física del organismo vs hermenéutica del viviente

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FSICA DEL ORGANISMO VS HERMENUTICA DEL VIVIENTE

v.14, n.2, p.443-468, abr.-jun. 2007

Fsica del organismovs hermenutica delviviente: el alcance

del programareduccionista en la

biologacontempornea

Physics of organismsversus hermeneutics ofliving being: the reach

of the reductionistprogram in

contemporary biology

Gustavo CaponiDepartamento de Filosofa CFH

Universidade Federal de Santa CatarinaCaixa Postal 476

88040-900 Florianpolis SC [email protected]

CAPONI, Gustavo. Fsica del organismovs hermenutica del viviente: el alcancedel programa reduccionista en labiologa contempornea. Histria, Ciencias,Sade Manguinhos, Rio de Janeiro, v.14, n.2,p.443-468, abr.-jun. 2007.La distincin entre biologa funcional ybiologa evolutiva, conforme la plantearonE. Mayr y F. Jacob, es clave para untratamiento conclusivo de uno de los msdiscutidos problemas de la filosofa de labiologa: la posible reduccin de la biologaa fsica y qumica. Las preguntas que definenlos objetivos cognitivos de la biologafuncional son diferentes de aquellas que guanla fsica: son preguntas funcionales; pero lasrespuestas que buscamos para ellas puedenescribirse en el lenguaje de la fsica. Mientrastanto, las cuestiones planteadas en la biologaevolutiva nos conducen hacia un tipo dediscurso intraducible en el lenguaje de lafsica. Para mostrar esto analizamos losprocedimientos experimentales que han sidodesarrollados en gentica de poblaciones.PALABRAS-CLAVE: reduccionismo;biologa evolutiva; biologa funcional;Ernst Mayr; Franois Jacob.

CAPONI, Gustavo. Physics of organismsversus hermeneutics of living being: thereach of the reductionist program incontemporary biology. Histria, Cincias,Sade Manguinhos, Rio de Janeiro, v.14, n.2,p.443-468, Apr.-June 2007.The distinction between functional biology andevolutionary biology, as set out by E. Mayr andF. Jacob, is central to any conclusive findings onone of the most widely discussed problems in thephilosophy of biology: the possible reduction ofbiology to physics and chemistry. The questionsthat define the cognitive objectives of functionalbiology are different from those that guidephysics: they are functional questions, but theanswers we seek for them can be expressed in thelanguage of physics. Meanwhile, the questions setforth in evolutionary biology lead to a kind ofdiscourse that cannot be translated into thelanguage of physics. In order to show this weanalyze the experimental procedures that havebeen developed in population genetics.KEYWORDS: reductionism; evolutionarybiology; functional biology; Ernst Mayr; FranoisJacob.

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GUSTAVO CAPONI

La discusin sobre la posibilidad de reducir las ciencias de lavida a la fsica y a la qumica constituye uno de los tpicosms transitados y recurrentes de la filosofa de la biologa. Creemos,sin embargo, que el tratamiento de esta cuestin se ha visto engeneral obstaculizado y entorpecido por el hecho de que en suplanteamiento no se ha prestado la debida atencin a un hechocapital: nos referimos a la clsica, aunque por lo visto no siempreconsiderada, distincin entre biologa evolutiva y biologa funcio-nal. Pasando por alto las importantes diferencias que existen entreesos dos dominios disciplinares, se ha incurrido no pocas veces enel error de contraponer tesis y argumentos pro-reduccionistas rela-tivos a la biologa funcional con tesis y argumentos anti-reduccionistas pertinentes a la biologa evolutiva.

Siendo ese error, en nuestra opinin, lo que no ha permitido entre-ver una posible salida para la vieja querella sobre el reduccionismo:la misma consistira en reconocer la validez y la pertinencia del pro-grama reduccionista en el campo de la biologa funcional, descon-siderando, al mismo tiempo, su aplicabilidad y su relevancia en eldominio de la biologa evolutiva. La biologa funcional, creemos, puedeseguir siendo pensada como la fsica del ser viviente aun cuando esacaracterizacin en nada convenga a la biologa evolutiva; y esta disci-plina puede ser pensada desde un punto de vista marcadamente anti-reduccionista sin que eso comprometa nuestro modo de considerara la biologa funcional. Las pginas que siguen son un intento demostrar las motivaciones y la plausibilidad de esa alternativa.

Las dos biologas

Muchos autores han llamado la atencin sobre los contrastesexistentes entre la biologa experimental de los laboratorios, la bio-loga de Claude Bernard y de Andr Lwoff, por ejemplo, y la biologaobservacional de campo; es decir: la biologa de los naturalistas comoDarwin y Niko Timbergen (Allen, 1979; Araujo, 2001; Ricqls, 1996;Magnus, 2000). Otros, mientras tanto, se han detenido en las dife-rencias que existen entre un enfoque reduccionista de losfenmenos vivientes y un enfoque que, usando una expresin deGeorge Gaylord Simpson (1974, p.42), podra ser tal vez caracteri-zado como composicionista (por ej., Pichot, 1987; Morange, 2002).Un tercer grupo, a su vez, ha subrayado la oposicin y comple-mentacin entre preguntas relativas a cmo los fenmenos biolgi-cos ocurren y preguntas relativas al por qu de los mismos (por ej.,Brandon, 1990, p.167; Sober, 1993, p.8); y, entre ellos, hay quienessupieron sealar la vinculacin existente entre esa distincin entreel cmo y el por qu de lo viviente y la distincin entre las causasprximas y las causas remotas de los fenmenos biolgicos (porej., Nesse, Williams, 1996, p.7; Brewer, 1994, p.29).

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Ha sido, sin embargo, mrito de Ernst Mayr (1988) el insistirsobre la posibilidad y la relevancia epistemolgica de articular, hastacierto punto, todas estas distinciones insertndolas en el marco deuna contraposicin ms general entre esos dos vastos dominiosde indagacin cientfica que seran la biologa funcional y labiologa evolutiva. La primera sera aquella biologa que, siguiendoprocedimientos experimentales semejantes a los de la qumica y lafsica, se ocupa del estudio de las causas prximas que, actuando anivel del organismo individual, nos explican cmo los fenmenosvitales se encadenan e integran en la constitucin de esas estruc-turas. La segunda, mientras tanto, sera esa otra biologa ocupadaen indagar, recurriendo, bsica pero no exclusivamente, a eviden-cia observacional, a mtodos comparativos y a inferencias histri-cas, las causas remotas que, actuando a nivel de las poblaciones,nos explicaran por qu stas evolucionan o evolucionaron en elmodo en el que efectivamente lo hacen y lo hicieron.

Pero, en nuestra opinin, el modo ms adecuado de entenderla diferencia que existe entre estos dos dominios de investigacines ensayar una contraposicin entre los dos diferentes tipos depreguntas que, segn Mayr, los bilogos pueden plantearse enrelacin a cualquier fenmeno biolgico. As, si pensamos en unaestructura tan simple o elemental como una secuencia de ADN,llammosla gen, cuya ocurrencia se verifique en el genoma dealguna cepa de bacterias, veremos que la misma puede suscitarnosdos lneas diferentes, aunque complementarias, de interrogacin.Una primera lnea de interrogacin podra ser aquella que sus-cita la pregunta por la expresin funcional de esa secuencia:querremos saber cul es la protena codificada por ese gen; y, sidamos con una respuesta para esta pregunta, podremos ir unpoco ms lejos y preguntarnos por cul es el papel causal o funcinque esa protena tiene en el funcionamiento de cada uno de talesorganismos. As, si tenemos xito en nuestro trabajo, sabremoscmo es que ese gen y la protena por l codificada intervienen yse integran en la trama de causas prximas que materializan laautopoiesis celular.

