eliza s virus gemini

8/17/2019 Eliza S Virus Gemini

1/6

BuletinHama dan Penyaktt Tumbuhan 11(1):26-3 1 (1999)Bulletinof Plant Pests and Diseases, SSN 0854 3836

Q J u m HPT IPB, Bogor, Indonesia

V RUS GEMINI PADA CABAI:VARIASI GEJALA D N STUD1 CARA PENULARAN

Eliza S. ~usli , ri H. HidayatZ , Rusmilah susenoz' dan Budi ~jahjono

pusat Karantina Pertanian, Departemen Pertanian, Jakarta~urus n ama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor

penulis untuk korespondensi

ABSTRACT

Geminivirus infecting pepper: symptom variation and transmission study

Infection of geminiviruses has been reported to cause signz3cantyield loss on various crops. Polymerase chainreaction was able to detect geminivirus infection on pepper samples around Bogor and Cipanas, West Java.Symptom variation and transmission of the geminivirus infectingpepp er was studied using ive solanaceae plantswith three dzgerent transmission mannec i.e. mechan ical inocu lation, side grafirng, and insect vector. Thetransmission study showed that mechanical inoculation was not able to transmit the geminivirus, while sidegrafting and insect vector, Bemisia tabaci, caused infection with symp toms varies from yellow mosaic, leaf curlleafdistortion, to stunting of the plant. Higher infection was observed on pepper var. Hot Chilli throughB. tabaci(8009) and side grafting (71.4 ) than those on chilli pepper and tomato. DNA fiagment of

-1.7 k was amplified

wi ng P C R f i m those plants showing symptoms, but no DNA fiagment was observedfrom symptomless eggp lantand tobacco var. W hite Burley. Thus it can be concluded that the last two kina3 ofp la nts were resistant to thegeminivirus infectingpepper.

Key words: Bemisia tabaci,geminivirus, grafting, mechanical noculation, pepper, Solanaceae.

Virus gemini pada cabai: variasi gejala dan studi cara penularan

Rrus gemini telah banyak dilaporkan menyebabkan kehilangan hasil pada berbagai jenis tanama n. Deteksidengan teknik polymerase chain reaction (PCR) terhadap contoh tanaman ca bai yang diperoleh dari beberapalokasi pertanaman di daerah sekitar Bogor dun Cipanas, Jawa Barat m embuktikan adanya infeksi virus gemini.Penelitian dilakukan untuk mem pelajari variasi gejala virus gemini asal cabai pada lima jenis tanaman dalamfamili Solanaceae melalui tiga cara penularan, yaitu dengan ino kulasi mekanis, penyambungan, dun seranggavektor. Hasil penularan menu njukkan bahwa virus gemini asal caba i tidak dapat ditularkan secara mekanismelalui cairan perasan daun sakit, tetapi penularan melalui penyambungan samping dun serangga vektorBemisia tabaci dapat menghasilkan infeksi dengan variasi gejala dari mosaik kuning, tepi daun melengkung keatas, ukuran daun mengecil, sampa i gejala kerdil. Persentase i n fe k i pada tanaman cabai besar var. Hot Chillimelalui B. tabaci (8009) dun penyambungan (71,4 ) lebih tinggi dibandingkan hasil infeksi pada tanaman cabairawit dan tomat. Pengujian dengan teknik PCR berhasil memperoleh fiagmen DNA berukuran

-1,7 kb dari

tanaman cabai besar, cabai rawit dan tomat yang bergejala, sementara dari tanaman terung dun tembakau var.White Burley yang tidak menunjukkan gejala tidak diperoleh fiagmen DNA. Hal in i membuktikan bahwa keduatanaman tersebut m is te n terhadap infeksi virus gemini asal cabai.

Kata kunci: Bemisia tabaci, cabai, inokulasi mekanis, penyambungan, Solanaceae, virus gemini.

