le fenugrec : composition, valeur nutritionnelle et

SCIENCES DES ALIMENTS, 21(2001) 3-26

REVUE

Le fenugrec : composition, valeur nutritionnelleet physiologique

Catherine BILLAUD

*

, Jean ADRIAN

SUMMARY Fenugreek: composition, nutritional value and physiological properties.

In many countries, uses of fenugreek (

Trigonella foenum graecum

L.) are nume-rous, in culinary preparations as well as in human and veterinary medicine. Thisannual legume, traditionally cultivated in Europe, Africa and Asia, is a popularfood, consumed in various ways. For example, ground seeds which are highlyflavoured are used in spice mixtures, mainly in curries; young seedlings andother portions of fresh plant material are eaten as vegetables; powder or flourof the grain is utilized as a supplement in home-baked bread; raw seeds areused to brew a hot beverage, or are eaten boiled in water, roasted after germi-nation for 2-3 days, etc. Moreover, both the fresh green shoots and the seedsof fenugreek are used in cattle feeding. Fenugreek seeds contain high levels ofproteins rich in lysine, and lipids (> 5%) constituting an important source of po-lyunsaturated (linoleic and linolenic) fatty acids. Carbohydrates representingover 50% of the dry matter are almost devoid of nutritional interest. Storage car-bohydrates in the dry seed, mainly galactomannans contained within the en-dosperm cell walls, exhibit interesting emulsifying properties. Concerningfenugreek as a food source of minerals and vitamins, the seeds contain highamounts of iron and germination of the fenugreek improves its vitamins A, B andC content. 4-hydroxyisoleucine, a peculiar free amino acid extracted fromseeds potentiates an insulinotropic activity through a direct effect on pancreaticB cells in rats and humans. Consumption of the seed also results in a hypocho-lesterolemic effect due to the presence of steroidal saponins the aglycons sa-pogenins which can be used for the steroid synthesis. As for others leguminousplants, dormant seed has been reported to contain anti-nutritional factors, moreparticularly human and bovine trypsin and chymotrypsin inhibitors and trigonel-line, which is convertible into niacin during the roasting of grain. Finally, althou-gh fenugreek seed does not constitute a basic foodstuff, it is generallyrecognized as safe for human consumption as a spice or natural seasoning andas a plant extract.

Key-words:

fenugreek, legume, nutritional value, physiological properties, sa-ponins.

Conservatoire national des arts et métiers, Chaire de biochimie industrielle et agroalimentaire, 292 rueSaint-Martin, 75141 Paris, cedex 03, France.

* [email protected]

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4 Sci. Aliments 21(1), 2001 C. Billaud

et al.

RÉSUMÉ

Les usages du fenugrec sont multiples, tant sur le plan culinaire qu’en médecinehumaine et vétérinaire. Cette légumineuse est classiquement consommée sousla forme de graines entières ou broyées, crues, cuites, torréfiées ou germées, detiges crues, de jeunes pousses et fournit également du fourrage en alimentationanimale. La graine renferme un taux élevé de protéines riches en lysine et de li-pides, constituant une source importante d’acides gras essentiels en n-6 et n-3.Les glucides, qui représentent plus de 50 % de la matière sèche sont, quant àeux, dépourvus d’intérêt nutritionnel. Les glucides de réserve, essentiellementdes galactomannanes, sont doués de propriétés émulsifiantes. Sur le plan miné-ral, le fenugrec est réputé pour sa richesse en fer. La graine consommée germéeaugmente le potentiel en vitamines A, B et C. Elle renferme également de la 4-hydroxyisoleucine, formée

in situ

par voie enzymatique qui stimule la sécrétionendocrine du pancréas chez l’animal et l’homme, entraînant une hyperinsuliné-mie. Les saponines de la graine de fenugrec présentent des propriétés physio-logiques et fonctionnelles liées à leur caractère émulsifiant et hydrophobe, enparticulier un effet hypocholestérolémiant. Comme pour d’autres légumineuses,la graine en dormance renferme des facteurs anti-nutritionnels, en particulier desinhibiteurs protéasiques et la trigonelline qui, au cours de la torréfaction du grain,est convertible en niacine. Au total, si la graine de fenugrec ne constitue pas unedenrée alimentaire de base, elle ne semble pas présenter de toxicité chez l’hom-me lorsqu’elle est employée comme aromate.

Mots clés :

fenugrec, légumineuse, valeur alimentaire, propriétés physiologi-ques, saponines.

1 - INTRODUCTION

Le fenugrec (

Trigonella foenum-graecum

L.) est une papilionacée ou fabacée,de la famille des trigonelles caractérisées par des feuilles trifoliées. Il s’agit d’uneplante annuelle, de 30 cm à 1 m de haut, presque glabre, à petites fleurs blan-ches. Elle produit des gousses oblongues, légèrement aplaties et arquées de 10à 15 cm de long, renfermant chacune 10 à 20 graines.

La plante se développe dans toute la zone subtropicale, autour du bassinméditerranéen, dans l’ensemble de la péninsule indienne, en Amérique du Nord,etc. Elle est utilisée depuis l’Antiquité : les Égyptiens consommaient la graine etdonnaient fanes et fourrage au bétail. Elle fournissait également du fourrage auxanciens Grecs, comme son nom l’indique (

faenum

: foin,

graecum

: grec) ; lesRomains consommaient la plante en tant que légume et utilisaient la graine pouraromatiser leurs vins. Pendant longtemps, le fenugrec fut cultivé en Provence eten Languedoc.

Le feuillage entre toujours en alimentation humaine et animale. Les jeunespousses sont consommées comme légume vert ; quant au fourrage, sa bonnequalité a été confirmée récemment par

MIR

et al

. (1993, 1998).

Cependant, par ses usages de condiment aromatique, par sa compositionoriginale et par ses multiples propriétés pharmacologiques — décrites trèsrécemment par

SAUVAIRE

et al

. (2000) — la graine de fenugrec occupe une placeparticulière en alimentation qui justifie cet exposé.

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Valeur alimentaire du fenugrec 5

2 - CARACTÉRISTIQUES ET USAGES DE LA GRAINE

La graine est très dure, de forme irrégulière avec un profond sillon, de couleurjaune-brun. Elle est protégée par des enveloppes épaisses, représentant 15 % dugrain ; son amande est farineuse. Ses dimensions — 2 à 3 mm de longueur —rappellent celles de certains mils (

tableau 1

).

Tableau 1

Caractéristiques de la graine de fenugrec* (g/100 g sec) (

EARLE

et

JONES

, 1962)

Table 1

Characteristics of the fenugreek seed (g/100 g dry matter)

Moyenne Valeursextrêmes

Poids de 10

3

grains (g) 11,86 6,9-18,3

Protéines (N

×

6,25) 30,02 27,2-39,8

Lipides 5,83 4,9-7,3

Cendres 3,70 2,4-5,0

*23 échantillons

Tableau 2

Composition biochimique de la graine de fenugrec (g/100 g sec)

Table 2

Biochemical composition of the fenugreek seed (g/100 g dry matter)

S

HANKARACHA

-R

YA

et N

ATARAJAN

(1972)

E

LMADFA

et K

ULH

(1976)

S

HARMA

(1986)

U

DAYASEKHARA

R

AO

et S

HARMA

(1987)

Protéines 28,6 24,7 28,6 26,1

Lipides 7,7 8,5 7,7 8,1

Cendres — 4,6 3,5 4,0

Saponines 8,8-11,0 — 5,3 4,95

Trigonelline — — 0,41 —

Lignine 2,75 — 2,75 —

Glucides :

fibre — 10,4 — 49,3

gomme 22,0 28,0 22,0 20,6

cellulose + hémicellulose 26,9 — — 28,7

cellulose brute — — 9,0 —

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et al.

Par ses caractéristiques biochimiques, elle se range parmi les protéagineux :taux élevé de protéines riches en lysine, teneur en lipides dépassant 5 % etsupérieure même à celle des pois et haricots. Des analyses plus détaillées sou-ligneront la parenté avec les légumineuses classiques : nature des protéines(globulines et albumines) et des glucides (galactomannanes). Dans le domaineminéral, elle offre les caractéristiques des organes de réserve végétaux : abon-dance de phosphore à l’état phytique (environ 200 mg/100 g) (

ABD

-

EL

-

HAMIDE

etal

., 1984 ;

EL

-

SHIMI

et

DAMIR

, 1984).

Sa composition globale figure dans les

tableaux 1 et 2

. Une richesse en pro-téines et une teneur notable en lipides sont les caractéristiques de cette graine.Ces analyses démontrent également que les glucides — constituant environ50 % de la matière sèche — sont pratiquement dépourvus d’intérêt nutritionnel.Ils sont composés à peu près pour moitié par une fraction de « gomme » (21 à28 %) qui correspond à des galactomannanes, et pour moitié à des hémicellulo-ses et à de la cellulose. L’amidon — lorsqu’il est identifié — est à un taux minime.

Par ailleurs, cette graine possède des propriétés organoleptiques particuliè-res. Son odeur, très intense et persistante, est différemment qualifiée : pour cer-tains elle est « forte et aromatique », pour d’autres elle « porte à la tête » ; maistout le monde insiste sur sa ténacité. Cette caractéristique limite son emploidans certains cas, notamment en zootechnie. Elle est volontiers associée àl’avoine pour stimuler ou restaurer l’état des chevaux. À l’inverse, son odeur setransmettant à la viande, la distribution de fenugrec chez les animaux de bou-cherie doit s’interrompre quelque temps avant l’abattage. Pour certains, cetteodeur est même impossible à faire disparaître (

PERROT

, 1943 ; 1944).