Pero supongamos que una vez establecida tanto la funcin delgen, cuanto la funcin de su protena, verificamos no slo que elmismo presenta una alta tasa de mutacin y que esas mutacionespueden abortar la divisin celular impidiendo la reproduccin denuestras bacterias; sino que tambin verificamos que esa funcines cumplida en otra cepa de bacterias de la cual la nuestra deriva,pero que se desarrolla en un hbitat diferente por un gen muysemejante, pero ligeramente distinto, que no presenta ese riesgo demutacin: No querramos saber, en ese caso, el por qu de esadiferencia? No querramos saber por qu lo que se puede hacer sincorrer cierto riesgo es hecho corrindolo?


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Ingresaramos as en el estudio de las causas remotas y loharamos formulando preguntas para las que no se carece de posiblesrespuestas. La teora de la seleccin natural lleva a los bilogos apensar que, bajo el despiadado imperio de la lucha por la existencia,no hay riesgo que se contraiga si el hecho de contraerlo no com-porta alguna ventaja o no es el costo residual de haber contradotal ventaja (Cronin, 1991, p.67); y a partir de ah pueden surgirdiferentes hiptesis testables. Algunas podran apuntar, si fuese elcaso, que ese gen realiza esa funcin a un costo energtico menorque su variante ms segura y que ese es todo el costo que, por sumetabolismo o por los recursos disponibles en su ambiente, nuestrabacteria puede sostener.

Esa misma hiptesis, a su vez, puede tener una variante que noaluda a los recursos actualmente disponibles sino a los recursosdisponibles en un hbitat primitivo que habra moldeado el meta-bolismo de nuestras bacterias. Otras conjeturas, sin embargo,pueden referirse a las ventajas selectivas que comportara una altatasa de variabilidad en bacterias condenadas a proliferar en ambi-entes cambiantes, aun cuando esa variabilidad suponga tambinla posibilidad de mutaciones letales. As, para irritacin de losdetractores de la frtil e inagotable imaginacin darwinista,podramos seguir elucubrando hiptesis que luego, claro, deberanser testadas. Lo que importa ahora, sin embargo, no es discutir lasdificultades y las consecuencias de esos posibles tests de las narracionesadaptacionistas, sino percibir las diferencias que existen entre laspreguntas que tales historias responden y las preguntas a las queresponderan los anlisis funcionales del gen como los referidos enprimer lugar. O como lo explica Ernst Mayr (1998b, p.136):

Una cierta molcula tiene un papel funcional en un organismo.Cmo desempea esa funcin, cmo interacta con otras mol-culas, cul es su papel en el equilibrio energtico de la clulaetc.?...Estas preguntas representan un estudio de las causas pr-ximas. Pero, si nos preguntamos por qu la clula contiene esamolcula, qu papel desempe en la historia de la vida, cmopuede haber cambiado durante la evolucin, en qu y por qudifiere de molculas homlogas en otros organismos, y preguntassimilares, estamos tratando con causas ltimas.

Podemos decir, por eso, que mientras las causas prximas, queactan en el plano molecular, explican cmo se realiza o decodificael programa contenido en el DNA; las causas remotas, que actanen el plano poblacional, nos explican por qu el programa genticoque habr de realizarse en cada organismo individual acab siendodel modo en que efectivamente es (Mayr, 1988, p.27; 1998b, p.137).Lo importante aqu, sin embargo, es no perder de vista que estadualidad no slo alcanza a fenmenos que tengan directamente

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que ver con la estructura molecular de los organismos: la mismapuede tambin ser apuntada en el estudio de fenmenos biolgicosmucho ms complejos.

Un caso posible sera el anlisis de un padrn comportamentalcaracterstico de alguna especie. As el comportamiento de ciertasaves insectvoras de zonas templadas que en otoo migran aregiones tropicales o subtropicales puede ser explicado comoconsecuencia de un proceso evolutivo de millares o millones deaos vinculado con la disponibilidad de alimentos (Mayr, 1998a,p.88); y la reconstruccin de esos factores histricos nos revelarlas causas remotas del ciclo migratorio de esa especie: su por qu.Pero si queremos saber cmo, por la mediacin de qu dispositivo,cada ejemplar de una especie de ave migratoria sabe cundocomenzar su jornada, y cmo orientarla, deberemos realizar unestudio neurofisiolgico de las causas prximas de esa conducta(Mayr, 1998b, p.136).

Conforme lo apuntaba Franois Jacob (1973) en su Lgica de loviviente, cada una de estas biologas aspira a instaurar un diferentetipo de orden en el mundo viviente: en el caso de la biologa evolutiva,se trata del orden por el que se ligan los seres, se establecen lasfiliaciones, se disean las especies (p.16); y en el caso de la biologafuncional, se trata de ese orden intra-orgnico que atae a las estruc-turas, funciones y actividades por medio de las cuales se integra y seconstituye el viviente individual. Puede decirse, entonces, quemientras la primera considera a los seres vivos como elementos deun vasto sistema que engloba toda la tierra; la otra se interesa porel sistema que forma cada ser vivo (p.16). Por eso, mientras en esteltimo caso el bilogo analiza normalmente un nico individuo,un nico rgano, una nica clula, una nica parte de la clula(Mayr, 1998a, p.89); en el caso de la biologa evolutiva o integrista, elorganismo debe ser siempre considerado en funcin de sus rela-ciones con el medio y con los otros organismos (Jacob, 1973, p.14).

Pero, concomitantemente e indisolublemente entrelazada conesa diferencia relativa a los objetivos cognitivos de un y otro dominiodisciplinar, nos encontramos tambin con una diferencia relativa alos recursos conceptuales y metodolgicos con los cuales esos obje-tivos son perseguidos. As, mientras la biologa evolutiva puedean continuar operando, en cierto modo, con los conceptos y losmtodos de la historia natural y con relativa prescindencia del sa-ber fsico y qumico (Jacob, 1973, p.200), en el caso de la biologafuncional nos encontramos con un conjunto de investigacionesque, en virtud de sus propios supuestos tericos y en funcin delos problemas estudiados, da lugar a un discurso sobre lo vivienteque, por su contenido conceptual y por sus procedimientosmetodolgicos, tiende a aproximarse progresivamente al discursode la qumica y la fsica.


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El programa reduccionista en biologa funcional

No seran stas, entonces, quienes reduciran o absorberan a labiologa funcional ampliando su rea de aplicacin; sino que serala propia biologa funcional la que, por su lgica inherente, tendera,activamente, a identificar su discurso con el de esas otras ciencias;y es en la propia prctica experimental en donde ese reduccionismoprogramtico se torna ms patente. Las causas prximas de lasque se ocupa el bilogo funcional no son otra cosa que condicionesfsicas y/o qumicas cuya manipulacin o produccin experimentalnos permite producir o variar la intensidad de efectos que tambinson observables y descriptibles en tanto que fenmenos fsico-qu-micos. Es decir: en tanto que fenmenos registrables por instru-mentos tales como termmetros, balanzas o reactivos.

As, y como podemos leer en un manual de biologa experimen-tal que, ms que nada y como de costumbre, es un manual debiologa funcional , la mayora de los experimentos modernosen biologa emplean instrumentos, herramientas o tcnicas deriva-das de las diversas ciencias fsicas (Norman, 1971, p.75); y eso loconfirmamos cuando leemos la lista de esas tcnicas y la naturalezade los instrumentos de los que las mismas se valen. Las ms sim-ples de esas tcnicas son procesos de medida basados en recipientesvolumtricos; pero enseguida pasamos a la calorimetra, laespectrofotometra, la cromatografa, los trazadores isotpicos, lasmediciones elctricas, la cristalografa, las tcnicas e instrumentospara la medicin de intercambios gaseosos, y la electroforesis.

Es decir: todo un arsenal de recursos para producir y registrardatos experimentales que se basan y se legitiman en el conocimientofsico y qumico que, supuestamente, tenemos de las posiblesinteracciones entre ciertos instrumentos y los fenmenos orgnicosque queremos estudiar. Fenmenos que, de ese modo, sernregistrados, identificados y considerados en virtud de susdimensiones y propiedades fsicas y qumicas. Cabe decir, por eso,que ese repertorio de tcnicas e instrumentos, en ltima instancia,slo tiene sentido en el contexto de una estrategia de investigacincuyo supuesto fundamental es la presuncin de que no existeningn carcter del organismo que no pueda, a fin de cuentas, serdescrito en trminos de molculas y de sus interacciones (Jacob,1973, p.15).