PEND HULU N rupa utas tunggal DNA yang melingkar, dan terselubung dalam virion ikosahedra kembar gemi-

Virus gemini termasuk dalarn kelompok virus nate) (Harrison 1985; Lazarowitz 1987 . Replikasitanaman dengan genom berukuran 2,6-2,8 kb be- virus terjadi dalam bagian nukleus tanaman melalui


2/6

BULETIN PT, VOL 1 No JUN 1999. VIRUSGEMINI ADA CA BAI 27

pembentukan utas ganda DNA (double strandedDNA replicative form). Kelompok v rus geminidibedakan lam tiga subgrup, subgrup pertama

memiliki genom yang monopartit, menginfeksi ta-naman-tanaman monokotiledon d n ditularkan olehvektor wereng dam (leafhopper); subgrup keduajuga ditularkan oleh vektor wereng daun, dan me-miliki genom monopartit, tetapi menginfeksi tanam-an-tanaman dikotiledon; subgrup ketiga memilikianggota y ng paling banyak dan beragam, dengangenom bipartit, menginfeksi tanaman-tanaman di-kotiledon d n ditularkan oleh serangga vektor kutukebul (Bemicia tabaci Genn. (Gilbertson et al.1991).

Virus kelompok gemini yang memiliki vektor B.tabaci memiliki daerah persebaran yang luasterut m di daimh-daerah tropik d n subtropik tempat B. tabaci dapat berkembang dengan baik. Pe-nyakit-penyakit yang ditimbulkan oleh virus kelom-pok gemini ini menjadi kendala yang penting bagiproduksi tanaman (Bock 1982). Pada beberapakasus, infeksi oleh virus-virus gernini dapat sangatberat sehingga tanaman tidak pat tumbuh, con-tohnya adalah Afican cassava mosaic geminivirus(ACMV) dan tomato yellow leaf curl geminivirus

TYLCV) i belahan dunia tirnur dan bean goldenmosaic geminivirus BGMV) i belahan duniabarat. Di Indonesia, penyakit krupuk pada temba-kau menjadi sangat penting sejak 1984 karena se-rangan v rus krupuk dapat menyebabkan daun-dauntembakau tidak pat lagi digunakan sebagai pembunglcus cerutu (Trisusilowati 1989).

Akhir-akhir ini perhatian terhadap virus kelom-pok gemini emakin meningkat terbukti dengan se-makin banyaknya penelitian yang berfokus pa

masalah ini. Sayangnya di Indonesia baru dua pe-nyakit yang telah terbukti disebabkan oleh virus ge-mini, yaitu penyakit kerupuk pada tembakau danpenyakit kuning pa babadotan (Ageratum cony-zoides).

Dari pengamatan lapangan di daerah Bogor an-t . ulan April sampai dengan Agustus 1998 ter-lihat gejala infeksi virus gemini pa beberapa ta-naman cabai yang berupa kekuningan pa daundan daun mengecil. Keberadaan virus gemini padacabai tersebut baru dapat dilaporkan pada bhun

1999 (Hidayat et al. 1999).Penelitian dilakukan untuk mempelajari karak-ter biologi v rus tersebut yang mencskup studi ki-s r n inang d n c m penularan. Studi kisaran inangv rus pat menunjukkan tanaman-tanaman yangdapat terinfeksi oleh virus dan gejala yang timbul,

sedangkan studi cara penularan virus pat menun-jukkan apakah virus pat ditularkan oleh satu ataubeberapa cara penularan.

BAHAN DANMETODE

Deteksi Isolat Virus Gemini

Pengurnpulan tanaman cabai yang diduga ter-infeksi virus gemini dilakukan melalui kegiatansurvei ke beberapa pertanaman cabai di he rah sekitar Bogor dan Cipanas, Jawa Barat. Tanaman darilapang tersebut dipindahkan ke dalam pot-pot dandipelihara di rumah kaca. Deteksi virus gemini di-

lakukan melalui tahapan ekstraksi DNA mengikutiprosedur Dellaporta et al. (1983). dan amplifikasiDNA dengan proseder Rojas et al. (1993) meng-gunakan primer universal virus gemini yaituPALlV 1978 danPARlC 715.

