This work has been digitalized and published in 2013 by Verlag Zeitschrift für Naturforschung in cooperation with the Max Planck Society for the Advancement of Science under a Creative Commons Attribution4.0 International License.

Dieses Werk wurde im Jahr 2013 vom Verlag Zeitschrift für Naturforschungin Zusammenarbeit mit der Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung derWissenschaften e.V. digitalisiert und unter folgender Lizenz veröffentlicht:Creative Commons Namensnennung 4.0 Lizenz.

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Das endodiurnale System der Oedogoniumzelle III1

Über den Temperatureinfluß V o n F R I T Z BÜHNEMANN

Aus dem Botanisdien Institut der Justus-Liebig-Hodisdiule Gießen

(Z. Naturforschg. 10 b, 305—310 [1955]; eingegangen am 17. März 1955)

Die Periode der Sporulations-Rhythmik der Oedogonium-Kulturen nimmt im Temperatur-bereidi von 17,5° bis 27,5° C von 20 auf 25 Stdn. zu. Da das endodiurnale System der einzelnen Zellen die Sporulations-Rhythmik der gesamten Kultur bedingt, gilt dieser Befund audi für die Periode des endodiurnalen Systems.

Nadi längerem, bis 9-wöchigem Dunkelaufenthalt der Kulturen bei 0° C und 26° C sporu-lieren sie im anschließenden Dauerlicht (25° C) normal rhythmisch, und zwar nach Maßgabe der in dieser Temperatur zu erwartenden Periode. Die Vorbehandlung hat nur einen geringen Einfluß. Entsprechendes gilt für die Vorbehandlung mit 0°, 20° und 30° C, wenn die Sporen-bildung in 20° bzw. 27,5° C stattfindet.

Periodische 12-stdg. Temperaturwechsel mit einer Temperaturdifferenz von 10° C (15° : 25°) und 2,5° C (25°: 27,5°) wirken steuernd auf die in ihnen ablaufende Sporenbildung. Die Sporulationsmaxima liegen zu Beginn der Phasen höherer Temperatur.

Unter dem Einfluß von 6-, 9- und 15-stdg., periodischen Temperaturwechseln (25° : 27,5°) ist nur im 9-stdg. Wechsel eine Anpassung zu beobachten. Alle Zyklen wirken steuernd.

Durch Dauerlichtbeginn wird der steuernde Einfluß eines im vorhergehenden Dunkel-aufenthalt gebotenen 12-stdg. Temperaturwechsels aufgehoben. Die Kulturen sporulieren nach Maßgabe des Dauerlichtbeginns.

Die hier mitgeteilten Untersuchungsergebnisse über den Einfluß der Temperatur auf die nadi

Maßgabe einer endogenen Tagesrhythmik ablaufende Sporenbildung von Oedogonium-Kulturen2 dienen der Klärung folgender Fragen: Wie wird die Periode der Sporulations-Rhythmik (und damit der endoge-nen Tagesrhythmik) in ihrer Dauer von den Tempe-raturen beeinflußt, die vor oder während der Sporen-bildung auf die Zellen einwirken? Vermag eine pe-riodische Temperaturänderung vor oder während der Sporenbildung das endodiurnale System der Oedo-goniumzelle zu steuern?

Die Beleuditungsbedingungen wurden bei den Versuchen konstant gehalten.

M e t h o d i k

Die Anzucht der Kulturen eines $ Stammes von Oedo-gonium cardiacum W i 11 r. erfolgte bei 25° C in synthe-tischer Nährlösung im 12-stdg. Beleuditungswechsel mit Dunkelphasen von 21 bis 9 Uhr [12:12(21—9)]. Die Nährlösung war wie folgt zusammengesetzt: in 1000 cm3

quarzdest. Wasser 0,40 g KN0 3 , 0,24 g Na0HP04 • 2 H 0 0, 0,20 g MgS04 • 7 H00, 0,10 g Ca(N0 3 ) 2 -4Ho0, 0,01 g FeCl 3 -6H,0 , 0,0014 g ZnS0 4-7H.,0, Ö,0004~g MnCl, • 4 H 2 0 ; pn — 7,1—7,2.