Le fenugrec renferme un dérivé du furanone, le 3-hydroxy 4,5-diméthyl 2-furanone, tenu pour responsable de son odeur très tenace (

GIRARDON

et al

.,1986). Ce composé confère à la graine un goût prononcé, perçu comme douceâ-tre, assez volontiers comparé à celui du sucre brûlé. Une telle perception résulte,pour une part au moins, de la présence d’un autre dérivé du furane, de naturecétonique (

SEWELL

et al

., 1999). Il s’agit du sotolone, présent également dans lesucre de canne non raffiné et dans certains vins, dont l’arôme est considérécomme sucré à faibles concentrations et proche du curry à plus fortes doses. Lefenugrec renferme encore d’autres composants aromatiques comme des alca-

Glucides (suite) :

cellulose — — 9,0 —

hémicellulose — — 19,2 —

amidon — — 1,75 —

Tableau 2 (suite)

Composition biochimique de la graine de fenugrec (g/100 g sec)

Table 2

Biochemical composition of the fenugreek seed (g/100 g dry matter)

S

HANKARACHA

-R

YA

et N

ATARAJAN

(1972)

E

LMADFA

et K

ULH

(1976)

S

HARMA

(1986)

U

DAYASEKHARA

R

AO

et S

HARMA

(1987)

Table 2 (continued)

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nes et des sesquiterpènes (

MAX

, 1992). Sa saveur elle-même est généralementconsidérée comme particulière sans être désagréable.

Ces propriétés sensorielles sont exploitées de diverses façons en alimenta-tion humaine. De tous temps, la plante comme la graine furent considéréescomme des ressources aromatisantes. Récemment, ces denrées ont fait l’objetde brevets en vue de la fabrication d’assaisonnements et de mélanges aromati-ques (DE 39.03.507 C1 ; EP 0.888.77 A1). Par ailleurs, le commerce internationaldu fenugrec est régi par des spécifications diverses (CEE, JO du 1

er

septembre1969, L 220 ; ISO, 1982 ;

RAVINDRAN

, 1997).

En Amérique du Nord, la graine est proposée comme substitut du siropd’érable. En Inde, où le fenugrec est un élément traditionnel de l’alimentation, lesusages sont multiples. La graine (

methi dana

) et les feuilles (

methi

) entrent clas-siquement dans la préparation du curry et d’autres condiments comme le

chu-tney

. Lorsque la graine est légèrement rôtie puis broyée, elle constitue un aro-mate important des conserves au vinaigre. De leur côté, les feuilles fraîches sontconsommées comme légume ; à l’état séché (

kasoori methi

), elles entrent dansla composition du curry et d’autres assaisonnements.

En Égypte et au Proche-Orient, les usages sont sensiblement comparables.Les graines sont aussi employées en fromagerie, en pâtisserie ou en boulangerie(

EL

-

KADY

et al

., 1991) ou pour la confection de boissons chaudes (

ELMADFA

et

KUHL

, 1976). Dans tous ces pays, la graine est généralement consommée cuite,après avoir subi ou non une germination de quelques jours. En Grèce, elle estutilisée fréquemment bouillie avec du miel.

Enfin, dans de nombreuses régions asiatiques, le fenugrec continue à fairepartie de la pharmacopée, par tradition mais aussi pour des raisons économi-ques évidentes en raison de son coût très modeste par rapport aux spécialitéspharmaceutiques modernes. La graine est souvent employée en raison des pro-priétés visqueuses et émulsifiantes de ses galactomannanes. C’est pourquoi onretrouve des pâtes utilisées en cataplasme contre des infections cutanées et despathologies oculaires et aussi recommandées en lavement contre les coliques.Ces usages s’appliquent en médecine humaine et vétérinaire.

3 - CONSTITUANTS NUTRITIONNELS

3.1 Protéines

Les cotylédons et l’embryon contiennent à eux seuls environ 90 % des protéi-nes de la graine. Il s’agit majoritairement d’albumines (

tableau 3

) et secondaire-ment de globulines et glutélines (

SAUVAIRE

et al

., 1984a ;

MANSOUR

et

EL

-

ADAWY

,1994). Une telle répartition est caractéristique des graines de légumineuses ets’oppose fondamentalement à celle des graminées.

Le fenugrec se distingue par le fait que les saponines contenues dans lagraine sont fortement liées à la fraction albumine. Ces substances stéroliques sefixent au taux de 14 % sur ce type de protéines selon

SAUVAIRE

et al

. (1984a, b).Cette particularité ne peut manquer d’entraîner des conséquences sur le com-portement fonctionnel des protéines.

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et al.

La composition en acides aminés totaux des protéines (

tableau 4

) fait ressor-tir des teneurs élevées en lysine (5,7 %) et en tryptophane (1,7 %), accompa-gnées d’une pauvreté importante en acides aminés soufrés (2 %). Sur le plan dela qualité azotée, la graine de fenugrec apparaît donc très proche de celle deslégumineuses en général. Si son potentiel protidique offre un intérêt, divers com-posants réduisent son efficacité azotée.

Tableau 3

Localisation et caractéristiques des protéines de fenugrec(d’après S

AUVAIRE

et al.

, 1984a)

Table 3

Localization and characterization of the fenugreek seed proteins

Albumine Globuline Glutéline Prolamine

Agent de solubilisation eau sel soude alcool

Protéines des cotylédons plus embryon (% du N total) 73,0 5,5 7,0 traces

Lysine (%) 5,7 4,9 3,9 —

Acides aminés soufrés (%) 3,1 1,8 1,2 —

Tableau 4

Composition en acides aminés du fenugrec (en p 100 des protéines, N

×

6,25)

Table 4

Amino acid composition of fenugreek (in percentage of proteins, N

×

6,25)

Graine

ELMADFA

(1975)

HIDVEGI

et al.

(1984)

SAUVAIRE

et al.

(1984a)

SHARMA

(1984)

EL

-

MAHDY

et

EL

-

SEBAIY

(1985)

Moyenne

Arg 9,2 8,35 7,7 9,45 6,4 8,2His 2,7 2,55 2,2 2,1 1,65 2,25Ile 5,3 4,0 4,9 4,45 3,4 4,4Leu 6,8 5,75 7,5 5,5 5,2 6,15Lys 6,7 5,5 6,1 5,65 4,35 5,65Met 0,9 0,85 1,0 — 0,85 0,9Cys 0,9 1,2 0,8 — 1,1 1,0AA. soufrés 1,8 2,05 1,8 — 1,95 1,9Phe 4,4 4,1 3,5 4,0 3,15 3,85Tyr 3,3 2,65 2,2 — 2,0 2,55AA. aromatiques 7,7 6,75 5,7 — 5,15 6,35Thr 3,8 3,6 4,2 3,3 1,3 3,25Trp 2,6 1,5 — — 1,2 1,75Val 4,2 2,95 4,4 2,7 2,85 3,4

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Celle-ci a été établie à l’aide de techniques variées, aboutissant parfois à desrésultats divergents. Les mesures de digestibilité

in vitro

dépendent largementdes modalités opératoires retenues : pour la graine à l’état natif,

HIDVEGI

et al

.(1984) donnent une valeur de 32 %. Avec un protocole différent,

EL

-

MADHY

et

EL

-

SEBAIY

(1985) aboutissent à une digestibilité de 74 %, très proche de celle de lacaséine (81 %). Plusieurs auteurs (

ABDEL

-

NABEY

et

DAMIR

, 1990 ;

MANSOUR

et

EL

-

ADAWY

, 1994) démontrent le bienfait de la germination de la graine ou de sa cuis-son sur la protéolyse

in vitro

, l’amélioration étant attribuable à une inactivationdes facteurs anti-trypsiques à la suite de ces traitements et à la dénaturation desprotéines globulaires après les cuissons.

Des expérimentations sur le rat ont comparé l’efficacité azotée de la graine àcelle de la caséine, chaque denrée étant la seule source de protéine alimentaire.Le fenugrec est utilisé à l’état de farine crue ou cuite — afin de mesurer les effetsdes facteurs anti-trypsiques — et aussi après avoir éliminé ou non les saponinesresponsables de l’amertume.

Quelle que soit la préparation, la graine manifeste une infériorité notable parrapport au témoin (

tableau 5

) malgré des compositions en acides aminés assezproches. L’appétence pour le rat demeure faible, même après extraction dessaponines. De même, la présence de ces substances pénalise l’efficacité proti-dique mesurée par le CEP. Au total, les saponines exercent une action dépres-sive sur l’utilisation azotée. Cependant, la cuisson n’améliore pas significative-

Tableau 5

Efficacité azotée du fenugrec et de la caséine, mesurée chez le rat Wistar*(d’après

UDAYASEKHARA

RAO

et

SHARMA

, 1987)

Table 5

Nitrogen efficiency of the fenugreek seed and of casein, determined in Wistar rat

Caséine En % de la valeur de la caséine

Farine entière Farine délipidée**

Crue Cuite Crue Cuite

Ingéré (g/j) 8,5 58 61 77 73

Croissance (g/j) 3,17 18 25 42 37

CEP*** 3,48 31 40 58 53

Digestibilité (%) :

matière sèche 92,0 90 87 90 87

azotée 89,0 73 73 68 64

UPN**** 69,0 49 44 58 60

* tous les régimes sont isoazotés (10 % de protéines).** traitement de 16 h à l’éther suivi d’un traitement de 24 h à l’alcool.***Coefficient d’Efficacité Protéique.****Utilisation Protidique Nette.

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ment la situation, démontrant par là que les facteurs anti-digestifs n’ont pas uneresponsabilité notable dans l’infériorité du fenugrec par rapport à la caséine.D’autres composants doivent être invoqués pour expliquer la situation : la pré-sence d’enveloppes en proportions importantes (15 % du grain) et, plus encore,celle de galactomannanes possédant une forte viscosité. De tels éléments indi-gestibles s’opposent à la mobilité du substrat et des enzymes du tube digestif.

