modelamiento de nichos ecológicos de flora amenazada para

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Publicación de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales - Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal revistas.udistrital.edu.co/ojs/index.php/colfor/index Colombia Forestal • ISSN 0120-0739 • e-ISSN 2256-201X • Bogotá-Colombia • Vol. 23 No. 1 • Enero-Junio de 2020 • pp. 51-67 [ 51 ] Modelamiento de nichos ecológicos de flora amenazada para escenarios de cambio climático en el departamento de Tacna - Perú Modeling ecological niches of threatened flora for climate change scenarios in Tacna department - Peru Marco Alberto Navarro Guzmán 1 , Cesar Augusto Jove Chipana 2 y Javier Máximo Ignacio Apaza 3 Navarro-Guzmán, M.A., Jove-Chipana, C.A. y Apaza, J.M. (2020). Modelamiento de nichos ecológicos de flora amenazada para escenarios de cambio climático en el departamento de Tacna – Perú. Colombia forestal, 23(1), 51-67. Recepción: 7 de mayo 2019 Aprobación: 16 de diciembre 2019 1 Facultad de Ingeniería Ambiental de la Universidad Latinoamericana CIMA de Tacna. Tacna, Perú. [email protected]. Autor para correspondencia. 2 Herbario Takana, Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna. Tacna, Perú. [email protected] 3 Herbario Takana, Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna. Tacna, Perú. [email protected] ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN https://doi.org/10.14483/2256201X.14866 Resumen A pesar de la numerosa información científica so- bre cambio climático mundial, no existen estudios que demuestren los efectos sobre la biodiversidad a menor escala. Por ello, utilizando 19 variables bio- climáticas, cinco de radiación solar, altitud, software especializado (MaxEnt) y coordenadas geográficas de presencia de cinco especies de flora categoriza- da verificadas en campo se modelaron sus nichos ecológicos actuales y proyectados a los cuatro esce- narios futuros de emisiones (2050 y 2070). Se dem- ostró que el de Buddleja coriacea disminuirá en más del 80 % por las variaciones futuras de precipitación y temperatura consecuencia del cambio climáti- co, mientras que Carica candicans, Haplorhus pe- ruviana, Kageneckia lanceolata y Weberbauerella brongniartioides se mantendrán e incrementarán, de- duciéndose que sus categorías de amenaza derivan principalmente por actividad antropogénica. Estos modelos mejoran significativamente la compren- sión del funcionamiento ecosistémico, otorgando información útil para diseñar políticas y acciones de conservación que orienten la gestión territorial hacia la estrategia de adaptación basada en ecosistemas. Palabras clave: GEI, MaxEnt, Peligro Crítico, RCP, Tacna, Worldclim. Abstract Despite the numerous scientific information on glob- al climate change, there are no studies that show ef- fects on biodiversity on a smaller scale. Therefore, using 19 bioclimatic variables, five solar radiation, altitude, specialized software (MaxEnt) and geo- graphical coordinates of the presence of five species of categorized flora verified in the field, their current ecological niches were modeled and projected to the four future emission scenarios (2050 and 2070) showing that Buddleja coriacea will decrease by more than 80 % due to future variations in precipi- tation and temperature due to climate change, while Carica candicans, Haplorhus peruviana, Kageneckia lanceolata and Weberbauerella brongniartioides will remain and increase, deducing that Its threat cate- gories derive mainly from anthropogenic activity.

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Publicacioacuten de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales - Proyecto Curricular de Ingenieriacutea Forestalrevistasudistritaleducoojsindexphpcolforindex

Colombia Forestal bull ISSN 0120-0739 bull e-ISSN 2256-201X bull Bogotaacute-Colombia bull Vol 23 No 1 bull Enero-Junio de 2020 bull pp 51-67[ 51 ]

Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento

de Tacna - Peruacute

Modeling ecological niches of threatened flora for climate change scenarios in Tacna department - Peru

Marco Alberto Navarro Guzmaacuten1 Cesar Augusto Jove Chipana2 y Javier Maacuteximo Ignacio Apaza3

Navarro-Guzmaacuten MA Jove-Chipana CA y Apaza JM (2020) Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento de Tacna ndash Peruacute Colombia forestal 23(1) 51-67

Recepcioacuten 7 de mayo 2019 Aprobacioacuten 16 de diciembre 2019

1 Facultad de Ingenieriacutea Ambiental de la Universidad Latinoamericana CIMA de Tacna Tacna Peruacute mnavarrocimaedupe Autor para correspondencia

2 Herbario Takana Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna Tacna Peruacute cesarjovegmailcom3 Herbario Takana Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna Tacna Peruacute jmignacionetgmailcom

Artiacuteculo de investigAcioacuten

httpsdoiorg10144832256201X14866

ResumenA pesar de la numerosa informacioacuten cientiacutefica so-bre cambio climaacutetico mundial no existen estudios que demuestren los efectos sobre la biodiversidad a menor escala Por ello utilizando 19 variables bio-climaacuteticas cinco de radiacioacuten solar altitud software especializado (MaxEnt) y coordenadas geograacuteficas de presencia de cinco especies de flora categoriza-da verificadas en campo se modelaron sus nichos ecoloacutegicos actuales y proyectados a los cuatro esce-narios futuros de emisiones (2050 y 2070) Se dem-ostroacute que el de Buddleja coriacea disminuiraacute en maacutes del 80 por las variaciones futuras de precipitacioacuten y temperatura consecuencia del cambio climaacuteti-co mientras que Carica candicans Haplorhus pe-ruviana Kageneckia lanceolata y Weberbauerella brongniartioides se mantendraacuten e incrementaraacuten de-ducieacutendose que sus categoriacuteas de amenaza derivan principalmente por actividad antropogeacutenica Estos modelos mejoran significativamente la compren-sioacuten del funcionamiento ecosisteacutemico otorgando informacioacuten uacutetil para disentildear poliacuteticas y acciones de

conservacioacuten que orienten la gestioacuten territorial hacia la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemasPalabras clave GEI MaxEnt Peligro Criacutetico RCP Tacna Worldclim

AbstractDespite the numerous scientific information on glob-al climate change there are no studies that show ef-fects on biodiversity on a smaller scale Therefore using 19 bioclimatic variables five solar radiation altitude specialized software (MaxEnt) and geo-graphical coordinates of the presence of five species of categorized flora verified in the field their current ecological niches were modeled and projected to the four future emission scenarios (2050 and 2070) showing that Buddleja coriacea will decrease by more than 80 due to future variations in precipi-tation and temperature due to climate change while Carica candicans Haplorhus peruviana Kageneckia lanceolata and Weberbauerella brongniartioides will remain and increase deducing that Its threat cate-gories derive mainly from anthropogenic activity

Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento de Tacna ndash Peruacute

Navarro-GuzmaacuteN ma Jove-ChipaNa Ca y apaza Jm

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INTRODUCCIOacuteN

Seguacuten el Minam (2015) los impactos del cam-bio climaacutetico son hechos innegables y evidentes que afectan a los ecosistemas diversidad bioloacutegi-ca la base de recursos naturales su distribucioacuten geograacutefica la estructura productiva y de servicios asiacute como la infraestructura econoacutemica y social la salud y bienestar de la poblacioacuten familias e indi-viduos En zonas altoandinas los efectos a la bio-diversidad son auacuten mayores ya que seguacuten Castantildeo (2002) la fragilidad del espacio reducido y especiacute-fico se vuelve un agravante para la flora y la fauna Kappelle y Horn (2005) indican que cuando las condiciones no permiten la migracioacuten altitudinal de las especies el ecosistema es igual de vulnera-ble que una isla pequentildea incrementando el riesgo a la extincioacuten

Se considera que una especie de flora se en-cuentra amenazada cuando sus poblaciones silvestres se reducen extremadamente por el de-sarrollo de actividades humanas o por efecto del cambio climaacutetico y son protegidas estatalmente con base en las clasificaciones en el que se incluy-en criterios de la UICN (2012) como son peligro criacutetico (CR) en peligro (EN) vulnerable (VU) y casi amenazado (NT) como la lista oficial de especies de flora categorizada del Peruacute (Decreto Supremo Nordm043-2006-AG 2006) Ademaacutes existe el Lista-do de especies de flora silvestre Cites que tiene la finalidad de velar por que el comercio internacio-nal de especiacutemenes silvestres no constituya una amenaza para su supervivencia en el cual se ofre-cen diversos grados de proteccioacuten a maacutes de 30 000 especies en el aacutembito mundial (Minam 2018)

Este grado de amenaza puede incrementarse debido al aumento de emisiones de GEI que el

IPCC (2013) las define como las cuatro trayecto-rias de concentracioacuten representativas (RCP por sus siglas en ingleacutes) en funcioacuten de la concentracioacuten de CO2 en la atmosfera (forzamiento radiactivo total para el 2100 que oscilaraacute entre 26 y 85 Wm-2 y seraacute mayor que en la actualidad) Las RCP com-prenden un escenario en el que los esfuerzos en mitigacioacuten conducen a un nivel de forzamien-to muy bajo (RCP26) dos escenarios de estabi-lizacioacuten (RCP45 y RCP60) y un escenario con un nivel muy alto de emisiones de GEI (RCP85) Las proyecciones de temperatura y precipitacioacuten en estos RCP han sido publicadas en el Worldclim (2016) uacutetiles para el mapeo y modelado espacial

Entonces siendo el departamento de Tacna de poca superficie territorial en el cual se presentan variaciones de temperaturas en diversas zonas p ej La Yarada (Senamhi 2010) con variaciones ex-tremas maacuteximas y miacutenimas de entre 1 degC y 13 degC es que se le ha considerado como uno de los prim-eros departamentos en donde ya se evidencian los efectos del cambio climaacutetico Por lo anterior el gobierno regional de Tacna (Gore Tacna) elaboroacute su Estrategia regional de cambio climaacutetico (ERCC) aprobada mediante Ordenanza Regional Nordm 005-2015-CRGOB REG TACNA (2015)

En este contexto es vaacutelido preguntarse iquestcuaacutel seraacute la distribucioacuten geograacutefica actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies de flora silvestre cate-gorizada CR del departamento de Tacna y como cambiaraacuten frente a las variaciones climaacuteticas en las cuatro RCP del antildeo 2050 y 2070

Como respuesta se realizoacute el modelamiento actual y proyectado de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR utilizando el soft-ware MaxEnt los datos de ocurrencia de campo y del estudio Zonificacioacuten ecoloacutegica y econoacutemica

These models significantly improve the understand-ing of ecosystem functioning providing useful infor-mation to design conservation policies and actions

that guide territorial management towards the Eco-system-based Adaptation strategyKeywords GEI MaxEnt Critically Endangered RCP Tacna Worldclim

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(ZEE) Tacna (Ordenanza Regional Nordm 016-2012-CRGOB REG TACNA 2013) y un conjunto de variables ambientales (bioclimaacuteticas altitud radi-acioacuten solar etc) actuales y proyectadas a los RCP futuros La informacioacuten cientiacutefica obtenida ser-viraacute para que se disentildeen a nivel departamental adecuados planes de gestioacuten territorial con efici-entes medidas de adaptacioacuten y mitigacioacuten al cam-bio climaacutetico que esteacuten estrechamente vinculadas con la conservacioacuten

MATERIALES Y MEacuteTODOS

Aacuterea de estudio

El departamento de Tacna estaacute localizado en el ex-tremo sur del Peruacute limita por el noroeste con Mo-quegua por el noreste con Puno por el sur con la Repuacuteblica de Chile por el este con la Repuacutebli-ca de Bolivia y por el oeste con el oceacuteano Paciacutefi-co (figura 1) Tiene una superficie territorial de 16

Figura 1 Mapa de localizacioacuten estrateacutegica del departamento de Tacna en Sudameacuterica y de distribucioacuten de las coordenadas geograacuteficas en las que fueron reportadas las especies de flora categorizada (CR) evaluadas al interior del aacuterea de estudio

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07573 km2 que representa el 125 del paiacutes y estaacute dividida en cuatro provincias Tacna Tarata Candarave y Jorge Basadre (Gobierno Regional de Tacna 2014)

Especies de flora silvestre categorizada evaluadas

De acuerdo con la lista oficial de especies de flora categorizada del Peruacute (Decreto Supremo Nordm043-2006-AG 2006) en el departamento de Tacna se encuentran dentro de la categoriacutea en peligro criacutetico (CR) a Buddleja coriacea J Remy Carica candicans A Gray Haplorhus peruviana Engl Kageneckia lanceolata Ruiz amp Pav y Weberbauerella brongniar-tioides Ulbr La cantidad de ocurrencias o coorde-nadas de ubicacioacuten geograacutefica para cada especie categorizada CR que se reportaron en la ZEE Tacna se presenta en la tabla 1 y estas fueron contras-tadas con informacioacuten teacutecnica no publicada del Herbario Takana informes teacutecnicos de estudios poblacionales de biodiversidad realizados por el Gore Tacna asiacute como el estudio poblacional de C candicans realizado por Franco (2013) Del mis-mo modo se realizaron 10 salidas de campo con 60 puntos de buacutesqueda observacioacuten y fotogra-fiado de las especies (sin colecta) para confirmar su presenciaausencia en las coordenadas referi-das las cuales se presentan en la figura 1 Respec-to a la importancia de las especies categorizadas

evaluadas B coriacea y K lanceolata son especies forestales proveedoras de madera de excelente ca-lidad utilizadas en construccioacuten de vigas puertas ventanas dinteles y herramientas agriacutecolas (yun-tas arados tacllas) asiacute como artesaniacuteas y utileriacutea igualmente es comuacuten verlo en compuertas y par-tes de los canales de regadiacuteo ademaacutes su lentildea y carboacuten son de excelente calidad (Reynel y Leoacuten 1990 Reynel y Marcelo 2009) Asimismo C can-dicans es una planta frondosa y foliosa y juega un papel importante como captadores naturales de niebla son productores primarios en conjunto con el estrato arboacutereo arbustivo y sirven como haacutebitat o nicho ecoloacutegico de organismos que cumplen si-milares funciones dentro del ecosistema (Mendo-za 2006 Sagaacutestegui Rodriacuteguez y Arroyo 2007 Weberbauer 1945) Respecto a H peruviana Pu-masupa (2017) determinoacute un stock de carbono de 45244 tCha-1 demostrando asiacute su importancia como proveedores de servicios ecosisteacutemicos de regulacioacuten mientras que W brongniartioides es endeacutemica para las costas del sur del Peruacute del que auacuten no se tienen muchos datos de utilidad de la especie

Variables ambientales utilizadas

Se utilizaron 19 variables bioclimaacuteticas actuales las cuales contienen informacioacuten de la combina-cioacuten de datos de temperatura y precipitacioacuten en

Tabla 1 Nombre cientiacutefico nombre comuacuten usos e importancia y nuacutemero de ocurrencias o coordenadas geograacuteficas de reporte de cada una de las cinco especies de flora categorizada (CR) evaluadas en el modelamiento de nicho ecoloacutegico actual y proyectado

Nombre cientiacutefico Nombre comuacuten Importancia Ocurrencias

Buddleja coriacea Kolle Quishuar Ornamental madera y lentildea 1

Carica candicans Papaya silvestre mitoSu fruto se utiliza para consumo humano atrapa niebla

122

Haplorhus peruviana CarzoServicios ambientales (fijacioacuten de CO2 regulacioacuten de suelo y climas)

1814

Kageneckia lanceolata LloqueSe utiliza su madera para la construccioacuten de herra-mientas

11

Weberbauerella brognitoartioides No tiene Leguminosa con ausencia de estudios ecoloacutegicos 1

