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Estudios Geoloacutegicos enero-junio 2014 70(1) e001
ISSN-L 0367-0449doi httpdxdoiorg103989egeol41346273
La Familia Gomphotheriidae en Ameacuterica del Sur evidencia de molares al norte de la Patagonia chilenaThe Family Gomphotheriidae in South America evidence of molars at northern chilean Patagonia
Omar P Recabarren12 Mario Pino1 Mariacutea Teresa Alberdi31 Laboratorio de Paleoecologiacutea Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas Universidad Austral de Chile Casilla 567
Valdivia Chile Email orecabarrengmailcom2 Programa de Maacutester en Paleontologiacutea Avanzada Departamento de Paleontologiacutea Universidad Complutense de Madrid
Ciudad Universitaria sn Madrid Espantildea3 Departamento de Paleobiologiacutea Museo Nacional de Ciencias Naturales CSIC Madrid Espantildea
RESUMEN
Damos a conocer los estudios estadiacutesticos hechos con diez molares M3 y m3 del centro-sur de Chile com-parados con material de gonfoterios Stegomastodon platensis Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon de Ameacuterica del Sur Ademaacutes se analizan tres fragmentos de defensa provenientes de los sitios chilenos de Monte Verde Mulpulmo y Nochaco En el anaacutelisis estadiacutestico es claro que los molares son muy variables en forma asiacute como en tamantildeo y presentan una gran dispersioacuten sin embargo en los diagramas bivariantes la mayoriacutea de los molares de Chile se agrupan con los molares de talla grande (del geacutenero Stegomastodon) Los anaacutelisis discrimi-nantes indican que de los siete m3 cinco se asocian a Stegomastodon platensis y dos a Cuvieronius hyodon De los tres M3 dos se asocian con la especie Stegomastodon platensis y uno con Stegomastodon waringi Se dis-cute la probable simpatriacutea de las especies S platensis y C hyodon en el sur de Chile
Palabras claves Gomphotheriidae Stegomastodon Ameacuterica del Sur Pleistoceno tardiacuteo Chile
ABSTRACT
We present statistical studies made with ten molars M3 and m3 of south-central Chile we compared material of gomphotheres Stegomastodon platensis Stegomastodon waringi and Cuvieronius hyodon of South America Also we analyze three fragments defense of the Chilean sites of Monte Verde Mulpulmo and Nochaco In the statistical analysis it is clear that the molars are very variable in shape also in size and have a great dispersion however in bivariate diagrams the molars of Chile were grouped with the molars large (genus Stegomastodon) The dis-criminant analysis indicates that five m3 are associated with Stegomastodon platensis and two with Cuvieronius hyodon two M3 are associated with Stegomastodon platensis and one with Stegomastodon waringi We discuss the sympatric between species S platensis and C hyodon in southern Chile
Keywords Gomphotheriidae Stegomastodon South America Late Pleistocene Chile
Recibido 13 de marzo de 2013 Aceptado 24 de octubre de 2013 Publicado online 18 de junio de 2014
Citation Coacutemo citar este artiacuteculo Recabarren OP et al (2014) La Familia Gomphotheriidae en Ameacuterica del Sur evidencia de molares al norte de la Patagonia chilena Estudios Geoloacutegicos 70(1) e001 doi httpdxdoiorg103989egeol41346273
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2 OP Recabarren M Pino MT Alberdi
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Introduccioacuten
De las diez familias de probosciacutedeos extintas y exis-tentes alrededor del mundo soacutelo dos geacuteneros de la familia Gomphotheriidae Hay 1922 se han reconocido en Ameacuterica del Sur estas son Cuvieronius Osborn 1923 y Stegomastodon Pohling 1912 El primero es geacutenero monotiacutepico y esta representado por la espe-cie Cuvieronius hyodon Fischer 1814 y el segundo geacutenero contiene dos especies Stegomastodon platensis Ameghino 1888 y Stegomastodon waringi Holland 1920 (Saacutenchez et al 2003)
Seguacuten Saacutenchez et al (2004) el registro de los gonfoterios en Ameacuterica del Sur indica que el geacutenero Cuvieronius usoacute el corredor andino para dispersarse en Ameacuterica del Sur y los gonfoterios del geacutenero Stegomastodon lo hicieron a traveacutes de la ruta Oriental y zonas costeras
Seguacuten Frassinetti amp Alberdi (2005) y Prado et al (2005) Stegomastodon presenta defensas curvadas hacia arriba o casi rectas en algunos casos con banda de esmalte presente solo en juveniles y en adultos ausente En Cuvieronius las defensas presentan una espiral sobre si misma con presencia de una banda de esmalte que sigue dicha espiral
En sus molares el desgaste de los lofosloacutefidos en la superficie oclusal produce unas figuras en forma de treacutebol caracteriacutesticas de la familia Gomphotheriidae (Hoffstetter 1950 Parodi 1962) Los foacutesiles de gon-foterio que en su mayoriacutea corresponden a molares se observan principalmente en los sitios de primeros pobladores y en los hallazgos fortuitos de foacutesiles de mamiacuteferos Pleistoceacutenicos en Chile (Prado et al 2005 Frassinetti amp Alberdi 2005)
En el presente estudio se dan a conocer los anaacutelisis estadiacutesticos hechos con M3 y m3 del centro-sur de Chile comparados con datos de Argentina Bolivia y Brasil (Alberdi et al 2002 2004 2007 2008 Alberdi amp Prado 2011 Frassinetti amp Alberdi 2000 2005 Prado et al 2002 2012 Prado amp Alberdi 2011 Gutieacuterrez et al 2005) Lo cual nos permite observar si los molares foacutesiles analizados se encuen-tran entre los de mayor tamantildeo o entre los maacutes pequentildeos De esta manera el tamantildeo de los molares unido a la morfologiacutea maacutes o menos complicada de la superficie oclusal de los mismos nos ayuda a dar una asignacioacuten maacutes aproximada de estos a los geacutene-ros Cuvieronius o Stegomastodon ante la falta de
restos craneales maacutes significativos desde el punto de vista taxonoacutemico Ademaacutes se revisan los restos de defensas presentes en los sitios informados en esta publicacioacuten que nos permitiraacuten afinar en la asig-nacioacuten taxonoacutemica de los mismos
Aacuterea de estudio y geologiacutea
Frassinetti amp Alberdi (2000) indican que los foacutesiles de gonfoterio en Chile se registran desde el Pleistoceno superior al Holoceno temprano (Edad Mamiacutefero Lujanense) Tambieacuten sentildealan que la dis-tribucioacuten geograacutefica de los foacutesiles de gonfoterio se encuentran en los llanos centrales de Chile cordil-lera de la costa y zonas costeras Labarca amp Alberdi (2011) destacan que los datos geoloacutegicos de los sitios con foacutesiles de gonfoterio han sido descritos en distintos hallazgos arqueoloacutegicos
El material usado en esta contribucioacuten provi-ene de las coordenadas 39deg 39 a 42deg 49 S (Fig 1) Estos son principalmente hallazgos ocasionales y no contemplan un anaacutelisis geoloacutegico detallado con excepcioacuten del sitio Pilauco y Monte Verde Seguacuten Recabarren et al (2011) y Pino et al (2012) en Pilauco (40deg 34 S 73deg 07 W) se distinguen nueve capas de sedimento estas son capas PB-1 a PB-6 sedimentos volcanoclaacutesticos y terriacutegenos confor-man una colina inclinada al sur con edades que fluc-tuacutean entre la uacuteltima interglaciacioacuten y la glaciacioacuten Llanquihue (128 a 145 ka) Sobre ellas se disponen discordantemente las capas PB-7 y PB-8 compues-tas por turba con clastos de grava dispersos en la matriz Los foacutesiles de mastofauna aves vegetales diatomeas e insectos entre otros estaacuten asociados a la capa PB-7 fechada entre 12540plusmn90 y 11122plusmn178 AP Finalmente sella el sitio la capa PB-9 compuesta por una turba pura Monte Verde II (41deg 30 S 73deg 15 W) se encuentra en las terrazas de un pequentildeo arroyo en la cuenca del riacuteo Maulliacuten situada a medio camino entre la costa del Paciacutefico y la cordillera de los Andes Restos orgaacutenicos se conservan en una capa de turba con una data de 14600 antildeos AP estrato arqueoloacutegico En las investigaciones previas se recuperaron restos de madera de una tienda las fundaciones de una cabantildea chimeneas y braseros lanzas de madera morteros plantas medicinales y comestibles huesos de animales piel y tejidos blan-dos huellas de humanos numerosas herramientas de
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piedra y otros materiales que demuestran la ocupa-cioacuten humana (Dillehay et al 2008)
Material y meacutetodo
Los materiales estudiados se encuentran deposita-dos en las colecciones del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia y en el labo-ratorio de Paleoecologiacutea del Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas de la Universidad Austral de Chile en Valdivia Los foacutesiles de estas colec-ciones se hallaron en las aacutereas sentildealadas en el mapa de la figura 1 El material analizado corres-ponde a m3 (GEOUAChPMA1) de Maacutefil M3 (MHMOPLB13) de Lomas Blancas m3 en man-diacutebula (MHMOPPI14) de Pilauco m3 en mandiacute-bula (MHMOPPI15) de Pilauco M3 (MHMOPMU6) de Mulpulmo m3 (MHMOPMU4) de Mulpulmo m3 (GEOUAChPCA6) de Castro M3 (GEOUAChPLP4) de Los Pinos m3 (MHMOPNO10) de Nochaco m3 (A01925) de Monte Verde parte de defensa (A03126) de Monte Verde parte
de defensa (MHMOPNO7) de Nochaco y parte de defensa (MHMOPMU1) de Mulpulmo (Fig 2)
En los molares (M3 y m3) de gonfoterios se toma-ron las dimensiones longitud total (L) anchuras maacuteximas a nivel de cada colina o lofosloacutefidos (A1 a A4) y anchura del taloacuten (T) Se han realizado anaacuteli-sis bivariantes y multivariantes para dichos elemen-tos Concretamente estos datos se compararon con los restos estudiados por Alberdi y Prado de otras localidades de Ameacuterica del Sur (Argentina Bolivia y Brasil) siguiendo la metodologiacutea de Alberdi et al (2002) tanto desde el punto de vista morfoloacutegico como biomeacutetrico Aunque los dientes en general son poco significativos para identificar las distintas especies de gonfoterios de Ameacuterica del Sur los anaacutelisis bivariantes y anaacutelisis discriminantes (AD) permiten visualizar la relacioacuten entre dichos restos Asimismo se ha aplicado el iacutendice de robustez de Osborn (1936) para los molares M3m3 (A maacutexima x 100 L) Corona-M amp Alberdi (2006) aplicaron este iacutendice a unos restos de Rhynchotherium mexica-nos y resultoacute bastante significativo para los molares intermedios M2m2