1 Mit endodiurnalem System wird die innere Ursache für das rhythmisdie Verhalten der Oedogoniumzellen be-zeichnet 2.

Für diese Untersudiungen wurden Kulturen im Alter von 7 bis 16 Wochen herangezogen. Diese sind mit Spei-cherstoffen reichlich versehen und befinden sidi nicht mehr im Wachstum. Störende Vorgänge (z. B. Wadistum und Photosynthsese) sind dadurch wohl weitgehend ausgesdial-tet; desgleichen ihre temperatur-abhängige Wirkung auf das endodiurnale System. Die Sporenbildung wurde nach der an anderer Stelle 2 mitgeteilten Methode untersucht; die vereinfachte Darstellung der Sporulationskurven erfolgte nach dem dort beschriebenen Verfahren. Die den Abb. 3, 5, 6 und 10 zugrunde liegenden Sporulationskurven sind normal, die Sporulations-Rhythmik ist „stark" und „sehr stark" ausgeprägt. Durch die nicht schraffierten Felder in den Abb. 3 und 5—9 wird die Lage der vorausgegange-nen Dunkelphasen (sdiraffierte Felder) angegeben.

Gleidizeitig mit der Einsaat in die Sporulationsgefäße wurde die alte Kulturlösung durch frische, ungebrauchte Nährlösung ersetzt (5 cm3 pro Sporulationsgefäß). Da-durch wird der in den alten Kulturlösungen angereicherte Hemmstoff 3 entfernt, und ein bestimmter Prozentsatz der Zellen gelangt zur Sporenbildung. Die aus jeder Faden-zelle in Einzahl entleerten Zoosporen schwimmen positiv phototaktisch zu dem konstant beleuchteten Lichtfenster des Sporulationsgefäßes und heften sich dort auf vorge-stellten Deckgläsern fest. Alle 3 Stdn. wurden die Deck-gläser ausgewechselt und die an ihnen festhaftenden Keimlinge gezählt. Solcherart wurde der Sporulations-verlauf über mehrere Tage verfolgt.

- ' F . B ü h n e m a n n , Biol. Zbl. 74, 1—54 [1955 a]; ebenda, im Druck. 3 F. B ü h n e m a n n , Arb. Mikrobiol. 1955, im Druck.

344 F. B Ü H N E MANN

Die Temperatursehwankungen in den Wasserthermo-staten, in denen die Sporenbildung stattfand, haben ± 0,3° C nicht überschritten. Fand die Sporenbildung in periodischen Temperaturwechseln statt oder wurden die Zellen vor der Sporenbildung periodischen Temperatur-wechseln ausgesetzt, so wurden die Sporulations- bzw. Kulturgefäße zwischen zwei Wasserthermostaten mit den verschiedenen Temperaturen umgesetzt. Da die Gefäße nur mit 5 bzw. 20 cm3 Lösung gefüllt waren, erfolgte die Angleiehung an die neue Temperatur kurzfristig. Die In-

rhythmisch. Lediglich der Abstand zwischen Ein-saattermin (A) und der zeitlichen Lage des 1. Sporu-lations-Maximums nahm stärker zu als nadi dem Aufenthalt in 26° C (Abb. 2).

Die Sporulationsintensität wurde durch den Dun-kelaufenthalt herabgesetzt, und zwar bei 26° C stär-ker als bei 0" C. Nach 64 Tagen Dunkelaufenthalt bei 26 C waren alle Zellen abgestorben.

Sporenbilolunq nach, L TaqenDunkdaufenthatt

72 Stunden

Zeit-i Tage Dunte!

25 -. 61 ••

Abb. 1. Oedogonium cardiacum. Sporenbildung 9 Wochen alter Kulturen nach 4- bis 64-tägigem Dunkelaufenthalt bei 0° C. Mittlere Einsaatdichte i,8 • 105 Zellen (a—c),

3,6-105 Zellen (d). n = 15.

tensität der Sporenbildung umfaßt bei den hier benutz-ten Einsaatdichten von durchschnittlich IO5 Zellen pro Sporulationsgefäß normalerweise 3—10% der eingesäten Zellen. Die Anzahl der Parallelen n (Anzahl der beimpf-ten Sporulationsgefäße) ist im einzelnen angegeben.

