dinámica sucesional de la vegetación en un sistema

T. Ortuño, S. Beck & L. Sarmiento

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Ecología en Bolivia,Vol. 41(3): 40 - 70, Diciembre de 2006.

Dinámica sucesional de la vegetación en un sistema agrícola condescanso largo en el Altiplano central boliviano

Plant succesional dynamics of long term fallow in the central Altiplano of Bolivia

Teresa Ortuño1, Stephan Beck2 & Lina Sarmiento3

1Museo Nacional de Historia Natural, Herbario Nacional de Bolivia, Casilla 10077 - Correo Central,La Paz, Bolivia, email: [email protected]

2Instituto de Ecología, Herbario Nacional de Bolivia, Universidad Mayor de San Andrés,Casilla 10077 - Correo Central, La Paz, Bolivia, e-mail: [email protected]

3Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas, Universidad de los Andes, Mérida 5101, Venezuela,email: [email protected]

ResumenSe estudió la dinámica sucesional de la vegetación en parcelas en descanso agrícola en el Altiplanocentral boliviano, donde se practica una agricultura con descansos largos en sectores manejadoscomunalmente. El objetivo fue analizar cambios sucesionales de la diversidad de especies, de laestructura vertical de la vegetación, de la abundancia de las diferentes formas de vida queintervienen en la sucesión. Los resultados indican pocos cambios en la riqueza florística ydiversidad, contrariamente a lo que se ha reportado comúnmente en sucesiones secundarias. Estose relaciona a que la vegetación dominante se ha adaptado a adversidades climáticas, limitantesedáficas y la influencia antrópica. Contribuye también la influencia de la abundancia de las plantasanuales, que colonizan rápidamente las parcelas en descanso, alcanzando un alto número deespecies desde el inicio de la sucesión, e intervienen oportunamente en descansos antiguos.Además, muchas especies anuales y perennes presentan rangos de tolerancia amplios, permanecenmucho tiempo durante la sucesión. La estructura vertical muestra una predominancia de lavegetación de 0-5 cm en todas las parcelas. Fue posible identificar tendencias sucesionales comola presencia de especies anuales y oportunistas en los primeros años de descanso como Erodiumcicutarium, Bromus catharticus, Tagetes multiflora y Tarasa tenella. El aumento de especies de hábitoperenne con crecimiento lento y gradual como es la gramínea Stipa ichu, diversas especies deNassella y arbustos Baccharis incarum y Parastrephia lepidophylla se observan en los descansos hastalos 6 años, después incrementan con una tendencia no lineal hasta los 10 y 20 años, dependiendode la característica edáfica, humedad, ubicación e historia de la parcela. Según los análisismultivariados, los suelos alcanzan mayor cantidad de nutrientes (C, N, K, Mg y Ca) en 9-22 añosde descanso comparado con las parcelas jóvenes.Palabras claves: Altiplano, Descanso de suelo, Sucesión, Plantas indicadoras.

AbstractPlant succesional dynamics in fallow plots in the Bolivian Altiplano has been studied, wherepeasants practice a long, sectorial fallow. The objective was to analyse the successional changesin species diversity, vertical structure of vegetation, abundance of different life forms. The resultsindicate that there have been little changes in richness and diversity, contrary to what has beenreported for secondary successions, possibly due to the adaptation of selected species to the harsh

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Dinámica sucesional de la vegetación en un sistema agrícola con descanso largo en el Altiplano central boliviano

conditions of climate, restricted soil conditions and the anthropogenic influence. This trend canalso be related to the great abundance of annual plants, which have the capacity of colonizingrapidly the fallow plots, enabling the existence of a high number of species from the start ofsuccession; these annuals occasionally and opportunistically also settle the older plots. Furthermore,many of the species present a very broad tolerance range, which indicates that after they havecolonised a plot, they can stay there for a long time. The vertical structure of vegetation showeda dominance of a herbal layer of 0-5 cm in all plots. It was possible to identify serial trends withannuals like Erodium cicutarium, Tagetes multiflora, Tarasa tenella and Bromus catharticus in the firstyears of fallow. Till 6 years of fallow we recorded a constant increase of perennial grasses like Stipaichu and Nassella spp. and some evergreen resinous shrubs; later on we noticed a non linealincrease till 10 to 20 years, depending on soil conditions, humidity, location and history of theplots. With increasing years of fallow the soil fertility (C, N, K, Mg, and Ca) recovered as shownby an analysis multivariable of 9 to 22 year/old plots in comparison to young fallows.Keywords: Altiplano, Fallow, Succession, Indicator plants

Introducción

Por la gran extensión que ocupan los sistemasagrícolas con descanso largo son practicadospor un gran número de comunidades tanto enel Altiplano boliviano como en otras zonas delos Andes, existiendo extensas superficies bajoeste tipo de manejo (Hervé 1994a, Lara & Zapata2001). El principal objetivo del descanso es larecuperación de la fertilidad de los suelos(Ellenberg 1981, Hervé 1994b, Pestalozzi 2000).Sin embargo, no hay que ignorar los intensos yfrecuentes disturbios representados por elpastoreo y la extracción de leña, un recursoescaso y muy valioso en el Altiplano con unaprofunda influencia sobre el desarrollo de lavegetación sucesional (Davidson 1993).Durante el periodo de descanso, la sucesiónsecundaria genera cambios en la estructura ycomposición de la vegetación, a medida quedistintas especies colonizan los terrenosabandonados y van cambiando su abundanciay/o reemplazándose unas a otras (Queiroz etal. 1994).

Resulta prioritario conocer la dinámica deregeneración de la vegetación y de lasprincipales especies involucradas. Esteconocimiento no solo es importante paraestimar la oferta y calidad del forraje y delrecurso leña, sino también para evaluar el

impacto del manejo sobre la diversidad de lavegetación. Por otra parte, desde un punto devista de investigación básica, la sucesión vegetalha sido escasamente estudiada en ambientesde alta montaña de los Andes, conociéndoserelativamente poco sobre los mecanismosimplicados y la velocidad de la regeneracióncon la que ocurre este proceso (Braun 1964,Hervé 1994b, Queiroz et al. 1994, Fontaine 2000,Sarps 2002). Por la gran extensión que ocupanestos sistemas en el Altiplano boliviano. Ladinámica del proceso sucesional que generapatrones divergentes o múltiples rutassucesionales es influenciada por la historia deuso previo de las parcelas, las característicasdel suelo, la disponibilidad de propágulos delas plantas colonizadoras (Queiroz et al. 1994,Sarmiento et al. 2003) y la distribución de lasprecipitaciones a través del tiempo.

El estudio de la sucesión vegetal ha sido untema clásico en ecología de comunidades y hagenerado un debate sustancial, resultando difícilextraer una teoría general a partir de lastendencias encontradas en ambientesparticulares (Odum 1963, Margalef 1968, Pickett& White 1985). Por ejemplo, se ha postulado quela diversidad de la comunidad debe aumentarprogresivamente durante las primeras etapasde la sucesión, debido a la llegada progresiva delas especies y disminuir posteriormente en las


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etapas tardías, debido a la exclusión competitiva(Begon et al. 1995). Sin embargo, hay muchoscasos en que la diversidad no sigue este patrón,como por ejemplo el caso del páramo venezolano(Sarmiento et al. 2003). También se ha postuladoque uno de los principales mecanismos de lasucesión es el reemplazo de unas especies porotras, pero en ambientes con fuerte estrés, comolos ecosistemas árticos y alpinos, se produce unaautosucesión, en que son las mismas especies dela comunidad clímax las que progresivamentevan colonizando (Svoboda & Henry 1987).Debido a la falta de una teoría unificada y a lapoca información disponible sobre el procesosucesional en ambientes de alta montaña andina,es necesario caracterizar y explicar los patronessucesionales en estos ambientes.

El objetivo de este trabajo fue evaluar lasucesión secundaria que tiene lugar en elAltiplano central boliviano, en términos deriqueza de especies, abundancia de las formasde vida, estructura vertical de la vegetación ytendencias de las principales especies queintervienen en la sucesión.

Área de estudio

El trabajo fue realizado en la comunidad dePatarani (departamento La Paz, provinciaAroma) del Altiplano central boliviano, a 3.800m de altitud, ubicada aproximadamente a 110km hacia el sur de la ciudad de La Paz, cerca dePatacamaya (17°6’S y 68°W). Según datosmetereológicos de la estación de Patacamayaobtenidos por SENAMHI (1981-1991) yprocesados por Camacho (2001), laprecipitación media anual es de 409 mm, conuna estación seca entre abril y noviembre y unaestación lluviosa de diciembre a marzo; latemperatura media anual es de 10º C. Los suelosson ligeramente ácidos, neutros o ligeramentealcalinos con un contenido muy bajo de materiaorgánica y nitrógeno.