Les conclusions d’un travail sur le rat Sprague-Dawley vont dans le mêmesens : la présence des saponines et des enveloppes se traduit très négativementsur l’utilisation azotée. En revanche, après leur élimination, l’efficacité azotée dela graine devient comparable à celle de la caséine : les Valeurs Biologiques sontrespectivement de 66,2 et 64,5, les Utilisations Protidiques Nettes sont de 54,9et 56,7 (

SAUVAIRE

et al

., 1976).

Concrètement, le fenugrec ne constitue jamais le seul apport azoté de l’ali-mentation et, d’autre part, les préparations culinaires traditionnelles dans lespays consommateurs (germination ou grillage) améliorent à la fois l’acceptabilitéde la graine et l’utilisation de ses protéines (

AWADALLA

et al

., 1980 ;

NEERAJA

et

RAJYALAKSHMI

, 1996).

Au total, dans une alimentation pauvre de type céréalier, le fenugrec se révèleefficace en tant que facteur de supplémentation. Une démonstration en a étéfaite dans le cadre de régimes isoazotés comprenant du maïs et/ou du fenugrec(

ELMADFA

et

KUHL

, 1976). Le Coefficient d’Efficacité Protéique du maïs seul estde 1,2 ; il s’élève à 1,9 lorsque l’azote de la ration est fourni pour les 2/3 par lemaïs et pour 1/3 par le fenugrec.

C’est pourquoi EL-KADY et al. (1991) proposent d’introduire 5 % de farine defenugrec en panification et en biscuiterie.

3.2 Lipides

La phase lipidique de la graine a fait l’objet de diverses recherches dont cer-taines anciennes (FARUK et al., 1982 ; EL-SEBAIY et EL-MAHDY, 1983 ; ABD-EL-HAMIDE et al., 1984 ; HEMAVATHY et PRABHAKAR, 1989). Elle se compose d’envi-ron 68 à 85 % de lipides neutres (triacylglycérols), 7 à 10 % de phospholipidesdont les 3/4 sont des phosphatidylcholines (24 %) et des phosphatidyléthanola-mines (44 %) et, enfin, 5 % de glycolipides avec une prédominance de galacto-sylacylglycérols. Cette masse de lipides polaires confère à la phase grasse unpouvoir émulsifiant et une capacité d’association avec des éléments extérieurscomme certaines protéines et les saponines, déjà liées à des albumines.

L’huile de fenugrec, très fortement insaturée, ne renferme que de 15 à 19 %d’acides gras saturés, dont le principal est le palmitique. Elle contient de 18 à27 % d’acides monoinsaturés, représentés par les acides oléique et érucique.Toutes les analyses font ressortir l’abondance des deux familles d’acides grasessentiels, en n-6 et en n-3 (FARUK et al., 1982 ; ABD-EL-HAMIDE et al., 1984 ;SIDHU et OAKENFULL, 1990). Selon les valeurs du tableau 6, les acides gras dufenugrec — graine et feuilles — sont composés pour les 2/3 par les acides grasessentiels. La graine, pour 100 g, fournit donc environ 2 g d’acide α linoléni-que, c’est-à-dire une quantité comparable à celle des poissons gras tels lemaquereau, le saumon ou l’albacore. Dans l’alimentation subtropicale, seulela graine de soja constitue probablement une source plus importante d’acidegras en n-3.

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Une telle proportion d’acides gras polyinsaturés expose ces lipides à uneoxydation rapide. Celle-ci survient aussi bien avec la farine moulue qu’avecl’huile extraite de la graine. Les produits acquièrent une saveur désagréable etamère constatée dans diverses conditions, notamment par HEMAVATHY et PRAB-HAKAR (1989).

3.3 Glucides

Comme dans toutes les graines de légumineuses, la nature et la localisationdes fractions glucidiques sont complexes et, par ailleurs, leur intérêt nutritionnelest faible : l’amidon semble à l’état de traces, la cellulose, les hémicelluloses, lespectines (et la lignine) sont abondantes.

Des α galactosides — avec une prédominance de raffinose et de stachyose— sont localisés dans les cotylédons (DIRK et al., 1999) et plus encore dans lesparois des gousses. Leur teneur décroît à la maturité de la graine (SINGH et al.,1994) et disparaît à la suite de la germination (MANSOUR et EL-ADAWY, 1994). Àcôté de ces galactosides habituels des légumineuses, le cotylédon du fenugrecrenferme du galactosyl-saccharose, apparenté chimiquement au verbascose(DIRK et al., 1999).

Les glucides de réserve sont essentiellement des galactomannanes. SelonEL-MAHDY et EL-SEBAIY (1983), ils représentent 18 % du grain. Le plus importantd’entre eux est localisé dans l’albumen (REID et BEWLEY, 1979 ; SAUVAIRE et al.,1984a) ; son rapport mannose/galactose est de 1,5 : 1,0. Le second est le com-posant prépondérant des enveloppes ; il est particulièrement riche en galactose(1,0 : 1,0). Il en résulte que la proportion de galactose est deux fois plus élevéeque dans les galactomannanes de guar et quatre fois supérieure à ceux de lacaroube (MADAR et SHOMER, 1990 ; EVANS et al., 1992).

Par ailleurs, l’abondance de ces polysaccharides dans la graine de fenugrecjustifie son usage médical ancien, lorsque la graine ou le mucilage qui en était

Tableau 6Caractéristiques lipidiques des légumineuses classiques et du fenugrec

(d’après EL-SEBAIY et EL-MAHDY, 1983 ; GHAFOORUNISSA et PANGREKAR, 1993)

Table 6Fatty acids composition of classical legumes and fenugreek

Acides gras (% des acides gras totaux)

Saturés Mono-insaturés Linoléique α lino-

léniqueAcides gras essentiels

Graines de légumineuses* 21,8 17,8 42,0 18,5 60,5

Graine de fenugrec { 15,2 18,4 41,2 23,2 64,4

19,1 26,4 49,2 23,4 72,6

Feuille de fenugrec 21,4 5,8 13,6 59,5 73,1

* moyenne de haricot sec, pois chiche, petit pois et dolique.

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12 Sci. Aliments 21(1), 2001 C. Billaud et al.

extrait jouaient le rôle de cataplasme pour le traitement de diverses lésions exter-nes.

Les connaissances actuelles accordent un intérêt particulier à ces polymèressur le plan rhéologique, notamment en comparaison avec ceux du guar et de lacaroube (SONG et al., 1989 ; GARTI et al., 1997). Les chaînes linéaires de manna-nes, plus fortement ramifiées par le galactose, possèdent une très grande hydro-philie. Pour cette raison ces galactomannanes demeurent entièrement hydrodis-persibles jusqu’à la concentration de 0,8 %. Corollairement, ils deviennentinsolubles en milieu alcoolique. En bref, leur viscosité est comparable à celle dela gomme de caroube et inférieure à celle de guar (EVANS et al., 1992). Ces poly-saccharides possèdent d’autres propriétés physicochimiques intéressantes surle plan technologique ; ils présentent une grande stabilité au cours du temps etaussi dans les milieux acides, dans un intervalle de pH compris entre 7 et 3. Parailleurs, ils stabilisent remarquablement bien les émulsions huile-dans-eau grâceà la formation de micro-gouttelettes (2 à 3 µm) à l’interface. Pour cette raison,leur pouvoir émulsifiant est supérieur à celui des autres galactomannanes com-parables (GARTI et al., 1997).

Sur le plan digestif, en raison de leurs caractéristiques rhéologiques, cespolysaccharides interfèrent avec les mécanismes de la digestion, à l’égal de tousles hydrocolloïdes indigestibles utilisés à titre d’épaississants (ADRIAN et ASSOU-MANI, 1983). Ainsi, l’expérimentation sur l’animal faisant appel à l’anse retournéedémontre une forte inhibition de la digestion de l’amidon ainsi que de l’absorp-tion du glucose en présence de galactomannanes (MADAR et SHOMER, 1990 ;EVANS et al., 1992). Bien qu’ils n’inhibent pas directement l’absorption du cho-lestérol, leur consommation (8 % du régime) réduit très fortement les concentra-tions de lipides et de cholestérol hépatiques.

Ces avantages potentiels sont contrebalancés par le caractère peu énergéti-que de ces polysaccharides lorsque le fenugrec est consommé à l’état natif,c’est-à-dire non germé. Ses α-galactosides et ses galactomannanes peuvent seclasser dans la fibre soluble, fermentescible dans le cæcum (augmentation de lamasse cæcale, acidification et production fortement accrue d’acide propioni-que). Cependant, la dégradation microbiologique de ces substances dans legros intestin n’est pas totale étant donné que ces mucilages manifestent un effethydragogue important (EVANS et al., 1992).

Si l’usage veut que le fenugrec soit consommé à l’état germé, la situation s’entrouve modifiée : sa valeur glucidique est améliorée et la viscosité des polysac-charides disparaît. En effet, la couche d’aleurone contient des hydrolases quidéveloppent leur activité dès les premières phases de l’hydratation de la graine.Ce sont des α-galactosidase (EC 3.2.1.22), β-mannosidase (EC 3.2.1.25) et uneendo β-mannosidase (EC 3.2.1.78) (REID et MEIER, 1973 ; REID et al., 1977 ; KON-TOS et al., 1996). Les galactomannanes et galactosides subissent une fortehydrolyse durant les 40 premières heures ; au fur et à mesure apparaît du glu-cose puis une synthèse d’amidon dans le cotylédon et dans l’axe de la plantule(EL-MAHDY et EL-SEBAIY, 1983 ; DIRK et al., 1999). En résumé, la germination tendà convertir les glucides indigestibles de la graine en nutriments utilisables. D’unefaçon globale, ces mécanismes se traduisent par une chute importante de lateneur en fibre alimentaire au cours de la germination, les polymères constituantla fraction soluble étant les plus intensément métabolisés au profit de la plantule(tableau 7).

