os avanços da botânica no século xxi parte iii

5/13/2018 Os Avanços da botânica no século XXI parte III - slidepdf.com

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96SIMPÓSI04 . VA RIAÇ ÕES EMBRIO LÓG ICA S E RE PROD UT lVA I

Alfredo E.Cocucci'

y éstos obran sobre Ias ideas generando

confusión.En 1 0 que sigue se propone limitar Ia

terminología sexual aIos gametófitoserradicar Ia terminología sexual aplica-da aIos esporófitos y hallar términos másadecuados para aquéllos que deban re-emplazarse. En general se han seguidoIas terminologías propuestas por P. FontQuer (1953) y R. Rieger, A. Michae1is& M.M. Green (1976). Los términosregistrados en bastardilla son conside-rados inadecuados.

Tipos de gametófitos

Los gametófitos de los Traqueófitosson de 3 tipos, a saber: 1.- Androginófi-to: individuo sexuado que posee 2 tiposde gametangios: femeninos y masculi-nos, es un individuo bisexual es decirhermafrodita. Ejemplo, el protalo de Pte-ridófitos isosporados (Fig. 1). Según losgametangios masculinos y femeninosmaduren a un mismo tiempo se habla dehermafroditas simultáneos, pero si exis-te un desfasaje en Iamaduración se re-fieren como hermafroditas sucesivos.

2.- Andrófito: individuo sexuado mas-culino posee gametangio masculino uni-camente, lIamados anteridios en Ia lite-ratura c1asica o androgonio (Battaglia1982). Ejemplos: Los gametófitos de to-dos los traqueófitos heterosporicos deri-vados de andrósporas. En Gimnosper-mas y Angiospermas derivan de Ias an-

C órdoba . C asilla de Co rr eo 36 , X 5000WA A Có rdoba,A rge nt ina.



drosporas , también llamadas granos depolen, se trata de ind iv iduos pará sitos deesporófitos de su misma especie; poseensiempre 2 células gaméticas y un nú-mero muy reducido de células vegetati-vas, en el caso de Angiospermas solo una(Fig. 1). Las células gaméticas flagela-das reciben el nombre de anterozoides

(Pteridófitos y dentro de Gimnosper-

mas: Cycadales y Ginkgoales), mientrasque Ias desprovistas de flagelos se Ias de-nomina espermios (Gimnospermas, ex-cepto los 2 órdenes antes citados y todasIas Angiospermas). 3.- Ginófito: indiví-duo sexuado f emenino posee solarnentegametangios femeninos, denominadosarquegonios en Ia literatura clásica o me-jor ginogonio (Battaglia 1982). Ejemploslos protalos femeninos de los Pteridófi-tos, Ias Gimnospermas y los gametófitosfemeninos de Ias Angiospermas, inade-

cuadamente denominados sacos embri-onarios (Fig.1). Las células gaméticas

femeninas son, en todos los Traqueófitosaflageladas y reciben el nombre de oós-feras. Siempre existe una sola viable porgametangio o ginogonio, excepto en An-giospermas donde existen 2 (Ia oosferapropiamente dicha y Ia célula media ogameta endospermogenética).

Formas de singamia

La singamia es Ia fusion de 2 célulagaméticas contrasexuadas que resultaen un zigoto con Ia suma de Ia carga

genetica de los gametos intervinientes .Se Ia denomina también fecundación ofertilización. La naturaleza de Ia fecun-dación varía según los gametos intervi-nientes pertenezcan a un mismo indivi-duo: t.- automixis , o a individuos dife-rentes 2.-anfimixis.

t.- Automixis : La automixis se defi-ne como autofertilización obligatoria porpedogamia o autogamia. La pedogamiaconsiste en Ia unión de gametos de sexo

---=---------- - -

II1\1111d i I cicio biológico de Ias Angiospermas. EI esporófito11111IIIIIHIIfil s (haplofase n) representados por el andrófito y elI II1I 11)(\ 111111eneración auxiliar carente de estructuras1111111111111i111do durante Ia embriogénesis y Ia germinación.

opuesto provenientes de un mism«viduo que obviamente es bi sc xun lprecisamente hermafrodita s in ut lt