El sistema predominante de manejoutilizado es el descanso en sectores, en el cuallas tierras de la comunidad están divididas en

sectores o aynuqas en que cada familia tiene suparcela. Las aynuqas son cultivadas y luegodejadas en descanso por decisión comunitaria.Cada sector es cultivado generalmente por tresaños, iniciándose la rotación con tubérculos(generalmente papa, a veces oca) y continuandocon cultivos de granos (quinoa y cebada paragrano) y forrajeras (avena y cebada) o viceversa.Las aynuqas en descanso son de uso comunalpara el pastoreo de bovinos y sobre todo ovinos.El 77% de las unidades productivas tienealrededor de 40 ovinos, el 70% cerca de 4 bovinosy el 80% de 1 - 2 equinos (mulas y burros). Laganadería está estimulada por la crecientedemanda de carne y leche de vaca, destinadasa ciudades cercanas (Camacho 2001). Además,las aynuqas de varios años de descanso seconstituyen en proveedoras de leña de arbustosresinosos de tholas (Parastrephia lepidophylla yBaccharis incarum) que son recolectados por lospobladores.

Métodos

Selección de áreas de muestreo

Las áreas de cultivo y de descanso de lacomunidad Patarani se encuentran en la llanura,en el pie de la ladera y en laderas de antiguosandenes. Los comunarios nos facilitaroncampos de descanso en las cercanías de los ríosy terrenos de 50-500 m de distancia del pie delas serranías. Allá los comunarios nosdestinaron áreas de descanso de 1-50 años,donde seleccionamos parcelas relativamentehomogéneas fisionómicamente, desde el puntode vista de la cobertura vegetal y presencia depiedras. Estas parcelas no fueron alambradas ysiguieron el ritmo de descanso con pastoreo ycasual extracción de leña.

Toma de datos

A partir del año 1999 por cuatro añosconsecutivos durante la época húmeda serealizaron censos de vegetación en 15 parcelas

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con las siguientes edades iniciales de descanso:1 parcela con un año de descanso, 1 de dosaños, 2 de tres años, 1 de cuatro años, 1 decinco años, 1 de seis años, 2 de siete años, 1 de10 años, 1 de 15 años, 3 de 20 años y 1 de 50años, obteniendo al final del estudio un totalde 60 censos. Las parcelas campesinas tienentamaños muy variables. Para poder compararlos datos de la vegetación de una parcela aotra definimos el mismo número de puntos deobservación que serán repartidos según elmismo protocolo.

Para el muestreo de la vegetación, seutilizó el método del cuadrado puntual(Greig-Smith 1983). En cada parcela sedefinieron cuatro líneas de 30 m u ocho líneasde 15 m, según el tamaño de la parcela. Seubicó la mitad de las líneas en un sentido y laotra mitad perpendicularmente, para cubrirlo mejor posible toda el área de la parcela ycaptar su variabilidad interna. En cada metrode estas líneas se registraron los contactos delas diferentes especies con una varillagraduada de 0.5 cm de diámetro, que eracolocada verticalmente. En total semuestrearon 120 puntos por parcela,registrándose la ausencia o presencia decontacto de cada especie en los siguientesintervalos de altura, de acuerdo a lasgraduaciones de la varilla: 0-5 cm, 5-10 cm yposteriormente en intervalos cada 10 cm. Losmuestreos se realizaron durante la estaciónde lluvias cuando la vegetación estuvo másdesarrollada y la mayor parte de las especiesse encontraron en floración.

Riqueza y diversidad

La riqueza de especies en cada parcela se calculócomo el número total de especies que fueronregistradas en los 120 puntos muestreados. Lafrecuencia de cada especie, que es una medidade su abundancia, se calculó como la suma detodos los contactos de esa especie divididaentre el número total de puntos muestreados.El valor obtenido fue multiplicado por 100

para comodidad en el procesamiento de losdatos, obteniéndose la frecuencia absoluta(Matteucci & Colma 1982, Greig-Smith, 1983).La diversidad de cada parcela se calculóutilizando los datos de frecuencia absoluta enel índice de Shannon - Wiener (Magurran 1987)y se los multiplicó por - 1 para obtener valoresabsolutos:

H' = Índice de diversidad de la parcelai = Cada una de las especiesn = Número de especiespi = Frecuencia absoluta total de la parcela

representada por la especie iyi = Frecuencia absoluta de la especie i

Análisis de medidas repetidas

Para verificar si existían diferencias según laedad o año de observación, se llevó a cabo unanálisis estadístico de medidas repetidas,agrupando los datos de las parcelas que teníaninicialmente las edades: de 1-4, 5-7, 10-15 y20-22 años. Según Zar (1999), el análisis demedidas repetidas es adecuado cuando serealizan observaciones sobre un mismo sujetocomo son en nuestro caso las parcelas, ya queel mismo conjunto de las mismas fueinventariado cada año. Los añoscorrespondieron a lo que en este tipo deprueba se denomina factor intra-sujeto(within-subject factor). La edad de las parcelasrepresentó el factor entre sujetos (between-subjects factor).

Formas de vida

Se realizó también un análisis de la variación ydistribución porcentual de la frecuenciaabsoluta total de tres formas de vida: gramíneas,hierbas y arbustos. Además, para cada una deellas, se calculó el porcentaje del número deespecies de hábito anual o perenne en lasucesión.


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Estratificación de la vegetación

Con el método cuadrado puntual se analizótambién la estructura vertical de la vegetación,determinando la distribución de los contactosregistrados entre los diferentes intervalos dealtura.

Distribución de las especies en parcelasde diferentes edades de descanso

Para visualizar la secuencia de las especiesabundantes a lo largo de la sucesión y establecerla amplitud de su distribución durante los añosde descanso, se calculó el promedio ponderadode cada especie y su tolerancia con respecto altiempo (Jongman et al. 1996).

PP = Promedio ponderadoT = Tolerancia de cada especiei = Cada una de las parcelasn = Número de especiesxi = Tiempo de descanso de la parcela iyi = Frecuencia absoluta de la especie en la

parcela i

Con los datos obtenidos se construirá unafigura donde el promedio ponderado muestrela secuencia sucesional. Por otra parte, el rangode tolerancia nos indica la amplitud temporalde cada especie, estando las especies de grantolerancia presentes en parcelas con un rangoamplio de edades y las de menor tolerancia,restringidas a periodos determinados de lasucesión, pudiendo estas últimas ser utilizadascomo especies indicadoras de edad.

Análisis de suelos

Los análisis fisicoquímicos se realizaron en elLaboratorio de Calidad Ambiental del Institutode Ecología (Universidad Mayor de San Andrés,en La Paz), según los procedimientos expuestosen Sivila & Angulo (en este número): nitrógeno(N), carbono (C), calcio (Ca), magnesio (Mg),

sodio (Na), potasio (K) en el suelo, relacióncarbono nitrógeno (C/N), conductividadeléctrica (CE), pH y textura. Además, se estimóel porcentaje de pedregosidad en la superficiedonde se realizaron los censos de vegetación.

Análisis multivariado de la vegetación ydel suelo

Para el análisis multivariado se utilizaron sololos datos de aquellos censos donde también setomaron datos fisicoquímicos del suelo,quedando en total 19 censos realizados entre1999 y 2001: Cuatro parcelas de 1-4 años dedescanso, cinco de 6-8 años de descanso, seis de10-17 años de descanso, tres de 20-22 años dedescanso y una de 50 años de descanso.

Se relacionaron los censos de vegetacióncon las características fisicoquímicas del sueloy la edad de descanso mediante el programaestadístico ADE-4 (Fossati et al. 2002). Se usó elanálisis factorial de correspondencia (AFC) y elanálisis de componentes principalesnormalizado (ACPn) para seleccionar lasvariables más explicativas de los censos devegetación (Jongman et al. 1996, Kent & Coker2000). De esta forma, se puede interpretar siexiste influencia de algunas de estas variablessobre la estructura de la comunidad vegetal.

Con el fin de optimizar la lectura simultáneade los análisis de suelos y de la vegetación, seutilizaron métodos de acoplamiento y co-inercia(Fossati et al. 2002), siendo esto aconsejablecuando se tienen muchas variables y reducidonúmero de muestras (Chessel & Mercier 1993).

El mapa factorial resultante muestra larelación existente entre la estructura de lavegetación y el suelo (Haase 1990, Fossati et al.2002).

Resultados

Riqueza y diversidad de especies

En total fueron registradas 60 especies con elmétodo de cuadrado puntual en los cuatro

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años de estudio, pertenecientes a 16 familias(Tabla 1). Las familias dominantes fueron lasPoaceae con 19 especies, las Asteraceae con 11y las Fabaceae (Leguminosae) con 6.