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À ces bénéfices nutritionnels, il faut ajouter des améliorations d’ordre orga-noleptique découlant de la germination : sous cet état le fenugrec est plusapprécié que bouilli en raison d’une réduction de son amertume (NEERAJA etRAJYALASKSHMI, 1996).

3.4 Minéraux et vitaminesQuelques travaux rapportent la composition minérale du fenugrec ; nous

retiendrons les valeurs de UDAYASEKHARA RAO et SHARMA (1987) concernant lesproductions indiennes : la teneur totale en cendres est de 3,9 g/100 g, celle ducalcium de 70 mg, du magnésium de 160 mg, du fer de 12,5 mg, du cuivre de1,8 mg, du zinc de 7,0 mg, du manganèse de 1,0 mg. Le phosphore total se situeà 370 mg/100 g dont plus de la moitié est à l’état d’acide phytique dans la graineen dormance (EL-SHIMI et DAMIR, 1984).

Au cours d’une germination de 2 ou de 4 jours, l’activité phytasique dévelop-pée réduit d’un quart ou de moitié la quantité de P phytique et fait apparaître duP minéral soluble (EL-MAHDY et EL-SEBAIY, 1982 ; MANSOUR et EL-ADAWY, 1994).La cuisson à l’eau n’offre pas un bénéfice comparable ; de plus, elle est respon-sable de pertes minérales notables, concernant en particulier le fer (ISMAIL,1996). Cette situation est d’autant plus préjudiciable que le fenugrec est réputépour sa richesse en fer, dont l’efficacité biologique a été démontrée récemmentpar BAKR (1997).

Le contenu vitaminique du fenugrec est très mal connu ; seuls les effets de lagermination sont mis en évidence. L’opération permet d’accroître le potentiel envitamines B et surtout de réaliser une synthèse importante de vitamine C : 100 gsecs de graine germée fournissent 65 mg d’acide ascorbique selon JOHNSSONet OESTERDAHL (1989).

D’autre part, les remaniements et les synthèses des caroténoïdes pendant laphase germinative ont également des effets favorables sur le plan nutritionnel(tableau 8). Au total, 30 g de fenugrec après germination apportent le tiers desbesoins en vitamines A et C. De telles fournitures sont susceptibles d’avoir uneincidence notable pour le consommateur en raison de la fréquence des xéroph-talmies et du scorbut dans certaines zones subtropicales.

Ces avantages n’existent pas si la graine est consommée grillée. Dans cetteéventualité, le traitement peut se révéler bénéfique quant à la vitamine B3 ou nia-cine, en raison d’une conversion probable mais non démontrée d’une fraction dela trigonelline contenue en abondance dans la graine crue.

Tableau 7Évolution de la fibre durant la germination (g/100g) (NEERAJA et RAJYALASHMI, 1996)

Table 7Evolution of food fiber during germination (g/100g)

Graine en dormance Graine germée Différence (%)

Fibre soluble 18,8 10,0 – 47

Fibre insoluble 29,0 23,8 – 18

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4 - AUTRES CONSTITUANTS

4.1 4-Hydroxyisoleucine (4-OH-Ile)Cet acide aminé, hydroxylé in situ par voie enzymatique (HAEFELE et al.,

1997), se trouve à l’état libre dans le cotylédon et dans le germe. La configurationstéréochimique de ses carbones est 2S, 3R et 4S. Il doit se présenter à l’étatlinéaire — non lactonique — pour développer des propriétés physiologiques(FOWDEN et al., 1973 ; ALCOCK et al., 1989 ; SAUVAIRE et al., 1984b). Celles-ci semanifestent après consommation de la graine crue ou germée, mais une cuissonde 20 min à l’eau les annule (NEEREJA et RAJYALAKSHMI, 1996).

Il est bien établi que le fenugrec provoque une stimulation de la sécrétionendocrine du pancréas, se traduisant par une diminution de la glycémie sponta-née ou de l’hyperglycémie provoquée, et par une élévation du taux de glucagonet de somatostatine sanguins (RIBES et al., 1984). L’hypoglycémie est observéedans des situations très variées : chez l’animal (chien, rat, lapin) comme chezl’homme, à jeun ou en état postprandial, que le sujet soit sain ou affecté d’un dia-bète non-insulino dépendant (type II) ou provoqué par administration d’alloxaneou de streptozotocine (MADAR, 1984 ; MADAR et al., 1988 ; KHOSLA et al., 1995 ;NEERAJA et RAJYALAKSHMI, 1996 ; BORDIA et al., 1997 ; ALARCON-AGUILARA et al.,1998). En même temps, le fenugrec réduit la peroxydation accompagnant le dia-bète alloxanique (RAVIKUMAR et ANURADHA, 1999). Ces effets sont enregistrés àla suite de consommations minimes de graines : 2,5 g deux fois par jour chezl’homme (BORDIA et al., 1997), 2 à 8 g/kg corporel chez le rat (KHOSLA et al.,1995). En cas de sujets souffrant d’un diabète de type II, une allocation de 25 gde graine pendant 15 jours est nécessaire pour observer une utilisation amélio-rée du glucose (RAGHURAM et al., 1994).

L’implication directe de la 4-OH-Ile dans le fonctionnement pancréatique aété très récemment démontrée par SAUVAIRE et al. (1998) et par BROCA et al.

Tableau 8Évolution des caroténoïdes au cours d’une germination de 96 h

(EL-SEBAIY et EL-MAHDY, 1983)

Table 8Evolution of the carotenoid pigments from fenugreek seeds resulting

from 96 h germination

Graine en dormance Graine germée

mg/100 g (%) mg/100 g (%) Facteurde multiplication

Caroténoïdes totaux 213 100 1240 100 5,8

β carotène 12 5,5 966 77,6 80,0

Cryptoxanthine 195 91,2 90 7,3 0,5

Lutéine plus zéaxanthine 7 3,2 188 15,0 27,0

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(1999). Cette équipe a réalisé des perfusions de pancréas isolés de rat etd’homme (solution mixte de l’acide aminé à la concentration de 200 µg·L–1 et deglucose au taux de 8,3 mmol·L–1). Dans ces conditions, les augmentations desécrétions pancréatiques du rat atteignent 135 % dans le cas de l’insuline, 35 %pour le glucagon et 50 % pour la somatostatine sans que les volumes sécrétéssoient significativement modifiés. Le phénomène est confirmé dans le cas dutissu pancréatique humain : il se révèle très sensible à la présence du 4-OH-Ile,libère une quantité d’insuline fortement accrue sans que la teneur des îlots deLangerhans s’en trouve abaissée.

Ainsi, cet acide aminé hydroxylé apparaît comme un agent insulinotropeagissant dans le diabète de type II, non insulino-dépendant. Cette propriété nes’accompagne pas d’une toxicité aiguë, à la dose de 1 g/kg corporel administréechez la souris par voie intra-péritonéale (SAUVAIRE et al., 1998).

Il serait intéressant de confirmer l’impact concret de cette substance en pro-cédant à des enquêtes épidémiologiques afin de chiffrer la prévalence du dia-bète chez les populations en fonction de leur fréquence et/ou abondance deconsommation de fenugrec.

4.2 Saponines

La présence de saponines dans la graine de fenugrec est établie depuis long-temps (WUNSCHENDORFF, 1919 ; HEINTZ, 1959), ce qui ne peut surprendre en rai-son de sa richesse en ces facteurs. La graine en renferme de 4 à 11 %, contreenviron 5 % dans le soja et 3 % dans le sésame. Seule la graine de caroube encontient un taux nettement supérieur, dépassant 15 % (SHANKARACHARYA etNATARAJAN, 1972 ; FENWICK et OAKENFULL, 1981 ; BENICHOU et al., 1999). Lessaponines de fenugrec suscitent un intérêt particulier en raison de leurs proprié-tés physiologiques et fonctionnelles (OAKENFULL, 1981) et aussi dans une pers-pective d’utilisation potentielle en pharmacologie (synthèse d’hormones stéroï-des). Elles sont obtenues en soumettant la graine délipidée à une extraction àl’alcool. Les saponines réunies dans l’alcoolat sont ensuite hydrolysées à chauden milieu chlorhydrique pour séparer la fraction glucidique de l’aglycone, lasapogénine.

Dans le fenugrec, l’aglycone est toujours de nature stéroïdique, le stérol pou-vant être ou non insaturé en 5-6. Ces sapogénines se regroupent en deux gran-des familles : d’une part les furostanols, glucosylés sur le C-26, comme les tri-gofœnosides (GUPTA et al., 1986) et les trigonéosides (YOSHIKAWA et al., 1998) etd’autre part les spirostanols — du type de la dioscine — non glucosylés danscette position ; ils sont très prédominants. Dans tous les cas, la fraction glucidi-que de la saponine est fixée sur le C-3 du stérol (GUPTA et al., 1986 ; SAUVAIRE etal., 1996). Selon l’importance de cet élément glucidique, la masse moléculairedes saponines se situe entre 0,65 et 1,0 kDa (BENICHOU et al., 1999).

Les taux de sapogénines ne paraissent pas liés à la fertilité du sol (PAREEK etal., 1981). Ils évoluent fortement au cours de la croissance de la plante (BRENACet SAUVAIRE, 1996 ; TAYLOR et al., 1997). Les sapogénines tendent à être synthé-tisées et/ou à s’accumuler pendant la maturation du grain (SINGH et al., 1994)tandis que dans le feuillage, les variations très complexes semblent refléter lestade de végétation et les modalités de culture. Enfin, selon leur nature, les sapo-génines se concentrent de façon privilégiée dans la plante (smilagénine, sarsa-

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sapogénine) ou dans le grain (diosgénine, yamogénine) où elles sont sélective-ment fixées sur la fraction des albumines (SAUVAIRE et al., 1984a, b).