Fig 1mdashMapa de la ubicacioacuten de los sitios con foacutesiles utilizados en este estudio
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Fig 2mdashMolares M3 y m3 y defensas presentados en este estudio A m3 (GEOUAChPMA1) de Maacutefil B M3 (MHMOPLB13) de Lomas Blancas C m3 en mandiacutebula (MHMOPPI14) de Pilauco D m3 en mandiacutebula (MHMOPPI15) de Pilauco E M3 (MHMOPMU6) de Mulpulmo F m3 (MHMOPMU4) de Mulpulmo G m3 (GEOUAChPCA6) de Castro H M3 (GEOUAChPLP4) de Los Pinos I m3 (MHMOPNO10) de Nochaco J m3 (A01925) de Monte Verde K parte de defensa (A03126) de Monte Verde L parte de defensa (MHMOPNO7) de Nochaco y M parte de defensa (MHMOPMU1) de Mulpulmo La escala mide 10 cm
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Para el anaacutelisis bivariante se ha contrastando la longitud maacutexima de los M3 y m3 con sus anchuras maacuteximas El anaacutelisis discriminante (AD) dejando la muestra en estudio fuera permite comparar los res-tos chilenos con los restos de otros yacimientos de Ameacuterica del Sur ya conocidos Concretamente se analizaron 49 M3 y 93 m3 utilizando el programa SPSS versioacuten 150 (para maacutes datos sobre este meacutetodo ver Reyment 1991)
Resultados
Los anaacutelisis bivariante de M3 y m3 chilenos se han realizado comparaacutendolos con los datos de otras localidades sudamericanas de Argentina Bolivia y Brasil (datos de Alberdi y Prado) Los molares son muy variables en forma tamantildeo y presentan una gran dispersioacuten de los mismos Esto se debe a la gran variabilidad observada en todos los dientes especialmente en los M3m3 que al no tener ninguacuten molar posterior son mucho maacutes vari-ables que los intermedios (P4p4 M1m1 y M2m2) similar a la observada en estudios previos de probosciacutedeos de otras poblaciones de Ameacuterica del Sur En los diagramas bivariantes observamos que la mayoriacutea de los restos chilenos estudiados aquiacute se agrupan entre los restos maacutes grande de Ameacuterica del Sur (Fig 3) Concretamente los M3 los tres molares chilenos se situacutean entre los ejemplares maacutes grandes Mientras que los m3 5 ejemplares
chilenos se situacutean entre los maacutes grandes y 2 entre los maacutes pequentildeos (Fig 3)
En el caso de los anaacutelisis discriminantes (AD) realizados para ver como se agrupan los restos den-tarios de las localidades chilenas con respecto a las poblaciones ya estudiadas de Ameacuterica del Sur se ha seguido el meacutetodo de la inclusioacuten de todas las vari-ables juntas dejando la poblacioacuten en estudio fuera Los resultados de los anaacutelisis discriminantes (AD) deben ser tomados con mucha precaucioacuten ya que la dispersioacuten de los valores tanto de M3 como m3 son tan variables que se solapan totalmente como hemos podido observar en la figura 3 Estos indican que de los siete terceros molares inferiores los maacutes numerosos cinco de ellos se asocian con los m3 de Stegomastodon platensis y dos con Cuvieronius hyodon de otras localidades estudiadas de Ameacuterica del Sur Los resultados indican que el conjunto de los restos previamente clasificados son correctos en el 613 de los casos previamente clasificados y el 559 mediante validacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
En el caso de los molares superiores dis-ponemos de 3 ejemplares que se agrupan con el geacutenero Stegomastodon dos de ellos se asocian con Stegomastodon platensis y 1 con Stegomastodon waringi La clasificacioacuten es correcta en el 694 de los casos clasificados previamente y 571 por vali-dacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
Los diagramas de caja realizados a partir de los iacutendices de anchura de los molares (siguiendo
Fig 3 mdashDiagramas bivariantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten
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a Osborn 1936) a nivel de especie (con los M3) pareceriacutea indicar que los restos chilenos son maacutes proacuteximos a los restos de C hyodon que con S pla-tensis mientras el mismo anaacutelisis hecho con los m3 englobariacutean todos los restos de Ameacuterica del Sur incluidos en este estudio (Fig 5)
Discusioacuten
Los porcentajes de clasificacioacuten correcta como podemos observar tampoco son muy elevados Estos resultados podriacutean indicar que los restos de Maacutefil Lomas Blancas Pilauco Mulpulmo y Castro de mayor tamantildeo se podriacutean asociar con Stegomastodon aff platensis Los Pinos con Stegomastodon aff war-ingi y Nochaco junto con Monte Verde a Cuvieronius aff hyodon (Fig 5) Para confirmar o no estos datos deberemos ayudarnos por la morfologiacutea oclusal de estos molares y sobre todo por el tipo de defensa presente en dichos yacimientos y en su caso de res-tos craneales Con estos anaacutelisis discriminantes no se puede confirmar ninguna asignacioacuten taxonoacutemica dada la gran variabilidad de las dimensiones de los dientes en estudio de los distintos taxones de gonfo-terios presentes en Ameacuterica del Sur y en general de estos proboscidios
Los diagramas de caja realizados con los iacutendi-ces de anchura de los molares M3 (superiores con M mayuacutescula) y m3 (inferiores con m minuacutescula) siguiendo a Osborn (1936) no han resultado muy
indicativos posiblemente debido al hecho de que los uacuteltimos molares en gonfoterios son los maacutes vari-ables (Fig 5) La experiencia previa en este campo (Corona-M amp Alberdi 2006) resultaba significativa en el caso de los molares intermedios (M2 y m2) No obstante en la figura 4 observamos que en los m3 la distribucioacuten de los molares chilenos es seme-jante a la distribucioacuten de los Stegomastodon platen-sis de Ameacuterica del Sur incluidos como material de comparacioacuten si bien la media es algo diferente y el intervalo es mucho mayor Loacutegicamente esto se debe a la gran cantidad de molares incluidos en el estudio Sin embargo en el caso de los M3 las medias de los 3 restos chilenos son iguales a las de los restos de Cuvieronius hyodon de otras localidades de Ameacuterica del Sur incluidas aquiacute
Referente a los problemas taxonoacutemicos que se han abordado en publicaciones recientes (Lucas amp Alvarado 2010 Motheacute et al 2011 2012) donde se menciona que el geacutenero Stegomastodon no se encuentra en Centroameacuterica y por lo tanto jamaacutes llego a Sudameacuterica pensamos que esto no esta del todo claro ya que las diagnosis hechas para los foacutesiles de los gonfoterios centroamericanos podriacutean ser de dudosa exactitud tomando en cuenta que la historia paleontoloacutegica de los gonfoterios americanos y sobre todo Sudamericanos no ha estado exenta de prob-lemas de validacioacuten taxonoacutemica Esta problemaacutetica se ha examinado y sintetizado de manera detallada en las publicaciones que nosotros seguimos como
Fig 4mdashDiagramas discriminantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten En ella se grafica en base a la funcioacuten 1 y 2 obtenidas para los molares
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lineamientos de este trabajo tales como Alberdi et al (2002) Prado et al (2003 2005) Frassinetti amp Alberdi (2005) y Labarca amp Alberdi (2011) Sin
embargo los autores Lucas amp Alvarado (2010) y Motheacute et al (2011 2012) apuntan acertadamente que a nivel especiacutefico Stegomastodon platensis y
Tabla 1mdashResultado de la clasificacioacuten de los M3 y m3 con todas las variables
Resultados de la clasificacioacuten M3 mediante (AD) con todas las variables juntas 49 ejemplares clasificados correctamente el 694 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 571 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada
FILTRO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 12 1 9 222 2 18 0 203 1 2 4 7
Casos desagrupados 2 0 1 3 1 545 45 409 1000
2 100 900 0 10003 143 286 571 1000
Casos desagrupados 667 0 333 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 11 3 8 22
2 2 16 2 203 4 2 1 7
1 500 136 364 10002 100 800 100 10003 571 286 143 1000
Resultados de la clasificacioacuten m3 mediante (AD) con todas las variables juntas 93 ejemplares Clasificados correctamente el 613 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 559 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada La validacioacuten cruzada soacutelo se aplica a los casos del anaacutelisis En la validacioacuten cruzada cada caso se clasifica mediante las funciones derivadas a partir del resto de los casos Los nuacutemero 1 2 y 3 corresponden a las especies S platensis C hyodon y S waringi respectivamente
GRUPO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 33 7 7 472 5 19 13 373 0 4 5 9
Casos desagrupados 5 2 0 7 1 702 149 149 1000
2 135 514 351 10003 0 444 556 1000
Casos desagrupados 714 286 0 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 33 7 7 47
2 6 18 13 373 3 5 1 9
1 702 149 149 10002 162 486 351 10003 333 556 111 1000
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
De acuerdo con Frassinetti amp Alberdi (2000 2005) las defensas tienen un especial valor taxonoacutemico con ellas se puede determinar el geacutenero en los gonfoterios de Ameacuterica del Sur Hasta ahora soacutelo la morfologiacutea divergente de las hemimaxilas donde se situacutean los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas han permitido diferenciar entre los geacuteneros Stegomastodon y Cuvieronius Las defensas del sitio Mulpulmo Nochaco y Monte Verde (Fig 2) maacutes o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del geacutenero Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena
Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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Introduccioacuten
De las diez familias de probosciacutedeos extintas y exis-tentes alrededor del mundo soacutelo dos geacuteneros de la familia Gomphotheriidae Hay 1922 se han reconocido en Ameacuterica del Sur estas son Cuvieronius Osborn 1923 y Stegomastodon Pohling 1912 El primero es geacutenero monotiacutepico y esta representado por la espe-cie Cuvieronius hyodon Fischer 1814 y el segundo geacutenero contiene dos especies Stegomastodon platensis Ameghino 1888 y Stegomastodon waringi Holland 1920 (Saacutenchez et al 2003)
Seguacuten Saacutenchez et al (2004) el registro de los gonfoterios en Ameacuterica del Sur indica que el geacutenero Cuvieronius usoacute el corredor andino para dispersarse en Ameacuterica del Sur y los gonfoterios del geacutenero Stegomastodon lo hicieron a traveacutes de la ruta Oriental y zonas costeras
