elmnt. de neuro-fiziologie

8/10/2019 Elmnt. de Neuro-fiziologie

1/76

Ministerul Educaiei NaionaleUniversitatea Vasile Alecsandri din Bacu

Departamentul pentru nvmnt la Distan i nvmnt cu FrecvenRedus

Adresa: Str. Mreti Nr.157, Bacu, Romnia

Tel./Fax: (+4) 0234/517.715 web: www.ub.ro

FACULTATEA DE TIINE ALE MICRII, SPORTULUI ISNTII

SPECIALIZAREA KINETOTERAPIE I MOTRICITATE SPECIAL

ELEMENTE DE NEURO-FIZIOLOGIE

AUTOR:

LECTOR. UNIV. DR. DOBRECI DANIEL-LUCIAN

Curs pentru studenii anului II


2/76


3/76

3

OBIECTIVELE DISCIPLINEI1. mbuntirea modului de utilizare a materialului intuitiv din cadrul cursului de neuro-

fiziologie;2. Capacitatea de exemplificare a diferitelor forme de manifestare ale feed-back-uluiorganismului uman n situaii fizilogice i patologice;

3. Posibilitatea de definire i utilizare corect a sensurilor unor termeni tiinifici de specialitate,pentru asigurarea nelegerii adecvate a reaciilor de rspuns din partea organismului ndiferite condiii.

4. Abilitarea studenilor cu cunotine teoretice privind definirea i coninutul noiuniloroperaionale generale i specifice cu care se opereaz n cadrul disciplinei, n vedereaformrii competenei generale de a opera cu terminologia domeniului.

5. Formarea unui bogat bagaj de cunotine teoretico-metodice privind aspectele neuro-fiziologiei n Kinetoterapie, necesar formrii complexe a viitorului specialist, pentru a-i

dezvolta competenele necesare aplicrii corecte i eficiente a programelor de recuperare.

COMPETENE ASIGURATE PRIN PARCURGEREADISCIPLINEI

1. Studenii trebuie s posede cunotine teoretice privind definirea i coninutul noiuniloroperaionale generale i specifice cu care se opereaz n cadrul disciplinei.

2. Studenii trebuie s-i formeze un bogat bagaj de cunotine teoretice privind modalitile deacionare i reglare a sistemului nervos att n situaii fiziologice dar i patologice, necesarformrii complexe a viitorului specialistn kinetoterapie.

FOND DE TIMP ALOCAT, FORME DE ACTIVITATE, FORMEDE VERIFICARE, CREDITE

Forma de activitate Numr ore semestru Numr crediteLucrare practic 14 1,5Studiu individual 61 1,5Verificare final Examen Validare total credite: 3

STABILIREA NOTEI FINALE

Forma de verificare (Examen, Colocviu, Verificare peparcurs)

Examen

Modalitatea de susinere (Scris i Oral, Oral, Test gril, etc.) TG + oral Puncte sau procentajRspunsuri la examen 5 (50%)Evaluarea pe parcurs a activitii la seminar 2 (20 %)Teme de control 3 (30%)

NOTARE

TOTAL PUNCTE SAU PROCENTE 10 (100%)


4/76

4

TIMP MEDIU NECESAR PENTRU ASIMILAREA FIECRUIMODUL

Timp mediu necesarNr.

Crt.Denumire modul

SI Lp Total1 Obiectul, coninutul i metodele de studiu ale neuro-

fiziologiei. Locul i importana neuro-fiziologiei npregtirea viitorului liceniat n kinetoterapie imotricitate special.

5 1 6

2 Proprietile funcionale ale neuronilor. Transmitereasinaptic, Placa neuro-motorie.

5 1 6

3 Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii musculare,Neuro-fiziologia fusul muscular.

5 1 6

4 Neuro-fiziologia organului de tendon (Golgi), Neuro-fiziologia formrii engramelor motorii. 5 1 65 Electromiografia noiuni generale, Fiziologia

sistemului endocrin, Neuro-fiziologia mduvei spinrii.5 2 7

6 Neuro-fiziologia trunchiului cerebral, Neuro-fiziologiacerebelului, mezencefalului i diencefalului, Neuro-fiziologia emisferelor cerebrale.

26 6 32

7 Verificare practic 10 2 12

Timp total necesar 61 14 75

INSTRUCIUNI PENTRU PARCURGEREA RESURSEI DENVMNT

Prezenta resurs de nvare conine toate informaiile necesare nsuirii cunotinelorteoreticei practicereferitoare la fiziologia sistemului nervos uman.

Coninutul este structurat n module, n cadrul fiecrui modul regsindu-se unul sau maimulteuniti de studiu, n aa fel nct s ealoneze i s faciliteze parcurgerea materialului insuirea sa.

Pentru parcurgerea resursei de nvmnt se recomand urmtoarea succesiune:1. Citirea, cu atenie, a fiecrei unitide studiui, consultarea recomandrilor bibliografice

n legtur cu aceasta.2. Parcurgerea rezumatului fiecrei unitide studiu.3. Rezolvarea temelor de autoevaluare (pentru fiecare unitate de studiu).4. Rezolvarea testului de autoevaluare (pentru fiecare modul).5. Pregtirea schemei de discuie pentru lucrrile-practice.


5/76

5

Modulul I. Neuronul. Transmiterea sinaptic

Scopul modulului nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia celulei nervoase (neuronului).

Obiective operaionale

nsuirea noiunilor de anatomie, precum i modului de funcionare a neuronului. Cunoaterea modalitilor transmitere a informaiilor la nivel interneuronal, sau de laneuroni alte structuri ale organismului.

Rolul neuronului n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i a mediului

intern cu cel intern.

Unitatea de studiu I.1.Noiuni de anatomie i neuro-fiziologie aneuronului

Neuronul este o celul cu o structur nalt specializat pentru recepionarea itransmiterea informaiei. Din punct de vedere structural neuronul prezint un corp celular (somasau pericarionul) i numeroase prelungiri unele scurte i ramificate, numite dendrite, i o

prelungire mic, de obicei mai lung, ramificat n zona terminal, denumit axon.

Figura nr. 1 Anatomia neuronului (www.descopera.org)

Neuronii sunt celule prevzute cu prelungiri abundente, de lungimi variabile, uneoriextrem de mari, i sunt celule specializate n transmiterea rapid a informaiei, prin conducereaimpulsurilor electrice i eliberarea de neurotransmitori. Impulsurile electrice se propag de-alungul fibrei nervoase spre zona lor terminal, unde iniiaz o serie de evenimente care

declaneaz eliberarea mediatorilor chimici. Propagarea potenialului de aciune, eliberareamediatorilor chimici i activarea receptorilor membranei neuronale cu care vine n contact,


6/76

6

constituie mecanisme, prin care neuronii comunic ntre ei, transmit unul altuia informaii, darcomunic i cu organele efectoare (muchi, glande) sau cu organele receptoare.

Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variaz ntre100 i 200 m aa cum sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii din coarneleventrale ale mduvei spinrii, neuronii Purkinje din scoara cerebeloas. Ali neuroni audimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarei

cerebeloase, care ating dimensiuni de abia 4-8 m.Clasificarea neuronilorse poate face dup: prelungiri, lungime, funcii, mediatorii chimici pe care i sintetizeaz, etc.

Dup numrul prelungirilor se deosebesc urmtoarele tipuri de neuroni:

neuronii multipolari care reprezint majoritatea celulelor nervoase. Au o form stelat, cunumeroase prelungiri i cu nucleu mare, sferic, situat central. Ei pot fi motori sausenzitivi, situai n interiorul sau n afara sistemului nervos central.

neuronii bipolari, de form ovalar sau fusiform, se caracterizeaz printr-o prelungire lanivelul fiecrei extremiti. Nucleul lor este ovalar i adesea situat excentric. Neuroniiacetia i ntlnim n retin, n ganglionii Scarpa i n cel a lui Corti. Neuronii simpaticisunt adesea de tip bipolar.

neuronii unipolari sunt rari, prezint o unic prelungire axonal cum sunt celulele cubastona i con din retin.

neuronii pseudounipolari caracterizeaz ganglionii rahidieni sau spinali. Sunt celulesferice cu nucleu mare, rotund, dispus central. Au oprelungire unic iniial care se dividen dou ramuri: una periferic i cealalt central. Aceti neuroni sunt atipici prin faptulc au o singur prelungire de obicei foarte lung i mielinizat, considerat a fi un axonmodificat. Ei sunt neuroni lipsii de dendrite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali saucerebrali),

neuroni lipsii de axoni cum sunt celulele orizontale i amacrine din retin.

Figura nr. 2 Tipuri de neuroni dup numrul de prelungiri(www.superagatoide.altervista.org)

Din punct de vedere funcional neuronii se mpart n:

neuroni motori sau efereni, sunt de obicei celule mari, multipolare, cu axon lung. Dinacest grup fac parte celulele piramidale ale scoarei i neuronii piramidali din cornul

anterior al mduvei; neuronii de asociaie sau interneuronii sunt mici, adesea multipolari i uneori bipolari:


7/76

7

neuronii senzitivi afereni sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentai decelulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) i n ganglionii nervilor cranieni.

Figura nr. 3 Tipuri de neuroni din punct de vedere funcional(www.my-personaltrainer.it)

Din punct de vedere anatomo-funcional, neuronul poate fi mprit n trei zoneprincipale:

Regiunea receptoare, specializat pentru recepionarea i procesarea informaiei. Estereprezentat de ramificaiile dendritice i de corpul celular. n aceast zon neuronulrealizeaz contactul cu alt neuron prin sinapse. Deci aceast zon a neuronului este dotatcu receptori specifici pentru neurotransmitori. Pragul su de depolarizare este mare ide obicei la nivelul acestei zone nu se formeaz poteniale de aciune.

Regiunea conductoare face legtura dintre regiunea receptoare i cea efectoare aneuronului. Este reprezentat de prelungirea axonic, de la locul n care aceasta iese dincorpul celular, zon denumit conul axonic sau hilul axonilor i se ntide pn laarborizaia terminal a axonului. Membrana acestei zone este bogat n canale ioniceactivate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia natere potenialul de aciune prinsumarea potenialelor locale generate n zona recepoare. Potenialul de aciune se propagapoi pn la captul distal al axonului supunndu-se legii totul sau nimic.

Regiunea efectoare este reprezentat dup butonii terminali ai axonului. Informaiapropagat de-a lungul regiunii conductoare, sub form de potenial de aciune ajunge nregiunea efectoare unde este recodificat n semnal chimic i apoi transmis regiuniireceptoare a neuronului urmtor.

Structura neuronului

Corpul celular i dendritele, ce sunt acoperite de o membran plasmatic denumitneurilema, iar axonul este nvelit de axolem. Membrana joac un rol esenial n funcia deexcitaie i conducere a neuronului, prezint o organizare molecular sub forma unui mozaiclichidian (Singer i Nicolson), fiind o membran permeabil selectiv pentru ioni i din acestmotiv ncrcat electric.n aceast zon a neuronului, canalele ionice joac rol pentru difuziuneaionilor dinspre citoplasm n exterior sauinvers. Aceste canale sunt activate electric deci voltaj-dependente. n plus, se ntlnesc i canalele ligand-dependente, care sunt legate de proteine curol de receptor pentru mediatorii chimici, avnd n vedere c membrana de la nivelul acesteizone joac rolul de membran postsinaptic. Reticulul endoplasmic neted este implicat ndepozitarea Ca++intracelular i meninerea lui la o concentraie constant n citoplasm la 10-7moli. Dac Ca++ intracitoplasmatic crete peste aceast valoare duce la degradarea i moartea

neuronului.n corpul celulelor ntlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat n neuroniicu proprieti secretoare de hormoni cum sunt mai ales neuronii hipotalamici.