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diferentes eacutepocas del antildeo Las mismas variables del antildeo 2050 y 2070 corresponden a proyeccio-nes a mediano y largo plazo de sus respectivos RCP (Hijmans et al 2005) Bio_1 es la temperatura media anual (degC) Bio_2 es el rango medio diurno Bio_3 es la Isotermalidad Bio_4 es la estaciona-lidad de la temperatura Bio_5 es la temperatura maacutexima del mes maacutes caacutelido (degC) Bio_6 es la tem-peratura miacutenima del mes maacutes friacuteo (degC) Bio_7 es el rango anual de temperatura Bio_8 es la tempe-ratura media del cuarto maacutes huacutemedo (degC) Bio_9 es la temperatura media del cuarto maacutes seco (degC) Bio_10 es la temperatura media del cuarto maacutes ca-luroso (degC) Bio_11 es la temperatura media del cuarto maacutes friacuteo (degC) Bio_12 es la precipitacioacuten anual (mm) Bio_13 es la precipitacioacuten del mes maacutes huacutemedo (mm) Bio_14 es la precipitacioacuten del mes maacutes seco (mm) Bio_15 es la estacionalidad en las precipitaciones Bio_16 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes huacutemedo (mm) Bio_17 la precipitacioacuten del cuarto maacutes seco (mm) Bio_18 es la precipita-cioacuten del cuarto maacutes caluroso (mm) y Bio_19 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo (mm) Ademaacutes se utilizoacute la variable ELE que es la topografiacutea terrestre representada en un raster de la estructura tridimen-sional de la superficie de la Tierra (Nasa 2019)

Tambieacuten se utilizaron cinco variables vincula-das a la radiacioacuten solar GHI que es la irradiacioacuten horizontal global DNI que es la irradiacioacuten nor-mal directa el DIF que representa la irradiacioacuten horizontal difusa el GTI que indica la irradiacioacuten global inclinada y TEMP que es la temperatura del aire a dos metros del suelo obtenidas del atlas So-lar resource data obtained from the Global Solar Atlas owned by the World Bank Group and provi-ded by Solargis (World Bank Group 2019)

Las 25 variables fueron descargadas en formato raster de 1 km2 por piacutexel (Geotiff) para ejecutarles procesos previos al anaacutelisis con el software QGIS como el recorte de cada variable a los liacutemites del aacuterea de estudio la transformacioacuten al formato ASCI verificando el nuacutemero y tamantildeo de las celdas fi-las y columnas asiacute como la proyeccioacuten al sistema de coordenadas UTM WGS 84 Zona 19S para los

caacutelculos geomeacutetricos en km2 (QGIS Development Team 2019)

Anaacutelisis de datos

El software utilizado para el modelamiento de nichos ecoloacutegicos fue el MaxEnt v341 el cual funciona con algoritmos predictores de la distri-bucioacuten potencial de las especies de acuerdo con las condiciones ambientales (Phillips Anderson y Shapire 2006) Los resultados de salida fueron en formato logistic por su facilidad de interpretacioacuten en programas de informacioacuten geograacutefica (Phillips y Dudiacutek 2008)

Evaluacioacuten de modelos

Se utilizoacute el Area Under the Curve (AUC) estadiacutes-tico que representa el aacuterea total bajo la curva roja del Receiver Operating Characteristic (ROC) y que valida los modelos elaborados en MaxEnt Los va-lores de AUC de 05 a 07 tienen baja confianza de 07-09 tienen aplicacioacuten uacutetil en el modelo y los mayores a 09 tienen alta confianza (Lobo Ji-meacutenez y Real 2007) Para comprobar el aporte de cada variable de forma individual se utilizoacute la prueba de Jackknife el cual tiene la funcioacuten princi-pal de correr el modelo con cada variable y medir su aporte (Shcheglovitova y Anderson 2013)

RESULTADOS

Todos los modelos de nicho ecoloacutegico obtenidos para las cinco especies de flora categorizada CR elaborados en MaxEnt dieron como resultado va-lores estadiacutesticos AUC mayores a 09 siendo el menor valor 0905 y el mayor 0999 estos se con-sideran modelos predictivos de alta confianza

Se obtuvieron nueve modelos de nicho ecoloacutegi-co para cada especie (el modelo actual maacutes cuatro proyectados al antildeo 2050 y para el 2070) con-formando asiacute un total 45 archivos raster del tipo ASCI que conteniacutean la distribucioacuten geograacutefica de

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los nichos ecoloacutegicos de las cinco especies tan-to para la actualidad como para los cuatro RCP proyectados En la tabla 2 se presentan los resul-tados de cobertura actual del nicho ecoloacutegico y el porcentaje de peacuterdida o ganancia de cobertura en el RCP proyectado Alliacute se observa que solo la especie B coriacea tendraacute peacuterdidas de superficie de nicho ecoloacutegico en todos los RCP proyectados al 2050 y 2070 mientras que C candicans y W brongniartioides presentan ganancia de superficie en todos los escenarios evaluados H peruviana demuestra peacuterdida de superficie de su nicho eco-loacutegico en los tres primeros escenarios del 2050 pero a partir del RCP85 estos tienden a volver-se positivos (ganancia) mientras que K lanceolata tambieacuten presenta ganancia en todas las proyec-ciones RCP En la misma tabla 2 se presentan los resultados de la prueba de Jackknife resaltaacutendose

a aquella variable que aporto mayor informacioacuten al modelamiento de los nichos ecoloacutegicos por es-pecie Se evidencia que predominan las variables bioclimaacuteticas en especial las de precipitacioacuten

DISCUSIOacuteN

Los resultados de AUC obtenidos durante el mode-lamiento de nicho ecoloacutegico de las cinco especies categorizadas CR del departamento de Tacna (ma-yores a 09) demuestran alta confiabilidad (Phillips et al 2006) como los resultados de Reynoso et al (2018) de 0882 para Pinus oocarpa y 0947 para Pinus pseudostrobus o como los de Wan et al (2015) entre 07 y 09 para Pinus koraiensis y Eleu-therococcus senticosus o los de Ibarra et al (2016) para Coryphantha chihuahuensis de 09 Todo esto

Tabla 2 Resultados obtenidos en la prediccioacuten de los nichos ecoloacutegico para las especies de flora categorizada (CR) La fila km2 representa la superficie actual de cada especie Las filas representan la ganancia o peacuterdida (seguacuten signo) de superficie de los nichos ecoloacutegicos de las especies en los RCP del antildeo 2050 y 2070 Las filas Var indica el nombre de las variables que contribuyeron con mayor informacioacuten en el disentildeo del modelo de nicho ecoloacutegico seguacuten la prueba de Jackknife realizado con el MaxEnt

Antildeo RCP ValorEspecies de flora categorizada CR evaluadas

B coriacea C candicans H peruviana K lanceolata W brongniartioides

Actualkm2 54098 7547 25405 113555 18594Var Bio_1 Bio_12 Bio_12 Bio_13 DNI

2050

26 -7769 3437 -596 3192 47379Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5835 2272 -1362 3569 49750Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_13 Bio_18

60 -8619 2444 -994 2983 42159Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -5897 3959 1233 1673 499Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

2070

26 -7942 3334 704 1292 43656Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

60 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -6854 3823 342 2272 26131Var Bio_1 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

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comprueba que las variables ambientales y el sof-tware MaxEnt son las principales herramientas para predicciones de nicho ecoloacutegico (Elith et al 2006) demostrado por Ortega y Townsend (2008) al compararlo entre seis diferentes meacutetodos (algo-ritmos) resultando predicciones maacutes significativas sin fallas graves y con el anaacutelisis de participacioacuten de cada variable

En general el modelamiento de nichos ecoloacute-gicos viene siendo aplicado a diferentes especies silvestres (Morales 2012) ya sea para predecir su distribucioacuten o para gestionar oportunidades de aprovechamiento como la publicacioacuten de Osinfor (2013) que presenta modelos de nicho ecoloacutegico para 29 especies forestales utilizando el software MaxEnt Tambieacuten ha sido utilizado para determi-nar zonas potenciales para especies cultivables de flora con elevado valor comercial como la Vani-lla planifolia (Hernaacutendez et al 2016) a manera de oportunidad de econegocio Sin embargo es ne-cesario considerar el cuestionamiento a la utilidad de los anaacutelisis ROC al ponderar igual los errores de omisioacuten que los de comisioacuten (Lobo et al 2007 Peterson Papes y Soberoacuten 2008) por lo que Mar-tiacutenez et al (2016) utilizaron el programa Tool for Partial-ROC (Narayani 2008) para incrementar el nivel de confianza de los modelos motivo de su investigacioacuten

De esta manera fue que se calculoacute el nicho eco-loacutegico actual de la especie forestal B coriacea cuya superficie es de 54098 km2 como se muestra en la tabla 2 pero esta tenderaacute a disminuir en las proyec-ciones RCP85 del antildeo 2050 con una peacuterdida de 31904 km2 (-5897 ) y de 37080 km2 (-6854 ) para el antildeo 2070 como se observa en la figura 2 Pero la peacuterdida maacutes significativa se proyecta para el RCP60 del antildeo 2050 con un -8619 lo que podriacutea considerarse como una futura extincioacuten re-gional de la especie por cambio climaacutetico (figura 3) lo que difiere de lo que Quesada et al (2017) ob-tuvieron al modelar nichos ecoloacutegicos para cinco especies de plantas en zonas altas de Costa Rica (1500 a 3820 metros de altitud) en el que el valor

maacutes alto de peacuterdida de superficie de nicho ecoloacute-gico en el escenario maacutes pesimista (RCP85) seriacutea de -69 Estaacute peacuterdida de nicho ecoloacutegico de B coriacea podriacutea deberse a la distribucioacuten altitudinal natural de la especie entre los 3400 a 4500 me-tros (Reynel y Marcelo 2009) ya que en los gra-dientes altitudinales el clima en combinacioacuten con otros factores ambientales ejercen influencia en la sobrevivencia de la flora a variaciones extremas de temperatura y precipitacioacuten (Guariguata y Matan 2003) Esto permite explicar patrones de distribu-cioacuten de plantas (WoodWard 1987) al registrar cam-bios en el tamantildeo y localizacioacuten de las zonas de idoneidad ambiental para muchas especies en el mundo con cambios maacutes severos en zonas monta-ntildeosas donde muchas especies tienden a elevar su liacutemite altitudinal (Wilson et al 2005)

Igualmente se determinoacute un nicho ecoloacutegico actual de 113555 km2 para la especie K lanceo-lata especie forestal que Brako y Zarucchi (1993) describen su presencia en zonas con altitudes en-tre los 2000 y 4100 metros mientras que Monte-sinos et al (2015) determinaron su distribucioacuten en el departamento de Arequipa entre los 2800 y 3040 metros de altitud Es posible que este am-plio rango altitudinal de desarrollo natural de la especie haga que se adapte raacutepidamente a dife-rentes condiciones ambientales y por ello su ni-cho ecoloacutegico tienda a ganar superficie a pesar de los cambios ambientales futuros como se obser-va en la figura 3 De manera similar a la especie Ilex pallida en la investigacioacuten de Quesada et al (2017) la cual tiene mayor distribucioacuten en el gra-diente altitudinal de las cinco especies selecciona-das y que para los escenarios RCP 26 y RCP 45 el aacuterea aumenta con respecto al nicho ecoloacutegico actual asegurando nuevos terrenos de zonas al-tas con caracteriacutesticas similares a las actuales Esto hace suponer que la categoriacutea de amenaza CR de K lanceolata se deba principalmente al desarrollo de actividades antropogeacutenicas como la agricultu-ra maacutes que en los efectos del cambio climaacutetico

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Weberbauerella brongniartioides

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RCP60

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Haplorhus peruviana

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

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rfic

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Kageneckia lanceolata

2050 2070

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Buddleja coriacea

2050 2070

0

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

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Carica candicans

2050 2070

Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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  • _Lobo_J_Jimeacutenez_1
  • _Martiacutenez_N_Aguirre_1
  • _Montesinos-Tubeacutee_D_Nuacutentildeez
  • _Narayani_B_(2008)
  • _Ordenanza_Regional_Nordm_2
  • _OSINFOR_(2013)_Modelamiento
  • _Ortega_M_y
  • _Ortiacutez_C_Restrepo
  • _OSINFOR_(2016)_Modelamiento
  • _Peterson_A_Papes
  • _Phillips_S_Anderson_1
  • _Pliscoff_P_y
  • _Reynoso_R_Peacuterez
  • _Wan_J_Wang
  • _Young_KR_C
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INTRODUCCIOacuteN

Seguacuten el Minam (2015) los impactos del cam-bio climaacutetico son hechos innegables y evidentes que afectan a los ecosistemas diversidad bioloacutegi-ca la base de recursos naturales su distribucioacuten geograacutefica la estructura productiva y de servicios asiacute como la infraestructura econoacutemica y social la salud y bienestar de la poblacioacuten familias e indi-viduos En zonas altoandinas los efectos a la bio-diversidad son auacuten mayores ya que seguacuten Castantildeo (2002) la fragilidad del espacio reducido y especiacute-fico se vuelve un agravante para la flora y la fauna Kappelle y Horn (2005) indican que cuando las condiciones no permiten la migracioacuten altitudinal de las especies el ecosistema es igual de vulnera-ble que una isla pequentildea incrementando el riesgo a la extincioacuten

Se considera que una especie de flora se en-cuentra amenazada cuando sus poblaciones silvestres se reducen extremadamente por el de-sarrollo de actividades humanas o por efecto del cambio climaacutetico y son protegidas estatalmente con base en las clasificaciones en el que se incluy-en criterios de la UICN (2012) como son peligro criacutetico (CR) en peligro (EN) vulnerable (VU) y casi amenazado (NT) como la lista oficial de especies de flora categorizada del Peruacute (Decreto Supremo Nordm043-2006-AG 2006) Ademaacutes existe el Lista-do de especies de flora silvestre Cites que tiene la finalidad de velar por que el comercio internacio-nal de especiacutemenes silvestres no constituya una amenaza para su supervivencia en el cual se ofre-cen diversos grados de proteccioacuten a maacutes de 30 000 especies en el aacutembito mundial (Minam 2018)

Este grado de amenaza puede incrementarse debido al aumento de emisiones de GEI que el

IPCC (2013) las define como las cuatro trayecto-rias de concentracioacuten representativas (RCP por sus siglas en ingleacutes) en funcioacuten de la concentracioacuten de CO2 en la atmosfera (forzamiento radiactivo total para el 2100 que oscilaraacute entre 26 y 85 Wm-2 y seraacute mayor que en la actualidad) Las RCP com-prenden un escenario en el que los esfuerzos en mitigacioacuten conducen a un nivel de forzamien-to muy bajo (RCP26) dos escenarios de estabi-lizacioacuten (RCP45 y RCP60) y un escenario con un nivel muy alto de emisiones de GEI (RCP85) Las proyecciones de temperatura y precipitacioacuten en estos RCP han sido publicadas en el Worldclim (2016) uacutetiles para el mapeo y modelado espacial

Entonces siendo el departamento de Tacna de poca superficie territorial en el cual se presentan variaciones de temperaturas en diversas zonas p ej La Yarada (Senamhi 2010) con variaciones ex-tremas maacuteximas y miacutenimas de entre 1 degC y 13 degC es que se le ha considerado como uno de los prim-eros departamentos en donde ya se evidencian los efectos del cambio climaacutetico Por lo anterior el gobierno regional de Tacna (Gore Tacna) elaboroacute su Estrategia regional de cambio climaacutetico (ERCC) aprobada mediante Ordenanza Regional Nordm 005-2015-CRGOB REG TACNA (2015)