La dioscine est la saponine la plus abondante ; elle est composée d’undimannosylglucose lié à la diosgénine. Son taux dans la graine oscille de 0,1 à2,5 mg / g selon PAREEK et al. (1981) ou de 0,7 à 75,0 mg d’après KAMAL et al.(1987). Accompagnée de son épimère, la yamogénine, les deux formes consti-tuent près des 2/3 des sapogénines du cultivar Amber (tableau 9).

Sur le plan fonctionnel, les saponines de fenugrec manifestent des propriétéssupérieures à celles du soja, de la caroube ou du sésame (BENICHOU et al., 1999).

Tableau 9Nature et taux des sapogénines stéroïdiques de la graine de fenugrec

(cultivar Amber) (d’après TAYLOR et al., 1997)

Table 9

Structure and levels of the steroidal sapogenins found in the fenugreek seed(cultivar Amber)

Nom Structure Teneur (mg / g sec)

Stérol insaturé (5-6)

diosgénine a 25R, 3β -OH 5,40

yamogénine b 25S, 3β -OH 2,77

yuccagénine b 25R, 2α, 3β -(OH)2 0,92

lilagénine 25S, 2α, 3β -(OH)2 ND*

Stérol saturé

gitogénine b 5α, 25R, 2α, 3β -(OH)2 1,06

néogitogénine b 5α, 25S, 2α, 3β -(OH)2 0,46

tigogénine b 5α, 25R, 3β -OH 0,92

néotigogénine b, c 5α, 25S, 3β -OH 0,79

smilagénine b 5β, 25R, 3β -OH 0,25

épismilagénine 5β, 25R, 3α -OH ND*

sarsasapogénine b 5β, 25S, 3β -OH 0,28

épisarsasapogénine 5β, 25S, 3α -OH ND*

spirostadiènes b, d 0,22

Total dosé 13,07

* non déterminé(a) dosage par chromatographie gazeuse ; (b) analyse par CG-FID, teneur calculée à partir de la surface du pic, en % de celui de la diosgénine ; (c) comprend une frac-tion de sitostérol ; (d) artéfacts provenant de la diosgénine et de l’yamogénine.

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Leurs caractéristiques découlent de leur plus forte hydrophobicité qui leur con-fère une grande efficacité comme tensioactifs et émulsifiants. Elles sont particu-lièrement aptes à réaliser des émulsions huile-dans-eau, d’une grande stabilité,comme le confirme la taille minimale des gouttelettes (2-4 µm) lorsque la valeurHLB (Hydrophilic Lipophilic Balance) atteint la valeur de 18. Dans tous les cas,elles provoquent des émulsions plus fines que les saponines de soja. En outre,elles offrent un effet synergique avec d’autres émulsifiants tels que les esters desaccharose ; leur pouvoir moussant l’emporte sur celui du sulfate de lauryl-sodium (SDS) comme l’indiquent les valeurs du tableau 10.

Ces caractéristiques physicochimiques retentissent sur les mécanismes dela digestion et de l’absorption intestinale. Ainsi, grâce à la technique de l’anseretournée, STARK et MADAR (1993) ont mis en évidence une inhibition de l’absorp-tion des sels biliaires (taurocholate et désoxycholate) dans des proportionsdose-dépendantes. Ce phénomène retentira sur l’absorption de l’ensemble dessubstances peu ou pas polaires, demandant l’intervention des sels biliaires pourêtre émulsifiées dans la lumière intestinale.

L’inhibition sera d’autant plus probable qu’une large fraction des saponines defenugrec est hydrolysée en sapogénines (SAUVAIRE et al., 1991). Ces dernières, plushydrophobes, ont une affinité accrue pour des éléments comme le cholestérol.

Ce phénomène est loin d’expliquer à lui seul l’effet hypocholestérolémiant dufenugrec. Outre une absorption intestinale moindre de ce type de substances, lagraine stimule le catabolisme du cholestérol en augmentant son éliminationbiliaire sous forme d’acides taurodésoxycholique et taurocholique (GANESH BHATet al., 1985). Les effets globaux de ces mécanismes sont perceptibles aussi bienchez le rat que chez l’homme. Au taux de 42 mg/kg vif/jour, les saponines puresprovoquent chez le rat une baisse significative de la cholestérolémie, que l’ani-mal soit normal ou diabétique. Elles diminuent à peu près toutes les formes decholestérol plasmatique. La réduction porte sur le cholestérol total, libre et esté-rifié, sur la fraction fixée dans les lipoprotéines, surtout dans les fractions VLDL-LDL mais aussi dans les HDL (SAUVAIRE et al., 1991 ; STARK et MADAR, 1993 ;PETIT et al., 1995). En revanche, ces composants n’ont aucun effet sur la glycé-mie, ni sur l’insulinémie, contrairement à la 4-OH-Ile.

Tableau 10Caractéristiques moussantes des saponines et du sulfate de lauryl-sodium (SDS)

Table 10

Foaming characteristics of saponins and sodium dodecyl sulfate (SDS)

Saponines deSDS

fenugrec soja

Volume moussant (mL) :

initial 200 125 260

après 30 min 185 105 80

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Chez l’homme adulte, la graine germée consommée pendant 1 mois à raisonde 12,5 g/jour diminue de 11 % le cholestérol sanguin total et de 18 % celui dela fraction des LDL (SOWMYA et RAJYALAKSHMI, 1999).

Dans un autre domaine, ces saponines présentent également des propriétésbiologiques importantes. En raison de leur structure stéroïdique — qui sembleles apparenter à certains céto- ou corticostéroïdes — les saponines de fenugrecpossèdent des propriétés de nature pharmacologique. Elles agissent sur lemode de vie et la consommation alimentaire de l’animal, à des taux de 42 mg/kgcorporel/jour, comme à des doses plus élevées (PETIT et al., 1995 ; SAUVAIRE etal., 1996). Chez le rat, le rythme nyctémère est perturbé, la consommation étantaccrue de façon significative — quoique temporaire — pendant la phaseéclairée : au 16e jour l’ingéré diurne est de 16,4 g contre 5,4 g chez l’animaltémoin. La situation se compense pendant la phase nocturne et surtout en fonc-tion du temps. Après 2 semaines d’expérimentation, les saponines ne provo-quent globalement qu’une augmentation de 11 % de l’ingéré. Cette attirancepour la nourriture elle-même ne s’applique pas à la consommation d’eau. Onpeut donc en déduire une absence d’interactions des saponines avec les hormo-nes corticostéroïdiennes contrôlant le métabolisme hydrominéral.

Le mode de vie du rat est également modifié sous l’effet de ces saponines :il se précipite plus rapidement sur la nourriture et — contrairement à l’effet plutôttransitoire sur l’ingéré - l’attirance pour la nourriture se développe dans la durée.Les modifications sont significatives le 8e jour et hautement significatives à partirdu 16e jour. Au total, la stimulation de l’appétit ainsi que l’augmentation de laconsommation sous l’effet des saponines justifient a posteriori l’usage ancien dufenugrec dans l’alimentation, aussi bien chez certaines populations humainesque pour diverses espèces animales (cheval, porc) en vue de restaurer un étatnutritionnel et pondéral des sujets (PERROT, 1943-1944).

Par ailleurs, certaines saponines possèdent une activité antifongique (SAU-VAIRE et al., 1996). Il s’agit d’abord des saponines elles-mêmes et non de leurfraction aglycone, ensuite des membres de la famille des furostanols, glycosylésen C26, moins abondants dans le fenugrec que les spirostanols. La petite frac-tion des furostanols inhibe le développement de levures (Candida spp) etd’autres micro-organismes (Trichoderma spp, Sclerotinia, Rosellinia, etc.). À fai-bles concentrations, l’action est fongistatique ; à taux plus élevés, elle peutdevenir fongicide.

4.3 Facteurs anti-nutritionnels

La graine de fenugrec en dormance renferme plusieurs types de composantsjouant un rôle anti-nutritionnel.

D’une manière générale, l’édifice constitué d’associations entre galactoman-nanes et protéines s’oppose à la mobilité des enzymes digestives autant que deleur substrat en raison de la viscosité élevée créée par ces entités physiques.Dans la mesure où la graine est consommée après germination, cet obstacle estsurmonté puisque les polysaccharides sont profondément transformés par voieenzymatique au cours de l’opération.

Les saponines, également liées à des protéines, forment des facteurss’opposant sélectivement aux composants alimentaires les moins polaires(cholestérol, mais aussi vitamines liposolubles). Cette propriété tient à la fois

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à leur caractère émulsifiant et hydrophobe, surtout dans le cas des sapogé-nines.

Comme l’ensemble des graines de légumineuses, celle du fenugrec contientdes inhibiteurs protéasiques qui entravent l’utilisation azotée. Ce facteur s’ajouteà d’autres éléments défavorables que sont l’abondance de la cellulose bruteainsi que l’importance des galactomannanes indigestibles fortement associés àdes protéines. Un tel contexte est responsable d’une très médiocre digestibilitéazotée, dépassant à peine 30 % dans le cas de la graine crue (HIDVEGI et al.,1984 ; EL-KADY et al., 1991).

Les facteurs anti-protéasiques agissent sur la trypsine et à un degré moindresur la chymotrypsine. Ils sont nombreux et ont une activité particulièrement mar-quée pour les protéases humaines : en moyenne, 1 g de graine crue inhibe6,6 mg de trypsine et 2,9 mg de chymotrypsine (tableau 11). Une trentaine defacteurs ont été décelés par électrophorèse (WEDER et HAUSSNER, 1991a) ; 10d’entre eux sont acides (pHi 4,5-5,1), 6 sont neutres (pHi 5,9-6,7) et 7 sont basi-ques (pHi 7,75-9,75).