Puede decirse, por eso, que lo que verdaderamente define esereduccionismo programtico inherente a la biologa funcional esla exigencia metodolgica de que, para todo fenmeno, estructurao caracterstica orgnica, siempre busquemos una descripcin yuna explicacin de carcter fisiolgico reducibles, ambas, adescripciones y explicaciones fsico-qumicas. La efectiva conquistade esa reduccin se erige as en la meta que define la direccin, la

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agenda y el criterio para evaluar el xito de las investigacionesdesarrolladas en el contexto de la biologa funcional.

Con todo, pese a que esa es la promesa de la biologa molecular(Collins, Jegalian, 2000), para muchos cada da ms prxima deser plenamente cumplida, y aun con absoluta prescindencia de loque pueda venir a decirse de la biologa evolutiva, es muy posibleque esta imagen reduccionista de la biologa funcional sea obje-tada por tres tipos de razones que conviene que tratemos separa-damente. Unas son razones que llamaremos lgicas, otras sonrazones que denominaremos tericas y otras son razones quepueden ser caracterizadas como histricas. Puede hacerseconverger, sin embargo, las tres lneas de crticas en un mismopunto: la idea segn la cual el principal objetivo experimental delbilogo funcional es aislar los constituyentes de un ser vivoencontrando las condiciones que permitan su estudio en el tubode ensayo (Jacob, 1973, p.15).

De ese modo, nos dice Jacob (1973, p.15), variando estascondiciones, repitiendo los experimentos, precisando cada par-metro, el bilogo funcional conseguira dominar el sistema y eli-minar sus variables. El punto de partida del trabajo experimentalsera siempre, y sin ninguna duda, la complejidad del viviente indi-vidual, pero su meta sera precisamente la de descomponer esacomplejidad y analizar sus elementos con el ideal de pureza y cer-teza que representan las experiencias de la fsica y la qumica (p.15).As, siguiendo ese procedimiento analtico, concuerda Mayr (1998a,p.89), se puede realizar en biologa el ideal de un experimentopuramente fsico o qumico.

Con todo, y he ah la primera lnea de objeciones que se puedepresentar ante este modo de ver la biologa funcional, no todo loque adviene a un organismo en el laboratorio es una realidad bio-lgica (Merleau-Ponty, 1953, p.215); es decir: no cualquierintervencin experimental sobre un organismo ser biolgicamenterelevante. Si no se trata de hacer fsica en el ser viviente, sino lafsica del ser viviente (p.215); los fenmenos orgnicos nosinteresarn en tanto contribuyen, en el estado normal, o conspiran,en el estado patolgico, a cierto resultado que, desde su planteo,nuestro anlisis privilegia: la constitucin y la preservacin delpropio organismo individual.

Sin ese inters, sin esa perspectiva que privilegia y recorta laconstitucin y la preservacin del organismo individual como focode convergencia de todas las series causales analizadas, no hayfisiologa ni biologa funcional en general. Esta disciplina, pode-mos decir, supone siempre en sus anlisis una idea de estado privi-legiado y limita sus anlisis a mostrar cmo un determinadofenmeno orgnico interviene causalmente en la produccin de eseestado (Goldstein, 1951, p.340); y era a eso a lo que tan claramente


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Claude Bernard apuntaba cuando en la Introduction a l tude de lamdecine experimntale nos deca que:

El fisilogo y el mdico no deben olvidar jams que el ser vivoforma un organismo y una individualidad. El fsico y el qumicono pueden colocarse fuera del universo, estudian los cuerpos y losfenmenos aisladamente, en s mismos, sin estar obligados aremitirlos necesariamente al conjunto de la naturaleza. Pero elfisilogo, por el contrario, encontrndose ubicado fuera del orga-nismo animal del cual ve el conjunto, debe preocuparse por laarmona de ese conjunto al mismo tiempo en que intenta penetraren su interior para comprender el mecanismo de cada una de suspartes. De ah resulta que, mientras el fsico o el qumico puedennegar toda idea de causas finales en los hechos que observan; elfisilogo es llevado a admitir una finalidad armnica y preesta-blecida en los cuerpos organizados cuyas acciones parciales sontodas solidarias y generadoras las unas de las otras. Es necesarioreconocer, por eso, que si se descompone el organismo vivienteaislando las diferentes partes, es slo para facilitar el anlisis ex-perimental, y no para concebir esas partes aisladamente. En efecto,cuando se quiere dar a una propiedad fisiolgica su valor y suverdadera significacin, siempre es necesario remitirse al con-junto y no sacar ninguna conclusin definitiva si no es en relacina sus efectos en relacin a ese conjunto. (Bernard, 1984, p.137)

El agrupamiento de los fenmenos vitales en funciones, nosexplica incluso Bernard (1878, p.340), es la expresin de esepensamiento. Una funcin no es otra cosa que una serie de actoso de fenmenos agrupados, armonizados, en vistas a un resultadodeterminado; y, si bien, para la ejecucin de dicha funcinconcurren las actividades de una multitud de elementosanatmicos, ella no puede ser reducida a la suma brutal de lasactividades elementales de clulas yuxtapuestas (p.370). Lejos deeso, para individualizar una funcin, para que quepa describir unconjunto de actividades orgnicas como cumpliendo una funcin,debemos considerarlas como armonizadas, concertadas, de maneraa concurrir en un resultado comn (p.370).

As, y como ms tarde lo hara notar otra vez Merleau-Ponty(1953, p.215): un anlisis molecular total disolvera la estructurade las funciones y del organismo en la masa indivisa de las reaccionesfsicas y qumicas triviales. Por eso, para hacer reaparecer, a par-tir de ellas, un organismo viviente, nos deca este autor, hay quereconsiderar a esas reacciones eligiendo los puntos de vista desdedonde ciertos conjuntos reciben una significacin comn, yaparecen, por ejemplo, como fenmenos de asimilacin, como loscomponentes de una funcin de reproduccin (p.215); o, en definiti-va, como momentos o pasos de cualquier otra funcin que nuestroanlisis fisiolgico est procurando establecer.

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La biologa funcional parece, en efecto, suponer una pers-pectiva sobre los fenmenos orgnicos que no encuentran un an-logo en la fsica o en la qumica; y, por lo visto, la misma puede serllamada, con toda justicia, de perspectiva funcional. Siendo queesa peculiaridad, como Rosemberg (1985, p.39ss) ha podido mos-trar, se preserva, incluso, en el nivel de la biologa molecular. Comoen el ejemplo de la seccin anterior, ante una secuencia de ADNcuya ocurrencia se verifique en el genoma de alguna especie debacteria, el bilogo molecular habr siempre de preguntarse por elpapel causal, o funcin, que la protena codificada por ese gen tieneen la constitucin de tales organismos; y es ese sentido del trminofuncin que Craig Venter presupona cuando dijo que cuarentapor ciento de los genes individualizados en el Proyecto GenomaHumano tienen an una funcin desconocida (Gerhardt, 2001).

Hay, en efecto, una cierta distancia entre preguntarse por elsimple efecto de un fenmeno y preguntarse por su funcin; y esadistancia tiene que ver con que, en este ltimo caso, presumimosque ese fenmeno puede venir a tener un papel causal (Cummins,1975, p.745ss; Ponce, 1987, p.105ss) en la consecucin de cierto es-tado cuya realizacin define y ordena nuestro anlisis. Pero, aunqueese inters pueda permitirnos hablar de una cierta autonomaerottica1 de la biologa funcional frente a la fsica, creemos que elmismo no puede ser citado como un argumento contrario alreduccionismo enunciado por Jacob.