Seguacuten Frassinetti amp Alberdi (2005) y Prado et al (2005) Stegomastodon presenta defensas curvadas hacia arriba o casi rectas en algunos casos con banda de esmalte presente solo en juveniles y en adultos ausente En Cuvieronius las defensas presentan una espiral sobre si misma con presencia de una banda de esmalte que sigue dicha espiral
En sus molares el desgaste de los lofosloacutefidos en la superficie oclusal produce unas figuras en forma de treacutebol caracteriacutesticas de la familia Gomphotheriidae (Hoffstetter 1950 Parodi 1962) Los foacutesiles de gon-foterio que en su mayoriacutea corresponden a molares se observan principalmente en los sitios de primeros pobladores y en los hallazgos fortuitos de foacutesiles de mamiacuteferos Pleistoceacutenicos en Chile (Prado et al 2005 Frassinetti amp Alberdi 2005)
En el presente estudio se dan a conocer los anaacutelisis estadiacutesticos hechos con M3 y m3 del centro-sur de Chile comparados con datos de Argentina Bolivia y Brasil (Alberdi et al 2002 2004 2007 2008 Alberdi amp Prado 2011 Frassinetti amp Alberdi 2000 2005 Prado et al 2002 2012 Prado amp Alberdi 2011 Gutieacuterrez et al 2005) Lo cual nos permite observar si los molares foacutesiles analizados se encuen-tran entre los de mayor tamantildeo o entre los maacutes pequentildeos De esta manera el tamantildeo de los molares unido a la morfologiacutea maacutes o menos complicada de la superficie oclusal de los mismos nos ayuda a dar una asignacioacuten maacutes aproximada de estos a los geacutene-ros Cuvieronius o Stegomastodon ante la falta de
restos craneales maacutes significativos desde el punto de vista taxonoacutemico Ademaacutes se revisan los restos de defensas presentes en los sitios informados en esta publicacioacuten que nos permitiraacuten afinar en la asig-nacioacuten taxonoacutemica de los mismos
Aacuterea de estudio y geologiacutea
Frassinetti amp Alberdi (2000) indican que los foacutesiles de gonfoterio en Chile se registran desde el Pleistoceno superior al Holoceno temprano (Edad Mamiacutefero Lujanense) Tambieacuten sentildealan que la dis-tribucioacuten geograacutefica de los foacutesiles de gonfoterio se encuentran en los llanos centrales de Chile cordil-lera de la costa y zonas costeras Labarca amp Alberdi (2011) destacan que los datos geoloacutegicos de los sitios con foacutesiles de gonfoterio han sido descritos en distintos hallazgos arqueoloacutegicos
El material usado en esta contribucioacuten provi-ene de las coordenadas 39deg 39 a 42deg 49 S (Fig 1) Estos son principalmente hallazgos ocasionales y no contemplan un anaacutelisis geoloacutegico detallado con excepcioacuten del sitio Pilauco y Monte Verde Seguacuten Recabarren et al (2011) y Pino et al (2012) en Pilauco (40deg 34 S 73deg 07 W) se distinguen nueve capas de sedimento estas son capas PB-1 a PB-6 sedimentos volcanoclaacutesticos y terriacutegenos confor-man una colina inclinada al sur con edades que fluc-tuacutean entre la uacuteltima interglaciacioacuten y la glaciacioacuten Llanquihue (128 a 145 ka) Sobre ellas se disponen discordantemente las capas PB-7 y PB-8 compues-tas por turba con clastos de grava dispersos en la matriz Los foacutesiles de mastofauna aves vegetales diatomeas e insectos entre otros estaacuten asociados a la capa PB-7 fechada entre 12540plusmn90 y 11122plusmn178 AP Finalmente sella el sitio la capa PB-9 compuesta por una turba pura Monte Verde II (41deg 30 S 73deg 15 W) se encuentra en las terrazas de un pequentildeo arroyo en la cuenca del riacuteo Maulliacuten situada a medio camino entre la costa del Paciacutefico y la cordillera de los Andes Restos orgaacutenicos se conservan en una capa de turba con una data de 14600 antildeos AP estrato arqueoloacutegico En las investigaciones previas se recuperaron restos de madera de una tienda las fundaciones de una cabantildea chimeneas y braseros lanzas de madera morteros plantas medicinales y comestibles huesos de animales piel y tejidos blan-dos huellas de humanos numerosas herramientas de
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piedra y otros materiales que demuestran la ocupa-cioacuten humana (Dillehay et al 2008)
Material y meacutetodo
Los materiales estudiados se encuentran deposita-dos en las colecciones del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia y en el labo-ratorio de Paleoecologiacutea del Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas de la Universidad Austral de Chile en Valdivia Los foacutesiles de estas colec-ciones se hallaron en las aacutereas sentildealadas en el mapa de la figura 1 El material analizado corres-ponde a m3 (GEOUAChPMA1) de Maacutefil M3 (MHMOPLB13) de Lomas Blancas m3 en man-diacutebula (MHMOPPI14) de Pilauco m3 en mandiacute-bula (MHMOPPI15) de Pilauco M3 (MHMOPMU6) de Mulpulmo m3 (MHMOPMU4) de Mulpulmo m3 (GEOUAChPCA6) de Castro M3 (GEOUAChPLP4) de Los Pinos m3 (MHMOPNO10) de Nochaco m3 (A01925) de Monte Verde parte de defensa (A03126) de Monte Verde parte
de defensa (MHMOPNO7) de Nochaco y parte de defensa (MHMOPMU1) de Mulpulmo (Fig 2)
En los molares (M3 y m3) de gonfoterios se toma-ron las dimensiones longitud total (L) anchuras maacuteximas a nivel de cada colina o lofosloacutefidos (A1 a A4) y anchura del taloacuten (T) Se han realizado anaacuteli-sis bivariantes y multivariantes para dichos elemen-tos Concretamente estos datos se compararon con los restos estudiados por Alberdi y Prado de otras localidades de Ameacuterica del Sur (Argentina Bolivia y Brasil) siguiendo la metodologiacutea de Alberdi et al (2002) tanto desde el punto de vista morfoloacutegico como biomeacutetrico Aunque los dientes en general son poco significativos para identificar las distintas especies de gonfoterios de Ameacuterica del Sur los anaacutelisis bivariantes y anaacutelisis discriminantes (AD) permiten visualizar la relacioacuten entre dichos restos Asimismo se ha aplicado el iacutendice de robustez de Osborn (1936) para los molares M3m3 (A maacutexima x 100 L) Corona-M amp Alberdi (2006) aplicaron este iacutendice a unos restos de Rhynchotherium mexica-nos y resultoacute bastante significativo para los molares intermedios M2m2
Fig 1mdashMapa de la ubicacioacuten de los sitios con foacutesiles utilizados en este estudio
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Fig 2mdashMolares M3 y m3 y defensas presentados en este estudio A m3 (GEOUAChPMA1) de Maacutefil B M3 (MHMOPLB13) de Lomas Blancas C m3 en mandiacutebula (MHMOPPI14) de Pilauco D m3 en mandiacutebula (MHMOPPI15) de Pilauco E M3 (MHMOPMU6) de Mulpulmo F m3 (MHMOPMU4) de Mulpulmo G m3 (GEOUAChPCA6) de Castro H M3 (GEOUAChPLP4) de Los Pinos I m3 (MHMOPNO10) de Nochaco J m3 (A01925) de Monte Verde K parte de defensa (A03126) de Monte Verde L parte de defensa (MHMOPNO7) de Nochaco y M parte de defensa (MHMOPMU1) de Mulpulmo La escala mide 10 cm
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Para el anaacutelisis bivariante se ha contrastando la longitud maacutexima de los M3 y m3 con sus anchuras maacuteximas El anaacutelisis discriminante (AD) dejando la muestra en estudio fuera permite comparar los res-tos chilenos con los restos de otros yacimientos de Ameacuterica del Sur ya conocidos Concretamente se analizaron 49 M3 y 93 m3 utilizando el programa SPSS versioacuten 150 (para maacutes datos sobre este meacutetodo ver Reyment 1991)
Resultados
Los anaacutelisis bivariante de M3 y m3 chilenos se han realizado comparaacutendolos con los datos de otras localidades sudamericanas de Argentina Bolivia y Brasil (datos de Alberdi y Prado) Los molares son muy variables en forma tamantildeo y presentan una gran dispersioacuten de los mismos Esto se debe a la gran variabilidad observada en todos los dientes especialmente en los M3m3 que al no tener ninguacuten molar posterior son mucho maacutes vari-ables que los intermedios (P4p4 M1m1 y M2m2) similar a la observada en estudios previos de probosciacutedeos de otras poblaciones de Ameacuterica del Sur En los diagramas bivariantes observamos que la mayoriacutea de los restos chilenos estudiados aquiacute se agrupan entre los restos maacutes grande de Ameacuterica del Sur (Fig 3) Concretamente los M3 los tres molares chilenos se situacutean entre los ejemplares maacutes grandes Mientras que los m3 5 ejemplares
chilenos se situacutean entre los maacutes grandes y 2 entre los maacutes pequentildeos (Fig 3)
En el caso de los anaacutelisis discriminantes (AD) realizados para ver como se agrupan los restos den-tarios de las localidades chilenas con respecto a las poblaciones ya estudiadas de Ameacuterica del Sur se ha seguido el meacutetodo de la inclusioacuten de todas las vari-ables juntas dejando la poblacioacuten en estudio fuera Los resultados de los anaacutelisis discriminantes (AD) deben ser tomados con mucha precaucioacuten ya que la dispersioacuten de los valores tanto de M3 como m3 son tan variables que se solapan totalmente como hemos podido observar en la figura 3 Estos indican que de los siete terceros molares inferiores los maacutes numerosos cinco de ellos se asocian con los m3 de Stegomastodon platensis y dos con Cuvieronius hyodon de otras localidades estudiadas de Ameacuterica del Sur Los resultados indican que el conjunto de los restos previamente clasificados son correctos en el 613 de los casos previamente clasificados y el 559 mediante validacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
En el caso de los molares superiores dis-ponemos de 3 ejemplares que se agrupan con el geacutenero Stegomastodon dos de ellos se asocian con Stegomastodon platensis y 1 con Stegomastodon waringi La clasificacioacuten es correcta en el 694 de los casos clasificados previamente y 571 por vali-dacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
Los diagramas de caja realizados a partir de los iacutendices de anchura de los molares (siguiendo
Fig 3 mdashDiagramas bivariantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten
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a Osborn 1936) a nivel de especie (con los M3) pareceriacutea indicar que los restos chilenos son maacutes proacuteximos a los restos de C hyodon que con S pla-tensis mientras el mismo anaacutelisis hecho con los m3 englobariacutean todos los restos de Ameacuterica del Sur incluidos en este estudio (Fig 5)
