79

Koichi SHIBUKAWA, Masahiro AIZAWA, and Toshiyuki SUZUKI. 2020. Comparative mor-phology, validity, and limits of the genus Inu Snyder, 1909 (Gobiiformes, Oxudercidae), with comments on the diversification of the related interstice-dwelling goby genera in Japan. Bull. Mus. Nat. Env. Hist. Shizuoka, (13): 79–116.

*Corresponding author: Museum of Natural and Environmental History, Shizuoka, 5762 Oya, Suruga-ku, Shizuoka City, Shizuoka 422-8017, Japan (e-mail: shibu@crux.ocn.ne.jp).

ABSTRACT The interstice-dwelling goby genus Inu Snyder, 1909, known only from the Japanese waters, is redefined as valid. Due to its superficial resemblance, Inu has been regarded as a junior subjective synonym of the other littoral goby genus Luciogobius Gill, 1859 by several researchers. Inu is, however, distinguished from Luciogobius by having, e.g., a pair of distinct, rounded or truncate plate-like mental flaps (vs. mental flap typically forming an indistinct bump, except for a single species), numerous minute spinous tubercles along posterior margin of dorsal fin (vs. absent in Luciogobius), intermuscular bones comprising laterally-directed pleurals and weak epineurals (vs. epineurals usually absent or, if present, fewer and greatly reduced in size), frontal not contacted with parasphenoid (vs. partially contacted), non- or much less-developed zygapophysis at anterobentral corner of centrum of respective caudal vertebrae (vs. well developed), and a dark-colored vertical bar just behind caudal-fin base (may be indistinct in dusky individuals vs. absent). Its putative closest, Clariger Jordan and Snyder, 1901, is merely distinguished from Inu by having first dorsal fin with three spines; further researches are needed for resolving the limits of these two genera. Inu is composed of following three valid species, in addition to at least two undescribed species: I. ama Snyder, 1909; I. koma Snyder, 1909; I. saikaiensis (Dôtu, 1957). Specializations in morphological characters, carrying diversification of Inu and allies (Astrabe Jordan and Snyder, 1901, Clariger, and Luciogobius) amongst interstices of intertidal and adjacent subtidal gravel bottoms in Japan, are also commented.

Bulletin of the Museum ofNatural and Environmental

History, Shizuoka

ふじのくに地球環境史ミュージアム研究報告

© Museum of Natural and Environ-mental History, Shizuoka, 2020

Inu Snyder, 1909 とは何か？ ― コマハゼ属の再定義および関係する砂礫間隙性ハゼ類の放散に関する考察

渋川 浩一 1・藍澤 正宏 2・鈴木 寿之 3

東海自然誌 (13): 79–1162020 年 3 月 17 日発行 原著論文

1 〒 422-8017　静岡県静岡市駿河区大谷 5762　ふじのくに地球環境史ミュージアム2 〒 113-0033　東京都文京区本郷 7-3-1　東京大学総合研究博物館（研究事業協力者）3 〒 546-0034　大阪府大阪市東住吉区長居公園 1-23　大阪市立自然史博物館（外来研究員）

コマ ハ ゼ 属 Inu Snyder, 1909 は， コ マ ハ ゼ Inu

koma Snyder, 1909（タイプ種）とアマハゼ Inu

ama Snyder, 1909 の 2 種をもって創設されたハゼ目

オ ク ス デ ル ケ ス 科（Gobiiformes, Oxdercidae sensu

Nelson et al., 2016）の 1 属である．属と種の和名は，

それぞれ松原 (1955) と Jordan et al. (1913) によって

付された．本属魚類は日本沿岸のみから知られ，い

ずれも岩礁性海岸の潮間帯や周辺の潮下帯に堆積す

る砂礫の間隙に生息する［明仁ほか，2013（帰属は下記参照）；本研究］（Fig. 1）．最大でも体長 4 cm

程度の小型ハゼ類で，第 1 背鰭を欠き，やや太短い

蠕虫状の体をもつ．

　原記載以降，本属の分類学的扱いは研究者の間

で見解が一致していない．Snyder (1912) や Jordan et

al. (1913) は Snyder (1909) の見解を踏襲し，コマハ

ゼ属を有効とした． その後 Tomiyama (1936) は日本

産ハゼ科魚類の分類学的検討を行い，当時知られて

いたコマハゼ属の 2 種（コマハゼとアマハゼ）をミ

ミズハゼ属に含めただけでなく，両種をミミズハ

ゼ Luciogobius guttatus Gill, 1859 の亜種と見なした．Regan (1940) は Tomiyama (1936) の見解に確信が持

てないとし，ミミズハゼ属の異名リストにコマハゼ

属を含めていない．Sakamoto (1932) や松原 (1955)，Dôtu (1957)，塩垣・道津 (1974)，Shiogaki and Dotsu

80

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

(1976)，日本魚類学会 (1981)，新井 (1981) もまたコ

マハゼ属を有効とした．なお新井 (1981) はそれま

でミミズハゼ属の種とされていたヒゲミミズハゼInu saikaiensis (Dôtu, 1957) をコマハゼ属に含め，同

時にアマハゼをコマハゼと同種（コマハゼの新参異

名）であると見なしている．

　その一方で明仁親王 (1984) は，アマハゼをコマ

ハゼと同種とする扱いについては新井 (1981) に

従ったが，コマハゼ属を有効とせず，コマハゼとヒ

ゲミミズハゼをミミズハゼ属に含めた．明仁ほか

（1993, 2000, 2013），吉田・道津 (1993)，藍澤 (1997,

2006) もまた，コマハゼ属を有効と認めていない．

ただし明仁ほか (2000) は，吉田・道津 (1993) や藍

澤 (1997) の見解を受けてコマハゼとアマハゼを別

種とし，明仁ほか (2013) も同様の見解をとってい

Fig. 1. Two species of Inu, found in gravel bottoms at intertidal zone. A: I. koma, one of SPMN-PI 45720, 33.5 mm SL, Shimoda, Shizuoka Prefecture, Japan; B: I. ama, one of SPMN-PI 45705-45707, Ie-shima Island, Hyogo Prefecture, Japan. Photographed by K. Shibukawa.

る．また，明仁ほか (2013) は「コマハゼやアマハ

ゼに類似する」クロコマハゼをミミズハゼ属の学名

（種小名）未詳種（Luciogobius sp. 1）として新たに

報告した．

　しかし近年の分子系統解析の結果は，コマハゼ

属の有効性を示唆している（Yamada et al., 2009；Ellingson et al., 2014）．解析に用いられた種は限ら

れているものの，いずれの結果においても，コマハ

ゼ属（Yamada et al., 2009 はコマハゼとヒゲミミズ

ハゼ，Ellingson et al., 2014 はコマハゼのみ解析）は

セジロハゼ属（それぞれセジロハゼとシモフリセジ

ロハゼ，セジロハゼのみ解析）の姉妹群となってお

り，さらにそのクレードはシロクラハゼ属（どちら

もキマダラハゼのみ解析）と姉妹群関係にある．ま

た Yamada et al. (2009) は，第 2 背鰭の最前の担鰭骨

が腹椎骨に挿入するコマハゼ属を，それが尾椎骨に

挿入するミミズハゼ属と形態的にも明瞭に異なると

した．

　こうした流れを受けて，静岡県産ミミズハゼ属魚

類の分類学的検討を行った渋川ほか (2019) は，ミ

ミズハゼ属とコマハゼ属とをそれぞれ有効とする見

解を示した．渋川ほか (2019) は，コマハゼ属が骨

格系のいくつかの特徴等にミミズハゼ属よりもむし

ろシロクラハゼ属 Astrabe Jordan and Snyder, 1901 や

セジロハゼ属 Clariger Jordan and Snyder, 1901 と共

有する状態が見られることにも触れたが，「詳細は

後報で記す」とするに止めた．

　本報は，渋川ほか (2019) が示した後報に当たる．

ここではコマハゼ属とその近縁 3 属（シロクラハゼ

属・セジロハゼ属・ミミズハゼ属）の生態および形

態的特徴について比較検討し，コマハゼ属を再定義

するとともに，同属に含まれる種の概要を述べる．

これら 4 属には潮間帯や周辺の潮下帯に堆積する砂

礫間隙に生息する種が多く，とくに日本水域におい

て，適応放散 adaptive radiation と称されるほど多様

化している（Yamada et al., 2009; 本研究）．本報では，

得られた生態・形態的特徴をもとに，砂礫間隙とい

う脊椎動物の生息環境としては極めて特殊な状況下

で生じた多様化の形成要因についても考察する．

材料と方法

81

Inu とは何か？

　本研究で観察した標本は，以下の機関に所蔵さ

れている：千葉県立中央博物館分館 海の博物館

（CMNH）；神奈川県立生命の星・地球博物館（KPM）；

国立科学博物館（NSMT）；大阪市立自然史博物

館（OMNH）；ふじのくに地球環境史ミュージアム

（SPMN）；東京大学総合研究博物館（ZUMT）．コ

マハゼ属の観察標本は各種の概説部分で示し，その

他の比較標本の詳細は本報の末尾に記す．

　本報では，コマハゼ属と近縁の 3 属（シロクラハ

ゼ属・セジロハゼ属・ミミズハゼ属）からなる一群

を便宜上「ミミズハゼ属群」と称する． Birdsong et

al. (1988) らは，これら属にシロウオ属 Leucopsarion

Hilgendorf, 1880 やヒモハゼ属 Eutaeniichthys Jordan

and Snyder, 1901，東太平洋産の Typhlogobius Stein-

dachner, 1879 を 加 え た 一 群 を Astrabe Group と 称

し，その単系統性を示唆したが，後の分子系統解析

（Yamada et al., 2009; Agorreta et al., 2013; Ellingson et

al., 2014）によって否定されている．

　体各部の観察（計測含む）は双眼実体顕微鏡下

で行い，各部長の測定には小型のデジタルノギス

を用いた．骨格系の特徴は軟エックス線撮影画像

や，Potthoff (1984) に従い作成した透明二重染色標

本で確認した．鱗や頭部側線系（感覚管や孔器列）

の観察はサイアニンブルーで一時的に染色を施した

標本で行い，鱗の有無や分布パターンはサイアニン

ブルーやアリザリンレッド染色を施した標本（透明

二重染色標本を含む）でも確認した．結果で記す形

態的特徴は，主にミミズハゼ属群に特徴的な状態や

属間で違いが見られたものに限定して挙げた．魚体

の大きさは体長［標準体長 standard length（SL と略

記）］で示した．計数・計測方法は渋川ほか (2019)

に従った．ただしコマハゼ属の横列鱗数は，尾柄部

の被鱗域幅（垂直方向の幅）が最大になる部位で，

上端の鱗から下方に向かって下端の鱗までジグザグ

状に計数した．骨格系や筋肉系の区分や用語は主に

木村 (2010) に従ったが，背鰭担鰭骨と脊椎骨（神

経棘）との関係（P-V）の表記法は明仁親王 (1984) に，

肩帯・腰帯要素や鰓弓上枝要素の名称は Springer

(1983) に，閉顎筋 adductor mandibulae の要素区分はWinterbottom (1974) に，それぞれ従った．頭部側線

系の孔器列の名称は Sanzo (1911) に従った．体色の

記載に用いた色の名称は財団法人日本色彩研究所

(2001) を参照した．

結果と考察

外部形態

鰭　コマハゼ属とミミズハゼ属には背鰭が 1 基しか

なく，それは他のハゼ目魚類で見られる第 2 背鰭に

相当する．シロクラハゼ属やセジロハゼ属には第 1

背鰭があるものの，退縮的で小さく，鰭条は 3 棘条

しかない（Fig. 2）．とくに第 1 背鰭がないという状

態は，約 321 属をも含むとされるハゼ目（Nelson et

al., 2016）全体でも稀なもので，コマハゼ属・ミミ

ズハゼ属の他には，カワアナゴ科の Tyson Springer,

1983 とオクスデルケス科のシロウオ属，シラスキ

バハゼ属 Paedogobius Iwata, Hosoya, and Larson, 2001

で知られているに過ぎない．コマハゼ属魚類をミミ

ズハゼ属に含める最大の論拠とされてきた特徴と言

えるが，分子系統解析の結果，Yamada et al. (2009)

はそれを狭い生息空間への適応に関連して両属（コ

マハゼ属・ミミズハゼ属）でそれぞれ並行的に獲得

した状態と見なした．

　ハゼ目魚類の多くは第 2 背鰭の第 1 鰭条が細く

しなやかな棘条で，続く鰭条はすべて軟条となっ

ている．例外的に第 2 背鰭が軟条のみで構成され

るものは，一部の小型汽水性ハゼ類（Brachygobius

Bleeker, 1874 や Gobiopterus Bleeker, 1874，ゴマハゼ

属 Pandaka Herre, 1927）（Larson, 2001）で知られる

ほか，第 1 背鰭と第 2 背鰭が鰭膜で連続するオクス

デルケス科のワラスボ類の一部でも確認されている

（e.g., Shibukawa and Murdy, 2001）．ミミズハゼ属群

の多くもやはり第 1 鰭条のみ棘条であるが，イドミ

ミズハゼ種群や一部のミミズハゼ種群を除くミミズ

ハゼ属では，通常，最前の 2–5 鰭条が棘条となって

いる（新井，1981; 渋川ほか，2019）．

　ミミズハゼ属群の背鰭の最後の鰭条は，他の多く

のハゼ目魚類と同様に基部で分岐して 2 本の鰭条の

ように見える（まとめて 1 本と計数）．コマハゼ属

とセジロハゼ属では，そのうちの後方の分枝がやや

伸長しており，通常，前方の分枝とほぼ同長かより

長く，後縁には多数の微小な棘状突起が並ぶ（Figs

3B, C）．シロクラハゼ属（Fig. 3A）やミミズハゼ属

82

（Fig. 3D）では後方の分枝は前方のものよりも通常

短く，微小な棘状突起はないか，突起がある場合で

も極めて微小な顆粒状で，やや目立つものがあって

も数が少ない（多くても数個程度）．同様の突起は，

コマハゼ属とセジロハゼ属では胸鰭の遊離軟条とそ

の周辺にも発達し，ミミズハゼ属の一部の種でもそ

Fig. 2. Freshly collected specimens of four species of Inu and allies. A: Astrabe lacticella, SPMN-PI 45744, 35.9 mm SL, Shimoda, Shizuoka Prefecture, Japan; B: A. lacticella, SPMN-PI 45739, 17.8 mm SL, Kamogawa, Chiba Prefecture, Japan; C: Clariger cosmurus, SPMN-PI 45750, 34.5 mm SL, Minami-izu, Shizuoka Prefecture, Japan; D: Inu koma, SPMN-PI 45726, 33.3 mm SL, Minami-izu, Shizuoka Prefecture, Japan; E: Luciogobius guttatus, SPMN-PI 44668, 62.2 mm SL, Shimoda, Shizuoka Prefecture, Japan. Arrows indicate first dorsal fin. Photographed by K. Shibukawa.