Es cierto que, al hablar sobre los procedimientos analticos delbilogo funcional, Jacob no tuvo en su debida cuenta esa teleologaintra-orgnica a la que aluda Bernard. Pero creemos que ese des-cuido obedece al simple hecho de que no era el modo de interrogacinde la biologa funcional lo que estaba en cuestin; sino el nivelontolgico en el cual deban buscarse, en ltima instancia, las respuestaspara las preguntas formuladas en ese dominio de la biologa. Y elhecho de que las tramas causales que convergen en la constitucindel organismo individual sean siempre reconstruidas en vistas aese resultado, no significa que tal reconstruccin no pueda, o nodeba, ser llevada hasta el plano molecular. Despus de todo, Jacobpodra muy bien convenir con Maturana y Varela (1994, p.18) en laidea de que los organismos no son ms que sistemas autopoiticosmoleculares; es decir: sistemas fsicos capaces de producir y preser-var su propia organizacin (p.69). Y eso sera un buen argumentopara no cejar en nuestros esfuerzos por elucidar los mecanismosmoleculares que materializan esa autopoiesis (p.68).

Pero, aunque pueda decirse que la perspectiva funcional no inva-lida la prosecucin del programa reduccionista; puede formularseen contra de este una segunda objecin vinculada con su viabilidad:tal es el caso de las objeciones tericas que han sido planteadas porautores como Walter Elsasser (1998) y Jean Hamburger (1986).

1 Erottico es lorelativo a lasinterrogaciones(erotemas).


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Segn esta lnea de argumentacin, el programa reduccionistapodra estar proponiendo, por lo menos en algunos campos comoel de la biologa del desarrollo, desafos que escaparan a nuestrasposibilidades cognitivas. No se trata, claro, de poner en duda quelos fenmenos orgnicos sean otra cosa que fenmenos moleculares;sino de alertar sobre la complejidad computacional involucrada encualquier tentativa de explicar fenmenos fisiolgicos complejos apartir de interacciones moleculares. Las variables a considerar ylas posibles interacciones entre las mismas son tantas y tanintrincadas que parecen estar ms all de los lmites matemticosde lo computable (Simon, 1996, p.172).

Por eso, se dice, es mejor encarar ciertos fenmenos orgnicossiguiendo estrategias experimentales clsicas que, sin llegar a ope-rar en el plano molecular, pueden, de todos modos, permitirnos uncontrol y un conocimiento mucho ms significativo de los mismos.Despus de todo, desde Claude Bernard en adelante, desde el naci-miento mismo de su disciplina, el bilogo funcional piensa experi-mentalmente (Bergson, 1938, p.230); es decir: piensa los fenmenosorgnicos en la medida en que los analiza, controla y manipulaexperimentalmente. En su ciencia, vnculos causales o conceptosque no puedan ser plasmados o discriminados experimentalmenteno tienen ningn espacio; y eso tambin vale para el propio pro-grama reduccionista. Si los fenmenos biolgicos han de ser consi-derados realmente, en la efectiva prctica cientfica, como fenmenosfsicos y qumicos, eso tiene que palparse y ejecutarse en losprocedimientos experimentales; y lo que los argumentos anti-reduccionistas a la Elsasser vienen a decirnos es que, por lo menospara cierto tipo de fenmenos, eso es, a priori, imposible. Y nonecesitamos volver a citar a Peter Medawar (1969) para recordar elpobre destino que les aguarda, en la historia de las ciencias, a losprogramas inviables.

Pero he ah, justamente, la principal debilidad de estos argu-mentos: ante la obvia constatacin de que ciertos fenmenos bio-lgicos son ms complejos de lo que pareca y ante las dificultadessurgidas en las sucesivas tentativas de analizar los mismos desdeuna perspectiva puramente molecular, se argumenta, sobre la basede consideraciones matemticas, a priori, que esas dificultades soninfranqueables y que cualquier tentativa futura est destinada alfracaso. Lo cierto, sin embargo, es que, pese a esas dificultades, elprograma sigue en marcha: la laboriosa bsqueda y el fatigosomapeamiento de las intrincadas filigranas moleculares en las queestn tramados los ms complejos fenmenos orgnicos contina;y, aqu y all, se obtienen resultados, siempre parciales, casi nfi-mos, pero efectivos y acumulables (Rosemberg, 2000).

El programa reduccionista, en definitiva, parece ofrecer msoportunidades concretas para el desarrollo de la investigacin que

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los lmites matemticos postulados por algunos; y esa fertilidadheurstica, esa capacidad de mantener abierto el campo de lo posiblede indagar multiplicando rompecabezas, es fundamental en lahistoria de la ciencia (Chalmers, 1979). La ciencia es una actividadprctica y los cientficos siempre se inclinan por aquellas ideas quelos pueden mantener ocupados (Gould, 1995, p.358ss); y ese noparece ser el caso del holismo a la Elsasser.

Con todo, puede todava objetarse que una cosa es decir que elprograma molecular se enfrenta con lmites insuperables y otracosa muy distinta es afirmar que la reduccin de todos los fenmenosorgnicos a fenmenos moleculares sea, realmente, el norte quegua todo el desarrollo de la biologa funcional. Es que, sin apelaral non plus ultra de Elsasser, podemos todava limitarnos a decirque quiz Jacob se equivoque al suponer que toda la biologa fun-cional tienda a su propia molecularizacin. Nadie dudara, es cierto,de llamar a esta tendencia de hegemnica (Kitcher, 1999; Lewontin,2000); pero eso no implica negar la existencia de investigacionesque, aun siguiendo procedimientos ms prximos a los de lafisiologa y la embriologa tradicional, continan produciendoconocimientos novedosos y significativos. El modo de entender labiologa funcional que Jacob nos presenta podra ser consideradocomo una simplificacin histrica: no todos los caminos de esadisciplina parecen conducir a la biologa molecular.

De hecho, los actuales desarrollos experimentales sobreclonacin, aun cuando estn ciertamente imbuidos e instruidos porconocimientos sobre los componentes moleculares de las clulas, nopor eso deben dejar de ser considerados como la continuacin deun programa de ingeniera celular cuyas lneas generales fuerontrazadas independientemente de la biologa molecular. Las tcnicasexperimentales all desarrolladas permiten, por otra parte, uncontrol y una manipulacin de ciertos procesos celulares cuyosfundamentos moleculares no son plenamente conocidos; y estopuede estar indicndonos la factibilidad y la fertilidad de progra-mas de investigacin que operando sobre niveles superiores deorganizacin superior, como pueden serlo las clulas, pero tambintejidos y rganos, no se demoren en la elucidacin de los meca-nismos moleculares sobre los que los mismos estn montados.

Con todo, ante las dificultades y fracasos que siempre surgen ysurgirn en esos dominios de investigacin, nadie dudara en suponerque la clave de las variables ocultas que vengan a desbaratarpredicciones y experimentos podra ser encontrada en la estructuramolecular de las clulas. En un momento u otro, estos programasde investigacin que por razones pragmticas puedan desarrollarsecon relativa autonoma de la biologa molecular, irn al encuentrode ella: para explicar o superar sus fracasos, pero tambin parafundamentar y explicar sus posibles xitos. Y no se trata aqu de


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arriesgar profecas; sino de no pasar por alto que toda la experi-mentacin en biologa funcional, desde Claude Bernard en adelante,supone una intervencin fsica y qumica sobre lo viviente.

En estos dominios, el bilogo puede pensar fisiolgica ocelularmente, pero acta fsicamente; y es por eso que, en ltimainstancia, slo en un descenso a la estructura molecular de loviviente habr de encontrar el fundamento y la explicacin de losresultados que obtenga con sus intervenciones experimentales so-bre el orden orgnico. Aunque en la prctica y coyunturalmentepuedan subsistir programas no-moleculares en biologa funcional;su propia razn de existir y su propia legitimidad depende de quese considere a los organismos como estructuras fsicas. Para labiologa funcional, el reduccionismo ontolgico es ms que unasimple conviccin metafsica: la sumisin del orden orgnico alorden fsico constituye su propia condicin de posibilidad. Sin ella,el proyecto experimental formulado por Claude Bernard (1984,p.144 -145) sera ilegtimo.