En este contexto es vaacutelido preguntarse iquestcuaacutel seraacute la distribucioacuten geograacutefica actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies de flora silvestre cate-gorizada CR del departamento de Tacna y como cambiaraacuten frente a las variaciones climaacuteticas en las cuatro RCP del antildeo 2050 y 2070

Como respuesta se realizoacute el modelamiento actual y proyectado de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR utilizando el soft-ware MaxEnt los datos de ocurrencia de campo y del estudio Zonificacioacuten ecoloacutegica y econoacutemica

These models significantly improve the understand-ing of ecosystem functioning providing useful infor-mation to design conservation policies and actions

that guide territorial management towards the Eco-system-based Adaptation strategyKeywords GEI MaxEnt Critically Endangered RCP Tacna Worldclim

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(ZEE) Tacna (Ordenanza Regional Nordm 016-2012-CRGOB REG TACNA 2013) y un conjunto de variables ambientales (bioclimaacuteticas altitud radi-acioacuten solar etc) actuales y proyectadas a los RCP futuros La informacioacuten cientiacutefica obtenida ser-viraacute para que se disentildeen a nivel departamental adecuados planes de gestioacuten territorial con efici-entes medidas de adaptacioacuten y mitigacioacuten al cam-bio climaacutetico que esteacuten estrechamente vinculadas con la conservacioacuten

MATERIALES Y MEacuteTODOS

Aacuterea de estudio

El departamento de Tacna estaacute localizado en el ex-tremo sur del Peruacute limita por el noroeste con Mo-quegua por el noreste con Puno por el sur con la Repuacuteblica de Chile por el este con la Repuacutebli-ca de Bolivia y por el oeste con el oceacuteano Paciacutefi-co (figura 1) Tiene una superficie territorial de 16

Figura 1 Mapa de localizacioacuten estrateacutegica del departamento de Tacna en Sudameacuterica y de distribucioacuten de las coordenadas geograacuteficas en las que fueron reportadas las especies de flora categorizada (CR) evaluadas al interior del aacuterea de estudio

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07573 km2 que representa el 125 del paiacutes y estaacute dividida en cuatro provincias Tacna Tarata Candarave y Jorge Basadre (Gobierno Regional de Tacna 2014)

Especies de flora silvestre categorizada evaluadas

De acuerdo con la lista oficial de especies de flora categorizada del Peruacute (Decreto Supremo Nordm043-2006-AG 2006) en el departamento de Tacna se encuentran dentro de la categoriacutea en peligro criacutetico (CR) a Buddleja coriacea J Remy Carica candicans A Gray Haplorhus peruviana Engl Kageneckia lanceolata Ruiz amp Pav y Weberbauerella brongniar-tioides Ulbr La cantidad de ocurrencias o coorde-nadas de ubicacioacuten geograacutefica para cada especie categorizada CR que se reportaron en la ZEE Tacna se presenta en la tabla 1 y estas fueron contras-tadas con informacioacuten teacutecnica no publicada del Herbario Takana informes teacutecnicos de estudios poblacionales de biodiversidad realizados por el Gore Tacna asiacute como el estudio poblacional de C candicans realizado por Franco (2013) Del mis-mo modo se realizaron 10 salidas de campo con 60 puntos de buacutesqueda observacioacuten y fotogra-fiado de las especies (sin colecta) para confirmar su presenciaausencia en las coordenadas referi-das las cuales se presentan en la figura 1 Respec-to a la importancia de las especies categorizadas

evaluadas B coriacea y K lanceolata son especies forestales proveedoras de madera de excelente ca-lidad utilizadas en construccioacuten de vigas puertas ventanas dinteles y herramientas agriacutecolas (yun-tas arados tacllas) asiacute como artesaniacuteas y utileriacutea igualmente es comuacuten verlo en compuertas y par-tes de los canales de regadiacuteo ademaacutes su lentildea y carboacuten son de excelente calidad (Reynel y Leoacuten 1990 Reynel y Marcelo 2009) Asimismo C can-dicans es una planta frondosa y foliosa y juega un papel importante como captadores naturales de niebla son productores primarios en conjunto con el estrato arboacutereo arbustivo y sirven como haacutebitat o nicho ecoloacutegico de organismos que cumplen si-milares funciones dentro del ecosistema (Mendo-za 2006 Sagaacutestegui Rodriacuteguez y Arroyo 2007 Weberbauer 1945) Respecto a H peruviana Pu-masupa (2017) determinoacute un stock de carbono de 45244 tCha-1 demostrando asiacute su importancia como proveedores de servicios ecosisteacutemicos de regulacioacuten mientras que W brongniartioides es endeacutemica para las costas del sur del Peruacute del que auacuten no se tienen muchos datos de utilidad de la especie

Variables ambientales utilizadas

Se utilizaron 19 variables bioclimaacuteticas actuales las cuales contienen informacioacuten de la combina-cioacuten de datos de temperatura y precipitacioacuten en

Tabla 1 Nombre cientiacutefico nombre comuacuten usos e importancia y nuacutemero de ocurrencias o coordenadas geograacuteficas de reporte de cada una de las cinco especies de flora categorizada (CR) evaluadas en el modelamiento de nicho ecoloacutegico actual y proyectado

Nombre cientiacutefico Nombre comuacuten Importancia Ocurrencias

Buddleja coriacea Kolle Quishuar Ornamental madera y lentildea 1

Carica candicans Papaya silvestre mitoSu fruto se utiliza para consumo humano atrapa niebla

122

Haplorhus peruviana CarzoServicios ambientales (fijacioacuten de CO2 regulacioacuten de suelo y climas)

1814

Kageneckia lanceolata LloqueSe utiliza su madera para la construccioacuten de herra-mientas

11

Weberbauerella brognitoartioides No tiene Leguminosa con ausencia de estudios ecoloacutegicos 1

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diferentes eacutepocas del antildeo Las mismas variables del antildeo 2050 y 2070 corresponden a proyeccio-nes a mediano y largo plazo de sus respectivos RCP (Hijmans et al 2005) Bio_1 es la temperatura media anual (degC) Bio_2 es el rango medio diurno Bio_3 es la Isotermalidad Bio_4 es la estaciona-lidad de la temperatura Bio_5 es la temperatura maacutexima del mes maacutes caacutelido (degC) Bio_6 es la tem-peratura miacutenima del mes maacutes friacuteo (degC) Bio_7 es el rango anual de temperatura Bio_8 es la tempe-ratura media del cuarto maacutes huacutemedo (degC) Bio_9 es la temperatura media del cuarto maacutes seco (degC) Bio_10 es la temperatura media del cuarto maacutes ca-luroso (degC) Bio_11 es la temperatura media del cuarto maacutes friacuteo (degC) Bio_12 es la precipitacioacuten anual (mm) Bio_13 es la precipitacioacuten del mes maacutes huacutemedo (mm) Bio_14 es la precipitacioacuten del mes maacutes seco (mm) Bio_15 es la estacionalidad en las precipitaciones Bio_16 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes huacutemedo (mm) Bio_17 la precipitacioacuten del cuarto maacutes seco (mm) Bio_18 es la precipita-cioacuten del cuarto maacutes caluroso (mm) y Bio_19 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo (mm) Ademaacutes se utilizoacute la variable ELE que es la topografiacutea terrestre representada en un raster de la estructura tridimen-sional de la superficie de la Tierra (Nasa 2019)

Tambieacuten se utilizaron cinco variables vincula-das a la radiacioacuten solar GHI que es la irradiacioacuten horizontal global DNI que es la irradiacioacuten nor-mal directa el DIF que representa la irradiacioacuten horizontal difusa el GTI que indica la irradiacioacuten global inclinada y TEMP que es la temperatura del aire a dos metros del suelo obtenidas del atlas So-lar resource data obtained from the Global Solar Atlas owned by the World Bank Group and provi-ded by Solargis (World Bank Group 2019)

Las 25 variables fueron descargadas en formato raster de 1 km2 por piacutexel (Geotiff) para ejecutarles procesos previos al anaacutelisis con el software QGIS como el recorte de cada variable a los liacutemites del aacuterea de estudio la transformacioacuten al formato ASCI verificando el nuacutemero y tamantildeo de las celdas fi-las y columnas asiacute como la proyeccioacuten al sistema de coordenadas UTM WGS 84 Zona 19S para los

caacutelculos geomeacutetricos en km2 (QGIS Development Team 2019)

Anaacutelisis de datos

El software utilizado para el modelamiento de nichos ecoloacutegicos fue el MaxEnt v341 el cual funciona con algoritmos predictores de la distri-bucioacuten potencial de las especies de acuerdo con las condiciones ambientales (Phillips Anderson y Shapire 2006) Los resultados de salida fueron en formato logistic por su facilidad de interpretacioacuten en programas de informacioacuten geograacutefica (Phillips y Dudiacutek 2008)

Evaluacioacuten de modelos

Se utilizoacute el Area Under the Curve (AUC) estadiacutes-tico que representa el aacuterea total bajo la curva roja del Receiver Operating Characteristic (ROC) y que valida los modelos elaborados en MaxEnt Los va-lores de AUC de 05 a 07 tienen baja confianza de 07-09 tienen aplicacioacuten uacutetil en el modelo y los mayores a 09 tienen alta confianza (Lobo Ji-meacutenez y Real 2007) Para comprobar el aporte de cada variable de forma individual se utilizoacute la prueba de Jackknife el cual tiene la funcioacuten princi-pal de correr el modelo con cada variable y medir su aporte (Shcheglovitova y Anderson 2013)

RESULTADOS

Todos los modelos de nicho ecoloacutegico obtenidos para las cinco especies de flora categorizada CR elaborados en MaxEnt dieron como resultado va-lores estadiacutesticos AUC mayores a 09 siendo el menor valor 0905 y el mayor 0999 estos se con-sideran modelos predictivos de alta confianza

Se obtuvieron nueve modelos de nicho ecoloacutegi-co para cada especie (el modelo actual maacutes cuatro proyectados al antildeo 2050 y para el 2070) con-formando asiacute un total 45 archivos raster del tipo ASCI que conteniacutean la distribucioacuten geograacutefica de

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los nichos ecoloacutegicos de las cinco especies tan-to para la actualidad como para los cuatro RCP proyectados En la tabla 2 se presentan los resul-tados de cobertura actual del nicho ecoloacutegico y el porcentaje de peacuterdida o ganancia de cobertura en el RCP proyectado Alliacute se observa que solo la especie B coriacea tendraacute peacuterdidas de superficie de nicho ecoloacutegico en todos los RCP proyectados al 2050 y 2070 mientras que C candicans y W brongniartioides presentan ganancia de superficie en todos los escenarios evaluados H peruviana demuestra peacuterdida de superficie de su nicho eco-loacutegico en los tres primeros escenarios del 2050 pero a partir del RCP85 estos tienden a volver-se positivos (ganancia) mientras que K lanceolata tambieacuten presenta ganancia en todas las proyec-ciones RCP En la misma tabla 2 se presentan los resultados de la prueba de Jackknife resaltaacutendose

a aquella variable que aporto mayor informacioacuten al modelamiento de los nichos ecoloacutegicos por es-pecie Se evidencia que predominan las variables bioclimaacuteticas en especial las de precipitacioacuten

DISCUSIOacuteN

Los resultados de AUC obtenidos durante el mode-lamiento de nicho ecoloacutegico de las cinco especies categorizadas CR del departamento de Tacna (ma-yores a 09) demuestran alta confiabilidad (Phillips et al 2006) como los resultados de Reynoso et al (2018) de 0882 para Pinus oocarpa y 0947 para Pinus pseudostrobus o como los de Wan et al (2015) entre 07 y 09 para Pinus koraiensis y Eleu-therococcus senticosus o los de Ibarra et al (2016) para Coryphantha chihuahuensis de 09 Todo esto

Tabla 2 Resultados obtenidos en la prediccioacuten de los nichos ecoloacutegico para las especies de flora categorizada (CR) La fila km2 representa la superficie actual de cada especie Las filas representan la ganancia o peacuterdida (seguacuten signo) de superficie de los nichos ecoloacutegicos de las especies en los RCP del antildeo 2050 y 2070 Las filas Var indica el nombre de las variables que contribuyeron con mayor informacioacuten en el disentildeo del modelo de nicho ecoloacutegico seguacuten la prueba de Jackknife realizado con el MaxEnt

Antildeo RCP ValorEspecies de flora categorizada CR evaluadas

B coriacea C candicans H peruviana K lanceolata W brongniartioides

Actualkm2 54098 7547 25405 113555 18594Var Bio_1 Bio_12 Bio_12 Bio_13 DNI

2050

26 -7769 3437 -596 3192 47379Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5835 2272 -1362 3569 49750Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_13 Bio_18

60 -8619 2444 -994 2983 42159Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -5897 3959 1233 1673 499Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

2070

26 -7942 3334 704 1292 43656Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

60 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -6854 3823 342 2272 26131Var Bio_1 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento de Tacna ndash Peruacute

Navarro-GuzmaacuteN ma Jove-ChipaNa Ca y apaza Jm

Colombia Forestal bull ISSN 0120-0739 bull e-ISSN 2256-201X bull Bogotaacute-Colombia bull Vol 23 No 1 bull Enero-Junio de 2020 bull pp 51-67[ 57 ]

comprueba que las variables ambientales y el sof-tware MaxEnt son las principales herramientas para predicciones de nicho ecoloacutegico (Elith et al 2006) demostrado por Ortega y Townsend (2008) al compararlo entre seis diferentes meacutetodos (algo-ritmos) resultando predicciones maacutes significativas sin fallas graves y con el anaacutelisis de participacioacuten de cada variable

En general el modelamiento de nichos ecoloacute-gicos viene siendo aplicado a diferentes especies silvestres (Morales 2012) ya sea para predecir su distribucioacuten o para gestionar oportunidades de aprovechamiento como la publicacioacuten de Osinfor (2013) que presenta modelos de nicho ecoloacutegico para 29 especies forestales utilizando el software MaxEnt Tambieacuten ha sido utilizado para determi-nar zonas potenciales para especies cultivables de flora con elevado valor comercial como la Vani-lla planifolia (Hernaacutendez et al 2016) a manera de oportunidad de econegocio Sin embargo es ne-cesario considerar el cuestionamiento a la utilidad de los anaacutelisis ROC al ponderar igual los errores de omisioacuten que los de comisioacuten (Lobo et al 2007 Peterson Papes y Soberoacuten 2008) por lo que Mar-tiacutenez et al (2016) utilizaron el programa Tool for Partial-ROC (Narayani 2008) para incrementar el nivel de confianza de los modelos motivo de su investigacioacuten

