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An. Soc. Entorno!. Brasil 23(3), 1994.

INFLUÊNCIA DE FATORES ABIÓTICOS SOBRE O DESENVOLVIMENTO DE Simuiiutn nogueirai D'ANDRETFA &

GONZALEZ EM UM CORREGO DA MATA ATLANTICA

Gilson R.P. Moreira1 , Renato A. Pegorar& e Gosuke Sato'

ABSTRAC

Abiotic Factors Influencing Development of Sirnulium nogueirai D'Andretta & González in an Atlantic Forest Stream

The iníluence of seasonal variation of physical and chemical water parameters on development of Sirnulium nogueiral D' Andretta& González(Diptera Simuliidae) was studied in Tromn Creek, Joinvilie County, Santa Catarina State, Brazil. Larval and pupal densities were determined at 14-day intervais during a two-year period. Stream water discharge, temperature, pH, conductivity, dissolved oxygen and biochemical oxygen demand were determined at the sarne sampling interval. Temperature effects on egg, larval and pupal development, and longevity, were also studied ia a semi-natural rearing system and laboratory. Except for temperature and discharge, there was no variation in stream water parameters; they caracterized the water as pristine, neutral, low ionized and highly oxygenated. Larval and pupal densities varied seasonaily, and correlated significantly with stream water temperature and discharge; highest density levels occurred in hot and wet summer, and lowest during cold and dry winter. Egg, larval and pupal development rates increased significantly with increasing temperature under controlled conditions. The lower thermal limit, where S. nogueirai developrnent is inhibited, and the upper limit, where the deleterious effect is experienced, exceed the range of stream water temperature, thus favoring contimious development throughout the year. Low precipitation rates caused the lower section of the stream interrnittent during winter, therefore supporting reduced densities of S. nogueirai.

KEY WORDS: Insecta, Diptera, blackfly, development, seasonal abundance.

RESUMO

A influência davariação sazonal de fatores físico-químicos da água sobre o desenvolvimento de Simulium nogueirai D'Andretta & González (Diptera: Simuliidae) foi estudada no córrego Tromn, município de Joinvilie, SC. A densidade de larvas e pupas foi estimada em intervalos de 14 dias, ao longo de dois anos. A vazão, temperatura, sólidos totais em suspensão, pH, condutividade, oxigênio dissolvido e demanda bioquímica de oxigênio da água do córrego

Recebido em 24/08/93. Aceito em 14/11/94. 'EPAGRI - Estação Experimental de Itajai, Caixa postal 277, 88301-970, Itajai, SC. 2 Endereço atual: Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, UFRGS, Av. Paulo Gama 40, 90040-046, Porto Alegre, RS.

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foram determinados no mesmo intervalo de amostragem. Os efeitos da temperatura sobre o desenvolvimento dos estágios de ovo e pupa, e longevidade, foram estudados em laboratório e, sobre o desenvolvimento do estágio de larva, em criadouro semi-natural. A densidade de larvas e pupas variou sazonalmente, correlacionando-se de forma significativa com a temperatura e a vazão do córrego. Os maiores índices de densidade foram obtidos durante os meses de verão (quentes e chuvosos) e, os menores, nos meses de inverno (frios e secos). Os demais fatores não apresentaram variação significativa, caracterizando a água do córrego como límpida, neutra, com baixo teor iônico e alta taxa de oxigênio dissolvido. Em condições controladas, a taxa de desenvolvimento dos estágios de ovo, larva e pupa correlacionou-se diretamente com o aumento da temperatura. O limite térmico inferior onde o desenvolvimento de S. nogueirai é inibido, bem como o superior, onde os efeitos letais são observados, situam-se fora dos limites da variação anual da temperatura do córrego. Dessa forma, a temperatura da água na área estudada é favorável ao desenvolvimento contínuo de S. nogueiral em qualquer época do ano. Em consequência da baixa precipitação pluviométrica, a seção inferior do córrego torna-se intermitente durante o inverno, suportando densidades reduzidas de S. nogueiral.

PALAVRAS-CHAVE: Insecta, Diptera, simulideos, desenvolvimento, abundância estacional.