Los valores de riqueza y diversidad semuestran en las Figuras 1 y 2. Los valores máselevados se presentan en las parcelas de 6años de descanso (C6) con 22 especies (H’ =4.0), de 10 años (H10) con 22 (H’ = 3.8) y de 18(K18) con 21 (H’ = 3.7). El aumento de lasespecies en estas parcelas es gradual durantelos cuatro años de estudio. Estos resultadosindican pocas diferencias entre las parcelas dediferentes años de descanso. Sin embargo seobserva que de las 15 parcelas estudiadas, 10tienen tendencia a aumentar su riqueza ydiversidad con relación al primer año de estudio(Figuras 1 y 2). De las cinco de las parcelasrestantes, tres (con edad inicial de 2, 20 y 50años de descanso) aumentaron su riqueza ydiversidad hasta el año 2001. Dos de las parcelascon edad inicial de 3 y 5 años de descansodisminuyeron en el segundo año de estudio,después se mantuvieron casi constantes en losdemás años.

Análisis de medidas repetidas

El análisis de medidas repetidas resume losresultados presentados, ya que no se detectarondiferencias en el número de especies de parcelasde distinta edad (F = 0.081, gl = 3, P = 0.969). Porel contrario, existieron diferencias significativascomparando el número registrado de especiesen el primer año de muestreo con los demásaños de observación (F = 5.710, gl = 3, P = 0.003).Los años de mayor precipitación promedioanual 2001 (539 mm ) y 2002 (422 mm)presentaron mayor número de especies (15-16contra 13 en 1999 y 2000). Datos tomados con elmétodo fitosociológico de Braun Blanquet(Ellenberg 1956) en áreas más extensas (19parcelas) apoyan esta diferencia pequeña conun registro en el año 2001 de un promedio de 25especies. Esto sugiere que hay germinación deun mayor número de especies en años más

lluviosos, como ocurre en otros ecosistemassecos (López 1999).

Formas de vida

Se presentan los cambios relativos en laabundancia de las diferentes formas de vida yhábitos a lo largo de cuatro años, expresadacon valores de frecuencia absoluta (Figura 3 yTabla 2). A continuación se detallan lastendencias encontradas para cada forma devida encontrada en la zona de estudio:

Arbustos: En 11 de las 15 parcelasestudiadas, el porcentaje de arbustos aumentócon relación al primer año de estudio. Losvalores máximos en todas las parcelas seregistraron en los años 1999 en una parcela de10 años de descanso (J10 con 78%), en otra de 20años (M20 con 64%) y en el año 2000 en laparcela de 6 años (F6 con 78%). En los siguientesaños de descanso, no se alcanzaron valores porencima de 60%. Si observamos los datossincrónicos de desarrollo arbustivo, se notaque solamente existe en las parcelas A1 hastaE4 un aumento gradual en los cuatro años deestudio, de acuerdo al potencial base deplántulas. Al inicio de nuestro estudio, porejemplo D3-D6 aumentó de 5-41%. En lasparcelas de mayor edad por encima de 5-6 añosno hay una tendencia homogénea, algunassuben por un año y en el otro bajan. Las parcelasM20-M23, J10-J13 y F5-F7 muestran porcentajespor encima de 40%, en cambio otras parcelascomo H7-H10 y G6-G9 están por debajo de20%. Probablemente hayan algunos factoresedáficos, hídricos y posiblemente antropogénicos- no medidos en este estudio - que expliquenestos resultados.

Hierbas anuales: En 10 de las 15 parcelasestudiadas, las hierbas anuales disminuyen suporcentaje con relación al primer año de latoma de datos. Las hierbas anuales presentansu máximo al inicio de la sucesión, en la parcelaA1 con un porcentaje de 64% y disminuyen engeneral en las parcelas mayores de cuatro añosde descanso, alcanzando en algunas parcelas


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Tabla 1: Lista de especies encontradas en los 60 censos de vegetación con el método delcuadrado puntual.

ArbustosAsteraceae Baccharis incarum (Wedd.) Cuatrec.Asteraceae Parastrephia lepidophylla (Wedd.) CabreraRosaceae Tetraglochin cristatum (Britton)Rothm.HierbasAsteraceae Bidens andicola Kunth.Asteraceae Laennecia artemisiifolia (Meyen & Walp.) G.L.NesomAsteraceae Erigeron lanceolatus Wedd.Asteraceae Facelis lasiocarpa (Griseb.) CabreraAsteraceae Tagetes multiflora Humb. & Bonpl. ex KunthAsteraceae Gamochaeta erythractis (Wedd.) CabreraAsteraceae Gnaphalium versatile RusbyAsteraceae Heterosperma nanum (Nutt.) SherffAsteraceae Hypochaeris elata Griseb.Asteraceae Schkuhria multiflora Hook. & Arn.Brassicaceae Brassica rapa L.Brassicaceae Lepidium bipinnatifidum Desv.Brassicaceae Rorippa nana (Schltdl.) J.F. Macbr.Caryophyllaceae Spergularia andina Rohrb.Caryophyllaceae Cardionema burkartii SubilsCaryophyllaceae Cardionema ramosissima Thell.Caryophyllaceae Paronychia muschleri ChaudhriChenopodiaceae Chenopodium pallidicaule AellenCrassulaceae Crassula connata A. BergerFabaceae Astragalus arequipensis VogelFabaceae Astragalus garbancillo Cav.Fabaceae Astragalus micranthellus WeddFabaceae Lupinus otto-buchtienii C.P. Sm.Geraniaceae Erodium cicutarium (L.) L’Her. ex AitonLeguminosae Trifolium amabile KunthMalvaceae Tarasa tenella (Cav.) Krapov.Onagraceae Oenothera punae KuntzeOphioglossaceae Ophioglossum crotalophoroides WalterOxalidaceae Oxalis bisfracta Turcz.Plantaginaceae Plantago orbignyana Decne.Plantaginaceae Plantago myosurus Lam.Plantaginaceae Plantago sericea Ruiz & Pav.Polemoniaceae IndeterminadaPolemoniaceae Gilia laciniata Ruiz & Pav.Portulacaceae Portulaca perennis R.E. FriesVerbenaceae Junellia minima (Meyen) MoldenkeGraminoidesCyperaceae Cyperus andinus PallaCyperaceae Eleocharis albibracteata Nees & E.Mey.Poaceae Aristida asplundii HenrardPoaceae Chondrosum simplex (Lag.) KunthPoaceae Bromus catharticus VahlPoaceae Deyeuxia heterophylla Wedd.

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Poaceae Distichlis humilis Phil.Poaceae Eragrostis curvula NeesPoaceae Festuca orthophylla Pilg.Poaceae Hordeum muticum J. Presl & C.PreslPoaceae Muhlenbergia fastigiata (J.Presl) HenrardPoaceae Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Steud.Poaceae Nassella asplundii Hitchc.Poaceae Nassella curviseta (A. Hitchc.) M.E.BarkworthPoaceae Nassella holwayi (A. Hitchc.) M.E.BarkworthPoaceae Nassella inconspicua (J.Presl) M.E.BarkworthPoaceae Nassella meyeniana (Trin. & Rupr.) ParodiPoaceae Nassella pubiflora (Trin. et. Rupr.) Desv.Poaceae Nassella rupestris (Phil.) TorresPoaceae Poa annua L.Poaceae Stipa ichu Kunth

Fig. 1: Riqueza de las especies en 15 parcelas (A – O) en descanso en la zona de Patarani(Altiplano central boliviano): La letra en mayúscula en la ordenada define la parcela(en un total de 15), la cifra adjunta es la duración de descanso; las cifras en las abscisascorresponden al número de especies. Las flechas indican las parcelas con mayorriqueza de especies durante los cuatro años.


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Fig. 2: Diversidad de las especies en 15 parcelas (A – O) en descanso en la zona de Patarani(Altiplano central boliviano). La letra en mayúscula en la ordenada define la parcela(en un total de 15), la cifra adjunta es la duración de descanso; las cifras en las abscisascorresponden al valor de diversidad de Shannon – Wiener. Las flechas indican lasparcelas con mayor diversidad de especies durante los cuatro años.

de N20 y O53 valores con 1.4% a 0%,respectivamente. Las especies anuales comoErodium cicutarium, Tagetes multiflora y Tarasatenella no muestran un ritmo anual, sino seportan como efemérofitos, ya que aparecendespués de unas lluvias y desaparecen frentea condiciones secas; otras especies a vecesactúan como bianuales.

Hierbas perennes: Las hierbas perennesno muestran una tendencia clara, alcanzansus valores máximos en las parcelas de 5 años(E5 con 56%) y 8 años (F8 con 49%),disminuyendo, aumentando o manteniéndosea lo largo de la sucesión con valores alrededor

del 20%. Solamente la parcela de 53 años dedescanso carece de registros.

Gramíneas anuales: Las gramíneasanuales predominan por lo general enparcelas con pocos años de descanso. Ademásen 11 de las 15 parcelas estudiadas, elporcentaje de gramíneas anuales disminuyecon los años de descanso. Es notorio el valorexcepcionalmente alto del antiguo barbechode 52 años (O52) con 31%; esto posiblementese explique por la elevada precipitación en elaño 2001. En el próximo año, no encontramosninguna planta anual, ni gramínea ni hierba enesta parcela.