V e r s u c h s e r g e b n i s s e

1. Selbst nach 64-tägigem Dunkelaufenthalt (0° C) sporulieren die Kulturen noch rhythmisch, ohne eine wesentliche Änderung in der Periode der Sporula-tions-Rhythmik erkennen zu lassen (Abb. 1). Dieser Befund ist ein weiteres, wichtiges Argument für die endogene Natur der rhythmischen Vorgänge in den Oedogoniumzellen. Denn die Einsaat in die Spo-rulationsgefäße brachte, abgesehen von dem einmali-gen, für die Rhythmik unwirksamen Nährlösungs-wechsel, nur das gleichfalls aperiodische, als synchroni-sierender Zeitgeber wirkende Ereignis des Dauer-lichtbeginns'2). Trotzdem die Zellen vorher 9 Wochen bei 0 C gehalten wurden, reagierten sie normal

Abb. 2. Oedogonium cardiacum. Sporenbildung 9 Wochen alter Kulturen nach 4 bis 25 Tagen Dunkelaufenthalt bei

26° C. Mittlere Einsaatdichte 1,5-105 Zellen, n = 15.

2. Die Sporulations-Rhythmik bei 20° C und 27,5° C nach Anzucht in den normalen Kulturbedin-gungen [12 :12(21—9) 25° C; Abb. 3, I] sowie nach 5-tägigem Dunkelaufenthalt bei 0°, 20° und 30° C (Abb. 3, II bis IV) läßt erkennen, daß bei der Spo-renbildung in 20° C die Maxima in geringerem zeit-lichen Abstand aufeinanderfolgen als bei der Sporen-bildung in 27,5° C. Dieses gilt unabhängig von der vorhergegangenen Temperaturbehandlung. Auch hier beeinflußt die augenblicklich einwirkende Tempera-tur die Zellen am stärksten. Die hohe Temperatur „dehnt" die Periode der Sporulations-Rhythmik, die niedrigere Temperatur „rafft" sie. Um diesen Effekt näher zu untersuchen, wurden die Zellen aus den normalen Anzuchtbedingungen in Temperaturen von 15° bis 32,5° C zur Sporenbildung gebracht. Tempe-raturen unter 17,5° C verlängern jedoch die Sporen-schwärmzeit so weitgehend, daß ein rhythmischer Sporulationsverlauf mit der hier benutzten Methode nicht mehr erkannt werden kann. Oberhalb 27,5 G

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nimmt die Sporenbildung stark ab, es wird nur noch das erste Sporulationsmaximum ausgebildet; die Zel-len lassen bei 30° C noch keine Schädigungen er-kennen. Demnach konnte nur der Temperaturbereich von einschließlich 17,5° bis 27,5° C untersucht wer-den. Weil die vor der Sporenbildung einwirkende

mische Sporulationsverhalten der Oedogonium-Kul-turen spiegelt demnach den Temperatureinfluß auf das endodiurnale System und seine Periode wieder.

3. In mehreren Versuchsreihen wurde geprüft, wie ein Temperaturwechsel, der auf die sporulierenden Kulturen einwirkt, ihre Sporulations-Rhythmik steuert.

12-12(21-3)

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y///50'C W / / / / / / / / / ,

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2i 26 2U Zelt-

Abb. 3. Oedogonium cardiacum. Sporenbildung 15 Wo-chen alter Kulturen in 20° C (a) und 27,5° C (b) nach Anzuchtbedingungen [12:12(21—9) 25° C, I] und 5-tägi-gem Dunkelaufenthalt bei 0°, 20° und 30° C (II—IV).

Einsaatzeit (AA') 15 Uhr. n = 3.

25 r I L

isr

Zeit-

Abb. 5. Oedogonium cardiacum. Sporenbildung 12 Wo-chen alter Kulturen in 8 gegeneinander phasen-verscho-benen 12-stdg. Temperaturwechseln (15 : 25° C). Einsaat-

zeit (AA') 21 Uhr. n — 2.