INTRODUÇÃO

A importância dos simulídeos é reconhecida, principalmente pelo incômodo de sua presença, pela ação e lesões secundárias associadas às suas picadas e pela transmissão de agentes patogêmcos ao homem e animais domésticos (Crosskey 1990). Na Amazônia, eles são há tempo apontados como vetores de Oncocerca volvulus e Itlanson el/a ozzardi - agentes patogênicos da Cegueira dos Rios e Mansonelose, respectivamente (Cerqueira 1959, Rassi ei ai. 1975). Com relação ao Estado de Santa Catarina, sua importância como praga é extensiva à maioria dos municípios e, advem principalmente da intensidade de suas picadas e infecções secundárias a elas associadas. Nas áreas de alta incidência, como por exemplo na região de Joinville, são apontados como uma das causas do êxodo rural e da depreciação das propriedades, as quais tornam-se pouco atrativas para a exploração agropecuária e turística (Sato 1987).

Muitos avanços foram alcançados no conhecimento dos fatores que determinam a distribuição e abundância destes insetos em diversos países (Laird 1981, Kim & Merritt 1987, Rubtsov 1989, Crosskey 1990). No Brasil, entretanto, as informações existentes na literatura concentram-se nas áreas de taxonomia (p. ex., Vulcano 1967, Wygodzinsky & Coscaron 1973, Py-Daniel 1982, 1983, Coscaron 1984, 1987, Coscaron & Wygodzinsky 1984) e importância médica destes (p.ex., Cerqueira 1959, Pinheiro et al. 1974, Rassi et ai. 1975, Moraes et ai. 1979, Shelley et a]. 1987, Shelley 1988). As informações disponíveis sobre abioecologia são escassas, referindo-se ao tipo de alimento ingerido pelas larvas (Lozovei 1989, Deilome Filho 1989), à caracterização dos fatoresfisico-químicos da água do criadouro (Deilome Filho 1983), ao tipo de substrato preferido (Ramada 1989) e a identifi cação dos predadores de larvas e pupas (Gorayeb& Pinger 1978, Py-Daniel& Py-Daniel 1984, Stneder 1986, Sato 1987, Magrii & Py-Daniel 1989).

Neste trabalho, focaliza-se a influência da variação sazonal de fatores físico-químicos da água do criadouro sobre o desenvolvimento de Simuiium nogueiral D'Andretta & González. Os estágios imaturos deste simulídeo são freqüentes nos córregos localizados nas encostas da Serra do Mar do litoral norte catarinense. Aparentemente, trata-se de espécie zoofilica, tendo

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as fêmeas sido coletadas sobre eqüinos e suínos (G.R.P. Moreira, dados não publicados). As informações existentes na literatura sobreS, nogueirai restringem-se à sua descrição original (D'Andretta & González 1964), e revisão taxonômica de Py-Daniel & Moreira (1989). Nesse estudo, estimou-se a variação sazonal na abundância de larvas e pupas, e a variação dos fatores meteorológicos e físico-químicos da água do criadouro. Para confirmar a existência de uma correlação entre a variação sazonal na densidade e a temperatura, verificada nos dados de campo, determinou-se a duração dos estágios de ovo, larva e pupa, e longevidade, sob diferentes temperaturas em condições controladas.

MATERIAL E MÉTODOS

População e Local de Estudo. Os experimentos foram desenvolvidos com uma população de S. nogueirai do Córrego Tromn, município de Joinvilie, Santa Catarina (26° 1 2'S, 48°5 9'W). O córrego Tromn é um afluente de primeira ordem do Rio da Prata, bacia do Rio Cubatão. Encontra-se localizado nas encostas da Serra da Tromba, pertencente a formação geológica da Serra do Mar; por conseqüência, apresenta um perfil com elevada declividade (Fig. 1). Seu leito é caracterizado por aforamentos rochosos ('bolders) de natureza granítica, formando inúmeras cachoeiras ao longo do perfil, principalmente nas seções intermediárias e superior. As margens do Córrego Tromn eram oríginalmente cobertas por floresta, em sua totalidade. Entretanto, a cobertura vegetal das seções inferior e intermediária foram modificadas para a

800

700

500

500

400

.t 300

200

100

n O 200 400 600 800 1000 1200 1400 1500

distáncia (m) nascente foz

Figura 1. Perfil do CórregoTromn, Joinvilie, SC. Cotas foram obtidas daFolha Cartográfica SG-22-Z-13-11- 1, MI-2870/ 1, Garuva-SC, PR, do Instituto Brasileirode Geografia e Estatística. 1 st ed., Secretaria de Planejamento daPresidência daRepública, 1981. Setas indicam aposição das calhas em relação ao perfil.

atividade agropecuária, sendo constituídas atualmente por um bananal e uma pastagem (Fig. 1). A estrutura e a composição vegetal a montante destas seções são caracterizadas pela Mata Pluvial da Encosta Atlântica (Klein 1984).