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Fig. 3: Porcentaje de frecuencia absoluta de las diferentes formas de vida en cuatro etapas(1999–2002) de la sucesión secundaria en la zona de Patarani (Altiplano central boliviano).En la ordenada se tiene los valores de frecuencia absoluta, la letra en mayúscula en laabscisa define la parcelas, la cifra adjunta es la duración de descanso; el título a laderecha corresponde al año de muestreo.

Gramíneas perennes: Las gramíneasperennes tienden a aumentar con los años dedescanso, por ejemplo en las parcela de 20años aumenta de 22% hasta 69% (L20-L23).En 13 de las 15 parcelas estudiadas suporcentaje aumenta alcanzando en la parcelade 53 años el valor de 73% por la dominanciade Aristida asplundii, especie poco consumida

por el ganado. En el año 2002 se nota unaumento de las gramíneas perennes en todaslas parcelas (menos B5) respecto al anterioraño, posiblemente por la acumulación dehumedad en el suelo derivada de lasprecipitaciones excepcionalmente altas en elaño 2001.


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87.

022.

3845

.45

58.8

216

.67

27.3

650

.91

19.6

64.

13H

ierb

as a

nual

es54

.48

22.6

641

.67

14.7

329

.51

0.74

30.9

926

.19

0.91

13.4

920

.51

13.2

14.

2423

.08

9.09

Hie

rbas

per

enne

s13

.43

50.7

841

.15

3.10

55.7

417

.04

19.8

822

.22

13.6

414

.53

23.0

822

.64

12.1

21.

7124

.79

Gra

mín

eas

anu

ales

22.3

910

.16

12.5

014

.73

9.02

3.70

19.3

020

.63

32.7

30.

0023

.08

0.00

0.61

5.13

8.26

Gra

mín

eas

per

enne

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14.

920.

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28.5

77.

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16.6

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.79

32.1

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220

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17

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003.

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7.77

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9.02

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.26

12.1

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21.3

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28.1

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.31

12.9

211

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57.2

537

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34.2

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21.

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.79

16.9

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1.40

0.00

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48.6

620

.00

23.6

630

.72

69.0

836

.71

58.7

472

.88

51


Estructura vertical de la vegetación

La Figura 4 muestra los cambios sucesionalesen la estructura vertical de la vegetación en loscuatro años de estudio. Independientementede la etapa sucesional, la mayor parte de lavegetación se encuentra en un rango de 0 a 5 cmde altura y solo una parte muy reducida seencuentra por encima de los 10 cm. Es notorioun aumento del tamaño de la vegetación amedida que transcurre el tiempo de descanso,para llegar a un porcentaje mayor de vegetaciónpor encima de los 20 cm en barbechos de 9-23años de descanso. La parcela de 50 años dedescanso muestra una vegetaciónpredominante con especies de 0-5 cm con pocosejemplares arriba de 20 cm. Por lo general, lasespecies que alcanzan mayor altura songramíneas y arbustos.

Tendencias sucesionales de las especies

La Figura 5 indica el promedio ponderado y latolerancia para las 44 especies más abundantes.Las especies que se encuentran en parcelas conmenor edad de descanso son Erodium cicutarium(3.3 ± 3 años) y la gramínea bianual Bromuscatharticus (5 ± 3.5 años). Estas especiespresentan además un rango de toleranciamenor, que nos indica que son especies casiexclusivas de parcelas con edades de descansorecientes. Entre 5 y 10 años de descanso aparecenla leguminosa perenne Astragalus garbancillo(6.6 ± 8 años), Laennecia artemisiifolia (6.9 ± 5.1años), Tagetes multiflora (7 ± 3.6 años), Oxalisbisfracta (8.1 ± 6.8 años), Chondrosum simplex,sinónimo de Bouteloua simplex (8.1 ± 7.2 años) yErigeron lanceolatus (8.4 ± 5.8 años). De estasespecies las que presentan un rango detolerancia menor son Tagetes multiflora yAstragalus garbancillo. Algunas especies quetienen su máxima abundancia en etapasposteriores son Nassella inconspicua (10.8 ± 7.3años), Trifolium amabile (10.8 ± 8.3 años),Distichlis humilis (11.2 ± 7.4 años), Deyeuxiaheterophylla (12.4 ± 4.4 años) y Parastrephia

lepidophylla (13.8 ± 6 años). De todo este grupo,las especies que presentan una tolerancia menorson Deyeuxia heterophylla y Parastrephialepidophylla. De 15 a 20 años encontramos aStipa ichu (15.2 ± 8.6 años), Festuca orthophylla(16.9 ± 8.5 años) y la ciperácea Eleocharisalbibracteata (18.5 ±4.7), que es la especie conmenor rango de tolerancia en este grupo.Finalmente, las especies que aparecen en losúltimos años de descanso son Nassella meyeniana(19.1 ± 4.8 años), Plantago myosurus (20.4 ± 8.5años), P. sericea (21.4 ± 11.9 años), Muhlenbergiafastigiata (23.7 ± 7.1 años), Portulaca perennis(44.7 ± 12.4 años) y Crassula connata (46.3 ± 11.2años). Las especies con menor tolerancia deeste grupo son Nassella meyeniana y Muhlenbergiafastigiata. El análisis de Figura 5 nos muestra lasucesión como un continuo, donde las especiestienen rangos de tolerancia amplios, lo queindica que están presentes durante gran partede la sucesión y dificulta la definición de etapasseriales claras.

Análisis multivariado del suelo y de lavegetación

Parámetros fisicoquímicos del suelo

En los parámetros del suelo (Tabla 3), lasvariables que mejor se correlacionan con elnitrógeno son el carbono (r = 0.949), el pH (r =0.804) y la conductibilidad eléctrica (r = 0.894).Por lo tanto, en suelos con alto contenido denitrógeno existe elevado contenido de carbono,un pH adecuado y una fuerte conductibilidadeléctrica. Las variables que mejor secorrelacionan con la pedregosidad son laconductibilidad eléctrica (r = 0.885), el sodio (r= 0.805) y el nitrógeno (r = 0.782). La variablelimo–arcilla tiene correlación positiva con elnitrógeno (r = 0.763) y carbono (r = 0.732). Laarena tiene correlación negativa con nitrógeno(r = -0.763) y carbono (r = -0.732), por que lossuelos donde la tasa de limo y arcilla es mejorson más ricos en nitrógeno y carbono que lossuelos arenosos.


52

Fig. 4: Estructura vertical de la vegetación en cuatro etapas de la sucesión secundaria en lazona de Patarani (Altiplano central boliviano). Las diferentes áreas indican la frecuenciaabsoluta que se encuentra en diferentes intervalos de altura sobre el nivel del suelo.

53


Fig. 5: Promedio ponderado (puntos) y rango de tolerancia (barras) de las principalesespecies de la sucesión en la zona de Patarani (Altiplano central boliviano).

0 10 20 30 40 50 60Tiempo (años)

Erodium cicutarium

Bromus catharticus

Oenothera punae

Heterosperma nana

Astragalus garbancilloLaennecia artemisiifolia

Tagetes multiflora

Chondrosum simplex

Oxalis bisfracta

Gamochaeta erythractis

Erigeron lanceolatus

Tarasa tenella

Lupinus otto-buchtienii

Schkuhria multiflora

Nassella brachyphylla

Nassella insconspicua

Trifolium amabile

Cardionema ramossisima

Distichlis humilis

Astragalus micranthellus

Belloa ssp.

Gnaphlium graveolensNassella asplundii

Cardionema burkartii

Deyeuxia heterophylla

Baccharis incarumParastrephia lepidophylla

Stipa ichu

Nassella rupestris

Festuca orthophylla

Tetraglochin cristatum

Hypochaeris elata

Lepidium bipinnatifidum

Eleocharis albibracteata

Nassella meyeniana

Aristida asplundii

Plantago myosurusPlantago sericea

Spergularia andina

Muhlenbergia fastigiata

Nassella holowayi

Muhlenbergia peruviana

Portulaca perennis

Crassula connata


54

Tabla 3: Matriz de correlaciones de parámetros físico-químicos. Abreviaciones: Li + Ar = Limoy arcilla, CE = Conductividad eléctrica, Ped = Pedregosidad.

Parámetros N C pH C/N Arena Li+Ar CE Ca Mg Na K Pedfísico-químicos

N 1.000C 949 1.000

pH 804 834 1.000C/N 101 401 273 1..000

Arena -763 -732 -477 -140 1.000Li+Ar 763 732 477 140 -1000 1.000

CE 894 865 847 148 -635 635 1.000Ca 593 568 524 101 -488 488 636 1.000Mg 751 771 735 234 -664 664 599 508 1.000Na 859 804 838 70 -662 662 933 675 698 1.000K 750 743 852 132 -404 404 764 457 766 856 1.000

Ped 782 699 770 -59 -435 435 885 433 521 805 743 1.000

El primer eje del ACPn es nítidamente elmás importante (Fig. 6a). Las variables quecontribuyen a este eje son el nitrógeno, carbono,calcio y magnesio (contribuciones absolutasentre 0.1134 y 0.1087). Opuestamente a estasvariables, el porcentaje de arena no tiene unacontribución significativa (Fig. 6b). No existeuna relación notable entre los años de muestreoy los parámetros de suelo durante los tres añosde estudio (Fig. 6c).