26 i

17,5 20 22,5 25 275 TemperaturfC)

Abb. 4. Oedogonium cardiacum. Sporenbildung 10 bis 15 Wochen alter Kulturen im Temperaturbereich 17,5 bis

27,5° C. n > 10.

Z7.5°C Zeit-

25°C

Abb. 6. Oedogonium cardiacum. Sporenbildung 12 Wo-chen alter Kulturen in 8 gegeneinander phasen-verscho-benen 12-stdg. Temperaturwechseln (25:27,5° C). Ein-

saatzeit (AA') 21 Uhr. n = 2.

Temperatur den Abstand zwischen 1. und 2. Sporu-lationsmaximum geringfügig beeinflußt (vgl. Abb. 1 und 2), wurde in Abb. 4 nur der Abstand zwischen 2. und 3. Sporulationsmaximum in Abhängigkeit von der Temperatur aufgetragen. Die Abstände zwischen den folgenden Sporulationsmaxima ein und derselben Kurve sind (innerhalb der Fehlerbreite) gleich groß. Dadurch wird sichergestellt, daß die Schwärmzeit der Zoosporen, die in dem Temperaturintervall 3 Stdn. nicht überschreitet sowie die Entwicklungsdauer der Zoosporen als temperatur-abhängige Konstante die Abstände der Sporulationsmaxima nicht be-einflußt. Der Einfluß der Temperatur auf das rhyth-

Die Zellen kamen direkt aus den Anzuchtbedingun-gen. Ein 12-stdg. Temperaturwechsel von 15° und 25° C hat nach spätestens 30-stdg. Einwirkungsdauer die Zellen an die Temperaturperiodizität angepaßt (Abb. 5). Die Maxima liegen jeweils am Beginn der Phase mit erhöhter Temperatur. Auch ein 12-stdg. Temperaturwechsel 25° : 27,5° C wirkt im gleichen Sinne (Abb. 6), nur bedarf es, entsprechend der ge-ringeren Temperaturdifferenz, bald der doppelten Einwirkungsdauer, ehe die Rhythmik von der Tem-peraturperiodizität gesteuert wird. Auch hier liegen die Maxima am Beginn der Phasen mit höherer Tem-peratur.

3 0 8 F. B Ü H N E M A N N

Ein 12-stdg. Temperaturwechsel steuert die Spo-rulations-Rhythmik der Kulturen und damit auch das endodiurnale System der Einzelzellen. Die niedrigere Temperatur wirkt wie die Dunkelphase eines 12-stdg. Licht-Dunkel-Wechsels auf die Phasenlage der Spo-rulationsmaxima und damit auch wieder auf die Pha-

3 Tagen die Sporulations-Rhythmik derartig, daß die Sporulationsmaxima in der jeweils 2. Phase mit höhe-rer Temperatur liegen (Abb. 7). Eine Anpassung an die Frequenz des Temperaturwechsels findet dem-nach nicht statt. Die 9-stdg. Temperaturwechsel steuern gleichfalls, auch hier liegen die Maxima in

Abb. 9.

Abb. 7—9. Oedogonium cardiacum. Sporenbildung 12 Wochen alter Kulturen in gegeneinander phasen-verschobe-nen 6-, 9- und 15-stdg. Temperaturwechseln (25 :27,5° C). Einsaatzeit (A) 21 Uhr. n = 2.

Abb. 7.

iL 2t Zeit —»

senlage des endodiurnalen Systems der Oedogonium-zelle (vgl. besonders Teilversuch a in Abb. 5 und 6).

Wie klein eine Temperaturdifferenz sein muß, ehe sie nicht mehr steuert, wurde nicht untersucht. Aus Abb. 6 geht aber hervor, daß eine Differenz von 2,5° C noch nicht die untere Grenze ist.