8/76

8

Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente i microtubuli.Microfilamentele se gsesc mai ales n dendrite i sunt formate din actin. Neurofilamentele segsesc att n dendrite ct i n axoni. Ele confer rigiditatea i meninerea formei neuronale.Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al substanei prin dendrit, dar mai ales prinaxon. Ei sunt formai din proteine numite proteine asociate microtubulilor.

Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate molecular mare iar axonii

proteine cu greutate mic. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile dedistribuia materialului n dendrite i axoni. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de apune n micare sistemul de microtubuli.

Cele dou structuri, microtubilii i neurofilamentele, formeaz un tot unitar denumitneurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului dup corpusculii Nissl. Acesteorganite pe lng rolul lor structural ndeplinesc un rol de transport al proteinelor, veziculelor cumediator chimic i al materialelor necesare pentru meninerea integritii structurale ifuncionale a neuronului.

n corpul celular al neuronului se ntlnesc numeroase mitocondrii ce furnizeaz ATP-ulca substrat energetic sintezei de proteine i mediatorilor chimici. Dar cea mai mare densitate demitocondrii se afl n regiunea terminal a axonului, n butonii terminali, unde ele furnizeaz pe

de o parte energia necesar transmiterii sinaptice i pe de alt parte furnizeaz substrate pentrusinteza unor substane cu rol de neurotransmitori.

Axonul, prelungirea unic, lung, denumit i fibr nervoas conduce centrifug potenialulde aciune, influxul nervos, generat n conul axonic prin sumarea potenialelor locale, care auluat natere n poriunea receptoare a neuronului. Axonii neuronilor sunt organizai n cile deconducere ascendente i descendente din sistemul nervos central i n nervii periferici. Spredeosebire de dendrite, axonii sunt ramificai numai la captul periferic unde se ntlnescarborizaiile terminale care au butoni terminali la capete. Aceste formaiuni ale axonului suntimplicate n transmiterea sinaptic pe cale chimic. Aceast parte alctuiete poriunea efectoarea neuronului. Ele prezint membrana presinaptic care vine n contact fie cu zona receptoare aaltui neuron fie cu organele efecteoare (glande sau muchi). Axonul este nvelit de axolem carela rndul su este nvelit la unii neuroni de trei teci: teaca de mielin, teaca celulelor Schwann iteaca lui Henle. Teaca Henle se afl la exterior i este de natur conjunctiv. Ea asigur nutriia,

protecia i legtura dintre fibrele neuronale. Sub ea se afl teaca lui Schwann format din celulegliale numite celule Schwann, care ader de axolem i se rsucete n jurul axonului secretndmielina. Teaca de mielin este un nveli de natur lipoproteic, fiind cosiderat ca unul din ceimai perfeci izolatori electrici cunoscui. Teaca de mielin este ntrerupt din loc n loc la nivelulstrangulaiilor sau nodulilor Ranvier. Spaiul dintre dou noduri Ranvier numit spaiu internodaleste de dimensiune constant pentru aceeai fibr. Teaca de mielin se formeaz datorit rulriin spiral a celulelor Schwann din care dispare citoplasma i rmn membranele celulare imielina.

La mamifere, cile motorii se mielinizeaz mult mai trziu, n uter micrile ftului suntrelativ reduse, astfel la om fibrele motorii ncep s-i secrete teaca de mielin n a doua lun devia extrauterin. Mai nti ncepe mielinizarea cilor extrapiramidale, apoi a celor piramidale.Procesul de mielinizare se ncheie n jurul vrstei de 2 ani, cnd copilul are deja un mers sigur.Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielin sau un strat foartesubire de mielin. Ele au un diametru n general redus i sunt acoperite de celulele Schwanncare frecvent sunt comune pentru mai muli axoni nvecinai.

Celulele gliale

Neuronii nu sunt singurele celule care populeaz sistemul nervos central, n sistemulnervos central sunt de asemenea aa numitele celule gliale care alctuiesc nevroglia. Ele

alctuiesc esutul interstiial al sistemului nervos central i sunt mai numeroase dect neuronii de10-50 de ori. Aceste celule nu posed axoni i nu fac contacte sinaptice ntre ele. Membrana adou celule gliale adiacente fuzioneaz i formeaz aa numitele gap junctions adic


9/76

9

jonciunea de mare conductan ionic. Celulele gliale posed capacitatea de a se divide ndecursul vieii. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale: Astrocitele constitue astroglia. Ele nconjoar vasele sanguine cerebrale. Astrocitele

formeaz cea mai mare clas de celule neexcitabile din SNC. Se disting dou tipuri deastrocite: astrocitele protoplasmatice situate n substana cenuie i astrocitele fibroasedispuse mai ales n substana alb. Deoarece astrocitele se interpun ntre capilarele

cerebrale i neuronii cerebrali, li s-a atribuit o funcie de transport special. Numeroicercettori sunt de prere c astrocitele reprezint bariera hematoencefalic real. Barierahematoencefalic reprezint un mecanism homeostatic cerebral de mare importan nfuncionarea sistemului nervos central. Astrocitele servesc drept canale de transport ntrevasele sanguine i neuroni, avnd deci rol simbiotic n metabolismul celular. Astrocitele

joac rol de asemenea n conducerea impulsului nervos i n transmiterea sinaptic. Lanivelul sinapselor GABA-ergice i glutamat-ergice celulele gliale joac rol n inactivareaacidului gamaaminobutilic i a glutamatului, prin captarea acestuia de la nivelul fisuriisinaptice. Dup captare mediatorii sunt inactivai i convertii n glutamin, care apoi sunttransportai n butonul presinaptic i utilizai n sinteza GABA i glutamatului care suntincorporai n vezicule presinaptice i utilizai ca mediatori chimici ai acestor

sinapse.Astrocitele radiare, acioneaz ca o reea, ca un eafodaj, care permite migrareaneuronilor n cursul neurogenezei, de la punctul lor de origine embrionar spredestinaiile lor finale.

Oligocitele formeaz oligorendroglia i sunt celule formatoare de mielin la nivelul SNC,fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice.

Microcitele formeaz microglia care face parte din sistemul reticuloendotelial.Microcitele au origine din monocitele sanguine care prsesc vasul i se fixeaz nesuturi. Ele dein rol fagocitar, avnd rol n aprarea imun a SNC mpotriva agenilor

bacterieni, virali sau a celulelor proprii distruse sau moarte, curind terenul n vedereacicatrizrii.

Propritile funcionale ale neuronuluiNeuronii reprezint celule specializate n recepionarea stimulilor din mediu, conducerea

impulsurilor spre organele centrale precum i n transmiterea comenzilor spre organele efectoare.Neuronii prezint urmtoarele proprieti importante: excitabilitatea, conductibilitatea,degenerescena, regenerarea i activitatea sinaptic.

ExcitabilitateaExcitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricrei celule vii de a intra n activitate

sub influena unui stimul. Excitabilitatea este datorat structurii membranei celulare. Prin stimulse nelege modificarea brusc a energiei din preajma membranei plasmatice, care mrete dintr-o dat permeabilitatea membranei celulare pentru ionii de Na+. Stimulii pot fi electrici,

mecanici, termici, chimici etc. Reacia de rspuns a esuturilor la un stimul poart numele deexcitaie. Pentru ca stimulul s determine excitaia, trebuie s ndeplineasc anumite condiii:Excitaia apare numai sub aciunea unor stimuli ce depesc o anumit intensitate. Intensitateaminim a curentului care provoac excitaia, are valoare prag (valoare liminal). Stimulii cuintensitate sub valoarea prag sunt numii subliminali iar cei care depesc pragul, stimulisupraliminali.

Variaia de energie trebuie s aib o cretere brusc. In cazul creterii lente i progresivea intensitii stimulului, esutul nu mai rspunde, chiar dac se depete valoarea prag, ntructare loc o acomodare a esutului la stimuli. Acomodarea se explic ca i o cretere a pragului deexcitabilitate a esutului n timpul stimulrii. nlturarea fenomenului de acomodare se obine

prin folosirea unor stimuli electrici a cror intensitate crete extrem de rapid.

Pentru a declana excitaia stimulul trebuie s realizeze o anumit densitate pe unitatea desuprafa. Aplicnd pe un nerv doi electrozi, unul cu suprafa foarte mare, altul cu suprafafoarte mic, punctiform i lsnd s treac un curent electric de aceeai intensitate vom observa


10/76

10

c excitaia nervului va porni ntotdeauna de la electrodul cu suprafa mic, deoarece creeaz odensitate mai mare pe unitatea de suprafa.

Excitarea esuturilor depinde i de durata stimulrii, inclusiv stimulii supraliminali, acror intensitate crete brusc, dac sunt aplicai o perioad prea scurt de timp, nu produceapariia unei excitaii. Excitaia se traduce la periferie prin variaii ale potenialului electric almembranei neuronale.

Potenialul de repausCelula vie, n stare de repaus, este polarizat electric, avnd sarcini pozitive la exterior i

negative la interior. Utiliznd microelectrozi intracelulari s-a artat c diferena ntre suprafaaexterioar i interioar a membranei celulare msoar pentru muchii striai, n repaus, -90 mV

pentru celulele musculare netede 30 mV, pentru nervii neexcitai 70 mV. Diferena depotenial al membranei celulare poart numele de potenial de repaus sau de membran.La producerea potenialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de Na+ i K+,difuziunea ionilor i echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale.Transportul activ de Na+ i K+ este datorat interveniei pompei ionice de Na+ i K+ prin caresunt expulzai din celul trei ioni de natriu (3Na+) i captai doi ioni de potasiu (2K+). Deoarecese elimin din celul mai multe sarcini pozitive dect ptrund, interiorul celulei se negativeaz.

Prin mecanismul de transport activ se explic prima apariie a potenialului de membran.Aceasta se realizeaz consecutiv instalrii unor gradiente de concentraie ionic de o parte i dealta a membranei. Pompa de Na+ i K+ este o pomp electrogen i este reprezentat de ATP-aza Na+ i K+ - dependent fiind activat n urma descompunerii ATP n ADP i eliberareaenergiei necesare transportului.

Difuziunea ionilor prin membrana celular este inegal. Un prim factor l reprezintinegalitatea distribuiei ionilor de potasiu i sodiu de o parte i de alta a membranei celulare.Aceast inegalitate a concentraiei ionilor reprezint unul din factorii care iniiaz difuziuneaionilor. Concentraia extracelular a Na+ este de 143 mEq/l iar n celul de 14 mEq/l, n timp ceconcentraia intracelular a K+ este de 155mEq/l iar n lichidul extracelular este de 5 mEq/l. Unal doilea factor l constituie permeabilitatea inegal a membranei pentru diferiii ioni.Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru K+ dect pentru Na+. Din cauza concentraieiintracelulare mai mare de K+ n comparaie cu concentraia sa extracelular, K+ difuzeaz spreexterior de-a lungul gradientului de concentraie. Ieirea K+ din celul confer sarcini pozitive lasuprafaa membranei i mrete negativitatea n interior. Cnd interiorul celulei devine suficientde negativ pentru a mpiedica difuziunea n continuare a K+, se ajunge la potenialul de echilibru

pentru K+.Potenialul de repaus se schimb n funcie de concentraia K+ extracelular, acumularea

K+ intracelular nu poate fi explicat numai de aciunea direct a pompei de ioni care pompeazn interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieii din celul. Din cauza negativitiicreate ninterior de pompa electrogen cationii de K+ sunt atrai de la exterior la interior.