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

83

の部位に同様に発達する（渋川ほか，2019）．ミミ

ズハゼ属群以外では，アカオビシマハゼ Tridentiger

trigonocephalus (Gill, 1859) の胸鰭遊離軟条とその周

辺で微小な突起の発達が報告されている（明仁・坂

本，1989）．

　ハゼ目魚類の多くは尾鰭の分節軟条数が 17（上

葉 9，下葉 8）で，カワアナゴ科やハゼ科，オクス

デルケス科の一部でやや数が少ないものがわずかに

見られる（Larson, 2001; Murdy and Shibukawa, 2003;

Shibukawa and Iwata, 2007）．ミミズハゼ属群では逆

に多い傾向があり，これまでに 17–23 のものが確認

されている（渋川ほか，2019; 本研究，Fig. 4）．た

だしミミズハゼ属群ではこの計数値に種内変異（個

体差）が少なからず見られ，やや不安定な場合が多

い．比較的厚い皮膚で被われる本群では観察困難な

ことも多く（透明染色標本では確実な観察が可能），

各属や種の識別形質としては，現時点では一部の例

外を除き認識できていない．

Fig. 3. Posterior parts of dorsal fins in four species of Inu and allies, showing tuberculation along posterior margin and elongation of ultimate ray. A: Astrabe lacticella, SPMN-PI 45741, 40.5 mm SL; B: Clariger cosmurus, SPMN-PI 45771, 28.7 mm SL; C: Inu koma, SPMN-PI 45726, 33.3 mm SL; D: Luciogobius guttatus, SPMN-PI 44672, 52.7 mm SL. Allows indicate elongate rays.

Inu とは何か？

84

鱗　ミミズハゼ属群で見られる鱗はいずれも小型の

円鱗で，通常は粘液層に埋没する（確実な観察には，

通常，染色標本が必要）．シロクラハゼ属では体が

広く鱗で被われるが，コマハゼ属やセジロハゼ属で

は種により被鱗域の範囲が異なり，無鱗の種もある．

ミミズハゼ属で鱗をもつ種はない（e.g., 瀬能ほか ,

2004; 渋川ほか，2019）．

　コマハゼ属やセジロハゼ属では，被鱗域に種内変

異が見られる．例えばセジロハゼ Clariger cosmurus

Jordan and Snyder, 1901 では，Jordan and Snyder (1901)

は 原 記 載 で「a row of rather large, rounded cycloid

scales on median part of caudal peduncle」と記し，明

仁ほか (2013) も，セジロハゼが「尾柄部の鱗は 1

列，鱗域をなさない」ことで，「尾柄部の鱗域は広

い」シモフリセジロハゼ C. exilis Snyder, 1911 やシ

ロヒゲセジロハゼ Clariger sp. 1 と区別できるとし

た．明仁ほか (2013) はさらに，塩垣・道津 (1972b)

がセジロハゼに見出した被鱗域の 4 パターンを種間

の識別形質と見なし，①鱗が一縦列をなして点在す

る「点線鱗排列型」（塩垣・道津 , 1972b, fig. 2B）の

ものをセジロハゼに，②尾柄部では数列をなして並

び，前端が第 2 背鰭基底下より前方に達する「小群

鱗排列型」（塩垣・道津 , 1972b, fig. 2C）をシロヒゲ

セジロハゼに，③尾柄部で多数の鱗が 9–11 の縦列

をなし，前端は第 1 背鰭の基底下かそれより前方に

まで達する「群集鱗排列型」（塩垣・道津 , 1972b,

fig. 2D）をシモフリセジロハゼにそれぞれ再同定

し，④体側に鱗が全くない「無鱗型」（塩垣・道津 ,

1972b, fig. 2A）は同属の未同定個体とした．しかし

今回観察したセジロハゼ標本には同じ採集地のもの

でも「点線鱗排列型」と「小群鱗排列型」に含め得

る個体が混在しており，セジロハゼの被鱗域にはや

はり個体差があるものと判断された．両型は明瞭に

区別できるものではなく，中間型（尾柄部分で鱗列

がわずかに複列化するもの）も存在した．塩垣・道

津 (1972b) の「無鱗型」については，明仁ほか (2013)

は「青森県三厩から採集されているが，詳細がわか

らない」としている．福島県南三陸町荒島産の 1 個

体（SPMN-PI 45777, 27.9 mm SL）を今回観察した

ところやはり「無鱗型」であったが，他の特徴では

有鱗のセジロハゼ個体と明瞭な差がなく，ここでは

それもセジロハゼの種内変異と見なした．なおセジ

ロハゼとシロヒゲセジロハゼは，被鱗域によらずと

も，明仁ほか (2000) が指摘したように，前者は「眼

下のひげは暗色で，その下に暗色斑がある」のに対

して，後者は「眼下のひげは白く，その下に暗色斑

がない」ことで，容易に識別できる（但し，シロヒ

ゲセジロハゼのヒゲ状突起も一部の先端が暗色にな

ることがある）．

　新井 (1981) は，伊豆半島産のコマハゼの被鱗域

が，コマハゼのホロタイプ（神奈川県三崎産）とア

マハゼとの中間型を示すとして，アマハゼとコマハ

ゼとを同種と見なした．今回観察したコマハゼ標本

Fig. 4. Caudal-fin rays of Inu ama (A, one of SPMN-PI 45682, 29.3 mm SL, cleared and stained) and Luciogobius platycephalus (B, one of SPMN-PI 45793, 52.5 mm SL, cleared and stained). Only the segmented rays (s) are numbered.

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

85

Fig. 5. Lateral (a) and dorsal (b) views of head of four species of Inu and allies, showing cutaneous ridges and barbel-like processes. A: Astrabe lacticella, SPMN-PI 45744, 35.9 mm SL; B: Clariger papillosus, SPMN-PI 45779, 33.7 mm SL; C: Inu ama, SPMN-PI 45690 (a) and 45688 (b), 35.5 and 32.7 mm SL, respectively; D: Inu koma, SPMN-PI 45713, 17.2 mm SL. Arrows indicate cutaneous ridges and/or barbel-like processes at suborbital region (1), snout (2), chin (3), and dorsoposterior part of eye (4).

Inu とは何か？

86

には新井 (1981) が伊豆半島産個体の被鱗域として

報告した状態のもの（被鱗域前端が背鰭起点を通る

垂線より前方に達するもの）が多かったが，やや

被鱗域が狭く，ホロタイプと同様に（Snyder, 1909,

1912），その前端が背鰭基底下にある個体もいた．

ただしその差は連続的で，地理的にも明確に区別で

きるものではなかった．なおアマハゼとコマハゼに

関しては，その後，吉田・道津 (1993) や藍澤 (1997)，

明仁ほか (2000, 2013) も，本報と同様に別種として

扱っている（下記アマハゼの「備考」参照）．これ

ら 2 種もまた，観察困難な鱗の状態によらずとも，

体色や体形などの違いにより生時でも容易に識別で

きる（下記「コマハゼ属の種の検索表」やアマハゼ

の「備考」参照）．

頭部の隆起・皮褶・ヒゲ状突起　ミミズハゼ属群魚

類では頭部の特定の部位に，隆起や，表皮がさら

に皺状に盛り上がった皮褶，ヒゲ状突起が発達す

る（Fig. 5）．種により発達程度は様々であるものの，

部位により概ね次のように区分できる：①眼下にあ

る縦方向に長い隆起や皮褶・ヒゲ状突起列，②吻の

隆起・皮褶・ヒゲ状突起，③頤の隆起（皮蓋）・皮褶・

ヒゲ状突起，④眼の背後部の隆起・皮褶．

　①は，ミミズハゼ属群魚類ではいずれも多かれ少

なかれ発達する．多くのミミズハゼ属魚類ようにわ

ずかな膨らみ（隆起）に過ぎない場合もあるが，ど

の属にも，皮褶やヒゲ状突起列にまで発達した種

がいる．とくにセジロハゼ属では 1 種（セグロハ

ゼ Clariger sirahamaensis Sakamoto, 1932）を除くす

べての種で顕著なヒゲ状突起列となっている（Fig.

5B）．シロクラハゼ属では縦方向の隆起の背面に数

個（3–6 個程度）の短い横方向の皮褶が発達する

（Akihito and Meguro, 1988）（Fig. 5A）．

　②は，種により発達程度の差こそあれ，各属に特

有の状態は見出せない．種間でも，ヒゲセジロハゼClariger papillosus Ebina, 1935（Fig. 5B）で顕著なヒ

ゲ状突起となる他は，識別形質となるほど明瞭な差

異はない．

　③は，コマハゼ属やシロクラハゼ属，セジロハゼ

属で，左右対をなす顕著な皮褶やヒゲ状突起となっ

て い る． 頤 の 皮 蓋 mental flap（e.g., Winterbottom,

1976; 明仁親王ほか，1984）とされる部分が特殊化

したものであり，皮褶後端付近の溝（あるいは凹

み）には通常の頤の皮蓋と同様に孔器列 f が位置

する．多くの場合，③は丸みを帯びた長方形に近

い形の左右一対の板状の皮褶となっているが（Figs

5A, D），コマハゼ属の一部（アマハゼとクロコマ

ハゼ）やセジロハゼ属の Clariger taiwanensis Jang-

Liaw, Gong, and Chen, 2012 では上端付近が前方に突

出しておらず，後下方に垂下する水滴形に近い形状

をなす（Jang-Liaw et al., 2012）（Fig. 5C）．また，ヒ

ゲセジロハゼでは左右 2–3 対のヒゲ状突起となって

おり，その後方にもさらに左右 2–3 対のヒゲ状突起

がある．ミミズハゼ属の多くでは明瞭な左右一対の

皮褶状とならず，その部位に不対のわずかな膨出部

があるか，左右の縁辺がやや突出するも前端で癒合

した状態となっている．ただし 1 種（ゴマミミズハ

ゼ Luciogobius sp. 3 sensu 渋川ほか , 2019）のみ他属

に似て左右一対の顕著に突出した皮褶状となってい

る（渋川ほか , 2019）．

　④はコマハゼ属やシロクラハゼ属の一部で発達す

る（Figs 5A, C, D）．シロクラハゼ属では種により

状態が異なるが（Akihito and Meguro, 1988; 明仁ほ

か，2013），コマハゼ属では，発達するものでもそ

の程度には個体差があり，種の識別形質となる状態

にはない（明仁ほか，2000）．

孔器列　ミミズハゼ属群魚類には感覚管がなく，頭

部や体，尾鰭の鰭膜上に孔器が列をなす．頭部の孔

器列は互いに近接し，隆起や皮褶／ヒゲ状突起で分

断される箇所もあること等から，Sanzo (1911) に基

づく各列の特定が困難な場合も少なくない．本研究

では暫定的に Fig. 6 や Fig. 7 で示したように各列を

識別・同定した．

　明仁親王 (1984) はコマハゼとヒゲミミズハゼを

ミミズハゼ属とし，それら 2 種は他の日本産ミミズ

ハゼ属魚類と「眼下に隆起があり，前後に分かれ，

その間には孔器が並ぶ」（コマハゼ）あるいは「眼

下にはひげがあり，各々のひげの間には 1 ～ 2 個の

孔器がある」（ヒゲミミズハゼ）ことで，「眼下に幅

広い隆起が見られ，その上に孔器がある」後者（2

種を除くミミズハゼ属魚類）と異なるとした．これ

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

87

ら眼下のヒゲ状突起や隆起（上記「頭部の隆起・皮

褶・ヒゲ状突起」の①）の状態に影響を受ける孔器

列は，今回，列 c と見なしたものである［渋川ほか

(2019) では列 b と誤認］．本研究でミミズハゼ属群

の多くの種について検討した結果も明仁親王 (1984)

の見解と概ね同様であったが，さらに言えば，列 c

の個々の孔器は隆起がとくに発達した部分（皮褶や

ヒゲ状突起を含む）になく，そのため隆起の発達程

度によって間隔の異なる列の分断が生じているもの

と解釈された．例えば，眼下に縦方向に長く発達し

た隆起があるコマハゼやアマハゼ（Figs 5C, D）な

どでは，孔器列 c の前後部分が隆起の左右に大きく

離れてある（Fig. 6）．ヒゲミミズハゼではヒゲ状突

起の間（根元部分付近）に孔器がある．ヒゲ状突起

の形状や間隔は個体により様々であるが，通常，コ

マハゼのように孔器列 c が左右に大きく離れた状態

となっていない．同様のヒゲ状突起が発達するセジ

ロハゼ属魚類やミミズハゼ属の一部の種（ダイダイ

イソミミズハゼやゴマミミズハゼ）も，孔器列 c は

ヒゲミミズハゼと似た状態となっている．ミミズハ

Fig. 6. Dorsal (top), lateral (middle), and ventral (bottom) views of head of Inu koma (SPMN-PI 45725, 37.6 mm SL), showing sensory-papillae rows (white dotted lines, indicated by roman lowercase letters). Arrows indicate the position where the gill membrane is attached to the isthmus. Abbreviations: AN and PN, anterior and posterior nares, respectively.

Fig. 7. Dorsal (top), lateral (middle), and ventral (bottom) views of head of Luciogobius fonticola (one of SPMN-PI 45791, 25.3 mm SL), showing sensory-papillae rows (white dotted lines, indicated by roman lowercase letters). Arrows and abbreviations are as in Fig. 6.