La autogamia (= partenogamlntenomixis) constituye un caso IIde automixis y consiste en Ia 1\1I,núcleos contenidos en un cillll,lcomún con potencialidades g am 1 1

manera tal que se formará un ~,I)I

que haya ocurrido plasmogaurln Iger et al. 1970). Tal sería el 'U 1Igunos ginófitos de Angiospennnmnospermas donde se manif ie II1tipo de partenogénesis. OCUI'I'I 1111en los ginó fi to s de Ias Angiosp '1111Ias fusiones nucleares de Ia "1111dia para constituir el núcle '1111

mogenético que, como se sab •I' 11muy especial de gameto fcmonhautomixis es sólo posible CIl 11I

duos hermafroditas siempre qu

autocompatibilidad. Esto es pll Inifestarse solo en Pteridófos i 11I

pero nunca en Pteridófitos l t '111cos, Gimnospermas y Angl I Ipuesto que sus gametófitos SW I

unisexuales. Los distintos ti, o II

mixis (pedogamia y autogamlnl "do se confunden con autopollul

fenómeno éste, que resulta 'li Imiento y eventual fecundar 1111metófitos hermanos. Desd qlll

caso tanto g inóf ito como HIHII"Isurgido de esporos distint s I1IIpor un mismo pié esporofíti '(I1Idar bién cla ro que Ia automl I 1I

sible, y que Ias consecucn ' I1de Ia autopolinización no 8011 'Ites a Ia automixis. En efectu, 1Ixis siempre resulta en h 11111razón de que los gametólir o 1.11des. Por el contrario Ia aulolllllll

casi siempre producirá h 'I Idebido a Ia intervención I' 111i'

Ia formación de los espero I Iautógamo ha sido erróncunnm

ado para referirse a espor 11111

I I u'uctcrizan por

I" I11'11p de espo-I"lIllIf OH,que produ-, I 111111Illsl11t1planta o

I til 1'" ulu 'ir un soloI11I I IIIIHde esporos.I , '"11 1 < 1» a d o en 1011I 1I11/1»acnsiôn a

1'1111'11'11por Co-

SIMPÓ SI O 4. VA RIAÇÕES EMBRlOLOGI CAS E REP RODUT lVA • • l 1 ! ij 1 )1 A N G I O P E R M A E

98 ~ ~ __

cucci (1996); ahora se extienden y am-plían esos conceptos a todos los posiblescaos que ocurren en Angiospermast .- Especies monoicas: Los especies

monoicas son Ias que producen 2 tiposde esporos, esto es andrósporas y ginós-poras sobre un mismo pié esporofítico.Pueden darse 3 situaciones, a saber: 1.-Que el esporófito lIeve flores perfectas,

en tal caso son portadoras dei verticiloestaminal y el carpeJar, es decir una mis-

ma flor contiene 2 tipos distintos deesporangios, y es denominada andro-ginosporangiada (mal llamadas flores

hermafroditas). 2.- Puede ocurrir tam-bién que un esporófito lleve en un mismopié flores imperfectas de los 2 tipos estoes: por un lado flores imperfectas pisti-ladas o sea ginosporangiadas (mal lla-madas flores femeninas), y por otro flo-res imperfectas estaminadas esto esandrosporangiadas (mal llamadas flo-

res masculinas) (Fig. 2). 3.- Finalmen-te pueden ocurrir 3 t ipos distintos de flo-

2n

ESPORO FIT O

99



res sobre un mismo pié: perfectas, im-perfectas pistiladas e imperfectas esta-minadas (Saponaria, Fig. 2)

Aquellas especies donde un mismopié esporofítico \leva flores perfectas,imperfectas estaminadas imperfectaspistiladas han sido calificadas como po-lígamomonoicas aludiendo a Iaposibili-dad de varias formas de "matrimonio",

en realidad polinización, entre flores dis-tintas, consideradas és tas en el sentidolinneano como portadoras de los órga-nos sexuales. EI término polígamo esmuy poco felizya que involucra un con-cepto sexual que no corresponde aiosesporófitos y desvirtúa el significado queen biología tiene el concepto de políga-mo. En efecto, en Ia lengua castellanapolígamo es el animal macho que cubrevarias hembras y por extensión el hom-bre que posee varias mujeres. En Inglésel significado es más amplio y abarca acualquiera de los sexos que se relacione

sexualmente con varios individuos deisexo opuesto. Dado que Ia naturalezapropia dei esporófito es asexual, y comosu medio de reproducción son los espo-ros producidos en Ias flores, correspon-de emplear un término que no tenga con-notaciones sexuales. De .tal forma comoIa esencia característica de los esporófi-tos son Ias flores que producen; seríamas propio idear un término que aludaprecisamente al tipo de flores que por-tan y no ai tipo de unión sexual. Es bue-no recordar aquí que en Angiospermas

existe un solo t ipo de sexualidad: Ia desexos separados, y que cada andrófitosolo podrá fecundar un ginófito debido aque su vida se extingue con el primero yúnico acto sexual; por 1 0 cua!, en sentidoestricto Ia poligamia no es posible.

Por 1 0 antes expuesto, propongo lossiguientes terminos adjetivos aplicables alos esporófitos: Monantemo (mono=unoy antemo = flor), para referirse aios espo-rófitos portadores de un solo tipo de flo-

res, necesariamente perfectas CII l i

porófitos monoicos (Fig. 2). Dllw(di=dos, antemo=flor) aios CSpll1

portadores de 2 tipos de flores, ill'I'tas pistiladas e imperfectas esllllllh(Fig.2). Triantemo (I I

antemo=flor) aios esporófitos l i "res de los 3 tipos de flores, P I "imperfectas pistiladas y estami 1 1 1 I

esta manera deberían aband 11 1 11

dosaquellos términos que usan 'i Igamo para desterrar el erróne 1' 1

de sexualidad dei espor I lipolígamo) (Fig. 2).