Estimativa da Densidade de Larvas e Pupas. A variação na densidade de larvas e pupas de S. nogueirai foi determinada de março de 1986 afevereiro de 1988. A unidade amostral (tiras

528 Moreira et ai.

de polietileno de 2 x 30 cm), foram distendidas na superficie da lâmina da água e utilizadas pelas larvas e pupas como substrato para fixação. Uma estimativa preliminar da densidade de larvas sobre substratovegetal (folhas) existente no córrego não sugeriu preferênciapelas larvas entre o substrato natural existente e o artificial utilizado. As tiras foram dispostas em calhas de PVC (Fig. 2) com diâmetro de 0,2 m e comprimento de 3m. Tal procedimento teve por objetivo aumentar a estabilidade da unidade de amostra ao longo do experimento, quanto à velocidade da água (Colbo 1987). As calhas foram instaladas junto às cachoeiras com altura média de 50 cm. Um pedaço de "velcruni" foi colado a uma das extremidades das tiras. Por meio deste, as tiras eram fixadas a suportes de arame, previamente acoplados às calhas (Fig.

suporte

Figura 2. Representação esquemática, em vista antero-dorsal, de uma seção da calha utilizada para determinar a densidade relativa de Simulium nogueirai.

2). Os suportes continham individualmente três tiras e encontravam-se espaçados entre si em 0,5m. Cada calha continha quatro suportes de arame (doze tiras). Um total de cinco calhas foram utilizadas, sendo estas colocadas nas altitudes de 150, 200, 250, 300 e 350 m (Fig. 1).

As tiras eram substituidas em intervalos de 14 dias e armazenadas em frascos de vidro contendo álcool 70%. No laboratório, as larvas e pupas foram destacadas do substrato e identificadas no microscópio estereoscópico. Dada a dificuldade em observar-se os caracteres de identificação (Py-Daniel & Moreira 1989) nos primeiros estádios larvais, apenas larvas de último estádio (caracterizadas pela presença de histoblasto branquial bem desenvolvido, de coloração marrom) foram consideradas nas análises.

Análise da Água. Os seguintes parâmetros fisico-químicos da água foram determinados para

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o córrego Tromn: vazão, temperatura, sólidos totais em suspensão, condutividade, pH, oxigênio dissolvido e demanda bioquímica de oxigênio. Tais determinações foram efetuadas em um ponto da seção inferior do córrego, situado a 20m da foz. Para evitar possíveis efeitos da periodicidade diária natural de tais fatores na análise comparativa dos dados, as coletas foram efetuadas aproximadamente no mesmo horário (meio-dia). As medidas da temperatura foram efetuadas com termômetro. A vazão foi calculada com base na demarcação de sub-áreas com 20cm de largura sobre urna seção transversal do córrego e subseqüente determinação das profundidades e velocidades médias destas (Molloy & Struble 1988). As medidas da velocidade foram efetuadas com o auxilio do micro-molinete A. Ott-Kernpten, a 60% de profundidade de cada sub-área.

Para a coleta das amostras de água adotou-se a metodologia utilizada no Centro de Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, a qual foi modificada de APHA (1976) e Golternian ei ai. (1978) [Maria E.A. Oliveira, IJFRGS, comunicação pessoal]. Para as determinações de oxigênio dissolvido e demanda bioquimicade oxigênio, foi adotado o método de Wjn.kier, com modificação da azida sádica. Para a determinação da demanda bioquimica de oxigênio, as amostras foram mantidas por cinco dias (DBO5) em uma incubadora a 20°C, sem fotofase. Para a avaliação de sólidos em suspensão, utilizou-se filtros de membrana Sartorius (tipo N 11406, porosidade 0,45.um). A quantidade de sólidos em suspensão correspondeu à diferença em peso da membrana após secagem em estufa a 105°C, antes e após a filtragem de 250 ml da amostra. As medidas de pH e condutividade foram efetuadas com auxílio de um pH-metro Gossen e um condutivímetroMicronal, respectivarnente. A temperatura de 20°C foi tornada como referência para o cálculo dos parâmetros fisico-químicos.