La repartiia inegal a ionilor de o parte i de alta a membranei mai particip i echilibrul demembran a lui Donnan, acesta se produce din cauz c proteinele ncrcate negativ nu potprsi celula i determin ncrcarea electric negativ interioar a membranei i astfel ioniipozitivi, care strbat cu uurin membrana, cum este ionul de K+, se acumuleaz la suprafaamembranei, conferindu-i sarcinile electrice la exterior.

Potenialul de aciune

Modificarea potenialului de repaus ce apare dup stimularea supraliminal a celulei,poart numele de potenial de aciune. El const n tergerea diferenei de potenial dintreinteriorul i exteriorul celulei i n ncrcarea electric invers a membranei, pozitiv n interiori negativ la exterior (pn la aproximativ + 35 mV). Valoarea potenialului ce depetevaloarea zero se numete overshoot, apoi aceste valori sunt urmate de revenirea potenialului

spre valoarea de repaus.Creterea i scderea rapid a potenialului se cunoate sub denumirea de potenial devrf sau spike potenial i dureaz n fibra nervoas 0,5-1 ms. Revenirea potenialului are loc


11/76


12/76

12

Prin urmare, n cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranele trebuie s se in contde faptul c fiecare canal odat activat rmne deschis un anumit interval de timp dup care senchide automat. Aceast constan de inactivare este caracteristic fiecrui tip de canal.

Ionii de Ca++ particip la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltaj-dependente.Reducerea concentraiei Ca++ n mediul extracelular scade pragul de declanare al activriicanalului, n timp ce cretere concentraiei Ca++ tinde s stabilizeze canalul. Absena Ca++ duce

la o cretere semnificativ a conductanei Na+, deci la o cretere a excitabilitii celulei.Mrirea permeabilitii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminunegativitatea potenialului de repaus cu 15 mV, de la 70 la 55 mV. Stimulii subliminalidetermin deschiderea unui numr restrns de bariere de activare a canalelor de Na+ imembrana ncepe s se depolarizeze. In aceast situaie membrana neuronal este facilitat, adicsensibilizat la aciunea unui alt stimul subliminal. Stimularea subliminal care nu e n msur s

provoace un flux important de Na+ duce la modificri de potenial cu caracter local. Aciuneamai multor stimuli subliminali succesivi fie temporari, fie spaiali se pot suma i s dea natere la

potenialul de vrf.Trecerea Na+ prin membrana celular n timpul potenialului de vrf se face pasiv, fiind

dependent exclusiv de gradientul de concentraie. De aceea geneza impulsurilor nervosase nu

este subordonat proceselor metabolice i nu este consumatoare de energie.Restabilirea potenialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ i creterea

permeabilitii pentru K+. Ionul de potasiu abandonnd lichidul intracelular restabileteechilibrul electric. Ieirea K+ nu reuete s readuc imediat potenialul la valoarea de repaus. Caurmare, dup potenialul de vrf urmeaz faza de postpolarizare sau postpotenial negativ. In

perioada potenialului de vrf, depolarizarea se produce total, pe cnd la postpotenialul negativ,repolarizarea celulei nu se face deplin.

Posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv se caracterizeaz prin acumularea de Na+i K+ la exterior i creterea numrului de sarcini negative n interior. Faza de

posthiperpolarizare se explic prin intervenia activ a pompelor de Na+ i K+. Prin mpiedicareatransportului activ de ioni, are loc o dispariie a posthiperpolarizrii, dei potenialul i

postdepolarizarea continu s apar nc o perioad de timp.Potenialul de aciune se supune legii tot sau nimic, adic un stimul supraliminal

indiferent de intensitate, nu poate depi depolarizarea de 115 mV ( de la70 mV la + 45 mV.Ca indicatori de msurare a excitabilitii se utilizeaz urmtorii parametri:

Reobaz = intensitatea minim a curentului, capabil s produc excitaia ntr-un timpnedefinit.

Timp util principal = timpul n ms n care un curent rectangular de o reobaz produceexcitaia.

Cronaxia reprezint timpul n care un curent de dou reobaze produce excitaia. Acestparametru a fost introdus de Lapique n 1903. Determinarea cronaxiei constituie metoda

de elecie pentru stabilirea excitabilitii relative a esuturilor excitabile. De exemplucronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1-0,2 ms; fibrele nervoase mielinizatesubiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielinice 0,5 ms; fibrele musculaturii striate de la0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele netede pn la 20 ms.Cronaxia este invers proporional cu excitabilitatea. Cu aceast metod se poate exploratulburrile transmiterii neuromusculare. In acest sens se msoar cu un electrod acintrodus n muchi, cronaxia la stimularea muchiului respectiv. Dac transmitereaneuronal este normal, valoarea cronaxiei msurate transcutan este cea a fibrei mielinicegroase. In cazul alterrii inervaiei motorii a muchiului striat se obin valori mai lungi alecronaxiei peste 1 ms pn la 100 ms.Conductibilitatea

Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri, aceasta se facediferit n fibrele amielinice i mielinice.


13/76

13

Conductibilitatea n fibrele amielinice In acest tip de fibre, excitaia se transmite dinaproape n aproape, prin cureni Hermann, care se rspndesc att la suprafa ct i n interiorulfibrei nervoase. O scdere a potenialului de repaus cu 20 mV determin propagarea excitaiei nambele direcii. Curenii locali, care se produc n interiorul zonei excitate, acioneaz asuprazonelor vecine, ntocmai ca i catodul, care a produs excitaia. Aceasta va produce o depolarizaren imediata vecintate, care va progresa, zona depolarizat, datorit ptrunderii inverse, din afara

nuntru a curentului este repolarizat n aa fel c zona depolarizat avanseaz sub forma uneiunde. Unda de depolarizare se propag astfel n ambele sensuri, plecnd de la catod. Viteza detransmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variaz direct proporional cu diametrulfibrei.

Conducerea n fibrele mielinice -fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare datoritprezenei tecii de mielin, conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator, dela o strangulaie Ranvier, la alta deoarece fibra mielinic are membrana liber numai n zonanodulilor Ranvier. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de curent prin membran, dincauza tecii de mielin, izolatoare, ce are o rezisten electric de 500 ori mai mare. Depolarizareadin zona nodulului Ranvier se datoreaz ptrunderii Na+ prin membrana nzestrat cu canale de

Na+ de cca 200 ori mai multe dect n membrana fibrelor amielinice. Potenialul de aciune

generat, se transmite fr ntrziere ca i un curent electric, de la nodul la nodul, att prin lichidulextracelular ct i prin axoplasm. In zona nodulilor are loc o ntrziere a conducerii din cauz c

potenialul de aciune trebuie s ating un anumit prag, pentru a provoca excitaia. Variaiapotenialului este suficient de mare pentru a depolariza i strangulaiile urmtoare, decitransmiterea saltatorie are un grad de siguran chiar dac sunt excluse multe strangulaiiRanvier, producnd transmiterea potenialului de-a lungul ntregii fibre. Avantajul conduceriisaltatorii const n: 1. transmiterea mai rapid a influxului nervos de cca de 50 ori mai iute dectcea mai rapid fibr amielinic; 2. consumul mai redus de energie, ntruct se depolarizeaznumai zona restrns a strangulaiei Ranvier i 3. pierderile de ioni sunt de cteva sute de ori maimici.

Legile conductibilitii neuronale.Legea integritii neuronului -neuronul distrus chiar parial nu mai conduce excitaia.Legea conducerii izolate -excitaia transmis de o fibr nu trece n fibra alturat.Legea conducerii indiferente -impulsurile se transmit prin neuroni i prelungirile sale n

ambele direcii.Legea conducerii nedecremeniale -transmiterea influxului nervos se face fr scderea

amplitudinii potenialului de aciune pe tot parcursul fibrei nervoase, deoarece intervin proceselebiologice n mecanismele conductibilitii.

Clasificarea fibrelor nervoase n funcie de viteza de conducerenregistrnd potenialul de aciune ntr-un nerv mixt (spre exemplu nervul sciatic) la distan fade locul de stimulare se obine un potenial de aciune compus, avnd mai multe deflexiuni care

se nscriu sub forma electronervogramei. Deflexiunile se datoreaz conducerii impulsurilor cuvitez inegal prin fibrele ce alctuiesc nervul. In funcie de structur, fibrele se mpart n: fibremielinice A i B i fibre amielinice C (vezi tabelul nr. 1).

Tipul de fibr Diametrul (m) Vitez (m/s) Funcia fibreiMielinic A 10 20 60 120 Motoneuronii , ProprioreceptoriiMielinic A 7 15 40 90 Exteroreceptorii tactili ipresoreceptoriiMielinic A 4 8 30 40 Motoneuronii Mielinic A 2,5 5 15 25 Receptorii durero iTermoreceptoriiMielinic B 1 3 3 14 Fibre vegetative preganglionare

Amielinic C sub 1 0,5 2Rspuns reflex dureros

Fibre vegetative postganglionare

Tabel nr. 1 mprirea fibrelor nervoase n funcie de structur


14/76

14

Fibrele A la rndul lor, n raport de grosime se clasific n fibre alfa, beta, gama i delta.Diametrul lor variaz de la 1 la 20 m, iar viteza de conducere ntre 5 m/s i 120 m/s (alfa = 10-20 m ; 60-120 m/s; beta = 7-15 m, 40-90 m/s; gama = 4-8 m, 30-40 m/s; delta = 2,5 5 m, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunt ataate motoneuronilor i proprioceptorilor.

Tipul B cu diametrul de 1-3 m i vitez de conducere de 3-14 m/s sunt fibrepreganglionare vegetative.

Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 m cu vitez de conducere de 0,5-2 m/s,formeaz fibrele postganglionare vegetative i nervii senzitivi ce conduc durerea.

Autoevaluare

1. Ce este neuronul i care sunt criteriile dup care sunt clasificai?2. Cte tipuri de neuroni cunoatei?3. Care este structura neuronului?4. Ce sunt celulele gliale i de cte tipuri sunt?5. Care sunt proprietile neuronului?6. Ce este excitabilitatea neuronului?

7.

Ce este conductibilitatea neuronului?

Unitatea de studiu I.2. Neuro-fiziologia sinapsei

Informaia este transmis la nivelul SNC printr-o nlnuire de neuroni. n timpultransmiterii impulsurilor SNC, ele pot fi: blocate; transformate din impuls unic n impulsuri repetate (salve de impulsuri) sau, integrate cu impulsurile provenite de la ali neuroni, determinnd n neuronii succesivi un

model complicat de impulsuri.Toate aceste funcii pot fi clasificate ca funcii sinaptice (figura nr. 10). Sinapsele pot fi

chimice sau electrice.

Figura nr. 4 Prezentare schematic a unei sinapse(www.medicalstudent.ro)

Anatomia funcional a sinapsei chimice neuro-neuronaleSinapsa neuro-neuronal reprezint zona unde are loc transmiterea informaiei de la un

neuron la altul. La acest nivel cei doi neuroni intr n contiguitate, axonul unuia din ei (neuronulpresinaptic) terminndu-se pe corpul celulei, dendritele sau axonul celuilalt neuron (neuronpostsinaptic) prin nite butoni sinaptici.

n funcie de zona neuronului postsinaptic cu care se realizeaz contactul, sinapsele pot fi(figura nr. 11): axodendritice,


15/76

15

axosomatice sau

axoaxonice.