De esta manera fue que se calculoacute el nicho eco-loacutegico actual de la especie forestal B coriacea cuya superficie es de 54098 km2 como se muestra en la tabla 2 pero esta tenderaacute a disminuir en las proyec-ciones RCP85 del antildeo 2050 con una peacuterdida de 31904 km2 (-5897 ) y de 37080 km2 (-6854 ) para el antildeo 2070 como se observa en la figura 2 Pero la peacuterdida maacutes significativa se proyecta para el RCP60 del antildeo 2050 con un -8619 lo que podriacutea considerarse como una futura extincioacuten re-gional de la especie por cambio climaacutetico (figura 3) lo que difiere de lo que Quesada et al (2017) ob-tuvieron al modelar nichos ecoloacutegicos para cinco especies de plantas en zonas altas de Costa Rica (1500 a 3820 metros de altitud) en el que el valor

maacutes alto de peacuterdida de superficie de nicho ecoloacute-gico en el escenario maacutes pesimista (RCP85) seriacutea de -69 Estaacute peacuterdida de nicho ecoloacutegico de B coriacea podriacutea deberse a la distribucioacuten altitudinal natural de la especie entre los 3400 a 4500 me-tros (Reynel y Marcelo 2009) ya que en los gra-dientes altitudinales el clima en combinacioacuten con otros factores ambientales ejercen influencia en la sobrevivencia de la flora a variaciones extremas de temperatura y precipitacioacuten (Guariguata y Matan 2003) Esto permite explicar patrones de distribu-cioacuten de plantas (WoodWard 1987) al registrar cam-bios en el tamantildeo y localizacioacuten de las zonas de idoneidad ambiental para muchas especies en el mundo con cambios maacutes severos en zonas monta-ntildeosas donde muchas especies tienden a elevar su liacutemite altitudinal (Wilson et al 2005)

Igualmente se determinoacute un nicho ecoloacutegico actual de 113555 km2 para la especie K lanceo-lata especie forestal que Brako y Zarucchi (1993) describen su presencia en zonas con altitudes en-tre los 2000 y 4100 metros mientras que Monte-sinos et al (2015) determinaron su distribucioacuten en el departamento de Arequipa entre los 2800 y 3040 metros de altitud Es posible que este am-plio rango altitudinal de desarrollo natural de la especie haga que se adapte raacutepidamente a dife-rentes condiciones ambientales y por ello su ni-cho ecoloacutegico tienda a ganar superficie a pesar de los cambios ambientales futuros como se obser-va en la figura 3 De manera similar a la especie Ilex pallida en la investigacioacuten de Quesada et al (2017) la cual tiene mayor distribucioacuten en el gra-diente altitudinal de las cinco especies selecciona-das y que para los escenarios RCP 26 y RCP 45 el aacuterea aumenta con respecto al nicho ecoloacutegico actual asegurando nuevos terrenos de zonas al-tas con caracteriacutesticas similares a las actuales Esto hace suponer que la categoriacutea de amenaza CR de K lanceolata se deba principalmente al desarrollo de actividades antropogeacutenicas como la agricultu-ra maacutes que en los efectos del cambio climaacutetico

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0

500

1000

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Weberbauerella brongniartioides

2050 2070

0

100

200

300

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Haplorhus peruviana

2050 2070

0500

100015002000

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Kageneckia lanceolata

2050 2070

0

200

400

600

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Buddleja coriacea

2050 2070

0

50

100

150

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Carica candicans

2050 2070

Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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  • _Montesinos-Tubeacutee_D_Nuacutentildeez
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  • _Ordenanza_Regional_Nordm_2
  • _OSINFOR_(2013)_Modelamiento
  • _Ortega_M_y
  • _Ortiacutez_C_Restrepo
  • _OSINFOR_(2016)_Modelamiento
  • _Peterson_A_Papes
  • _Phillips_S_Anderson_1
  • _Pliscoff_P_y
  • _Reynoso_R_Peacuterez
  • _Wan_J_Wang
  • _Young_KR_C
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(ZEE) Tacna (Ordenanza Regional Nordm 016-2012-CRGOB REG TACNA 2013) y un conjunto de variables ambientales (bioclimaacuteticas altitud radi-acioacuten solar etc) actuales y proyectadas a los RCP futuros La informacioacuten cientiacutefica obtenida ser-viraacute para que se disentildeen a nivel departamental adecuados planes de gestioacuten territorial con efici-entes medidas de adaptacioacuten y mitigacioacuten al cam-bio climaacutetico que esteacuten estrechamente vinculadas con la conservacioacuten

MATERIALES Y MEacuteTODOS

Aacuterea de estudio

El departamento de Tacna estaacute localizado en el ex-tremo sur del Peruacute limita por el noroeste con Mo-quegua por el noreste con Puno por el sur con la Repuacuteblica de Chile por el este con la Repuacutebli-ca de Bolivia y por el oeste con el oceacuteano Paciacutefi-co (figura 1) Tiene una superficie territorial de 16

Figura 1 Mapa de localizacioacuten estrateacutegica del departamento de Tacna en Sudameacuterica y de distribucioacuten de las coordenadas geograacuteficas en las que fueron reportadas las especies de flora categorizada (CR) evaluadas al interior del aacuterea de estudio

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07573 km2 que representa el 125 del paiacutes y estaacute dividida en cuatro provincias Tacna Tarata Candarave y Jorge Basadre (Gobierno Regional de Tacna 2014)

Especies de flora silvestre categorizada evaluadas

De acuerdo con la lista oficial de especies de flora categorizada del Peruacute (Decreto Supremo Nordm043-2006-AG 2006) en el departamento de Tacna se encuentran dentro de la categoriacutea en peligro criacutetico (CR) a Buddleja coriacea J Remy Carica candicans A Gray Haplorhus peruviana Engl Kageneckia lanceolata Ruiz amp Pav y Weberbauerella brongniar-tioides Ulbr La cantidad de ocurrencias o coorde-nadas de ubicacioacuten geograacutefica para cada especie categorizada CR que se reportaron en la ZEE Tacna se presenta en la tabla 1 y estas fueron contras-tadas con informacioacuten teacutecnica no publicada del Herbario Takana informes teacutecnicos de estudios poblacionales de biodiversidad realizados por el Gore Tacna asiacute como el estudio poblacional de C candicans realizado por Franco (2013) Del mis-mo modo se realizaron 10 salidas de campo con 60 puntos de buacutesqueda observacioacuten y fotogra-fiado de las especies (sin colecta) para confirmar su presenciaausencia en las coordenadas referi-das las cuales se presentan en la figura 1 Respec-to a la importancia de las especies categorizadas

evaluadas B coriacea y K lanceolata son especies forestales proveedoras de madera de excelente ca-lidad utilizadas en construccioacuten de vigas puertas ventanas dinteles y herramientas agriacutecolas (yun-tas arados tacllas) asiacute como artesaniacuteas y utileriacutea igualmente es comuacuten verlo en compuertas y par-tes de los canales de regadiacuteo ademaacutes su lentildea y carboacuten son de excelente calidad (Reynel y Leoacuten 1990 Reynel y Marcelo 2009) Asimismo C can-dicans es una planta frondosa y foliosa y juega un papel importante como captadores naturales de niebla son productores primarios en conjunto con el estrato arboacutereo arbustivo y sirven como haacutebitat o nicho ecoloacutegico de organismos que cumplen si-milares funciones dentro del ecosistema (Mendo-za 2006 Sagaacutestegui Rodriacuteguez y Arroyo 2007 Weberbauer 1945) Respecto a H peruviana Pu-masupa (2017) determinoacute un stock de carbono de 45244 tCha-1 demostrando asiacute su importancia como proveedores de servicios ecosisteacutemicos de regulacioacuten mientras que W brongniartioides es endeacutemica para las costas del sur del Peruacute del que auacuten no se tienen muchos datos de utilidad de la especie

Variables ambientales utilizadas

Se utilizaron 19 variables bioclimaacuteticas actuales las cuales contienen informacioacuten de la combina-cioacuten de datos de temperatura y precipitacioacuten en

Tabla 1 Nombre cientiacutefico nombre comuacuten usos e importancia y nuacutemero de ocurrencias o coordenadas geograacuteficas de reporte de cada una de las cinco especies de flora categorizada (CR) evaluadas en el modelamiento de nicho ecoloacutegico actual y proyectado

Nombre cientiacutefico Nombre comuacuten Importancia Ocurrencias

Buddleja coriacea Kolle Quishuar Ornamental madera y lentildea 1

Carica candicans Papaya silvestre mitoSu fruto se utiliza para consumo humano atrapa niebla

122

Haplorhus peruviana CarzoServicios ambientales (fijacioacuten de CO2 regulacioacuten de suelo y climas)

1814

Kageneckia lanceolata LloqueSe utiliza su madera para la construccioacuten de herra-mientas

11

Weberbauerella brognitoartioides No tiene Leguminosa con ausencia de estudios ecoloacutegicos 1

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diferentes eacutepocas del antildeo Las mismas variables del antildeo 2050 y 2070 corresponden a proyeccio-nes a mediano y largo plazo de sus respectivos RCP (Hijmans et al 2005) Bio_1 es la temperatura media anual (degC) Bio_2 es el rango medio diurno Bio_3 es la Isotermalidad Bio_4 es la estaciona-lidad de la temperatura Bio_5 es la temperatura maacutexima del mes maacutes caacutelido (degC) Bio_6 es la tem-peratura miacutenima del mes maacutes friacuteo (degC) Bio_7 es el rango anual de temperatura Bio_8 es la tempe-ratura media del cuarto maacutes huacutemedo (degC) Bio_9 es la temperatura media del cuarto maacutes seco (degC) Bio_10 es la temperatura media del cuarto maacutes ca-luroso (degC) Bio_11 es la temperatura media del cuarto maacutes friacuteo (degC) Bio_12 es la precipitacioacuten anual (mm) Bio_13 es la precipitacioacuten del mes maacutes huacutemedo (mm) Bio_14 es la precipitacioacuten del mes maacutes seco (mm) Bio_15 es la estacionalidad en las precipitaciones Bio_16 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes huacutemedo (mm) Bio_17 la precipitacioacuten del cuarto maacutes seco (mm) Bio_18 es la precipita-cioacuten del cuarto maacutes caluroso (mm) y Bio_19 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo (mm) Ademaacutes se utilizoacute la variable ELE que es la topografiacutea terrestre representada en un raster de la estructura tridimen-sional de la superficie de la Tierra (Nasa 2019)

Tambieacuten se utilizaron cinco variables vincula-das a la radiacioacuten solar GHI que es la irradiacioacuten horizontal global DNI que es la irradiacioacuten nor-mal directa el DIF que representa la irradiacioacuten horizontal difusa el GTI que indica la irradiacioacuten global inclinada y TEMP que es la temperatura del aire a dos metros del suelo obtenidas del atlas So-lar resource data obtained from the Global Solar Atlas owned by the World Bank Group and provi-ded by Solargis (World Bank Group 2019)

Las 25 variables fueron descargadas en formato raster de 1 km2 por piacutexel (Geotiff) para ejecutarles procesos previos al anaacutelisis con el software QGIS como el recorte de cada variable a los liacutemites del aacuterea de estudio la transformacioacuten al formato ASCI verificando el nuacutemero y tamantildeo de las celdas fi-las y columnas asiacute como la proyeccioacuten al sistema de coordenadas UTM WGS 84 Zona 19S para los

caacutelculos geomeacutetricos en km2 (QGIS Development Team 2019)

Anaacutelisis de datos

El software utilizado para el modelamiento de nichos ecoloacutegicos fue el MaxEnt v341 el cual funciona con algoritmos predictores de la distri-bucioacuten potencial de las especies de acuerdo con las condiciones ambientales (Phillips Anderson y Shapire 2006) Los resultados de salida fueron en formato logistic por su facilidad de interpretacioacuten en programas de informacioacuten geograacutefica (Phillips y Dudiacutek 2008)

Evaluacioacuten de modelos

Se utilizoacute el Area Under the Curve (AUC) estadiacutes-tico que representa el aacuterea total bajo la curva roja del Receiver Operating Characteristic (ROC) y que valida los modelos elaborados en MaxEnt Los va-lores de AUC de 05 a 07 tienen baja confianza de 07-09 tienen aplicacioacuten uacutetil en el modelo y los mayores a 09 tienen alta confianza (Lobo Ji-meacutenez y Real 2007) Para comprobar el aporte de cada variable de forma individual se utilizoacute la prueba de Jackknife el cual tiene la funcioacuten princi-pal de correr el modelo con cada variable y medir su aporte (Shcheglovitova y Anderson 2013)

RESULTADOS

Todos los modelos de nicho ecoloacutegico obtenidos para las cinco especies de flora categorizada CR elaborados en MaxEnt dieron como resultado va-lores estadiacutesticos AUC mayores a 09 siendo el menor valor 0905 y el mayor 0999 estos se con-sideran modelos predictivos de alta confianza

Se obtuvieron nueve modelos de nicho ecoloacutegi-co para cada especie (el modelo actual maacutes cuatro proyectados al antildeo 2050 y para el 2070) con-formando asiacute un total 45 archivos raster del tipo ASCI que conteniacutean la distribucioacuten geograacutefica de

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los nichos ecoloacutegicos de las cinco especies tan-to para la actualidad como para los cuatro RCP proyectados En la tabla 2 se presentan los resul-tados de cobertura actual del nicho ecoloacutegico y el porcentaje de peacuterdida o ganancia de cobertura en el RCP proyectado Alliacute se observa que solo la especie B coriacea tendraacute peacuterdidas de superficie de nicho ecoloacutegico en todos los RCP proyectados al 2050 y 2070 mientras que C candicans y W brongniartioides presentan ganancia de superficie en todos los escenarios evaluados H peruviana demuestra peacuterdida de superficie de su nicho eco-loacutegico en los tres primeros escenarios del 2050 pero a partir del RCP85 estos tienden a volver-se positivos (ganancia) mientras que K lanceolata tambieacuten presenta ganancia en todas las proyec-ciones RCP En la misma tabla 2 se presentan los resultados de la prueba de Jackknife resaltaacutendose

a aquella variable que aporto mayor informacioacuten al modelamiento de los nichos ecoloacutegicos por es-pecie Se evidencia que predominan las variables bioclimaacuteticas en especial las de precipitacioacuten

DISCUSIOacuteN

Los resultados de AUC obtenidos durante el mode-lamiento de nicho ecoloacutegico de las cinco especies categorizadas CR del departamento de Tacna (ma-yores a 09) demuestran alta confiabilidad (Phillips et al 2006) como los resultados de Reynoso et al (2018) de 0882 para Pinus oocarpa y 0947 para Pinus pseudostrobus o como los de Wan et al (2015) entre 07 y 09 para Pinus koraiensis y Eleu-therococcus senticosus o los de Ibarra et al (2016) para Coryphantha chihuahuensis de 09 Todo esto

Tabla 2 Resultados obtenidos en la prediccioacuten de los nichos ecoloacutegico para las especies de flora categorizada (CR) La fila km2 representa la superficie actual de cada especie Las filas representan la ganancia o peacuterdida (seguacuten signo) de superficie de los nichos ecoloacutegicos de las especies en los RCP del antildeo 2050 y 2070 Las filas Var indica el nombre de las variables que contribuyeron con mayor informacioacuten en el disentildeo del modelo de nicho ecoloacutegico seguacuten la prueba de Jackknife realizado con el MaxEnt

Antildeo RCP ValorEspecies de flora categorizada CR evaluadas

B coriacea C candicans H peruviana K lanceolata W brongniartioides

Actualkm2 54098 7547 25405 113555 18594Var Bio_1 Bio_12 Bio_12 Bio_13 DNI

2050

26 -7769 3437 -596 3192 47379Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5835 2272 -1362 3569 49750Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_13 Bio_18

60 -8619 2444 -994 2983 42159Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -5897 3959 1233 1673 499Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

2070

26 -7942 3334 704 1292 43656Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

60 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -6854 3823 342 2272 26131Var Bio_1 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

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comprueba que las variables ambientales y el sof-tware MaxEnt son las principales herramientas para predicciones de nicho ecoloacutegico (Elith et al 2006) demostrado por Ortega y Townsend (2008) al compararlo entre seis diferentes meacutetodos (algo-ritmos) resultando predicciones maacutes significativas sin fallas graves y con el anaacutelisis de participacioacuten de cada variable