Duração dos Estágios Aquáticos e Longevidade. O período de incubação, a duração do estágio de pupa e] ongevidade foram determinados em câmaras climatizadas nas temperaturas de 10, 15, 20 e 25 ± 1°C, sem fotofase e umidade relativa variando de 80 a 90%. O número de repetições por temperatura foi de 32 para posturas, 60 para pupas e 45 para adultos. As posturas foram coletadas no Córrego Tromn, sobre a vegetação marginal associada à região de incidêriciade respingo das cachoeiras. Foram utilizadas apenas posturas 'recém-depositadas", caracterizadas por ovos esbranquiçados. As posturas foram destacadas da vegetação pelo corte do substrato junto à periferia destas. As amostras de substrato contendo as posturas foram niantidas em caixas plásticas (3 x 5 x 8 cm) contendo algodão umedecido. As pupas foram obtidas a partir de larvas de último estádio, coletadas no córrego e mantidas em criadouro sob condições semi-naturais. As larvas foram observadas diariamente. As pupas formadas foram levadas ao laboratório, e acondicionadas a semelhança das posturas. Os adultos obtidos foram colocados individualmente em potes plásticos (4 x 7 cm) cobertos por tela de malha fina, e alimentados diariamente com solução de açúcar 10%, colocada em uma mecha de algodão.

Uma estimativa do tempo minimo necessário para o desenvolvimento das larvas eclodidas em laboratório foi obtida em condições semi-naturais. Em tais estudos utilizou-se o sistema e a metodologia de criação descritos por Pegoraro (1989). As criações foram desenvolvidas em condições de verão (fevereiro/março) e inverno (julho/agosto) de 1988. A temperatura da água foi continuamente registrada por um termógrafo; na primeira ocasião, a temperatura variou de 19,8 a 25,6°C (média de 22,8°O e, na segunda, de 11,0 a 19,0°C (média de 15,2°C).

Análise dos Dados. Os dados sobre temperatura doar e precipitação pluviométrica utilizados nas análises foram calculados com base em registros diários, procedentes de uma estação meteorológica da EPAGRI, localizada a aproximadamente 2 Km do córrego Tromn. Em análise preliminar dos dados verificou-se igual tendência para a densidade de larvas e pupas,

530 Moreira ei ai.

tanto em relação aotempo quanto à altitude e, por isso, tais dados foram grupados. Nas análises relativas à abundância estacional, adotou-se a densidade média de larvas e pupas entre as calhas como representativa para o córrego. Para a análise gráfica, os dados tanto de densidade quanto dos fatores fisico-quíniicos da água do córrego, foram plotados de forma grupada, em intervalos de 28 dias (Figs. 3 e 4). Para a análise estatística foram utilizados os dados originais correspondentes, tomados em intervalos de 14 dias. Na regressão linear da taxa de desenvolvimento dos estágios de ovo e pupa em relação à temperatura em laboratório, seguiu-se a metodologia adotada por Campbell etal. (1974).

RESULTADOS

Estudos em Campo. A temperatura do ar e a precipitação pluviométrica co-variaram sazonalmente, caracterizando a existência de invernos secos e verões úmidos (Fig. 3). A precipitação pluviométrica acumulada e a média da temperatura anual foram de 2518,3 mm e 21,8°C, no primeiro ano e, de 2132,1 mm e 20,7°C, no segundo ano de estudo. Os valores máximos mensais para a precipitação pluviométrica acumulada e as médias de temperatura

30

O 20

o o 1 10

o

25 L) o

20

15

400

E E

200

larvas #pupas

tempei-dturd

precipitação pluvi orne trica

- 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27

mar Jun set dez mar jun set dez mar

1986 1987 1 1988

Figura 3. Variação sazonal na densidade de larvas e pupas de Simulium nogueirai em comparação à média das temperaturas máximas e mínimas do ar e precipitação pluviométrica. Os números de 1 a 27 representam intervalos de 28 dias. Córrego Tromn, Joinvilie, SC.

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Tabela 1. Média (± EP) anual e intervalo de variação (IV) dos fatores fisico-químicos da água, Córrego Tromn, Joinvilie, SC, março de 1986 a fevereiro de 1988.