Figura nr. 5 Tipurile de sinapse n funcie de neuronul postsinaptic(www.rincondelvago.com)

Au mai fost descrise i alte tipuri de sinapse, cum ar fi: dendrodendritice,

dendrosomatice,

somatodendritice,

somatosomatice.Neuronii difer prin forma i mrimea corpului celular, dimensiunile i numrul

dendritelor, dimensiunea axonului, numrul terminaiilor presinaptice la nivelul unui singurneuron, care pot oscila ntre 100 i cteva mii, din care circa 80-90% sunt localizate de dendriteiar restul pe soma sau axon.Toate aceste diferene fac ca neuronii din diverse zone ale SNV sreacioneze la impulsurile aferente intr-un mod diferit i s efectueze funcii diferite.

Forma sinapselor chimice este foarte diferit. Sub aspect funcional, toate tipurile desinapse chimice prezint urmtoarele pri comune (figura nr. 12): nainte de jonciune axonul dobndete o form de buton (buton sinaptic). Butonul

sinaptic conine 2 structuri caracteristice, avnd rol n transmiterea impulsului - veziculesinaptice si mitocondrii. Veziculele conin mediatorul chimic excitator sau inhibitor, iar

mitocondriile genereaz ATP-ul necesar resintezei mediatorului, care trebuie refcutfoarte rapid, deoarece cantitatea de mediator depozitat n vezicule poate s fieconsumat n cteva secunde sau minute, n funcie de activitatea sinaptic. Sintezamediatorului (neurotransmitorului) are loc att la nivelul somei neuronale, cat i lanivelul terminaiei butonate. Referitor la stocarea mediatorului chimic, se consider cveziculele sinaptice ar reprezenta sediul unic al stocurilor presinaptice. Cercetrilerecente pe sinapsa gigant din organul electric al unor peti, au dus la gsirea unor stocuricitoplasmatice de mediator. n acest sens se descrie un compartiment stabil (dedepozit), care cuprinde mediatorul de rezerv ce se elibereaz mai trziu n cursulstimulrii. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul labil, coninndmediatorul imediat disponibil n momentul stimulrii.

ntre membrana pre i postsinaptic exist unspaiu sinaptic(fanta sinaptic), de 200-300A, n care au fost puse n eviden nite filamente ce asigur adezivitatea regiuniisinaptice i ar reprezenta un sistem de ghidaje pentru moleculele de mediator care ltraverseaz.

Regiunea postsinaptic reprezint o poriune difereniat a membranei i citoplasmeiperiferice a elementului postsinaptic.Membrana postsinaptic este, n general, mai denselectronooptic i conine structuri receptoare caracterisice mediatorului.

Eliberarea mediatorului. Cnd potenialul de aciune ajunge la nivelul butonului terminal,depolarizarea butonului determin golirea unui numr de vezicule n spaiul sinaptic.Mediatorul eliberat, acionnd asupra receptorului de pe membrana postsinaptic, induce

la acest nivel modificri de permeabilitate caracteristice receptorului dat. Rolul ionilorde Ca2+ n eliberarea mediatorului - Depolarizarea membranei butonului terminaldetermin, n afara ptrunderii Na+, i un influx masiv de Ca2+. Ionii de Ca2+din mediul


16/76

16

extracelular ptrund n oarecare msur prin canalele de Na+voltaj-dependente, deschisede potenialul de aciune. Majoritatea calciului ptrunde ns prin canale specifice de Ca2+voltaj-dependente, care se deschid cu o oarecare laten.

Figura nr. 6 Transmiterea sinaptic la nivelul unei sinapse chimice(www.medicalplace.com)

Aciunea mediatorului asupra neuronului postsinaptic. Rolul receptorilor

La nivelul membranei postsinaptice exist un mare numr de proteine receptoare. Acetireceptori au dou componente importante: O component de cuplare, care ptrunde n spaiul sinaptic, prin care se cupleaz cu

mediatorul ajuns n spaiul sinaptic i, O component ionofor, care strbate membrana ptrunznd n interiorul neuronului

postsinaptic. Ionoforul poate fi de dou feluri: a) canale ionice activate chimic i b) oenzim ce activeaz un sistem metabolic intracelular. Receptorul combinat cu un canalionic se numete receptor de tip ionotrop, iar cel combinat cu o enzima se numetemetabotrop (Eccles, 1987).Canalele ionice activate chimic sunt de 3 tipuri:

canale de Na+, care permit fluxul cu precdere a ionului de Na+, dar ntr-o oarecare

msur i a ionului de K+; canale de K+, care permit fluxul n special al K+i canale de Cl-, care permit trecerea ionului de Cl-.

Deschiderea canalelor de Na+excit neuronul. Deci, mediatorul care deschide canalele deNa+ se numete mediator excitator. Pe de alt parte deschiderea canalelor de K+ sau de Cl-inhib neuronul, iar mediatorul care deschide aceste canale, se numetemediator inhibitor.

Sinapsele inhibitoare din SNCPot exista dou tipuri diferite de inhibiii sinaptice:

inhibiie postsinaptic i inhibiie presinaptic.

Inhibiia postsinaptic rezult n urma secreiei unui mediator inhibitor (GABA,glicocolul etc.).Terminaiile presinaptice inhibatoare provin de la unii neuroni ai formaieireticulate, unii neuroni intercalari medulari, celulele Renshaw etc. Mediatorul inhibatordetermin creterea permeabilitii pentru ioni de K+i Cl-.Ca urmare, datorit efluxului de K+in special a influxului de Cl-,se instaleaz hiperpolarizarea membranei, ceea ce face ca

potenialul de repaus s scad de la -65 mV la -70 mV, deci cu 5 mV mai negative comparativecu starea de repaus. Acest potenial de -5 mV se numete potenial postsinaptic inhibitor (PPSI).El persist,ca i PPSE, timp de 15-20 ms.

Inhibiia presinaptic- la acest tip de inhibiie nu apar modificri ale permeabilitiimembrane postsinaptice, ci ea apare ca urmare a diminurii secreiei de mediator de ctreterminaia presinaptic a sinapsei excitatorii. Inhibiia presinaptic apare prin activareasinapselor axo-axonice.

Fenomenul de inhibiie prezint o importan deosebit pentru funcionarea normal aSNC. SNC este bombardat continuu de un numr mare de impulsuri sosite prin fibrele senzitive


17/76

17

a nervilor. Dac n-ar exista posibilitatea de inhibare a unora din aceste impulsuri, creierul s-arafla ntr-o stare de excitaie continu, cu consecine nefaste pentru organism. Prin interveniainhibiiei sunt blocate semnalele, care nu prezint importan n momentul respectiv.

Inactivarea mediatorului chimicInactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din circulaie a

mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Viteza deosebit de mare cu

care se realizeaz acest proces presupune existena unor mecanisme multiple. Acestea sunt: Inactivarea postsinaptic ce este realizat cu ajutorul enzimelor hidrolizante din

membrane postsinaptic. Aceste enzime, plasate de regul n imediata apropiere areceptorilor, desfac complexul mediator-receptor pe msur ce acesta se formeaz.

Captarea postsinaptic -o parte din mediatorul eliberat difuzeaz n mediul extracelular,unde este inactivat de enzime hidrolizante cu sediul extracelular sau captat de celuleextrasinaptice (nevroglii,celule muscular etc.).

Recaptarea - elementul nervos presinaptic capteaz o parte din mediatorul eliberat nvederea reutilizrii sau inactivrii. Recaptarea se observ bine n cazul sistemului nervossimpatic pentru recaptarea noradrenalinei. Gradul n care fiecare procedeu este utilizatdifer de la un mediator la altul.

Natura mediatorilor chimiciAu fost propuse circa 50 substane diferite, ca avnd rol de mediator chimic. n

general,ele pot fi incluse n 4 clase sau tipuri.

Tipul 1: - AcetilcolinaTipul 2: - Amine - Noradrenalina, Adrenalina, Dopamina, SerotoninaTipul 3: - Aminoacizi - GABA, Glicocol, Glutamat, AspartatTipul 4:Peptide

A. Liberine hipotalmice Tirolinerina, Gonadoliberina, SomatostatinaB. Peptide hipofizare ACTH, Beta-endorfina, Alfa-melanotropina, Vasopresina,Ocitocina.C. Peptide care acioneaz asupra intestinului i creierului - Leucin-encefalina,Metionin-encefalina, Substana P, Colecistochinina, Polipeptid intestinalvasoactiv, Neurotensina, Insulina, Glucagonul.D. Din alte esuturi - Angiotensina II, Bradichinin, Carnozina, Bombezina.

Se consider c fiecare neuron secret n toate terminaiile sale un singur neuromediator.Acesta este principiul lui Dale, dat n onoarea lui Sir Henry Dale, care a introdus termenii deneuroni colinergici i adrenergici. Totui, n ultima perioad de timp au fost constatate excepiide la principiu, acelai neuron putnd avea mai muli neuromediatori, din care unii pot aciona camediatori excitatori, iar alii ca mediatori inhibitori sau modulatori.

Sinapsele electriceLa acest tip de sinapse membranele pre-i postsinaptice nu sunt separate printr-o fant

sinaptic, ci sunt legate strns n maniera unor conductori electrici. De asemenea, nu existntrziere sinaptic, din care cauz ele sunt foarte adecvate pentru sincronizarea activitiielectrice a unui mare grup de celule nervoase, sau celule efectoare ca, de exemplu, descrcareasimultan a miilor de electroplci din organele electrice ale unor peti.

Ca i sinapsele chimice, cele electrice pot fi excitatorii (depolarizante) sau inhibitorii(hiperpolarizante). Ele au fost puse n eviden la diferite grupe de nevertebrate i vertebrateinferioare (peti).Totui i la mamifere au fost descrise conexiuni dintre neuroni de la diversenivele ale creierului, sau la nivelul musculaturii netede, a miocardului i a celulelor receptoare,

care seamn cu sinapsele electrice.


18/76

18

Unele caracteristici ale transmiterii sinaptice

Conducerea unidirecionalprin sinapse -din cele expuse anterior rezult c impulsurilesunt conduse prin sinapsele chimice numai de la terminaia presinaptic spre terminaia

postsinaptic,i nu invers.ntrzierea sinaptic-n timpul transmiterii impulsului de la terminaia presinaptic spre

neuronul postsinaptic, se consum un timp necesar descrcrii mediatorului, difuziei acestuia la

membrana postsinaptic, aciunii lui asupra membranei, ptrunderii Na+

,apariiei PPSE i apoi apotenialului de aciune. Timpul minim necesar desfurrii acestor procese determin ceea ce senumete ntrzierea sinaptic, variaz ntre 0,5-0,7 ms. Cunoscnd aceast valoare putem calculanumrul de neuroni dintr-un circuit nervos.

Oboseala sinaptic-atunci cnd sinapsele excitatorii sunt excitate repetat, cu o frecvenmare, numrul descrcrilor din neuronul presinaptic este iniial foarte mare, dup carediminueaz. Acesta se datoreaz oboselii sinaptice. Acest fenomen reprezint o caracteristicimportant a funciei sinapsei, deoarece atunci cnd o arie din SNC devine extrem de excitat,oboseala cauzeaz dup un interval pierderea excesului de excitabilitate. Prin obosealasinaptic s-ar putea explica durata scurt a crizei de epilepsie. n acest caz oboseala reprezintun mecanism de protecie. Cauza principal a oboselii sinaptice rezid n epuizarea rezervelor de

mediatori din butonul terminal, deoarece o terminaie presinaptic poate media cel mult 10 000de transmiteri sinaptice, cantitatea de mediator consumat cu aceast ocazie, putnd fi epuizatn cteva secunde pn la cteva minute. Oboseala ar putea fi cauzat i de urmtorii 2 factori: inactivarea treptat a unor receptori postsinaptici i din cauza potenialele de aciune repetate, ionii de Ca2+din celule se fixeaz prea lent.