Discusioacuten
Los porcentajes de clasificacioacuten correcta como podemos observar tampoco son muy elevados Estos resultados podriacutean indicar que los restos de Maacutefil Lomas Blancas Pilauco Mulpulmo y Castro de mayor tamantildeo se podriacutean asociar con Stegomastodon aff platensis Los Pinos con Stegomastodon aff war-ingi y Nochaco junto con Monte Verde a Cuvieronius aff hyodon (Fig 5) Para confirmar o no estos datos deberemos ayudarnos por la morfologiacutea oclusal de estos molares y sobre todo por el tipo de defensa presente en dichos yacimientos y en su caso de res-tos craneales Con estos anaacutelisis discriminantes no se puede confirmar ninguna asignacioacuten taxonoacutemica dada la gran variabilidad de las dimensiones de los dientes en estudio de los distintos taxones de gonfo-terios presentes en Ameacuterica del Sur y en general de estos proboscidios
Los diagramas de caja realizados con los iacutendi-ces de anchura de los molares M3 (superiores con M mayuacutescula) y m3 (inferiores con m minuacutescula) siguiendo a Osborn (1936) no han resultado muy
indicativos posiblemente debido al hecho de que los uacuteltimos molares en gonfoterios son los maacutes vari-ables (Fig 5) La experiencia previa en este campo (Corona-M amp Alberdi 2006) resultaba significativa en el caso de los molares intermedios (M2 y m2) No obstante en la figura 4 observamos que en los m3 la distribucioacuten de los molares chilenos es seme-jante a la distribucioacuten de los Stegomastodon platen-sis de Ameacuterica del Sur incluidos como material de comparacioacuten si bien la media es algo diferente y el intervalo es mucho mayor Loacutegicamente esto se debe a la gran cantidad de molares incluidos en el estudio Sin embargo en el caso de los M3 las medias de los 3 restos chilenos son iguales a las de los restos de Cuvieronius hyodon de otras localidades de Ameacuterica del Sur incluidas aquiacute
Referente a los problemas taxonoacutemicos que se han abordado en publicaciones recientes (Lucas amp Alvarado 2010 Motheacute et al 2011 2012) donde se menciona que el geacutenero Stegomastodon no se encuentra en Centroameacuterica y por lo tanto jamaacutes llego a Sudameacuterica pensamos que esto no esta del todo claro ya que las diagnosis hechas para los foacutesiles de los gonfoterios centroamericanos podriacutean ser de dudosa exactitud tomando en cuenta que la historia paleontoloacutegica de los gonfoterios americanos y sobre todo Sudamericanos no ha estado exenta de prob-lemas de validacioacuten taxonoacutemica Esta problemaacutetica se ha examinado y sintetizado de manera detallada en las publicaciones que nosotros seguimos como
Fig 4mdashDiagramas discriminantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten En ella se grafica en base a la funcioacuten 1 y 2 obtenidas para los molares
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lineamientos de este trabajo tales como Alberdi et al (2002) Prado et al (2003 2005) Frassinetti amp Alberdi (2005) y Labarca amp Alberdi (2011) Sin
embargo los autores Lucas amp Alvarado (2010) y Motheacute et al (2011 2012) apuntan acertadamente que a nivel especiacutefico Stegomastodon platensis y
Tabla 1mdashResultado de la clasificacioacuten de los M3 y m3 con todas las variables
Resultados de la clasificacioacuten M3 mediante (AD) con todas las variables juntas 49 ejemplares clasificados correctamente el 694 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 571 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada
FILTRO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 12 1 9 222 2 18 0 203 1 2 4 7
Casos desagrupados 2 0 1 3 1 545 45 409 1000
2 100 900 0 10003 143 286 571 1000
Casos desagrupados 667 0 333 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 11 3 8 22
2 2 16 2 203 4 2 1 7
1 500 136 364 10002 100 800 100 10003 571 286 143 1000
Resultados de la clasificacioacuten m3 mediante (AD) con todas las variables juntas 93 ejemplares Clasificados correctamente el 613 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 559 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada La validacioacuten cruzada soacutelo se aplica a los casos del anaacutelisis En la validacioacuten cruzada cada caso se clasifica mediante las funciones derivadas a partir del resto de los casos Los nuacutemero 1 2 y 3 corresponden a las especies S platensis C hyodon y S waringi respectivamente
GRUPO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 33 7 7 472 5 19 13 373 0 4 5 9
Casos desagrupados 5 2 0 7 1 702 149 149 1000
2 135 514 351 10003 0 444 556 1000
Casos desagrupados 714 286 0 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 33 7 7 47
2 6 18 13 373 3 5 1 9
1 702 149 149 10002 162 486 351 10003 333 556 111 1000
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
De acuerdo con Frassinetti amp Alberdi (2000 2005) las defensas tienen un especial valor taxonoacutemico con ellas se puede determinar el geacutenero en los gonfoterios de Ameacuterica del Sur Hasta ahora soacutelo la morfologiacutea divergente de las hemimaxilas donde se situacutean los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas han permitido diferenciar entre los geacuteneros Stegomastodon y Cuvieronius Las defensas del sitio Mulpulmo Nochaco y Monte Verde (Fig 2) maacutes o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del geacutenero Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena
Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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piedra y otros materiales que demuestran la ocupa-cioacuten humana (Dillehay et al 2008)
Material y meacutetodo
Los materiales estudiados se encuentran deposita-dos en las colecciones del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia y en el labo-ratorio de Paleoecologiacutea del Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas de la Universidad Austral de Chile en Valdivia Los foacutesiles de estas colec-ciones se hallaron en las aacutereas sentildealadas en el mapa de la figura 1 El material analizado corres-ponde a m3 (GEOUAChPMA1) de Maacutefil M3 (MHMOPLB13) de Lomas Blancas m3 en man-diacutebula (MHMOPPI14) de Pilauco m3 en mandiacute-bula (MHMOPPI15) de Pilauco M3 (MHMOPMU6) de Mulpulmo m3 (MHMOPMU4) de Mulpulmo m3 (GEOUAChPCA6) de Castro M3 (GEOUAChPLP4) de Los Pinos m3 (MHMOPNO10) de Nochaco m3 (A01925) de Monte Verde parte de defensa (A03126) de Monte Verde parte
de defensa (MHMOPNO7) de Nochaco y parte de defensa (MHMOPMU1) de Mulpulmo (Fig 2)
En los molares (M3 y m3) de gonfoterios se toma-ron las dimensiones longitud total (L) anchuras maacuteximas a nivel de cada colina o lofosloacutefidos (A1 a A4) y anchura del taloacuten (T) Se han realizado anaacuteli-sis bivariantes y multivariantes para dichos elemen-tos Concretamente estos datos se compararon con los restos estudiados por Alberdi y Prado de otras localidades de Ameacuterica del Sur (Argentina Bolivia y Brasil) siguiendo la metodologiacutea de Alberdi et al (2002) tanto desde el punto de vista morfoloacutegico como biomeacutetrico Aunque los dientes en general son poco significativos para identificar las distintas especies de gonfoterios de Ameacuterica del Sur los anaacutelisis bivariantes y anaacutelisis discriminantes (AD) permiten visualizar la relacioacuten entre dichos restos Asimismo se ha aplicado el iacutendice de robustez de Osborn (1936) para los molares M3m3 (A maacutexima x 100 L) Corona-M amp Alberdi (2006) aplicaron este iacutendice a unos restos de Rhynchotherium mexica-nos y resultoacute bastante significativo para los molares intermedios M2m2
Fig 1mdashMapa de la ubicacioacuten de los sitios con foacutesiles utilizados en este estudio
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Fig 2mdashMolares M3 y m3 y defensas presentados en este estudio A m3 (GEOUAChPMA1) de Maacutefil B M3 (MHMOPLB13) de Lomas Blancas C m3 en mandiacutebula (MHMOPPI14) de Pilauco D m3 en mandiacutebula (MHMOPPI15) de Pilauco E M3 (MHMOPMU6) de Mulpulmo F m3 (MHMOPMU4) de Mulpulmo G m3 (GEOUAChPCA6) de Castro H M3 (GEOUAChPLP4) de Los Pinos I m3 (MHMOPNO10) de Nochaco J m3 (A01925) de Monte Verde K parte de defensa (A03126) de Monte Verde L parte de defensa (MHMOPNO7) de Nochaco y M parte de defensa (MHMOPMU1) de Mulpulmo La escala mide 10 cm
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Para el anaacutelisis bivariante se ha contrastando la longitud maacutexima de los M3 y m3 con sus anchuras maacuteximas El anaacutelisis discriminante (AD) dejando la muestra en estudio fuera permite comparar los res-tos chilenos con los restos de otros yacimientos de Ameacuterica del Sur ya conocidos Concretamente se analizaron 49 M3 y 93 m3 utilizando el programa SPSS versioacuten 150 (para maacutes datos sobre este meacutetodo ver Reyment 1991)
Resultados
Los anaacutelisis bivariante de M3 y m3 chilenos se han realizado comparaacutendolos con los datos de otras localidades sudamericanas de Argentina Bolivia y Brasil (datos de Alberdi y Prado) Los molares son muy variables en forma tamantildeo y presentan una gran dispersioacuten de los mismos Esto se debe a la gran variabilidad observada en todos los dientes especialmente en los M3m3 que al no tener ninguacuten molar posterior son mucho maacutes vari-ables que los intermedios (P4p4 M1m1 y M2m2) similar a la observada en estudios previos de probosciacutedeos de otras poblaciones de Ameacuterica del Sur En los diagramas bivariantes observamos que la mayoriacutea de los restos chilenos estudiados aquiacute se agrupan entre los restos maacutes grande de Ameacuterica del Sur (Fig 3) Concretamente los M3 los tres molares chilenos se situacutean entre los ejemplares maacutes grandes Mientras que los m3 5 ejemplares
chilenos se situacutean entre los maacutes grandes y 2 entre los maacutes pequentildeos (Fig 3)
En el caso de los anaacutelisis discriminantes (AD) realizados para ver como se agrupan los restos den-tarios de las localidades chilenas con respecto a las poblaciones ya estudiadas de Ameacuterica del Sur se ha seguido el meacutetodo de la inclusioacuten de todas las vari-ables juntas dejando la poblacioacuten en estudio fuera Los resultados de los anaacutelisis discriminantes (AD) deben ser tomados con mucha precaucioacuten ya que la dispersioacuten de los valores tanto de M3 como m3 son tan variables que se solapan totalmente como hemos podido observar en la figura 3 Estos indican que de los siete terceros molares inferiores los maacutes numerosos cinco de ellos se asocian con los m3 de Stegomastodon platensis y dos con Cuvieronius hyodon de otras localidades estudiadas de Ameacuterica del Sur Los resultados indican que el conjunto de los restos previamente clasificados son correctos en el 613 de los casos previamente clasificados y el 559 mediante validacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