Anol Ano2 Fator

X± EP IV Y± EP IV

Temperatura (°C) 20,1 + 0,47 17,0 --- 25,8 19,9 ± 0,54 14,8 --- 24,8 Vazão(lls) 40,2+11,0 0,0-153,2 48,1+15,0 5,5--186,7 Sólidos em suspensão(mg/1)0,7 ± 0,20 0,0-----4,8 0,6 ± 0,12 0,0 ---- 0,1 pH 7,3 ± 0,06 6,9-----8,1 6,9 ± 0,03 6,7 ---- 7,2 CondutividadeuS) 35,3 ± 0,80 27,2 --- 44,0 35,7 ± 0,90 27,4 --- 47,6 Oxigênio dissolv.(mg/1)1 8,1 ± 0,09 7,4-----9,0 8,5 ± 0,10 7,6 ---- 9,4 DBO(rng/l) 0,6+0,06 0,2-----1,6 1,1±0,26 0,4 ---- 5,4

1As taxas de saturação de oxigênio correspondentes foram superiores a 80% em todas as amostragens.

correspondentes foram de 483,7 mm e 25,9°C e, os mínimos, de 41 mm e 16,4°C. As médias anuais registradas para os fatores fisico-químicos da água são apresentadas na Tabela 1. A temperatura e a vazão do córrego variaram sazonalmente, de forma semelhante ao observado

larvas + pupas

(eIIOOrm 1

temperatura

(C)

II II,'>

sólIdos em suspens8o trng/I)

pH

cundutividlde

(115)

oxIgênio

dissolvIdo (mp/t)

060

1 3 5 7 9 li 3 15 17 19 21 23 25 27

mar jon Bit 4.2 mar Jun neo dez mar

1986 1987 0988

Figura 4. Variação sazonal na densidade de larvas e pupas de Sirnulium nogueiral em comparação aos parâmetros flsico-químicos da água. Números de 1 a 27 representam intervalos de 28 dias. Devido a problemas metodológicos, a vazão não foi determinada nos intervalos de amostragem de números 14 a 17. Córrego Tromn, Joinvilie, SC.

532 Moreira ei ai.

para a temperatura do ar e precipitação pluviométrica (Figs. 3 e 4). Os valores relativos a sólidos em suspensão, pH, condutividade, oxigênio dissolvido e DBO apresentaram variação errática ao longo do experimento, não correlacionada com a variação na densidade de larvas e pupas (Fig. 4).

A presença de larvas e pupas de S. nogueirai foi constatada no córrego em todas as ocasiões da ainostragem. As médias anuais e respectivos erros padrão para a densidade correspondente foram de 9,8 ± 1,5 e de 10,5 ± 1,4 individuos/100 cm2, no primeiro e segundo ano, respectivamente. Os valores máximos e mínimos para a densidade de larvas e pupas no intervalo de 14 dias foram, respectivamente, de 25,4 e 0,5 individuos!! 00cm2 no primeiro ano e, de 30,7 e 2,1 indivíduos!! 00 cm2, no segundo ano. A variação na densidade seguiu o padrão da sazonalidade observado (Figs. 3 e 4); ou seja, correlacionou-se signiflcativamente com a

20 o ano! ano 2

150 200 250 300 350

altitude (m)

Figura 5. Densidade média (± erro padrão) anual de larvas e pupas de Simulium nogueiral em relação à altitude. Altitudes seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente quanto àdensidade de larvas e pupas (ANOVA, dois fatores, medidas repetidas; testes múltiplos DMS, correção de Bonferonii, alpha = 0,05). Córrego Tromn, Joinvilie, SC, março de 1986 a fevereiro de 1988.

temperaturado ar e daágua, precipitaçãopluviométrica evazão (testes de correlação por postos de Spearman, n = 56, alpha = 0,05). Para tais testes, os coeficientes de correlação (r) foram respectivamente de 0,740, 0,739, 0,614 e 0,601.

A densidade de larvas e pupas variou independentemente da altitude no córrego, nos dois anos de estudo. Quando considerada a variação anual, a densidade de larvas e pupas atingiu os maiores indices nas altitudes de 200 a 300 m, intermediários a 150 e 250 m e, os menores, a 350 m (Fig. 5).

Estudos em Laboratório. Obteve-se um índice de sobrevivência acima de 80% para o estágio de ovo, em relação a todas as temperaturas testadas (Tabela 2). O desenvolvimento embrionário foi sincronizado; houve variação máxima de um dia no tempo de eclosão, dentro e entre as posturas. O período de incubação diminuiu com o aumento da temperatura no intervalo de 10 a 25°C. Através da análise de regressão linear entre a taxa de desenvolvimento embrionário (t = dias) e a temperatura, obteve-se a seguinte equação de ajuste, temperatura-base (K = °C)

533 Au. Soc. Entorno!. Brasil 23(3), 1994.

Tabela 2. Média (X ± EP) em dias, intervalo de variação (IV), e mortalidade (%) dos estágios de ovo e pupa de Sim ulium nogueiral sob condições de temperatura constante em laboratório.