Pero esa condicin de posibilidad define tambin un lmite y uncriterio ltimo de legitimidad para toda explicacin que pueda darsede un fenmeno orgnico: la misma, por lo menos en principio,debe ser fsicamente justificable. La biologa funcional cae bajo lajurisdiccin terica de la fsica y sta se transforma en la ltimainstancia a la cual podemos remitirnos ante cualquier conflictoirresuelto entre explicaciones biolgicas alternativas. As, endominios como la fisiologa o la embriologa, la reduccin de unenunciado o una explicacin biolgica a un enunciado oexplicacin fsica, aunque no siempre se busque sistemticamente,se convierte en el criterio ltimo de legitimacin de cualquier resul-tado particular. La tesis de que la biologa funcional es reductibleen ltima instancia a la fsica tal vez deba ser considerada y defen-dida en sentido jurdico: la fsica rige esa disciplina como un tribu-nal de ltima apelacin rige un dominio cualquiera de la actividadhumana.

Podemos decir, entonces, que la jurisdiccin del reduccionismoprogramtico se extiende, necesariamente, a todos los fenmenosbiolgicos en tanto y en cuanto los mismos sean descriptos en tr-minos fsicos y registrados por instrumentos fsicos de observaciny medicin como aquellos que, segn decamos ms arriba, se usanen la prctica experimental de la biologa funcional. Si noaceptsemos esa extensin estaramos afirmando que existenfenmenos fsicos para los cuales no hay explicacin fsica posible.Es decir: estaramos hablando de fenmenos registrados por esosaparatos e instrumentos para los cuales no habra, sin embargo,una explicacin fsica para dar.

Lo que todava debe discutirse, sin embargo, es si las nicasdescripciones relevantes de un fenmeno biolgico son aquellas

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pasibles de ser convertidas o sustituidas por descripciones que nospresenten a tales fenmenos como meros eventos fsicos; o, si porel contrario, existen descripciones que, siendo biolgicamente rele-vantes, no pueden ser, por principio, traducidas en un lenguajefsico; y es aqu en donde llegamos al lmite que la biologa evolutivaparece plantearle a ese reduccionismo programtico. El lenguaje dela fsica no slo no parece adecuado para describir los fenmenosque esta ltima estudia; sino que tampoco parece adecuado paraplantear y dirimir los problemas que all se plantean.

Pero no se trata aqu de incurrir en la postulacin de fuerzas ofenmenos ajenos o contrarios a las leyes fsicas que guiaran lahistoria de lo viviente; sino de no pasar por alto dos cuestionesque nos parecen fundamentales: una de ellas es la relativa al tipo depredicados que se utilizan en el discurso de la biologa evolutiva; laotra es la relativa a la naturaleza de las explicaciones darwinianas yal carcter de las preguntas que estas responden. La primera cuestinla abordaremos a continuacin a partir de un anlisis de lospredicados y de los procedimientos experimentales propios de lagentica de poblaciones. La segunda, por su parte, ser discutidaen la ltima seccin del trabajo cuando mostremos la diferencia deobjetivo explanatorio que existe entre una explicacin fsica y eltipo de explicacin seleccional propio de la biologa evolutiva.

Los predicados poblacionales

La gentica de poblaciones, que el propio Mayr (1998b, p.137)reconoce como un captulo de la biologa evolutiva, es un dominiodisciplinar que no slo alcanz un nivel de formalizacin que puederecordar a la fsica; sino que es tambin all en donde Dobzhanky yotros investigadores pudieron superar el hiato entre lo formal y loemprico por una va rigurosamente experimental (Gayon, 1992,p.379). En los modelos matemticos propios de esta disciplina, elespacio evolutivo es definido por un campo de frecuencias gnicas(p.335); y, en el marco de ese teatro, el drama evolutivo es represen-tado como una secuencia de cambios en esas frecuencias (Mayr,1998a, p.639) cuyas causas son factores como mutaciones,migraciones, seleccin natural y deriva gentica. Siendo ese mismorigor matemtico lo que permite utilizar las cajas o jaulas depoblaciones para efectuar experimentos que, con toda justicia,pueden ser considerados como genuinas abstracciones materiales.

Estas jaulas, tambin llamadas demmetros, son simples cajasde vidrio en donde una poblacin de Drosophila melanogaster, parausar el ejemplo tpico, puede desarrollarse y ser, tanto observadaen condiciones ideales de aislamiento, cuanto sometida a diversasintervenciones experimentales. Siendo tambin viable la creacinde diferentes poblaciones control que, aisladas en cajas semejantes,


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podan ser objeto de observaciones y manipulaciones anlogas Deun modo casi trivial y ciertamente muy econmico, estas jaulaspermiten superar el obstculo que representa la escala espacial ytemporal de ciertos fenmenos evolutivos para su estudio experi-mental. Con todo, la simpleza tcnica y la austeridad de este dispo-sitivo experimental no pueden hacernos perder de vista su relevanciaepistemolgica.

Es que, como afirma Gayon (1992, p.383), las jaulas de pobla-ciones han sido en definitiva a la gentica evolutiva lo que el planoinclinado de Galileo fue para el estudio de la cada de los cuerpos.En una jaula de poblacin, la seleccin natural est ah toda entera,como la ley de cada de los cuerpos est en el movimiento de la bolaque rueda. Pero, al igual que la cada de los cuerpos en el experi-mento del plano inclinado, la seleccin est ah substrada a loque su naturaleza tiene de recalcitrantemente autnomo e inasible(p.384). All, la materialidad siempre dscola del fenmeno naturalest tcnicamente sometida al rigor del formalismo matemtico; yes por la mediacin de tales formalismos que las condiciones inicialesde esos experimentos pueden ser consideradas como magnitudesque, articulndose en un paralelogramo de fuerzas, producen unaresultante numricamente determinable a partir de ellas.

Sin los modelos matemticos de la gentica terica de poblaciones,esas jaulas no hubiesen sido posibles: hubiesen sido meros corralesde vidrio y madera, aptos para criar moscas, pero en los cualespoco hubiese habido para calcular. Es gracias al Principio de Hardy-Weimberg, y a todas las consecuencias que de l extrajeron los te-ricos de la gentica de poblaciones, que las frecuencias en que sedan los genes dentro de las poblaciones que habiten en esas cajas yla velocidad (esto es: cantidad de generaciones) en que las mismasvaran, se transforman en magnitudes vinculadas, segn relacionesmatemticas constantes, con el ndice de eficacia biolgica de cadauno de los genotipos all presentes.2

Para ilustrar lo que estamos diciendo cabra imaginarnos unejemplo muy simple de experimento que podra ser realizado sobreuna poblacin experimental de Drosophila melanogaster convenien-temente confinada en una de estas jaulas. Podemos pensar, concre-tamente, en un experimento donde, dado el conocimiento de lasproporciones de ciertos genes alelos, la alteracin graduada de laeficacia biolgica [w] de las tres diferentes combinacionesgenotpicas a la que los mismos dan lugar que para fines de nuestroejemplo vale pensar como inicialmente idnticas nos permita cal-cular cmo ser la proporcin de esos alelos en la generacin pos-terior a esa modificacin.

As, si la combinacin de menor eficacia biolgica es la delhomocigoto recesivo, y la del heterocigoto es igual o menor a ladel homocigoto dominante, sera posible incluso calcular cuntas

2 La eficaciabiolgica darwiniana,tambin denominadavalor selectivo oadaptativo ysimbolizadageneralmente comow, es ms una medidarelativa que absoluta.Si los portadores deun genotipotransmiten sus genesa la siguientegeneracin a una tasaque podemosdesignar como launidad (W=1), losportadores de otrogenotipo en la mismapoblacin puedentransmitir sus genescon una tasa inferior osuperior, W= 1 S obien 1 + S. El valor deS es el coeficiente deseleccin(Dobzhansky et al.,1980, p.102).

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generaciones debern pasar para que, dada la actual diferencia enw, el alelo recesivo acabe siendo desplazado. Pudindose, incluso,calcular y eventualmente producir la modificacin que cabraintroducir en los valores de w para, de ese modo, acelerar, retrazaro, llegado un punto, revertir ese proceso con mayor o menorvelocidad.