Anschließende Untersuchungen sollten klären, wie sich die sporulierenden Kulturen in 6-, 9- und 15-stdg. Temperaturwechseln 25° : 27,5° C) verhalten. Die Versuche sind als eine Parallele zu den ähnlichen Licht-Dunkel-Wechsel-Versuchen zu werten 2, nur mit dem Unterschied, daß die Temperaturwechsel wäh-rend, die Beleuchtungswechsel jedoch vor der Sporu-lation auf die Zellen eingewirkt haben.

Die drei untersuchten, gegeneinander phasenver-schobenen 6-stdg. Temperaturwechsel steuern nach

den Phasen höherer Temperatur (Abb. 8). Ebenso steuern die 15-stdg. Temperaturwechsel (Abb. 9) die Zellen; die Zuordnung der Sporulationsmaxima zu einer bestimmten Phase der Temperaturperiodizität ist jedoch nicht erkennbar. Die Zellen vermögen sich offenbar nicht an diesen Zyklus anzupassen.

Auch in ihrem Ergebnis sind die Untersuchungen analog denen mit entsprechenden Beleuchtungswech-seln. Am ehesten findet noch eine Anpassung an den 18-stdg. Zyklus statt, nicht dagegen an den 12- oder 30-stdg., obwohl auch diese Zyklen steuernd wirken.

4. Wenn die 12-stdg. Temperaturwechsel (20° : 25" C) .auf die Zellen im Dunkeln einwirken und die Zellen anschließend im Dauerlicht und bei konstan-ter Temperatur (25° C) zur Sporenbildung gebracht werden, so wird der steuernde Einfluß des Tempe-

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raturwechsels durdi den Dauerlichtbeginn völlig auf-gehoben (Abb. 10). Die Sporenbildung nach Auf-enthalt in den beiden um 12 Stdn. gegeneinander phasen-verschobenen Temperaturwechseln (I und II) sowie nach konstant 20° C (III) wird in ihrer Rhyth-mik vom Dauerlichtbeginn (AA') bestimmt.

Dieses Ergebnis zeigt, daß der Temperaturwechsel nur ein bedingt steuernder Außenfaktor ist. Sein Einfluß wird durch Dauerlichtbeginn — also ein

Abb. 10. Oedogonium, cardiacum. Sporenbildung 10 Wo-chen alter Kulturen in 25° C (Dauerlicht), und zwar nach 5-tägigem Dunkelaufenthalt in 12-stdg. Temperaturwech-seln (20 : 25° C, I und II) und 20° C (III). Einsaatzeiten

(AA'): 9, 15 und 21 Uhr. n = 3.

aperiodisches Ereignis — aufgehoben. Mit diesem Be-fund steht in Einklang, daß das endodiurnale System in den Zellen nach Maßgabe der Temperatur „schwingt", in der sich die Zellen befinden; die den Zellen vorher gebotene Temperatur wirkt nur wenig nach.

D i s k u s s i o n

Unter dem Einfluß von 12-stdg., periodischen Tem-peraturwechseln reagieren Pilobolus- 4>5 und Oedogo-nium-Kulturen übereinstimmend. Maximale Sporan-gienabschüsse und Zoosporenentleerung finden zu Beginn der Phasen höherer Temperatur statt, und zwar bei Oedogonium — innerhalb des Temperatur-intervalls 17 ,5—27,5° C — unabhängig von den Ab-solutwerten der Temperatur (vgl. Abb. 5 und 6). Die Vorgänge der Sporenbildung dauern bei Oedogonium von der Induktion bis zur Sporenentleerung etwa 24, mindestens jedoch 16 Stdn. (bei 25° C ) 2 . Mit einer gleichen Dauer kann zumindest unter der Ein-

4 A. S c h m i d 1 e , Arch. Mikrobiol. 16, 80 [1951]. 5 E. R. U e b e l m e s s e r , Arch. Mikrobiol. 20, 1

[1953]. 6 E. B ü n i n g , Entwicklungs- und Bewegungsphysio-

logie der Pflanze. 3. Aufl. Springer-Verlag, 1953

Wirkung des 25 : 27,5°-Zyklus, wahrscheinlich auch im 15 :25°-Zyklus gerechnet werden. Die Phasen der optimalen sporogenen Stimmung, in denen die Zellen zur Sporenbildung induziert werden können, liegen demnach ebenfalls am Beginn der Phasen höherer Temperatur.