Ovo Pupa Temperatura (°C) X±EP

IV %

X±EP IV %

10 24,4 ± 0,08 24 - 25 7,45 13,3 ± 0,09 12 - 14 18,33 15 15,3±0,08 15-16 4,63 9,0± 0,15 5-11 11,86 20 6,3 ± 0,08 6-7 13,06 3,9 ± 0,03 3 - 4 16,67 25 5,0+0,0 - 18,60 3,0+0,0 - 15,00

para o desenvolvimento e graus dias acumulados (DO = °C) para completar o desenvolvimento embrionário: lJt = 0,0011 (temp. °C) - 0,083, r = 0,972, p < 0,01; K = 7,29; DO = 87,50 (Fig. 6).

No criadouro semi-natural, a duração mínima do estágio de larva foi de 18 dias no verão

'(1

x

o

lei

temperatura (C)

Figura 6. Tempo (círculos vazios) e taxa (círculos cheios) de desenvolvimento dos estágios de ovo e pupa de Simulium nogueirai em condições de temperatura constante em laboratório.

100

80

60

40

20

o c > >

80

60

40

20

80

60

40

20

80

60

40

20

0L o

534 Moreira ei ai.

(temperatura média da água de 22,8°C), e de 36 dias no inverno (15,2°C). A taxa de sobrevivência do estágio de pupa foi superior a 80%, em relação a todas as temperaturas (Tabela 2). A duração do estágio de pupa diminuiu com o aumento da temperatura, sendo que

1 0• C

15 C

20C*

I_1

25 Ct

F

- 8 ême9s - machosj

10 20 30 40 50 60 70 .60 90

idade (dias)

Figura 7. Longevidade de Simulium nogueirai em condições de temperatura constante em laboratório. Temperaturas seguidas de asteriscos indicam diferença estati sticamente significativa

entre os sexos (teste U de Mann-Whitney, n = 45, alpha = 0,05).

os decréscimos foram proporcionalmente maiores no intervalo de 10 a 20°C (Tabela 2). A equação de ajuste, lJt = 0,018 (temp. °C) -0,122, r= 0,927, p <0,01, foi obtida através da análise de regressão entre a taxa de desenvolvimento das pupas e a temperatura (Fig. 6). Os valores estimados para a temperatura-base de desenvolvimento das pupas e o total de graus dias acumulados necessários para completar o seu desenvolvimento foram respectivamente de 6,8 e 55,6°C. Não houve diferença significativa entre os sexos em relação à sobrevivência e duração do estágio de pupa.

Tanto os machos quanto as fêmeas viveram por um mínimo de um dia sob temperaturas de 10 e 25°C, e no máximo 84 dias a 10°C. Houve alta mortalidade inicial em ambos os sexos, independente da temperatura; apenas uma pequena parcela da população atingiu expressiva longevidade nos tratamentos de 10 e 15°C (Fig. 7). A longevidade não decresceu com aumento da temperatura (teste de correlação por postos de Spearman, alpha = 0,05; machos, n = 177, r=- 0,236;femeas, n= 179, r,=- 0309). As longevidades médias para as temperaturas testadas

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no intervalode lOa 25°C foram, respectivamente, de 15,9; 13,8; 11 ,6e 5,1 dias paraos machos, e de 30,8, 30,8; 17,7 e 9,9 dias para as fêmeas. Estas viveram mais do que os machos, com exceção para da temperatura de 10°C, onde não houve diferença significativa dentre os sexos quanto à longevidade (Fig. 7).

DISCUSSÃO

A variação sazonal da temperatura do ar e precipitação pluviométrica observada no transcorrer do presente estudo encontra-se dentro do padrão climático característico da região de Joinville. O nordeste catarinense apresenta um clima dotipo superúmido, mesotérmico, sem deficiência de água em qualquer estação, e regime da evapotranspiração potencial megnténnica (tipo AB14r1 ), segundo a classificação de Thornthwaite. As médias anuais de temperatura e precipitação pluviométrica registradas para a região são de 21,4°C e 2170,5 mm. Os maiores índices para estes fatores metereológicos são observados durante os meses de dezembro, janeiro e fevereiro e, os menores, nos meses de junho, julho e agosto (Orseili 1986).