Inu とは何か？

88

ゼ属の多くのように隆起の発達程度が低いもので

も，隆起の側縁はわずかに波打ち，凹む部分（隆起

程度の低い部分）に孔器がある（Fig. 7）．シロクラ

ハゼ属では眼下の縦方向に長い隆起の基部背面付近

に孔器列 c があるが，各孔器は，横方向の短い皮褶

（上記参照）の間にある．

体色　種により体色は様々であるが（Fig. 2），属ご

とにある程度の傾向が認められる．最も顕著なもの

はシロクラハゼ属で，黒褐色の地に大柄の白や黄

系の斑紋が散在した特徴的なパターンを示す（Figs

2A, B）．セジロハゼ属には吻端から眼を通り尾鰭基

部に達する暗褐色の縦帯をもつ種が多く（Fig. 2C），

帯の幅や縁の明瞭さ等が種により異なる．ただしセ

グロハゼや Clariger taiwanensis には縦帯状の模様が

なく，ほぼ一様な黒灰色［セグロハゼ（Sakamoto,

1932 参照）］や暗茶色［C. taiwanensis（Jang-Liaw et

al., 2012 参照）］の体に不明瞭な小淡色斑が散在す

る状態は，むしろコマハゼ属やミミズハゼ属のもの

に似る．

　新井 (1981) は，それまでミミズハゼ属とされて

いたヒゲミミズハゼを，他のミミズハゼ属と「脊椎

骨数，腹椎数，尾椎数，背鰭条・臀鰭条の最初の担

鰭骨の挿入部位，体色などで明瞭に区別される」と

し，同種をコマハゼとともにコマハゼ属に含めた．

体色に関しては，検索表で，コマハゼとヒゲミミズ

ハゼが「尾鰭基部に濃褐色の横縞が走る」ことで，「尾

鰭基部に濃褐色の横縞は無い」伊豆半島産ミミズハ

ゼ属 6 種と識別できるとした．尾鰭基部のやや後方

にある黒褐色の横帯は，コマハゼ属ではすべての種

で確認できる（例えば Fig. 2D；ただしアマハゼで

は比較的不明瞭で，とくに体の地色が濃い個体では

ほぼ確認できない場合もある）．セジロハゼ属の一

部（セジロハゼやシロヒゲセジロハゼ，シモフリセ

ジロハゼなど）でも尾柄後端の背腹にある 2 淡色斑

の後縁とその周辺が暗色で，コマハゼ属で見られる

黒褐色横帯に似た状態となっている．シロクラハゼ

属の成魚は尾鰭の大半が黒褐色であるが（Fig. 2A），

少なくとも小型個体では，尾柄後端の背腹にある 2

淡色斑の直後（尾鰭基部周辺）が，やはり幅広い黒

褐色の横帯状になっている（道津・塩垣，1971; 藍澤，

1997; 藍澤，2006; Fig. 2B） ．

骨格系

神経頭蓋　ミミズハゼ属群の神経頭蓋は著しく縦扁

する（Figs 8–11）．その傾向は成長とともに著しく

なり，小型種でも，成魚では同属他種と同様の状態

になる．眼窩域の両眼間に形成される開口部（背腹

を前頭骨 frontalと副蝶形骨parasphenoidにはさまれ，

通常，篩骨 ethmoid と耳殻域との間に形成される空

隙）が成魚では極めて狭い．とくにミミズハゼ属の

成魚では，眼窩域で前頭骨・篩骨と副蝶形骨とが眼

窩域のほぼ全域にわたって接するか重複しており，

上記開口部は蝶耳骨 sphenotic の腹側部にのみ形成

されるため，側方から見た場合，開口部はかろうじ

て見えるか，ほぼ視認できない（Fig. 9；前頭骨と

副蝶形骨とが接する位置より前方の両骨間は，篩骨

後部に発達する軟骨部が占める）．小型個体ではま

だ前頭骨と副蝶形骨とが離れており，眼窩域でも開

口部は明瞭に確認できる（Fig. 11）．シロクラハゼ

属，セジロハゼ属，コマハゼ属の成魚では篩骨の骨

化部の後部が後下方または左右に張り出し，その後

端が副蝶形骨と接するか，一部重複する（Fig. 8）．

ただしセジロハゼ属の大型個体（＞ 32.5 mm SL，

セジロハゼとシロヒゲセジロハゼで確認）では，篩

骨の直後でさらに前頭骨と副蝶形骨とが接し，ミミ

ズハゼ属と同様の状態となるものがいる．上後頭骨supraoccipital の背中線上にはごく低く痕跡的な crest

があるか，またはない．

　これほどまでに神経頭蓋が縦扁した状態はオクス

デルケス科では他に似たものが知られておらず，頭

部が極端に縦扁したハゼ科のベタハゼ Platygobio-psis tansei Okiyama, 2008 で 似 た 比 率（ 神 経 頭 蓋

の高さは長さの 23 %）の報告があるに過ぎない

（Okiyama, 2008）．ミミズハゼ属群の著しく縦扁し

た神経頭蓋は，狭い砂礫間隙での生活に有利に働く

ものと推察される．ただし頭部自体はやや縦扁する

程度で（Figs 6，7），ベタハゼ属魚類で「look as if

someone had stepped on them」（Springer and Randall,

1992）と形容されるほど極端な状態にはなっていな

い．ミミズハゼ属群では閉顎筋が著しく発達して神

経頭蓋背面の一部をも覆っており（下記参照），そ

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

89

れでも縦扁した神経頭蓋などによって，頭高は低め

に保たれている．

　なお，ベタハゼ属 Platygobiopsis Springer and Ran-dall, 1992 魚類はいずれもやや深所の泥底あるいは

砂泥底から採集されている（Springer and Randall,

1992; Okiyama, 2008; Prokofiev, 2008）．唯一水中で観

察例のある Platygobiopsis akihito Springer and Randall,

1992 は，甲殻類が形成したと思われる垂直の生息孔

から採集されたと言う（Springer and Randall, 1992）．

砂礫間隙に潜むミミズハゼ属群魚類とは生息環境が

全く異なり，その縦扁した頭部が生態的特性とどう

関わっているのかは定かでない．

　副蝶形骨と篩骨後部の骨化部や前頭骨とが互いに

接するか一部重複し，眼窩域の両眼間に形成される

開口部が（背腹だけでなく）前後方向にも狭くなっ

た状態は，他のハゼ目魚類では知られていない．神

経頭蓋の眼窩域の背腹の骨化要素が互いに接した状

態は，眼窩域の背腹方向からの圧力に対する強化に

つながるものと推察される．

顎と懸垂骨　ハゼ目魚類の懸垂骨（とくにその口腔

部要素 palatopterygoquadrate complex）の形状を概括

Fig. 8. Dorsal (top), lateral (middle), and ventral (bottom) views of neurocranium, posttemporal (right side only), and anterior part of vertebrae with associated intermuscular bones of cleared and stained specimens of Inu ama (SPMN-PI 45682, 29.3 mm SL). Abbreviations: BSO, basioccipital, ; EN, epineural; EPO, epiotic; ETH, ethmoid; EXO, exoccipital; FRT, frontal; ITC, intercalar; PAS, parasphenoid; PET, paraethmoid; PL, pleural; PRT, prootic; PTR, pterotic; PTS, pterosphenoid; SPO, supraoccipital; SPH, sphenotic; VMR, vomer.

Inu とは何か？

90

した Harrison (1989) は，ミミズハゼ属とセジロハゼ

属の懸垂骨全体が縦方向に伸長したように見える状

態を見出し，それは懸垂骨の各要素が伸長したこと

に伴うものと見なした．今回の観察でも，この状態

はミミズハゼ属群全体に見られる状態であることが

確認された．ミミズハゼ属群では鰓蓋部を構成する

主鰓蓋骨 opercle と下鰓蓋骨 subopercle がやや退縮

的で小さく（とくに主鰓蓋骨），その分，前方の口

腔側面を構成する各要素が前後に相対的に伸長した

状態となっている（Fig. 10）．懸垂骨全体が背腹方

向に狭幅化しているため，口腔部要素の状態は「大

型化」というよりもむしろ「伸長」と映る．

　とくに顕著な伸長が見られるのは舌顎骨 hyoman-

dibular 後背部の突起で，多くのハゼ目魚類ではその

部位がわずかに尖る程度にすぎない（e.g., Birdsong,

1975; Springer, 1983; Murdy, 1985, 1989; Harrison,

1989; Larson, 2001）のに対して，ミミズハゼ属群で

は後方に細長く伸びた板状ないしはヘラ状の突起と

なっている（Fig. 10 の矢印で示した突起）．その部

位は，後述する閉顎筋 A2 の後部を，やはり細長く

尖った前鰓蓋骨 preopercle 後縁の突出部とともに受

ける．すなわち背腹方向に狭幅化した懸垂骨と前後

に伸長した口腔部要素は，著しく縦扁した神経頭蓋

とともに，大きく発達した閉顎筋を支え，さらに頭

Fig. 9. Dorsal (top), lateral (middle), and ventral (bottom) views of neurocranim, posttemporal (right side only), and anterior part of vertebrae of cleared and stained specimens of Luciogobius platycephalus (one of SPMN-PI 45793, 52.5 mm SL). Abbreviations are as in Fig. 8.

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

91

Fig. 10. Dorsal view of head and anterior part of body (top) and lateral (middle) and inner (bottom) views of jaws and suspensorium of cleared and stained specimens of Inu ama (one of SPMN-PI 45682, 32.5 mm SL). Abbreviations: ANG, angular; AT, first abdominal vertebra (atlas); BL, Baudelot’s ligament; DNT, dentary; ECP, ectopterygoid; HYM, hyomandibular; IHY, interhyal; INO, interopercle; MAX, maxillary; MC, Meckel’s cartilage; MTP, metapterygoid; OPC, opercle; PAL, palatine; PRM, premaxillary; PRO, preopercle; QDR, quadrate; RC, rostral cartilage; RTA, retroarticular; SBO, subopercle; SMP, symplectic.

Inu とは何か？

92

高を低めに保つ効果を担う．

　ミミズハゼ属群では，前後に伸長した懸垂骨

の 多 く の 口 腔 部 要 素 と は 対 照 的 に， 前 上 顎 骨premaxillary が短い．主上顎骨 maxillary と比べても

極端に短く，前上顎骨の後端は，角骨 angular と方

形骨 quadrate の関節部から大きく離れた状態になっ

ている．歯骨 dentary は前後に長いが，顎歯のある

部分は前上顎骨と呼応する辺りにほぼ限られるもの

が多く（ミミズハゼ属のオオミミズハゼ種群やミミ

ズハゼ種群の一部を除く），その場合，口を大きく

開けると，顎歯が口裂の前部にしかない状態となっ

ていることが見て取れる（Fig. 11B）．刻み加工付き

のピンセットやトングを想起させるその様は，狭い

砂礫間隙で餌生物を捕獲する際に効力を発揮するも

のと推察される．

舌弓と鰓弓　ハゼ目では基鰓骨 basibranchial が通常4 個あり［カワアナゴ科の一部には第 2–4 基鰓骨が

無いものがいる；Springer, 1983, 1988 参照（ただし

ヤナギハゼ科 Xenisthmidae として）］，最前と最後

の基鰓骨が軟骨からなるものが多いが，シロクラハ

ゼやコマハゼ属のアマハゼ，ヒゲミミズハゼ，クロ

コマハゼは，さらに前から 2 番目の基鰓骨も軟骨か

らなる（Fig. 12A; 同図では第 1–3 基鰓骨の下に尾

下骨の上面が写り込んでいる）．コマハゼ属のコマ

ハゼやセジロハゼ属，ミミズハゼ属では，いずれも

その基鰓骨（第 2 基鰓骨）に，他の多くのハゼ目魚

類と同様に硬骨部分がある．

Fig. 11. Lateral views of heads of cleared and stained specimens of Luciogobius parvulus (two of SPMN-PI 45792; A: 22.6 mm SL; B: 23.8 mm SL), showing shape and position of jaws, suspensorium, and gill and hyoid arches along with mouth opening/closing. The species almost always lacks pelvic fins, with a rare exception as shown in B (bearing a rudimentary pelvic fin); see also figs 13 adn 14.

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

93

　舌弓・鰓弓ともに他の部位に比べて特化程度が低

く，この他にミミズハゼ属群で特記すべき状態はほ

とんど認識できていない．

肩帯と腰帯　コマハゼ属，セジロハゼ属，シロク

ラハゼ属では，肩帯の近位担鰭骨 proximal radial

［= 木村 (2010) の射出骨 actinost］の大きさや腰帯pelvis の幅がやや狭い程度で，顕著な特化状態が見

られない（Figs 13A，14A）．胸鰭の鰭条数がより少

ない傾向のあるミミズハゼ属では肩帯の近位担鰭骨

がさらに縮小し，それとともに腰帯の intercleithral

cartilage の擬鎖骨 cleithrum への付着位置がより背

Fig. 10. Gill and hyoid arches of cleared and stained specimens of Inu ama (one of SPMN-PI 45682, 29.3 mm SL). A: dorsal view of gill and hyoid arches; B: ventral view of upper gill arch; C: lateral view of a part of hyoid arch; D: lateral view of urohyal. Abbreviations: BAH, basihyal; BBR, basibranchial; BSR, branchiostegal ray; CBR, ceratobranchial; CRH, ceratohyal; EPB, epibranchial; EPH, epihyal; HBR, hypobranchial; HPH, hypohyal; IAC, interarcual cartilage; IHY, interhyal; IPB, infrapharyngobranchial; URH, urohyal.

Inu とは何か？

94

方に位置する（Fig 13B）．左右の擬鎖骨間の幅が背

方に向かうにつれ広がるためか，ミミズハゼ属ではintercleithral cartilage の幅も長さに対して大きくな

り，より細くなっている（Figs 14B, C）．

　Okiyama (2001) は尾鰭と胸鰭以外の鰭をもたない

カワリミミズハゼ Luciogobius adapel Okiyama, 2001

Fig. 13. Lateral (A, C, and D) and inner (B) views of shoulder and pelvic girdles of cleared and stained specimens of Inu ama (A, one of SPMN-PI 45682, 29.3 mm SL), Luciogobius platycephalus (one of SPMN-PI 45793, 52.5 mm SL), and L. parvulus (B, one of SPMN-PI 45792, 34.9 mm SL). Abbreviations: CLE, cleithrum; CRC, coracoid; PIC, pelvic intercleithral cartilage; PLV, pelvis; PRP, proximal radial of pectoral-fin pterygiophore; PST, posttemporal; SCL, supracleithrum; SCP, scapula.

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

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の骨格系を調査し，左右の腰帯の骨化部分が癒合し

て不対構造になっていることを示した．この状態は，

やはり腹鰭をもたないナンセンハゼの多くの個体で

も確認できたが（Fig. 14C），他のハゼ目魚類では知

られていない．カワアナゴ科の Tyson belos Springer,

1983 の腰帯は左右不対であるが（ただし中心付近

に細く小さな孔がある），腰帯全体が完全に軟骨か

らなっている（Springer, 1983）．雌が腹鰭をもたな

いオクスデルケス科のシラスキバハゼ Paedogobius

kimurai Iwata, Hosoya, and Larson, 2001 もまた腰帯全

体が軟骨で，不対の intercleithral cartilage と連続し

ているが，腰帯に当たる部分は左右に分かれた対構

造となっている（Iwata et al., 2001）．

垂直鰭の担鰭骨　Yamada et al. (2009) は，ミミズハ

ゼ属の第 2 背鰭の最初の鰭条の担鰭骨が尾椎骨に挿

入することで（Fig. 15B），それが腹椎骨に挿入する

コマハゼ属（Fig. 15A）や他のハゼ類と異なるとし

た．しかしイドミミズハゼ種群でも最後の腹椎の神

経棘前方に挿入するものがおり（e.g., 金川・板井，2009; 明仁ほか，2013; 渋川ほか，2019），さらにコ

マハゼ属魚類でも最後の腹椎の神経棘後方に挿入す

る個体が多く見られる（本研究）ことからも，この

形質ではコマハゼ属とミミズハゼ属とを識別するこ

とはできない．ただ背鰭や臀鰭の位置が後退する傾

向がミミズハゼ属にあることは明らかで，とくにナ

ガミミズハゼ種群，オオミミズハゼ種群・ヤリミ

ミズハゼ種群のものでは臀鰭の最前の担鰭骨が第 1

血管棘よりも後方に挿入する（渋川ほか , 2019; Fig.

15B）という，ハゼ目では他にほぼ例を見ない状態

をもつ．

　ミミズハゼ属群で第 1 背鰭をもつ 3 属は，最前の

第 1 背鰭担鰭骨が第 6–8 脊椎骨の神経棘の直後に挿

入することで，ハゼ目魚類の中では特異的とされ

る（Birdsong et al., 1988）．第 1 背鰭が発達しないコ

マハゼ属とミミズハゼ属の大半の種はその担鰭骨

ももたないが，今回，アマハゼとユウスイミミズ

ハ ゼ Luciogobius fonticola Kanagawa, Itai, and Senou,

2011 でのみ，小さく痕跡的な担鰭骨（近位担鰭骨proximal radial）が確認された（Fig. 16）．この担鰭

骨はあまりに小さいため，通常，軟エックス線撮影

画像では確認できない（透明染色標本でのみ確認）．

それぞれの第 1 背鰭担鰭骨は，アマハゼでは 2 個

（第 6–7 神経棘間と，第 7–8 または第 8–9 神経棘間），

ユウスイミミズハゼでは1個（第6–7神経棘間）あり，

いずれの種でもその担鰭骨をもたない個体も存在し

た．Birdsong et al. (1988) もミミズハゼ属で 1 個体，

第 7–8 神経棘間に担鰭骨が挿入するものを報告して

おり，種名は明記されていないが，観察標本リスト

にある種（コマハゼ，アマハゼ，ミミズハゼ，ナン

センハゼ）とその担鰭骨式（7-1000000）から判断

すると，アマハゼと推測される．なお今回，イドミ

ミズハゼ種群で透明染色標本を確認できたのはユウ

スイミミズハゼだけであり，他種での状態の確認も

Fig. 14. Ventral views of pelvic girdle and ventral part of shoulder girdle of cleared and stained specimens of Inu ama (A, one of SPMN-PI 45682, 29.3 mm SL), Luciogobius platycephalus (B, one of SPMN-PI 45793, 52.5 mm SL), and L. parvulus (one of SPMN-PI 45792, 33.5 mm SL). Abbreviations: CLE, cleithrum; PIC, pelvic intercleithral cartilage; PLV, pelvis; VIC, ventral intercleithral cartilage.