Los análisis físico-químicos de suelo sediferencian claramente en cuatro grupos,según los años de descanso: (1): 1-4, (2): 5-8,(3): 9-17, (4): 20-22 (Fig. 6c y 6d). Las parcelascon mayores valores de contribución son lasque se encuentran en el tercer grupo de edad,seguidas por el cuarto grupo. El primer ysegundo grupo y por otro lado las parcelascon código «N» se separan por presentartextura gruesa al igual que la parcela aisladade cincuenta años.

Existe entonces un cambio en los suelos delas parcelas con más de nueve años de descanso,presentando mayor cantidad de nutrientes ysales en relación a las más jóvenes.

Vegetación y flora

La distribución de los censos de la vegetaciónen el AFC deja ver una tipología de la vegetaciónsegún el tiempo de descanso (Fig. 7 a). Lasparcelas de los cuatro grupos de edad (1-22años) se encuentran distribuidas en el eje 1,separándose de la parcela de 50 años que éstamás asociada al eje 2. Además el grupo deparcelas de 1-4 años de edad de descanso sedistancia de los grupos de 5-8 y 9-17 (las mismasque entre ellas no presentan diferencia) y a suvez estas últimas se alejan de las del grupo deedad de 20 a 22 (Fig. 7c).

Si relacionamos los grupos de edades dedescanso con las especies (Fig. 7b y 7c),basándonos en las contribuciones absolutasmás fuertes, vemos que las especiespredominantes en el primer grupo de edad,que en su mayoría contribuyen al eje 1 son:Erodium cicutarium, Bromus catharticus, Schkuhriamultiflora, Oxalis bisfracta, Nassella insconspicuay Lupinus otto-buchtienii. En el segundo y tercergrupo de edad tenemos a Parastrephialepidophylla, Trifolium amabile y Baccharis

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Fig. 6: Análisis de componentes principales (ACP) de parámetros físico químicos del suelo:a) distribución en el primer eje, con sus contribuciones absolutas, b) con relación alos años de muestreo, c) con relación a parcelas de diferentes años de descanso, d) conrelación a los grupos de parcelas de diferentes años de descanso con sus contribucionesabsolutas.

incarum. En el cuarto grupo tenemos a Eleocharisalbibracteata, Hypochaeris elata y Plantagomyosurus. Finalmente en la parcela de 50 años,que contribuye mayormente al eje 2, tenemos aAristida asplundii, Tetraglochin cristatum,Portulaca perennis y Crassula connata. En la Figura7d notamos cómo la vegetación se agrupa conrelación a los diferentes años de estudio, por unlado más cerca del eje 1 los años 2000 y 2001 yel año 1999 que contribuye más al eje 2.

Análisis de co-inercia

En las Figuras 8a y 8b los cuatro ejes de losACPn (suelos) y el AFC (vegetación) muestranuna relación entre los ejes 1 y 2 de co-inercia. Laco-inercia de los diferentes grupos de edadestanto en vegetación (representada por la flecha)como en suelos (representados por un círculocon el año de grupo) se nota en la Figura 8c. Lalongitud de la flecha indica el nivel de relación


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Fig. 7: Análisis factorial de correspondencia (AFC) de la vegetación: a) contribución alanálisis, b) con relación a la distribución de la especies en el eje 1 y 2 c) con relación aparcelas con grupos de edad de descanso, d) con relación a diferentes años de muestreo.Abreviaciones: Aristida asplundii (Ari asp), Astragalus micranthellus (Ast mic), Baccharisincarum (Bac inc), Bromus catharticus (Bro cat), Cardionema burkartii (Car bur),Cardionema ramossisima (Car ram), Chondrosum simplex (Cho sim), Crassula connata(Cra con), Distichlis humilis (Dis hum), Eleocharis albibracteata (Ele alb), Erigeronlanceolatus (Eri lan), Erodium cicutarium (Ero cic), Gamochaeta erythractis (Gam ery),Gnaphalium graveoloens (Gna gra), Hypochaeris elata (Hyp ela), Laennecia artemisioides(Lae art), Lupinus otto-buchtienii (Lup ott), Muhlenbergia fastigiata (Muh fas),Muhlenbergia peruviana (Muh per), Nassella asplundii (Nas asp), Nassella brachyphylla(Nas bra), Nassella insconspicua (Nas ins), Nassella rupestris (Nas rus), Oxalis bisfracta(Oxa bis), Parastrephia lepidophylla (Par lep), Plantago myosurus (Pla myo), Plantagosericeae (Pla ser), Polemoneacea (Pol), Portulaca perennis (Por per), Schkuhria multiflora(Sch mul), Tagetes multiflora (Tag mul), Tarasa tenella (Tar ten), Tetraglochin cristatum(Tet cri), Trifolium amabile (Tri ama).

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Fig. 8: Análisis de co-inercia : a) factorial de correspondencia de la vegetación (AFC), b)distribución de los ejes en el análisis de componentes principales de suelos (ACP),c) distribución de los ejes del AFC de vegetación y ACP de suelos.

entre los parámetros físico-químicos del sueloy la vegetación: mientras más larga sea, menorrelación se da. Los grupos 3 y 4 presentan unabuena relación entre la vegetación y los factoresfísico–químicos del suelo y el grupo 2 tiene unamenor relación.

Las variables de textura se encuentrandistribuidas a lo largo del eje 2 (Fig. 9a). Lastexturas finas (limo–arcilla) se sitúan en la partepositiva del eje y las texturas más gruesas(arena y pedregosa) en la parte negativa del eje.Comparando esta relación con la Figura 9c,vemos que las parcelas con edad de descansode 1-8 años (primer y segundo grupos) son detextura arenosa, mientras que las parcelas de 9-22 años son de textura fina limo arcillosa y la

parcela de 50 años de descanso es pedregosa.Con relación a las variables químicas del

suelo (Figura 9a) se distribuyen en la partepositiva del eje 1. Sobreponiendo esta gráficacon la Figura 9c, podemos interpretar que lasparcelas de 1-8 años de descanso no estánsiendo influidas por la disponibilidad denutrientes, mientras que la vegetaciónpredominante en las parcelas de 9-22 años dedescanso tiene una relación opuesta. En la partede inferior de la gráfica se encuentra la parcelade 50 años de edad de descanso, pero al estaraislada no resulta muy claro interpretar surelación con las características químicas.

Al relacionar los parámetros físico-químicosdel suelo con las especies identificadas en los


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Fig. 9: Análisis de componentes principales (ACP) de parámetros físico químicos del suelocon relación a la: a) distribución de los parámetros físico-químicos en los ejes 1 y 2, b)años de muestreo, c) grupos de parcelas de diferentes años de descanso.

diferentes grupos de edad (sobreponiendo lasFig. 9a y 10a), podemos observar que las especiesque se desarrollan en suelos con textura gruesa(arenosa) y con menor disponibilidad denutrientes son: Chondrosum simplex, Erodiumcicutarium, Tarasa tenella, Tagetes multiflora,Erigeron lanceolatus, Bromus catharticus, Oxalisbisfracta, Nassella asplundii, Schkhuhria multiflora,Baccharis incarum, y Astragalus micranthellus.Por último, el grupo de parcelas de mayor edadde descanso, en que influye además lapedregosidad, presenta a: Aristida asplundii,Tetraglochin cristatum, Portulaca perennis yCrassula connata.

Por el contrario, aquellas especies que crecenen suelos con textura fina asociada con unamayor concentración de nutrientes y una

elevada concentración de sales alcalinas son:Parastrephia lepidophylla, Distichlis humilis,Trifolium amabile, Stipa ichu, Muhlenbergiafastigiata, Hypochaeris elata, Eleocharisalbibracteata y Plantago myosurus.

La Figura 11 respalda la relación entre laafinidad de las especies vegetales en la co-inercia, con los diferentes grupos de edad y lascaracterísticas del suelo (sobreponiendo cadauno de los diagramas de la figura 11 con lasfiguras 9a y 9c).