SEXUALlDAD DE LOS GAMETOI'IIII

o®e

AndroginofitoProtaloGametofito herm.llmlll

Individuo bisexual(Filicales)

AndrófitoGametófito rnasc ulluuInd ivídu o unisex uadu II

(Angio spermaey

Anfimixisobligatorin

Ginofito

Gametofito fem IIhl"lnd ividu o un i90 x II .III(A ngi osp erm ae í'

Fig. 2. Representación diagrruu \ I

distintos tipos de ga met ófit o 1 '1

Traqueófitos. En el gamet ófltn 1 1 1 1 1

(protalo) Ia flecha indica el pluuu IEn los gametófitos de Anf.llil I'flechas indican el destino d \ li,para concretar Ia fecundaci II

definir el fenómeno según el cual el po-l en que !lega a un estigma procede deotra flor tanto si procede de un mismopie como de otro pie. Siguiendo el crite-rio anterior se propone el término alo-polinización en su reemplazo, restrin-giendo el término alogamia ai ámbito deIa singamia.

Lasvoces cleistogamia y casmoga-

mia empleadas para indicar polinizaci-

ESI~On.ID,\O 1 )1 0 : LAS ESI ECIES MONOICAS

ESIOlUOAI> D[ lAS ESPECIES DIQICAS

'~f l"

" 10 1I > " "", , " " 111 " " ., ; 1 1 \ 1 "' -f.cu·roi,~·

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ESIOR IDAD DE ESPEClES TRIOICAS

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= ! " . . .. " " 1 1 0 0 " ,,mp<1fn1as

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Fig. 3 y 4. Esquema diagramático de todos loscasos posibles de esporófitos conforme el tipode esporos que producen. En Ias especiesmonoicas cada individuo esporofítico puedellevar uno, dos o tres tipos distintos de flores.En Ias especies dioicas siempre se hallan in-volucrados dos individuos esporofíticos por-tadores cada uno de ellos de uno o dos tiposde flores. Las especies trioicas involucran edistintos esporófitos en cuanto a los tipos deflores que portan.

100 SIMPÓSI04. VARIAÇOES EMB RI OL6G lCAS E RE PRO DUT lVA •• lii"'ANGIOS' -::P:;;EA::':M~A;:-E-~------------



ón en flores cerradas y abiertas; deberí-an reemplazrse por c1eistopolinizaci-ón y casmopolinización respectivamen-te. Lo propio ocurre con Ias voces hidro-gamia, nictigamia, anemogamia, zoo-

gamia, que indican respectivamente po-linización mediante el agua, durante Ianoche, por el viento, por animales; estostérminos deben reemplazarse por: hi-dropolinización, nictipolinización,anemopolinización y zoopolinización.

Respecto de dicogamia, términoempleado para referirse a Ia flor o plantacuando los estambres y el pistilo no lle-

gan a sazón a un mismo tiempo, debe serreemplazado por dicosporia puesto queesta característica se refiere ai tiempode maduración de los esporos.

EI término hercogamia alude a Iasplantas con flores que posen sistemaspar a prevenir o impedir Ia autopoliniza-ción. Siguiendo con el criterio propues-to en este artículo se propone sustituir el

término con hercopolinización.

Conclusiones

Para referirse a Ia polinización debe-rian obviarse todos aquellos términos queempleen el sufijo -gamo que significaunión a fin de evitar Ia confusión de con-siderar ai polen como un gameto. Serestringe entones el uso ai caso de Iafusión de gametas, en el proceso sexual

La automixis es imposible en plantasde sexos separados tal como Ias plantasvasculares heterosporadas. Tampoco esposible Ia poligamia por cuanto los an-drófitos tiene una vida efímera que con-cluye con un unico acto de fecundaión.

102

Se proponen los sigui nll ,términos: monantemo, dianu 1 11 11

antemo para r eferirse aios 'I"

portadores de uno, dos o tres 1 1 '1 '

res respectivamente. Asimismu I

nen los siguientes términos: t i 0 1

en lugar de dicogamia, alopol 11 1

en reemplazo de alogamia, I 1 I

nización en lugar de cleistoJiIllU'

mopolinización en lugar d '/'/1

mia, hidropolinización en lu 1 11

drogamia, nictipolinizaciôn '1 1 1"

nictigamia, anemopoliniza · 1 1 1 1

gar de anemogamia, zoopolin I ••

lugar de zoogamia y fmalm 1 11 1

polinización por hercogamia,

dos estudos estruturaise classificação dos

turas de dispersãomentes

Káthia Socorro Mathias Mourão 1

Bibliografía

Como referência para estudos ana-

tômicos destacam-se os livros de Roth[4] e de Souza [5] sobre frutos de angi-

ospermas.No Brasil, poucos são os pesquisado-

res que estudaram ou têm estudado de-talhadamente a estrutura dos frutos emdesenvolvimento de espécies nativas, des-tacando-se, juntamente com seus alunos:Célia Massa Beltrati (UNESP, Rio Claro,