La gentica terica de poblaciones nos permite pensar losfenmenos evolutivos como constituyendo un sistema de magni-tudes vinculadas segn relaciones matemticas constantes; y, enbase a ella, la gentica experimental de poblaciones nos permitemanipular esas magnitudes de forma tal que las modificaciones quenosotros introducimos generen cambios controlables y calculablesen otras magnitudes. Si el objetivo de toda ciencia experimental esestablecer, como Claude Bernard (1984, p.93) pretenda, unacorrelacin constante y asimtrica entre dos magnitudes x e y deforma tal que, controlando o graduando a x consigamos deter-minar o graduar el valor de y; entonces deberemos concluir que lagentica de poblaciones posee un conocimiento y un control expe-rimental de los fenmenos evolutivos muy semejante a aquel quese puede acceder en el dominio de la biologa funcional con relacina los fenmenos fisiolgicos.

Sin embargo, y he ah la diferencia que nos interesa mostrar, esecontrol experimental matemticamente graduado se ejerce all so-bre variables y magnitudes que guardan algunas diferencias signi-ficativas con aquellas sobre las que se opera en el campo de la biologafuncional. Si comparamos los experimentos hechos en gentica depoblaciones con aquellos que son hechos en cualquier dominiode la biologa funcional, veremos que una primera diferencia, queno por obvia es menos importante, reside en el hecho de que losfenmenos estudiados en el primer caso slo se registran en elplano poblacional.

Una proporcin entre alelos, un cambio en la frecuencia o en laeficacia biolgica de algn gen, procesos migratorios o de derivagentica, etc., son todos fenmenos que, a diferencia de aquellosestudiados por la fisiologa y la biologa del desarrollo, slo puedensealarse y describirse en el marco de una poblacin. Ninguno deellos, y esto s que es una verdad de Perogrullo, puede ser constadoen un organismo particular. En cambio, un proceso celular, un fen-meno embriolgico, una reaccin hormonal o nerviosa son todascosas que pueden ser apuntadas y estudiadas en el organismo indi-vidual; y no importa aqu si esos fenmenos son analizados en elnivel molecular o en niveles ms complejos de organizacin.

Es cierto, de todos modos, que, en algunos casos, la naturalezadel fenmeno estudiado o, en todo caso, la naturaleza de los propiosorganismos en cuyo seno tal fenmeno ocurrira, nos obliga atrabajar sobre grupos y no sobre individuos aislados. As ocurrira,


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por ejemplo, en un estudio sobre la absorcin o liberacin de unasustancia qumica cualquiera, por parte de algn tipo particularde bacteria. El mismo se valdra, muy posiblemente, de un cultivode estos microorganismos y el fenmeno se analizara no en cadabacteria individual, cosa que podra llegar a ser tcnicamenteimposible, sino considerando al cultivo en su totalidad como siendoun nico agente qumico que absorbe o libera una sustancia. Laidea, sin embargo, es que cada bacteria individual produce ese fenmenoy lo que se estara observando o midiendo sera, por lo tanto, lasumatoria de esos fenmenos individuales. Es decir: la cantidad desustancia liberada o absorbida por el cultivo sera la suma de loque cada bacteria puede, en media, absorber o liberar; y, en prin-cipio, ese proceso de absorcin o liberacin podra ser descrito yapuntado en cada bacteria individual.

Algo semejante podra decirse, incluso, sobre un posible estudiorelativo a las malformaciones que producira un agente fsico o qu-mico cualquiera en las larvas de ciertas moscas. Este estudio serahecho, con toda seguridad, no ya sobre una nica larva sino sobremuchas; y estas larvas podran ser criadas en una caja cuyas carac-tersticas fsicas podran no ser muy diferentes a las de undemmetro. Pero, aun as, las malformaciones seran apuntadas ydescriptas sobre cada larva individual o sobre cada mosca adulta.Los ensayos clnicos sobre respuestas a medicamentos, atratamientos o a dietas, entran, por lo tanto, dentro de esa categorade experimentos fisiolgicos colectivos.

Podra ocurrir, es cierto, que no todas las moscas de la especieestudiada tengan la misma propensin a desarrollar malfor-maciones. Entonces, si pudisemos mostrar que esas diferenciasobedecen a factores genticos, cabra tambin estudiar el impactoque esa propensin tiene en la eficacia biolgica de sus portadores;y en ese caso nuestro estudio pasara a versar, ahora s, sobre fen-menos poblacionales. Lo que en ese caso cambiara, sin embargo,no es tanto la cantidad de los organismos afectados por el estudiosino el tipo de preguntas que en un caso y otro se plantean. Se trata,por decirlo de algn modo, de una diferencia epistemolgica y node una diferencia meramente tcnica o cuantitativa.

Pero, si en estos ltimos casos puede resultar relativamente fcildemostrar cul es la diferencia entre la perspectiva poblacional y laperspectiva organicista o individual, no parece ocurrir lo mismocuando consideramos estudios sobre cruzamientos como aquellosrealizados por Morgan o por el propio Mendel. Nadie, es cierto,considerara los trabajos de estos autores como resultados de lagentica de poblaciones; pero puede no ser del todo sencillo ex-plicar cul es la diferencia que existe entre los cruzamientos entremoscas que Morgan haca en sus botellas y los experimentos quese hacen en una jaula de poblaciones.

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La semejanza entre ambos procedimientos, por el contrario,parece obvia: podra parecer que entre una botella de Morgan yuna jaula de poblaciones no hay ms que una diferencia de tamao.De hecho, un experimento de cruzamiento entre moscas, por simpleque sea, no slo precisa de un macho y de una hembra; sino que,por lo comn, slo se podr obtener resultados significativos en lasegunda generacin. Adems, esos resultados slo sern inteligiblesen la medida en que se considera y se compara la totalidad de losdescendientes.

No estamos aqu, entonces, tambin frente a fenmenos de n-dole poblacional? No son stos tambin, por acaso, fenmenosque, como dijimos ms arriba, tampoco pueden ser descriptos oapuntados en el organismo individual sino que slo se registran yproducen en el plano poblacional?

Claro, una pareja de moscas y sus descendientes no constituyenen sentido estricto una poblacin: ningn bilogo lo consideraraas y no deja de ser significativo que predicados definitorios de unapoblacin tales como densidad, razn entre sexos, tasas denacimientos y muertes, etc., no sean relevantes para describir losclanes de moscas analizados por Morgan. Es innecesario decir, porotra parte, que tampoco tendra sentido apuntar o negar laocurrencia de fenmenos migratorios o de presiones selectivas quepudiesen afectar a tales grupos. Y esto no es una cuestin empricasino conceptual: por definicin, y contrariamente a lo que ocurrecon una poblacin, el devenir de estos clanes morganianos nuncapodran ser perturbados por un proceso de migracin.

Pero, a parte de esas consideraciones, de por s reveladoras, puedeapuntarse tambin el hecho de que los padrones de distribucin decaracteres producidos por los experimentos de Morgan son indi-cativos de fenmenos que, lejos de ocurrir en el plano poblacional,ocurren a nivel celular. Por eso se habla, con toda justicia, de unateora cromosmica de la herencia. Los experimentos de cruza-miento acabaron siendo, al fin y al cabo, un recurso metodolgico,el nico disponible, para vincular caracteres hereditarios conestructuras cromosmicas especficas (Jacob, 2000, p.56).

As, las conclusiones del clebre artculo en el cual Morgan(1910, p.122) presenta los experimentos sobre drosophila que he-mos referido, versan sobre las caractersticas del vulo y delespermatozoide que habran estado involucrados en la generacinde aquel macho mutante de ojos blancos. Slo el microscopioapuntado a los convenientes cromosomas gigantes de las glndulassalivares de la drosophila, y no las jaulas de poblaciones, podarespaldar sus conclusiones (Rostand, 1985, p.185). Fomentando oimpidiendo el cruzamiento entre ciertas moscas, lo que Morganhaca era manipular, indirectamente, fenmenos celulares; es decir:variables de tipo fisiolgico que, eventualmente, podran tambin


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llegar a ser manipuladas de forma directa operando sobre lasestructuras cromosmicas all involucradas (Jacob, 1973, p.247;Rostand, 1985, p.184).