Discusión

La dinámica de la vegetación del ecosistemasemi-árido de altura va depender en primerlugar de factores limitantes climáticos con

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Fig. 10: Análisis factorial de correspondencia (AFC) de la vegetación con relación a : a) ladistribución de la especies en el eje 1 y 2, b) los años de descanso, c) las parcelas dediferentes grupos de años descanso. Abreviaciones: Aristida asplundii (Ari asp),Astragalus micranthellus (Ast mic), Baccharis incarum (Bac inc), Bromus catharticus(Bro cat), Cardionema burkartii (Car bur), Cardionema ramossisima (Car ram),Chondrosum simplex (Cho sim), Crassula connata (Cra con), Distichlis humilis (Dishum), Eleocharis albibracteata (Ele alb), Erigeron lanceolatus (Eri lan), Erodiumcicutarium (Ero cic), Gamochaeta erythractis (Gam ery), Gnaphalium graveoloens(Gna gra), Hypochaeris elata (Hyp ela), Laennecia artemisioides (Lae art), Lupinusotto-buchtienii (Lup ott), Muhlenbergia fastigiata (Muh fas), Muhlenbergia peruviana(Muh per), Nassella asplundii (Nas asp), Nassella brachyphylla (Nas bra), Nassellainsconspicua (Nas ins), Nassella rupestris (Nas rus), Oxalis bisfracta (Oxa bis),Parastrephia lepidophylla (Par lep), Plantago myosurus (Pla myo), Plantago sericeae(Pla ser), Polemoneacea (Pol), Portulaca perennis (Por per), Schkuhria multiflora (Schmul), Tagetes multiflora (Tag mul), Tarasa tenella (Tar ten), Tetraglochin cristatum(Tet cri), Trifolium amabile (Tri ama).


60

Fig. 11: Valores de las especies vegetales en la co-inercia, donde el tamaño del circulo serelaciona con la afinidad de las especies a las características del suelo y diferentesgrupos de edad de descanso a) 1 a 4 años, b) grupo de 1 a 8 años, c) grupo de edad de9 a 17 años, d) 20 y 22 años, e) 50 años. Para interpretar sobreponerla cada uno de losdiagramas con la Fig. 9a y 9c.

régimen de precipitación unimodal con bajaprecipitación estacional, temperaturas diurnasmuy variables con alta radiación durante eldía, heladas nocturnas, fuertes vientos; ensegundo lugar de factores limitantesedafológicos, y en tercer lugar de la historia dela influencia antrópica (Ruthsatz 1983). En elcaso del Altiplano boliviano, esta influencia seremonta a 4000 ó 3000 a.c. según datospalinológicos (Markgraf 1985, Baied et al. 1993)y según Kessler & Driesch (1993) desde hace10.000 años, intensificándose durante la Coloniade España, utilizando plantas para combustible,

además de la introducción de vacas, ovejas,entre otros y aplicando prácticas agrícolas quecausaron la degradación de vastas regiones delos Andes (Posnansky 1983, Ruthsatz 1983,Beck 1985).

Por las características de los factores queestán influenciando en la dinámica devegetación en este ecosistema de altura segúnlos resultados obtenidos en el estudio realizado,corresponderían al modelo denominado porGrime (2001) como proclimax. El proclimax esel resultado de sucesivas interrupciones delproceso sucesional normal, donde las especies

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que dominan compiten bajo constantespresiones de disturbio como el pastoreo yextracción de leña y bajo factores climáticosadversos, donde la representación de algunasespecies que juegan un determinado rol puedevariar del caso de una sucesión normal (Grime2001) y donde solo dominan las especies conmayor adaptabilidad (Lorini 1994, Garcia 1997).

Otro aspecto que dificulta el análisis de lasucesión en los ecosistemas de altura es el nodisponer de un paisaje natural prístino o pocoalterado con que se puedan comparar losresultados de las parcelas en descanso. Estavegetación natural constituiría un punto dereferencia o patrón que nos permitiría discutirsi todas las especies logran colonizar las parcelasen descanso, diferenciar las especies que soloestán presentes en la sucesión de aquellas queson exclusivas de la vegetación natural y evaluarel tiempo requerido para una regeneracióntotal del ecosistema. Estudios anteriores en lascomunidades altiplánicas de Huaraco y UllaUlla no lograron este fin por la destrucción delalambrado antes de llegar a un estado devegetación semi-natural.

Riqueza y diversidad

La presión a la que se ve sometida lavegetación en el área de influencia altoandinase refleja en el reducido número de especies(60), registrado por el método del cuadradopuntual en los 60 censos de vegetación. Estareducida diversidad se explica por variasrazones, mencionadas arriba, además de lascaracterísticas geomorfológicas. Las parcelasse encuentran ubicadas en lugares planos,alejados de las laderas donde existe mayordiversidad de especies, donde son lugares másresguardados de los vientos fríos, además alser suelos más rocosos existe menor influenciade pastoreo y de cultivos. Si las parcelas deestudio estuviesen en las laderas,probablemente la flora circundante tendríamayor incidencia en la composición florísticade parcelas en descanso, ya que las plantas que

crecen en las laderas podrían actuar como unsumidero de semillas lo cual podría influirpara que aumente la diversidad (Shmida &Wilson 1985, citado por Clark 2002). Ladiferencia en la riqueza de especies atribuida ala ubicación geomorfológica también semanifiesta en dos trabajos en la comunidad deTiticani-Tacaca realizados en parcelas deladeras en descanso con un total de 81 especies(Chumacero 2003); y el otro en las colinasonduladas y parte de la serranía de vegetaciónsemi-natural con 196 especies (Villavicencio1990). Si comparamos nuestros resultados conlos obtenidos en los anteriores estudiosmencionados, vemos que el número de especiesen la comunidad de Patarani es más reducido.Esta diferencia también se debe a la diferenciade humedad que existe entre ambascomunidades, así en el Altiplano central(Patarani) el promedio de precipitación es de409 mm (1981-1991), mientras que en elAltiplano norte (Titicani - Tacaca) es 719 mm(1957-1988).

Al realizar un análisis independiente de cadauna de las parcelas en el transcurso de cuatroaños de estudio, la mayoría de las parcelaspresentan un aumento en su riqueza y diversidadcon relación al primer año de estudio. Sinembargo, no son evidentes las diferencias entreedades de descanso, es decir, que una parcelacon más años de descanso, no tiene mayornúmero de especies que parcelas con menosaños de descanso. A diferencia de un estudiosimilar sobre los cambios en la vegetación enparcelas de descanso y realizado en el Páramode Gavidia en Venezuela (3.200-3.800 m, 1.200mm de precipitaciones), donde se aplicó elmismo método del cuadrado puntual en 18parcelas en descanso (de 10 meses a 20 años dedescanso) sus resultados muestran uncrecimiento lineal de la riqueza y la diversidadde especies con relación a los años de descanso(Pérez & Arriaga 2000). Estos resultados estándentro de lo que se esperaría en el curso de unasucesión donde la diversidad aumenta en eltiempo, a medida que más especies colonizan o


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bien aumenta hasta un máximo en etapasintermedias y luego disminuye (Huston 1994).La diferencia entre ambos resultados puededarse por un lado a las características delecosistema de altura sometido a uso continuo,también dentro de la época de descanso sigue elpastoreo y la extracción parcial de leña. La pocavariabilidad en el número de especies ydiversidad en el análisis de las parcelas endiferentes años de descanso, pudiera estarrelacionada con la presencia de muchas especiescon buenas características de colonizadoras, conuna producción abundante de semillas ydispersión eficiente. Esto ayudaría a que elnúmero de especies sea alto desde los primerosaños de descanso.

Cabe resaltar que una gran parte de lasespecies presentes en esta sucesión son anuales,lo que obedece a una estrategia de adaptacióna la escasa y muy estacional precipitación. Alser anuales de zonas semi-áridas, estas especiesinvierten gran parte de su energía en estructurasreproductivas y bancos de semillas que lespermiten recolonizar el espacio año tras año yesto explicaría, al menos en parte, por qué lariqueza de especies permanece constante en lasucesión. Aparte de la estrategia del bancopersistente de semillas, las plantas anualessuelen tener dos estrategias de respuesta alagua: 1) La producción de una fracción degerminación constante aunque pequeña de añoa año; 2) una respuesta más bien de tipopredictivo, que les permite regular laproporción de su banco de semillas quegerminaría en un año, en función a lascondiciones más o menos buenas que la plantaadulta podría encontrar (Cohen 1966, 1967;Venable & Lawler 1980). Sin embargo, larespuesta a un nivel más fino suele ser másespecífica por cada especie.

Formas de vida y estructura de lavegetación

El análisis de datos de las formas de vida yestructura de la vegetación llama la atención en

el comportamiento de los arbustos, queaumentan en los primeros cuatro años de lasucesión, llegando a su máximo en parcelas deseis años de descanso y en otras en 10 ó 20 años.Teóricamente, la parcela de 50 años deberíatener más arbustos, que no es el caso. Estareducción de los arbustos se observa tambiénen algunas parcelas a partir de seis años dedescanso (Fig. 3). Explicaciones generales yreales siempre indican el saqueo de leña, peroaparte existe además un fuerte factor climáticoy edáfico. Claramente los arbustos y gramíneasperennes han podido aprovechar de lasprecipitaciones elevadas en el año 2001, que sereflejan en un aumento general de su frecuenciaabsoluta y además en un aumento general de laestructura vertical en 2002 (Figuras 3 y 4). Lossuelos limo-arcillosos mantienen mejor lahumedad y presentan mayor fertilidad, que semanifiesta en el mejor desarrollo de lasgramíneas perennes y arbustos.