SP), Adelita Aparecida Sartori Paoli(UNESP, Rio Claro, SP), Denise Maria

Trombert de Oliveira (UNESP, Botuca-tu, SP), Sandra Maria Carrnello-Guer-reiro (UNICAMP, Campinas, SP), IsmarSebastião Moscheta, Luiz Antônio deSouza e Káthia Socorro Mathias Mou-rão. Os três últimos pesquisadores per-tencem à mesma Instituição, Universida-de Estadual de Maringá (Maringá, PR), evêm nestes últimos anos tentando conso-lidar um grupo de pesquisa nesta linha,que se configura em uma recente obrasobre a Anatomia de Frutos e Sementes,

com a partic ipação também da Profa. Dra.

Adelita Aparecida Sartori Paoli. Além des-tes, há em outras instituições pesquisa-à dores que desenvolvem trabalhos sobrede morfoanatomia de frutos, mas ainda como

linha de pesquisa não consolidada.Estudos estruturais ontogênicos por-

menorizados demonstram o quanto es-tas pesquisas podem auxiliar no enten-

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SIM PÓS IO 4. VARIAÇ OES EMBRIOL6G l CAS EREPRODu n VAS (MA



dimento da verdadeira or igem dos fru-tos das angiospermas e, com certeza,contribuírem para a uniformização daclassificação dos frutos, das sementes ede suas estruturas de dispersão e, quemsabe serem a única forma futura de pro-por, realmente, um sistema natural declassificação para os frutos.

Além de auxiliar na correta classifi-

cação de frutos e de sementes, a descri-ção das camadas do pericarpo e do te-gumento seminal é ferramenta para es-tudos ecológicos, pois auxiliam na iden-tificação em amostras de solo, de con-teúdo estomacal e de fezes, uma vez quecamadas mecânicas preservam-se mes-mo quando a estrutura de d ispersão passapelo apar elho digestório dos animais.

Alguns exemplos de estudos anatô-micos ontogênicos detalhados de frutos esementes de-espécies nativas que se pro-puseram a elucidar aspectos controverti-dos na literatura são listados a seguir.

Em Barroso et al. [1] o fruto deMammea americana (abricó-do- Pará)está classificado como drupóide-nucu-lânio, o qual se caracteriza pelo endo-carpo lignificado e constituindo váriospirênios. Entretanto, Mourão & Beltrati[6] comprovaram ser o fruto desta espé-cie baga e não drupa, uma vez que a por-ção endurecida trata-se do tegumentoseminal único.

Os frutos de Vismia são incluídos porBarroso et a!. [1] em bacóide-campoma-

nesoideo, caracterizado pelo pericarpocarnoso e pela cavidade central ocupadapor tecido polposo em que se distinguemos lóculos. Mourão & Beltrati [7] emVismia guianensis (lacre) descreveramque a ativ idade de um meris tema ventralorigina um tecido parenquimático quecresce entre as sementes, assemelhando-se mais com o fruto definido por Barro-so et aI. [1] como bacóide-bacídio.

Souza et aI. [8] destacaram a impor-

tância dos estudos anatômicos de desen-

volvimento como ferramenta plll Itendimento da verdadeira ori '111itos das angiospermas. Classif ' 1111to de Pilocarpus pennatijotius ( 11di) seguindo a proposta d ' , 1'1como esquizocarpo, subtipo ('(11'

derivado de gineceu esquizoc 11111origina frutículos que se abr m 111da sutura ventral. Na cl ass il \ 1iBarroso et alo (1999) o frut d' 11cie é múltiplo, caracterizado, 1 1 \

como aquele que deriva de gill I 1

cárpico ou apocarpóide, c 111 1levemente unidos na base.

Com relação às estruturas 1I1são, t ambém a carência de eslllllttômicos de desenvolvimento 1(11111

descrições e uso de terminal 'fi 11retas, principalmente no que I, I

à origem, se do pericarpo 011I1 "semina l. Dentre as diversas 'Slllil1dispersão estão as re lacionad I 1nismos abióticos, autócoros c 111)11

lacionadas à dispersão por ,11\11111Estudos como os apres '1I111t1

guir, descrevem de forma '(11111origem de algumas estrutura disão e, conseqüentemente ('\1111