Inu とは何か？

96

必要である．

脊柱と肉間骨　ミミズハゼ属ではほぼ全ての尾椎骨

の腹側前端に左右一対の間接突起 zygapophysis が発

達するが（Fig. 15B），コマハゼ属の多くやシロクラ

ハゼ属，セジロハゼ属では発達しない（Fig. 15A）．

Fig. 15. Lateral views of caudal part of cleared and stained specimens of Inu ama (A, one of SPMN-PI 45682, 29.3 mm SL) and Luciogobius platycephalus (B, one of SPMN-PI 45793, 52.5 mm SL). Arrows indicate developed zygapophyses. Abbreviations: HS, hemal spine; NS, neural spine; PRA, proximal radial of anal-fin pterygiophore; PRD, proximal radial of dorsal-fin pterygiophore; UAV, ultimate abdominal vertebra.

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

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コマハゼ属でこの間接突起があるものでも背鰭・臀

鰭の基底間にある脊椎骨でわずかに認められるにす

ぎず（ヒゲミミズハゼとクロコマハゼで確認），ミ

ミズハゼ属ほど発達した状態ではない．間接突起は，

椎体間の関節を強化するものとされる（e.g., 木村 ,

2010）．尾椎骨数がより多く，そのため各椎体が小

型化する傾向にあるミミズハゼ属でとくによく発達

していることも頷ける．

　ミミズハゼ属群の肉間骨は，他のハゼ目魚類と同

様に肋骨 pleural と上神経骨 epineural からなる［後

者は，渋川ほか (2019) の fig. 3 で supraneural と誤記］

（Figs 8, 9）．ただしミミズハゼ属の大半の種では上

神経骨が一切発達しない（渋川ほか，2019; 本研究）．

今回観察した中ではユウスイミミズハゼでのみ確認

できたが，痕跡的で細く短い上神経棘を 2 対（第2 椎体と第 3 椎体），3 対（第 2–4 椎体），5 対（第2–6 椎体）もつ個体を各々 1 個体確認できたのみで，

残る 2 個体にはまったくなかった．他の 3 属ではほ

ぼ全ての腹椎に関係する上神経骨が見られるが（軟

エックス線撮影画像での確認は通常困難），コマハ

ゼ属とセジロハゼ属では第 1 椎体と関係する上神経

骨がない．上神経骨があるものでは，第 1・2 椎体

と関係する上神経骨は椎体からやや離れた位置から

始まり，第 3 椎体以降の上神経骨は，それぞれの肋

骨の最外側あたりか，それよりやや外側から始まる．

　ミミズハゼ属群の肋骨は，背腹方向にやや幅広く

なる基部を除き，椎体からほぼ真横方向に伸びる太

い棘状構造となっている（一部，やや後側方に傾く）．

多くは他のハゼ目魚類と同様に第 3 椎体以後の腹椎

に肋骨があるが（Fig. 8），ミミズハゼ属のオオミミ

ズハゼ種群とヤリミミズハゼ種群では例外的に第 2

椎体にもある（Fig. 9）．

　ハゼ目の肋骨は一般に細くしなやかで，腹腔を覆

うように湾曲しながら後下方に伸びる．腹腔を覆う

ように伸びていない肋骨はハゼ目オクスデルケス科

のチワラスボ属 Taenioides Lacepède, 1800 にも見ら

れるが（Shibukawa and Murdy, 2012），ミミズハゼ属

群とは異なり，前方のものも含めて全てがやや後方

に湾曲した細くしなやかな形状となっている．なお

オクスデルケス科には肋骨と上神経骨の上端（前端）

とが癒合した特殊な状態になっているものが少な

くなく（e.g., Shibukawa and Iwata, 1998, 2013; Murdy

and Shibukawa, 2001），しかしミミズハゼ属群で上

神経骨のある 3 属では両者は癒合していない．

　肉間骨である上神経骨の退縮や消失は，体の柔軟

性をより高めるものと推察される．側方に伸びる肋

骨は，内臓を収める腹腔の幅を維持するのみならず，

腹部の背腹方向の柔軟性向上や，それによる体勢の

維持に寄与することも期待される．

筋肉系・靭帯等

　ミミズハゼ属群では，閉顎筋の背側要素を大きく

発達した A2 が担い，その上端は神経頭蓋の背面に

付着する（Fig. 17）．口蓋弓挙筋 levator arcus palatini

や鰓蓋拡張筋 dilatator operculi は A2 に完全に覆わ

れる．腹前側要素を担う A1α は，A2 の前端と主上

顎骨後部，歯骨後部の筋突起 coronoid process をつ

なぐ幅広い膜状の腱 tendinous sheath を覆い，腱の

上端付近か，より上方で主上顎骨に付着する．A1α

と A2 を切除すると，口蓋弓挙筋や鰓蓋拡張筋とと

もに A1β の大部分が現れる．A1β の後部は口蓋弓

挙筋の下縁付近から発し，前端は A2 前端の腱の上

Fig. 16. Lateral views of abdominal part of Inu ama (one of SPMN-PI 45682, 29.3 mm SL). Arrows indicate rudimental, minute proximal radials of pterygiophores of first dorsal fin (fin itself absent).

Inu とは何か？

98

Fig. 17. Dorsal (A) and lateral (B–D) views of head of Inu koma (SPMN-PI 45725, 37.6 mm SL), showing head musculature. Abbreviations: A1α, section A1α of adductor mandibulae; A1β, section A1β of adductor mandibulae; A2, section A2 of adductor mandibulae; DO, dilatator operculi; EPA, epaxialis; LAP, levator arcus palatini; TS, tendinous tissue.

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

99

端と接するように主上顎骨に付着する．

　この大きく発達し上端が神経頭蓋背面にまで達

する閉顎筋については，Jordan and Snyder (1901) やSnyder (1909) もそれぞれミミズハゼ属とコマハゼ属

の特徴の一つとして指摘している．ハゼ目魚類では

一般に，閉顎筋の上端が神経頭蓋の耳殻域側縁にあ

る蝶耳骨を超えてさらに背方にまで達することはな

い，神経頭蓋の背面にまで発達した閉顎筋をもつも

のは，ミミズハゼ属群以外では，オクスデルケス科

のトビハゼ類（Murdy, 1989）やワラスボ類（Murdy

and Shibukawa, 2001），シラスキバハゼ（Iwata et al.,

2001），ハゼ科の Tomiyamichthys Smith, 1956，ネジ

リ ン ボ ウ 属 Stonogobiops Polunin and Lubbock, 1977

などで知られる（Shibukawa and Iwata, 2005）．ただ

しその機能の解明には，各々の閉顎筋の構造の詳細

な比較解剖学的調査が必要となろう．ミミズハゼ属

群の場合は，顎の何らかの動きの強化に加えて，頭

部の側面や背面を覆う緩衝材的役割を担うことも想

定される．

　ミミズハゼ属群では，ボウデロー靭帯 Baudelot’s

ligament の前端が第 1 椎体に付着している（Fig.

10）．この状態はスズキ系 Percomorpha では稀であ

り，トクビレ科 Agobidae やワニギス科 Champso-

dontidae，アイナメ科 Hexagrammidae（アイナメ属Hexagrammos Tilesius, 1810），ゲンゲ亜目 Zoarcoidei

の 一 部 で 報 告 が あ る ほ か（Johnson and Patterson,

1993; Patterson and Johnson, 1995）， ハ ゼ 目 カ ワ ア

ナゴ科のカワアナゴ属 Eleotris Bloch and Schneider,

1801 と Tyson，ハゼ科のオニハゼ属 Tomiyamichthys

Smith, 1956 とネジリンボウ属 Stonogobiops Polunin

and Lubbock, 1977， オ ク ス デ ル ケ ス 科 の ヒ ゲ ワ

ラ ス ボ 属 Trypauchenopsis Volz, 1903， ヒ モ ハ ゼ 属Eutaeniichthys Jordan and Snyder, 1901，ミミズハゼ

属群に最も近縁とされるアゴハゼ属 Chaenogobius

Gill, 1859 とウキゴリ属 Gymnogobius Gill, 1863 で知

ら れ る（Springer, 1983; Patterson and Johnson, 1995; Shibukawa and Murdy, 2012）．ただし Tyson ではボウ

デロー靭帯の前端が 2 分枝し，片方が第 1 椎体に，

もう片方は（ハゼ目を含む他の多くのスズキ系魚

類と同様に）神経頭蓋の腹側後端にある基後頭骨basioccipital に付着する（Springer, 1983）．ボウデロー

靭帯は肩帯上部と中軸骨格とを強固につなぐ役割を

担っており，その前端が神経頭蓋でなく椎体に付着

することは，頭部のより柔軟な動き等に寄与する可

能性がある．

生息環境

　ミミズハゼ属群の多くは，潮間帯や周辺の潮下帯

に堆積する砂礫の間隙に生息する．ミミズハゼ属の

一部ではさらに，水深 20–50 m から採集されている

もの（カワリミミズハゼ）や，河川の伏流水中など

で生活するもの（イドミミズハゼ種群）もいる（渋

川ほか，2019）．

　ミミズハゼ属群では，属や種ごとに，生息する微

細環境にずれが見られる．比較的明確な違いは，岩

礁周辺に発達する砂礫だまりと，岩礁に関係しない

砂礫海岸との間に見られ，とくにコマハゼ属，シロ

クラハゼ属，セジロハゼ属は，ほぼ前者（岩礁周辺

に発達する砂礫だまり）でしか採集されない．ミミ

ズハゼ属でも多くの種はどちらかの環境にしか見ら

れず（オオミミズハゼ種群やミミズハゼ種群の一部

を除く），例えば静岡県では，岩礁の発達する伊豆

半島と，河川から流出した砂礫が堆積してできた広

大な砂礫海岸が見られる駿河湾の奥部や西岸とで，

出現する種が大きく変わる（渋川ほか，2019）．

　河川水への依存度も，属や種により異なる．コマ

ハゼ属，シロクラハゼ属，セジロハゼ属には，河川

水の影響ある場所に出現する種はいない．ミミズ

ハゼ属では，ミミズハゼやヒイロナガミミズハゼ

Luciogobius sp. 14（sensu 渋川ほか , 2019），イドミ

ミズハゼ種群のものなどのように，河川水や伏流水

の影響ある場所に集中的に見られるものが少なくな

い．なお，オオミミズハゼやバケミミズハゼ，ナガ

ミミズハゼなど，本来は海産の種が河口周辺の淡水

の影響が強い砂礫海岸で採集されることもあるが，

おそらく一時的に侵入しただけのものと思われる．

実際，第一著者（渋川）が一度そうした個体を採集

地周辺の河川水で畜養していたところ，多くの個体

が翌日には死亡してしまった（オオミミズハゼとナ

ガミミズハゼでの事例）．

　水中生活への依存度も，属や種により異なる．例え

ば伊豆半島の岩礁では，ミミズハゼ属魚類は主に潮間

Inu とは何か？

100

帯の干潮時に干出する砂礫中に見られるのに対して

（河川水の影響ある場所に出現する種を除く），他の 3

属のものは，潮下帯や，干潮時でも海水が十分にある

潮間帯のタイドプールなどに集中して見られる．

　ただしこれはあくまで傾向と言えるもので，例外

も少なくない．Fig. 1 にもあるように，大潮の干潮

時に干出した砂礫中でコマハゼ属やセジロハゼ属の

ものが採集されることは稀ではなく（ただし周辺の

タイドプールや潮下帯の砂礫中の方が，通常，個

体数が圧倒的に多い），ヤリミミズハゼ Luciogobius

platycephalus Shiogaki and Dotsu, 1976 やイソミミズ

ハ ゼ Luciogobius martellii Di Caporiacco, 1948 な ど，

通常は干潮時に干出した砂礫中や転石下で見られ

るミミズハゼ属魚類がタイドプールの砂礫底で見

られることもよくある．ナンセンハゼ Luciogobius

parvulus (Snyder, 1909) は，岩礁性のミミズハゼ属魚

類としては例外的に，潮間帯の感潮域に干出する砂

礫中では数が少なく（渋川ほか , 2019），むしろタ

イドプールや潮下帯でコマハゼ属やセジロハゼ属魚

類とともにごく普通に見かける（本研究）．駿河湾

奥部では，砂礫海岸の潮間帯に多いカマヒレミミズ

ハゼ Luciogobius sp. 6 sensu 渋川ほか (2019) が周辺

の潮下帯の砂礫底でもまとまって採集されたり（渋

川ほか , 2019），大型で，移動能力が比較的高いと

思われるオオミミズハゼ種群のものが複数個体，水

深 4 m 程の場所で確認されたりした例もある（武藤

文人氏，私信）．カワリミミズハゼは，水深 20–50

m の砂礫底でのみ採集されている（Okiyama, 2001; Yamada et al., 2009）．イドミミズハゼ種群のものは

洞穴水中や河川の伏流水中，あるいは伏流水が湧出

する沿岸およびその周辺などで採集され（e.g., 渋川

ほか , 2019），伏流水湧出のない潮間帯の，とくに

完全に干出した場所ではまず見られない．

論　　議

ミミズハゼ属群の適応放散　ミミズハゼ属群魚類

は東アジアに固有の一群であり（Birdsong et al.,

1989），とくに日本水域において著しい種多様性を

示す（Yamada et al., 2009; 渋川ほか，2019; 本研究）．

シロクラハゼ属の既知種は日本からしか知られてお

らず（Akihito and Meguro, 1988; 明仁ほか，2013），

コマハゼ属も，報告のある 5 種（本報で示す未記載

種も含む）はすべて日本で見られ，国外では台湾北

部と韓国からそれぞれヒゲミミズハゼとコマハゼが

記録されているにすぎない（明仁ほか，2013; 本研

究）．セジロハゼ属には，著者らのこれまでの調査

では未記載種を含め 8 種が確認されているが（下記

「比較標本」参照），国外から知られるものは韓国

から報告のあるセジロハゼと，台湾固有の Clariger

taiwanensis だけである．

　種数が最も多いミミズハゼ属も，多くは日本での

み確認されている．同属にはこれまでに 15 種が記

載されており［Ikeda et al., 2019（ただし彼らがミミ

ズハゼ属に含めたコマハゼ属魚類を除く）］，さらに

沖縄島の有津沿岸に出現するミミズハゼ属の仔稚魚

を調査した Maeda et al. (2008) は 6 種の未同定種を，

静岡県産同属魚類の分類学的検討を行った渋川ほか

(2019) は同県内だけで 16 種の未記載種（当時）を

各々報告した．Maeda et al. (2008) の未同定種のひ

とつ（Luciogobius sp. 1）は，後にミナミヒメミミズ

ハゼ Luciogobius ryukyuensis Chen, Suzuki, and Senou,

2008 と同定されている（前田，2014）．Maeda et al.