Rmnnd n citosol, ionii de Ca2+deschid aa numitele canale de K+calciu-dependente,caredetermin un efect inhibitor asupra neuronului postsinaptic.Facilitarea posttetanic - dac excitm repetat o sinaps o perioad scurt de timp,

pentru a evita instalarea oboselii, se constat c neuronul devine mai reactiv la impulsurile sositeulterior. Fenomenul poart denumirea de facilitare (potenare) posttetanic; aceasta s-ar puteadatora acumulrii ionilor de Ca2+ n membrana presinaptic, ce va mri cantitatea de mediatoreliberat n spaiul sinaptic. Deoarece la unii neuroni acest fenomen poate dura de la ctevafraciuni de secund pn la cteva minute, s-ar putea ca acest proces s reprezinte unul dinmecanismele prin care neuronii stocheaz informaia. Deci facilitarea posttetanic ar puteaconstitui un mecanism al memoriei de scurt durat.

Efectul acidozei i alcalozei asupra transmiterii sinaptice - neuronii sunt foartesensibili la modificarea pH-ului, de la 7,4 la 7,8 produce adesea convulsii cerebrale datorithiperexcitabilitii neuronilor. Efectul alcalozei poate fi uor demonstrat prin hiperventilare

pulmonar, la persoane predispuse la epilepsie. Eliminarea excesiv a CO2 (acid) poate induceun acces de epilepsie. Acidozadiminueaz mult activitatea neuronilor. Scderea pH-ului de la7,4 la 7,0 determin, de regul, instalarea comei. n cazuri de diabet sever apare totdeauna coma.

Efectul hipoxiei asupra transmiterii sinaptice - excitabilitatea neuronilor estedependent de un aport corespunztor de cu O2. Lipsa O2 timp de cteva secunde provoacinexcitabilitate complet a neuronului. Dac circulaia cerebral este ntrerupt temporar (3-5secunde), subiectul devine incontient.

Sinapsa neuromuscularLa muchii striai transmiterea informaiei de la nivelul SNC se face prin intermediul

unor formaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare. Axonul celuleinervoase pierde teaca de mielin, se ramific la captul terminal, formnd placa motorie care seinvagineaz n fibra muscular, dar se afl aezat n afara sarcomerei. ntreaga formaiune esteacoperit cu una sau mai multe celule Schwann, care izoleaz placa motorie de mediul

nconjurtor.(figura nr. 7)


19/76

19

Figura nr. 7 - Placa neuro-motorie (www.bio.miami.edu)Urmrind la microscopul electronic structura unei invaginaii sinaptice, a unei ramificaii

axonice, se constat prezena unui spaiu sinaptic ntre nerv i sarcolem de 20-30 nm. Acestspaiu este ocupat de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut reticulat spongio princare difuzeaz lichidul extracelular. Membrana muchiului (sarcolema) formeaz un mare numrde cute, care mresc suprafaa de contact ntre muchi i mediatorul sinaptic. La nivelulterminaiei nervoase exist un mare numr de mitocondrii, avnd acelai rol ca i la sinapseleinter-neuronale. Mediatorul chimic, depozitat n vezicule sinaptice, este acetilcolina.Ataat de

lama bazal este acetilcoliniosteraza, enzim ce hidrolizez acetilcolina. (figura nr. 14)

Figura nr. 8 Jonciunea neuro-muscular (www.biologycorner.com)Cnd un impuls nervos atinge jonciunea neuromuscular are loc activarea canalelor de

Ca2+ voltaj-dependente care permit influxul ionilor de Ca2+. Ca i n cazul sinapselor neuro-neuronale ionii de Ca2+ determin atracia veziculelor sinaptice din apropierea membranei

presinaptice, fuziunea membranei veziculelor cu membrana presinaptic, urmat de exocitoza ievacuarea acetilcolinei n spaiul sinaptic. La fiecare impuls nervos se elibereaz acetilcolina dincirca 60 vezicule sinaptice, care conin fiecare circa 10000 molecule de mediator. Dupexocitoz membrana veziculelor sinaptice va fi nglobat n butonul terminal, prin endocitoz, nvederea rencrcrii sale cu noi molecule de acetilcolin. Acetilcolina din spaiul sinaptic, n timpde circa 1 ms, exercit receptorii nicotinici de pe sarcolem, dup care are loc inactivarea ei prindifuzie n spaiul extrasinaptic, prin colinesteraz, prin care se evit reexcitarea fibrei muscularedup trecerea potenialului de aciune.

Rezumatul unitii de studiuUnitatea de studiu face o trecere n revist a celor mai importante noiuni privindpe de o

parte anatomia celulei nervoase, iar pe de alt parte modalitatea de transmitere a informaiilor,fie ntre neuroni, fie ntre neuroni i alte formaiuni ale organismului.

Autoevaluare

1.

Ce este sinapsa i de cte feluri poate fi ea?2. Cum se realizeaz transmiterea sinaptic?3. Care sunt caracteristicile i proprietile sinapsei?


20/76

20

4. Definii sinapsa neuro-muscular?

Tema de control nr. 1:Realizaidou plane, una care s reprezinte anatomia neuronului i alta care s cuprind

transmiterea sinaptic.

Modulul II. Elemente generale privind neuro-

fiziologia fibrei musculare

Scopul modulului nelegerea i cunoaterea noiunilor de neuro-fiziologie a fibrei musculare striate

Obiective operaionale Cunoaterea unor noiuni generale de fiziologie a fibrei musculare striate. Cunoaterea unor noiuni generale privind metabolismul contraciei i relaxrii fibrei

musculare striate Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii musculare

Placa neuro-motorie

Jonciunea neuro-muscular reprezint o legtur sinaptic prin intermediul creia setransmite informaia electric este transmis prin intermediul mediatorilor chimici de la nerv lamuchiul striat scheletic. Nervul este un motoneuron ce are corpul neuronal n mduva spinrii ia crui axon se termin la nivelul unei fibre musculare. (Ben Greenstein, Adam Greenstein,2000)

La muchii striai transmiterea informaiei de la nivelul sistemului nervos central se faceprin intermediul unor formaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare.(Hefco, 1997)

Denumit i sinapsa neuromotorie sau jonciunea neuromotorie, placa motorie este oformaiune anatomic specializat la nivelul creia o fibr motorie somatic contacteaz o fibrmuscular striat. (Leon Dnil, Mihai Golu, 2000)

Axonul celulei nervoase pierde teaca de mielin, se ramific la captul terminal, formndplaca motorie care se invagineaz n fibra muscular, dar se afl aezat n afara sarcolemei.

ntreaga formaiune este acoperit cu una sau mai multe celule Schwann, care izoleazplaca motorie de mediul nconjurtor.Structura unei invaginaii sinaptice, a unei ramificaii axonice privit la microscopul

electronic, evideniaz ntre membrana neuronal, care formeaz membrana presinaptic isarcolem faptul c exist un spaiu numit fanta sinaptic de 20-50 nm. Acest spaiu este ocupatde lama bazal, care reprezint un strat subire de esut reticulat spongios prin care difuzeazlichidul extracelular.

Membrana postsinaptic format din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutat, cu omulime de falduri principale i secundare, care-i mresc suprafaa de contact ntre muchi imediatorul sinaptic. n zona neuronal presinaptic, se evideniaz numeroase mitocondrii cuacelai rol ca la sinapsele interneuronale i vezicule sinaptice coninnd acetilcolin. Sarcolemaeste extrem de sensibil la acetilcolin n zona plcii terminale. n aceast zon sarcolema estenzestrat cu 1 la 4 x 107 receptori colinergici pentru o jonciune neuromotorie. Receptorii

prezeni n sarcolem sunt receptori colinergici nicotinici. Receptorii sunt sintetizai n aparatul


21/76

21

Golgi din zona postsinaptic, de unde sunt transportai la locul de inserie din membranapostsinaptic. Receptorii captai, internalizai, sunt degradai de enzimele lizozomale din zonapostsinaptic. Procesul de internalizare este un proces de endocitoz.

Prin urmare, exist un proces de remprosptare continu, un turnover a receptorilornicotinici n membrana sarcolemic a plcii terminale. Membrana sarcolemic sufer modificrimorfologice remarcabile n zona plcii terminale. Aa cum am vzut, ea devine extrem de cutat,

neregulat, formnd o mulime de fante sinaptice secundare care se deschid toate n spaiulsinaptic primar. Fanta sinaptic are n interiorul su un strat de material electrodens, numitsubstana sau membrana de baz, care urmeaz fidel fiecare fant postjonional. Pe aceastmembran de baz se fixeaz acetilcolinesteraza, enzima care marcheaz, hidrolizeaz,acetilcolina. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzioneaz cu un strat de celule Schwann,nchiznd fanta i formnd o barier mpotriva difuziunii mediatorului n afara zonei sinaptice.

Fiecare vezicul din zona presinaptic conine aproximativ 4000 de molecule deacetilcolin (ceea ce reprezint o cuant de acetilcolin). Un impuls nervos depolarizeazmembrana postsinaptic cu 30-40 mV, deschiznd canalele de Ca++ i determin golireaconinutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolin n fanta sinaptic. Pentru fiecare molecul deacetilcolin eliberat exist un disponibil cca 10 receptori colinergici i 10 molecule de

acetilcolinesteraz. La om, o cuant de acetilcolin, adic coninutul unei vezicule presinapticedeschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. S- a calculat cdeschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maxim a plciiterminale. Prin urmare, exist o lung marje de siguran pentru transmiterea neuromuscular.Rspunsul contractil dispare numai dup blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici.

Ca urmare a penetrrii ionilor de Na+ n zona postsinaptic a muchiului, se produce unpotenial de plac terminal, asemntor cu PPSE. Potenialul crete de la 90 mV, valoareapotenialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puin negative i cnd atinge50 mV aparepotenialul de aciune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o vitez de 3-5 m/sec, careiniiaz contracia muchiului striat.

nregistrndu-se activitatea electric n zona postsinaptic se pot observa potenialeminiaturale ale plcii terminale de 1-2 mV, cu o frecven de cca 1 potenial/sec, ce sunt datoratespargerii spontane a unor vezicule de acetilcolin. Potenialele miniaturale au amplitudine att deredus, nct pot fi nregistrate numai n imediata vecintate a jonciunii neuro-motorii. Pncnd potenialul plcii terminale nu ajunge la valoarea prag, adic la un potenial de50 mV nuse produce potenialul propagat.

Jonciunea neuro-motorie se deosebete de sinapsele neuro-neuronale prin urmtoarelecaracteristici:

Influxul nervos elibereaz n fanta sinaptic a plcii terminale cantiti suficiente deacetilcolin, n stare s induc potenialul de aciune i rspunsul motor, nefiind necesarsumarea temporal i spaial ca n cazul celorlalte sinapse.

Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici nicotinici din sarcolem, iar ncca 1 msec are loc hidroliza ei sub aciunea acetilcolinesterazei prezent chiar n spaiul sinaptic.Degradarea prompt a acetilcolinei previne reexcitarea muchiului.

Jonciunea neuromuscular nu conine mediatori inhibitori, acetilcolin este un mediatorexcitator.