En general el modelamiento de nichos ecoloacute-gicos viene siendo aplicado a diferentes especies silvestres (Morales 2012) ya sea para predecir su distribucioacuten o para gestionar oportunidades de aprovechamiento como la publicacioacuten de Osinfor (2013) que presenta modelos de nicho ecoloacutegico para 29 especies forestales utilizando el software MaxEnt Tambieacuten ha sido utilizado para determi-nar zonas potenciales para especies cultivables de flora con elevado valor comercial como la Vani-lla planifolia (Hernaacutendez et al 2016) a manera de oportunidad de econegocio Sin embargo es ne-cesario considerar el cuestionamiento a la utilidad de los anaacutelisis ROC al ponderar igual los errores de omisioacuten que los de comisioacuten (Lobo et al 2007 Peterson Papes y Soberoacuten 2008) por lo que Mar-tiacutenez et al (2016) utilizaron el programa Tool for Partial-ROC (Narayani 2008) para incrementar el nivel de confianza de los modelos motivo de su investigacioacuten

De esta manera fue que se calculoacute el nicho eco-loacutegico actual de la especie forestal B coriacea cuya superficie es de 54098 km2 como se muestra en la tabla 2 pero esta tenderaacute a disminuir en las proyec-ciones RCP85 del antildeo 2050 con una peacuterdida de 31904 km2 (-5897 ) y de 37080 km2 (-6854 ) para el antildeo 2070 como se observa en la figura 2 Pero la peacuterdida maacutes significativa se proyecta para el RCP60 del antildeo 2050 con un -8619 lo que podriacutea considerarse como una futura extincioacuten re-gional de la especie por cambio climaacutetico (figura 3) lo que difiere de lo que Quesada et al (2017) ob-tuvieron al modelar nichos ecoloacutegicos para cinco especies de plantas en zonas altas de Costa Rica (1500 a 3820 metros de altitud) en el que el valor

maacutes alto de peacuterdida de superficie de nicho ecoloacute-gico en el escenario maacutes pesimista (RCP85) seriacutea de -69 Estaacute peacuterdida de nicho ecoloacutegico de B coriacea podriacutea deberse a la distribucioacuten altitudinal natural de la especie entre los 3400 a 4500 me-tros (Reynel y Marcelo 2009) ya que en los gra-dientes altitudinales el clima en combinacioacuten con otros factores ambientales ejercen influencia en la sobrevivencia de la flora a variaciones extremas de temperatura y precipitacioacuten (Guariguata y Matan 2003) Esto permite explicar patrones de distribu-cioacuten de plantas (WoodWard 1987) al registrar cam-bios en el tamantildeo y localizacioacuten de las zonas de idoneidad ambiental para muchas especies en el mundo con cambios maacutes severos en zonas monta-ntildeosas donde muchas especies tienden a elevar su liacutemite altitudinal (Wilson et al 2005)

Igualmente se determinoacute un nicho ecoloacutegico actual de 113555 km2 para la especie K lanceo-lata especie forestal que Brako y Zarucchi (1993) describen su presencia en zonas con altitudes en-tre los 2000 y 4100 metros mientras que Monte-sinos et al (2015) determinaron su distribucioacuten en el departamento de Arequipa entre los 2800 y 3040 metros de altitud Es posible que este am-plio rango altitudinal de desarrollo natural de la especie haga que se adapte raacutepidamente a dife-rentes condiciones ambientales y por ello su ni-cho ecoloacutegico tienda a ganar superficie a pesar de los cambios ambientales futuros como se obser-va en la figura 3 De manera similar a la especie Ilex pallida en la investigacioacuten de Quesada et al (2017) la cual tiene mayor distribucioacuten en el gra-diente altitudinal de las cinco especies selecciona-das y que para los escenarios RCP 26 y RCP 45 el aacuterea aumenta con respecto al nicho ecoloacutegico actual asegurando nuevos terrenos de zonas al-tas con caracteriacutesticas similares a las actuales Esto hace suponer que la categoriacutea de amenaza CR de K lanceolata se deba principalmente al desarrollo de actividades antropogeacutenicas como la agricultu-ra maacutes que en los efectos del cambio climaacutetico

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Weberbauerella brongniartioides

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RCP26

RCP45

RCP60

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Haplorhus peruviana

2050 2070

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

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rfic

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Kageneckia lanceolata

2050 2070

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Buddleja coriacea

2050 2070

0

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

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ie k

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Carica candicans

2050 2070

Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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07573 km2 que representa el 125 del paiacutes y estaacute dividida en cuatro provincias Tacna Tarata Candarave y Jorge Basadre (Gobierno Regional de Tacna 2014)

Especies de flora silvestre categorizada evaluadas

De acuerdo con la lista oficial de especies de flora categorizada del Peruacute (Decreto Supremo Nordm043-2006-AG 2006) en el departamento de Tacna se encuentran dentro de la categoriacutea en peligro criacutetico (CR) a Buddleja coriacea J Remy Carica candicans A Gray Haplorhus peruviana Engl Kageneckia lanceolata Ruiz amp Pav y Weberbauerella brongniar-tioides Ulbr La cantidad de ocurrencias o coorde-nadas de ubicacioacuten geograacutefica para cada especie categorizada CR que se reportaron en la ZEE Tacna se presenta en la tabla 1 y estas fueron contras-tadas con informacioacuten teacutecnica no publicada del Herbario Takana informes teacutecnicos de estudios poblacionales de biodiversidad realizados por el Gore Tacna asiacute como el estudio poblacional de C candicans realizado por Franco (2013) Del mis-mo modo se realizaron 10 salidas de campo con 60 puntos de buacutesqueda observacioacuten y fotogra-fiado de las especies (sin colecta) para confirmar su presenciaausencia en las coordenadas referi-das las cuales se presentan en la figura 1 Respec-to a la importancia de las especies categorizadas

evaluadas B coriacea y K lanceolata son especies forestales proveedoras de madera de excelente ca-lidad utilizadas en construccioacuten de vigas puertas ventanas dinteles y herramientas agriacutecolas (yun-tas arados tacllas) asiacute como artesaniacuteas y utileriacutea igualmente es comuacuten verlo en compuertas y par-tes de los canales de regadiacuteo ademaacutes su lentildea y carboacuten son de excelente calidad (Reynel y Leoacuten 1990 Reynel y Marcelo 2009) Asimismo C can-dicans es una planta frondosa y foliosa y juega un papel importante como captadores naturales de niebla son productores primarios en conjunto con el estrato arboacutereo arbustivo y sirven como haacutebitat o nicho ecoloacutegico de organismos que cumplen si-milares funciones dentro del ecosistema (Mendo-za 2006 Sagaacutestegui Rodriacuteguez y Arroyo 2007 Weberbauer 1945) Respecto a H peruviana Pu-masupa (2017) determinoacute un stock de carbono de 45244 tCha-1 demostrando asiacute su importancia como proveedores de servicios ecosisteacutemicos de regulacioacuten mientras que W brongniartioides es endeacutemica para las costas del sur del Peruacute del que auacuten no se tienen muchos datos de utilidad de la especie

Variables ambientales utilizadas

Se utilizaron 19 variables bioclimaacuteticas actuales las cuales contienen informacioacuten de la combina-cioacuten de datos de temperatura y precipitacioacuten en

Tabla 1 Nombre cientiacutefico nombre comuacuten usos e importancia y nuacutemero de ocurrencias o coordenadas geograacuteficas de reporte de cada una de las cinco especies de flora categorizada (CR) evaluadas en el modelamiento de nicho ecoloacutegico actual y proyectado

Nombre cientiacutefico Nombre comuacuten Importancia Ocurrencias

Buddleja coriacea Kolle Quishuar Ornamental madera y lentildea 1

Carica candicans Papaya silvestre mitoSu fruto se utiliza para consumo humano atrapa niebla

122

Haplorhus peruviana CarzoServicios ambientales (fijacioacuten de CO2 regulacioacuten de suelo y climas)

1814

Kageneckia lanceolata LloqueSe utiliza su madera para la construccioacuten de herra-mientas

11

Weberbauerella brognitoartioides No tiene Leguminosa con ausencia de estudios ecoloacutegicos 1

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diferentes eacutepocas del antildeo Las mismas variables del antildeo 2050 y 2070 corresponden a proyeccio-nes a mediano y largo plazo de sus respectivos RCP (Hijmans et al 2005) Bio_1 es la temperatura media anual (degC) Bio_2 es el rango medio diurno Bio_3 es la Isotermalidad Bio_4 es la estaciona-lidad de la temperatura Bio_5 es la temperatura maacutexima del mes maacutes caacutelido (degC) Bio_6 es la tem-peratura miacutenima del mes maacutes friacuteo (degC) Bio_7 es el rango anual de temperatura Bio_8 es la tempe-ratura media del cuarto maacutes huacutemedo (degC) Bio_9 es la temperatura media del cuarto maacutes seco (degC) Bio_10 es la temperatura media del cuarto maacutes ca-luroso (degC) Bio_11 es la temperatura media del cuarto maacutes friacuteo (degC) Bio_12 es la precipitacioacuten anual (mm) Bio_13 es la precipitacioacuten del mes maacutes huacutemedo (mm) Bio_14 es la precipitacioacuten del mes maacutes seco (mm) Bio_15 es la estacionalidad en las precipitaciones Bio_16 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes huacutemedo (mm) Bio_17 la precipitacioacuten del cuarto maacutes seco (mm) Bio_18 es la precipita-cioacuten del cuarto maacutes caluroso (mm) y Bio_19 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo (mm) Ademaacutes se utilizoacute la variable ELE que es la topografiacutea terrestre representada en un raster de la estructura tridimen-sional de la superficie de la Tierra (Nasa 2019)

Tambieacuten se utilizaron cinco variables vincula-das a la radiacioacuten solar GHI que es la irradiacioacuten horizontal global DNI que es la irradiacioacuten nor-mal directa el DIF que representa la irradiacioacuten horizontal difusa el GTI que indica la irradiacioacuten global inclinada y TEMP que es la temperatura del aire a dos metros del suelo obtenidas del atlas So-lar resource data obtained from the Global Solar Atlas owned by the World Bank Group and provi-ded by Solargis (World Bank Group 2019)

Las 25 variables fueron descargadas en formato raster de 1 km2 por piacutexel (Geotiff) para ejecutarles procesos previos al anaacutelisis con el software QGIS como el recorte de cada variable a los liacutemites del aacuterea de estudio la transformacioacuten al formato ASCI verificando el nuacutemero y tamantildeo de las celdas fi-las y columnas asiacute como la proyeccioacuten al sistema de coordenadas UTM WGS 84 Zona 19S para los

caacutelculos geomeacutetricos en km2 (QGIS Development Team 2019)

Anaacutelisis de datos

El software utilizado para el modelamiento de nichos ecoloacutegicos fue el MaxEnt v341 el cual funciona con algoritmos predictores de la distri-bucioacuten potencial de las especies de acuerdo con las condiciones ambientales (Phillips Anderson y Shapire 2006) Los resultados de salida fueron en formato logistic por su facilidad de interpretacioacuten en programas de informacioacuten geograacutefica (Phillips y Dudiacutek 2008)

Evaluacioacuten de modelos

Se utilizoacute el Area Under the Curve (AUC) estadiacutes-tico que representa el aacuterea total bajo la curva roja del Receiver Operating Characteristic (ROC) y que valida los modelos elaborados en MaxEnt Los va-lores de AUC de 05 a 07 tienen baja confianza de 07-09 tienen aplicacioacuten uacutetil en el modelo y los mayores a 09 tienen alta confianza (Lobo Ji-meacutenez y Real 2007) Para comprobar el aporte de cada variable de forma individual se utilizoacute la prueba de Jackknife el cual tiene la funcioacuten princi-pal de correr el modelo con cada variable y medir su aporte (Shcheglovitova y Anderson 2013)

RESULTADOS

Todos los modelos de nicho ecoloacutegico obtenidos para las cinco especies de flora categorizada CR elaborados en MaxEnt dieron como resultado va-lores estadiacutesticos AUC mayores a 09 siendo el menor valor 0905 y el mayor 0999 estos se con-sideran modelos predictivos de alta confianza

Se obtuvieron nueve modelos de nicho ecoloacutegi-co para cada especie (el modelo actual maacutes cuatro proyectados al antildeo 2050 y para el 2070) con-formando asiacute un total 45 archivos raster del tipo ASCI que conteniacutean la distribucioacuten geograacutefica de

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los nichos ecoloacutegicos de las cinco especies tan-to para la actualidad como para los cuatro RCP proyectados En la tabla 2 se presentan los resul-tados de cobertura actual del nicho ecoloacutegico y el porcentaje de peacuterdida o ganancia de cobertura en el RCP proyectado Alliacute se observa que solo la especie B coriacea tendraacute peacuterdidas de superficie de nicho ecoloacutegico en todos los RCP proyectados al 2050 y 2070 mientras que C candicans y W brongniartioides presentan ganancia de superficie en todos los escenarios evaluados H peruviana demuestra peacuterdida de superficie de su nicho eco-loacutegico en los tres primeros escenarios del 2050 pero a partir del RCP85 estos tienden a volver-se positivos (ganancia) mientras que K lanceolata tambieacuten presenta ganancia en todas las proyec-ciones RCP En la misma tabla 2 se presentan los resultados de la prueba de Jackknife resaltaacutendose

a aquella variable que aporto mayor informacioacuten al modelamiento de los nichos ecoloacutegicos por es-pecie Se evidencia que predominan las variables bioclimaacuteticas en especial las de precipitacioacuten

DISCUSIOacuteN

Los resultados de AUC obtenidos durante el mode-lamiento de nicho ecoloacutegico de las cinco especies categorizadas CR del departamento de Tacna (ma-yores a 09) demuestran alta confiabilidad (Phillips et al 2006) como los resultados de Reynoso et al (2018) de 0882 para Pinus oocarpa y 0947 para Pinus pseudostrobus o como los de Wan et al (2015) entre 07 y 09 para Pinus koraiensis y Eleu-therococcus senticosus o los de Ibarra et al (2016) para Coryphantha chihuahuensis de 09 Todo esto

Tabla 2 Resultados obtenidos en la prediccioacuten de los nichos ecoloacutegico para las especies de flora categorizada (CR) La fila km2 representa la superficie actual de cada especie Las filas representan la ganancia o peacuterdida (seguacuten signo) de superficie de los nichos ecoloacutegicos de las especies en los RCP del antildeo 2050 y 2070 Las filas Var indica el nombre de las variables que contribuyeron con mayor informacioacuten en el disentildeo del modelo de nicho ecoloacutegico seguacuten la prueba de Jackknife realizado con el MaxEnt

Antildeo RCP ValorEspecies de flora categorizada CR evaluadas

B coriacea C candicans H peruviana K lanceolata W brongniartioides

Actualkm2 54098 7547 25405 113555 18594Var Bio_1 Bio_12 Bio_12 Bio_13 DNI

2050

26 -7769 3437 -596 3192 47379Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5835 2272 -1362 3569 49750Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_13 Bio_18

60 -8619 2444 -994 2983 42159Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -5897 3959 1233 1673 499Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

2070

26 -7942 3334 704 1292 43656Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

60 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -6854 3823 342 2272 26131Var Bio_1 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

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comprueba que las variables ambientales y el sof-tware MaxEnt son las principales herramientas para predicciones de nicho ecoloacutegico (Elith et al 2006) demostrado por Ortega y Townsend (2008) al compararlo entre seis diferentes meacutetodos (algo-ritmos) resultando predicciones maacutes significativas sin fallas graves y con el anaacutelisis de participacioacuten de cada variable