Trois inhibiteurs (A8, N2 et B2) ont fait l’objet de recherches poussées (WEDERet HAUSSNER, 1991b, 1991c, 1991d). Il s’agit de protéines de 5 à 6 kDa, renfer-mant 5 à 6 ponts disulfure et dépourvues de méthionine et tryptophane(tableau 12). La nature de leur site actif les rattache au facteur de type Bowman-Birk, inhibiteur trypsique bien connu de la graine de soja.

Tableau 11Activité antiprotéasique (anti-trypsique et -chymotrypsique) de la graine de fenugrec

et d’un extrait inhibiteur (TFI) (d’après WEDER et HAUSSNER, 1991a, 1991b)

Table 11Proteinase (trypsin and chymotrypsin) inhibition by fenugreek seeds

and by an inhibitor preparation (TFI)

Trypsine Chymotrypsine

Humaine Bovine Humaine Bovine

mg d’enzyme inhibés/g de graine

Graine entière 5,3-9,0 5,0-6,9 1,6-5,6 1,4-2,8

mg d’enzyme inhibés/mg d’inhibiteur

Inhibiteur TFI* :

fraction B2 7,55 5,05 1,85 1,95

fraction N2 5,05 4,15 4,9 3,7

fraction A8 8,15 8,05 0,85 1,0

*trois fractions inhibitrices obtenues après extraction (cotylédons + embryon), précipitation frac-tionnée par le sulfate d’ammonium et chromatographie d’affinité (WEDER et HAUSSNER, 1991a).

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L’activité de la fraction acide A8 est identique à celle de la basique B2,déployant une affinité 5 à 10 fois plus forte pour la trypsine que pour la chy-motrypsine. L’élément neutre N2, moins actif pour la trypsine, a une affinité com-parable vis-à-vis des deux protéases.

Enfin, ces facteurs ne semblent pas hydrolysés au cours d’une germinationde 120 h, la digestibilité azotée in vitro n’étant pas significativement amélioréepar rapport à celle de la graine en dormance (EL-MAHDY et EL-SEBAIY, 1985).

4.4 Trigonelline

Ce facteur est la bétaïne de l’acide nicotinique ou vitamine B3. Il est présentà des concentrations élevées dans Coffea arabica et C. canephora var. robusta(tableau 13), mais également dans les organes et tissus de nombreuses planteslégumineuses et graminées. Parmi ces végétaux, le fenugrec occupe une placeprivilégiée.

Cette substance, très hydrosoluble, ne possède pas de toxicité mais, à l’étatnatif, est dépourvue d’intérêt vitaminique. En revanche, un grillage ou une torréfac-tion intense provoque sa déméthylation et sa conversion en niacine. C’est pour-quoi les cafés fortement grillés constituent une excellente source de vitamine PP,la boisson se révélant très efficace pour la prévention et le traitement de la pellagre(ADRIAN, 1963 ; ADRIAN et al., 1971). À un degré moindre, la cuisson du pain aug-mente la teneur en niacine dans la croûte de pain par suite d’une décomposition

Tableau 12Caractéristiques physicochimiques de la fraction inhibitrice TFI

(d’après WEDER et HAUSSNER, 1991b, 1991c, 1991d)

Table 12Biochemical characteristics of the Three Fenugreek Isoinhibitors (TFI)

Fraction

B2 N2 A8

Masse moléculaire (kDa) 5,00 5,90 5,95

pHi 7,85 6,05 4,95

Site actif Lys, Leu Arg, Leu Arg, Arg

Ponts disulfure/mole 5 6 6

Mole/100 moles :

Asx 9,0 8,9 8,9

Thr 13,3 9,0 10,6

Ser 9,6 9,2 8,6

Val 0,3 0,5 0,6

Met 0 0 0

Trp 0 0 0

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de la bétaïne (GASSMANN et SCHNEEWEISS, 1959). Un mécanisme comparable doitsurvenir lorsque le fenugrec est consommé à l’état grillé selon les coutumes enusage dans divers pays. Les graines peuvent alors contribuer à prévenir la carenceen niacine, si l’on se base sur les observations faites sur le café.

5 - TOXICITÉ

Des mesures de toxicité aiguë et chronique (90 jours) aboutissent globalementà un résultat négatif chez la souris et le rat, après administration d’une farine désa-mérisée commerciale de fenugrec. Le premier test alloue aux animaux respective-ment 2 et 5 g de farine par kg corporel, à l’aide d’un tubage gastrique. Les mesuresde toxicité chronique chez les mêmes espèces consistent à introduire jusqu’à10 % de fenugrec dans le régime. Il n’en résulte ni modifications dans l’ingéré, nidans la croissance. La biométrie et l’examen histologique des organes, les nom-breuses constantes hépatiques et sanguines ne sont pas significativement affec-tées par la consommation de fenugrec (MURALIDHARA et al., 1999).

Toutefois, on ne peut exclure une toxicité due à l’abondance des saponinesdans le fenugrec, ces substances développant une activité hémolytique. Unedestruction des érythrocytes est effectivement observée lorsque le rat con-somme du fenugrec cru comme seule source protidique ou en association avecdes protéines végétales ou animales. Des suppléments massifs de vitamine E(0,9 ou 4,5 g/kg de régime) sont nécessaires pour annuler l’hémolyse provoquéepar les saponines (ELMADFA et KOKEN, 1980). La toxicité de la fraction des sapo-nines est confirmée chez le poulet en faisant appel à un protocole moins nutri-tionnel. Les substances sont isolées et administrées par voie intra musculaire(10 mg/kg corporel), intra péritonéale ou sous-cutanée (50 mg) ou encore dans

Tableau 13Principales sources alimentaires de trigonelline (d’après SHARMA, 1986 ; DUKE, 1999)

Table 13Main food sources of trigonellin

mg/100 g de graine

Café 300-1300

Fenugrec 130-410

Petit pois 13-23

Soja 2-7

Orge 1

Melon 0,5

Maïs 0,4

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l’eau de boisson (500 mg). On observe alors un retard de croissance, une aug-mentation des enzymes plasmatiques et de l’uricémie, des altérations dégéné-ratives de l’hépatocyte et des tubules rénaux ainsi que des accidents hémorra-giques dans les cuisses et le bréchet (NAKHLA et al., 1991). Chez l’homme, au vud’expérimentation de courte durée, la consommation de saponines à un niveauinférieur à 50 mg/kg n’entraînerait pas de préjudices.

Sur la base de ce constat, une ingestion journalière de 35 à 50 g de fenugrecpar jour demeurerait en-dessous du seuil de toxicité. Cette position corrobore lefait que la graine de fenugrec bénéficie du statut GRAS depuis 1982 en tantqu’épice et aromatisant (CRF 21). Toutefois, des ingérés supérieurs à 100 g parjour sont susceptibles de provoquer des troubles intestinaux et des nausées.

En fait, très peu d’observations sont faites chez l’homme à propos d’une toxi-cité du fenugrec. Selon SHLOSBERG et EGYED (1983), la consommation de laplante provoquerait une myopathie aussi bien chez les ruminants que chez cer-tains groupes de population méditerranéenne.

En revanche, le potentiel allergène de la graine de fenugrec a fait l’objetd’observations à plusieurs reprises (DUGUE et al., 1993 ; PECQUET et LEYNADIER,1997). Deux cas récents montrent que des manifestations surviennent aprèsinhalation comme à la suite de contacts cutanés (PATIL et al., 1997). Le premierd’entre eux, consécutif à l’inhalation de la farine, s’est traduit par une rhinite, unecrise d’asthme et une perte de connaissance. Le second, survenu après appli-cation d’un cataplasme sur le cuir chevelu, a provoqué un engourdissement, unœdème facial et un évanouissement. Dans les deux cas, la responsabilité dufenugrec est confirmée par des essais en double aveugle ; de plus, les testsimmunologiques révèlent une réactivité entre des protéines de la graine (20 à70 kDa) et les IgE. Ces deux accidents sont survenus en Inde où le fenugrec estun complément alimentaire courant.

Comme toutes les productions récoltées dans les régions chaudes, on nepeut exclure une contamination du feuillage et des graines par des souches toxi-cogènes élaborant des mycotoxines.

6 - CONCLUSIONS

La graine de fenugrec ne peut être considérée comme une denrée alimentairede base. Elle contient une proportion élevée de coque très dure indigestible qu’ilserait difficile d’éliminer, des facteurs anti-protéasiques puissants ainsi qu’unemasse mucilagineuse de faible intérêt nutritionnel et qui entrave les mécanismesde la digestion. De plus, une quantité importante de saponines lui confère uneamertume et un potentiel toxique qui limitent son acceptabilité.

Malgré ces faiblesses, le fenugrec entre dans l’alimentation de nombreusespopulations à titre d’épice aromatique depuis les temps les plus reculés. Trèsfréquemment, il est utilisé sous forme de graine fermentée, l’opération réduisantl’intensité des inconvénients nutritionnels de la graine en dormance.

On sait aujourd’hui qu’il ne présente pas de toxicité lorsqu’il est employé àtitre d’aromate et que — outre sa valeur-plaisir — il doit exercer un effet-santé

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m


ABD-EL-HAMIDE M.F., ATALLAH R.K.,MOUSSA Z.A., 1984. Chemical studies onEgyptian fenugreek seed. Ann. Agric. Sci. AimShams Univ., 29, 43-60.

ABDEL-NABEY A.A., DAMIR A.A., 1990.Changes in some nutrients of fenugreekseeds during water boiling. Plant Foods Hum.Nutr., 40, 267-274.

ADRIAN J., 1963. Synthèse de la niacine aucours de la torréfaction du café et son effica-cité biologique. Café, Cacao, Thé, 7, 359-367.

ADRIAN J., ASSOUMANI M., 1983. Gumsand hydrocolloids in nutrition. In: RECHCEI-GH M., (ed.), CRC Handbook of nutritionalsupplements. CRC Press, Boca Raton (Fl.), 2,301-333.