Mecanismul contraciei musculare izotonicen timpul contraciei muchiului se produce o ngustare a discurilor clare i a zonei H, cu

pstrarea lungimii discului ntunecat. Cu ajutorul microscopului electronic, observm c, ntimpul contraciei, lungimea filamentelor groase nu se modific, iar filamentele subiri alunec

printre cele groase i determin apropierea liniilor Z. Pe baza acestor constatri, Huxley apropus n anul 1969 teoria glisriin mecanismul contraciei musculare.

Glisarea filamentelor de actin printre cele de miozin se produce prin conectarea ideconectarea alternativ a punilor transversale de zonele active ale actinei. Contracia fibrelormusculare scheletice este declanat de eliberarea Ca2+ din cisterne n citosolul sarcoplasmei.


22/76

22

Eliberarea ionilor de Ca2+ din cisternele reticulului sarcoplasmatic se datoreaz undei dedepolarizare ce ajunge n profunzimea fibrei musculare prin intermediul tubilor T. n sarcolemamuchiului relaxat ionii de Ca2+ se gsesc ntr-o concentraie de 10-7 mol/litru, iar n interiorulcisternelor acetia sunt mai concentrai. Depolariznd membranele cisternelor terminale, sedeclaneaz eliberarea masiv i brusc n plasm a Ca2+,ajungndu-se la o concentraie de 10-5

moli/litru i nlturndu-se efectele inhibitorii ale troponinei asupra contraciei.

nainte de nceperea contraciei, pe captul globular al punii transversale este fixat ATP-ul. Captul globular al punii transversale are i funcie ATP-azic, scindnd imediat ATP-ul ielibernd energia. Din acest motiv, puntea transversal se aeaz perpendicular pe filamentul deactin, ns fr s se ataeze nc de el. Efectul inhibitor al troponinei i tropomiozinei estenlturat de creterea concentraiei ionilor de calciu n citosol. Zonele active ale actinei suntdescoperite n momentul n care se cupleaz captul globular al punii transversale al moleculeide miozin.

n timpul contraciei, tropomiozina i troponina ptrund adnc n anul existent ntre celedou lanuri de actin, descoperind zonele active de pe filamentul de actin. Punile transversaleale miozinei pot astfel s interacioneze cu zonele active ale actinei. Dup stabilirea legturiidintre actin i miozin, se produc modificri conformaionale n puntea transversal ce

determin nclinarea captului globular spre braul punii de la 900 la 450, producnd glisareafilamentului de actin nspre centrul sarcomerului i scurtarea acestuia n cursul contracieiizotonice. nclinarea captului globular se face pe seama eliberrii energiei stocate n ATP.Odat cu nclinarea captului globular al punii, el se rencarc cu o nou molecul de ATP.Fixarea ATP-ului determin detaarea miozinei de actin. Datorit activitii ATP-azice amiozinei, ATP-ul este scindat, iar energia eliberat readuce puntea transversal la poziiaanterioar(i.e. unghi de 90o), interacionnd cu o nou zon activ pe filamentul de actin. Cufiecare ciclu, ataarea, nclinarea la 90o a punilor transversale i apoi desprinderea acestora,muchiul se scurteaz cu aproximativ 1% din lungimea sa. Aceste cicluri se repet succesiv pncnd muchiul i realizeaz programul su contractil, fiind proporional cu fora sa de contracie.

Mecanismul contraciei izometricen contraciile izometrice, filamentele de actin i miozin nu gliseaz unele printre altele

datorit elasticitii punilor transversale. n muchiul contractat izometric se dezvolt o tensiune.n cursul contraciei izometrice punile transversale se ataeaz n unghi drept pe filamentele deactin i apoi se produce rotirea lor cu 450. Datorit acestei micri de rotaie, structurilevscoase elastice ale punilor transversale se pun sub tensiune.

Relaxarea muscularRelaxarea muchilor se produce n momentul n care ionii de Ca2+ sunt recaptai n

cisternele reticulului sarcoplasmatic iar concentraia lor n sarcoplasm scade la 10-7 moli/l.Acest proces se produce cu consum de energie, furnizat tot de moleculele de ATP. ATP-azaCa2+-dependent, care reprezint pompa de Ca2+, localizat n pereii reticulului sarcoplasmic,

este o protein transmembranar cu funcie ATP-azic, ce hidrolizeaz o molecul de ATP,transportnd dou molecule de Ca2+. Datorit acestei pompe de calciu, se poate produce oconcentrare de 10000 ori mai mare a Ca2+ n reticulul sarcoplasmic. Reticulul sarcoplasmicconine, de asemenea, o protein ce poate fixa de 40 de ori mai mult calciu dect cel care se afln stare ionic, numit calsechestrin. Prin intervenia pompei de calciu, transportul de ioni deCa2+ n reticulul sarcoplasmatic se realizeaz foarte rapid (i.e. 30 ms). Relaxarea muchiului se

produce atunci cnd scade concentraia ionilor de Ca2+ n citosolul sarcoplasmatic.

Metabolismul energetic al contraciei musculareAtt contracia izotonic i izometric, ct i relaxarea muscular au ca surs deenergie

primar ATP-ul. ATP-ul este sursa de energie utilizat i pentru pomparea ionilor implicai n

contracie: captarea Ca2+

, expulzia Na+

i captarea K+

.n muchi, ATP-ul se gsete ntr-o concentraie de 4 mmoli/kg substan umed (i.e.oconcentraie foarte mic). La aceast concentraie, ATP-ul asigur aproximativ 8 secuse


23/76

23

musculare. Descompunerea ATP-ului are loc sub aciunea ATP-azei. Miozina manifest efecteATP-azice, cu aciune foarte redus. Dup fixarea miozinei pe actin, aceast activitate cretefoarte mult. Prin hidroliza ATP-ului n ADP se produce scindarea unei legturi fosfatmacroergice i se elibereaz 7,3 kcal/mol de ATP.

Resinteza rapid a ATP-ului se face prin transferul gruprii fosfat de la fosfocreatin(PC) la ADP, sub aciunea creatinfosfokinazei. Concentraia fosfocreatinei n muchi este de 20

mmoli/kg substan umed. Acest proces asigur realizarea de aproximativ 100 secusemusculare. Fosfocreatina se reface, la rndul su, din creatin, pe seama procesului de glicoliz.n celulele musculare, glucoza se metabolizeaz pn la acid piruvic. n condiiile lipsei deoxigen acidul piruvic este redus la acid lactic, prin procesul de glicoliz anaerob. n lipsaoxigenului, glucoza se degradeaz furniznd energia pentru resinteza a dou molecule de PC i adou molecule de ATP. Metabolismul anaerob furnizeaz energia necesar abia pentru 600 desecuse.

n condiiile aportului de oxigen are loc glicoliza aerob, iar acidul piruvic este degradatpn la dioxid de carbon i ap. Prin glicoliza aerob se refac 38 molecule de PC i, nconsecin, 38 de molecule de ATP. Metabolismul aerob furnizeaz energia pentru aproximativ20000 de secuse musculare. Aceast glicoliz aerob are loc n mitocondrii i se desfoar lent,

dar are capacitate mare de resintez a rezervelor de CP i ATP. Glicoliza anaerob se produce de2-3 ori mai rapid, dar refacerea depozitelor de ATP este limitat. Glicoliza anaerob poate avealoc pentru perioade scurte de timp, deoarece acidul lactic format, dei difuzeaz n mare msurn curentul circulator, rmne concentrat n muchi, depind capacitatea-tampon a esutului.Mediul acid intracelular mpiedic activitatea enzimatic muscular i reduce capacitatea deefort. Glicoliza anaerob poate ntreine contraciile musculare maxime timp de 1 minut. Deaceea, aceasta asigur 85% din energia necesar n efoturile intense de scurt durat (e.g.alergrile de vitez) i abia 5% n eforturile de lung durat (e.g.alergrile de fond).

n perioada iniial de efort se contracteaz o datorie de oxigen din cauza cerinelorcrescute de oxigen i a unei adaptri ntrziate a circulaiei i a metabolismului aerob la acestecerine. Consumul de oxigen rmne nc o perioad de timp dup ncetarea efortului pestevaloarea de repaus, n funcie de intensitatea efortului. Acest proces se numeteplata datoriei deoxigen. Acest consum suplimentar de oxigen necesar dup terminarea efortului, are rolul de andeprta acidul lactic i de a reface depozitele de PC i ATP. Plata datoriei de origen depetecu puin datoria creat la nceputul efortului, din cauza unor procese fiziologice careacompaniaz efortul intens (e.g. pentru ntreinerea unui ritm respirator crescut, cretereatemperaturii corporale, pentru rencrcarea depozitelor de oxigen ale mioglobinei). Dup un efortuor, datoria de oxigen este mic ajungnd n jur de 4 l, pe cnd, dup un efort intens, poateajunge pn la 20 l. Contracia muscular determin un lan de reacii chimice cu rol n

producerea energiei necesare realizrii acestui proces. Aceste reacii se desfoar cu vitezevariabile.

Implicaiile calorice ale activitii musculareAbia 20-25 % din energia chimic din muchiul striat este transformat n lucru mecanic,

restul se elibereaz sub form de cldur.Muchiul striat este principala surs termogenetic aorganismului. Producia de cldur a unui muchi n repaus este de 0,0002 cal/g i se numetecldur de repaus. Cldura din cursul contraciei este eliberat n dou perioade: cldura iniiali cldura tardiv.

Cldura iniialcuprinde patru componente: cldura de activare, cldura de ntreinere,cldura de scurtare i cldura de relaxare. Cldura de activare apare n perioada de laten acontraciei, iar cea de ntreinere se produce n timpul contraciilor susinute. n faza scurtriimuchiului se degajeaz cldura de scurtare cu un surplus caloric proporional cu intensitatea

efortului. Relaxarea degaj cldura de relaxare datorit revenirii muchiului la lungimea itensiunea de repaus. Urmeaz o perioad de aproximativ 30 min dup terminarea efortului ncare cldura continu s se elibereze peste valoarea de repaus, producnd cldura tardiv sau


24/76

24

cldura de refacere. Ea este aproximativ egal cu cldura degajat n timpul contraciei. Clduratardiv rezult n cursul metabolismului aerob. Dup terminarea efortului se refac depozitele deglicogen, de ATP i de PC din muchi. Aceste mecanisme necesit procese energeticegeneratoare de cldur.

Efectele mecanice ale contracieimusculareRspunsul mecanic al muchiului striat este dependent de lungimea sarcomerelor i de

frecvena aplicrii stimulilor. Fora maxim de contracie a muchiului se nregistreaz cndsarcomerul are lungimea de 2,2 m. La o asemenea lungime, fiecare punte transversal se afl nlegtur cu o molecul de actin. Legtura fiecrei puni transversale cu zona activ afilamentului de actin contribuie la realizarea forei de contracie a muchiului.

Reacia muchiului la un singur stimul supraliminal se numete secus. Potenialul deaciune sarcolemic dureaz 2-4 ms i este condus prin sarcolem de la nivelul jonciunii neuro-musculare cu o vitez de 5 m/s. La nceputul depolarizrii, apare o perioad refractar absolutcare persist 1-3 ms. Cnd stimulul duce la o scurtare a muchiului, contracia se numeteizotonic, iar contracia fr scurtare, numit izometric, se manifest printr-o cretere a tensiuniimuchiului.

Dup aplicarea stimulului se evideniaz o mic ntrziere ntre 2 i 4 ms pn la apariia

rspunsului, numitperioad de laten. Urmeaz o cretere a tensiunii sau scurtarea muscular,numit faz de contracie, apoi revenirea la normal, faza de relaxare. n muchii rapizi secusadureaz 7,5-10 ms, iar n cei leni este de 100-150 ms.