En general el modelamiento de nichos ecoloacute-gicos viene siendo aplicado a diferentes especies silvestres (Morales 2012) ya sea para predecir su distribucioacuten o para gestionar oportunidades de aprovechamiento como la publicacioacuten de Osinfor (2013) que presenta modelos de nicho ecoloacutegico para 29 especies forestales utilizando el software MaxEnt Tambieacuten ha sido utilizado para determi-nar zonas potenciales para especies cultivables de flora con elevado valor comercial como la Vani-lla planifolia (Hernaacutendez et al 2016) a manera de oportunidad de econegocio Sin embargo es ne-cesario considerar el cuestionamiento a la utilidad de los anaacutelisis ROC al ponderar igual los errores de omisioacuten que los de comisioacuten (Lobo et al 2007 Peterson Papes y Soberoacuten 2008) por lo que Mar-tiacutenez et al (2016) utilizaron el programa Tool for Partial-ROC (Narayani 2008) para incrementar el nivel de confianza de los modelos motivo de su investigacioacuten

De esta manera fue que se calculoacute el nicho eco-loacutegico actual de la especie forestal B coriacea cuya superficie es de 54098 km2 como se muestra en la tabla 2 pero esta tenderaacute a disminuir en las proyec-ciones RCP85 del antildeo 2050 con una peacuterdida de 31904 km2 (-5897 ) y de 37080 km2 (-6854 ) para el antildeo 2070 como se observa en la figura 2 Pero la peacuterdida maacutes significativa se proyecta para el RCP60 del antildeo 2050 con un -8619 lo que podriacutea considerarse como una futura extincioacuten re-gional de la especie por cambio climaacutetico (figura 3) lo que difiere de lo que Quesada et al (2017) ob-tuvieron al modelar nichos ecoloacutegicos para cinco especies de plantas en zonas altas de Costa Rica (1500 a 3820 metros de altitud) en el que el valor

maacutes alto de peacuterdida de superficie de nicho ecoloacute-gico en el escenario maacutes pesimista (RCP85) seriacutea de -69 Estaacute peacuterdida de nicho ecoloacutegico de B coriacea podriacutea deberse a la distribucioacuten altitudinal natural de la especie entre los 3400 a 4500 me-tros (Reynel y Marcelo 2009) ya que en los gra-dientes altitudinales el clima en combinacioacuten con otros factores ambientales ejercen influencia en la sobrevivencia de la flora a variaciones extremas de temperatura y precipitacioacuten (Guariguata y Matan 2003) Esto permite explicar patrones de distribu-cioacuten de plantas (WoodWard 1987) al registrar cam-bios en el tamantildeo y localizacioacuten de las zonas de idoneidad ambiental para muchas especies en el mundo con cambios maacutes severos en zonas monta-ntildeosas donde muchas especies tienden a elevar su liacutemite altitudinal (Wilson et al 2005)

Igualmente se determinoacute un nicho ecoloacutegico actual de 113555 km2 para la especie K lanceo-lata especie forestal que Brako y Zarucchi (1993) describen su presencia en zonas con altitudes en-tre los 2000 y 4100 metros mientras que Monte-sinos et al (2015) determinaron su distribucioacuten en el departamento de Arequipa entre los 2800 y 3040 metros de altitud Es posible que este am-plio rango altitudinal de desarrollo natural de la especie haga que se adapte raacutepidamente a dife-rentes condiciones ambientales y por ello su ni-cho ecoloacutegico tienda a ganar superficie a pesar de los cambios ambientales futuros como se obser-va en la figura 3 De manera similar a la especie Ilex pallida en la investigacioacuten de Quesada et al (2017) la cual tiene mayor distribucioacuten en el gra-diente altitudinal de las cinco especies selecciona-das y que para los escenarios RCP 26 y RCP 45 el aacuterea aumenta con respecto al nicho ecoloacutegico actual asegurando nuevos terrenos de zonas al-tas con caracteriacutesticas similares a las actuales Esto hace suponer que la categoriacutea de amenaza CR de K lanceolata se deba principalmente al desarrollo de actividades antropogeacutenicas como la agricultu-ra maacutes que en los efectos del cambio climaacutetico

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0

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ACTUAL

RCP26

RCP45

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ie k

m2

Weberbauerella brongniartioides

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

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ie k

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Haplorhus peruviana

2050 2070

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100015002000

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Kageneckia lanceolata

2050 2070

0

200

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Buddleja coriacea

2050 2070

0

50

100

150

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Carica candicans

2050 2070

Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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  • _Leoacuten_B_Pitman
  • _Lobo_J_Jimeacutenez_1
  • _Martiacutenez_N_Aguirre_1
  • _Montesinos-Tubeacutee_D_Nuacutentildeez
  • _Narayani_B_(2008)
  • _Ordenanza_Regional_Nordm_2
  • _OSINFOR_(2013)_Modelamiento
  • _Ortega_M_y
  • _Ortiacutez_C_Restrepo
  • _OSINFOR_(2016)_Modelamiento
  • _Peterson_A_Papes
  • _Phillips_S_Anderson_1
  • _Pliscoff_P_y
  • _Reynoso_R_Peacuterez
  • _Wan_J_Wang
  • _Young_KR_C
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diferentes eacutepocas del antildeo Las mismas variables del antildeo 2050 y 2070 corresponden a proyeccio-nes a mediano y largo plazo de sus respectivos RCP (Hijmans et al 2005) Bio_1 es la temperatura media anual (degC) Bio_2 es el rango medio diurno Bio_3 es la Isotermalidad Bio_4 es la estaciona-lidad de la temperatura Bio_5 es la temperatura maacutexima del mes maacutes caacutelido (degC) Bio_6 es la tem-peratura miacutenima del mes maacutes friacuteo (degC) Bio_7 es el rango anual de temperatura Bio_8 es la tempe-ratura media del cuarto maacutes huacutemedo (degC) Bio_9 es la temperatura media del cuarto maacutes seco (degC) Bio_10 es la temperatura media del cuarto maacutes ca-luroso (degC) Bio_11 es la temperatura media del cuarto maacutes friacuteo (degC) Bio_12 es la precipitacioacuten anual (mm) Bio_13 es la precipitacioacuten del mes maacutes huacutemedo (mm) Bio_14 es la precipitacioacuten del mes maacutes seco (mm) Bio_15 es la estacionalidad en las precipitaciones Bio_16 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes huacutemedo (mm) Bio_17 la precipitacioacuten del cuarto maacutes seco (mm) Bio_18 es la precipita-cioacuten del cuarto maacutes caluroso (mm) y Bio_19 es la precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo (mm) Ademaacutes se utilizoacute la variable ELE que es la topografiacutea terrestre representada en un raster de la estructura tridimen-sional de la superficie de la Tierra (Nasa 2019)

Tambieacuten se utilizaron cinco variables vincula-das a la radiacioacuten solar GHI que es la irradiacioacuten horizontal global DNI que es la irradiacioacuten nor-mal directa el DIF que representa la irradiacioacuten horizontal difusa el GTI que indica la irradiacioacuten global inclinada y TEMP que es la temperatura del aire a dos metros del suelo obtenidas del atlas So-lar resource data obtained from the Global Solar Atlas owned by the World Bank Group and provi-ded by Solargis (World Bank Group 2019)

Las 25 variables fueron descargadas en formato raster de 1 km2 por piacutexel (Geotiff) para ejecutarles procesos previos al anaacutelisis con el software QGIS como el recorte de cada variable a los liacutemites del aacuterea de estudio la transformacioacuten al formato ASCI verificando el nuacutemero y tamantildeo de las celdas fi-las y columnas asiacute como la proyeccioacuten al sistema de coordenadas UTM WGS 84 Zona 19S para los

caacutelculos geomeacutetricos en km2 (QGIS Development Team 2019)

Anaacutelisis de datos

El software utilizado para el modelamiento de nichos ecoloacutegicos fue el MaxEnt v341 el cual funciona con algoritmos predictores de la distri-bucioacuten potencial de las especies de acuerdo con las condiciones ambientales (Phillips Anderson y Shapire 2006) Los resultados de salida fueron en formato logistic por su facilidad de interpretacioacuten en programas de informacioacuten geograacutefica (Phillips y Dudiacutek 2008)

Evaluacioacuten de modelos

Se utilizoacute el Area Under the Curve (AUC) estadiacutes-tico que representa el aacuterea total bajo la curva roja del Receiver Operating Characteristic (ROC) y que valida los modelos elaborados en MaxEnt Los va-lores de AUC de 05 a 07 tienen baja confianza de 07-09 tienen aplicacioacuten uacutetil en el modelo y los mayores a 09 tienen alta confianza (Lobo Ji-meacutenez y Real 2007) Para comprobar el aporte de cada variable de forma individual se utilizoacute la prueba de Jackknife el cual tiene la funcioacuten princi-pal de correr el modelo con cada variable y medir su aporte (Shcheglovitova y Anderson 2013)

RESULTADOS

Todos los modelos de nicho ecoloacutegico obtenidos para las cinco especies de flora categorizada CR elaborados en MaxEnt dieron como resultado va-lores estadiacutesticos AUC mayores a 09 siendo el menor valor 0905 y el mayor 0999 estos se con-sideran modelos predictivos de alta confianza

Se obtuvieron nueve modelos de nicho ecoloacutegi-co para cada especie (el modelo actual maacutes cuatro proyectados al antildeo 2050 y para el 2070) con-formando asiacute un total 45 archivos raster del tipo ASCI que conteniacutean la distribucioacuten geograacutefica de

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los nichos ecoloacutegicos de las cinco especies tan-to para la actualidad como para los cuatro RCP proyectados En la tabla 2 se presentan los resul-tados de cobertura actual del nicho ecoloacutegico y el porcentaje de peacuterdida o ganancia de cobertura en el RCP proyectado Alliacute se observa que solo la especie B coriacea tendraacute peacuterdidas de superficie de nicho ecoloacutegico en todos los RCP proyectados al 2050 y 2070 mientras que C candicans y W brongniartioides presentan ganancia de superficie en todos los escenarios evaluados H peruviana demuestra peacuterdida de superficie de su nicho eco-loacutegico en los tres primeros escenarios del 2050 pero a partir del RCP85 estos tienden a volver-se positivos (ganancia) mientras que K lanceolata tambieacuten presenta ganancia en todas las proyec-ciones RCP En la misma tabla 2 se presentan los resultados de la prueba de Jackknife resaltaacutendose

a aquella variable que aporto mayor informacioacuten al modelamiento de los nichos ecoloacutegicos por es-pecie Se evidencia que predominan las variables bioclimaacuteticas en especial las de precipitacioacuten

DISCUSIOacuteN

Los resultados de AUC obtenidos durante el mode-lamiento de nicho ecoloacutegico de las cinco especies categorizadas CR del departamento de Tacna (ma-yores a 09) demuestran alta confiabilidad (Phillips et al 2006) como los resultados de Reynoso et al (2018) de 0882 para Pinus oocarpa y 0947 para Pinus pseudostrobus o como los de Wan et al (2015) entre 07 y 09 para Pinus koraiensis y Eleu-therococcus senticosus o los de Ibarra et al (2016) para Coryphantha chihuahuensis de 09 Todo esto

Tabla 2 Resultados obtenidos en la prediccioacuten de los nichos ecoloacutegico para las especies de flora categorizada (CR) La fila km2 representa la superficie actual de cada especie Las filas representan la ganancia o peacuterdida (seguacuten signo) de superficie de los nichos ecoloacutegicos de las especies en los RCP del antildeo 2050 y 2070 Las filas Var indica el nombre de las variables que contribuyeron con mayor informacioacuten en el disentildeo del modelo de nicho ecoloacutegico seguacuten la prueba de Jackknife realizado con el MaxEnt

Antildeo RCP ValorEspecies de flora categorizada CR evaluadas

B coriacea C candicans H peruviana K lanceolata W brongniartioides

Actualkm2 54098 7547 25405 113555 18594Var Bio_1 Bio_12 Bio_12 Bio_13 DNI

2050

26 -7769 3437 -596 3192 47379Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5835 2272 -1362 3569 49750Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_13 Bio_18

60 -8619 2444 -994 2983 42159Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -5897 3959 1233 1673 499Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

2070

26 -7942 3334 704 1292 43656Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

60 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -6854 3823 342 2272 26131Var Bio_1 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

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comprueba que las variables ambientales y el sof-tware MaxEnt son las principales herramientas para predicciones de nicho ecoloacutegico (Elith et al 2006) demostrado por Ortega y Townsend (2008) al compararlo entre seis diferentes meacutetodos (algo-ritmos) resultando predicciones maacutes significativas sin fallas graves y con el anaacutelisis de participacioacuten de cada variable

En general el modelamiento de nichos ecoloacute-gicos viene siendo aplicado a diferentes especies silvestres (Morales 2012) ya sea para predecir su distribucioacuten o para gestionar oportunidades de aprovechamiento como la publicacioacuten de Osinfor (2013) que presenta modelos de nicho ecoloacutegico para 29 especies forestales utilizando el software MaxEnt Tambieacuten ha sido utilizado para determi-nar zonas potenciales para especies cultivables de flora con elevado valor comercial como la Vani-lla planifolia (Hernaacutendez et al 2016) a manera de oportunidad de econegocio Sin embargo es ne-cesario considerar el cuestionamiento a la utilidad de los anaacutelisis ROC al ponderar igual los errores de omisioacuten que los de comisioacuten (Lobo et al 2007 Peterson Papes y Soberoacuten 2008) por lo que Mar-tiacutenez et al (2016) utilizaron el programa Tool for Partial-ROC (Narayani 2008) para incrementar el nivel de confianza de los modelos motivo de su investigacioacuten

De esta manera fue que se calculoacute el nicho eco-loacutegico actual de la especie forestal B coriacea cuya superficie es de 54098 km2 como se muestra en la tabla 2 pero esta tenderaacute a disminuir en las proyec-ciones RCP85 del antildeo 2050 con una peacuterdida de 31904 km2 (-5897 ) y de 37080 km2 (-6854 ) para el antildeo 2070 como se observa en la figura 2 Pero la peacuterdida maacutes significativa se proyecta para el RCP60 del antildeo 2050 con un -8619 lo que podriacutea considerarse como una futura extincioacuten re-gional de la especie por cambio climaacutetico (figura 3) lo que difiere de lo que Quesada et al (2017) ob-tuvieron al modelar nichos ecoloacutegicos para cinco especies de plantas en zonas altas de Costa Rica (1500 a 3820 metros de altitud) en el que el valor

maacutes alto de peacuterdida de superficie de nicho ecoloacute-gico en el escenario maacutes pesimista (RCP85) seriacutea de -69 Estaacute peacuterdida de nicho ecoloacutegico de B coriacea podriacutea deberse a la distribucioacuten altitudinal natural de la especie entre los 3400 a 4500 me-tros (Reynel y Marcelo 2009) ya que en los gra-dientes altitudinales el clima en combinacioacuten con otros factores ambientales ejercen influencia en la sobrevivencia de la flora a variaciones extremas de temperatura y precipitacioacuten (Guariguata y Matan 2003) Esto permite explicar patrones de distribu-cioacuten de plantas (WoodWard 1987) al registrar cam-bios en el tamantildeo y localizacioacuten de las zonas de idoneidad ambiental para muchas especies en el mundo con cambios maacutes severos en zonas monta-ntildeosas donde muchas especies tienden a elevar su liacutemite altitudinal (Wilson et al 2005)