Licht-Dunkel- und Temperaturwechsel (bei kon-stantem anderen Faktor) steuern die Sporulations-Rhythmik in dem Sinne, daß einerseits die Dunkel-phase und die Phase mit niedrigerer Temperatur, andererseits die Lichtphase und die Phase mit höhe-rer Temperatur gleichsinnig auf die Phasenlage der Rhythmik wirken (vgl. auch B ü n n i n g 6 , S c h w e m m -1 e 7 und U e b e l m e s s e r 5 ) . Die Steuerung durch Temperaturwechsel kann mit der Annahme einer verschiedenen Temperaturabhängigkeit der Teilpha-sen des endodiurnalen Systems erklärt werden; S c h w e m m l e 7 hat derartige Beziehungen bei hö-heren Pflanzen aufgedeckt (vgl. auch W e n t 8 ) . Wahr-scheinlich laufen in der höheren Temperatur die Pro-zesse der thermophilen Teilphasen ab, in der niedri-geren Temperatur die der temperatur-unabhängigeren Teilphasen. Bereits nach 30 Stdn. haben sich die Oedogoniumzellen erkennbar auf diesen Zyklus ein-gestellt.

Zudem weist die verschiedene Lichtempfindlich-keit der Teilphasen des endodiurnalen Systems der Oedogoniumzellen auf den unterschiedlichen photo-philen Charakter dieser Teilphasen hin2< 9. Insgesamt gesehen, ergibt sich daraus eine weitgehende Über-einstimmung mit den Verhältnissen in höheren Pflan-zen 6.

Auf den periodischen Wechsel der Außenfaktoren Licht und Temperatur reagieren die Oedogonium-zellen nicht völlig gleichsinnig. Vorausgegangene Be-leuchtungswechsel steuern die Zellen unter anschlie-ßenden, konstanten Bedingungen nachhaltend, vor-ausgegangene Temperaturwechsel beeinflussen die Zellen jedoch bei weitem nicht in demselben Maße (vgl. Abb. 10). Unter der Einwirkung des Tempera-turwechsels stehend, passen sich die Zellen aber kurz-fristig an. Vorher einwirkende 6-, 9- und 15-stdg. Beleuchtungswechsel2 und direkt auf die sporulie-renden Kulturen einwirkende Temperaturwechsel gleicher Periode steuern die Zellen ähnlich. Eine phasengerechte Anpassung findet aber nur angenähert im 9-stdg. Wechsel von Beleuchtung bzw. Tempera-

7 B. S c h w e m m l e , Planta 43, 98 [1953]. 8 F. W. W e n t , Annual Rev. Plant Physiol. 4, 347

[1953], 9 F. B ü h n e m a n n , Planta 1955, im Druck.

3 1 0 A. H A G E R

tur statt, denn die 18-stdg. Periodik kommt der des endodiurnalen Systems am nächsten.

Auffällig ist der geringe Einfluß, den eine vorher gebotene Temperatur auf die Zellen ausübt. Auch nach 9-wöchigem Dunkelaufenthalt bei 0" C synchro-nisiert der Dauerlichtbeginn als Zeitgeber die Zellen, und die Kulturen sporolieren (wenn auch mit herab-gesetzter Intensität) rhythmisch mit nahezu unver-änderter Periodik. Die Freqenz des endodiurnalen Systems richtet sich nach der Temperatur, in der sich die Zellen beim Ablauf der Testreaktion (Sporen-bildung) befinden.