Rspunsul muchiului la stimuli cu frecven mare se poate prezenta ca o succesiune desecuse. Stimulii cu frecven mare determin o sumare a contraciilor. Sumarea contraciilor senscrie fie sub forma unui grafic ondulat, numit tetanos incomplet, fie n platou, denumit tetanoscomplet. Tensiunea muscular este de 4 ori mai mare n cursul tetanosului, comparativ cu secusadatorit acumulrii unui surplus de ioni de Ca2+n sarcoplasm. n organism se ntlnesc foarterar secuse musculare, deoarece nervii motori transmit ntotdeauna salve de impulsuri i nuimpulsuri izolate. Stimulii ce depesc valoarea prag, determin contracii musculare deamplitudine maxim, supunndu-se legii tot sau nimic. Potenialele de aciune sunt transmise lanivelul plcii terminale, de unde se propag n ntrega sarcolem cu o vitez de 3-5 m/s (pentrudetalii privind funcionarea plcii terminale, vezi: Olteanu et al, 2000: Neurofiziologia sistemelorsenzitivo-senzoriale).

Particulariti ale efectelor mecanice ale contraciei musculareContractura musculareste un efect mecanic care determin scurtarea muchiului n alt

mod dect tetanosul i secusa. Acest efect mecanic este o stare de contracie care nu este cauzatde conducerea potenialului de aciune, ci se bazeaz fie pe depolarizarea local (aa cum sentmpl cnd crete concentraia K+extracelular, stare care este denumit contractur potasic)sau este produs pe cale farmacologic, situaie n care se produce o eliberare crescut de calciun sarcoplasm(e.g.contractura cofeinic).

Fibrele toniceContracia n aa numitele fibre tonice (fibrele din muchii extraoculari sau fibreleintrafusale) este un alt tip de contracie muscular. Aceste fibre musculare rspund la un stimuln funcie de extinderea depolarizrii independente de potenialul de aciune, iar contracia nu sesupune legii tot sau nimic. Gradul contraciei depinde de schimbarea concentraiei Ca2+intracelular.

Efectul de treapt

Aplicnd stimuli supraliminali, ce nu ajung la frecvena de tetanizare, pe un muchi carea stat o lung perioad de timp n repaus, se produce o cretere a tensiunii cu fiecare secus, pnse atinge o tensiune uniform pe contracie. Fora de contracie iniial reprezint abia jumtate

din fora nregistrat dup executarea a 30-50 de secuse. Efectul de treapt pozitiv se explicprin eliberarea din reticulul sarcoplasmic a unui numr mai mare de Ca2+, care nu sunt imediat indeajuns recaptai (N.B.: efectul de treapt nu trebuie confundat cu tetanosul).


25/76

25

Tonusul muscular

n comparaie cu particularitile contraciei musculare mai sus amintite, tonusul generalsau cel reflex al muchilor scheletici este meninut prin poteniale de aciune normale n unitilemotorii individuale. Tonusul muscular este stareade semicontracie uoar a muchilor striaischeletici, care apare n repaus.

Aspecte mecanice speciale ale funciei musculare

Aa cum am artat ceva mai nainte, contracia muscular poate fi realizat prin doumodificri extreme:(a) izometric,cnd lungimea muchiului rmne constant i tensiunea se modific;(b) izotonic,cnd lungimea se modific i tensiunea rmne constant. Atunci cnd att

tensiunea, ct i lungimea se modific simultan, contracia se denumete auxotonic.Dac o contracie izometric este urmat de una izotonic sau de una auxotonic, aceasta

se numete contracie dup ncrcaresau contracie cu ntindere(afterloaded contraction).Acest manifestare contractil apare cnd unui muchi n contracie tetanic i se aplic la

extremitatea liber o for superioar, care acioneaz n sens opus. n aceast situaie, dac nu sestabilete un echilibru nou, exist riscul producerii rupturii musculare.

Manifestrile electrice ale contraciei musculare (noiuni generale privind EMG)

Activitatea electric a muchiului este rezultatul depolarizrii sarcolemei fibrelormusculare de la nivelul unitilor motorii. Ea este declanat de mesajul primit de sarcolem lanivelul plcii terminale, mesaj sosit la acest nivel de la motoneuronii care inerveaz unitilemotorii. Acest mesaj propagat apoi de-a lungul sarcolemei declaneaz i ntreine activitateacontractil, att pe cea izometric implicat n postur, ct i pe cea izotonic, implicat nlocomoie.

Figura nr. 9Principiul nregistrrii electromiografiei(www.uned.es)

Activitatea electric nsumat a muchilor striai poate fi nregistrat cu electromiograful.Grafica obinut se numete electromiogram(EMG). Recoltarea curenilor de aciune se face cu

ajutorul unor electrozi de suprafa sau a unor electrozi coaxiali, sub form de ac, care suntintrodui n muchi. Electrodul coaxial se cupleaz la electromiograf, care este un sistemelectronic de amplificare i nregistrare a biocurenilor musculari.

Grafica obinut poart numele de electromiogram elementar i rezult din recoltareapotenialelor de aciune dintr-un numr restrns de fibre de la nivelul unitilor motorii.Electrozii de suprafa sunt discuri metalice, argintate, cu o suprafa de aproximativ 1 cm2, carese aeaz pe suprafaa pielii deasupra unor zone bogate n esut muscular, nregistrndu-se astfelo electromiogram globalde la nivelul unor zone mai ntinse.

Traseul simplu se produce n urma unor contracii uoare, fiind constituite din potenialemono-i bifazice cu o amplitudine cuprins ntre 200 i 400 V, cu o durat mic n jur de 3 msi o frecven de 4-10 Hz. Traseul intermediar apare n urma unor contracii musculare medii,

fiind formate din poteniale de unitate motorie cu amplitudine de 500 V i o frecven ntre 15i 25 Hz.


26/76

26

Figura nr. 10Imagine reprezentnd o electromiografie nregistart pe un subiect uman(www.liamed.ro)

Traseul de interferen apare cnd contraciile musculare sunt maxime. Aceasta vadetermina apariia de poteniale n care nu se mai evideniaz potenialele de unitate motorie,

motiv pentru care amplitudinea ajunge n jur de 1000 V, uneori chiar la 2000 V i o frecvenn jur de 1000 Hz.Tonusul de fond, postur sau expresie joac un rol primordial n activitatea muscular de

meninere a unor activiti motorii complexe, asigurnd fixitatea articulaiilor i amortizareaelastic a micrilor. De asemenea, creterea tonusului muscular i transformarea lui ntr-unfrison generator de cldur indic implicarea lui n termoreglare. n aceeai msur, starea deanxietate, agitaie, fric sau alte stri emoionale, prin creterea descrcrilor nervoase tonice,mresc tonusul muscular de fond sau l anuleaz aproape complet, ca n cursul somnului. Acesteobservaii sugereaz implicarea tonusului general n meninerea strii de veghe, orientare iatenie.

Neuro-fiziologia contraciei i relaxrii fibrei musculare netede

Musculatura organelor interne este format din celule musculare netede cu un diametrude 2 pn la 10 m i o lungime cuprins ntre 50 i 200 m. Celulele musculare netede prezintdoar un singur nucleu central. Poart aceast denumire deoarece le lipsete modelul striat carecaracterizeaz muchiul cardiac i muchii scheletici. Muchii netezi difer de aceti muchi nunumai n privina structurii striate, dar mai ales n ceea ce privete proprietile lor funcionale icontractile. Aa, de exemplu, muchii netezi sunt foarte leni, dar au capacitatea de meninere aforei sau a tonusului pentru perioade lungi de timp, cu o cheltuial de energie foarte mic, fiindastfel extrem de adaptai proprietilor lor funcionale. Aceti muchi au capacitatea de arspunde la o multitudine de mediatori chimici sau hormoni. Toate aceste caracteristici nedezvluie faptul c, n acest caz, cuplarea excitaiei cu contracia este foarte complex i estediferit de cea a muchilor scheletici. Muchiul neted este, de asemenea, complet diferit att

structural, ct i funcional. Astfel, muchiul neted poate rspunde la un stimul printr-un rspunsfazic scurt sau printr-o contracie tonic prelungit.

Bozler (1941) a clasificat muchii netezi n dou categorii majore. O prim categorie oreprezint muchii care sunt activai de o multitudine de fibre cu adevrat motoare. Alctuiescmuchii netezi multiunitari. Ei sunt alctuii din fibre musculare netede separate. Fiecare fibracioneaz complet independent fa de cealalt i adesea este inervat de o singur terminaienervoas, la fel ca fibrele musculare striate scheletice. Membrana bazal, alctuit dintr-unamestec de fibre de colagen i glicoproteine, servete la izolarea fibrelor ntre ele. Aceste fibrenetede sunt controlate n special de semnalele nervoase, deosebind-se de cel de al doilea tip defibre netede. Cele viscerale sunt controlate mai ales de stimuli non-nervoi. Din acest prim tip decelule musculare netede fac parte: muchiul ciliar, muchiul irisului, muchii membraneinictitante i muchii pieloerectori (i.e. erecia prului).

Al doilea tip de muchi netezi sunt cei care se activeaz spontan i ritmic, avndactivitate automat. Acest tip de muchi prezint tonus miogen i sunt denumii muchi single


27/76

27

unit (monounitari) sau muchi netezi viscerali. Termenul de monounitar se preteaz la uneleconfuzii deoarece nu ne referim la o singur fibr muscular. Dimpotriv, el este format dintr-omas de sute sau mii de celule musculare netede care se contract mpreun, ca i cum ar fi osingur unitate motorie. Membranele celulelor ader ntre ele ntr-o multitudine de puncte, aanct fora generat ntr-o fibr este transmis i fibrelor nvecinate. n plus, membranele celularesunt unite prin junciuni strnse de tip gap n care ionii trec uor dintr-o celul n alta, iar

potenialul de aciune poate circula de la o fibr la alta antrennd toat masa ntr-o singurcontracie. n aceast categorie intr muchii principalelor viscere: intestin, cile biliare, uretere.a.

n ultimii ani s-a pus n discuie n ce categorie de muchi intr muchii netezi ai unorvase sanguine. n cazul acestor muchi exist o distincie clar: ei prezint un tonus bazal miogen

pe care se suprapune tonusul neurogenic exercitat de activitatea nervoas simpatic.Celulele musculare netede sunt celule fusiforme, scurte, cu o lungime de 0,10,5 mm i o

grosime de 310 m. Ele nu prezint sistemul tubular n T i reticulul sarcoplasmatic abundentca n cazul unui muchi striat. n principiu, aparatul contractil este acelai ca i n muchiischeletici i se realizeaz printr-un mecanism de alunecare a miofilamentelor. Dar n cazulmuchiului neted, filamentele de actin i miozin nu sunt aranjate ntr-o infrastructurordonat. Aceste celule conin aproximativ aceeai cantitate de actin pe unitatea de volum ca in muchiul scheletic, dar miozina se gsete abia ntr-o cincime din cantitatea muchiuluischeletic. n plus, celulele musculare netede conin o reea de filamente intermediare, alctuitedin desmin, vimentin i felmin. Aceast reea este ataat de sarcolema celulei n nite regiunidenumite corpusculii de ataament sau corpusculi deni de ataament. Adesea, aceti corpusculidin membran vin n legtur cu corpusculii din membrana celulelor nvecinate, crend niteadevrate lacune, umplute cu un material electronodens, care realizeaz cuplarea mecanic ntrecelulele musculare netede. Prin aceast modalitate de organizare, celulele musculare netedeformeaz o reea contractil la care sunt ataate i fibrele de colagen.

n interiorul celulei, filamentele intermediare contacteaz i interconecteaz corpii denidin interiorul sarcoplasmei. Corpii deni (formai din -actin) sunt interconectai, fiind ataaide filamentele de actin. De fapt, corpii deni ndeplinesc rolul benzilor Z de la muchiischeletici. Miofilamentele de actin sunt lungi i unele interacioneaz cu filamenteleintermediare de felmin, mai frecvent dect cu miofilamentele de miozin. Prin aceast structurse formeaz o reea de filamente intermediate sau aa-numitul domeniu al citoscheletului celuleimusculare netede.