Igualmente se determinoacute un nicho ecoloacutegico actual de 113555 km2 para la especie K lanceo-lata especie forestal que Brako y Zarucchi (1993) describen su presencia en zonas con altitudes en-tre los 2000 y 4100 metros mientras que Monte-sinos et al (2015) determinaron su distribucioacuten en el departamento de Arequipa entre los 2800 y 3040 metros de altitud Es posible que este am-plio rango altitudinal de desarrollo natural de la especie haga que se adapte raacutepidamente a dife-rentes condiciones ambientales y por ello su ni-cho ecoloacutegico tienda a ganar superficie a pesar de los cambios ambientales futuros como se obser-va en la figura 3 De manera similar a la especie Ilex pallida en la investigacioacuten de Quesada et al (2017) la cual tiene mayor distribucioacuten en el gra-diente altitudinal de las cinco especies selecciona-das y que para los escenarios RCP 26 y RCP 45 el aacuterea aumenta con respecto al nicho ecoloacutegico actual asegurando nuevos terrenos de zonas al-tas con caracteriacutesticas similares a las actuales Esto hace suponer que la categoriacutea de amenaza CR de K lanceolata se deba principalmente al desarrollo de actividades antropogeacutenicas como la agricultu-ra maacutes que en los efectos del cambio climaacutetico

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0

500

1000

1500

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Weberbauerella brongniartioides

2050 2070

0

100

200

300

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Haplorhus peruviana

2050 2070

0500

100015002000

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Kageneckia lanceolata

2050 2070

0

200

400

600

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Buddleja coriacea

2050 2070

0

50

100

150

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Carica candicans

2050 2070

Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento de Tacna ndash Peruacute

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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  • _Martiacutenez_N_Aguirre_1
  • _Montesinos-Tubeacutee_D_Nuacutentildeez
  • _Narayani_B_(2008)
  • _Ordenanza_Regional_Nordm_2
  • _OSINFOR_(2013)_Modelamiento
  • _Ortega_M_y
  • _Ortiacutez_C_Restrepo
  • _OSINFOR_(2016)_Modelamiento
  • _Peterson_A_Papes
  • _Phillips_S_Anderson_1
  • _Pliscoff_P_y
  • _Reynoso_R_Peacuterez
  • _Wan_J_Wang
  • _Young_KR_C
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los nichos ecoloacutegicos de las cinco especies tan-to para la actualidad como para los cuatro RCP proyectados En la tabla 2 se presentan los resul-tados de cobertura actual del nicho ecoloacutegico y el porcentaje de peacuterdida o ganancia de cobertura en el RCP proyectado Alliacute se observa que solo la especie B coriacea tendraacute peacuterdidas de superficie de nicho ecoloacutegico en todos los RCP proyectados al 2050 y 2070 mientras que C candicans y W brongniartioides presentan ganancia de superficie en todos los escenarios evaluados H peruviana demuestra peacuterdida de superficie de su nicho eco-loacutegico en los tres primeros escenarios del 2050 pero a partir del RCP85 estos tienden a volver-se positivos (ganancia) mientras que K lanceolata tambieacuten presenta ganancia en todas las proyec-ciones RCP En la misma tabla 2 se presentan los resultados de la prueba de Jackknife resaltaacutendose

a aquella variable que aporto mayor informacioacuten al modelamiento de los nichos ecoloacutegicos por es-pecie Se evidencia que predominan las variables bioclimaacuteticas en especial las de precipitacioacuten

DISCUSIOacuteN

Los resultados de AUC obtenidos durante el mode-lamiento de nicho ecoloacutegico de las cinco especies categorizadas CR del departamento de Tacna (ma-yores a 09) demuestran alta confiabilidad (Phillips et al 2006) como los resultados de Reynoso et al (2018) de 0882 para Pinus oocarpa y 0947 para Pinus pseudostrobus o como los de Wan et al (2015) entre 07 y 09 para Pinus koraiensis y Eleu-therococcus senticosus o los de Ibarra et al (2016) para Coryphantha chihuahuensis de 09 Todo esto

Tabla 2 Resultados obtenidos en la prediccioacuten de los nichos ecoloacutegico para las especies de flora categorizada (CR) La fila km2 representa la superficie actual de cada especie Las filas representan la ganancia o peacuterdida (seguacuten signo) de superficie de los nichos ecoloacutegicos de las especies en los RCP del antildeo 2050 y 2070 Las filas Var indica el nombre de las variables que contribuyeron con mayor informacioacuten en el disentildeo del modelo de nicho ecoloacutegico seguacuten la prueba de Jackknife realizado con el MaxEnt

Antildeo RCP ValorEspecies de flora categorizada CR evaluadas

B coriacea C candicans H peruviana K lanceolata W brongniartioides

Actualkm2 54098 7547 25405 113555 18594Var Bio_1 Bio_12 Bio_12 Bio_13 DNI

2050

26 -7769 3437 -596 3192 47379Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5835 2272 -1362 3569 49750Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_13 Bio_18

60 -8619 2444 -994 2983 42159Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -5897 3959 1233 1673 499Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

2070

26 -7942 3334 704 1292 43656Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_16 Bio_18

45 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

60 -5950 2993 915 2809 37364Var Bio_14 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

85 -6854 3823 342 2272 26131Var Bio_1 Bio_12 Bio_7 Bio_18 Bio_18

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comprueba que las variables ambientales y el sof-tware MaxEnt son las principales herramientas para predicciones de nicho ecoloacutegico (Elith et al 2006) demostrado por Ortega y Townsend (2008) al compararlo entre seis diferentes meacutetodos (algo-ritmos) resultando predicciones maacutes significativas sin fallas graves y con el anaacutelisis de participacioacuten de cada variable

En general el modelamiento de nichos ecoloacute-gicos viene siendo aplicado a diferentes especies silvestres (Morales 2012) ya sea para predecir su distribucioacuten o para gestionar oportunidades de aprovechamiento como la publicacioacuten de Osinfor (2013) que presenta modelos de nicho ecoloacutegico para 29 especies forestales utilizando el software MaxEnt Tambieacuten ha sido utilizado para determi-nar zonas potenciales para especies cultivables de flora con elevado valor comercial como la Vani-lla planifolia (Hernaacutendez et al 2016) a manera de oportunidad de econegocio Sin embargo es ne-cesario considerar el cuestionamiento a la utilidad de los anaacutelisis ROC al ponderar igual los errores de omisioacuten que los de comisioacuten (Lobo et al 2007 Peterson Papes y Soberoacuten 2008) por lo que Mar-tiacutenez et al (2016) utilizaron el programa Tool for Partial-ROC (Narayani 2008) para incrementar el nivel de confianza de los modelos motivo de su investigacioacuten

De esta manera fue que se calculoacute el nicho eco-loacutegico actual de la especie forestal B coriacea cuya superficie es de 54098 km2 como se muestra en la tabla 2 pero esta tenderaacute a disminuir en las proyec-ciones RCP85 del antildeo 2050 con una peacuterdida de 31904 km2 (-5897 ) y de 37080 km2 (-6854 ) para el antildeo 2070 como se observa en la figura 2 Pero la peacuterdida maacutes significativa se proyecta para el RCP60 del antildeo 2050 con un -8619 lo que podriacutea considerarse como una futura extincioacuten re-gional de la especie por cambio climaacutetico (figura 3) lo que difiere de lo que Quesada et al (2017) ob-tuvieron al modelar nichos ecoloacutegicos para cinco especies de plantas en zonas altas de Costa Rica (1500 a 3820 metros de altitud) en el que el valor

maacutes alto de peacuterdida de superficie de nicho ecoloacute-gico en el escenario maacutes pesimista (RCP85) seriacutea de -69 Estaacute peacuterdida de nicho ecoloacutegico de B coriacea podriacutea deberse a la distribucioacuten altitudinal natural de la especie entre los 3400 a 4500 me-tros (Reynel y Marcelo 2009) ya que en los gra-dientes altitudinales el clima en combinacioacuten con otros factores ambientales ejercen influencia en la sobrevivencia de la flora a variaciones extremas de temperatura y precipitacioacuten (Guariguata y Matan 2003) Esto permite explicar patrones de distribu-cioacuten de plantas (WoodWard 1987) al registrar cam-bios en el tamantildeo y localizacioacuten de las zonas de idoneidad ambiental para muchas especies en el mundo con cambios maacutes severos en zonas monta-ntildeosas donde muchas especies tienden a elevar su liacutemite altitudinal (Wilson et al 2005)

Igualmente se determinoacute un nicho ecoloacutegico actual de 113555 km2 para la especie K lanceo-lata especie forestal que Brako y Zarucchi (1993) describen su presencia en zonas con altitudes en-tre los 2000 y 4100 metros mientras que Monte-sinos et al (2015) determinaron su distribucioacuten en el departamento de Arequipa entre los 2800 y 3040 metros de altitud Es posible que este am-plio rango altitudinal de desarrollo natural de la especie haga que se adapte raacutepidamente a dife-rentes condiciones ambientales y por ello su ni-cho ecoloacutegico tienda a ganar superficie a pesar de los cambios ambientales futuros como se obser-va en la figura 3 De manera similar a la especie Ilex pallida en la investigacioacuten de Quesada et al (2017) la cual tiene mayor distribucioacuten en el gra-diente altitudinal de las cinco especies selecciona-das y que para los escenarios RCP 26 y RCP 45 el aacuterea aumenta con respecto al nicho ecoloacutegico actual asegurando nuevos terrenos de zonas al-tas con caracteriacutesticas similares a las actuales Esto hace suponer que la categoriacutea de amenaza CR de K lanceolata se deba principalmente al desarrollo de actividades antropogeacutenicas como la agricultu-ra maacutes que en los efectos del cambio climaacutetico

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0

500

1000

1500

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Weberbauerella brongniartioides

2050 2070

0

100

200

300

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Haplorhus peruviana

2050 2070

0500

100015002000

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Kageneckia lanceolata

2050 2070

0

200

400

600

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Buddleja coriacea

2050 2070

0

50

100

150

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Carica candicans

2050 2070

Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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comprueba que las variables ambientales y el sof-tware MaxEnt son las principales herramientas para predicciones de nicho ecoloacutegico (Elith et al 2006) demostrado por Ortega y Townsend (2008) al compararlo entre seis diferentes meacutetodos (algo-ritmos) resultando predicciones maacutes significativas sin fallas graves y con el anaacutelisis de participacioacuten de cada variable

En general el modelamiento de nichos ecoloacute-gicos viene siendo aplicado a diferentes especies silvestres (Morales 2012) ya sea para predecir su distribucioacuten o para gestionar oportunidades de aprovechamiento como la publicacioacuten de Osinfor (2013) que presenta modelos de nicho ecoloacutegico para 29 especies forestales utilizando el software MaxEnt Tambieacuten ha sido utilizado para determi-nar zonas potenciales para especies cultivables de flora con elevado valor comercial como la Vani-lla planifolia (Hernaacutendez et al 2016) a manera de oportunidad de econegocio Sin embargo es ne-cesario considerar el cuestionamiento a la utilidad de los anaacutelisis ROC al ponderar igual los errores de omisioacuten que los de comisioacuten (Lobo et al 2007 Peterson Papes y Soberoacuten 2008) por lo que Mar-tiacutenez et al (2016) utilizaron el programa Tool for Partial-ROC (Narayani 2008) para incrementar el nivel de confianza de los modelos motivo de su investigacioacuten

De esta manera fue que se calculoacute el nicho eco-loacutegico actual de la especie forestal B coriacea cuya superficie es de 54098 km2 como se muestra en la tabla 2 pero esta tenderaacute a disminuir en las proyec-ciones RCP85 del antildeo 2050 con una peacuterdida de 31904 km2 (-5897 ) y de 37080 km2 (-6854 ) para el antildeo 2070 como se observa en la figura 2 Pero la peacuterdida maacutes significativa se proyecta para el RCP60 del antildeo 2050 con un -8619 lo que podriacutea considerarse como una futura extincioacuten re-gional de la especie por cambio climaacutetico (figura 3) lo que difiere de lo que Quesada et al (2017) ob-tuvieron al modelar nichos ecoloacutegicos para cinco especies de plantas en zonas altas de Costa Rica (1500 a 3820 metros de altitud) en el que el valor

maacutes alto de peacuterdida de superficie de nicho ecoloacute-gico en el escenario maacutes pesimista (RCP85) seriacutea de -69 Estaacute peacuterdida de nicho ecoloacutegico de B coriacea podriacutea deberse a la distribucioacuten altitudinal natural de la especie entre los 3400 a 4500 me-tros (Reynel y Marcelo 2009) ya que en los gra-dientes altitudinales el clima en combinacioacuten con otros factores ambientales ejercen influencia en la sobrevivencia de la flora a variaciones extremas de temperatura y precipitacioacuten (Guariguata y Matan 2003) Esto permite explicar patrones de distribu-cioacuten de plantas (WoodWard 1987) al registrar cam-bios en el tamantildeo y localizacioacuten de las zonas de idoneidad ambiental para muchas especies en el mundo con cambios maacutes severos en zonas monta-ntildeosas donde muchas especies tienden a elevar su liacutemite altitudinal (Wilson et al 2005)

Igualmente se determinoacute un nicho ecoloacutegico actual de 113555 km2 para la especie K lanceo-lata especie forestal que Brako y Zarucchi (1993) describen su presencia en zonas con altitudes en-tre los 2000 y 4100 metros mientras que Monte-sinos et al (2015) determinaron su distribucioacuten en el departamento de Arequipa entre los 2800 y 3040 metros de altitud Es posible que este am-plio rango altitudinal de desarrollo natural de la especie haga que se adapte raacutepidamente a dife-rentes condiciones ambientales y por ello su ni-cho ecoloacutegico tienda a ganar superficie a pesar de los cambios ambientales futuros como se obser-va en la figura 3 De manera similar a la especie Ilex pallida en la investigacioacuten de Quesada et al (2017) la cual tiene mayor distribucioacuten en el gra-diente altitudinal de las cinco especies selecciona-das y que para los escenarios RCP 26 y RCP 45 el aacuterea aumenta con respecto al nicho ecoloacutegico actual asegurando nuevos terrenos de zonas al-tas con caracteriacutesticas similares a las actuales Esto hace suponer que la categoriacutea de amenaza CR de K lanceolata se deba principalmente al desarrollo de actividades antropogeacutenicas como la agricultu-ra maacutes que en los efectos del cambio climaacutetico

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0

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ACTUAL

RCP26

RCP45

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ie k

m2

Weberbauerella brongniartioides

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

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ie k

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Haplorhus peruviana

2050 2070

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100015002000

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Kageneckia lanceolata

2050 2070

0

200

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ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Buddleja coriacea

2050 2070

0

50

100

150

ACTUAL

RCP26

RCP45

RCP60

RCP85

Supe

rfic

ie k

m2

Carica candicans

2050 2070

Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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  • _Peterson_A_Papes
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Haplorhus peruviana

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Kageneckia lanceolata

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Buddleja coriacea

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Carica candicans

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Figura 2 Tendencias en los cambios de la distribucioacuten actual de los nichos ecoloacutegicos de las especies categorizadas CR del departamento de Tacna en los escenarios RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 proyectados al 2050 y 2070 con MaxEnt

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento de Tacna ndash Peruacute

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Colombia Forestal bull ISSN 0120-0739 bull e-ISSN 2256-201X bull Bogotaacute-Colombia bull Vol 23 No 1 bull Enero-Junio de 2020 bull pp 51-67[ 63 ]

y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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Figura 3 Distribucioacuten potencial de los nichos ecoloacutegicos actuales y proyectadas para los antildeos 2050 y 2070 en cuatro escenarios de cambio climaacutetico RCP26 RCP45 RCP60 y RCP85 de las especies a) B coriacea b) C candicans c) H peruviana d) K lanceolata e) W brongniartioides