Estas tendencias de aumento de los arbustostambién se encontraron en la comunidad deSan José de Llanga –Altiplano central - dondeRamos (1995) citado en Queiroz et al. (2001)encontró que los cambios que ocurren en plantasperennes en campos en descanso tienden aestabilizarse después de cinco años en descanso,pero que la cobertura de arbustos de Parastrephialepidophylla continúa aumentando hasta llegara su pico entre los 10-20 años de descanso.Además en otro estudio de Queiroz et al. (1994)exclusivo sobre P. lepidophylla se conoció quesu cobertura y densidad aumenta hasta los 8-12años, decreciendo en periodos más largos dedescanso. Las causas de esta disminución no seestudiaron a fondo, en que seguramenteinfluyen la mortalidad debida a la avanzadaedad de los arbustos y la extracción de leña deParastrephia lepidophylla por la gente (Barrera1994, citado en Queiroz et al. 2001, Camacho2001).

Con respecto a la abundancia de especies dehábito anual y perenne, los resultados muestran(aunque no de manera lineal en todas lasparcelas) que existe una tendencia a que exista

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mayor número de hierbas y gramíneas anualesen los primeros años, que luego vandisminuyendo a lo largo del tiempo. Locontrario ocurre con respecto a hierbas ygramíneas perennes que aumentan conformese incrementa la edad del barbecho, no dándoseesta tendencia en forma lineal (Fig. 4), lo cual seexplica por las diferencias específicas queexisten entre las parcelas. Similar tendenciapresenta Ramos (1995 citado en Queiroz et al.2001) que indica que en parcelas de descansode San José de Llanga con seis o más añosexisten mayores pastos perennes como Festucaorthophylla, mientras que declina la coberturade especies anuales de hierbas y gramíneas.

Vale tomar en cuenta que el uso de laspalabras anual y perenne proviene de lugarestemplados del hemisferio norte, con un ritmomarcadamente estacional, con relativahumedad durante todo el año. Bajo lascondiciones semiáridas de las montañastropicales no existe un ritmo fijo, ni para plantasherbáceas ni para leñosas. Su desarrollo siguelos principios del oportunismo: también enplena época de invierno aparecen hierbasanuales como Erodium cicutarium y florecen losarbustos siempreverdes de Baccharis yParastrephia.

Según Grime (2001) en hábitats improductivos,las hierbas perennes y arbustos están sometidosa un importante estrés de competitividad conespecies anuales y ruderales en etapastempranas de la sucesión. El lento crecimientode plantas perennes parece estar relacionadocon la limitación de nutrientes. En regionessemiáridas con deficiencia de nutrientes en elsuelo, el clímax de la vegetación a menudo estácompuesto de arbustos escleromorfos ypequeños árboles con crecimiento lento; estono es inusual y proporciona una cobertura enque especies leñosas discontinuas permiten lapresencia de hierbas bajas tolerantes al estrés(Siccama et al. 1970, Arno et al. 1972, Inouye etal. 1987 citados en Grime 2001).

En el análisis de la forma de vida y estructurade la vegetación observamos que la sucesión

secundaria es relativamente lenta y tiende amoverse directamente desde la competenciade cobertura por especies anuales hasta incluirel lento crecimiento de arbustos leñosos comoParastrephia lepidophylla, Baccharis incarum,Tetraglochin cristatum y/o matas de gramíneasde Nassella brachyphylla, N. inconspicua y Stipaichu, cuyos individuos están distribuidos enforma dispersa y bajo su protección seencuentran hierbas anuales y/o perennes,dependiendo de la edad de descanso, porejemplo Tagetes multiflora y Oxalis bisfracta.

Nuestros resultados concuerdan con ladominancia de hierbas y gramíneas con unrango de altura de 0-5 cm, dominando el tipode crecimiento en roseta y en cojines que es unaadaptación al clima frío y al estrés hídrico(Grime 2001, Sarmiento et al. 2003). Unosejemplos son Oxalis bisfracta cuyas raíces sonmuy ramificadas y alcanzan profundidades enel suelo mayor a 80 cm y las gruesas y tuberosasraíces de Trifolium amabile. Estas adaptacionesde la vegetación también responden al estréscausado por el pastoreo, ya que se puedeobservar que esta acción ejerce una presiónselectiva de las especies, permaneciendo lasoportunistas y aquellas resistentes al ramoneoy pisoteo del ganado (Connell 1978, Garcia1997, Chumacero 2003).

Estos resultados también pueden seranalizados desde el punto de vista de la ofertay calidad del forraje. Un primer análisis nosrevela una disminución progresiva degramíneas y herbáceas a medida que aumentanlos arbustos (hasta una edad media), lo queincidiría en una oferta menor de forraje amedida que avanza la sucesión (Genin &Fernández 1994). Esto indica que en las parcelasde descanso jóvenes hay abundante oferta deforraje (Bromus catharticus, Nassella spp.,Trifolium amabile, Lupinus otto-buchtienii),especialmente en la época húmeda, que escuando se observa ganado ovino. Si bien en lasparcelas de descanso mayor existen muchasgramíneas, no predominan las especiespalatables sino las especies poco palatables


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como Aristida asplundii, Muhlenbergia peruvianay Stipa ichu.

Tendencias sucesionales de las especies

En el análisis de promedio ponderado y latolerancia de las especies (Fig. 5), los rangos detolerancia de la mayoría de las especies sonamplios, lo que indica que se mantienen durantemucho tiempo una vez que colonizan, pudiendoaumentar o disminuir en abundancia pero sindesaparecer completamente. Esta es otracaracterística de esta sucesión, donde elreemplazo de las especies a lo largo del tiempoparece ser menos importante que sus cambiosen abundancia. Un patrón similar fue observadoen sucesiones secundarias en el páramovenezolano e interpretado como unaconsecuencia de una exclusión competitivaincompleta en un ambiente donde la adaptaciónal estrés es más importante que la competenciaentre especies (Sarmiento et al. 2003).

Sin embargo, haciendo un análisis más finopor especie, se ha podido identificar tendenciassucesionales definidas lo cual proporcionainformación valiosa sobre la amplitud ecológicade cada una de ellas durante el tiempo dedescanso. Las especies Erodium cicutarium yBromus catharticus son casi exclusivas de edadesrecientes de descanso (3-5 años). Despuésaparecen especies que se mantienen entre 5 y10 años de descanso con un rango más ampliode tolerancia en barbechos como Tagetesmultiflora, Oxalis bisfracta y Chondrosum simplex.Estos resultados coinciden con los encontradospor Chumacero (2003), quien realizó análisissimilar en parcelas con un rango de edad de 1-8 años de descanso, además también con lostrabajos realizados por Genin et al. (1994). Entrelos 12-13 años predominan Deyeuxia heterophyllay Parastrephia lepidophylla, esta ultima especiecoincide con resultados encontrados porQueiroz et al. (1994) y Ramos (1995). En tanto elpromedio ponderado con menor tolerancia enlas edades de descanso entre 15 y 20 años seencuentran Stipa ichu, Festuca orthophylla y

Eleocharis albibracteata. Finalmente, las especiesque se encuentran con menor rango detolerancia en la parcela de 50 años son Portulacaperennis, Crassula connata, Muhlenbergiaperuviana y M. fastigiata.

Sin embargo, en estos resultados nos llamala atención que Muhlenbergia fastigiata seencuentre dentro del último grupo de edad, yaque en el estudio realizado por Chumacero(2003), esta especie se encuentra en años dedescanso de 3-5 y 7-5 años. Esta diferenciapuede deberse a que en la comunidad Titicani-Tacaca los suelos presentan mayor humedadque en Patarani, ya que según datos dePestalozzi (1998) y Navarro (2002)generalmente se encuentra creciendo en lugareshúmedos y levemente salinos. Igualmente,Eleocharis albibracteata que en nuestrosresultados aparece en parcelas de 15 a 20 añosde descanso, fue encontrada por Pestalozzi(1998) creciendo en laderas húmedas ylevemente salinas.

También debemos tomar en cuenta que laagrupación de estas especies está basada en elseguimiento de una sola parcela, que en elprimer año de estudio contaba con 50 años dedescanso. Esta parcela tiene la particularidadde tener un suelo altamente pedregoso, quequizás sea la razón por la cual no ha vuelto a sercultivada en tan largo periodo de descanso.Esta característica del suelo puede serrelacionada con la presencia de pequeñasespecies suculentas como Crassula connata yPortulaca perennis, que buscan suelos cálidos yuna protección a lado de piedras, igualmentecomo la gramínea anual Muhlenbergia peruviana.

Análisis multivariado de la vegetación yde suelo

El análisis multivariado nos ayudó acomprender mejor los patrones de ladistribución vegetacional en la sucesión,confirmando en la mayoría de los casos losresultados obtenidos en análisis parciales yesclareciendo los resultados obtenidos al añadir

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la variable suelo para la interpretación de lavegetación (Grime 2001, Clark 2002). Con esteaporte se explica mejor que algunas de lastendencias encontradas no solamente obedecena la edad de descanso, sino a las característicasdel suelo, como es el caso de Aristida asplundiique domina y se adapta mejor en suelospedregosos (Fig. 10).