Pemasangan primer universal yang digunakanakan mengamplifikasi DNA virus yang mencakupbagian dari gen selubung protein, gen replikasi dandaerah common region.

IdentMkasi, Pemeliharaan dan Perbanyakan B.t b ci

Identifikasi dilakukan dengan pembuatan pre-parat mikroskop kantung pupa kutu kebul menurutmetode Martin (1987).

Serangga vektor B. tabaci yang telah diidenti-f h s i dipelihara pada tanaman brokoli Brassicaleraceae var. italica sehat yang berumur 4-6 rning-gu Tanaman yang telah mengandung sejumlahtelur serangga dipindahkan dari kurungan lama kekurungan baru tanpa mengikutsertakan seranggadewasa yang a . Dari telur serangga tersebut akanmuncul nimh dan imago baru yang merupakanimago bebas virus yang akan digunakan sebagaivektor dalam uji penularan.

Persiapan Tanaman Uji dan Perbanyakan Sum-ber Inokulum

Tanaman-tanaman uji yang digunakan meliputi:cabai besar (Capsicum annuum) var. Hot Chilli, cabairawit (C. fLutescens) var. Cakra Putih, tomat ape1(Lycopersicon esculentum) var. Roma, terung ungupanjang (Solanum melongena) dan tembakau(Nicotiana tabacum) var. hite Burley. Sumberinokulum virus diperbanyak pa tanaman cabairawit.


3/6

28 VIRUS MINI ADA CABAI P USLI t al

Penyernaian benih-benih tanarnan yang diguna-kan dalam penelitian ini dilakukan dalam nampanplastik berlubang yang diisi tanah steril. Benih

yang telah berkecambahdan

memiliki setidaknyatiga helai daun dipindahkan ke kantung plastikhitam (20 cm x 20 cm) yang berisi campuran tanahdan pupuk kandang (2: 1) steril.

Perbanyakan inokulum dilakukan dengan me-tode penularan secara penyambungan. Tanaman-tanaman uji dan sumber inokulum dipelihara &lamrurnah kaca yang kedap serangga.

Penularan dengan pen yambungan

Penyarnbungan dilakukan pada saat tanaman ujiberumur 4-6 rninggu setelah tanam. Penyambungandilakukan dengan membuat irisan tipis pada bagianujung tangkai dari dam tanarnan sakit (scion), yangkemudian disisipkan ke dalam sayatan yang dibuatagak serong ke dalam pa& sisi batang tanarnan uji(stock). Bagian sambungan kernudian dibalut para-film. Sebagai kontrol negatif dengan cara yangsama dilakukan penyambungan menggunakan scionyang berasal clan tanaman cabai rawit sehat.

Penularan dengan B tabaci

Umur tanaman uji pada saat penularan dilaku-kan adalah 3 minggu setelah tanam. Serangga ima-go diberi periode rnakan akuisisi pada tanamansakit selama 24 jam. Setelah itu serangga tersebutdipindahkan ke tanaman uji sebanyak sepuluh ekorserangga per tanaman untuk diberikan periode ma-kan inokulasi selama 24 jam. Setelah melalui pe-riode rnakan inokulasi serangga dimusnahkan satuper satu. Sebagai kontrol negatif serangga diberi-kan periode makan akuisisi pada tanaman cabaisehat sebelum diberi periode makan inokulasi padatanamanuji.

Penularan dengan Inokulasi Mekanis

Daun muda tanaman cabai rawit yang terinfeksivirus gemini dihancurkan dalam mortar, kemudianditambahkan larutan penyangga potasium fosfat(0,lM pH 8) yang mengandung 0,1 kmerkapto-etanol dengan perbandingan daun dan larutan penyangga :s (blv). Setelah melalui penyaringan de-

ngan menggunakan kain kasa cairan perasan tanarnan sakit tersebut dioleskan pada permukaan dauntanaman uji yang telah ditaburi serbuk Carbo-rundum 600 mesh). Umur tanaman uji pa& saatinokulasi adalah 2-3 minggu setelah tanam. Seba-

gai kontrol negatif daun tanaman uji diolesi denganlarutan penyangga kalium fosfat.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Gejala pada Tanaman Cabai di Lapang