com sua correta classificação I 1dos ecológicos de dispersá ,

Mourão & Beltrati [9, 101 liram o fruto de Platonia il l Sl f l l/ l

ri), como baga, uniloculada, \ lI)1mente (s) encontram-se cnvul 1,1

endocarpo carnoso, o qual \' 'Irestante do pericarpo na 11111111

Este apêndice foi muitas v '~I

na literatura como arilo r I I. I 'Marzinek & Mourão II I 11

sulas loculicidas de Chori siu '\/'1 ••

ineira) demonstram serem (I I'envolvem as sementes derivruh II

te do endocarpo, como j I d iCronquist [14] e por Barro 11 I

e não arilos pilosos com 0111"Ramalho apud Castillo r I51

Em Guarea macrophyllu, " I

11111/111[r pa e

11 "I I' /I 111'.otesta1111111111li' camadas

11 1111I 111snrcotesta

111111 e lu la s apre-I 11111,.plctas de

micos ontogênicos em se tratando defrutos e sementes. Entretanto, ações

conjuntas de ecólogos, taxonomistas emofoanatomistas, tornam-se necessári-as para que estes dados sejam realmen-te aplicados em propostas para a conser-

vação da Biodiversidade.

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Luiz Antonio de Souza 1

Origem e desenvolvimento do fruto

A origem do fruto está associada àclasse a que ele pertence, se simples, es-quizocarpo, agregado ou múltiplo (com-posto). Os frutos simples, esquizocarpoe agregado se originam de uma única flor,somente do ovário ou do ovário associa-do ao receptáculo, hipanto, perianto oupedúnculo dessa flor. Os f rutos múlti-plos ou compostos provêm da inflores-cência, podendo participar de sua for-

mação eixo da inflorescência, ovários,perianto e bráctea.

No fruto proveniente somente do ová-rio, em que se adota a delimitação str ictose nsu de regiões de tecidos do pericarpo,o exocarpo ou epicarpo se origina da epi-derme do ovário, o mesocarpo do meso-filo ovariano e o endocarpo tem sua ori-gem na epiderme interna do ovário.

Durante o desenvolvimento do frutovários autores adotaram estágios de cres-cimento, baseados nas fases de diferen-ciação celular do pericarpo, ou seja, adivisão, o crescimento e a maturação ce-

lular. Em frutos de espécies de Fabace-ae (Leguminosae) e Rutaceae é comum

a adoção de estágios de desenvolvimen-to do fruto, com fundamento na forma-ção de um meristema ventral ou adaxialem fase de pré-antese ou pós-antese ena diferenciação do tecido resultante daação desse meristema. Esse meristemapode ter origem na epiderme interna ouna camada subepidérmica do mesofilo

I Il iI 1 /1 1' 1 1 ", n tro de C iênc ia s Bio lóg ic a s , Un ive rs id ade E stadu a l de Ma ring á.III li , M "II1 1gá , PR , C E P 87020-900. E -mai l: l as o u za@ ue mb r

SIMPÓStO 5. FRUTOS E SEMENTE S - OR/GEM ,/ 1/111



I

ou em ambas. Em frutosde Bignoniace-ae também se formaum meristema naparede do ovário, m a s na região médiado mesofilo.

Estrutura do fruto e m

desenvolvimento

o fruto múltiplo d e Madu ra tincto-ria origina-se de intlorescência globosa

com flores femininas providas de peri-gônio. Ele é f ormadopincipalmente pe-los elementos do perigôniodas várias flo-res que persistem e envolvemcompleta-mente os aquênios. Operigônio tem epi-derme unisseriada emesofiloparenqui-mático homogêneo comlaticíferos emabundância.

O fruto agregado provémde flor comgineceu apocárpico. Os frutéolos sãoagregados pelo recep ículo bem desen-

volvido, como em Fragariaesca , ou porreceptáculo reduzido, como se verifica

em As pid ospe rma pol y/l eurone As clepi ascur assavica. Em Aspido sperma polyneu -ron os frutéolos são folículos,com epi-carpo epidérmico, msecarpo parenqui-mático com laticffero e endocarpo es-c1erenquimático origiado de um meris-tema ventral; na suturaventral ocorretecido de abscisão.

O esquizocarpo, q\l ! pode se segmen-tar em mericarpos, OOlrrem Apiaceae,Rutaceae, Malvaceaee Euphorbiaceae.O esquizocarpo de Mrlrodorea nigra seorigina de ovário de estruturasimples, em

que a epiderme internaassume a funçãode meristema ventral,formando o endo-carpo esclerenquimático. O esquizocar-po desta espécie apreenta epicarpo denatureza epidérmica eperidérmica, me-socarpo parenquimáticoe esclerenquimá-

t ico e endocarpo constituídopor esclere-ídes. O endocarpo seepara do r esto pe-ricarpo, mas permanespreso ao funícu-

10 da semente, participando ativamentedo processo de autocria dessa espécie.