En el caso de los molares superiores dis-ponemos de 3 ejemplares que se agrupan con el geacutenero Stegomastodon dos de ellos se asocian con Stegomastodon platensis y 1 con Stegomastodon waringi La clasificacioacuten es correcta en el 694 de los casos clasificados previamente y 571 por vali-dacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
Los diagramas de caja realizados a partir de los iacutendices de anchura de los molares (siguiendo
Fig 3 mdashDiagramas bivariantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten
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a Osborn 1936) a nivel de especie (con los M3) pareceriacutea indicar que los restos chilenos son maacutes proacuteximos a los restos de C hyodon que con S pla-tensis mientras el mismo anaacutelisis hecho con los m3 englobariacutean todos los restos de Ameacuterica del Sur incluidos en este estudio (Fig 5)
Discusioacuten
Los porcentajes de clasificacioacuten correcta como podemos observar tampoco son muy elevados Estos resultados podriacutean indicar que los restos de Maacutefil Lomas Blancas Pilauco Mulpulmo y Castro de mayor tamantildeo se podriacutean asociar con Stegomastodon aff platensis Los Pinos con Stegomastodon aff war-ingi y Nochaco junto con Monte Verde a Cuvieronius aff hyodon (Fig 5) Para confirmar o no estos datos deberemos ayudarnos por la morfologiacutea oclusal de estos molares y sobre todo por el tipo de defensa presente en dichos yacimientos y en su caso de res-tos craneales Con estos anaacutelisis discriminantes no se puede confirmar ninguna asignacioacuten taxonoacutemica dada la gran variabilidad de las dimensiones de los dientes en estudio de los distintos taxones de gonfo-terios presentes en Ameacuterica del Sur y en general de estos proboscidios
Los diagramas de caja realizados con los iacutendi-ces de anchura de los molares M3 (superiores con M mayuacutescula) y m3 (inferiores con m minuacutescula) siguiendo a Osborn (1936) no han resultado muy
indicativos posiblemente debido al hecho de que los uacuteltimos molares en gonfoterios son los maacutes vari-ables (Fig 5) La experiencia previa en este campo (Corona-M amp Alberdi 2006) resultaba significativa en el caso de los molares intermedios (M2 y m2) No obstante en la figura 4 observamos que en los m3 la distribucioacuten de los molares chilenos es seme-jante a la distribucioacuten de los Stegomastodon platen-sis de Ameacuterica del Sur incluidos como material de comparacioacuten si bien la media es algo diferente y el intervalo es mucho mayor Loacutegicamente esto se debe a la gran cantidad de molares incluidos en el estudio Sin embargo en el caso de los M3 las medias de los 3 restos chilenos son iguales a las de los restos de Cuvieronius hyodon de otras localidades de Ameacuterica del Sur incluidas aquiacute
Referente a los problemas taxonoacutemicos que se han abordado en publicaciones recientes (Lucas amp Alvarado 2010 Motheacute et al 2011 2012) donde se menciona que el geacutenero Stegomastodon no se encuentra en Centroameacuterica y por lo tanto jamaacutes llego a Sudameacuterica pensamos que esto no esta del todo claro ya que las diagnosis hechas para los foacutesiles de los gonfoterios centroamericanos podriacutean ser de dudosa exactitud tomando en cuenta que la historia paleontoloacutegica de los gonfoterios americanos y sobre todo Sudamericanos no ha estado exenta de prob-lemas de validacioacuten taxonoacutemica Esta problemaacutetica se ha examinado y sintetizado de manera detallada en las publicaciones que nosotros seguimos como
Fig 4mdashDiagramas discriminantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten En ella se grafica en base a la funcioacuten 1 y 2 obtenidas para los molares
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lineamientos de este trabajo tales como Alberdi et al (2002) Prado et al (2003 2005) Frassinetti amp Alberdi (2005) y Labarca amp Alberdi (2011) Sin
embargo los autores Lucas amp Alvarado (2010) y Motheacute et al (2011 2012) apuntan acertadamente que a nivel especiacutefico Stegomastodon platensis y
Tabla 1mdashResultado de la clasificacioacuten de los M3 y m3 con todas las variables
Resultados de la clasificacioacuten M3 mediante (AD) con todas las variables juntas 49 ejemplares clasificados correctamente el 694 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 571 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada
FILTRO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 12 1 9 222 2 18 0 203 1 2 4 7
Casos desagrupados 2 0 1 3 1 545 45 409 1000
2 100 900 0 10003 143 286 571 1000
Casos desagrupados 667 0 333 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 11 3 8 22
2 2 16 2 203 4 2 1 7
1 500 136 364 10002 100 800 100 10003 571 286 143 1000
Resultados de la clasificacioacuten m3 mediante (AD) con todas las variables juntas 93 ejemplares Clasificados correctamente el 613 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 559 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada La validacioacuten cruzada soacutelo se aplica a los casos del anaacutelisis En la validacioacuten cruzada cada caso se clasifica mediante las funciones derivadas a partir del resto de los casos Los nuacutemero 1 2 y 3 corresponden a las especies S platensis C hyodon y S waringi respectivamente
GRUPO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 33 7 7 472 5 19 13 373 0 4 5 9
Casos desagrupados 5 2 0 7 1 702 149 149 1000
2 135 514 351 10003 0 444 556 1000
Casos desagrupados 714 286 0 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 33 7 7 47
2 6 18 13 373 3 5 1 9
1 702 149 149 10002 162 486 351 10003 333 556 111 1000
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
De acuerdo con Frassinetti amp Alberdi (2000 2005) las defensas tienen un especial valor taxonoacutemico con ellas se puede determinar el geacutenero en los gonfoterios de Ameacuterica del Sur Hasta ahora soacutelo la morfologiacutea divergente de las hemimaxilas donde se situacutean los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas han permitido diferenciar entre los geacuteneros Stegomastodon y Cuvieronius Las defensas del sitio Mulpulmo Nochaco y Monte Verde (Fig 2) maacutes o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del geacutenero Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena
Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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Fig 2mdashMolares M3 y m3 y defensas presentados en este estudio A m3 (GEOUAChPMA1) de Maacutefil B M3 (MHMOPLB13) de Lomas Blancas C m3 en mandiacutebula (MHMOPPI14) de Pilauco D m3 en mandiacutebula (MHMOPPI15) de Pilauco E M3 (MHMOPMU6) de Mulpulmo F m3 (MHMOPMU4) de Mulpulmo G m3 (GEOUAChPCA6) de Castro H M3 (GEOUAChPLP4) de Los Pinos I m3 (MHMOPNO10) de Nochaco J m3 (A01925) de Monte Verde K parte de defensa (A03126) de Monte Verde L parte de defensa (MHMOPNO7) de Nochaco y M parte de defensa (MHMOPMU1) de Mulpulmo La escala mide 10 cm
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Para el anaacutelisis bivariante se ha contrastando la longitud maacutexima de los M3 y m3 con sus anchuras maacuteximas El anaacutelisis discriminante (AD) dejando la muestra en estudio fuera permite comparar los res-tos chilenos con los restos de otros yacimientos de Ameacuterica del Sur ya conocidos Concretamente se analizaron 49 M3 y 93 m3 utilizando el programa SPSS versioacuten 150 (para maacutes datos sobre este meacutetodo ver Reyment 1991)
Resultados
Los anaacutelisis bivariante de M3 y m3 chilenos se han realizado comparaacutendolos con los datos de otras localidades sudamericanas de Argentina Bolivia y Brasil (datos de Alberdi y Prado) Los molares son muy variables en forma tamantildeo y presentan una gran dispersioacuten de los mismos Esto se debe a la gran variabilidad observada en todos los dientes especialmente en los M3m3 que al no tener ninguacuten molar posterior son mucho maacutes vari-ables que los intermedios (P4p4 M1m1 y M2m2) similar a la observada en estudios previos de probosciacutedeos de otras poblaciones de Ameacuterica del Sur En los diagramas bivariantes observamos que la mayoriacutea de los restos chilenos estudiados aquiacute se agrupan entre los restos maacutes grande de Ameacuterica del Sur (Fig 3) Concretamente los M3 los tres molares chilenos se situacutean entre los ejemplares maacutes grandes Mientras que los m3 5 ejemplares
chilenos se situacutean entre los maacutes grandes y 2 entre los maacutes pequentildeos (Fig 3)
En el caso de los anaacutelisis discriminantes (AD) realizados para ver como se agrupan los restos den-tarios de las localidades chilenas con respecto a las poblaciones ya estudiadas de Ameacuterica del Sur se ha seguido el meacutetodo de la inclusioacuten de todas las vari-ables juntas dejando la poblacioacuten en estudio fuera Los resultados de los anaacutelisis discriminantes (AD) deben ser tomados con mucha precaucioacuten ya que la dispersioacuten de los valores tanto de M3 como m3 son tan variables que se solapan totalmente como hemos podido observar en la figura 3 Estos indican que de los siete terceros molares inferiores los maacutes numerosos cinco de ellos se asocian con los m3 de Stegomastodon platensis y dos con Cuvieronius hyodon de otras localidades estudiadas de Ameacuterica del Sur Los resultados indican que el conjunto de los restos previamente clasificados son correctos en el 613 de los casos previamente clasificados y el 559 mediante validacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
En el caso de los molares superiores dis-ponemos de 3 ejemplares que se agrupan con el geacutenero Stegomastodon dos de ellos se asocian con Stegomastodon platensis y 1 con Stegomastodon waringi La clasificacioacuten es correcta en el 694 de los casos clasificados previamente y 571 por vali-dacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
Los diagramas de caja realizados a partir de los iacutendices de anchura de los molares (siguiendo