Hasil pengamatan lapangan pada beberapa lo-kasi di daerah Segunung, Cugenang, dan Baranang-siang menunjukkan serangan virus gemini dapatmencapai 100 terutama pada tanaman cabai besarclan cabai rawit. Gejala yang umurn terlihat pa&pertanaman cabai di Segunung adalah daun menjadilebih kecil dibandingkan ukuran daun normal, war-

na dam menjadi kekuningan, dan tanaman meng-alami pengerdilan. Tanaman cabai yang berada didaerah Baranangsiang dan Cugenang menunjukangejala yang sedikit berbeda, yaitu berupa gejala mo-saik kuning yang dimulai pa& bagian pangkal daunkemudian menyebar ke seluruh luasan daun disertaiterjadinya pelekukan tepi daun ke atas.

Polston Anderson (1997) menyatakan bah-wa infeksi v rus gemini dapat menghasilkan gejalayang sangat bervariasi tergantmg pada strain virus,kultivar dan umur anaman pa& saat terinfeksi, ser-

ta kondisi lingkungan. Gejala yang berbeda antaratanaman cabai di Segunung dengan tanaman cabaidi Baranangsiang dan Cugenang kemungkinan dise-babkan oleh strain virus yang berbeda. Hi&yat etal. (1999) melaporkan bahwa hasil pemotongan de-ngan menggunakan enzim restriksi terhadap DNAhasil amplifikasi dengan teknik PCR menunjukkanadanya perbedaan pola enzim restriksi antara virusasal cabai di Segunung dengan virus asal cabai diBaranangsiang dan Cugenang.

Penularan VirusTanaman yang diinokulasi secara mekanis de-

ngan cairan perasan daun sakit tidak menunjukkangejala sampai waktu 2 bulan setelah inokulasi. Haltersebut kernungkinan disebabkan oleh beberapahal, antara lain afinitas virus gemini pa& jaringanfloem tanarnan inang dan stabilitas virus yang ren-dah bila berada dalam cairan perasan tanaman. deUzcaregui Lastra (1978) melaporkan bahwa ke-mampuan virus bertahan di dalam cairan perasan

(longevity in vitro) sangat pendek. Tomato yellowmosaic geminivirus yang menginfeksi tomat hanya&pat bertahan tidak lebih dari 5 menit dalam cair-an perasan. Adanya zat pengharnbat pada cairanperasan tanarnan yang umumnya berupa senyawa


4/6

BULETINPT, VOL.11, No. 1, JUNI 1999. VIRUS GEMINIADA CABAI 29

polifenol juga dilaporkan &pat mempengaruhikeberhasilan penularan dengan cairan perasan(Couch & Fritz 1990). Pengujian penularan v m

gemini dengan inokulasi mekanis sering dilakukan,tetapi penularan dengan metode ini hanya dapatmenularkan beberapa jenis virus gemini saja, misal-nya bean dwa m osaic virus (Hidayat et al. 1993)dan chlomsis striate mosaic virus (Francki & Hatta1980).

Penularan virus gemini asal cabai ini &pat terjadi sec r efektif melalui penyambungan dan se-rangga vektomya, B tabaci (Tabel 1 dan 2). Ke-berhasilan penularan baik melalui penyambunganmaupun serangga vektor bervariasi tergantung pa&