(2008) の残る 5 種と渋川ほか (2019) に共通する種

はないと思われ（渋川ほか，2019），よって，他地

域での調査結果が未公表ではあるものの，少なくと

も 21 種が未記載（当時）と推計できる．その後に

アカツキミミズハゼ Luciogobius yubai Ikeda, Tamada,

and Hirashima, 2019 が新種記載されたが，記載内容

から判断すると渋川ほか (2019) のダイダイイソミ

ミズハゼ Luciogobius sp. 2 と同種と思われ（国立科

学博物館所蔵のホロタイプは未確認），これを差し

引くと，ミミズハゼ属の総種数は少なくとも 35 種

となる．日本水域ではその内の 1 種（Luciogobius

brevipterus Chen, 1932）を除く全てが知られており，

他方，国外では L. brevipterus，ミミズハゼ，イソミ

ミズハゼ，イドミミズハゼ，オオミミズハゼ，ヤリ

ミミズハゼの 6 種が報告されているにすぎない（渋

川ほか，2019）．

　Yamada et al. (2009) はとくに著しく多様化したミ

ミズハゼ属魚類に着目し，体の伸長と（脊椎骨数の

増加に伴う）中軸骨格の極端な分節化 segmentation

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

101

が，砂礫間隙という特殊な環境下で生じた適応放散

の大きな要因であると指摘した．よく分節化した体

は柔軟な動きを可能とし，砂礫間隙のような狭い環

境下での生活に役立つ．とくに小型で脊椎骨数の多

いナガミミズハゼとその近似種［＝渋川ほか (2019)

のナガミミズハゼ種群］は，より細かい砂礫中に潜

り込むことができる．そうした環境には，他に競合

する脊椎動物など大型捕食者がいない．地史的にも

地勢的にも沿岸に砂礫が堆積するための好条件を備

えた日本において，そのニッチに進出できたミミズ

ハゼ属魚類の適応放散が生じた．

　今回の観察結果は，この Yamada et al. (2009) の見

解を補完する．上記の通り日本水域での著しい種の

多様化は，ミミズハゼ属だけでなく，（程度の差こ

そあれ）ミミズハゼ属群全体で生じている．上記「結

果と考察」のように，この一群には，体の伸長や脊

椎骨数の増加の他にも，狭い砂礫間隙での生活への

適応と思わせる形態的特徴がいくつも見られる．例

えば：①被鱗域の縮小や消失，②神経頭蓋の著しい

縦扁，③懸垂骨の背腹方向の狭幅化，④相対的に短

い前上顎骨と歯骨の顎歯域，⑤鰭や担鰭骨の縮小・

消失，⑥肉間骨の縮小・消失や形状変化，⑦閉顎筋

の著しい発達とそれを受ける骨要素の形状変化，⑧

ボウデロー靭帯の第 1 椎体への付着．さらに，⑨神

経頭蓋の眼窩域に見られる背腹要素の連結，⑩尾椎

の間接突起の発達といった骨要素の強化は，潮間帯

とその周辺の砂礫底のような波による攪乱が激しい

（だからこそ泥などが堆積せず適度な間隙をもった

砂礫層が維持される）環境での生活に役立つものと

考えられる．これら一連の形態的特化が，砂礫間隙

という，脊椎動物の生息場としては極めて特殊な環

境下で生じた適応放散の大きな助となったことは想

像に難くない．

　ただ，ミミズハゼ属群全体であればともかく，種

数が圧倒的に多いミミズハゼ属の適応放散の要因を

砂礫間隙への進出という視点だけで解釈すること

は，おそらく十分でない．Yamada et al. (2009) は，

ミミズハゼ属における中軸骨格の極端な分節化を適

応放散の大きな要因とした．確かに，ナガミミズハ

ゼ種群の多くのような小型種であれば，その細く小

さく柔軟な体を活かして，より競合相手が少ないと

思われる粒径の細かい砂礫底に潜むことができる．

実際，ナガミミズハゼ種群はミミズハゼ属 5 種群の

中でも最も種多様性が高いとされる一群である（渋

川ほか，2019）．しかしミミズハゼ属の他 4 種群は

多くがより大型であるにも関わらず，種数を合計す

ると，ナガミミズハゼ種群よりもかなり多くなる

［渋川ほか (2019) の集計（沖縄産の未同定種を除く）

では，ナガミミズハゼ種群 12 種 vs. 他 18 種］．こ

の 4 種群は，コマハゼ属やセジロハゼ属魚類（最大

でも通常 40 mm SL 程度）などと比べても脊椎骨数

がほぼ同数か多くとも 1.5 倍程度であるのに対して

（コマハゼ属・セジロハゼ属では 30–35 vs. ナガミミ

ズハゼ種群を除くミミズハゼ属は 31–46），大半の

種がより大型で，最大体長が 1.5–3 倍（60–120 mm

SL）になるものも少なくない．

　上記の通り，コマハゼ属やシロクラハゼ属，セジ

ロハゼ属魚類は，岩礁性海岸の潮下帯の砂礫だまり

か，潮間帯であってもタイドプールなど常に海水が

十分にある場所で集中して見られる．潮間帯のタイ

ドプールや潮下帯の砂礫だまりでは，ミミズハゼ属

群だけでなく，他の cryptobenthic な生態を示す小型

の沿岸性魚類が同時に見られる場合が多い．他方，

圧倒的に種数が多いミミズハゼ属では，砂礫海岸や

岩礁の潮間帯の砂礫だまりで多くの種が見られる．

潮間帯の（常時水のあるタイドプールなどではなく）

干潮時に干出する場所では，ミミズハゼ属群以外に

は小型のウツボ類（ホシキカイウツボ Uropterygius

sp. など）やダイナンギンポ Dictyosoma burgeri van

der Hoeven,1855 がたまに見られる程度で，他に競

合する脊椎動物がいない．とくに，ナガミミズハゼ

種群のものが多く生息する細かい砂礫が堆積した場

所（層）では，通常，ミミズハゼ属魚類が唯一の生

息する脊椎動物群であり，多毛類と並び最大サイズ

の捕食者となっている．

　干潮時に干出する砂礫中への進出は，主に水中

で鰓呼吸を行う魚類にとっては競合を激減させる

革新的な契機となる．水塊中であれば，移動能力

の高い遊泳魚や底生魚が潮間帯でも上げ潮ととも

に往来することができる．砂礫中では，そこに潜

む cryptobenthic な魚類は砂礫間隙を縫うような移動

が主となるため，潮汐に合わせて大規模な移動を繰

Inu とは何か？

102

り返すことは難しい．その環境を利用するには，干

潮時の干出状態を何とかやり過ごさなければならな

い．そのための機能あるいは生理学的特性が，潮間

帯の砂礫間隙への進出を実現したミミズハゼ属群に

備わっていることは，容易に想像できる．

　しかし，この視点からのミミズハゼ属群の生理学

的・比較形態学的検討は十分でない．例えば塩垣・

道津 (1971, 1972a, b) は，幾種かのミミズハゼ属や

セジロハゼ属，コマハゼ属魚類が干潮時に干出した

砂礫層に潜む観察例から「鰓呼吸をすることなく数

時間にわたって過ごすものと考えられる」としたも

のの，代替する呼吸手段についてまでは言及してい

ない．トビハゼ類など，鰓呼吸とともに空気呼吸を

行うことが知られる他のハゼ目魚類では，口腔・鰓

腔の内壁，あるいはさらに皮膚表面にも毛細血管を

発達させて酸素を取り込む（Graham, 1997; Gonzales

et al., 2008, 2009, 2011; 田北・石松，2015）．ミミズ

ハゼ属群でこうした機能に関する調査はなされてい

ない．ミミズハゼ属群では属や種によって水中生活

への依存度が異なり，鰓以外での呼吸手段に関する

詳細な比較検討は，同群魚類の放散要因への理解を

より明確にするものと期待される．

Table 1. Comparisons of morphological characteristics among Inu and allies

Astrabe Clariger Inu Luciogobius

Species (valid+undescribed) 3+0 5+3*1 3+2*1 15+20*2

Mental flap a pair, distinct a pair, distinct a pair, distinct usually developed as a small plate-like plate-like plate-like bump, sometimes with weakly rased lateral ridges*3

Scales present present/absent present/absent absent

First dorsal fin present present absent absent

Spinous ray of second dorsal fin 1 1 1*4 1–5

Posterior element of ultimate ray not elongate, shorter usually elongate, subequal usually elongate, subequal not elongate, shorter than of second dorsal fin than anterior element or longer than or longer than anterior element anterior element anterior element*5

Posterior margin of ultimate ray not or barely tuberculated with usually tuberculated with smooth, not tuberculatedof second forsal fin tuberculated spinous processes spinous processes*5

Pectoral-fin rays 24–28 18–22 17–21 7–19

Tubercles on pectoral-fin rays not or barely developed well developed well developed usually not or barely developed*6

Segmented caudal-fin rays 9–11+8–9=17–20 9–10+8–9=17–19 9–10+8–9=17–19 9–12+8–9=17–23 (upper+lower=total)

Vertebrae 14–15+15–16=30 14–15+18–20=32–35 14–15+16–18=30–33 14–23+15–27=31–50 (abdominal+caudal=total)

Zygapophysis at anteroventral not developed not developed not or barely developed*7 well developed corner of caudal vertebra

Epineurals usually developed on usually developed on usually developed on not or barely developed*8

all abdominal vertebrae all but first abdominal all but first abdominal vertebrae vertebrae

Frontal and parasphenoid not connected usually not connected*9 not connected connected at orbital region*10

Foramen between frontal extending anteriorly to usually extending extending anteriorly to restricted to otic region*12

and parasphenoid orbital region anteriorly to orbital region orbital region*11

*1: present study *2: see text *3: developed as a pair of distnct plate-like processes in a single species *4: exceptionally a single specimen examined with two spines as abnormal condition *5: shorter with smooth posterior margin in a single species *6: tuberculated in species of the Luciogobius guttatus complex *7: if present, developed only on caudal vertebrae between dorsal- and anal-fin bases *8: only 2–5 pairs of vestigal epineurals found in a single species *9: may be connected in large specimens (> 32.5 mm SL) *10: not connected in small specimens (vs. connected at least in adults) *11: may be restricted in large specimens (> 32.5 mm SL) with frontal-parasphenoid connection *12: extending anteriorly to orbital region in small specimens with no frontal-parasphenoid connection

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

103

コマハゼ属の有効性　Yamada et al. (2009) と Elling-

son et al. (2014) は，分子系統解析により，コマハゼ

属魚類をミミズハゼ属に含めた場合に後者（ミミズ

ハゼ属）が単系統群とならないことを示した．彼ら

が分析した種は限られているが，いずれも，コマハ

ゼ属魚類がミミズハゼ属魚類よりもむしろセジロハ

ゼ属やシロクラハゼ属魚類に近縁となる結果が得ら

れている．

　今回の形態観察においても，同様の傾向が認めら

れた．コマハゼ属とミミズハゼ属魚類は第 1 背鰭を

欠くという状態を共有するが，その他の形態的特徴

はやはりセジロハゼ属やシロクラハゼ属に近似する

（Table 1）．例えば，コマハゼ属とセジロハゼ属・シ

ロクラハゼ属は以下の形質を共有する：①頤に左右

一対の（通常，水滴形か丸みを帯びた長方形の）板

状の皮褶がある［vs. ミミズハゼ属では，通常，頤

の皮蓋はわずかに膨出するか左右の縁辺がやや突出

するも前端で癒合した状態で，左右一対の板状の皮

褶とならない（ゴマミミズハゼを除く）］；②ほぼ全

ての腹椎骨に各々関係する発達した上神経骨がある

（下記⑧も参照）（vs. 上神経骨はないか，例外的に

ある場合でも小さく痕跡的なものが左右 2–5 対ある

のみ）；③神経頭蓋の副蝶形骨は，少なくとも成魚

では，篩骨の後部に張り出した骨化部の後端と接す

るか一部重複する（ただしセジロハゼ属の大型個体

にはさらに前頭骨とも一部接するものがいる）（vs.

副蝶形骨は，眼窩域で前頭骨と一部あるいは幅広く

接するか，重複する）；④神経頭蓋の前頭骨と副蝶

形骨との間に発達する開口部の前端は，眼窩域にお

よぶ（セジロハゼ属の大型個体で副蝶形骨と前頭骨

とが一部接する場合は眼窩域に達しない）（vs. 少な

くとも成魚では耳殻域の蝶耳骨の内側に限られ，眼

窩域には達しない）；⑤尾椎骨の腹側前端に間接突

起がほとんどあるいは全く発達せず，ある場合でも，

背鰭・臀鰭基底間の尾椎にわずかに発達するのみ

（vs. 後部を除きほぼ全ての尾椎骨の腹側前端に左右

一対の前を向く間接突起が発達する）；⑥尾鰭基部

に黒褐色の横帯がある（ごく不明瞭かない種もい

る）（vs. ない）．さらにコマハゼ属とセジロハゼ属は，

⑦背鰭や臀鰭の最後の鰭条が通常その直前の鰭条と

ほぼ同長か長く，後縁に多数の微小な棘状突起が並

ぶ（クロコマハゼを除く）（vs. ミミズハゼ属とシロ

クラハゼ属では，直前の鰭条より短く，突起はほぼ

発達しないか，ある場合でも極めて微小な顆粒状で，

棘状とならない），⑧上神経骨はほぼ全ての腹椎に

発達するが，第 1 椎体にはない（vs. シロクラハゼ

属では第 1 椎体にもあり，ミミズハゼ属では上神経

骨が全くないか，小さく痕跡的なものが 2–5 対ある

のみ）という状態も共有する．これらの形態的特徴，

そして Yamada et al. (2009) や Ellingson et al. (2014)