Fig 3 mdashDiagramas bivariantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten
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a Osborn 1936) a nivel de especie (con los M3) pareceriacutea indicar que los restos chilenos son maacutes proacuteximos a los restos de C hyodon que con S pla-tensis mientras el mismo anaacutelisis hecho con los m3 englobariacutean todos los restos de Ameacuterica del Sur incluidos en este estudio (Fig 5)
Discusioacuten
Los porcentajes de clasificacioacuten correcta como podemos observar tampoco son muy elevados Estos resultados podriacutean indicar que los restos de Maacutefil Lomas Blancas Pilauco Mulpulmo y Castro de mayor tamantildeo se podriacutean asociar con Stegomastodon aff platensis Los Pinos con Stegomastodon aff war-ingi y Nochaco junto con Monte Verde a Cuvieronius aff hyodon (Fig 5) Para confirmar o no estos datos deberemos ayudarnos por la morfologiacutea oclusal de estos molares y sobre todo por el tipo de defensa presente en dichos yacimientos y en su caso de res-tos craneales Con estos anaacutelisis discriminantes no se puede confirmar ninguna asignacioacuten taxonoacutemica dada la gran variabilidad de las dimensiones de los dientes en estudio de los distintos taxones de gonfo-terios presentes en Ameacuterica del Sur y en general de estos proboscidios
Los diagramas de caja realizados con los iacutendi-ces de anchura de los molares M3 (superiores con M mayuacutescula) y m3 (inferiores con m minuacutescula) siguiendo a Osborn (1936) no han resultado muy
indicativos posiblemente debido al hecho de que los uacuteltimos molares en gonfoterios son los maacutes vari-ables (Fig 5) La experiencia previa en este campo (Corona-M amp Alberdi 2006) resultaba significativa en el caso de los molares intermedios (M2 y m2) No obstante en la figura 4 observamos que en los m3 la distribucioacuten de los molares chilenos es seme-jante a la distribucioacuten de los Stegomastodon platen-sis de Ameacuterica del Sur incluidos como material de comparacioacuten si bien la media es algo diferente y el intervalo es mucho mayor Loacutegicamente esto se debe a la gran cantidad de molares incluidos en el estudio Sin embargo en el caso de los M3 las medias de los 3 restos chilenos son iguales a las de los restos de Cuvieronius hyodon de otras localidades de Ameacuterica del Sur incluidas aquiacute
Referente a los problemas taxonoacutemicos que se han abordado en publicaciones recientes (Lucas amp Alvarado 2010 Motheacute et al 2011 2012) donde se menciona que el geacutenero Stegomastodon no se encuentra en Centroameacuterica y por lo tanto jamaacutes llego a Sudameacuterica pensamos que esto no esta del todo claro ya que las diagnosis hechas para los foacutesiles de los gonfoterios centroamericanos podriacutean ser de dudosa exactitud tomando en cuenta que la historia paleontoloacutegica de los gonfoterios americanos y sobre todo Sudamericanos no ha estado exenta de prob-lemas de validacioacuten taxonoacutemica Esta problemaacutetica se ha examinado y sintetizado de manera detallada en las publicaciones que nosotros seguimos como
Fig 4mdashDiagramas discriminantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten En ella se grafica en base a la funcioacuten 1 y 2 obtenidas para los molares
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lineamientos de este trabajo tales como Alberdi et al (2002) Prado et al (2003 2005) Frassinetti amp Alberdi (2005) y Labarca amp Alberdi (2011) Sin
embargo los autores Lucas amp Alvarado (2010) y Motheacute et al (2011 2012) apuntan acertadamente que a nivel especiacutefico Stegomastodon platensis y
Tabla 1mdashResultado de la clasificacioacuten de los M3 y m3 con todas las variables
Resultados de la clasificacioacuten M3 mediante (AD) con todas las variables juntas 49 ejemplares clasificados correctamente el 694 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 571 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada
FILTRO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 12 1 9 222 2 18 0 203 1 2 4 7
Casos desagrupados 2 0 1 3 1 545 45 409 1000
2 100 900 0 10003 143 286 571 1000
Casos desagrupados 667 0 333 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 11 3 8 22
2 2 16 2 203 4 2 1 7
1 500 136 364 10002 100 800 100 10003 571 286 143 1000
Resultados de la clasificacioacuten m3 mediante (AD) con todas las variables juntas 93 ejemplares Clasificados correctamente el 613 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 559 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada La validacioacuten cruzada soacutelo se aplica a los casos del anaacutelisis En la validacioacuten cruzada cada caso se clasifica mediante las funciones derivadas a partir del resto de los casos Los nuacutemero 1 2 y 3 corresponden a las especies S platensis C hyodon y S waringi respectivamente
GRUPO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 33 7 7 472 5 19 13 373 0 4 5 9
Casos desagrupados 5 2 0 7 1 702 149 149 1000
2 135 514 351 10003 0 444 556 1000
Casos desagrupados 714 286 0 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 33 7 7 47
2 6 18 13 373 3 5 1 9
1 702 149 149 10002 162 486 351 10003 333 556 111 1000
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
De acuerdo con Frassinetti amp Alberdi (2000 2005) las defensas tienen un especial valor taxonoacutemico con ellas se puede determinar el geacutenero en los gonfoterios de Ameacuterica del Sur Hasta ahora soacutelo la morfologiacutea divergente de las hemimaxilas donde se situacutean los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas han permitido diferenciar entre los geacuteneros Stegomastodon y Cuvieronius Las defensas del sitio Mulpulmo Nochaco y Monte Verde (Fig 2) maacutes o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del geacutenero Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena
Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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Para el anaacutelisis bivariante se ha contrastando la longitud maacutexima de los M3 y m3 con sus anchuras maacuteximas El anaacutelisis discriminante (AD) dejando la muestra en estudio fuera permite comparar los res-tos chilenos con los restos de otros yacimientos de Ameacuterica del Sur ya conocidos Concretamente se analizaron 49 M3 y 93 m3 utilizando el programa SPSS versioacuten 150 (para maacutes datos sobre este meacutetodo ver Reyment 1991)
Resultados
Los anaacutelisis bivariante de M3 y m3 chilenos se han realizado comparaacutendolos con los datos de otras localidades sudamericanas de Argentina Bolivia y Brasil (datos de Alberdi y Prado) Los molares son muy variables en forma tamantildeo y presentan una gran dispersioacuten de los mismos Esto se debe a la gran variabilidad observada en todos los dientes especialmente en los M3m3 que al no tener ninguacuten molar posterior son mucho maacutes vari-ables que los intermedios (P4p4 M1m1 y M2m2) similar a la observada en estudios previos de probosciacutedeos de otras poblaciones de Ameacuterica del Sur En los diagramas bivariantes observamos que la mayoriacutea de los restos chilenos estudiados aquiacute se agrupan entre los restos maacutes grande de Ameacuterica del Sur (Fig 3) Concretamente los M3 los tres molares chilenos se situacutean entre los ejemplares maacutes grandes Mientras que los m3 5 ejemplares
chilenos se situacutean entre los maacutes grandes y 2 entre los maacutes pequentildeos (Fig 3)
En el caso de los anaacutelisis discriminantes (AD) realizados para ver como se agrupan los restos den-tarios de las localidades chilenas con respecto a las poblaciones ya estudiadas de Ameacuterica del Sur se ha seguido el meacutetodo de la inclusioacuten de todas las vari-ables juntas dejando la poblacioacuten en estudio fuera Los resultados de los anaacutelisis discriminantes (AD) deben ser tomados con mucha precaucioacuten ya que la dispersioacuten de los valores tanto de M3 como m3 son tan variables que se solapan totalmente como hemos podido observar en la figura 3 Estos indican que de los siete terceros molares inferiores los maacutes numerosos cinco de ellos se asocian con los m3 de Stegomastodon platensis y dos con Cuvieronius hyodon de otras localidades estudiadas de Ameacuterica del Sur Los resultados indican que el conjunto de los restos previamente clasificados son correctos en el 613 de los casos previamente clasificados y el 559 mediante validacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
En el caso de los molares superiores dis-ponemos de 3 ejemplares que se agrupan con el geacutenero Stegomastodon dos de ellos se asocian con Stegomastodon platensis y 1 con Stegomastodon waringi La clasificacioacuten es correcta en el 694 de los casos clasificados previamente y 571 por vali-dacioacuten cruzada (Fig 4 tabla 1)
Los diagramas de caja realizados a partir de los iacutendices de anchura de los molares (siguiendo
Fig 3 mdashDiagramas bivariantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten
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a Osborn 1936) a nivel de especie (con los M3) pareceriacutea indicar que los restos chilenos son maacutes proacuteximos a los restos de C hyodon que con S pla-tensis mientras el mismo anaacutelisis hecho con los m3 englobariacutean todos los restos de Ameacuterica del Sur incluidos en este estudio (Fig 5)
Discusioacuten
Los porcentajes de clasificacioacuten correcta como podemos observar tampoco son muy elevados Estos resultados podriacutean indicar que los restos de Maacutefil Lomas Blancas Pilauco Mulpulmo y Castro de mayor tamantildeo se podriacutean asociar con Stegomastodon aff platensis Los Pinos con Stegomastodon aff war-ingi y Nochaco junto con Monte Verde a Cuvieronius aff hyodon (Fig 5) Para confirmar o no estos datos deberemos ayudarnos por la morfologiacutea oclusal de estos molares y sobre todo por el tipo de defensa presente en dichos yacimientos y en su caso de res-tos craneales Con estos anaacutelisis discriminantes no se puede confirmar ninguna asignacioacuten taxonoacutemica dada la gran variabilidad de las dimensiones de los dientes en estudio de los distintos taxones de gonfo-terios presentes en Ameacuterica del Sur y en general de estos proboscidios
Los diagramas de caja realizados con los iacutendi-ces de anchura de los molares M3 (superiores con M mayuacutescula) y m3 (inferiores con m minuacutescula) siguiendo a Osborn (1936) no han resultado muy