jenis tanaman uji. Melalui penyambungan diper-oleh persen infeksi tertinggi pada tanaman cabaibesar (71,4 ) dengan masa inkubasi berkisar 20-29 hari (Tabel 1). Keberhasilan penularan melaluipenyambungan sangat bergantung pa& kompatibi-litas antara jenis tanaman yang digunakan sebagaisumber inokulum (scion)dengan jenis tanaman uji(stock). Kompatibilitas antara tanarnan &lam satuspesies akan lebih besar dibandingkan dengan antarspesies yang berbeda atau jenis yang berbeda.Umumnya virus gemini dapat ditularkan melaluipenyambungan dengan cara melukai atau memo-tong sebagian batang tanaman sehat sampai ke ba-gian floem batang, sehingga bagian t n m n sakityang disisipkan pada batang tersebut dengan mudahberhubungan dengan sel-sel pada sel floem (Bock1982; Agrios 1997). Beberapa virus gemini seperhmungbean yellow mosaic virus (Honda et al. 1983),tomato leaf curl virus (Behjatnia et al. 1996) dansweet potato leaf curl virus (Lotrakul et al. 1998)juga dilaporkan &pat ditularkan melalui penyam-bungan.

Penularan melalui serangga vektor dapat de-ngan mudah dilakukan pada tanaman uji yang rela-tif muda (3 rninggu setelah tanarn) menggunakan 10

Tabel 1. Hasil inokulasi virus gemini isolat Segunungdari tanaman cabai rawit ke beberapa tanamanfamili Solanaceae melalui penularan denganpenyambungan

Persen- Masa-Tanaman uji tase inkubasi

infeksi (hari)

Cabai rawit var. Calcra Putih 57,l 16-30Cabai besar var. Hot Chilli 71,4 20 29Tomat ape1 var. Rorna 57,l 19 32Terung ungu panjang 0,oTembakau var. White Burley 0,o

Tabel2. Hasil inokulasi virus gemini isolat Segunungdari tanaman cabai rawit ke beberapa t n m nfamili Solanaceae melalui penularan dengansenlngga vector B. tabaci

Persen- MasaTanaman uji tase inkubasi

infeksi (hari)

Cabai rawit var. Cakra Putih 70,O 10- 15Cabai b a r var. Hot Chilli 80,O 10- 14Ibmat apelvar. Roma 50,O 11 15T-g ungupanjang 0,oTembakau var. White Burley 0,o

ekor B. tabaci per tanaman. Persentase infeksi yangtertinggi, yaitu 80 , diperoleh dari tanaman cabaibesar sementara pada tanaman cabai rawit d n o-mat infeksi mencapai berturut-turut 70 dan 50(Tabel 2). Masa inkubasi yang diperlukan virusuntuk menirnbulkan gejala relatif lebih singkat, ya-itu sekitar 10-15 hari, apabila dibandingkan masainkubasi pada penularan dengan penyambungan.Lotrakul et al. (1998) juga melaporkan bahwa masainkubasi virus gemini dari hasil penularan oleh B.tabaci adalah 10-16 hari, lebih cepat dibandingkanhasil penularan dengan penyambungan. Keberha-silan penularan virus gemini melalui serangga vek-tor sangat ditentukan oleh jumlah serangga yangdigunakan untuk inokulasi pa& tanarnan sehat.Menurut Trisusilowati (1989), virus kerupuk temba-kau dapat ditularkan hanya dengan satu ekor kutukebul per tanarnan uji. Penularan dengan seranggayang lebih banyak, yaitu 20-50 ekor per tanaman,dapat meningkatkan jumlah tanaman yang ter-infeksi dan mempersingkat masa inkubasi virus.Selain jumlah serangga, Idris & Brown (1998) danMehta et al. (1994) melaporkan bahwa jumlah ta-

naman yang terinfeksi berkorelasi positif denganlamanya periode makan h i s i s i dan periode makaninokulasi serangga.

ejala pada anaman Uji

Hasil penularan virus gernini pa& beberapajenis tanaman dalam famili Solanaceae seperti yangdiuraikan di t s menunjukkan bahwa cabai besarcabai rawit, dan tomat dapat menjadi inang virusgernini, tetapi tidak demikian untuk tanaman te-rung dan ternbakau. Melalui teknik PCR berhasildibuktikan bahwa gejala yang tampak berasosiasidengan infeksi virus gemini, yaitu dengan terampli-fikasinya fragmen DNA berukuran -1,7 kb daritanarnan cabai besar, cabai rawit dan tomat Gam-bar 1).