Como esperado, atemperatura da água evazão do córrego também variaram sazonalmente, de acordo com os padrões de variação da temperatura do ar e precipitação pluviométrica observados para a região. Os demais fatores fisico-químicos avaliados, ao contrário, apresentaram variação errática ao longo do ano, não relacionada àquela da densidade de larvas e pupas. Parte da variação destes fatores fisico-químicos poderá estar relacionada ao número reduzido de amostras e a erros metodológicos durante as análises. Dados semelhantes para outros córregos situados em latitudes próximas são inexistentes ou escassos, o que dificulta a comparação das médias anuais obtidas no presente estudo. De uma maneira geral, quando comparada com dados disponíveis para outras regiões (Hynes 1970, Schafer 1985), a água do córrego Tromn pode ser qualificada como Límpida e neutra, com baixo teor iônico, alta taxa de saturação de oxigênio e baixo teor de matéria orgânica.

O padrão de variação na densidade de larvas e pupas observado ao longo do experimento demonstra que a abundância de 5. nogueiral também oscila sazonalmente. Alterações sazonais sobre as atividades de crescimento e reprodução têm sido constatadas para a maioria das populações de insetos, mesmo nas regiões tropicais, onde a margem de variação dos fatores abióticos, tais corno temperatura e fotoperíodo, é inexpressiva(Wolda 1983, 1988, Tauber ei ai. 1986). A existência de uma correlação positiva entre avariação da densidade e temperatura, bem como em relação à vazão, sugere que tais parâmetros podem influenciar a dinâmica da população de S. nogueirai no córrego. Por outro lado, a ausência de correlação com os demais parâmetros ao longo do ano, indica que a importância relativadestes como fatores determinantes da variação na abundância estacional de S. nogueiral no córrego é desprezível. Exceto em situações extremas, a existência de correlação entre os fatores químicos da água e a distribuição e/ou abundância de invertebrados aquáticos, incluindo simulídeos, é questionável (Macan 1961, Ross & Merritt 1987). Com relação aos simulídeos, tanto resulados positivos quanto negativos têm sido constatados para tais correlações em levantamentos efetuados em campo. Aliado a isso, nem sempre os casos onde tal correlação é positiva têm sido corroborados por experimentos desenvolvidos sob condições controladas (Ross & Merritt 1987).

No que tange ao efeito da temperatura sobre a taxa de desenvolvimento dos estágios imaturos de 5. nogueiral em condições controladas, os resultados obtidos encontram-se dentro dos padrões para os insetos em geral (Bursell 1974), incluindo simulídeos (CaIbo & Porter 1981, Hauer & Benke 1987, Shipp & Whitfield 1987, Baba ei ai. 1988, Pegoraro & Stuker 1993). Em relação às exigências térmicas e duração dos estágios imaturos, e longevidade,

536 Moreira et ai.

situam-se próximos aqueles encontrados por Pegoraro (1987) e Pegoraro & Stuker (1993) em relação a S. pertinax, uma espécie simpática a S. nogueirai. A importância dos efeitos da temperatura sobre a fenologia dos insetos é acentuada nas regiões temperadas, porque a amplitude de variação anual desta comumente atinge níveis que excedem os limiares de tolerância térmica para desenvolvimento dos insetos (Sweeney 1984, Tauber ei ai. 1986, Moreira & Peckarsky 1994). Os resultados obtidos demonstram o contrário: o limiar de temperatura abaixo do qual o desenvolvimento de S. nogueirai é inibido, é inferior aos níveis de temperaturaveriflcados na água do córrego nos meses de inverno. Da mesma forma, o limiar máximo, acima do qual a temperatura é letal para a espécie, é superior tanto aos níveis de temperatura testados em laboratório quanto aos observados no córrego ao longo do ano. Dessa forma, a temperatura da água não oferece restrições ao desenvolvimento da espécie no córrego em qualquer época do ano. Da mesma forma, a temperatura do ar não reduz a longevidade. Observações de campo indicam que a atividade de oviposição não é interrompida durante o inverno.