indicativos posiblemente debido al hecho de que los uacuteltimos molares en gonfoterios son los maacutes vari-ables (Fig 5) La experiencia previa en este campo (Corona-M amp Alberdi 2006) resultaba significativa en el caso de los molares intermedios (M2 y m2) No obstante en la figura 4 observamos que en los m3 la distribucioacuten de los molares chilenos es seme-jante a la distribucioacuten de los Stegomastodon platen-sis de Ameacuterica del Sur incluidos como material de comparacioacuten si bien la media es algo diferente y el intervalo es mucho mayor Loacutegicamente esto se debe a la gran cantidad de molares incluidos en el estudio Sin embargo en el caso de los M3 las medias de los 3 restos chilenos son iguales a las de los restos de Cuvieronius hyodon de otras localidades de Ameacuterica del Sur incluidas aquiacute
Referente a los problemas taxonoacutemicos que se han abordado en publicaciones recientes (Lucas amp Alvarado 2010 Motheacute et al 2011 2012) donde se menciona que el geacutenero Stegomastodon no se encuentra en Centroameacuterica y por lo tanto jamaacutes llego a Sudameacuterica pensamos que esto no esta del todo claro ya que las diagnosis hechas para los foacutesiles de los gonfoterios centroamericanos podriacutean ser de dudosa exactitud tomando en cuenta que la historia paleontoloacutegica de los gonfoterios americanos y sobre todo Sudamericanos no ha estado exenta de prob-lemas de validacioacuten taxonoacutemica Esta problemaacutetica se ha examinado y sintetizado de manera detallada en las publicaciones que nosotros seguimos como
Fig 4mdashDiagramas discriminantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten En ella se grafica en base a la funcioacuten 1 y 2 obtenidas para los molares
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lineamientos de este trabajo tales como Alberdi et al (2002) Prado et al (2003 2005) Frassinetti amp Alberdi (2005) y Labarca amp Alberdi (2011) Sin
embargo los autores Lucas amp Alvarado (2010) y Motheacute et al (2011 2012) apuntan acertadamente que a nivel especiacutefico Stegomastodon platensis y
Tabla 1mdashResultado de la clasificacioacuten de los M3 y m3 con todas las variables
Resultados de la clasificacioacuten M3 mediante (AD) con todas las variables juntas 49 ejemplares clasificados correctamente el 694 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 571 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada
FILTRO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 12 1 9 222 2 18 0 203 1 2 4 7
Casos desagrupados 2 0 1 3 1 545 45 409 1000
2 100 900 0 10003 143 286 571 1000
Casos desagrupados 667 0 333 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 11 3 8 22
2 2 16 2 203 4 2 1 7
1 500 136 364 10002 100 800 100 10003 571 286 143 1000
Resultados de la clasificacioacuten m3 mediante (AD) con todas las variables juntas 93 ejemplares Clasificados correctamente el 613 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 559 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada La validacioacuten cruzada soacutelo se aplica a los casos del anaacutelisis En la validacioacuten cruzada cada caso se clasifica mediante las funciones derivadas a partir del resto de los casos Los nuacutemero 1 2 y 3 corresponden a las especies S platensis C hyodon y S waringi respectivamente
GRUPO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 33 7 7 472 5 19 13 373 0 4 5 9
Casos desagrupados 5 2 0 7 1 702 149 149 1000
2 135 514 351 10003 0 444 556 1000
Casos desagrupados 714 286 0 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 33 7 7 47
2 6 18 13 373 3 5 1 9
1 702 149 149 10002 162 486 351 10003 333 556 111 1000
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
De acuerdo con Frassinetti amp Alberdi (2000 2005) las defensas tienen un especial valor taxonoacutemico con ellas se puede determinar el geacutenero en los gonfoterios de Ameacuterica del Sur Hasta ahora soacutelo la morfologiacutea divergente de las hemimaxilas donde se situacutean los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas han permitido diferenciar entre los geacuteneros Stegomastodon y Cuvieronius Las defensas del sitio Mulpulmo Nochaco y Monte Verde (Fig 2) maacutes o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del geacutenero Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena
Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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a Osborn 1936) a nivel de especie (con los M3) pareceriacutea indicar que los restos chilenos son maacutes proacuteximos a los restos de C hyodon que con S pla-tensis mientras el mismo anaacutelisis hecho con los m3 englobariacutean todos los restos de Ameacuterica del Sur incluidos en este estudio (Fig 5)
Discusioacuten
Los porcentajes de clasificacioacuten correcta como podemos observar tampoco son muy elevados Estos resultados podriacutean indicar que los restos de Maacutefil Lomas Blancas Pilauco Mulpulmo y Castro de mayor tamantildeo se podriacutean asociar con Stegomastodon aff platensis Los Pinos con Stegomastodon aff war-ingi y Nochaco junto con Monte Verde a Cuvieronius aff hyodon (Fig 5) Para confirmar o no estos datos deberemos ayudarnos por la morfologiacutea oclusal de estos molares y sobre todo por el tipo de defensa presente en dichos yacimientos y en su caso de res-tos craneales Con estos anaacutelisis discriminantes no se puede confirmar ninguna asignacioacuten taxonoacutemica dada la gran variabilidad de las dimensiones de los dientes en estudio de los distintos taxones de gonfo-terios presentes en Ameacuterica del Sur y en general de estos proboscidios
Los diagramas de caja realizados con los iacutendi-ces de anchura de los molares M3 (superiores con M mayuacutescula) y m3 (inferiores con m minuacutescula) siguiendo a Osborn (1936) no han resultado muy
indicativos posiblemente debido al hecho de que los uacuteltimos molares en gonfoterios son los maacutes vari-ables (Fig 5) La experiencia previa en este campo (Corona-M amp Alberdi 2006) resultaba significativa en el caso de los molares intermedios (M2 y m2) No obstante en la figura 4 observamos que en los m3 la distribucioacuten de los molares chilenos es seme-jante a la distribucioacuten de los Stegomastodon platen-sis de Ameacuterica del Sur incluidos como material de comparacioacuten si bien la media es algo diferente y el intervalo es mucho mayor Loacutegicamente esto se debe a la gran cantidad de molares incluidos en el estudio Sin embargo en el caso de los M3 las medias de los 3 restos chilenos son iguales a las de los restos de Cuvieronius hyodon de otras localidades de Ameacuterica del Sur incluidas aquiacute
Referente a los problemas taxonoacutemicos que se han abordado en publicaciones recientes (Lucas amp Alvarado 2010 Motheacute et al 2011 2012) donde se menciona que el geacutenero Stegomastodon no se encuentra en Centroameacuterica y por lo tanto jamaacutes llego a Sudameacuterica pensamos que esto no esta del todo claro ya que las diagnosis hechas para los foacutesiles de los gonfoterios centroamericanos podriacutean ser de dudosa exactitud tomando en cuenta que la historia paleontoloacutegica de los gonfoterios americanos y sobre todo Sudamericanos no ha estado exenta de prob-lemas de validacioacuten taxonoacutemica Esta problemaacutetica se ha examinado y sintetizado de manera detallada en las publicaciones que nosotros seguimos como
Fig 4mdashDiagramas discriminantes de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los datos chilenos de esta publicacioacuten En ella se grafica en base a la funcioacuten 1 y 2 obtenidas para los molares
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lineamientos de este trabajo tales como Alberdi et al (2002) Prado et al (2003 2005) Frassinetti amp Alberdi (2005) y Labarca amp Alberdi (2011) Sin
embargo los autores Lucas amp Alvarado (2010) y Motheacute et al (2011 2012) apuntan acertadamente que a nivel especiacutefico Stegomastodon platensis y
Tabla 1mdashResultado de la clasificacioacuten de los M3 y m3 con todas las variables
Resultados de la clasificacioacuten M3 mediante (AD) con todas las variables juntas 49 ejemplares clasificados correctamente el 694 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 571 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada
FILTRO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 12 1 9 222 2 18 0 203 1 2 4 7
Casos desagrupados 2 0 1 3 1 545 45 409 1000
2 100 900 0 10003 143 286 571 1000
Casos desagrupados 667 0 333 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 11 3 8 22
2 2 16 2 203 4 2 1 7
1 500 136 364 10002 100 800 100 10003 571 286 143 1000
Resultados de la clasificacioacuten m3 mediante (AD) con todas las variables juntas 93 ejemplares Clasificados correctamente el 613 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 559 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada La validacioacuten cruzada soacutelo se aplica a los casos del anaacutelisis En la validacioacuten cruzada cada caso se clasifica mediante las funciones derivadas a partir del resto de los casos Los nuacutemero 1 2 y 3 corresponden a las especies S platensis C hyodon y S waringi respectivamente
GRUPO Grupo de pertenencia pronosticado TotalS platensis C hyodon S waringi
Original Recuento 1 33 7 7 472 5 19 13 373 0 4 5 9
Casos desagrupados 5 2 0 7 1 702 149 149 1000
2 135 514 351 10003 0 444 556 1000
Casos desagrupados 714 286 0 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 33 7 7 47
2 6 18 13 373 3 5 1 9
1 702 149 149 10002 162 486 351 10003 333 556 111 1000
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
De acuerdo con Frassinetti amp Alberdi (2000 2005) las defensas tienen un especial valor taxonoacutemico con ellas se puede determinar el geacutenero en los gonfoterios de Ameacuterica del Sur Hasta ahora soacutelo la morfologiacutea divergente de las hemimaxilas donde se situacutean los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas han permitido diferenciar entre los geacuteneros Stegomastodon y Cuvieronius Las defensas del sitio Mulpulmo Nochaco y Monte Verde (Fig 2) maacutes o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del geacutenero Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena
Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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Original Recuento 1 12 1 9 222 2 18 0 203 1 2 4 7