による分子系統解析の結果をふまえて，本報ではコ

マハゼ属を有効属とみなす．

　ただしコマハゼ属とセジロハゼ属については，現

在のところ，第 1 背鰭の有無以外に明確な識別点が

見出されていない．とくにセジロハゼ属のセグロハ

ゼや C. taiwanensis は，体色や体形がセジロハゼな

ど典型的な同属魚類よりもむしろコマハゼ属（ある

いはミミズハゼ属魚類）に似るにも関わらず，本報

ではこれら 2 種の標本を観察できていない．両属の

関係については，今後さらに精査が必要と思われる．

　以下，本報で認めたコマハゼ属とその構成種に関

する概要を述べる．

コマハゼ属Inu Snyder, 1909

Inu Snyder, 1909: 607（タイプ種 Inu koma Snyder, 1909）．

識別形質　以下の形質の組み合わせにより，ミミズ

ハゼ属を除くハゼ目の他属と区別される：第 1 背鰭

がない；眼下に縦方向の隆起縁あるいはヒゲ状突起

列がある；鰓孔が狭い（前下端は胸鰭基部下縁付近

にあり，頬の後縁下までに達しない）；脊椎骨数は30–33 で，そのうち腹椎骨数は 14 か 15，尾椎骨数

は 16–18；第 2 背鰭の最前の担鰭骨は前から 13 番

目か，より後方の神経棘間に挿入する；頬の孔器列

はやや退縮的であるが，概ね縦列パターン［Hoese

(1983) の “longitudinal pattern”］．ミミズハゼ属とは，

以下の形質により識別できる：頤に左右一対の（通

常，水滴形か丸みを帯びた長方形の）板状の皮褶が

ある［vs. ミミズハゼ属では通常，頤の皮蓋はわず

かに膨出するか左右の縁辺がやや突出するも前端で

Inu とは何か？

104

癒合した状態で，左右一対の板状の皮褶とならない

（1 種を除く）］；背鰭や臀鰭の最後の鰭条は通常そ

の直前の鰭条とほぼ同長か長く，後縁に多数の微小

な顆粒状の棘状突起が並ぶ（クロコマハゼを除く）

（vs. 直前の鰭条より短く，突起はほぼ発達しない）；

上神経骨が第 1 椎体を除くほぼ全ての腹椎骨にある

（vs. 上神経骨はないか，あっても小さく痕跡的なも

のが左右 2–5 対あるのみ）；神経頭蓋の前頭骨と副

蝶形骨とが眼窩域で接しない（vs. 接する）；尾鰭基

部に暗色横帯がある（体の地色が暗い個体では不明

瞭なこともある）（vs. ない）．

構 成 種　コマハゼ属には，アマハゼ，コマハゼ，

ヒゲミミズハゼ，クロコマハゼ，フトオビコマハゼ

（新称）の 5 種が含まれる．

コマハゼ属の種の検索表

1a. 眼下を横切る隆起（孔器列 b の下側に発達する

隆起）が 4–7 個のヒゲ状突起からなる；脊椎骨

数 15+17–18=32–33 …................. ヒゲミミズハゼ

1b.　眼下を横切る隆起（孔器列 b の下側に発達す

る隆起）は，通常，最前の 1 個 * を除きヒゲ状

突起とならない（さらに 1–2 個のごく小さな三

角形の突起状部をもつ個体も稀にいる）；脊椎

骨数 14+16–18=30–32（通常 14+17=31）........... 2

2a. 背鰭条数 I, 8–10（通常 I, 9）；臀鰭条数 I, 8–10（通

常 I, 9）；胸鰭条数 17–20（通常 19 か 20）；頤の

左右一対の皮褶の前上縁は前方に突出せず，側

面から見ると，下顎縫合部から垂下する水滴形

に近い形状をなす（Fig. 5Ca）............................ 3

2b. 背鰭条数 I, 9–11（通常 I, 10）；臀鰭条数 I, 9–10（通

常 I, 10）；胸鰭条数 19–21（通常 18 か 19）；頤

の左右一対の皮褶の前上縁が前方に突出して角

ばり，側面から見ると，丸みを帯びた長方形に

近い形状をなす（Fig. 5Da）............................. 4

3a. 体は太短く，頭長は SL の 29.6–32.9 %，体高はSL の 12.1–15.4 %，尾柄高は SL と尾柄長の各々10.9–12.1 %，55.6–66.2 %；胸鰭長と腹鰭長は各々SL の 14.8–18.9 %，10.1–12.3 %；体側の被鱗域が

広く，前端は躯幹部前半（通常，胸鰭先端より

も前方）にまで達する；頭部や体はオリーブ色

や焦茶で，瞳大かそれより小さな淡色斑が散在

するが，淡色斑の暗い縁どりは目立たない；尾

鰭基部付近の暗色横帯は通常不明瞭で，とくに

体の地色が濃い個体ではほぼ確認できない場合

もある ....................................................... アマハゼ

3b.　体は細長く，頭長は SL の 25.2–26.3 %，臀鰭

起点での体高は 10.4–11.8 %，尾柄高は SL と尾

柄長の各々 8.5–9.4 %，40.4–47.6 %；胸鰭長と

腹鰭長は各々 SL の 13.8–15.5 %，7.9–10.3 %；

体側に鱗はない；頭部や体は栗色あるいは朽葉

色（灰みのブラウン）で，やや暗く縁どられた

瞳大かそれよりやや小さな淡色斑が散在する；

尾鰭基部付近の暗色横帯は比較的明瞭である

が，前縁は不明瞭で，前方に向かいグラデーショ

ンをかけたように徐々に体色と同色になってい

く ....................................................... クロコマハゼ

4a. 被鱗域は比較的広く（最大幅部分の横列鱗数は10–13 程度），前端は背鰭・臀鰭基底間かそれよ

り前方に，後端は尾鰭基部に達する；尾鰭基部

付近の暗色横帯は弧を描き，幅狭く，前縁は尾

柄部後端から横帯の幅（縦方向の幅）と同程度

離れる ....................................................... コマハゼ

4b.　被鱗域が狭く（最大幅部分の横列鱗数は 2–3），

尾柄部のみにあり，後端は尾柄基部に達しない；

尾鰭基部付近の暗色横帯は直線的かわずかに弧

を描く程度で，幅広く，前縁は尾柄部後端付

近にある .................... フトオビコマハゼ（新称）

* 孔器列 b の前端付近と前後鼻孔との間にも隆起／皮褶が発達し，その前端がヒゲ状となるものも多いが，それは含まない．

Inu ama Snyder, 1909: 608（ タ イ プ 産 地： 三 崎 ）；Snyder, 1912: 445, pl. 60, fig. 3; Jordan et al., 1913: 362; 松原 , 1955: 843–844; Sakamoto, 1932: 10; Dôtu, 1957: 71; 日本魚類学会 , 1981: 23, 539.

Luciogobius guttatus ama: Tomiyama, 1936: 53．

アマハゼInu ama Snyder, 1909

（Figs 1B, 4A, 5C, 6, 8, 10, 12, 13A–B, 14A, 15A, 16,

18; Table 2）

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

105

観察標本　 全 168 個 体，15.6–36.7 mm SL: OMNH-P 4355，15222，2 個体，24.0–24.2 mm SL，兵庫県城崎郡香住町（現在 の 美 方 郡 香 美 町 ），1990 年 8 月 19 日；OMNH-P 43320–43327，8 個体，31.9–36.1 mm SL，千葉県鴨川市，2016 年 4月 10 日；SPMN-PI 45668，1 個体，23.0 mm SL，神奈川県三浦 郡，2003 年 6 月 15 日；SPMN-PI 45669–45675，25 個 体，20.1–25.9 mm SL，千葉県鴨川市，2014 年 7 月 13 日；SPMN-PI 45676–45682，47 個体，20.2–36.7 mm SL，千葉県鴨川市，2018 年 6 月 15 日；SPMN-PI 45683–45686，4 個体，20.3–21.6 mm SL，静岡県下田市，2019 年 4 月 20 日；SPMN-PI 45687，1 個体，28.7 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 4 月 22 日；SPMN-PI 45688–45696, 65 個体，15.6–35.5 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 5 月 8 日；SPMN-PI 45697–45704，8個体，22.8–32.9 mm SL，静岡県下田市，2019 年 7 月 31 日；SPMN-PI 45705–45707，3 個体，30.4–34.4 mm SL，兵庫県姫路 市（ 家 島 ），2019 年 8 月 1 日；SPMN-PI 45708，2 個 体，28.1–29.7 mm SL，静岡県下田市，2019 年 9 月 13 日；ZUMT 35955–35956，2 個体，21.0–23.9 mm SL，千葉県小湊．

識別形質　以下の形質の組み合わせで同属他種から

識別できる：眼下の縦方向の隆起縁（孔器列 b の下

側に発達する隆起縁）はヒゲ状突起状にならず，眼

の前半下付近で一部凹む；頤の左右一対の皮褶の前

上縁は前方に突出せず，側面から見ると，下顎縫合

部から垂下する水滴形に近い形状をなす；体側が鱗

で広く被われ，被鱗域の前端は胸鰭後端より前方（多

くは胸鰭基部の直後）に達する；背鰭条数 I, 8–9（通

常 I, 9）；臀鰭条数 I, 8–10（通常 I, 9）；胸鰭条数 19–21（通

常 20）；尾鰭分節軟条数 19；脊椎骨数 14+16–17=30–

31（通常 14+17=31）；P-V（第 1 背鰭の痕跡的な担鰭

骨を除く）は 13·14 か 14；頭部や体はオリーブ色や

焦茶で，瞳大かそれより小さな淡色斑が散在するが，

淡色斑の暗い縁どりは目立たない；尾鰭基部付近の

暗色横帯は通常不明瞭で，とくに体の地色が濃い個

体ではほぼ確認できない場合もある．

分布と生息環境　青森県（三厩），千葉県（館山市・

鴨川市），神奈川県（三崎・葉山），静岡県（伊豆半

島各地），兵庫県（家島・城崎郡香住町），長崎県

（長崎市）から知られる（明仁ほか，2013；本研究）．

静岡県下ではこれまで本種は記録されていなかった

が，第 1 著者（渋川）らの調査により，伊豆半島沿

岸で普通に見られることが確認された．

　房総半島や伊豆半島では，岩礁性海岸の潮間帯の

タイドプールや潮下帯の砂礫が深く堆積した場所の

礫間や礫下で見られる．コマハゼやセジロハゼ属，

シロクラハゼ属魚類などと同所的に採集され，本

種（アマハゼ）ばかりが多数個体まとまって得られ

ることも多い．瀬戸内海の家島では，同様の環境の

他に，岩礁域で干潮時に干出した砂礫中からも少数

個体が得られている．塩垣・道津 (1974) は，福岡

県津屋崎町の海岸では比較的高位置にあったタイド

プールから，長崎市近郊の海岸では干潮時に干出し

た潮間帯の小石堆積層の中から本種（ただしコマハ

ゼとして；下記参照）を採集している．

備　　考　Snyder (1909) は原記載で，アマハゼがコ

マハゼより体ががっしりとし（「more stout」），より

びっしりと鱗で被われている（「more closely covered

with scales」）ことで区別できるとした．具体的には，

例えば被鱗域は，コマハゼでは前端が背鰭中央下ま

でしか達しないのに対して，アマハゼでは胸鰭基部

直後まであることを明記している．Snyder (1909) は

さらに，アマハゼでは背鰭・臀鰭の鰭条数がより少

ないことや，顕著な粘液孔 mucous pores が無いこと

も相違点として挙げた．

　今回の観察標本は，こうした Snyder (1909) に

よる Inu ama の原記載や Snyder (1912, pl. 60, fig. 3)

が示したホロタイプの図によく一致した．Snyder

(1909) が記した頭部の粘液孔は，彼のコマハゼの項

の記述から判断すると，孔器のことと思われる．コ

マハゼ属魚類の孔器は標本の固定状態により，顕著

に見える個体もあれば（例えば下記フトオビコマハ

ゼで示した個体の画像参照），染色標本がないと観

察困難な状態の個体もある．原記載で示された相違

はその違いによるものと判断し，本報では種間差と

見なさなかった．

　Tomiyama (1936) は，アマハゼとコマハゼの相違

点として，唯一，頭部の皮質隆起 dermal ridges の

有無を挙げた．確かに Snyder (1909) によるアマハ

ゼの原記載には「no papillae or marked dermal ridges」

という一節があるが，その直前には「Skin of head

Inu koma (not of Snyder, 1909)：塩垣・道津 , 1974: 66, fig. 1（下記「備考」参照）；Shiogaki and Dotsu, 1976: 125; 新井 ,

1981: 161（一部のみ）．Luciogobius koma (not of Snyder, 1909): 明仁親王 , 1984: 269（一

部のみ）；明仁ほか , 1993: 1008, 1091（一部のみ）．Luciogobius ama: 吉田・道津 , 1993: 13; 藍澤 , 1997: 621, fig.

7; 明仁ほか , 2000: 1162, 1276; 藍澤 , 2006: 14; 明仁ほか , 2013: 1374, 1559; Ikeda et al., 2019: 565.

Inu とは何か？

106

Fig. 18. Live fish in aquarium and freshly-collected specimens of Inu ama. A: one of SPMN-PI 45688–45695, Minami-izu, Shizuoka Prefecture, Japan; B: SPMN-PI 45707, 30.4 mm SL, Ie-shima Island, Hyogo Prefecture, Japan; C: SPMN-PI 45677, 27.6 mm SL, Kamogawa, Chiba Prefecture, Japan; D: SPMN-PI 45690, 35.5 mm SL, Minami-izu, Shizuoka, Japan; E: SPMN-PI 45686, 21.4 mm SL, Shimoda, Shizuoka Prefecture, Japan. Photographed by K. Shibukawa

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

107

Fig. 19. Lateral views of live fish in aquarium and freshly-collected specimens of Inu koma. A: SPMN-PI 45709, 35.4 mm SL, Minami-izu, Shizuoka Prefecture, Japan; B: SPMN-PI 45718, 32.3 mm SL, Kamogawa, Chiba Prefecture, Japan; C: SPMN-PI 45717, 31.6 mm SL, collected with SPMN-PI 45718 (Fig. 19B); D: SPMN-PI 44957, 35.2 mm SL, Minami-izu, Shizuoka Prefecture, Japan; E: SPMN-PI 45721, 33.4 mm SL, Minami-izu, Shizuoka Prefecture, Japan. Photographed by K. Shibukawa.

Inu とは何か？

108

very soft, lying in numerous small wrinkles and folds」

と皮褶の存在が明記されており，しかも両種の識

別点として挙げられたものではない．Tomiyama

(1936) はアマハゼの標本を観察できなかった旨を記

し（「No specimens at hand」），他方コマハゼに関し

ては，福島県，神奈川県，伊豆大島，静岡県から採

集された 16 個体を挙げた．ただし彼が挙げた識別

点から考えると，コマハゼの観察個体の中にアマハ

ゼ等の他種が含まれていた可能性もある．第二著者

（藍澤）が東京大学総合研究博物館の所蔵標本を調

査したところ，Tomiyama (1936) が観察した 16 個体

の内の 11 個体（ZUMT 1780，27960，28677–28680，29962，30989，34840，34883）が確認され，それら

はいずれもコマハゼであった［ただし福島県産の 2

個体（ZUMT 29962）は小型で体側に鱗が発達して

おらず，種同定にはさらに検討が必要］．

　その後 Dôtu (1957) や塩垣・道津 (1974)，Shiogaki

and Dotsu (1976) も ま た，Tomiyama (1936) と 同 様

の認識を示した．Dôtu (1957) と Shiogaki and Dotsu

(1976) では種の検索表にこの形質（皮質隆起の有無）

のみが用いられ，とくに前者は，Tomiyama (1936)

と同様，やはり標本を確認できなかった旨を記した．

塩垣・道津 (1974) がコマハゼとして図示した個体は，

体形や体色，被鱗域，鰭条数などから判断すると明

らかにアマハゼである（明仁ほか，2013; 本研究）．

　新井 (1981) は，伊豆半島や長崎県産の標本を観

察し，伊豆半島産個体の鱗の分布域が，Snyder (1909)

が示したコマハゼとアマハゼの中間の状態を示すと

して，両種を同種とした．Snyder (1909) が指摘した

鰭条数の差異についても，一部を除き「両種の違い

は同一種の種内変異のなかに入る」とした．

　今回観察した標本では，コマハゼとアマハゼの背

鰭および臀鰭条数の値範囲は，新井 (1981) が指摘

したように重複したものの，最頻値には明瞭な差が

認められた（Table 2）．被鱗域についても，前端が

背鰭・臀鰭基底間［Snyder (1909, 1912) が示した三

崎産個体の状態］かそれよりやや前方［新井 (1981)

が示した伊豆半島産個体の状態］にまで達する程度

のコマハゼと，より広く，多くは胸鰭基部直後にま

で至るアマハゼとで，やはり明確に識別できた．両

種は他にも体色や頤の皮褶の形状でも異なってお

り，同所的に生息する場所での採集時にも，とくに

体色の違いから，両種を混同することはない．

コマハゼInu koma Snyder, 1909

（Figs 1A, 2D, 3C, 5D, 6, 17, 19; Table 2）

Table 2. Frequency distributions for fin-ray and vertebral counts and dorsal-fin pterygiophore formulae (P-V) in five species of Inu