Al fin y al cabo, es por medio de esos procedimientos que Morganpone en evidencia la recombinacin gentica por traspaso de frag-mentos entre cromosomas; muestra que la cantidad de recombi-nacin mide la distancia sobre el cromosoma; e incluso establecela distribucin de los genes sobre un cromosoma (Jacob, 2000, p.54).Nada de eso ocurre, sin embargo, con los experimentos hechos encajas de poblaciones. Las intervenciones que all se realizan y los re-sultados que all se obtienen se inscriben siempre y necesariamenteen el plano poblacional: no tendra sentido, no sera pensable, quelos mismos pudiesen ser substituidos y validados por observacionesy experimentos fisiolgicos.

Mientras los resultados de Morgan no podan dejar de suscitarinterrogantes sobre la fisiologa de los genes y sobre su naturalezaqumica (Jacob, 2000, p.56), no ocurri lo mismo con los resul-tados de la gentica experimental de poblaciones: no hay referentefisiolgico posible para conceptos como eficacia biolgica o frecuenciagnica y, por lo tanto, no cabe una fundamentacin fisiolgica delos resultados que involucren esas categoras. Estos conceptos, insis-timos en lo obvio, slo pueden ser usados para describir poblacionesy slo pueden designar variables poblacionales; jams variablesfisiolgicas u orgnicas. El propio concepto de gen de la genticade poblaciones no tiene por qu tener un referente fisiolgico espe-cfico; y, por eso, hoy su suerte no est atada a los avatares ydificultades del concepto de gen como secuencia de ADN.

Pero, indisolublemente vinculado con la naturaleza poblacionalde las variables sobre las que se opera en la gentica experimental depoblaciones, est tambin el hecho de que esas variables no puedanser fsicas o qumicamente definidas o descriptas. A dife-rencia de loque ocurre con las variables fisiolgicas que siempre pueden seranalizadas, por lo menos parcialmente, en trminos fsico-qumi-cos, nunca podremos encontrar predicados o magnitudes fsico-qumicas que realmente nos sirvan, que sean cogniti-vamente rele-vantes, para describir fenmenos migratorios, para medir la eficaciabiolgica de un alelo o para calcular la razn entre sexos en el senode una poblacin.

Las poblaciones y sus avatares no pueden, en definitiva, serdescriptos nunca en trminos fsicos o qumicos, y esto nos indicaque no se trata de sistemas fsicos. Las poblaciones son sistemasirreductiblemente biolgicos. Los organismos que las componen,es cierto, pueden ser considerados como sistemas complejos demolculas sometidos a interacciones fsicas entre ellos y con el en-torno en general; pero los predicados que los bilogos usan paradescribir esas poblaciones no aluden, ni precisan aludir, siquiera

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indirectamente, a esa composicin molecular y a esas interacciones.Una poblacin, en resumen, es algo ms que muchos organismosjuntos. Una poblacin, diran algunos, es un sistema que poseepropiedades emergentes a las propiedades de los organismos.

Pero atencin: decir que una poblacin no es sistema fsico noconstituye una incursin en alguna rancia y trasnochada metafsicade lo viviente. Se trata, por el contrario, de simplemente reconocerque los predicados y las variables poblacionales no son ni predicadosque pertenezcan al lenguaje de la fsica, ni variables cuyos estadospuedan ser descriptos en los trminos de ese lenguaje; y lo que valepara esos predicados y esas variables vale tambin para lasintervenciones experimentales que sobre ellos podemos hacer.

Las mismas no pueden ser, ni caracterizadas en trminos fsi-cos ni mensuradas en base a magnitudes de esa ndole. Nuestrasintervenciones experimentales sobre las poblaciones slo pueden,por eso, ser caracterizadas y proyectadas en trminos biolgicos;y es en ese sentido que cabe decir que se trata de intervencionesbiolgicas y no de intervenciones fsicas o qumicas como las quese realizan en el dominio de la biologa funcional. Si en la fisiologaexperimental se puede hablar de la utilizacin de bisturs qumi-cos (Grmek, 1991, p.141ss), en la gentica experimental de pobla-ciones tenemos que hablar de bisturs biolgicos. Slo que stosno afectan a los tejidos orgnicos sino a la composicin de laspropias poblaciones.

Es cierto, no hay cambio o diferencia que no suponga un cam-bio o una diferencia fsica; nada ocurre en este mundo si fsicamentetodo sigue igual. Pero, sin cuestionar esa saludable certeza fisicalista,se puede aun reconocer que cuando se altera la temperatura de unajaula de poblacin, cuando se roca a sus habitantes con algunasustancia qumica o se los separa con una lmina de vidrio, o cuandose importan desde otra caja moscas de una raza geogrfica dife-rente a la original, se est haciendo algo cuya caracterizacin fsicaes prcticamente irrelevante para los objetivos cognitivos de la gen-tica de poblaciones. Todas esas intervenciones fsicas slo tendrnvalor experimental dentro de ese dominio disciplinar en la medidaen que puedan ser caracterizadas como manipulaciones de variablesespecficamente poblacionales.

Un cambio de temperatura puede ser un recurso para alterar laeficacia biolgica de ciertos alelos. Una mampara de vidrio o demadera puede ser un medio para producir aislamiento geogrfico.Abrir la caja y soltar dentro moscas de otra proveniencia puede serun medio para alterar el pool gentico de la poblacin inicial. Pero,en todos los casos, lo que importa es el fenmeno biolgicodesencadenado o la variable biolgica alterada; y lo que se quiereconocer, lo que se quiere mensurar, no es el impacto de laintervencin fsica sobre ese fenmeno o sobre esa variable que se


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altera, sino el impacto que la alteracin de ese fenmeno o esavariable tienen sobre otros fenmenos u otras variables pobla-cionales. Y esto con independencia de la tcnica de observacin quese utilice para conocer o medir la magnitud de ese impacto.

En los experimentos de biologa funcional, podramos decir, semanipulan y controlan variables fsico-qumicas que afectan esossistemas fsicos complejos que son los organismos individuales.En los experimentos de biologa evolutiva, en cambio, se mani-pulan y controlan variables biolgicas y, tal vez geogrficas (como,por ejemplo, simples factores de aislamiento), que afectan esos sis-temas irreductiblemente biolgicos que son las poblaciones. Unos,digamos, son un tipo muy particular de experimento fsico; losotros, en cambio, son experimentos de una ndole diferente: sonexperimentos poblacionales.

Notemos, por otra parte, como esas diferencias entre variablesfisiolgicas y variables poblacionales son tambin relevantes paraentender mejor la diferencia entre causas prximas y causas re-motas. Las primeras son fenmenos fsica o qumicamentedescriptibles y capaces de actuar localmente sobre un organismoindividual; las segundas son factores que actan globalmente so-bre una poblacin y alteran su composicin. La seleccin naturales, por eso, el ejemplo privilegiado de causacin remota (Martnez,1997, p.172-173): ella acta sobre las poblaciones; pero esa accinno podra jams ser considerada como una resultante o una sumadel modo en que ese factor operara sobre los individuos (p.136).Nada ni nadie podra nunca registrar la intensidad de la seleccinnatural que opera sobre un organismo individual. De hecho, alintentar imaginar esa posibilidad nos colocamos en el borde del sinsentido: la gramtica del concepto de seleccin natural no nos dejamargen para cometer ese genuino abuso de lenguaje.