Casos desagrupados 2 0 1 3 1 545 45 409 1000
2 100 900 0 10003 143 286 571 1000
Casos desagrupados 667 0 333 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 11 3 8 22
2 2 16 2 203 4 2 1 7
1 500 136 364 10002 100 800 100 10003 571 286 143 1000
Resultados de la clasificacioacuten m3 mediante (AD) con todas las variables juntas 93 ejemplares Clasificados correctamente el 613 de los casos agrupados originalmente clasificados correctamente el 559 de los casos agrupados mediante validacioacuten cruzada La validacioacuten cruzada soacutelo se aplica a los casos del anaacutelisis En la validacioacuten cruzada cada caso se clasifica mediante las funciones derivadas a partir del resto de los casos Los nuacutemero 1 2 y 3 corresponden a las especies S platensis C hyodon y S waringi respectivamente
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Casos desagrupados 5 2 0 7 1 702 149 149 1000
2 135 514 351 10003 0 444 556 1000
Casos desagrupados 714 286 0 1000Validacioacuten cruzada Recuento 1 33 7 7 47
2 6 18 13 373 3 5 1 9
1 702 149 149 10002 162 486 351 10003 333 556 111 1000
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
De acuerdo con Frassinetti amp Alberdi (2000 2005) las defensas tienen un especial valor taxonoacutemico con ellas se puede determinar el geacutenero en los gonfoterios de Ameacuterica del Sur Hasta ahora soacutelo la morfologiacutea divergente de las hemimaxilas donde se situacutean los alveolos de las defensas (parte maxilar y alveolar) y la forma de las defensas han permitido diferenciar entre los geacuteneros Stegomastodon y Cuvieronius Las defensas del sitio Mulpulmo Nochaco y Monte Verde (Fig 2) maacutes o menos rectas y sin banda de esmalte revelan la presencia del geacutenero Stegomastodon en el norte de la Patagonia chilena
Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
La Familia Gomphotheriidae en Ameacuterica del Sur 9
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
10 OP Recabarren M Pino MT Alberdi
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
Referencias
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8 OP Recabarren M Pino MT Alberdi
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Stegomastodon waringi presentan diferencias muy reducidas eacutestas deberiacutean considerarse a nivel sub-especiacutefico como adaptaciones a medios diferentes
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Todos los molares estadiacutesticamente analizados pertenecen a individuos adultos seguacuten el grado de desgaste que tradicionalmente se ha interpretado como un iacutendice de edad (Laws 1966) Seguacuten este paraacutemetro el individuo maacutes joven pertenece al sitio de Castro (GEOUAChPCA6) donde soacutelo el primer loacutefido muestran significativo desgaste con presencia de la figura en forma de treacutebol (Fig 2)
El registro maacutes austral de S platensis se encuen-tra en los 37deg S (Tonni 1987) mientras los regis-tros de S waringi soacutelo llegan hasta Brasil (Prado
et al 2003 2005) En el norte de la Patagonia los Andes no constituiriacutea una barrera geograacutefica debido a la erosioacuten glacial profunda durante el Pleistoceno originando por lo menos dos corredores a baja altura (40deg 43 y 38deg 40 S Moreno 1994) lo que hubiera permitido el paso de la megafauna
De acuerdo a las relaciones que podriacutean haber tenido los gonfoterios en Ameacuterica Acuntildea-Meseacuten amp Garciacutea-Diacuteaz (1998) registran la probable simpatriacutea de Stegomastodon waringi y Cuvieronius hyodon en Costa Rica (Centroameacuterica) Estos autores sugieren que las dos especies ocuparon distintos nichos alimen-ticios tal como lo refleja la diferencia del desgaste en sus molares La simpatriacutea tambien se ha propuesto para los ancestros de los mastodontes americanos y los mamut a finales del Pleistoceno en Norteameacuterica (Saegusa 2001) Graham (2001) proporciona eviden-cia de la coexistencia de Stegomastodon y Cuvieronius junto con Mammut y Mammuthus en Meacutexico al final del Pleistoceno
La presencia simultaacutenea de S waringi y S pla-tensis no ha sido documentada en ninguna regioacuten de Ameacuterica del Sur ni tampoco se ha registrado S waringi en latitudes tan australes como las chilenas Dada la variabilidad de los molares en general y su poca fiabilidad a la hora de ser utilizados como
Fig 5mdashDiagramas de caja realizados con los iacutendices de anchura de los molares M3 y m3 de Argentina Bolivia Brasil y los chilenos presentes en esta publicacioacuten Esto se hizo siguiendo a Osborn (1936)
La Familia Gomphotheriidae en Ameacuterica del Sur 9
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Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
10 OP Recabarren M Pino MT Alberdi
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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elementos taxonoacutemicos unido al hecho de que los anaacutelisis discriminantes no tienen un alto porcentaje de fiabilidad es maacutes seguro pensar que en Chile soacutelo se encuentre una especie de Stegomastodon la cual deberiacutea corresponder a S platensis
Para Chile Casamiquela (1972) distingue dos geacuteneros el primero en el extremo norte (22deg S) y el segundo en la zona centro-sur pero no men-ciona si estos animales comparten haacutebitat En una revisioacuten de los foacutesiles de Taguatagua Frassinetti amp Alberdi (2005) reconstruyeron la parte anterior del maxilar superior de un gonfoterio sumado a la presencia de varios fragmentos de defensas maacutes o menos rectos y carentes de banda de esmalte y de torsioacuten Sentildealan que los alveacuteolos y maxilares estaacuten casi en liacutenea recta y por tanto asignan estos foacutesiles al geacutenero Stegomastodon Seguacuten estos autores los restos provienen de la misma capa de afloramiento que los foacutesiles que fueron previamente determina-dos como C hyodon (Frassinetti amp Alberdi 2000) En consecuencia las defensas depositadas en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago provenientes del sitio de Taguatagua y el resto cra-neal que describen Frassinetti amp Alberdi (2005) lo identifican como Stegomastodon por carecer de banda de esmalte y de torsioacuten Estos restos en su mayoriacutea fragmentarios se deben considerar praacutec-ticamente rectos o ligeramente curvados y la mor-fologiacutea de la parte anterior del maxilar del craacuteneo o zona alveolar muy recta o ligeramente diver-gente son las caracteriacutesticas fundamentales de Stegomastodon
Conclusiones
Los resultados obtenidos de los distintos anaacutelisis morfoloacutegicos y estadiacutesticos detectan la dificultad real de clasificar los restos de gonfoterios cuando soacutelo se dispone de restos dentarios La comple-jidad de la superficie oclusal de los molares maacutes compleja en unos dientes que en otros no siem-pre corresponde con indicaciones taxonoacutemicas ya que tanto entre los restos de Cuvieronius como de Stegomastodon podemos encontrar morfologiacuteas de masticacioacuten complicadas yo sencillas si bien los porcentajes de molares con morfologiacuteas complicadas son maacutes elevados entre los restos de Stegomastodon que entre los de Cuvieronius A la vista de la
morfologiacutea de la superficie oclusal de los molares podriacutea indicarse que la mayoriacutea deberiacutean corres-ponder a Stegomastodon ya que las figuras trebola-das se encuentran a ambos lados de la liacutenea media Con los anaacutelisis estadiacutesticos comprobamos que en estos casos los molares no nos permiten dilucidar la presencia de un geacutenero u otro Podemos afinar algo maacutes por la presencia de restos de defensas ninguna presenta banda de esmalte ni torsioacuten Asiacute en las localidades de Mulpulmo Nochaco y Monte Verde donde hay restos de defensas podemos afirmar la presencia en eacutestas localidades de Stegomastodon posiblemente Stegomastodon platensis si aceptamos el posible paso por la cordillera desde Argentina a Chile Asimismo tomando en cuenta la mor-fologiacutea de la superficie oclusal de los dientes aconse-jariacuteamos incluirlos todos en Stegomastodon debido a la carencia de datos tan representativos como las defensas en la mayoriacutea de los sitios presentados en este trabajo salvo Mulpulmo Nochaco y Monte Verde
Desde el punto de vista ambiental la mayoriacutea de estos animales habitariacutean sectores abiertos con pres-encia de pastizales y de bosquetes esto es concor-dante con lo descrito para el Pleistoceno tardiacuteo del sitio Pilauco en donde se reconocen a las familias Poaceae y Asteracea Entre las especies arboacutereas destaca la presencia de coniacuteferas como el lleuque (Prumnopitys andina) mantildeiacuteos (Podocarpus nubi-genus y Saxegothaea conspicua) y cipreacutes de las Guaitecas (FitzroyaPilgerodendron) entre otros (Abarzuacutea amp Gajardo-Pinchicura 2008) En Pilauco se reconocen animales asociados a entornos abiertos como caballos de la especie Equus (Amerhippus) andium y artiodaacutectilos como cf Hemiauchenia paradoxa (Recabarren et al 2011 Pino 2008 Pino et al 2012 Labarca et al 2013) Por su parte los estudios poliacutenicos y botaacutenicos en Monte Verde han demostrado la existencia de ambientes de costa y de montantildea propicios para el desarrollo de especies cursoriales como Paleolama (Dillehay et al 2008) En la isla grande de Chiloeacute durante el Tardiglacial (15000 a 12000 antildeos AP) se produjo un reavance de los glaciares la tundra se reinstala y los Nothofagus y las especies maacutes termoacutefilas dis-minuyen (Solari 2007) esto pudo otorgar las condi-ciones necesarias para la llegada de animales maacutes grandes
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AGRADECIMIENTOS
Nosotros agradecemos a Gabriel Peralta y Leonor Adan curadores del Museo Histoacuterico Municipal de Osorno y Museo Histoacuterico y Antropoloacutegico Mauricio Van de Maele de Valdivia respectivamente por permitirnos estudiar las colecciones Agradecemos a los revisores anoacutenimos por su valioso aporte en la mejora del manuscrito Esta contribucioacuten cientiacutefica ha sido parcialmente financiada por el proyecto FONDECYT 1100555 (2010-2012) y el proyecto FNDR de la Regioacuten de Los Lagos 2308-56-LE07 (2007-2008) y CGL2010-19116BOS de la DGCYT de Espantildea (MTA)
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