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Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento de Tacna ndash Peruacute

Navarro-GuzmaacuteN ma Jove-ChipaNa Ca y apaza Jm

Colombia Forestal bull ISSN 0120-0739 bull e-ISSN 2256-201X bull Bogotaacute-Colombia bull Vol 23 No 1 bull Enero-Junio de 2020 bull pp 51-67[ 60 ]

Con respecto a los nichos ecoloacutegicos obtenidos para las especies de flora silvestre categorizada que se distribuyen a menor altitud (de 0 a 2000 metros) que habitan zonas deseacuterticas costeras y de lo-mas como C candicans (7547 km2) H peruviana (25405 km2) y W brongniartioides (18594 km2) sus superficies tienden a mantenerse e incremen-tarse incluso en los RCP proyectados al antildeo 2050 y 2070 como se muestra en la figura 3 En estas se observa que no se veraacuten afectadas por las nuevas condiciones climaacuteticas de los RCP futuros lo que estariacutea asociada a sus ciclos vegetativos Aunque Leiva Galloso y Chang (2016) describieron a C candicans como especie psicroacutefila (crece en luga-res friacuteos) helioacutefila (requiere abundante luz del sol) higroacutefila (prefiere suelos huacutemedos tierras negras con abundante humus) psamoacutefila (puede desarro-llarse en suelos arenosos pedregosos) y argiliacuteco-la (prospera en suelos arcillosos) aunque por lo general es una especie eutrofa que prefiere sue-los con abundantes nutrientes Esto tambieacuten hace suponer que su categoriacutea de amenaza CR se debe principalmente a la frecuente actividad antropo-geacutenica establecida en esta parte del paiacutes que el PNUD (2018) identifica como mineriacutea desregula-da invasiones de terrenos para viviendas el traacutefico de terrenos y el pastoreo no regulado de ganado

Es asiacute como al utilizar las mismas 19 variables bioclimaacuteticas y otras de orientacioacuten pendiente e iacutendice topograacutefico de humedad y con la misma resolucioacuten espacial pero para el aacuterea correspon-diente a Meacutexico Estados Unidos y Centroameacuterica Martiacutenez et al (2016) modelaron el nicho ecoloacute-gico de las especies del geacutenero Abies (pinaceae) en Meacutexico obteniendo que las variables que maacutes informacioacuten aportaron en la mayor cantidad de es-pecies fueron la Bio_19 (precipitacioacuten del cuarto maacutes friacuteo) comuacuten para seis especies seguida de elevacioacuten Bio_2 (intervalo promedio de tempe-raturas diurnas) Bio_18 (precipitacioacuten del cuarto maacutes caacutelido) y pendiente las cuales fueron com-partidas por cinco especies De igual manera con las mismas variables bioclimaacuteticas Quesada et al

(2017) concluyeron que las variables maacutes determi-nantes para el modelamiento de los nichos ecoloacute-gicos de las especies utilizadas en su investigacioacuten son dependientes de las variables de temperatura mientras que las de precipitacioacuten tienen aportes miacutenimos En el caso del nicho ecoloacutegico actual de B coriacea la variable predominante fue la Bio_1 (temperatura media anual) y las proyecciones de los RCP por la Bio_14 (precipitacioacuten del mes maacutes seco) a excepcioacuten del RCP85 del antildeo 2070 donde vuelve a influir la Bio_1 Para C candicans todos los modelos obtenidos fueron influenciados por la Bio_12 (precipitacioacuten anual) Para H peruviana la variable maacutes influyente fue la Bio_7 (rango anual de temperatura) para K lanceolata la Bio_18 (pre-cipitacioacuten de cuarto mes maacutes caluroso) al igual que para W brongniartioides Algunas otras varia-bles de temperatura como Bio_9 (promedio en el trimestre maacutes seco) obtuvieron valores altos solo para dos especies C candicans y H peruviana

Asimismo en el Peruacute Osinfor (2016) realizoacute el modelamiento de la distribucioacuten potencial de nicho ecoloacutegico para 18 especies forestales en el departamento de Loreto utilizando las mismas variables bioclimaacuteticas y MaxEnt En esta se con-cluye que la variable Bio_12 (precipitacioacuten total anual) es la que aporta mayor informacioacuten a todos los modelos Esta misma variable influyoacute principal-mente en el modelo de C candicans (tabla 2) y significa que para el ciclo vegetativo de estas espe-cies es maacutes importante el volumen anual acumula-do de precipitacioacuten y no tanto las variaciones que por factores externos podriacutean alterar el reacutegimen de lluvias en determinados meses del antildeo

Igualmente durante el ciclo vegetativo de las cactaacuteceas existe un predominio de la temperatu-ra sobre la precipitacioacuten por lo que se espera que en el modelamiento de sus nichos ecoloacutegicos estas variables influyan prioritariamente como quedoacute evidenciado en el trabajo de Ibarra et al (2016) en el que las variables bioclimaacuteticas de temperatura fueron importantes en la distribucioacuten y persistencia de sus poblaciones y por siacute solas fueron capaces

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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de delimitar la distribucioacuten actual de Coryphantha chihuahuensis Este mismo patroacuten sucedioacute en la especie forestal H peruviana cuyos nichos eco-loacutegicos derivaron exclusivamente de variables de temperatura por lo que a pesar de no ser una cac-taacutecea demuestra un similar ciclo vegetativo

Con respecto a las variables de radiacioacuten so-lar estas influyeron solo en el modelo actual del nicho ecoloacutegico de la especie deseacutertica W brongniartioides pero no tuvieron mayor influen-cia en otras especies ni en los RCP proyectados La variable ELE que representa a los metros de altitud del terreno tuvo valores medios de contribucioacuten en todos los modelos pero sin ser predominantes

Estos resultados permitieron conocer y analizar la distribucioacuten actual y potencial de los nichos eco-loacutegicos de las especies categorizadas CR de Tac-na en los escenarios de cambio climaacutetico (IPCC 2007) demostraacutendose que la altitud de distribu-cioacuten de las especies seraacute influyente en la reduc-cioacuten del nicho ecoloacutegico frente a las variaciones de precipitacioacuten y temperatura proyectados para los RCP de los antildeos 2050 y 2070 como se observa en la figura 3 mientras que habraacute incremento del nicho ecoloacutegico de las especies de mayor rango altitudinal y que habitan zonas costeras Sin em-bargo considerando que los cambios de tempera-tura y precipitacioacuten en Tacna son muy variables en distancias muy cortas (Senamhi 2010) existe una mayor probabilidad de error en las bases de datos de Worldclim en zonas de mayor altitud Pero esto no significa que la informacioacuten obtenida pueda ser uacutetil para que las autoridades competentes encaren el cambio climaacutetico con mejores herramientas y se trabaje en lograr lo que Vegas (2010) sentildeala en cuanto que las variaciones climaacuteticas son una oportunidad para movilizar a la sociedad a enfren-tar los problemas del subdesarrollo capitalizar la economiacutea superar la pobreza y la desigualdad so-cial en el aacutembito local regional y nacional en es-pecial con las especies nativas y endeacutemicas

En el departamento de Tacna Franco Caacuteceres y Sulca (2019) determinaron 708 especies de flora

vascular siendo 92 endeacutemicas Los endemismos peruanos estaacuten principalmente vinculados a los Andes (Young et al 2002) destacando a B coria-cea como la especie maacutes andina de la presente in-vestigacioacuten Leoacuten Pitman y Roque (2013) sentildealan que a traveacutes del conocimiento que se tenga sobre las especies endeacutemicas de flora seraacute posible discu-tir sobre el estado de conservacioacuten y el real futuro de la diversidad bioloacutegica sentildealando que cuatro de las cinco especies categorizadas evaluadas en la presente investigacioacuten son endeacutemicas (C candi-cans H peruviana B coriacea y W brongniartioi-des) mientras que se comparte la distribucioacuten de K lanceolata con otros paiacuteses de Sudameacuterica Sin duda el conocimiento generado sobre sus nichos ecoloacutegicos actuales y futuros de las especies en-deacutemicas evaluadas es un gran aporte para la con-servacioacuten de la diversidad bioloacutegica Por ello se espera que a partir de los resultados obtenidos se empiece a discutir y promover el establecimiento estrateacutegico de aacutereas naturales protegidas de admi-nistracioacuten puacuteblica o privadas en la superficie de los nichos ecoloacutegicos modelados con fines de apro-vechamiento ecoturismo y conservacioacuten como lo mencionan Ranganathan y Daily (2008) y con ella mejorar las oportunidades de desarrollo eco-noacutemico mediante el manejo de especies forestales o arbustivas en zonas de distribucioacuten silvestre o en plantaciones forestales Estas pueden ser instaladas en zonas eriazas o agriacutecolas con las condiciones adecuadas a los nichos ecoloacutegicos de las especies evaluadas a manera de recambio como estrategia para la adaptacioacuten ante el cambio climaacutetico Pues-to que el IPCC (2013) sentildeala que las tierras agriacuteco-las seraacuten afectadas a nivel productivo y por ende la seguridad alimentaria y el desarrollo econoacutemico deberaacuten orientarse hacia la nueva estrategia deno-minada ldquoAdaptacioacuten basada en ecosistemasrdquo que propone la UICN en la publicacioacuten de Lhumeau y Cordero (2012)

Es por esto que las plantaciones forestales en es-pecial aquellas que trabajan con especies nativas son una importante herramienta de mitigacioacuten y

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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adaptacioacuten al cambio climaacutetico (Montesinos et al 2019) De esta manera es necesario lograr eficien-cia en los proyectos de forestacioacuten y reforestacioacuten por lo que es fundamental conocer las condicio-nes ambientales donde naturalmente habitan y que Mindreau y Zuacutentildeiga (2010) sentildealan como la exposi-cioacuten del terreno humedad altitud pendiente sue-los climas flora acompantildeante y de conectividad insumos que lograron obtenerse de las especies fo-restales evaluadas y que tambieacuten pueden represen-tar aacutereas potenciales para forestacioacuten

El no haber considerado durante el modela-miento de nichos ecoloacutegicos variables de cambio de uso de suelo es decir el remplazo del nicho ecoloacutegico actual con infraestructura de la actividad antropogeacutenica presente ha hecho que el MaxEnt calcule superficies entre 25405 a 113555 km2 (a excepcioacuten de C candicans cuya superficie resul-toacute en 7547 km2) como se observa en la tabla 2 Lo anterior difiere del concepto de la categoriacutea de amenaza de la especie ldquoEn peligro criacuteticordquo que establece un liacutemite de superficie de distribucioacuten de 100 km2 (Decreto Supremo Nordm 043-2006-AG 2006) lo que fue realizado por Kurpis Serrato y Arroyo (2019) quienes usando un mapa de usos de la tierra concluyeron que las capacidades de dispersioacuten de Tagetes lucida estaacuten mayormente amenazados por actividad humana

Lo relevante de la presente investigacioacuten y de los resultados obtenidos es que se enmarcan en lo sentildealado por la Secretariacutea del Convenio de Di-versidad Bioloacutegica (2004) la cual indica que las fuerzas motrices de los ecosistemas variacutean en el espacio y el tiempo por lo que deben gestionarse y estudiarse a maacutes de una escala Esto evidencia la urgencia por analizar el territorio en los diferentes escenarios climaacuteticos para predecir el futuro de las especies de flora y fauna que estariacutean en riesgo de extincioacuten como lo realizado por Ortiacutez Restrepo y Paacuteez (2014) al modelar la posible fluctuacioacuten de la distribucioacuten potencial de la tortuga Podocnemis lewyana Dumeacuteril en escenarios de cambio cli-maacutetico en Colombia Pliscoff y Fuentes (2011) al realizar una revisioacuten de las nuevas herramientas

y enfoques empleados al modelar la distribucioacuten de las especies y ecosistemas Asimismo se produ-ce informacioacuten cientiacutefica de calidad sobre la dis-tribucioacuten actual y futura de los nichos ecoloacutegicos de especies de flora con alto grado de amenaza y pocos antecedentes en investigacioacuten que resulta pertinente y ayudaraacute a las autoridades a planificar el territorio de acuerdo con los intereses globales de conservacioacuten proteccioacuten y manejo orientado al desarrollo sostenible

CONCLUSIONES

Los nichos ecoloacutegicos modelados para las cinco especies de flora silvestre categorizada del de-partamento Tacna tienen alto nivel de confianza De igual manera las variables ambientales maacutes determinantes para cuatro de las cinco especies en la elaboracioacuten de sus modelos actuales y pro-yectados (2050 y 2070) fueron las que derivan de la precipitacioacuten mientras que las variables de temperatura fueron altamente influyentes solo en el modelamiento del nicho ecoloacutegico de H peruviana

Es por ello que las poliacuteticas actividades e ini-ciativas de conservacioacuten y ordenamiento territorial que se deriven de la informacioacuten cientiacutefica obteni-da deberaacuten ir orientadas a lograr resultados con-cretos en el escenario de mitigacioacuten RCP26 para garantizar el menor impacto del cambio climaacuteti-co a las especies Siendo el nicho ecoloacutegico de B coriacea el maacutes variable en el tiempo es ne-cesario desarrollar programas de forestacioacuten y re-forestacioacuten basadas en investigaciones cientiacuteficas similares y aplicadas socioeconoacutemicamente bajo la estrategia de adaptacioacuten basada en ecosistemas propuesta por la UICN mundialmente Asimis-mo para las especies evaluadas que habitan lo-mas costeras y deseacuterticas cuyo desarrollo futuro no se ve influenciada por las RCP seraacute necesario complementar este estudio con informacioacuten de las actividades antropogeacutenica que se desarrollan y que aproximariacutean auacuten maacutes la distribucioacuten actual

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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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  • _OSINFOR_(2013)_Modelamiento
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y proyectada de los nichos ecoloacutegicos con la fina-lidad de establecer mecanismos de ordenamien-to territorial y de modalidades de conservacioacuten y reforestacioacuten

Finalmente la generacioacuten de escenarios como los calculados en el presente trabajo de investi-gacioacuten nos permite mejorar significativamente la comprensioacuten de la dinaacutemica de los nichos ecoloacute-gicos de las especies de flora categorizada que ha-bitan ecosistemas costeros andinos y altoandinos a traveacutes del monitoreo de la biodiversidad mos-traacutendonos una alternativa maacutes para la adecuada gestioacuten y planificacioacuten territorial

CONTRIBUCIOacuteN POR AUTOR

MN ideoacute la investigacioacuten CJ y JI sistematiza-ron y procesaron la informacioacuten primaria y se-cundaria MN elaboroacute los modelos de nichos ecoloacutegicos en MaxEnt y QGIS Todos los autores realizaron el trabajo de campo analizaron los da-tos redactaron el manuscrito contribuyeron a la discusioacuten y comentaron los borradores

CONFLICTOS DE INTERESES

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Latinoamericana Cima por el fi-nanciamiento del proyecto ldquoDeterminacioacuten de los cambios potenciales en la extensioacuten y distribucioacuten geograacutefica de las zonas de vida de la regioacuten Tac-na asociadas al cambio climaacuteticordquo aprobado me-diante la resolucioacuten Nordm 020-2017-CUULC asiacute como al Herbario Takana y a la Gerencia Regional de Recursos Naturales y Gestioacuten del Medio Am-biente del Gobierno Regional de Tacna por facili-tar informacioacuten de sus bases de datos

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Modelamiento de nichos ecoloacutegicos de flora amenazada para escenarios de cambio climaacutetico en el departamento de Tacna ndash Peruacute

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