ADRIAN J., XABREGAS J., PENA J., MORAISDE CARVALHO J., GOMES N., 1971. La res-tauration en vitamine PP par la consomma-tion de café. Étude chez le pellagreux.Commun. 5e Coll. Intern. Chimie Café, Lisboa,371-374.

ALARCON-AGUILARA F.J., ROMAN-RAMOSR., PEREZ-GUTIERREZ S., AGUILAR-CON-TRERAS A., CONTRERAS-WEBER C.C.,FLORES-SAENZ J.L., 1998. Study of the anti-hyperglycemic effect of plants used as anti-diabetics. J. Ethnopharmacol., 61, 101-110.

ALCOCK N.W., CROUT D.H.G., GREGORIOM.V.M., LEE E., PIKE G., SAMUEL C.J., 1989.Stereochemistry of the 4-hydroxyisoleucinefrom Trigonella fœnum-graecum. Phytoche-mistry, 28, 1835-1841.

AWADALLA M.Z., EL-GEDAILY A.M., EL-SHAMY A.E., EL-AZIZ K.A., 1980, Part I and

II. Studies on some Egyptian foods. Z. Er-nährungswiss., 19, 244-247 et 248-250.

BAKR A.A., 1997. Production of iron-fortifiedbread employing some selected natural ironsources. Nahrung, 41, 293-298.

BENICHOU A., ASERIN A., GARTI N., 1999.Steroid-saponins from fenugreek seeds: ex-traction, purification and surface properties.J. Dispersion Sci. Technol., 20, 581-605.

BORDIA A., VERMA S.K., SRIVASTAVA K.C.,1997. Effect of ginger and fenugreek on bloodlipids, blood sugar and platelet aggregation inpatients with coronary artery disease. Prosta-glandins Leukot. Essent. Fatty acids, 56, 379-384.

BRENAC P., SAUVAIRE Y., 1996. Accumulationof sterols and steroidal sapogenins in deve-loping fenugreek pods: possible biosynthesis insitu. Phytochemistry, 41, 415-422.

BROCA C., GROSS R., PETIT P., SAUVAIREY., MANTEGHETTI M., TOURNIER M., MA-SIELLO P., GOMIS R., RIBES G., 1999. 4-hy-droxyisoleucine: experimental evidence of itsinsulinotropic and antidiabetic properties.Am. J. Physiol., 277, E617-E623.

DIRK L.M.A., VAN DER KROL A.R., VREU-GDENHIL D., HILHORST H.W.M., BEWLEYJ.D., 1999. Galactomannan, soluble sugarand starch mobilization following germinationof Trigonella fœnum-graecum seeds. PlantPhysiol. Biochem., 37, 41-50.

DUGUE P., BEL J., FIGUEREDO M., 1993. Lefenugrec responsable d’un nouvel asthmeprofessionnel. Presse Med., 19, 922.

en raison de son action sur deux pathologies largement répandues : l’hypercho-lestérolémie et l’hyperglycémie. Ces propriétés sont bien démontréesexpérimentalement ; elles demandent à être corroborées par des enquêtes épi-démiologiques pour en mesurer l’impact chez les populations consommatricesde fenugrec.

A priori, on peut avancer que cette production végétale fait partie d’un arse-nal pharmacologique contribuant spontanément à contrôler deux anomaliesmétaboliques dont la prévalence et les conséquences sont une préoccupationde santé publique.

Reçu le 19 juillet 2000, accepté le 12 décembre 2000.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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r sd

a.re

vues

onlin

e.co

m


DUKE J.A., 1999. Phytochemical Database,USDA. Beltsville Agric. Res. Center, Maryland.

EARLE F.R., JONES Q., 1962. Analyses ofseed samples from 113 plant families. Econ.Botany, 16, 221-250.

EL-KADY A., LASZTITY R., HIDVEGI M., OS-MAN M.K., SIMON-SARKADI L., 1991. Thebiological value of maize-fenugreek flour mix-ture in some food products. Acta Aliment., 20,173-181.

ELMADFA I., 1975. Ueber das Trigonellapro-tein. Nahrung, 19, 683-686.

ELMADFA I., KOKEN M., 1980. Effet de la vi-tamine E et de la qualité azotée sur le pouvoirhémolytique des saponines de fenugrec chezle rat. Z. Ernährungswiss., 19, 280-289.

ELMADFA I., KUHL B.E., 1976. The quality offenugreek seed protein tested alone and in amixture with corn flour. Nutr. Rep. Intern., 14,165-172.

EL-MAHDY A.R., EL-SEBAIY L.A., 1982.Changes in phytate and minerals during ger-mination and cooking of fenugreek seeds.Food Chem., 9, 149-158.

EL-MAHDY A.R., EL-SEBAIY L.A., 1983. Chan-ges in carbohydrates of germinating fenugreekseeds. J. Sci. Food Agric., 34, 951-956.

EL-MAHDY A.R., EL-SEBAIY L.A., 1985. Pro-teolytic activity, amino acid composition andprotein quality of germinating fenugreekseeds. Food Chem., 18, 19-33.

EL-SEBAIY L.A., EL-MAHDY A.R., 1983. Lipidchanges during germination of fenugreekseeds. Food Chem., 10, 309-319.

EL-SHIMI N.M., DAMIR A.A., 1984. Changesin some nutrients of fenugreek seeds duringgermination. Food Chem., 14, 11-19.

EVANS A.J., HOOD R.L., OAKENFULL D.G.,SIDHU G.S., 1992. Relationship betweenstructure and function of dietary fiber. Brit. J.Nutr., 68, 217-229.

FARUK M.O., ALAM M.N., HOSSAIN M.E.,CHOWDHURY J.U., MONZOOR-I-KHUDAM., 1982. Investigations on fenugreek seed:urea fractionation of seed oil. Bangladesh J.Sci. Ind. Res., 17, 246-251.

FENWICK D.E., OAKENFULL D., 1981. Sapo-nin content of soya beans and some commer-cial soya bean products. J. Sci. Food Agric.,32, 273-278.

FOWDEN L., PRATT H.M., SMITH A., 1973. 4-hydroxyisoleucine from seed of Trigonella fœ-

num-graecum. Phytochemistry, 12, 1707-1711.

GANESH BHAT B., SAMBAIAH K., CHAN-DRASEKHARA N., 1985. The effect of feedingfenugreek and ginger on bile composition inthe albino rat. Nutr. Rep. Intern., 32, 1145-1149.

GARTI N., MADAR Z., ASERIN A., STERN-HEIM B., 1997. Fenugreek galactomannansas food emulsifiers. Lebens. Wiss. Technol.,30, 305-311.

GASSMANN B., SCHNEEWEISS R., 1959.Die Vitamine B1, B2 und PP im Profil normalund Infrarot gebackener Brote. Nahrung, 3,42-54.

GHAFOORUNISSA, PANGREKAR J., 1993.Vegetables as source of a-linoleic acid in In-dian diets. Food Chem., 47, 121-124.

GIRARDON P., SAUVAIRE Y., BACCOU J.C.,BESSIERE J.M., 1986. Identification de l’hy-droxy-3 diméthyl 4,5- furanone dans les com-posés volatils des graines de fenugrec.Lebens. Wiss. Technol., 19, 44-46.

GUPTA R.K., JAIN D.C., THAKUR R.S., 1986.Two furostanol saponins from Trigonella fœ-num-graecum. Phytochemistry, 25, 2205-2207.

HAEFELE C., BONFILS C., SAUVAIRE Y.,1997. Characterization of a dioxygenase fromTrigonella fœnum-graecum involved in 4-hy-droxyisoleucine biosynthesis. Phytochemis-try, 44, 563-566.

HEINTZ S., 1959. Les saponosides des grai-nes de fenugrec. C.R. Acad. Sci., 248, 283-286.

HEMAVATHY J., PRABHAKAR J.V., 1989. Li-pid composition of fenugreek. Food Chem.,31, 1-7.

HIDVEGI M., EL-KADY A., LASZTITY R.,BÉKÉS F., SIMON-SARKADI L., 1984. Contri-butions to the nutritional characterization offenugreek. Acta Alim., 13, 315-324.

ISMAIL I.A., 1996. Changes in some nutrientsof fenugreek seeds after boiling. Bull. Nutr.Instit. Arab. Rep. Egypt., 16, 78-87.

ISO, 1982. Fenugreek, whole or ground(powdered) specification. Intern. StandardISO 6575.

JOHNSSON H., OESTERDAHL B.G., 1989.Les graines germées : une bonne source devitamine C. Var Foda., 41, 43-50.

KAMAL R., YADAV R., SHARMA G.L., 1987.Diosgenin content in fenugreek collected

Cet

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acc

es li

bre

et g

ratu

it su

r sd

a.re

vues

onlin

e.co

m


from different geographical regions of SouthIndia. Indian J. Agric. Sci., 45, 674-676.

KHOSLA P., GUPTA D.D., NAGPAL R.K.,1995. Effect of fenugreek on blood glucose innormal and diabetic rats. Indian J. Physiol.Pharmacol., 39, 173-174.

KONTOS F., SPYROPOULOS C.G., GRIFFENA., BEWLEY J.D., 1996. Factors affectingendo β mannanase activity in the endospermsof fenugreek and carob seeds. Seed Sci.Res., 6, 23-29.

MADAR Z., 1984. Fenugreek as a means ofreducing postprandial glucose level in diabe-tic rats. Nutr. Rep. Intern., 29, 1267-1273.

MADAR Z., ABEL R., SAMISH S., ARAD J.,1988. Glucose-lowering effect of fenugreek innon-insulin dependent diabetics. Eur. J. Clin.Nutr., 42, 52-54.

MADAR Z., SHOMER I., 1990. Polysacchari-de composition of a gel fraction derived fromfenugreek and its effect on starch digestionand bile acid absorption in rats. J. Agric. FoodChem., 38, 1535-1539.