De causas y razones3

Se podra pensar, sin embargo, que las explicaciones darwini-nistas por causas remotas no son ms que una suerte de descripcinresumida, simplificada o condensada, de un vasto conjunto defenmenos individuales, todos ellos de carcter puramente fsico,cuyo efecto final es tambin un fenmeno descriptible en trminospuramente fsicos. Al fin de cuentas, se dir, todos esos fenmenosson registrables por aparatos fsicos de medicin y nadie podrasostener que, en tanto tales, los mismos sean causados por algunafuerza que no sea una fuerza fsica. Al final de cuentas, cuandodecimos que una poblacin de mariposas est siendo depredadapor una poblacin de pjaros y que esa depredacin hace quealgunas de esas mariposas se reproduzcan menos que otras, aludi-mos, de hecho, a fenmenos que pueden ser descriptos desde una

3 En Caponi (2003)podr encontrarse unaversin ampliada delos argumentospresentados en estaseccin.

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perspectiva puramente fsica.Las mariposas y los pjaros sonestructuras moleculares. Todos sus mecanismos fisiolgicos,incluidos aquellos que estn involucrados en la reproduccin y eldesarrollo pueden, en ltima instancia, ser descriptos y explicadosen trminos moleculares; y no cabe duda de que el vuelo de esosanimales sobre una pradera es tambin un fenmeno fsico comoincluso lo es el impacto del pico de los pjaros sobre los cuerpos delas mariposas. E incluso, hasta la resultante de todo ese torbellinode eventos fsicos, el cambio en la frecuencia de las diferentes vari-antes de mariposas, puede considerarse como un hecho pasible dedescripcin fsica. En la medida en que las variaciones de estructuraobedecen a una cierta base molecular, podemos describir ese cam-bio en la frecuencia de las diferentes variantes como siendo un cambioen la frecuencia de ciertas estructuras moleculares dentro del siste-ma fsico constituido por todos esos agregados de tomos que sonlas mariposas de esa poblacin.

Con todo, aunque toda esa engorrosa y casi demencialdescripcin fuese factible, ella no podra sustituir una explicacindarwiniana de por qu ciertas formas se tornaron ms frecuentesque otras. Es que la reconstruccin de toda esa maraa de eventosfsicos, aun explicndonos cmo algo ocurri, todava estaradejando sin responder la pregunta que define el objetivoexplanatorio de las explicaciones evolucionistas: por qu P pudoresultar mejor que R en el contexto T? Es decir: la explicacindarwinista debe indicar qu ventajas pudo representar una vari-ante en relacin a otras; y eso es lo mismo que formular un balancey una comparacin de los costos y beneficios implicados por lasdiferentes formas alternativas.

La explicacin fsica puede mostrarnos cmo se comportaron oactuaron ciertas estructuras pero nunca podr decirnos bajo quconsideraciones una pudo resultar ms ventajosa que otra: no haytraduccin fsica para este tipo de preguntas y mal puede haberrespuestas fsicas para las mismas. As, aunque una sper-inteligencia laplaciana pudiese describir, predecir, y explicarfsicamente la evolucin de una poblacin como si fuese una nubede molculas; no por eso estaran siendo respondidas las preguntasque un bilogo darwinista se plantea cuando considera lasestructuras orgnicas en trminos adaptativos. Es que, en ltimainstancia y ms all de cualquier otra consideracin, la razn msclara que se puede alegar en contra de la idea de que la explicacindarwinista sea un resumen o una simplificacin de alguna complejaexplicacin fsica de los fenmenos evolutivos radica en el hecho deque las explicaciones darwinianas de la adaptacin no responden apreguntas formulables desde una perspectiva fsica.

La explicacin darwiniana no es, en sentido estricto, unaexplicacin por causas eficientes de un evento ocurrido. Ella es,


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ms bien, la explicacin de una diferencia de frecuencia entre dosalternativas que, indicndonos una opcin o una preferencia, nosdice por qu algo pudo ser mejor que otra cosa en un determinadocontexto; y esto puede ser representado en este modelo general dela explicacin seleccional:

Explanans:La poblacin P est sometida a la presin selectiva S.

La estructura X [presente en P] constituye una mejor respuesta a Sque su alternativa Y [tambin presente en P].

Explanandum:La incidencia de X en P es mayor que la de Y

En esta explicacin, las presiones selectivas a las que estsometida una poblacin no son consideradas como causasmecnicas de la retencin de las estructuras adaptativas. La misma,como vemos, no apela, ni precisa apelar, a ningn enunciadonomolgico que conecte presin selectiva y respuesta como si setratase de una relacin causal humeana. En lugar de mostrarnosuna relacin de causa-efecto, la explicacin darwinista exhibe unaecuacin de costo-beneficio. Es que, en el dominio de la biologaevolutiva puede decirse, o bien que las cosas estn donde estnporque su presencia implic, en algn momento, un beneficio mayorque el que hubiese implicado su ausencia, o bien que perduranporque perderlas implicara ms costos que retenerlas. Y esa dife-rencia, a menudo exigua, de costos o beneficios que favorece ladifusin o la persistencia de alguna cosa no constituye la causa deesa cosa sino su razn de ser (Dennett, 1991, p.230; 1995, p.76).

Una razn, en definitiva, no es ms que aquello que se puededejar de ganar o dejar de perder haciendo o dejando de hacer algunacosa; y es en ese sentido que podemos decir que la explicacindarwinista, semejantemente a lo que ocurre con la explicacin inten-cional propia de las ciencias humanas, es una explicacin porrazones antes que una explicacin por causas. La descripcin delas presiones selectivas a las que est sometida la poblacin explicala retencin de una estructura no por describir la causa eficienteque la produce sino por mostrar las razones de esa retencin(Brandon, 1990, p.166); y no existe traduccin fsica de nadasemejante a una razn o a una diferencia entre costos y beneficios.La vida, podramos decir, tiene razones que la fsica desconoce.

Por eso, una sper-fsica como la postulada por Ilya Prigogine(1972, p.562) o por Brian Goodwin (1998, p.209) podra, tal vez,tornar irrelevantes las preguntas de la biologa evolutiva transfor-mando a la seleccin natural en una ilusin anloga a la navegacinsobre rieles de los barcos de Disneylandia (Dennett, 2000, p.338).

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Pero tornar irrelevante o disolver una pregunta no es lo mismoque responderla; y eso es una diferencia clave entre la relacin quela biologa funcional guarda con la fsica y la relacin que, con estaltima, guarda la biologa evolutiva. Mientras, un anlisis fsicocompleto de los procesos que se integran en la autopoiesis orgnicaconstituira la consumacin de la biologa funcional; laconsumacin de los programas de Goodwin o de Prigogine podraimplicar, quiz, la clausura de la biologa evolutiva al tornar suspreguntas irrelevantes.

Mientras la biologa funcional marcha al encuentro de la fsica,la biologa marcha en una direccin diferente; y esa direccin estpautada por un modo de interrogar los fenmenos que no piderespuestas que aludan a relaciones causales de carcter fsico. Cuandodejamos de considerar un rasgo anatmico, fisiolgico ocomportamental como mero fenmeno bioqumico o como simplereaccin hormonal o neuronal a ser explicada por causas inmediatas,y comenzamos a pensarlo como una estructura adaptativaresolutora de problemas, ese cambio no obedece, en contra de loque Rosemberg (1994, p.102; 1999, p.28) afirma, a la desproporcinentre la complejidad de los fenmenos en anlisis y a las limitacionesde nuestro aparato cognitivo sino a un cambio en nuestro objetivoexplanatorio.

Lo que queremos preguntar, lo que queremos saber, ya no es lomismo; y, tal como lo ha sugerido en una feliz imagen Daniel Delouya(1994, p.53), una explicacin molecular completa y aunlaplacianamente satisfactoria de los fenmenos orgnicos queocurren al nivel poblacional estudiado por la biologa evolutiva,podra dejar tantas preguntas interesantes sin responder como lohara un anlisis fsico del funcionamiento y de las trayectorias delos mnibus que unen Campinas a So Paulo con relacin anuestras posibles preguntas sobre el modo de funcionamiento deun sistema pblico de transportes. La ms completa y poderosafsica de lo viviente no podra jams relevarnos de su hermenutica(Dennett, 1995, 212ss).

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física del organismo vs hermenéutica del viviente

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