Os frutos simples possuem diversldade grande de tipos morfológicos etruturais, podendo ser carnosos ou SI '

cos e deiscentes ou indeiscentes. A16111disso, estruturas consideradas não pCIcárpicas participam de sua formação

Estas estruturas são o antocarpo, COIItituído do perigônio ou perianto que p 'I

siste e se modifica histologicamente IIvolvendo o fruto de espécies de Nyctagl

naceae e Verbenaceae; o hipanto, de 111tureza receptacular ou apendicular, '111ocorre em espécies de Rosaceae e CU!taceae; o cálice e a coro Ia, típicos de 1 \

teraceae (papus) e de Cordia tri chot otuucom função anemocórica; o pedicel liAnacardium occidentale; as placentas '111se desenvolvem muito, com grande qU1I1Itidade de parênquima, ocorrendo ('11Cucurb itaceae e Solanaceae; e os fali'septos da síl iqua de Sinapis arv ensis, ljllse formam por atividade rn er istemáthda margem carpelar e do tecido pia '111

tário da região sutur al dos dois carp ,I"Os frutos simples secos deisccnh

como o folículo e legume, apresentmcomumente parte do mesocarpo OLl I11docarpo esclerenquimático, que ten (11

gem em meristema ventral ou m 'diNesses frutos também se verifica t '( 1Ide abscisão nas regiões ventral e/ou d i

sal da parede do fruto. A deiscência 11ses frutos secos é complexa. No c<lslIlllegume, por exemplo, considera- . , Ijlé necessária a influência dos segu 111fatores para a deiscência ativa: a) I1IIiposição cruzada de camadas de . ,lill

esclerenquimáticas que ocorrem nodocarpo ou no mesocarpo; b) a orh 111ção cruzada das micelas que comp 1111parede dessas células esclerenquim 111do endocarpo ou mesocarpo; e c) I I"sença do tec ido de separação ou 1111são nas sutur as ventral e dorsal 1 '3 1

A cápsula é fruto simples, s '\ IIcarnoso, proveniente de ovário sú P '11'ínfero, bicarpelar a pluricarpelar, plll

II I",I .cnte mediante fendas lon-U I1 .ãpsul a pode apresentar11111!ns, conforme a localizaçãoI I, NII cápsula loculicida a fen-,,1111 I longo da nervura medi-li" d,)I'sHI), sendo que cada valva1111111placenta de dois carpelos

1'"1 Il"IS metades de carpelos. , , ~ . I I I N, .ápsula septicida a fenda

" 1\\11 da sutura (linha ventral)

.111osponde a um carpelo com-1111, 1Isula septífraga a deiscên-

I.h t -riza pelo fato dos septost i 111dos longitudinal e transver-

111duas porções: uma inter-I \ .1 ru lum ela, e outra externa,li' 11,' I fruto. A deiscência ve-

11.1I ipsul a septífraga é raríssi-1111111'111ela se verifica em con-

111I 111 s loculicida e septicida.11I1IIIJlsula mista ou biscida po-I I dois tipos concomitantes deII I umbinando-se a loculicida

I 111,I a, ou locul icida com a< /11sula loculicida bicarpe-

I •• "11 111 .hry sot richa possui exo-

"" II11 . , com estômatos, trico-I uunificados e tricomas glan-11111. lulares. O mesocarpo des-

I .11"(' mta parênquima, inter-1'"1 uma faixa descontínua de111111ItI 1$ que se localiza entre

.1 \ 1I1,,"s colaterais, e por vá-I" 1\lItrais de fibras não ligni-1111'1I i 'fio subepidérmica. OI I IlIl1sseriado com células fi-11111111 lc providas de lignina.

Idi I iiscência do fruto con-• 1.111li ' separação localizado

.1," 111 I fruto, e de camadasIItlll de fibras que apresen-

" li I .ruzada no pericarpo.li' IlIpl,~ pixídio de Plantago" . .11" 'ente, esfér ico e bicar-IlItllI I) fruto se abre por uma

I I I1 formam-se duas par-I"111' semelhantes: o opér-

• • •1 ; . ;0 ; . ; 8 - • • • • •SI ; , ;; M ; . , P Ó• • S l O S. F R U T O S E S E M EN TE S - O R I G E M , E S T R U T U R A [ 111

culo, e a região basal do fruto que per-manece ligada ao eixo da inflorescência.A estrutura do fruto é diferente nessasduas partes do fruto. O exocarpo é se-melhante nas duas partes, com célulasmais ou menos tabulares, com paredepericlinal externa espessa e cuticulariza-da. Por outro lado, o mesocarpo biestra-ti ficado é parenquimático no opérculo,cujas células são mais alongadas tangen-cialmente no estrato ventral e com essacamada ventral de natureza esclerenqui-mática na porção basal. Da mesma for-

ma, o endocarpo epidérrnico apresentacélulas tabulares de paredes delgadas noopérculo, e células esclerificadas na basedo fruto. Na região média do pericarpoocorre o tecido de abscisão que se dis-põe transversalmente na parede do fru-to. O tecido de abscisão é constituído

por uma restrita faixa de células epidér-micas e parenquimáticas frouxamentearranjadas.