MANSOUR E.H., EL-ADAWY T.A., 1994. Nu-tritional potential and functional properties ofheat-treated and germinated fenugreekseeds. Lebens. Wiss. Technol., 27, 568-572.

MAX B., 1992. This and that: the essentialpharmacology of herbs and spices. TrendsPharmacol. Sci., 13, 15-20.

MIR P.S., MIR Z., TOWNLEY-SMITH L., 1993.Comparison of the nutrient content and in situdegradability of fenugreek and alfalfa hays.Can. J. Anim. Sci., 73, 993-996.

MIR Z., MIR P.S., ACHARYA S.N., ZAMANM.S., TAYLOR W.G., MEARS G.J., Mc ALLIS-TER T.A., GOONEWARDENE L.A., 1998.Comparison of alfalfa and fenugreek silagessupplemented with barley grain on perfor-mance of growing steers. Can. J . Anim. Sci.,78, 343-349.

MURALIDHARA, NARASIMHAMURTHY K.,VISWANATHA S., RAMESH B.S., 1999. Acuteand subchronic toxicity assessment of debit-terized fenugreek powder in the mouse andrat. Food Chem. Toxicol., 37, 831-838.

NAKHLA H.B., MOHAMED O.S., ABU I.M.,FATUH A.L., ADAM S.E., 1991. The effect offenugreek crude saponins on Hisex-typechicks. Vet. Hum. Toxicol., 33, 561-564.

NEERAJA A., RAJYALAKSHMI P., 1996. Hy-poglycemic effect of processed fenugreekseeds in humans. J. Food Sci. Technol. India,33, 427-430.

OAKENFULL D., 1981. Saponins in food: a re-view. Food Chem., 7, 19-40.

PAREEK S.K., RAGENDRA GUPTA R., 1981.Effect of fertilizer application on seed yieldand diosgenin content in fenugreek. Indian J.Agric. Sci., 51, 746-749.

PATIL S.P., NIPHADKAR P.V., BAPAT M.M.,1997. Allergy to fenugreek. Ann. Allergy Asth-ma Immunol., 78, 297-300.

PECQUET C., LEYNADIER F., 1997. Réactionallergique aux grains de fenugrec et de nigel-le. Rev. Fr. Allergol. Immunol. Clin., 37, 472-473.

PERROT E., 1943-1944. Matières premièresdu règne végétal. 2 vol., Masson, Paris.

PETIT P.R., SAUVAIRE Y.D., HILLAIRE-BUYSD.M., LECONTE O.M., BAISSAC Y.G., PON-SIN G.R., RIBES G.R., 1995. Steroid saponinsfrom fenugreek seeds. Steroids, 60, 674-680.

RAGHURAM T.C., SHARMA R.D., SIVAKU-MAR B., SAHAY B.K., 1994. Effects of fenu-greek seeds on intraveinous glucosedisposition in non-insulin dependent diabeticpatients. Phytother. Res., 8, 83-86.

RAVIKUMAR P., ANURADHA C.V., 1999. Ef-fect of fenugreek seeds on blood lipid peroxi-dation and antioxidants in diabetic rats.Phytother. Res., 13, 197-201.

RAVINDRAN P., 1997. Fenugreek. Indian Spi-ces, 34, 8-11.

REID J.S.G., MEIER H., 1973. Enzymic activi-ties and galactomannan mobilization in ger-minating seeds of fenugreek. Planta, 112,301-308.

REID J.S.G., DAVIES C., MEIER H., 1977.Endo β mannanase, the leguminous aleuronelayer and the storage galactomannan in ger-minating seeds of fenugreek. Planta, 133,219-222.

REID J.S.G., BEWLEY J.D., 1979. A dual rolefor the endosperm and its galactomannan re-serves in the germinative physiology of fenu-greek, an endospermic leguminous seed.Planta, 147, 145-150.

RIBES G., SAUVAIRE Y., BACCOU J.C., VA-LETTE G., CHENON D., TRIMBLE E.R., LOU-BATIERES-MARIANI M.M., 1984. Effects offenugreek seeds on endocrine pancreatic se-cretions in dogs. Ann. Nutr. Metab., 28, 37-43.

SAUVAIRE Y., BACCOU J.C., BESANCON P.,1976. Nutritional value of the proteins of a le-guminous seed: fenugreek. Nutr. Rep. Intern.,14, 527-537.

Cet

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bre

et g

ratu

it su

r sd

a.re

vues

onlin

e.co

m


SAUVAIRE Y., BACCOU J.C., KOBREHEL K.,1984a. Solubilization and characterization offenugreek seed proteins. J. Agric. FoodChem., 32, 41-47.

SAUVAIRE Y., GIRARDON P., BACCOU J.C.,RISTERUCCI A.M., 1984b. Changes ingrowth, proteins and free amino acids of de-veloping seeds and pod of fenugreek. Phyto-chemistry, 23, 479-486.

SAUVAIRE Y., RIBES G., BACCOU J.C.,LOUBATIERES-MARIANI M.M., 1991. Impli-cation of steroid saponins and sapogenins inthe hypocholesterolemic effect of fenugreek.Lipids, 26, 191-197.

SAUVAIRE Y., BAISSAC Y., LECONTE O.,PETIT P., RIBES G., 1996. Steroid saponinsfrom fenugreek and some of their biologicalproperties. Adv. Exp. Med. Biol., 405, 37-46.

SAUVAIRE Y., PETIT P., BROCA C., MANTE-GHETTI M., BAISSAC Y., FERNANDEZ-AL-VAREZ J., GROSS R., ROYE M., LECONTEA., GOMIS R., RIBES G., 1998. 4-hydroxyiso-leucine, a novel amino acid potentiator of in-sulin secretion. Diabetes, 47, 206-210.

SAUVAIRE Y., PETIT P., BAISSAC Y., RIBESG., 2000. Chemistry and pharmacology of fe-nugreek. In: MAZZA G., OOMAH B.D., (eds),Herbs, Botanicals and Teas, 107-129, Tech-nomic Publ., Lancaster, Bâle.

SEWELL A.C., MOSANDL A., BOEHLES H.,1999. False diagnosis of maple syrup urine di-sease owing to ingestion of herbal tea. N. En-gl. J. Med., 341, 769.

SHANKARACHARYA N.B., NATARAJANC.P., 1972. Fenugreek. Chemical composi-tion and use. Indian Spices, 9, 2-12.

SHARMA R.D., 1984. Hypocholesterolemicactivity of fenugreek. Nutr. Rep. Intern., 30,221-231.

SHARMA R.D., 1986. An evaluation of hypo-cholesterolemic factor of fenugreek seeds inrats. Nutr. Rep. Intern., 33, 669-677.

SHLOSBERG A., EGYED M.N., 1983. Exam-ples of poisonous plants in Israel of importan-ce to animals and man. Arch. Toxicol. Suppl.,6, 194-196.

SIDHU G.S., OAKENFULL D.G., 1990. Lipidcomposition of fenugreek seeds. FoodChem., 35, 159-160.

SINGH J., GUPTA K., ARORA S.K., 1994.Changes in the anti-nutritional factors of de-veloping seeds and pod walls of fenugreek.Plant Foods Hum. Nutr., 46, 77-84.

SONG B.K., WINTER W.T., TARAVEL F.R.,1989. Crystallography of highly substitutedgalactomannans: fenugreek and lucernegums. Macromolecules, 22, 2641-2644.

SOWMYA P., RAJYALAKSHMI P., 1999. Hy-pocholesterolemic effect of germinated fenu-greek seeds in human subjects. Plant FoodsHum. Nutr., 53, 359-365.

STARK A., MADAR Z., 1993. The effect of anethanol extract derived from fenugreek on bileacid absorption and cholesterol levels in rats.Brit. J. Nutr., 69, 277-287.

TAYLOR W.G., ZAMAN M.S., MIR Z., MIRP.S., ACHARYA S.N., MEARS G.J., ELDERJ.L., 1997. Analysis of steroidal sapogeninsfrom Amber fenugreek by capillary gas chro-matography and combined gas-chromato-graphy/mass spectrometry. J. Agric. FoodChem., 45, 743-759.

UDAYASEKHARA RAO P., SHARMA R.D.,1987. An evaluation of protein quality of fenu-greek seeds and their supplementary effects.Food Chem., 24, 1-9.

WEDER J.K.P., HAUSSNER K., 1991a. Inhibi-tors of human and bovine trypsin and chy-motrypsin in fenugreek seeds. Demonstrationand purification. Z. Lebens. Unters. Forsch.,192, 455-459.

WEDER J.K.P., HAUSSNER K., 1991b. Inhibi-tors of human and bovine trypsin and chy-motrypsin in fenugreek seeds. Isolation andcharacterization. Z. Lebens. Unters. Forsch.,192, 535-540.

WEDER J.K.P., HAUSSNER K., 1991c. Inhibi-tors of human and bovine trypsin and chy-motrypsin in fenugreek seeds. Reactive sitesand C-terminal sequences. Z. Lebens. Un-ters. Forsch., 193, 242-246.

WEDER J.K.P., HAUSSNER K., 1991d. Inhibi-tors of human and bovine trypsin and chy-motrypsin in fenugreek seeds. Reactions withthe human and bovine proteinases. Z. Le-bens. Unters. Forsch., 193, 321-325.

WUNSCHENDORFF M.H.E., 1919. La sapo-nine des graines de fenugrec. J. Pharm.Chim. Paris, 20, 183-185.

YOSHIKAWA M., MURAKAMI T., KOMATSUH., YAMAHARA J., MATSUDA H., 1998.Structures of six new furostanol saponins, tri-goneosides, from the seeds of Indian Trigo-nella foenum graecum L. Heterocycles, 47,397-405.

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le fenugrec : composition, valeur nutritionnelle et

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