Dorsal-fin rays (total) Anal-fin rays (total) Pectoral-fin rays

9 10 11 12 7 8 9 10 11 17 18 19 20 21

Inu ama 2 22 2 21 1 4 26 8

Inu koma 4 30 2 5 31 6 22 27 4Inu saikaiensis 12 24 1 1 17 19 1 3 14 3Inu sp. 1 12 5 1 14 2 1 8 7 2

Inu sp. 2 3 1 2 2 4

Vertebrae P-V

Abdominal Caudal Total 14 15 16 17 18 30 31 32 33 13·14 14 14·15 15 15·16

Inu ama 22 2 20 2 20 9 13

Inu koma 36 1 1 36 37 1 4 31 1

Inu saikaiensis 34 25 9 25 9 17 7 7

Inu sp. 1 17 1 15 1 1 15 1 5 11 1

Inu sp. 2 3 3 3 3

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

109

やタン（黄みのブラウン），カーキー色（ブラウン

みのオリーブ）で，周縁の少なくとも一部が地色よ

りも濃い黒褐色で縁どられた瞳大かそれより小さな

淡色斑が散在する（Fig. 19B のように淡色斑がほぼ

発達しない個体もいる）；尾鰭基部付近の暗色横帯

は幅狭く，弧を描き，前縁は尾柄部後端から横帯の

幅（縦方向の幅）と同程度離れる．

分布と生息環境　青森県から九州にかけての各地か

ら記録があるが（e.g., 明仁ほか，2013），種同定に

関しては証拠標本に基づく再確認が必要と思われ

る．本研究では，福島県（いわき市），千葉県（鴨

川市），神奈川県（小田原市）および静岡県（伊豆

半島各地）で採集された標本を確認した．ただし福

島県産個体の種同定についてはさらに検討が必要で

ある（アマハゼの「備考」参照）．

　房総半島や伊豆半島では，岩礁性海岸の潮間帯に

堆積した礫間や，タイドプール，潮下帯の砂礫が深

く堆積した場所の礫間や礫下で見られる．常時水の

ある場所ではアマハゼと同所的に採集されることも

多いが，個体数はアマハゼよりも少なく，アマハゼ

のように多数個体が一度にまとまって採集されるこ

とはほとんどない．

備　　考　上記アマハゼの「備考」参照．

ヒゲミミズハゼInu saikaiensis (Dôtu 1957)

（Fig. 20; Table 2）

観察標本　全 52 個体，15.2–38.5 mm SL：CMNH-ZF 10380–10392，16 個体，25.0–34.8 mm SL，千葉県鴨川市，2004 年4 月 22 日；CMNH-ZF 12319，1 個 体，26.0 mm SL， 静 岡 県伊 東 市，1990 年 12 月 19 日；SPMN-PI 44957，45709，2 個体，35.2–35.4 mm SL， 静 岡 県 賀 茂 郡 南 伊 豆 町，2019 年 5月 8 日；SPMN-PI 45710，1 個 体，21.0 mm SL， 千 葉 県 鴨川 市，2014 年 7 月 13 日；SPMN-PI 44801，45711–45712，3個体，28.8–30.0 mm SL，静岡県下田市，2015 年 5 月 9 日；SPMN-PI 45713，1 個 体，27.2 mm SL， 静 岡 県 賀 茂 郡 東 伊豆 町，2017 年 4 月 29 日；SPMN-PI 45714–45716，3 個 体，29.7–32.0 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2018 年 6 月 2 日； SPMN-PI 45717–45718，2 個体，31.6–32.3 mm SL，千葉県鴨川市，2018 年 6 月 15 日；SPMN-PI 45719，2 個体，15.2–16.5 mm SL， 神 奈 川 県 小 田 原 市，2018 年 7 月 1 日；SPMN-PI 45720，1 個体，33.5 mm SL，静岡県下田市，2019 年 4 月 8日；SPMN-PI 45721–45724，4 個体，29.9–33.9 mm SL，静岡県下田市，2019 年 4 月 20 日；SPMN-PI 45725–45727，3 個体，32.4–37.6 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 4 月 22 日； SPMN-PI 45728，1 個体，28.8–29.4 mm SL，静岡県伊東市，2019 年 5 月 10 日；SPMN-PI 45729，1 個体，38.5 mm SL，静岡県下田市，2019 年 8 月 31 日；ZUMT 1980，1 個体，25.2 mm SL，神奈川県三浦市，1908 年 5 月；ZUMT 27960，1 個体，13.0 mm SL，伊豆大島；ZUMT 28677，4 個体，27.9–32.2 mm SL，静岡県三浦市，1909 年 5 月 2 日；ZUMT 29962，2 個体，11.5–14.5 mm SL，福島県いわき市，1934；ZUMT 30989，1個体，28.1 mm SL，静岡県下田市；ZUMT 34840, 34883，2個体，29.3–32.6 mm SL，神奈川県三浦市，1911 年 5 月 31 日；ZUMT 54786，1 個体，27.3 mm SL，神奈川県三浦市．

Inu koma Snyder, 1909: 607（ タ イ プ 産 地： 三 崎 ）； 松 原，1955: 843; Dôtu, 1957: 71; Shiogaki and Dotsu, 1976: 125；日本魚類学会 , 1981: 148, 539；新井 , 1981, 161（一部のみ）．

Luciogobius guttatus koma: Tomiyama, 1936: 52.Luciogobius koma: 明仁親王 , 1984: 269, pl. 255, fig. A（一部の

み）；吉田・道津 , 1993: 13；明仁ほか , 1993: 1008, 1091（一部のみ）；益田・小林 , 1994: 326（「コマハゼ」「コマハゼ var.2」と記された写真個体）；藍澤 , 1997: 621, fig. 6；明仁ほか , 2000: 1162, 1276；藍澤 , 2006: 14；明仁ほか , 2013: 1374, 1559；Ikeda et al., 2019: 565.

識別形質　以下の形質の組み合わせで同属他種か

ら識別できる：眼下の縦方向の隆起縁（孔器列 b

の下側に発達する隆起縁）はヒゲ状突起状になら

ず，眼の前半下付近で一部凹む；頤の左右一対の皮

褶の前上縁が前方に突出して角ばり，側面から見る

と，丸みを帯びた長方形に近い形状をなす；体側の

後半が広く鱗で被われ（尾柄部の被鱗域の最大幅部

分での横列鱗数は 10–13 程度），その前端は背鰭・

臀鰭基底間かそれより前方に，後端は尾鰭基部に

達する；背鰭条数 I, 9–11（通常 I, 10）；臀鰭条数 I,

9 か I, 10（通常 I, 10）；胸鰭条数 17–20（通常 18 か20）；尾鰭分節軟条数 18–19（通常 19）；脊椎骨数14+17=31；P-V は 13·14，14，14·15 あるいは 15（通

常 14·15）; 頭や体は黄土色（あさい黄みのブラウン）

Luciogobius saikaiensis Dôtu, 1957: 71［タイプ産地：熊本県天草市富岡］；道津・水戸，1958: 419, fig. 1, pl. 20; 日本魚類学会，1981: 281, 540; 藍澤，1997: 621; 明仁親王，1984: 269 (fig. 169), pl. 255, fig. B; 高木ほか，2010: 125; 明仁ほか，1993: 1008, 1091; 明仁ほか， 2000: 1162, 1276; 明仁ほか，2013: 1373, 1559; Ikeda et al., 2019: 565.

Inu saikaiensis: 新井 , 1981: 162–163.

観 察 標 本　 全 78 個 体，8.2–33.6 mm SL: NSMT-P 44440–44441，2 個体，25.3–27.8 mm SL, 長崎県大村市，1986 年 4 月24 日；NSMT-P 45170–45171, 2 個体（Luciogobius saikaiensis のパラタイプ），29.7–33.6 mm SL, 熊本県天草市，1951 年 4 月10 日；NSMT-P 10021–10023, 3 個体，19.0–23.0 mm SL, 福岡県，2015 年 5 月 9 日；NSMT-P 10024–10027, 4 個体（L. saikaiensisのパラタイプ），25.2–30.9 mm SL, 熊本県天草市，1953 年 3

Inu とは何か？

110

Fig. 20. Freshly-collected specimen of Inu saikaiensis, OMNH-P 43965, 31.6 mm SL, Mikata, Hyogo Prefecture, Japan. Photographed by T. Suzuki..

識別形質　眼下に縦方向に並ぶ 4–7 個の顕著なヒゲ

状突起があること，脊椎骨数が 15+17–18=32–33（通

常 15+18=32）と多いことで，同属他種と区別でき

る．他に有用となる識別形質は以下の通り（いず

れも単独では他種と識別できない）：頤の左右一対

の皮褶の前上縁は前方に突出せず，側面から見る

と，下顎縫合部から垂下する水滴形に近い形状をな

す；体側に鱗がない；背鰭条数 I, 8–10（通常 I, 9）；

臀鰭条数 I, 8–10（通常 I, 9）；胸鰭条数 17–20（通

常 19）；尾鰭分節軟条数 18–19；P-V は 14·15 か 15，15·16；頭部や体は朽葉色（灰みのブラウン）や煙

草色（こい黄みのブラウン）で，わずかに暗色がか

る細い縁辺をもった不規則な小淡色斑が散在する；

尾鰭基部付近の暗色横帯は直線状で，比較的不明瞭

な個体が多いが，少なくとも後縁は明瞭．

分布と生態環境　石川県から対馬に至る日本海沿岸

各地と五島列島，福岡県から熊本県，山口県，愛媛

県から知られる（明仁ほか，2013; 本研究）．

　外海に面した岩礁性海岸の潮間帯の礫や転石下に

生息し（道津・水戸，1958; 藍澤，1997），道津・水

戸 (1958) は，干潮時に高所のタイドプールから汀

線に向かって流れる浅く緩やかな海水の小流が見ら

れる場所の石や礫の下で本種を確認している．ま

た道津・水戸 (1958) は，熊本県天草郡富岡海岸に

おいて，1950 年 5 月に汀線付近の浅所中層でドロ

メ Chaenogobius glosus (Sauvage, 1882) の後期仔魚に

混ざって群れをなしゆっくりと泳ぐヒゲミミズハゼ

仔稚魚の観察例を報告した．愛媛県室手海岸でも，2002 年 5 月に水深 5 m の転石帯で，やはりドロメ

月 19 日；NSMT-P 10028–10035, 7 個体（L. saikaiensis のパラタイプ），8.2–10.6 mm SL, 熊本県天草市，1950 年 3 月 3 日；NSMT-P 105868（ 旧 BLIP 26670052），1 個 体（L. saikaiensisのホロタイプ），30.8 mm SL, 採集情報は NSMT-P 10024 と同じ；OMNH-P 15225–15228, 4 個体，25.6–31.6 mm SL, 兵庫県香住町，1991 年 5 月 5 日；OMNH-P 15260–15262, 5 個体，15.9–20.8 mm SL, 兵庫県香住町，1995 年 8 月 8 日；OMNH-P 15265–15269, 13 個体，20.5–27.6 mm SL, 兵庫県竹野町，1993年 5 月 4 日；OMNH-P 43965, 1 個体，31.6 mm SL, 兵庫県新温泉 町，2018 年 8 月 19 日；SPMN-PI 45733, 6 個 体，23.9–33.3 mm SL, 愛媛県大洲市，2013 年 5 月 25 日；SPMN-PI 45734，11 個体，13.8–30.8 mm SL, 愛媛県大洲市，2013 年 8 月 7 日；SPMN-PI 45735, 1 個体，17.8 mm SL, 愛媛県大洲市，2013 年9 月 22 日；SPMN-PI 45736, 8 個体，24.1–32.6 mm SL, 愛媛県大洲市，2014 年 4 月 1 日；SPMN-PI 45737, 8 個体，13.2–31.3 mm SL, 愛媛県大洲市，2014 年 8 月 12 日；SPMN-PI 45738, 9 個体，15.0–31.8 mm SL, 愛媛県大洲市，2014 年 9 月 8 日；SPMN-PI 45796, 5 個体，22.5–27.7 mm SL, 愛媛県大洲市長浜町，2019 年 5 月 5 日．

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

111

Fig. 21. Freshly-collected specimens of Inu sp. 1. A: OMNH-P 43329, 32.6 mm SL, Kamogawa, Chiba Prefecture, Japan; B: OMNH-P 43330, 31.8 mm SL, collected with OMNH-P 43329. Photographed by T. Suzuki.

の稚魚とともに遊泳するヒゲミミズハゼ仔稚魚が確

認されている（高木ほか，2010）．

クロコマハゼInu sp. 1

（Fig. 21; Table 2）

20）；尾鰭分節軟条数 17；脊椎骨数 14+16–18=30–

32（通常 14+17=31）；P-V は 14 か 14·15，15（通常14·15）；頭部や体は栗色あるいは朽葉色（灰みのブ

ラウン）で，やや暗く縁どられた瞳大かそれよりや

や小さな淡色斑が散在する；尾鰭基部付近の暗色横

帯は比較的明瞭であるが，前縁は不明瞭で，前方に

向かいグラデーションをかけたように徐々に体色と

同色になっていく．

分布と生息環境　房総半島各地および静岡県今井浜

から報告がある（明仁ほか，2013）．岩礁性海岸の

潮間帯下部から潮下帯にかけての転石下や砂礫間隙

に生息し（明仁ほか，2013；本研究），潮間帯でも，

岩礁の隙間に生じた水路状部や隣接するタイドプー

ルなど，常に海水のある場所で見られる．

備　　 考　本種は藍澤 (2006) が千葉県鴨川市産

の 標 本 画 像 と と も に「 ミ ミ ズ ハ ゼ 属 の 一 種 11

Luciogobius sp. 11」として最初に報告し，明仁ほか

(2013) がクロコマハゼという新称を与えたものであ

る．該当する既知種はなく，現在，著者らにより新

種記載の準備が進められている．

観察標本　全 26 個体，15.4–33.4 mm SL：CMNH-ZF 10365-10379，18 個体，15.4–33.4 mm SL，千葉県鴨川市，2004 年 4月 22 日；CMNH-ZF 11105–11108，4 個体，29.4–32.5 mm SL，千 葉 県 銚 子 市，2004 年 6 月 6 日；OMNH-P 43329–43330, 31.8–32.6 mm SL，千葉県鴨川市，2016 年 4 月 9 日；ZUMT 35949，1個体，32.6 mm SL，採集地不詳（おそらく千葉県小湊）；ZUMT 54750，1 個体，静岡県賀茂郡河津町，1985 年 3 月 25 日．

Luciogobius sp. 11：藍澤，2006: 15．Luciogobius sp. 1：明仁ほか，2013: 1373, 1559 (fig. 6-8).