Embora se reconheça que variações na vazão de um dado córrego podem afetar as populações de simulídeos (p.ex. Yamaguta 1984, Shipp & Procunier 1986, Hauer & Benke 1987, Okazawa 1987, Ross & Merritt 1987), pouco se conhece sobre os mecanismos de ação correspondentes. Hauer & Benke (1987) sugerem que o incremento na densidade de simulídeos com o aumento da vazão é indiretamente causado pela maior disponibilidade de alimentos ("seston"). Os resultados sugerem que os efeitos na variação sazonal deste parâmetro sobre a distribuição espacial dos estágios imaturos de S. nogueirai estão associados ao carácter intermitente do córrego e a dependência biológica destes ao ambiente aquático lótico. Durante os meses de inverno, a densidade de larvas e pupas atingiu níveis expresivos apenas na porção intermediária do córrego, devido à redução e/ou inexistência de fluxo da água em parte da seção inferior deste. Não há indicação da existência de áreas umedecidas no substrato do córrego ("hyporheic zone") onde as larvas de S. nogueirai pudessem permanecer durante o referido período, à semelhançado observado para outros insetos aquáticos (p.ex. Delucchi & Peckarsky 1989). Resultados obtidos em outros estudos (Moreira, dados não publicados) demonstram que as femeas de S. nogueirai são seletivas quanto ao substrato de oviposição, a qual é somente efetuada fora da lâmina da água, sobre substratos vegetais que se encontram localizados na zona de incidência de respingos das cachoeiras. Assim, a disponibilidade de substrato para a oviposição relaciona-se positivamente com a vazão, já que a quantidade de respingos produzidos é uma função desta. Paralelamente à diminuição da vazão durante o inverno, tal hábito de oviposição poderia desencadear um deslocamento progressivo da população para altitudes mais elevadas do córrego, onde não há indicação de que a disponibilidade de substrato para oviposição atinja níveis críticos em qualquer época do ano. Estas hipóteses, porém, necessitam ser testadas experimentalmente.

Os dados obtidos indicam que a variação nos fatores abióticos da água não oferece restrições ao desenvolvimento contínuo de S. nogueirai ao longo do ano, pelo menos em parte do córrego. Por outro lado, tais informações são insuficientes para explicar as causas da regulação na densidade populacional observada. S. nogueirai apresenta alta fecundidade e diversas gerações se desenvolvem anualmente no Córrego Tromn (Moreira, dados não publicados). Em conseqüência, níveis elevados de densidade seriam esperados para a população, principalmente nos meses de verão. Mesmo neste período, entretanto, o incremento observado para a densidade foi lento e pouco expresivo; quando comparados com aqueles de outras espécies de simulídeos, cujas populações podem atingir densidades superiores a 20 larvas/cm2 (Crosskey 1990), tais níveis de densidade são baixos, mesmo durante os picos populaiconais. Outros

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fatores, os quais podem afetar as populações naturais de forma dependente da densidade, também influenciam adistribuição ea abundânciados estágios aquáticos dos simulídeos, como por exemplo, a disponibilidade de alimento (Ross & Merritt 1987), competição (Hart 1987) e a mortalidade por predadores (Davies 1981), parasitas (Pomar 1981) e patógenos (Weiser & Undeen 1981). Durante overão, as populações de S. nogueiral encontram-se freqüentemente sujeitas à ação perturbadora das enxurradas, dado à elevada declividade dos córregos criadouros deste simulideo e o alto índice de precipitação pluviométrica verificado na região. Conseqüentemente, perdas numéricas resultantes da derivadas larvas, fenômeno o qual parece ser comum aos simulídeos e que pode ser acentuado em tais condições (Reisen 1977, Adier et ai. 1983, Colbo & Wotton 1981, Crosskey 1990), podem ser representativas para a população em estudo. A importância desses fatores como mecanismos reguladores precisa ser avaliada em relação a S. nogueiral.

AGRADECIMENTOS

A Fundação Municipal 25 de Julho, Joinvilie, pelo uso de suas instalações durante os trabalhos de campo. A Adval Tromn por permitir a condução do estudo em sua propriedade. A Osório Fonseca e Maria E.A. Oliveira (UFRGS) pelo fornecimento de metodologia e assessoria prestada em relação às análises fisico-químicas da água. A Bárbara L. Peckarsky e Cathy Cowan (Universidade de Cometi) pelo auxílio concedido a G.R.P. Moreira, quanto ao uso de equipamentos de laboratório e análise estatistica dos dados. A Ingomar Seidel, Jonnhy Junkes [in memoriam] e Mário Bernardi (EPAGRJ) pelo suporte prestado aos trabalhos de campo e de laboratório. A Maria E.A. Oliveira (IJFRGS), NicoletaT.N. Sabetzki e Eliseo Soprano (EPAGRI) pela leitura crítica do manuscrito.

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