A sâm ar a de Tipuana tipu, uma es-pécie de leguminosa exótica que é utili-zada na arborização de ruas e parques

urbanos, possui um núcleo seminíferocom semente única e ala ampla. O frutoprovém de gineceu unicarpelar cujo ová-

rio apresenta uma porção basal fértil eoutra apical estéril, que se diferencia naala no fruto em desenvolvimento. O gi-

neceu apresenta ginóforo muito reduzi-do que se torna muito desenvolvido nofruto jovem. O cálice persiste no fruto

em desenvolvimento, tornando-se senes-cente no fruto adulto ainda verde. Nofruto em início de desenvolvimento aporção estéril do ovário aumenta consi-deravelmente em superfície e constitui aala do fruto. No núcleo seminífero dojovem fruto, as células do mesofilo so-frem freqüentes divisões em diferentesplanos. Nessa fase também se instala o

meristema ventral de or igem principal-mente epidérmica. O número de estra-tos celulares da ala pouco se altera, ob-

109



I !

servando-se mudanças no formato dascélulas da região central da ala, que so-frem alongamento tangencial.

Os frutos simples drupóides [4] têmorigem súpera ou inferovariada, consti-tuídos de dois ou mais carpelos, e só,raramente, unicarpelar, com pericarponitidamente diferenciado em exocarpo ouepicarpo, mesocarpo e endocarpo. Oendocarpo desses frutos pode ter textu-

ra coriácea ou lenhosa em maior ou me-nor grau. Os frutos podem apresentar oespaço central amplo ou dividido em ló-culos. O endocarpo nesses frutos é cha-mado pirênio ou putâmen. Se o drupói-de tem um só pirênio, com espaço cen-tral não dividido, ele é denominado dru-pa. Se o pirênio é loculado ou sehá doisou mais pirênios livres, o drupóide é cha-mado nuculânio. Asdrupas das canelasNectandra meg apotam ica e Ocote a pu -berula possuem um único pirênio cons-tituído de macrosclereídes; por outro lado

o fruto de C ordia tr ichotoma mostra qua-tro lóculos com pirênios de esclereídes.A baga é fruto simples carnoso, pro-

veniente de ovário súpero, uni a pluri-carpelar, uni a plurilocular, e uni a plu-rispérmico, ocorrendo em espécies devárias famílias botânicas. Durante a di-ferenciação da parede do ovário em pe-ricarpo podem ocorrer divisões celula-res, que podem se restringir à fase de pré-antes e e/ou à pós-antese. A epidermeinterna que dá origem ao exocarpo podesofrer apenas divisões anticlinais ou ra-diais; em algumas bagas podem se veri-

ficar divisões periclinais nessa epidermeou na camada subepidérmica, geralmentelocalizadas, que dão origem às lentice-Ias. O mesofilo, que forma o mesocarpo,pode apresentar divisões celulares emvários planos. A epiderme interna tam-bém se divide anticlinal e/ou periclinal-mente. Há bagas, como a de Ma mme aameri ca na , que formam um meristemaventral que se instala na epiderme inter-

110

na e na camada subepidérml ' 1 1 li

rio. Na baga em diferencia' II 1carpo pode adquirir paredes 11111sas e s er impregnadas de cutluuna e ceras ; no mesocarpo tiS I h

parênquima do fruto jovem 111111dar muito o formato e o c 1 1 1 I' I

dendo ainda se diferenciar 1 11 I • I

ma, esclerênquima e estrutur Iras: e o endocarpo, origina 10tIlI

me interna do ovário, pod 1'1i'unisseriado ou pode ser repr III

tecido pluriestratificado.Os frutos simples prOV('11

ovário ínfero apresentam dil'vl ,truturais em relação aos que I I"

de ovário súpero. A pare I\ til' Iconstituída por tecidos ca rp o lm

hipanto de natureza apendl cnhuceptacular. De modo geral, [I 1111

postas de classificação de IruIII 1considerado este caráter 1'011'10davia, há classificação [3,7,HIIII

os frutos originários de V I II I

como pomáceos, caract 'Iapresentarem hipanto e S 1'1'111pelares e uni a multilocular 1

pomáceos compreendem 1 1

subtipos: balaustídio, mc louh llnídio, pomídio, cactídio c 1,1111

t " I t , M 1'.: PEIXOTO,

I "" , "'/IUllltes-morfo-"" 0 1 0 / " tlco ti íedô neas.