Die mit höherer Temperatur verlängerte, „ge-dehnte" Periode der Sporulations-Rhythmik findet ihre Ursache in der entsprechend verlängerten Pe-riode des endodiurnalen Systems der Oedogonium-zellen. Die Zellen durchlaufen bei 27,5° C die Pha-sen eines Zyklus G 2 in 25 Stdn., bei 17,5° C dagegen bereits in 20 Stunden. Zum Verständnis dieses Be-fundes muß an die Beteiligung von zahlreichen Teil-prozessen mit verschiedenen Temperaturkoeffizienten gedacht werden 6, die in ihrer Resultante das endo-diumale System und seine temperatur-abhängige Periode bedingen können. Mit steigender Tempe-ratur begrenzen einzelne Faktoren (z. B. tempe-ratur-abhängige Gleichgewichte, Fermentaktivitäten usw.) die Geschwindigkeit des gesamten Reaktions-ablaufes. Die methodisch bedingten Grenzen, die eine Untersuchung der Sporulations-Rhythmik nur im Temperaturintervall von 17,5° bis 27,5° er-lauben, ermöglichen deshalb auch nur einen Ein-

blick in einen Ausschnitt der Temperaturabhängig-keit des endodiurnalen Systems. Es bleibt zu klären, ob nicht bei einer Temperatur, die unter 17,5° C liegen müßte, das endodiurnale System mit kürzester Periode „schwingt" und von hier aus sowohl bei Temperaturerhöhung als auch -erniedrigung eine län-gere Periode annimmt (vgl. U e b e l m e s s e r 5 ) . Für zahlreiche Prozesse in Pflanzen sind derartige Opti-mumskurven der Temperaturabhängigkeit bekannt6-8.

Entsprechend der Temperaturabhängigkeit aller Teilprozesse des endodiurnalen Systems wirkt die Temperatur auf breiter Basis. Ihr Einfluß hält aber unter veränderten Temperaturbedingungen nicht lange an: Es wird vermutlich allein die Geschwin-digkeit (Dynamik) der Abläufe beeinflußt, ohne „Spuren" zu hinterlassen, die die nachfolgenden Zy-klen des Systems (die z. B. unter anderen Tempe-raturbedingungen stattfinden) beeinflussen könnten.

Hingegen hat die Beleuchtung einen wesentlich anderen Einfluß. Durch sie wird weniger die Pe-riode, d. h. die Reaktionsgeschwindigkeit (Dynamik) des Systems beeinflußt. Vermutlich greift das Licht we-sentlich in die Stoffumsetzungen ein (licht-abhängiger Stoff-Aufbau und -Abbau) und hinterläßt dadurch „Spuren". Das Licht wirkt deshalb in viel stärkerem Maße steuernd.

Die Untersuchungen wurden mit dankenswerter Unter-stützung der D e u t s c h e n F o r s c h u n g s g e m e i n -s c h a f t durchgeführt. Herrn Prof. v o n D e n f f e r danke ich für die Überlassung eines Arbeitsplatzes.

Chloroplasten-Farbstoffe, ihre papierchromatographische Trennung und ihre Veränderungen durch Außenfaktoren

V o n ACHIM H A G E R

Aus dem Botanischen Institut der Universität München (Z. Naturforschg. 10 b, 310—312 [1955]; eingegangen am 22. März 1955)

Durch eine papierchromatographische Methode lassen sich die einzelnen Komponenten der Plastiden-Farbstoffe nicht nur genau feststellen, sondern auch in solchen Mengen gewinnen, daß sie spektroskopisch identifiziert und mengenmäßig erfaßt werden können. — Der Farb-stoffgehalt grüner Blätter wird u. a. als Folge der Photosvnthese-Leistung von der Quantität des absorbierten Lichtes und der Höhe der Tagestemperatur beeinflußt. Bei den Ausbleichungs-erseheinungen durch Starklicht treten neben den üblichen Farbstoffen, die dabei quantitativ verändert werden, zusätzlich Oxydationsstufen der gelben Pigmente auf.

Zur Trennung der lipoid-löslichen Blattfarbstoffe wurde eine neue adsorptions-chromatographische

Methode entwickelt, die es gestattet, nach einem ein-zigen Trennungsvorgang genügende Mengen reinen

Pigmentes zur spektroskopischen und quantitativen Untersuchung zu eluieren.

Die Extraktion der Pigmente aus 2 bis 3 g Pflan-zenmasse erfolgte mit Chloroform im Multimix (V4 l-