Cercetrile au evideniat c filamentele de actin i miozin din muchiul netedinteracioneaz aproape n acelai mod cu cele din muchii striai, iar procesele contractile suntactivate tot de Ca2+, substratul energetic fiind reprezentat de ATP. Ceea ce difereniaz cele doustructuri este organizarea structural diferit, modul de cuplare a excitaiei cu contracia,controlul procesului contractil de ctre Ca2+, durata contraciei i cantitatea de energie necesar

mecanismului de contracie.Cuplarea excitaiei cu contracia n muchiul neted se realizeaz treptat, tot prinintermediul ionilor de Ca2+, ca i n muchii scheletici. Chiar i n fibrele n care exist un reticulsarcoplasmatic slab dezvoltat, nu exist sistemul tubular T, iar cisternele reticululuisarcoplasmatic contacteaz direct sarcolema. De aceea, potenialul de aciune membranardetermin direct ieirea Ca2+ din cisterne, mecanism mai eficient dect difuziunea prinsarcolem, din mediul extracelular.

Potenialulde repaus al fibrei musculare netede este de 50 la 60 mV, deci cu 30 mVmai puin negativ dect cel al muchiului striat. Potenialele de aciune ale muchiului netedmultiunitar sunt generate n acelai mod ca la muchiul scheletic. Potenialele de aciune alemuchiului neted visceral apar sub dou forme: fie ca vrf (spike) potenial, fie ca potenial de

aciune n platou.Potenialele de aciune tipice de vrf se obin la majoritatea muchilor viscerali. Duratalor este de 1050 ms. Aceste poteniale se pot produce prin stimulare electric, prin stimulare


28/76

28

hormonal, sub aciunea neurotransmitorului eliberat la nivelul varicozitilor sau generatspontan de fibra muscular neted.

Rezumatul unitii de studiuUnitatea de studiu face o trecere n revist a celor mai importante noiuni privind neuro-

fiziologia fibrei musculare strate, subliniind necesitatea cunoaterii acestor noiuni, n formarea

unei baze solide de cunoatere i nelegere a modalitilor de funcionare a fibrei musculare attn situaii fiziologice ct i n situaii patologice. De asemenea sunt prezentate mecanismelemetabolice care intervin n contracia i relaxarea fibrei musculare striate, precum i rolul iimportana influenelor nervoase n funcionarea muchiului striat.

Autoevaluare1. Care este mecanismul contraciei musculare izotonice?2. Care este mecanismul contraciei musculare izometrice?3. Explicai cum se realizeaz relaxarea muscular?4. Care sunt efectele mecanice ale contraciei musculare?

5.

Neuro-fiziologia contraciei irelaxrii fibrei musculare netede

Tema de control nr. 2:Realizai o plan n care s reprezentai mecanismul de cuplare a excitaiei nervoase cu

contracia muscular.

MODULUL III. Elemente de neuro-fiziologie amduvei spinrii

Scopul modulului nelegerea noiunilor privind neuro-fiziologia mduvei spinrii.

Obiective operaionale Cunoaterea modalitilor de funcionare a mduvei spinrii i de influenare i reglare a

diverselor aparate i sisteme ale organismului

Rolul mduvei spinrii n realizarea homeostaziei mediului intern cu cel extern i amediului intern cu cel intern.

Funciamotorie a mduvei spinriiSemnalele senzitive care ajung n mduva spinrii se transmit la dou categorii de

neuroni: fie la motoneuroni n mod direct, iar de aici la organul efector, fie la motoneuronii intercalaricare ajung tot pe motoneuroni.

Motoneuroniisunt de dou categorii, una din aceste categorii fiind motoneuronii dedimensiune mare, de la care pornesc fibre mielinice A cu un diametru mare de 9 -19 m.Prelungirile periferice ale motoneuronului ajung la fibrele musculare striate unde formeaz

jonciunea neuromuscular. Fibra nervoas mpreun cu fibrele musculare pe care le inerveazalctuiesc o unitate motorie. n medie, o fibr A inerveaz 150fibre musculare.


29/76

29

Alturi de motoneuronii , exist neuroni de dimensiuni mai mici numii neuroni cu undiametru de 3-6 m. Fibrele A care pornesc de la aceti neuroni se rspndesc n fusurileneuromusculare la capetele striate ale acestora. Circa 30% dintre fibrele rdcinii anterioare suntreprezentate de fibrele provenite de la motoneuroni.

Figura nr. 11Imagine reprezentnd anatomia mdivei spinriiseciune transversal(www.lefo.ro)

ntre terminaiile senzitive i motorii se pot interpune neuroni intercalari. Datoritneuronilor intercalari i datorit formei prii terminale a aferenelor senzitive, reaciile efectoaremedulare pot mbrca anumite particulariti.

Figura nr. 12 Imagine reprezentnd motoneuroni(www.medical-dictionary.thefreedictionary.com)

n primul rnd, la nivelul mduvei se produce un proces de divergen, adic derspndire a excitaiei de la un neuron la mai muli neuroni. Tot aici se poate produce fenomenulde convergen. Pe una i aceeai celul (pe motoneuronul ) s-au pus n eviden un numrfoarte mare de terminaii nervoase. S-a apreciat c astfel de sinapse pot ajunge la 6000-10000 peo singur celul nervoas.

n mduv, datorit neuronilor intercalari, se ntlnete fenomenul de postdescrcare,prin intermediul circuitelor reverberante, circuite n care influxul nervos se autontreine ntr-o

reea neuronal. Reacia n aceste circuite dureaz mai mult dect timpul de aciune a stimulului.La nivelulmduvei se mai evideniazfenomenul de facilitare i deocluzie.


30/76

30

Fenomenul de facilitarea apare cnd pe un neuron acioneaz un stimul subliminal.Neuronul devine mai sensibil, nct chiar i ali stimuli subliminali pot declana prin sumare unpotenial de aciune. n aceast situaie, neuronul sufer un proces de facilitare.

Fenomenul de ocluziese ntlnete n condiiile n care dou fibre senzitive fac sinapsacu trei neuroni efectori (sau motoneuroni). Stimularea unei fibre senzitive d natere la unrspuns motor de o anumit amplitudine, dat de antrenarea a doi motoneuroni. Dac se

stimuleaz concomitent cele dou fibre, rspunsul motor obinut este mai mic dect sumarspunsurilor motorii aprute dup stimularea separat a fibrelor. Fibra separat antreneaz nrspunsul motor doi neuroni, iar, cnd se stimuleaz dou fibre senzitive, rspund n loc de patruneuroni, trei neuroni motori. Deficitul aritmetic al acestei stimulri se numete ocluzie.

Reflexele motorii medulare

Reflexele motorii ce se ncheie n mduv sunt reflexe segmentare. Cele mai importantereflexe medulare sunt reflexele miotatice (osteotendinoase, proprioceptive) i reflexele deflexiune(exteroceptive).

Reflexele miotatice

Reflexele miotatice se datoresc ntinderii muchiului. Numele vine de la cuvintelegreceti mios (muchi) i tatos (ntindere). Reflexele miotatice sunt declanate de excitarea a

dou tipuri de proprioreceptori, a fusurilor neuromusculare sau a corpusculilor tendinoi Golgi.Aceti proprioreceptori alctuiesc captul periferic al analizatorului kinestezic. O problematicinteresant este reprezentat de modul n care propriorecepia kinestezic creeaz o schemobiectiv integral asupra corpului, a diferitelor sale segmente, n diversele momente desolicitare static i dinamic.

Figura nr. 13Schem ce reprezint reflexum miotatic la cvadriceps(www.academic.uofs.edu)

Fusul neuromuscularse compune din fibre musculare modificate incluse ntr-o capsulconjunctiv. Se afl ntr-un numr de 7-10 fibre mai subiri i mai scurte dect fibrele muscularestriate din apropiere, denumite fibre intrafusale. n plus, se deosebesc de fibrele extrafusale prinaceea c prezint striaii la capete, iar nucleii sunt aglomerai n zona central.

Fibrele intrafusale se divid n dou categorii: fibrele sacului nuclear, cu un diametru de 20 m, mai groase i mai lungi, care au

acumulai nucleii n zona median, a doua categorie de fibre care sunt mai subiri i mai scurte, la care nucleii sunt aezai n

ir indian, n linie, sunt fibrele lanului nuclear. Fibrele intrafusale sunt fixate petendoane n paralel cu fibrele extrafusale.

Fusurile neuromusculare sunt dotate cu inervaie senzitiv i cu inervaie motorie. n zonacentral, att pe fibrele sacului nuclear, ct i pe cele ale lanului nuclear se nfoar o fibrnervoas groas A cu diametru pn la 20m, care-i trimite prelungirea pn n mduv,


31/76

31

prelungire care vine n contact direct cu motoneuronul din coarnele anterioare ale mduvei. Ocolateral a acestor fibre senzitive urc n mduv i formeaz fasciculele spino-cerebeloase.Receptorii ce se localizeaz n zona central a fusului neuromuscular sunt proprioreceptorii

propriu-zii.

Figura nr. 14Schem ce reprezint fusul neuromuscular i transmiterea sinaptic n cadrulreflexelor miotatice (www.scrigroup.com)

Receptorii nfurai n partea mijlocie a fusului se numesc receptori anulo-spirali. Pelng acest receptor, mai ales pe fibrele lanului nuclear i mai puin pe fibrele sacului nuclear, segsete receptorul eflorescent, reprezentat de o ramificaie de la care pornesc fibre mieliniceA, cu diametrul de 8 m. Aceste fibre, ajunse n mduv, pot face sinapsa direct cu

motoneuronii sau vin n contact cu neuronii intercalari.Fusul neuromuscular are i o inervaie motorie dat de fibrele A care sunt i ele de dou

tipuri: 1 (fibrele dinamice) care ajung la extremitile fibrei sacului nuclear i care se terminsub form de plac motorie, i a doua categorie reprezentat de fibrele 2(fibrele statice), care setermin ramificat pe fibrele lanului nuclear. Dac se excit motoneuronii 1 se produce ocontracie rapid a extremitii fibrei intrafusale (contracia apare ca o secus), pe cnd lastimularea fibrei 2contracia este lent i susinut.

Stimularea poate fi fcut fie pasiv, fie activ. Stimularea pasiv se realizeaz prinalungirea muchiului, prin traciune sau prin ntindere. Stimularea activ se datoreaz contracieiextremitilor fibrelor intrafusale, care ntind astfel zona central dotat cu receptori, producndastfel excitarea acestora. Excitarea receptorilor se transmite direct la motoneuronii din coarnele

anterioare ale mduvei, determinnd contracia muchiului striat cruia aparine fusulneuromuscular.

Ce diferene exist ntre cei doi proprioreceptori anulo-spiral i eflorescent? Cnd seproduce o alungire pasiv a m

elmnt. de neuro-fiziologie

Documents