm g D X-�9QS>ADUWVYmAX�k�^AZ g'` g mAd�BTX-mAX�k�^AZ g'`�` DC\[VYX-mAO�X-� g4` D g $4w3VYm�QS>AD�k g QC� � ������������ ��� �� � �� � ��������� %?�"!��������� � � � �yr�$4w��¯q � � q-qNw��Pq�&.&A� $?>.G-q:�

� &?� � E?D g ^AZYV�DC^ g mWd C � X[ZYX-mAmAVYD ` � � Z g BTV�m g'`g m g Z�MPOHV�O�X-�/QS>ADhm�^AB�UuD ` X-� ` X-^AmAd � g ORMPBTB D�Q ` V�k g Zg mAd� g Q � ORMPBTBTD�Q ` VYk g ZuORMPm g'i OHD�O?X-m�O i VYmADCO��AdAD�mAd ` V�QSVYkhQ ` ^Wm � O�� g mAd�kCD�ZYZ)UuX�dAV�DCO�VYm g'` D g $<w�X-�QS>AD�k g QC� � ��������7��� ���4�� � �� � ��������� %?� "!� �7����� ����� �)r-p-p���& � � &�w�G�� & >�&P�F$?>.G-w:�

�¦s���=�X[B E?VYmA��DC\[\-D ` � f ���A� ��X-^A\-Z g O�� g mAd � � � � � C g'` QSVYm/� � ]:^ g mNQSV�Q g QSV��NDhB g'i X-�uQS>ADck�V ` k�^AV�Q�X-�k g Q iA` VYB g'` M��PV�OH^ g Z�kCX ` QSD��u� � ��������7��� ������ "!� �7�����L � � � �� �ur�& �¯q�> � � G�&�&,$���G�&Ns-q��uK:D i QSD�B�UuD `r[v-v�&A�

�¦p�� ) � A �WE?X[O � VYmA\A� ���� y> g mA\A�WE��uK�k">AX[�WDCZ�d/� g mWd ���,'�V�QS� iyg Q ` V�k � ��G ` V�DCmNQ g QSV�X-m!OHD�ZYD�k�QSV��PV�Q�M g mAdQS>AD g'`H`"g mA\-D�BTD�mNQjX-��>AX ` VY��X-mNQ g Z�k�X-mAmADCk�QSVYX[mWO?VYm3Q ` D�D�OH> ` D�� ORQ ` V g QSD�kCX ` QSD��u� � ������������ ���F��"!���������L�� � � �� �4$<w��¯p � � r7$.$<r��Pr7$<rNw:� $?>�>Nw:�

� w � < g ZYD�m:QSV�mAX E `"g V�QSDCmNUuD ` \ g mAd � Z�B�^PQ�K:k">��W�[� � ��� ��� � � ���=������������ � ��� � � ����<�L����� ���"!� �7����� ��������,���� ���-%?����� ��K iA` VYmA\-D ` �)r'mAd!DCdAV�QSVYX-m/�F$ >.>.G��

� G�� C��<E ` D�kl>NQC� � � f X'QS>�� g mAd�Ec�[K g4� B g mAm/�"�cMPm g B VYk ` D�kCD i QSV��ND+�yD�ZYdAO�X-� ` D�k�X-mAORQ ` ^Wk�QSD�d i M `"g BTV �d g ZPk�DCZ�ZYO�V�m Z g MND ` Oaq g mWdTrhX-� `"g Q+OHX-B g QSX[OHDCmAOHX ` M�U g'`H` D�ZPkCX ` QSD��u� � ������������ ������ � ��������� ����� �s-s-q�� $ � � r�&Nq��Pr-p-s:�yr[v-vNq��

� >��� �:E ` X:dWB g mAm�� � ������� � � ��� ���� � ������� ���L���������,��� �&� � ���� � ����&�3���,����� �� ���A� � � E g'` QS>/�"��DCV i �CV�\A�$?>[v.>��

�%$Cv� ��� _ ��E�^A��>WX:D��ND�dADCm g mAd C�� '�� � g O g mAX<� g � =?>AD�BTVYmAVYk�X-Z�^WB m >NM i X[QS>ADCOHV�O�VYm�mAD�^ ` X-OHkCV�DCmAk�D-�� ������� � $<r-s�� >-q-s���>[s�$[�)r'v-vNr��

�%$.$ � _ �yE�^W���[O��� ��hX<� g kCO�� � ��Ky��'WD ` D�kCO ��� ���.C E?^AdAd/� ��= �+MPOHDCZ®� g mAd� �� '����V�OR��� ` d g M-� CtX�dADCZ �U g OHD�d g m g Z�MPOHV�O�X-��D���kCV�Q g QSX ` MtZ g QSD `"g Z+k�X-mAmADCk�QSVYX[mWO�V�m7QS>AD �PV�OH^ g Zak�X ` QSD��u� � � �� � "!� �7����� �& >.>��¯p � � G-p7$���G.G�$'�yr[v-vNp��

�%$<r���F"� � X'U/X[O�� C�� �� � g ZYk g \-mAX[QHQSXA� � ���A��<�V�Z g M�QS>AX-mA\A�.C � =��N=?>N�jVYm/���A� �9��:cX�D�UuD�ZYO��PKy� � �NE g'`"g U g m/�g mAd��A� �a� f � f ^AUuD�mAORQSDCV�m�� C V�kCDTZ g k � V�mA\!dAZ�� $TOH>AX<� OH^PUWQ�M i D � O i DCk�V��WkTZYX-OHO�X-��V�mNQSD ` mAD�^ ` X[mWO��` D�dW^Ak�DCd�V�mW>AV�UyV�QSVYX-m g mAd!D i V�ZYD i ORM-� " �����7� � "!���������L�� � � �� � G:� $CvNs�>�� $CvNp�G��)r[v[vNs��

� �H,I�JLK M

Page 35: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

q-r � ����������� �

�%$<q����A� ��D 'WDCZ�V i D[� _ � C g'` k�XA�/F"�)E?^AORQS^ ` V g � g mAd � � CtD ` kl> � m �¯_ e ` DC�[� �aORQSVYB g QSV�X-m X-��QS>AD�m�^AB�UuD `X-�cORMPm g'i OHDCO�VYm QS>AD k�D ` D�U `"g Zjk�X ` QSD��u� CtD�QS>WX:dWX[ZYX-\-V�k g ZkCX-mAOHV�dWD `"g QSV�X-mAO�� �4������� ����� � ��� ��� � �> � w � � w[r-r��Pw[q-r�� $?>�>.>��

�%$L&?��� g �PV�D ` ��DL'yD�ZYV i D-� ��V�dAV g � Z�X-mAOHX � : g mAkCZ g'` D�O�� g mAd �-X[m F"� � ` D�ZYZ g mAXA� CtVYk ` X-ORQ ` ^Ak�QS^ ` D�X-�?QS>ADmADCX:kCX ` QSD��u� � X[B iyg'`"g QSV��-D g O i D�k�QSO�� �����7��� ���4�� "!� �7���?&�.�=��� � � � �)q�$'� r.>.>��Pq�$<p��)r[v[vNr��

�%$<s�� ��� 'yD�ZYdABTD�MND ` � �A� � �PU � D-� g mAdtE���K g'� B g mAm�� � ��k g k�M g mAd k�X-mAmADCk�QSV���V�Q�M�X-�+V�m:Q `"g kCX-Z�^ABTm g'`iyg V ` OcX-�+Z g MND ` r.@[q i M `"g BTV�d g Z�kCD�ZYZ�OcVYm QS>AD�U g'`H` D�Z�k�X ` QSD��!X-�ubR^P�ND�mWV�ZYD `"g QSO�� � �� ��������� ��� ��� ����� ��� � � � �ysNw[s �¯r � �¦s.G-q��yr'v-vNp��

�%$<p�� �cD�X�� ` D�M �A� �cX�X�dA>AVYZYZ g mWd CtVY\-^AD�Z � � � g'`H` D�V `"g4�¯_ D `Hi V����'m�� � X ` QSVYk g Zyk�X-Z�^WB mWO�� � � &�L� � � ����� ��� �������,����� %?� � � � � ���� � � �����3� ��� � � � � �3���� ��� � ��� 6 �ur'v-vNr��

�%$4w ���A� _ � �cX[QHQSZYV�D�U g mAd � � �D�ZYZ�D ` �AF�mNQ ` V�mWOHV�k�kCV ` kC^AV�Q ` M g mAd i >:M�OHVYX-Z�X-\-VYk g Z iA` X i D ` QSVYD�O�X-� i M `"g BTVYd g ZmADC^ ` X-mAOVYm `"g QU g'`H` D�Z�k�X ` QSD��u� � � � ����� �<� ���=��� � �����3� � � � ������� �F$.$<s�� $ � � &�w��Pp[vP� $?>�>Nw:�

�%$?G���Ky� A DCORQ ` V�m g mAd C�� � g Z g4`H` D�Q g � �9ZYD�k�Q ` VYk g Z3ORM�m g4i OHD�O�dAD��WmWD mWD�Q���X `H� O X[� mWD�X�k�X ` QSVYk g Z� � E � D ` \-VYk�mWD�^ ` X-mAO�� � �4" � �)r.G �¯p � �¦q[v�& �Pq'v>��yr[v-v-s��

�%$?>�� ��� A � A ^PU/D�Z g mAd =�� :�� ) V�DCOHD�Z1� f D�k�D i QSV��-D��WD�ZYdAO���UWV�mWX:kC^AZ g4` V�m:QSD `"g k�QSVYX-m g mAd���^AmAk�QSV�X-m g Zg'` k">AV�QSD�k�QS^ ` D�V�m�QS>AD�k g Q�PV�OH^ g Z�k�X ` QSD��)� � � ��������� �F$<p[v�� $CvNp�� $<s�&A�F$?>[p-r��

�¦r[v� ��� A � A ^PUuD�Z g mWd�=�� :��7) V�DCOHD�Z1��'W^AmAk�QSV�X-m g Z g4` kl>AV�QSD�k�QS^ ` DcX[��B g k g ]:^AD�B X-m � D�M-� � ���?��������3�2����� ���� � ��� ����� �? � �L����� � ��� ���� . � 3 � iyg \[DCO $��Ps.>�� $?>Nw-wN�

�¦r�$ � �j� ��� �-X-mAD�O g mAd � � _ D�QSD ` O���DCdAV�QSX ` O�� �4��� � � ����� ���� ������� ����� L��� ��� ��� � ��� � ��� ��� � � �� ���� ��� ������ �3� � �W�NX-Z�^WB D�r�� _ ZYD�m�^AB��,:cD����9X `H� �F$?>.G &A�

�¦r-r�� �j� f �� g mAdWD�Z1���A� A �/K:kl>N� g'` QS�[� g mAdt=�� C����-D�OHOHD�Z1� � ���3� � � � ��� �� "!��������� � �� � � �� � Ctk � `"g � �A VYZ�Z1�9&[QS>�DCdAV�QSV�X-m/�)r[v-v-vP�

�¦r-q�� ��� �V�B g mAdB'�� '�� �+UymAD ` �+E g'`H` D�ZYO g mAd�OHD i Q g ��K:D iyg'`"g QSD�k�V ` k�^AV�QSO?VYm `"g Q?U g'`H` D�Z/�WD�ZYd3kCX ` QSD��u�� ����9���7��� ���4�� ���� � ���������-%?� " � �7����� � � � �,&Nv.G ��& � � &G.>��Ps[v-s��F$?>�>.>��

�¦r�&?� ' �VYOR��� ` d g MN���.C � ` X�X � � _ �:E�^W���[O�� g mAd ��= �+MPOHDCZ®� � X-B�UWV�mWD�d i >NMPOHV�X-ZYX-\[VYk g Z � g m g QSX[BTVYk g Zg'iAiA` X g k">ADCO?QSXTORQS^AdAM3Z g QSD `"g Z/V�mA>WV�UWV�QSVYX[m�� �+"!� �7�����L � ���L�������� � $CvNq � $ � � >�$�� $�vNp��)r'v-v-vP�

�¦r-s�� �� '�� �VYOR��� ` d g MN� � � K)�.'WD ` D�k�O � � � T� hX<���'kCO�� _ �-E?^A���[O����A� C�� �a�NE?^AdAd�� g mAd ���¦=�� �aMPOHD�Z1��GhmADg �PX[m � B�^WZ�QSV i ZYD���^WmAk�QSVYX-mAO��tK i DCk�V��Wk�V�Q�M X-�hZ g QSD `"g Z�VYmA>AV�UWV�QSX ` M kCX[mWmAD�k�QSV�X-mAO�U�M Z g'` \[D�U g O � D�Qk�DCZ�ZYO�� ��������� ������ " � �7���?��.�=��� � � � �yq�$�¯q � �¦r-s-s���r-p�&A�yr[v-vNr��

�¦r-p�� ' �V�OR��� ` d g M-� �j��= � QS>/��C�� fhg ^AOHk">/� g mAd ��= �aMPOHD�Z1��G ` VYD�mNQ g QSVYX[m � O i D�kCV��Wk ` D�Z g QSV�X-mAOH>AV iUuD�Q���D�D�m i X i ^WZ g QSVYX[mWO�X-�AD��Pk�V�Q g QSX ` M g mAd�VYmA>AV�UWV�QSX ` M�Z g QSD `"g Z:kCX-mAmAD�k�QSV�X-mAO�V�m�QS>AD9�PV�OH^ g Z�k�X ` QSD��X-��QS>WD�k g QC� �&� � ��� ����������� ����� �uw:� p'vNs��Pp�$ G��F$?>.>Nw:�

�¦rNw ���A� cX[�CZ�X-O � V1��'�� A�g BT�CD�V � K:V�kl> g mAV1� g mWd f � �a^WORQSD[��KNQSD ` D�X[Q�M i D�d i X-OHV�QSVYX-m�X[�?Z�X�k g ZaORMPm g'i QSV�kQ g'` \-D�QSOVYm�mAD�X�kCX ` QSD��u� � � � � �� �ur.>-q��¯s-s-q�$ � � G-p.G��7GNw[r��yr[v-v9$[�

À�Á�Â�À�¸

Page 36: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� q-q

�¦r.G����A� � �PU � D-� � � f X[QS>/� ����'WDCZ�dWB D�MND ` � g mWd�E���K g'� B g mAm/� CtX `Hi >AX-BTD�Q ` VYk � m g Z�MPOHV�O�X-�hQS>AD� X-Z�^WB m g4` F�mWmAD ` � g QSVYX-m ��X-B g VYm�X-��:cD�^ ` X[mWO � X-mAmADCk�QSVYmA\ � g MND ` & g mAd � g MND ` r@[q?X-���-^P�ND�mWV�ZYDfhg QjE g'`H` D�Z � X ` QSD��u� �4������� ������� ��� ��� � �F$<q � $�v � � $Cv-s�$�� $Cv-p-q��)r'v-vNq��

�¦r.>����-D�mWmAV���D ` Ky� ��^AmAd/� � ZYD�OHO g mAd `"g � mA\-D�ZY^AkCk�V1� g mAd _+g ^AZ � �yE ` D�OHOHZYX���� � m g QSX-BTVYk g Z�OH^PUWORQ `"g QSD�O��X ` ��^AmAk�QSV�X-m g Zjk�X-ZY^ABTmAO�VYm B g k g ]N^WD!BTX-m � D�M iA` VYB g'` M ��VYOH^ g ZjkCX ` QSD��u� �4������� ����� � ��� ��� � �$<r��%$<s��Pr &A�)r[v[vNq��

�¦q[v���A� :��,C g k ��D g m/�WE���G��,) g QSOHX-m/� ��� Ec� � g'` X-m/� g mAd f � �9^AORQSD[�9F�m:QSD ` m g Z�dPMPm g BTV�kCOjdAD�QSD ` BTV�mADQS>AD�k�X ` QSV�k g Z ` D�O i X-mAOHD�QSX QS> g Z g BTVYk�ORQSV�B�^AZ g QSV�X-m/� "!� �7����� �,& G�� G7$.$���G-r[q��)r[v-vNs��

�¦q�$ � A � C g'`H�:`"g B���C��+=�X-ZYD�dAX �¯f X�d ` VY\-^AD��-� ����) g mA\A� � � �c^ i Q g � ���9K:VYZ�U/D ` UuD ` \P� g mAd � ��)�^/�F�mNQSD ` mAD�^ ` X-mAOaX-�yQS>ADmAD�X�k�X ` QSVYk g ZAV�mA>WV�UWV�QSX ` M�ORMPORQSD�B�� " ������� � � �&% � ��� � "!� �7�����L � � � �� �Ps���w�>-q��G[v�&P�)r[v-v�&A�

�¦q-r�� � � CtX-mAVYD ` � '�� � > g � g mAD-� _ �E g ^AdWX'QC� �9� � `"g > g B�� g mAd ��� ' ` eC\[m g k-� G ` V�DCmNQ g QSV�X-m g mAddAV ` D�k�QSV�X-m OHD�ZYD�k�QSV��PV�Q�M�X-�hD��Pk�V�Q g QSX ` M g mAd V�mA>WV�UWV�QSX ` M V�m i ^PQSOTV�m �PV�OH^ g Zk�X ` QSV�k g Z�mAD�^ ` X[mWO�� gdAV��ND ` OHV�Q�M�X-��k�X-B�UWVYm g QSV�X-mAO iW` X:dW^Ak�DCOO i V � D�QS^AmAVYmA\A� "!��������� �)qNwN� p-p-q��Pp.G[vP�yr[v-vNq:�

�¦q-q�� <�� Ec� CtX-^Am:QSk g ORQSZ�D-� C X:d g ZYV�Q�M g mWd QSX i X[\ `"g'i >AVYk iA` X i D ` QSV�DCO�X-�9OHV�mA\-ZYDTmAD�^ ` X-mAO�X-�9k g Q � O�OHX �B g QSX[OHDCmAOHX ` M3kCX ` QSD��u� �9���7��� ���4�� "!������� � ����� ��� � � � �yr[vP� &NvG�� &Nq�&A�F$ >-sNw:�

�¦q�&?� <�� Ec� C X[^WmNQSk g ORQSZYD[��=?>WDTk�X-ZY^ABTm g'` X ` \ g mAVY� g QSV�X-m�X-��QS>ADTmWD�X�k�X ` QSD��u� � �����3� � $<r[v���w'v9$ �Aw[r-r��$?>.>-w:�

�¦q-s����-X->Am :cX-Z�QSD-� � ���� ��� ��� � ������� � CtX-ORU:MN�)s4QS>�D�dWV�QSVYX-m/�)r[v-v�$[��¦q-p��� ��Gh> � V1�Ky� � >:^AmA\A� ��� A � � >�� mW\P� _ � g'`"g � g mAd f � � � f D�VYd/� 'y^AmAk�QSV�X-m g ZVYB g \-VYmA\7�jV�QS>

k�DCZ�ZY^AZ g'`` D�OHX-Z�^AQSV�X-m ` D��ND g ZYO iA` D�kCV�OHD�BTV�k ` X � g'` kl>AV�QSDCk�QS^ ` D�V�m���VYOH^ g Z�kCX ` QSD��u� " ������� � ��&Nq-q�� s�>Nw��p[vNq:�)r[v-v-s��

�¦qNw � � � _ D�QSD ` O g mAd �j� ��� �-X[mWD�O��yDCdAV�QSX ` O�� �4������� ���������� ��� ��� �L�3� �9� ������� � ��� � ����� �� ������������� ��������� ��� � �P�NX-Z�^WB D $[� _ ZYD�m:^AB��,:cD�� �aX `H� �F$ >.G�&A�

�¦q.G�� � _ D�QSD ` O g mAd�� ��VYZ�B g �[�F:cD�^ ` X-m g ZyX ` \ g mAV�� g QSV�X-m�VYm g'` D g $4w�X[�/k g Q���VYOH^ g Z)k�X ` QSD��u� �&� � � ������������ ����� �)q�� & >��Pp�G��F$?>.>-q��

�¦q.>�� � � � � A � _ D�QSD ` OHD�m/� � � � ` VYmN� g ZYd/� g mAd7E���K g'� B g mWm/� K iyg QSV�X[QSD�B i X `"g Z�dPMPm g BTV�kCO�X-�9OHD�mWOHX ` M` D�O i X[mWOHD�O V�m Z g MND ` r.@[q X-� `"g Q�U g'`H` D�Z�k�X ` QSD���BTD g OH^ ` D�d V�m ��V��NXtU:M��-X-Z�Q g \[D � OHD�mAOHV�QSV��-D3dAM-DVYB g \-VYmA\�k�X-B�UWVYmAD�d!�jV�QS>��j>AX-ZYD � kCD�ZYZ/�NX-Z�Q g \-D ` DCk�X ` dAVYmA\-O g mAd mAD�^ ` X[m ` D�kCX[mWORQ ` ^Ak�QSVYX-mAO�� � ����������� ������ " � �7����� � ��� �� �ur-q �¯q � �%$<r.>.G�� $<q[v>:�yr[v-vNq��

� &Nv� ����K:kl>:^PUuD ` QC� f ����[QHQSD ` � g mWd��A� '���KNQ g V�\-D ` ��C g'iAi VYmA\!��^AmAk�QSV�X-m g Z+k�X-mAmWD�k�QSV��PV�Q�M VYm U g'`H` DCZ �` D�Z g QSD�dtk�X-ZY^ABTmAO ` D��ND g ZYOcZ g MND `H� g mAd k�D�ZYZ�Q�M i D � O i D�k�V��Wk�BTV�k ` X�k�V ` k�^AV�QSO�� � ������� �������� ����� � �����, �7� L������� �ur�$<r��¯r � � $CvNw�� $.$?>:�)r[v-vNw:�

� �H,I�JLK M

Page 37: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

q�& � ����������� �

� &,$ � ���9K�k">:^PU/D ` QC� �A� '���KNQ g VY\[D ` � :�� � >AXA� f � �[QHQSD ` � � yVYZYZ�DCO�� g mAd A � �A� ��^A>AB g mAm/� � g MND `H�K i DCk�V��WkTF�mNQ `"g k�X-ZY^ABTm g'`�g mWd�= `"g mAOHk�X-ZY^ABTm g'` 'y^AmAk�QSVYX-m g Z � X-mAmAD�k�QSV��PV�Q�MtX-� � g MND ` < _ M `"g'�BTV�d g Z � D�ZYZ�OjV�m fhg QjE g'`H` DCZ � X ` QSD��u� �����7��� ���4�� "!� �7�����L � � � � �ur�$ � $Cv � � q[s.G[vP�yr[v[v9$[�

� &:r�� ����K�V�Z�UuD ` U/D ` \A� � � �c^ i Q g � g mAd A ��C g'`H��`"g B�� KNQSD ` DCX[Q�M i M V�m mADCX�k�X ` QSV�k g Z�BTVYk ` X�k�V ` k�^WV�QSO���9� ������� ����"!���������L�� ��� �� � �ur[s �¯s � � r[rNw��Pr-q'vP�)r[v[vNr��

� &:q�� ����K:V�Z�UuD ` UuD ` \ g mAd A � C g'`H�:`"g B�����VYORMPm g'i QSVYkTVYmA>AV�UWV�QSVYX-m7UuD�Q���D�D�m�mADCX:kCX ` QSV�k g Z i M `"g BTVYd g Zk�DCZ�ZYOBTD�dAV g QSD�d�U:M3B g'` QSV�mAX[QHQSV�k�DCZ�ZYO�� "!��������� �)s-q:��w[q-s��Aw &:p��)r[v[v:w:�

� &.&?� _ �yK:X-B X-\[MPV®� ���A= g B g O�� f � ��^'b g m�� g mAd �j� A ��E?^A>WZ®�aK g Z�VYD�mNQ?��D g QS^ ` D�O�X-��ORMPm g'i QSVYkcX ` \ g mAV�O g'�QSVYX[m!V�m�QS>AD�k�D ` D�U `"g Z/kCX ` QSD��u� � ������� � ��� � �&% �ur[p�� $.$Cq�� $<q-s:�4$ >.>.G��

� &:s���Ky��K:X-mA\A� _ ���A��KCb �[ORQ ` �-B�� C�� f D�VY\-Z®��Ky� :cD�ZYOHX[m�� g mWd ��� E�� � > � ZYX<�PO � VYV1� A VY\[>WZ�MtmAX-m `"g mAdAX-B��D g QS^ ` D�OX-��ORMPm g'i QSVYk�kCX[mWmAD�k�QSV��PV�Q�M�V�m!Z�X�k g Z�k�X ` QSVYk g Z/k�V ` k�^AV�QSO�� � � � � � � ��� � � � �yq �¯q � � s'v:w��Ps�$ >��r[v-v-s��

� &:p�� � ��KNQSD iyg mNM g mNQSO�� �A� � � A V ` OHk">/� �a� C�� C g'` QSVYmAD��-� �� '�� �VYOR��� ` d g MN� � ��Ky� 'yD ` D�kCO � � � g mAd ��� E��� > � ZYXC�PO � VYV®� ��X�k g Z _ X[QSDCmNQSV g Z � X[mWmAD�k�QSV��PV�Q�M V�m � g Q _a` VYB g'` M <�V�OH^ g Z � X ` QSD��)� �&� � � ������������ ����� �)r[v[v:w:�

� &�w � � ��KNQSD i)g m:M g mNQSO�� ���a= g B �[O�� g mWd ��� E�� � > � ZYXC�PO � VYV®� � Z g OHO � O i DCk�V��Wk!��D g QS^ ` D�O X-�hmADC^ ` X-m g Z�jV ` V�mA\A� "!� �7����� �,&:q��¦r-s�$��Pr[s.>��)r'v-v�&A�

� & G����A�AK:� g U g dWV�kCO�� � �"��X ` VYmAk��-� g mAd ���P= g B g O�� { UuD�Q g } g mAd { \ g BTB g } ' ` DC]:^AD�mWk�M�KNMPmAkl> ` X-mAVY� g'�QSVYX[m�U:M ��DCmAd ` V�QSV�k � � E � D ` \[VYk!KNMPm g'i OHD�O g mAd � g4i �-^AmAk�QSVYX-mAO�VYm g :cD�Q���X `H� X-� � X ` QSVYk g ZF�mNQSD ` mAD�^ ` X-mAO�� �9���7��� ���4�� " � �7����� � ��� �� �ur7$� $<s � �¦s.G-r�&A�yr[v-v9$'�

� & >�� ����= g B �'O�� �j� A ��E?^A>AZ1� � � � � ` VYmAk��-� g mAd _ �aK:X-BTX-\[M�V1� _a` X<�PV�B g Z�Z�M�Q g4` \-D�QSD�d � � E � D ` \[VYkORMPm g'i OHD�O g mAd�\ g'i bR^AmAk�QSVYX-mAO�ORMPmAk"> ` X[mWV��CD k�X ` QSV�k g ZV�mNQSD ` mAD�^ ` X[mWO�� " �����7� � "!� �7�����L � � � � �q��¦q-p-p��Pq-w7$[�)r'v-v-vP�

�¦s[v� ���c= g B g O�� _ ��K:X-BTX-\'MPV1� g mAd �j� A �jE?^A>AZ1� ��V��uD ` D�mNQSV g Z�Z�MJF�mNQSD ` k�X-mAmADCk�QSDCd :cD�Q���X `H� O X-�� � E � D ` \-VYk3F�mNQSD ` mADC^ ` X-mAOTV�m QS>AD <�VYOH^ g Z � X ` QSD�� X[�jQS>AD � g QC� �����7��� ��� �� "!� �7�����L � � � � �$?G � $�$ � � &:r[s-s�� &:r-w'vP� $?>.>�G��

�¦s�$ � � ZYD�� C��y=?>AX-BTOHX-m g mAd � � _ D�QSD ` E g mAmAVYORQSD ` �9F�mNQSD ` Z g BTVYm g'` k�X-mAmADCk�QSVYX-mAOVYm�QS>WD�mADCX:kCX ` QSD��u��&� � � ������� � ��� ��� � �4$Cq�� s���$L&A��� g m:^ g'` M r'v-vNq��

�¦s-r�� � ZYD�� C���=?>AX-B OHX-m/� � � _ D�QSD ` E g mAmWV�ORQSD ` � � ^Wd ` D�M CtD ` k�D ` � g mAd�GhZYV��-D ` =�� CtX `H` VYO���= g'` \[D�Qg mAdtQSD�B i X `"g Z i)g QHQSD ` mtOHD�ZYD�k�QSV�X-m g Q�mADCX�k�X ` QSV�k g Z�ORMPm g'i OHDCO�� � �� � ��� ��� � � �� � ��� ��q-s-w:� $4w�G�$��$4w�>7$[�)r[v[vNr��

�¦s-q�� � � C��W=?>WX[BTOHX-m g mAd � � � g B�M-� 'W^AmWk�QSVYX[m g Z�B g'i OhX[��mADCX:kCX ` QSV�k g Z/ZYX�k g Z�k�V ` k�^AV�Q ` M-� , ��������� �������� "!���������L�� ��� �� �F$� $ � � $ >�� &:r��AmAX<�!r[v-vNw:�

�¦s�&?� � � C��W=?>WX[BTOHX-m g mAd G�� =��,CtX `H` V�O��?K:DCZ�DCk�QSV���V�Q�M�VYm�QS>AD�VYmNQSD `H� Z g BTV�m g'` kCX-mAmAD�k�QSV�X-mAOjB g dAD�U:MmADCX:kCX ` QSV�k g Z/mWD�^ ` X-mADCO�� ��������� ���4�� "!�������?&���=��� ����� �yq�$�¯q � s � �¦r-q.>���r�&:p��yr[v-v�&A�

À�Á�Â�À�¸

Page 38: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

������������� ����������������������� q-s

�¦s-s���=�� f �a=�^Ak � D `�g mAd �a� � � g QS�[� f DCk ` ^AV�QSBTD�mNQTX-� ��X�k g Z?F�mA>AV�UWV�QSX ` M :cD�Q���X `H� O�U:M A X ` V��CX-m �Q g Z � X-mAmADCk�QSVYX-mAO�VYm � g M-D ` r@[q�X-� 'yD `H` D�Q <�V�OH^ g Z � X ` QSD��)� ��������� ��� �� "!� �7��� � ��������� ����� �G.> � $ � � s[v9$ �Ps�$<r��yr'v-vNq��

�¦s-p���=�� f �?=�^Ak � D `!g mAd �9� � � g QS�[� K iyg QSVYX'QSDCB i X `"g Z _+g QHQSD ` mAO3X-� �+�PkCV�Q g QSVYX[m g mAd F�mA>AV�UWV�QSV�X-m�a�NX � DCd�U:M7QS>WD A X ` VY��X-mNQ g Z :cD�Q���X `H� V�m � g M-D ` r.@[q!X-� 'yD `H` D�Q <�VYOH^ g Z � X ` QSD��)� �9���7��� ��� ��"!������� � ����� ��� � � � ��G�> � $ � � &G.G��Ps[v[vP�)r[v[vNq��

�¦sNw ���-X ) g QHQSO g mAd � Z�D�� C��[=?>WX[BTOHX-m/� �a�Pk�V�Q g QSX ` M g mAd�V�mW>AV�UyV�QSX ` M�k�X-mAmADCk�QSVYX[mWO�OH>WXC��OHD�ZYD�k�QSV��PV�Q�MVYm3QS>AD�mWD�X�k�X ` QSD��u� ��������� ������ � ����� ��� � � � �ys[p-r�� $'� G.>��7>Nw:�)r'v-vNs��

�¦s.G�� ��� �aX-OH>AVYB�^ `"g ��� � � g mNQS� � D ` � g mWd ��C � g Z�Z g � g MN� �a�Pk�V�Q g QSX ` M�k�X ` QSV�k g Z�mAD�^ ` X[mWOh��X ` B �ymAD �OHk g ZYD���^AmAk�QSV�X-m g Z�mAD�Q���X `H� O�� " ������� � �,&:q-q�� w'vNr.G � � G-p.G��Pw[q��)r'v-vNs��

� �H,I�JLK M

Page 39: core.ac.ukA brief overview of intracortical circuits Fran˘cois Grimbert To cite this version: Fran˘cois Grimbert. A brief overview of intracortical circuits. [Research Report] RR-6325,

Unité de recherche INRIA Sophia Antipolis2004, route des Lucioles - BP 93 - 06902 Sophia Antipolis Cedex (France)

Unité de recherche INRIA Futurs : Parc Club Orsay Université - ZAC des Vignes4, rue Jacques Monod - 91893 ORSAY Cedex (France)

Unité de recherche INRIA Lorraine : LORIA, Technopôle de Nancy-Brabois - Campus scientifique615, rue du Jardin Botanique - BP 101 - 54602 Villers-lès-Nancy Cedex (France)

Unité de recherche INRIA Rennes : IRISA, Campus universitaire de Beaulieu - 35042 Rennes Cedex (France)Unité de recherche INRIA Rhône-Alpes : 655, avenue de l’Europe - 38334 Montbonnot Saint-Ismier (France)

Unité de recherche INRIA Rocquencourt : Domaine de Voluceau - Rocquencourt - BP 105 - 78153 Le Chesnay Cedex (France)

ÉditeurINRIA - Domaine de Voluceau - Rocquencourt, BP 105 - 78153 Le Chesnay Cedex (France)��������������� ����������� ��� ���

ISSN 0249-6399