5/6

30 VXRUS EMINI ADA CABAI RUSLI t. al

Gambar 1. Hasil amplifikasi DNA virus gemini denganPCR. Lajur 1: marker lkb; 2-tanaman sehatsebagai kontrol negatif; 3-hasil penularan pa-da tanaman cabai rawit; 4-hasil penularan pa-da tanaman tomat; 5-hasil penularan pada ta-naman cabai besar; 6-hasil penularan pada ta-naman terung; 7-hasil penularan pa tanam-an tembakau; 8-kontrol positif (klon DNA-pepper leaf curl irus Thailand

Infeksi virus gemini pada ketiga tanaman ter-sebut menghasilkan gejala yang berbeda-beda. Ta-naman cabai besar yang terinfeksi daunnya meng-alami belang di sekitar tulang dam dengan muncul-

nya warna kuning yang tidak merata. Pada saatta

naman memasuki fase generatif warna kuning se-makin meluas, daun mengecil, bunga mengeringdan gugur sebelum waktunya. Gejala pada tanamancabai rawit berupa mosaik kuning dengan permuka-an daun yang tidak merata serta tepi daun melekukke atas. Sementara gejala pada tanaman tomatberupa pelekukan dam baik ke atas maupun kebawah, kemudian dam akan mengecil dan kakuInteraksi virus dengan tanaman inangnya dapatmenyebabkan ekspresi gejala penyakit yang sangatbervariasi antara satu jenis tanaman dengan tanam-an lainnya. Bean dwarf mosaic geminivirusBDMV) misalnya, menyebabkan kekerdilan dan

klorosis pada dam tanaman i vulgaris yang ter-infeksi tetapi menimbulkan gejala mosaik kuningpada daun Sida spp. Morales et al. 1990). Semen-tara Wang et al. 1996) melaporkan bahwa tanamanNicotiana benthamiana yang terinfeksi BDMVmengalami epinasti dan kerdil.

Hasil penelitian ini membuktikan bahwa virus

gernini pada cabai asal Segunung tidak dapat di-tularkan secara mekanis dengan cairan perasan te-tapi dapat ditularkan melalui penyambungan dan se-rangga vektor B. tabaci ke tanaman cabai besar dancabe rawit serta tomat, tetapi tidak berhasil ditular-kan ke tanaman tembakau var. White Burley dan te-

rung. Berdasarkan kisaran inang ini juga dapat di-simpulkan bahwa virus gemini pada cabai berbedadengan virus gemini penyebab penyakit kerupuk

tembakau yang dapat menginfeksi tembakau var.White Burley Trisusilowati 1989). Keberhasilanmendeteksi virus gemini melalui teknik PCR de-ngan menggunakan sepasang primer universal un-tuk virus gemini memberikan peluang untuk men-deteksi lebih banyak lagi virus-virus gemini padatanaman yang berbeda.

Tulisan ini merupakan bagian dari tesis programmagister penulis pertama. Penulis mengucapkan terimakasih atas bantuan berbagai pihak selama pelaksanaanpenelitian hi, terutama kepada Ir. Yoyo Sulyo, MS. dariInstalasi Penelitian Tanaman Hias, Segunung, JawaBarat atas bantuannya dalam kegiatan survei lapangan,dan Ir Kikin H. Mutaqin, MSi. yang membantu dalamdokumentasi hasil penelitian.

D FT R PUST KAgrios GN. 1997. Plant pathology. 4 ed. New York:

Academic Pr.Behjatnia S, ry B, Krake LR, Conde BD, Conelly MI,

Randles JW Rezaian MA 1996. New potato spindletuber viroid and tomato leaf curl geminivirus strainsfrom a wild Solanurn sp. Phytopathology 86:880-886.

Bock KR 982. Geminivirus disease. Plant Dis 66:266-270.

Couch JA, Fritz PJ. 1990. Isolation of DNA from plants

high in polyphenolics. Plant Molec Biol Reptr8(1):8-12.Dellaporta, SL, Wood J, Hicks JB 1983. Aplaud DNA

minipreparation: version 11. Plant Mol Biol Reptrl(4): 19-21.