Los resultados muestran (Fig. 9a y 9c) quelas parcelas con menor edad de descanso seagrupan en suelos arenosos, por lo tanto, conmenos disponibilidad. Obviamente no todaslas parcelas jóvenes en descanso presentansuelos arenosos, ya que puede ser solo unacoincidencia de la distribución de las parcelasanalizadas, pero si es evidente que parcelasjóvenes generalmente muestren suelos conpocos nutrientes. Esta es la razón por la cualvan a predominar especies oportunistas comoErodium cicutarium, Bromus catharticus, Tarasatenella, Tagetes multiflora y Chondrosum simplex(Fig. 9 y 10) que por lo general tienen hábitoanual, cuya estrategia de competencia requierepoca cantidad de nutrientes (Grime 2001, Clark2002).

Es también deducible que en estas parcelascon menor disponibilidad de nutrientes, elproceso de colonización de arbustos y especiesperennes sea más lento, como lo registrado enlas planicies arenosas en Cedar Creek,Minnesota (Inouye et al. 1987, citado en Grime2001). Esta lenta colonización de especiesperennes también se observa en llanurasaluviales arenosas del Altiplano boliviano, enresultados obtenidos en el estudio del matorralde Parastrephia lepidophylla en San José de Llanga(Queiros 1994). A pesar de su lento desarrollo,esta especie llega a dominar suelos fluvio-lacustres, ya sea en largos periodos de descansoo en vegetación semi-natural (Ruthsatz 1977,Seibert 1983, Navarro 2002).

En el caso de parcelas de descanso de 9 a 22años de descanso nuestros resultados delanálisis multivariado (Fig. 9 y 10) muestranuna tendencia de aumento de los elementoscomo el C, N, K, Mg y Ca con relación a las

parcelas más jóvenes, observaciones quecoinciden con Hervé & Sivila (1997), Pestalozzi(1998), Queiroz et al. (2001) y Chumacero(2003).

Se observa un aumento de carbono enparcelas de 9 a 12 años de descanso. Suacumulación requiere de largos periodos dedescanso, debido a la escasa acumulación demateria orgánica a causa del pastoreo extensivoy la baja cubierta vegetal de la puna seca (Hervé& Sivila 1997). También Chumacero (2003)registra un aumento de carbono de 0.55-1.10 %en sus parcelas en descanso a lo largo de sieteaños de descanso. Hervé (1994b) señala queeste elemento aumenta hacia los 5-8 años paraluego estabilizarse en largos periodos dedescanso en la comunidad de Pumani(Altiplano central). El nitrógeno y el potasiotambién indican un aumento en nuestrasparcelas; Chumacero (2003) registra unincremento del 13% de nitrógeno después desiete años de descanso.

Uno de los resultados que llama la atención(Fig. 9a, 9c) es el incremento en la concentraciónde minerales de Ca, Mg y Na en las parcelasagrupadas de 9-22 años de descanso en suelosarcillo-limosos alcalinos algo salinos, lo cual serefleja en un incremento de pH y de laconductibilidad eléctrica. Suelos con zonaciónquímica similar son descritos por Navarro(1993) sobre relieves del abanico fluvial depiedemonte o en llanuras fluvio-lacustres semi-endorreicas del Altiplano. Probablemente elaumento de sales alcalinas en suelos puedeexplicarse por la cercanía del río Qhora quecruza Patarani, saliendo de su cauce yocasionalmente aportando sedimentos. En elinvierno se seca completamente, mostrando ensu lecho afloramientos de sales. Beck (1985) yNavarro (1993) describen a las especies quecrecen en este tipo de suelos alcalinosMuhlenbergia fastigiata, Parastrephia lepidophyllay/o Festuca orthophylla; con excepción a laúltima, estas especies también estánrepresentadas en nuestro análisis multivariado(Fig 10a), donde encontramos además a


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Distichlis humilis. Esta gramínea indicadora delas praderas salobres con suelos alcalinos,cálcico-salinos, del tipo solonchak ocupagrandes extensiones en playas fluvio-lacustresaltiplánicas estacionalmente anegadas de formasomera (Navarro 2002), aspecto encontradotambién por Ruthsatz (1977), Seibert (1983) yGarcia (1997).

Zeballos et al. (2003) describen la ampliadistribución de Parastrephia lepidophylla en sucontribución a la flora de Oruro, donde estearbusto siempreverde se desarrolla enplanicies y laderas secas, típicas de suelos concapa freática poco profunda. Esto se corroboraen el estudio de Loza (1998), que ademásexplica que los suelos con capa freática pocoprofunda presentan por lo general texturaarcillosa, debido a que se compactanfuertemente, reteniendo la percolación delagua. También nuestras parcelas de 9-22 añospresentan una textura arcillo-limosa,desarrollándose especies que requieren mayorhumedad como Eleocharis albibracteata yMuhlenbergia fastigiata.

Conclusiones

El tipo de dinámica sucesional en parcelas dedescanso en la comunidad de Patarani -Altiplano central correspondería al modelode ecosistema de proclimax (Grime 2001),donde las especies que dominan se hanadaptado a las constantes presiones dedisturbio histórico del pastoreo y extracciónde leña, además de las adversidades del clima.Esto se observa en el reducido número deespecies presentes y en la heterogeneidad entreparcelas de un mismo grupo de edad, que nosestaría indicando la ocurrencia de rutasdivergentes en la sucesión, en que las especiesque colonizan y dominan son comunidadesque están condicionadas por las característicasedáficas (Navarro 1993) y ambientales de cadasitio. Algunos otros factores, que determinanrutas divergentes, son la distancia a las fuentesde semillas (parcelas vecinas) y la presencia y

características de un banco de semillaspermanente. Mediante el análisis de losresultados - corroborado por datosbibliográficos - podemos identificar algunospatrones del cambio de la vegetación durantela sucesión y las especies que aparecen en lasdiferentes etapas de la sucesión y en diferentescondiciones edáficas.

En barbechos recientes se nota una mayorpresencia de especies anuales y/o oportunistascomo: Erodium cicutarium, Bromus catharticus,Tagetes multiflora y Tarasa tenella, que semantienen durante varios años de la sucesión,lo que representa la poca diferencia de riquezay diversidad durante los años de descanso. Elaumento de especies de hábito perenne concrecimiento lento y gradual como es la gramíneaStipa ichu y las diversas especies de Nassella ylos arbustos Baccharis incarum y Parastrephialepidophylla se observan en descansos hasta deseis años, después suben con una tendencia nolineal hasta los 10 y 20 años, dependiendo de lacaracterística edáfica, humedad, ubicación ehistoria de la parcela. Hay que esperar a estaedad para contar con abundantes arbustos desuficiente desarrollo vertical para ser usadoscomo recurso leña. La reducción de los años dedescanso no sería favorable para elmantenimiento de la diversidad y la riquezaflorística. Aparte de los arbustos y gramíneasnombrados arriba, existen especies que soloentran después de varios años de descansocomo Spergularia andina, Plantago sericea,Crassula connata y Portulaca perennis.

Con base al análisis multivariado, podemosconcluir que el tipo de vegetación en este tipode ecosistemas está relacionado con lascaracterísticas físico-químicas del suelo.Además, se observa que las condiciones delsuelo permiten alcanzar mayor acumulaciónde nutrientes con los largos años de descanso(Fig. 9), corroborando las conclusiones deHervé & Sivila (1997), Pestalozzi (1998) yQueiroz et al. (2001), aunque nuestros datosde suelos no están estadísticamentesustentados.

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Agradecimientos

Este trabajo forma parte del proyecto FertilityManagement in the Tropical AndeanMountain: Agroecological Bases for aSustainable Fallow Agriculture(TROPANDES), financiado por la ComunidadEuropea (INCO-DC) y realizado en Boliviapor el Instituto de Ecología en cooperacióncon el Institut de Recherche pour leDéveloppement (IRD) y otras institucionesnacionales y extranjeras. Agradecemos a laComunidad Europea por brindarnos elfinanciamiento, a nuestra coordinadora Prof.Tarsy Carballas de la Universidad Santiagode Compostela (España), a la red andinaMOSANDES por brindar la beca a TeresaOrtuño para realizar el análisis de datos conLina Sarmiento en la Universidad de los Andes(ULA) de Mérida (Venezuela). A la comunidadde Patarani, les agradecemos por permitirnosrealizar el trabajo en sus parcelas y en especialal Sr. Ignacio Patzi y familia por acogernos ensu hogar y brindarnos toda su colaboración. AMónica Zeballos, Nelson Loza, Heidi Muñozy Freddy Lipa, quienes sin su ayuda no hubiesesido posible realizar el trabajo de campo. AOdile Fossati por su valiosa colaboración en elanálisis de multivariados. A Peter Feinsinger,Ramiro López, Dominique Hervé, GeovanaGallardo, Nelson Loza y Claudia Chumaceropor sus comentarios constructivos sobre losanálisis en versiones anteriores de este trabajo.

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