識別形質　以下の形質の組み合わせで同属他種から

識別できる：眼下の縦方向の隆起縁（孔器列 b の下

側に発達する隆起縁）はヒゲ状突起状にならず，眼

の前半下付近で一部凹む；頤の左右一対の皮褶の前

上縁は前方に突出せず，側面から見ると，下顎縫

合部から垂下する水滴形に近い形状をなす；体側

に鱗がない；背鰭条数 I, 9–10（通常 I, 9）；臀鰭条

数 I, 8–10（通常 I, 9）；胸鰭条数 18–21（通常 19 か

Inu とは何か？

112

フトオビコマハゼ（新称）Inu sp. 2

（Fig. 22; Table 2）

臀鰭条数 I, 9–10；胸鰭条数 17–19；尾鰭分節軟条数19；脊椎骨数 14+17=31；P-V は 14·15；70 % エチ

ルアルコール保存標本では，頭部や体は黄土色（あ

さい黄みのブラウン）あるいはらくだ色（あさいブ

ラウン）で，背面がやや暗色がかり，体側には瞳大

がそれよりやや小さな淡色斑が散在する；尾鰭基部

付近の暗色横帯は直線的かわずかに弧を描く程度

で，幅広く，前縁が尾柄部後端付近にある．

分布と生息環境　今回観察した愛媛県（大洲市長浜

町）産の 3 個体のみが知られる（いずれも辻 幸一

氏採集）．

備　　考　頤の皮褶の前上縁が突出し，丸みを帯び

た長方形に近い形となることでコマハゼに似るが，

同サイズのコマハゼと比べても，体色や被鱗域が明

らかに異なる．本研究では，関西地方以西の本州・

Fig. 22. Dorsal (top), lateral (middle), and ventral (bottom) views of alcohol-preserved specimen of Inu sp. 2, SPMN-PI 45730, 25.5 mm SL, Ehime Prefecture, Japan. Photographed by K. Shibukawa.

?Luciogobius koma (not of Snyder, 1909): 益 田・ 小 林 , 1994: 326（「コマハゼ（var.1）」と記された写真個体のみ，下記「備考」参照）．

観察標本　SPMN-PI 45730, 1 個体，25.5 mm SL，愛媛県大洲市長浜町，2013 年 5 月 25 日；SPMN-PI 45731–45732，2 個体，24.8–25.7 mm SL，愛媛県大洲市長浜町，2019 年 5 月 5 日．

識別形質　以下の形質の組み合わせで同属他種から

識別できる：眼下の縦方向の隆起（孔器列 b の下側

に発達する隆起）はヒゲ状突起状にならず，眼の前

半下付近で一部凹む；頤の左右一対の皮褶の前上縁

が前方に突出して角ばり，側面から見ると，丸みを

帯びた長方形に近い形状をなす；体側の被鱗域は狭

く（最大幅部分の横列鱗数は 2–3），尾柄部のみに

あり，後端は尾柄基部に達しない；背鰭条数 I, 10；

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

113

四国・九州で採集されたコマハゼあるいはその近似

種（上記の頤の皮褶の状態をもつもの）の標本を，

本種（フトオビコマハゼ）の 3 個体しか観察できて

いない．同地域で得られた標本のさらなる精査が求

められる．益田・小林 (1994) に本種によく似た体

色を示す対馬産個体の写真［コマハゼ（var.1）とし

て］が掲載されているが，標本を確認できていない．

　本種に該当する既知種はなく，現在，著者らによ

り新種記載の準備が進められている．本報では観察

した標本のひとつ（SPMN-PI 45730）に基づき，コ

マハゼと比べて幅広い尾鰭基部の暗色横帯にちなむ

新標準和名「フトオビコマハゼ」を提唱する．

比較標本　シマシロクラハゼ Astrabe fasciata Akihito and Meguro, 1988：NSMT-P 44535，1 個 体（A. fasciata の ホ ロタイプ），48.0 mm SL，青森県東津軽郡，1982 年 9 月 19

日．キマダラハゼ Astrabe flavimaculata Akihito and Meguro 1988：NSMT-P 44138，1 個体（A. flavimaculata のホロタイプ），31.4 mm SL，静岡県伊東市，1984 年 12 月 29 日．シロクラハゼ Astrabe lactisella Jordan and Snyder, 1901：SPMN-PI 45739，1 個体，17.8 mm SL，千葉県鴨川市，2018 年 6

月 15 日；SPMN-PI 45740–45744，5 個 体，35.9–41.2 mm SL，静岡県下田市，2019 年 8 月 31 日．アワユキセジロハゼ Clariger chionomaculatus Shiogaki, 1988：CMNH-ZF 128，1 個体，17.4 mm SL，岩手県上閉伊郡大槌町，1994 年 9 月27 日；CMNH-ZF 13267，1 個 体，30.5 mm SL， 宮 城 県 本吉群志津川町，2005 年 3 月 21 日；CMNH-ZF 16938，1 個体，40.3 mm SL，青森県東津軽郡外ヶ浜町，1994 年 9 月 12

日；NSMT-P 44537，1 個体（C. chinomaculatus のホロタイプ），42.6 mm SL，青森県東津軽郡平内町，1985 年 8 月 20

日．セジロハゼ Clariger cosmurus Jordan and Snyder, 1901：CMNH-ZF 174-179，6 個体，28.4–35.6 mm SL，千葉県勝浦市，1994 年 4 月 28 日；CMNH-ZF 5730-5733，4 個体，32.1–38.3

mm SL， 千 葉 県 勝 浦 市，2003 年 5 月 18 日；CMNH-ZF

16945–16949（16949 は全 8 個体の内の 7 個体，残る 1 個体はシロヒゲセジロハゼ）, 16952–16960，20 個体，11.4–30.8 mm SL， 青 森 県 東 津 軽 郡，1994 年 9 月 21 日；OMNH-P

4357，1 個体，25.3 mm SL；OMNH-P 15219–15221，4 個体，15.7–31.0 mm SL；OMNH-P 15229–15231，5 個体，25.3–32.2

mm SL；OMNH-P 15264，1 個 体，24.1 mm SL；OMNH-P

43964，1 個 体，32.3 mm SL， 兵 庫 県 新 温 泉 町，2018 年 8

月 19 日；SPMN-PI 44953，45768，2 個 体，34.4–38.1 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 5 月 8 日；SPMN-PI

45745–45747，3 個 体，34.4–37.4 mm SL， 千 葉 県 鴨 川 市，2014 年 5 月 29 日；SPMN-PI 45748–45754, 45776，8 個 体，31.6–35.7 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2018 年 4 月 21 日；

SPMN-PI 45755–45758，4 個体，27.8–35.0 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2018 年 6 月 2 日；SPMN-PI 45759–45765，7

個体，29.6–35.2 mm SL，千葉県鴨川市，2018 年 6 月 15 日；SPMN-PI 45766–45767，5 個 体，23.7–34.0 mm SL， 静 岡 県下 田 市，2019 年 4 月 20 日；SPMN-PI 45768，1 個 体，38.1 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 5 月 8 日；SPMN-

PI 45769–45773，5 個体，13.7–30.9 mm SL，静岡県下田市，2019 年 7 月 31 日；SPMN-PI 45774，10 個体，18.2–41.1 mm

SL， 静 岡 県 賀 茂 郡 南 伊 豆 町，2019 年 9 月 13 日；SPMN-

PI 45775，13 個 体，26.3–35.3 mm SL， 愛 媛 県；SPMN-PI

45777，1 個体，27.9 mm SL，福島県南三陸町荒島，2016

年 4 月 18 日 SPMN-PI 45778，1 個体，32.5 mm SL，千葉県館山市，1995 年 5 月 28 日．シモフリセジロハゼ Clariger exilis Snyder, 1911：CMNH-ZF 4343，1 個 体， 東 京 都 大 島町（伊豆大島），2002 年 9 月 5 日；CMNH-ZF 11395，1 個体，19.0 mm SL，東京都八丈町（八丈島），2004 年 8 月 2

日；CMNH-ZF 12542–12543，2 個体，31.6–32.5 mm SL，長崎 県 長 崎 市，2005 年 5 月 10 日；CMNH-ZF 15358–15367，10 個体，18.3–28.8 mm SL，鹿児島県熊毛郡屋久島町（屋久島 ），2006 年 7 月 11 日；NSMT-P 34282，1 個 体，33.5 mm SL，静岡県伊東市，1990 年 12 月 8 日；NSMT-P 35762，2

個体，15.3–18.6 mm SL，東京都八丈町（八丈島），1992 年7 月 13 日；NSMT-P 46314，1 個 体，31.6 mm SL， 東 京 都三宅村（三宅島），1994 年 7 月 9 日；NSMT-P 46368，1 個体，27.9 mm SL， 東 京 都 三 宅 村（ 三 宅 島 ），1994 年 7 月10 日；NSMT-P 46389，1 個 体，31.4 mm SL， 東 京 都 三 宅村（三宅島），1994 年 7 月 11 日；NSMT-P 46434，18 個体，15.6–33.1 mm SL，東京都三宅村（三宅島），1994 年 7 月 9

日；NSMT-P 46458，4 個 体，26.9–29.7 mm SL， 東 京 都 三宅村（三宅島），1994 年 7 月 9 日 ; NSMT-P 46534，7 個体，19.9–31.7 mm SL，東京都三宅村（三宅島），1994 年 7 月 11

日；NSMT-P 59412，1 個体，22.1 mm SL，徳島県阿南市伊島町（伊島），1999 年 10 月 28 日；NSMT-P 98265，1 個体，17.3 mm SL，鹿児島県熊毛郡屋久島町（屋久島），2009 年 7

月 24 日；SPMN-PI 45794–45795，2 個体，26.6–28.8 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 4 月 22 日．ヒゲセジロハゼ：CMNH-ZF 2072，1 個体，32.3 mm SL，千葉県勝浦市，2001

年 4 月 28 日；CMNH-ZF 4346，1 個体，20.4 mm SL，東京都大島町（伊豆大島），2002 年 9 月 5 日；NSMT-P 44749，1

個体，30.2 mm SL，青森県東津軽郡，1982 年 8 月 17 日；NSMT-P 44750–44752，3 個体，21.7–30.4 mm SL 青森県東津軽 郡，1982 年 8 月 1 日；NSMT-P 44753，1 個 体，29.6 mm SL，青森県東津軽郡，1982 年 11 月 6 日；SPMN-PI 45779，1 個体，33.7 mm SL，千葉県鴨川市，2018 年 6 月 15 日．シロヒゲセジロハゼ Clariger sp. 1：CMNH-ZF 13440–13441，2

個体，32.5–44.0 mm SL，千葉県勝浦市，2005 年 7 月 22 日；CMNH-ZF 16949（全 8 個体の内の 1 個体，他 7 個体はセジロハゼ），1 個体，10.5 mm SL，青森県東津軽郡外ヶ浜町，1994 年 9 月 21 日；OMNH-P 43334，1 個 体，33.3 mm SL，

Inu とは何か？

114

録の労を賜り，あるいは著者らの標本観察に際し

様々な便宜を図っていただいた（敬称略，コレクショ

ン略号のアルファベット順）：池田裕二・岸田宗範

（BLIP）；川瀬裕司（CMNH）；瀬能 宏（KPM）；松

浦啓一・篠原現人・中江雅典（NSMT）；波戸岡清

峰・松井彰子（OMNH）；坂本一男（ZUMT）．中江

雅典氏には閉顎筋要素の同定についてもご教示いた

だき，佐土哲也氏（千葉県立中央博物館）にはセジ

ロハゼ属魚類等に関する未発表情報をお知らせいた

だいた．ここに記して深く感謝する．本研究は，独

立行政法人日本学術振興会による科学研究費助成事

業（学術研究助成基金助成金）の交付を受けて行わ

れた（JSPS KAKENHI Grant Number JP 17K07900）．

引用文献

Agorreta, A., D.S. Mauro, U. Schliewen, J.L. Van Tassell, M. Kovačic, R. Zardoya, and L. Rüber (2013) Molecular phylogenetics of Gobioidei and phylogenetic placement of European gobies. Molecular Phylogenetics and Evolution, 69(3): 619–633.

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Ebina, K. (1935) Descriptions of two new fishes from Kominato, Prov. Bôsyû. Journal of the Imperial Fisheries Institute Tokyo, 30(3): 211–217.

謝　　辞

　本研究を進めるにあたり，以下の方々には標本の

採集や整理等にご助力いただいた（敬称略）：金川

直幸・千葉 悟（ふじのくに地球環境史ミュージア

ム客員研究員）；川口貴光（株式会社 環境指標生物）；

辻 幸一（愛媛県大洲市）；細川正富（兵庫県川西市）；

武藤文人（東海大学海洋学部）および同研究室所属

学生（市川恭平・内木場柊也・齋藤佑将・鈴木優斗・

松本和樹・丸山裕暉・村木尚斗・山岸光耀・浅川 海・

内山達人・遠藤聖夏・神田一輝・小山祥弥・鈴木健

友・田中健太・津坂鮎美・滑谷 徹・平松涼太郎・

宮川海人）．また，以下の方々には標本の貸出や登

千葉県鴨川市，2016 年 4 月 10 日；NSMT-P 34326，1 個体，25.1 mm SL，静岡県伊東市，1990 年 12 月 31 日；NSMT-P

34363–34366，9 個体，28.1–31.4 mm SL，神奈川県三浦市，1991 年 4 月 25 日；NSMT-P 34376，2 個 体，26.9–28.6 mm

SL 神奈川県三浦市，1991 年 4 月 26 日；NSMT-P 45481，6

個体，16.2–26.6 mm SL 宮崎県串間市，1993 年 9 月 1 日；NSMT-P 45593，2 個体，21.4–29.8 mm SL，千葉県鴨川市，1993 年 10 月 2 日；NSMT-P 62110，1 個 体，25.1 mm SL，静岡県下田市，2001 年 12 月 21 日；SPMN-PI 45914，1 個体，32.8 mm SL；SPMN-PI 45780，1 個体，23.9 mm SL，千葉県館山市，1991 年 8 月 30 日；SPMN-PI 45781，1 個体，31.5 mm SL，千葉県鴨川市，2014 年 5 月 29 日；SPMN-PI

45872，1 個体，13.5 mm SL，兵庫県姫路市（坊勢島），2014

年 9 月 6 日；SPMN-PI 45783–45784，2 個体，25.8–27.0 mm SL， 千 葉 県 鴨 川 市，2018 年 6 月 15 日；SPMN-PI 45785–

45786，2 個体，26.8–32.5 mm SL，静岡県下田市，2019 年 4

月 20 日；SPMN-PI 45787–45788，2 個体，26.6–28.8 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 4 月 22 日．セジロハゼ属の 1 種 -1 Clariger sp. 2：CMNH-ZF 5321，1 個体，29.3 mm SL，千葉県館山市（沖ノ島），2003 年 3 月 19 日；SPMN-PI

45789，1 個体，32.6 mm SL，千葉県鴨川市，2018 年 6 月 15 日．セジロハゼ属の1種-2 Clariger sp. 3：SPMN-PI 45790, 1 個体，24.0 mm SL，静岡県下田市，2019 年 4 月 20 日．　ミミズハゼ属魚類の観察標本は，以下の追加標本を除き渋川ほか (2019) と同様である．ユウスイミミズハゼ：SPMN-PI 45791，5 個体，26.4–28.5 mm SL，静岡県焼津市，2019 年 5 月 5 日．ナンセンハゼ：SPMN-PI 45792, 21 個体，22.8-34.9 mm SL，静岡県賀茂郡南伊豆町，2019 年 5 月 8 日；ヤ リ ミ ミ ズ ハ ゼ：SPMN-PI 45793，8 個 体，34.4-55.0 mm SL，神奈川県小田原市，2018 年 7 月 1 日．　セグロハゼの形態情報は Sakamoto (1932) と Ebina (1935)

を，Clariger taiwanensis の形態情報は Jang-Liaw et al. (2012)

を，それぞれ参照した．

渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之

115

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