Francki RIB, Hatta T. 1980. Clorosis striate mosaicVirus. Description ofplant viruses. CMI No. 22 1.

Gilbertson RL Hidayat SH, Martinez RT, Leong SA,Faria JC, Morales F, Maxwell DP. 1991. Differen-tiation of bean infecting gerniniviruses by nucleicacid hibridization probes and aspects of bean goldenmosaic inBrazil. PlantDis 75336-342.

Harrison BD. 1985. Advances in gemini virus research.Annu Rev ofPhytopathol23:55-82.

Hidayat SH, Gilbertson RL Hanson SF, Morales FJ,Ahlquist P, Russel DR, Maxwell DP. 1993. Com-plete nucleotide sequences of the infection clonedDNA of bean dwarf mosaic geminivirus. Phytopa-thology 83:181-187.


6/6

BULETIN PT, VOL. 11, NO. 1, JUNI 1999. VIRUSGEMINI ADA CABAI 3 1

Hidayat SH, Rusli ES, Nooraidawati. 1999. Pengguna-an primer universal lam polymerase chain reac-tion untuk mendeteksi virus gemini pada cabai. Pro-siding Kongres Nasional X cl n Seminar IlmiahPFI, huwokerto, ha1 355-359.

Honda MI Saito Y Hongmeearkom PT Kittisak KDeema N. 1983. Mechanical transmission, purifica-tion ,and some properties of whitefly-borne mung-bean yellow mosaic virus in Thailand. Plant Dis 67:801-804.

Idris AM Brown JK. 1998. Sinaloa tomato leaf curlgeminivirus: biological and molecular evidence for an w subgroup IIIvirus. Phytopathology 88:648-657.

Lazarowik SG. 1987. The molecular characterization ofgeminiviruses. Plant Molec Biol Reportr 4(4):177-192.

Lotrakul P, Valverde RA Clark CA, Sim J, De La TorreR. 1998. Detection of geminivirus infecting sweetpotato intheunited States. Plant Dis 82: 1253-1257.

Martin JH. 1987. An identification guide to commonwhitefly pest species of the world (Homoptera:Aleyrodidae). Trop Pest Manag 33:298-322.

Mehta P, Wyman JA, Nakhla MA Maxwell DP. 1994.Polymerase chain reaction detection of viruliferousBemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) with twotomato-infecting geminiviruses. J Econ Entomol87: 1285-1290.

Morales F, Niessen A, Fbmkez B, Castano M. 1990.Isolation and partial characterization of a gemini-virus causing bean dwarf mosaic. Phytopathology80:96-101.

Polston JE Anderson PK. 1997. The Emergence ofwhitefly-transmitted geminiviruses in tomato inwesternhemisphere. Plant Dis 8 l(12): 1358-1369.

Rojas MR Gilbertson RL Russel DR, Maxwell DP.1993. Use of degenerate primers in the polymerasechain reaction to detect whitefly transmitted gemini-viruses. Plant Dis 77:340-347.

Trisusilowati EB. 1989. Studi sifat virus penyebab pe-nyakit kerupuk pa tanaman tembakau (Nicotianatabacum L.) Fakultas Pascasarjana Institut PertanianBogor.

Trisusilowati EB, Suseno R Sosromarsono S, Barizi,Soedarmadi, Nur MA. 1990. Transmission, serolo-gical aspects and morphology of the tobacco krupukvirus. Indon J Trop Agric 1(2):75-79.

de Uzcategui RC, Lastra R 1978. Transmission andphysical properties of the causal agent of mosaic0amarillo del tome (tomato yellow mosaic). Phyto-pathology 68:985-988.

Wang HL Gilbertson RL Lucas WJ. 1996. Spatial andtemporal distribution of bean dwarf mozaic gemini-virus in phaseolus vulg ris and nicotiana bentha-miana. Phytopathology 86: 1204-1214.

eliza s virus gemini

Documents