I ,hl'loI,qi('úcral de Viço-

Heterocarpia e anficarpl

Na literatura [6] é rcglNl1Itência de heterocarpia CIlI I I

apresentam frutos com es tnu rn 1

tes na mesma planta, com ) jll 11ficado em Brassicaceae 1 \ 1 1 1anficarpia a planta desenv )lvl 11"os e subterrâneos, como '111/,mel in a v ir gi ni ca ( C. ben gll lll l'// ,

[1] CARDOSO, V. I.M.; BELTRm I I

AAS. Estudo comparativo dll 'li

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111



S /MPÓS / 0 5

Existem diversos apêndices e estru-

turas especiais que se desenvolvem já apartir do óvulo, em sua maioria relacio-nados com o tipo de dispersão das se-mentes. Os mais importantes são as asas,os pêlo s. os apêndices carnosos (arilo,

arilóide, carúncula, estrofíolo) e a sar-co te sta .

A forma geral da semente dependedo tipo de óvulo do qual provém; no en-

tanto, durante o desenvolvimento, podehaver considerável mudança na posiçãorelativa das diversas estruturas ovulares,dando origem a variações. Um mesmotipo de óvulo pode originar sementes dediferentes características. A sementepode ser anátropa, campilótropa, obcam-pilótropa, ortótropa, hilar, hemítropa, pa-

quicalazal ou pré-rafeal.O desenvolvimento dos tegumentos

da semente tem início no momento emque ocorre a fecundação. A maneiracomo esses tegumentos se desenvolvemconstituiu importante conjunto de ca-racterísticas da espécie, e o seu conhe-cimento é essencial para a correta in-terpretação anatõmica da semente ma-

dura.Pela classificação de Córner (1976)

o caráter distintivo básico do envoltórioda semente está primeiramente na po-sição e, a seguir, na estrutura da prin-

cipal camada de tecido mecânico pre-sente, composta de células de paredesgrossas, mas não necessariamente lig-

nificadas.As sementes que apresentam carac-

terísticas distintivas na testa são deno-minadas tes tais e as que têm o tégmen

característico, tégmicas.Dentr o dessas categorias, com base

na posição que ocupam as p rinc ipai s ca-madas mecânicas, podem -se distinguirsementes exotestais, mesotestais, endo-testais e exotégmicas, mesotégmicas eendotégmicas, além de combinações

desses tipos.

Origem, desenvolvimento

e estrutura da semente

I

Tanto os óvulos, como as sementes

exibem uma diversidade morfológicamuito grande que pode ser de signifi-cado considerável na classificação das

plantas.Uma semente consta basicamente de

envoltórios e embrião. Os envoltórios quepodem ser um ou dois tegumentos, al-guns remanescentes do nucelo e o en-dosperma envolvem o embrião.

O embrião, juntamente com as es-truturas que o rodeiam, constitui a uni-dade de dispersão, ou diásporo, que tan-to pode ser uma semente, um fruto ou,ainda, uma estrutura mais complexa.

Tanto nas gimnospermas como nasangiospermas, a semente é iniciadacomo resultado da fecundação da oos-fera, contida no óvulo. Portanto o per;cursor da semente é o óvulo, caracteri-zado como um megasporângio tegu-mentado, em cujo interior é produzidoo megásporo funcional, que nunca é li-bertado pela deiscência do esporângio,(endosporia), mas cresce e dá origemao gametófilo feminino, onde é produ-zida a oosfera.

O termo "gimnosperma", que lite-

ralmente significa "semente nua", re-fere-se ao fato de que, nas gimnosper-mas, os óvulos e, posteriormente, as se-

mentes não são encerradas no interiorde um carpelo, como nas angiosper-mas, mas nascem expostos sobre os es-porofilos, escamas ou est ruturas equi-valentes. Após a fecundação, o zigoto

I

I

Adelita Aparecida Sartori Pa oll'

produz o embrião, e este perrnance

envolvido pelo tecido nutritivo do gam etófito feminino (endosperma primári )enquanto o tegumento do óvulo dá 01 '/

gem ao tegumento da semente. A ctrutura completa desprende-se da p l a u

ta-mãe e, finalmente, germina para pruduzir a nova planta. Assim, do ponto d

vista da alternância de gerações, unusemente de gimnosperma é uma not Ivel combinação de duas gerações esp orofíticas e uma gametofítica: o envoltrio da semente é diplóide e represenluuma parte do esporófito prévio; o tecidonutritivo constitui o gametófito fe m in l

no haplóide, e o embrião, a nova gernção esporofítica diplóide.

Nas angiospermas, a semente prcvém do óvulo como resultado de um processo conhecido como dupla fec un dação, em que um dos gametas mascullnos se une ao núcleo da oosfera (s ingumia), dando origem ao zigoto diplóid Iposteriormente ao embrião (novo eSI )rófito), enquanto o outro se funde c IIIos dois núcleos do saco embrionário (I u

são tripla), dando origem ao endospcr

ma triplóide.

O óvulo é a semente embrionária, eujas células são pequenas, isodiamétricas, 'de paredes fmas, com núcleos grandes ('poucos vacúolos pequenos. Os feixes vasculares são na maioria representados IXllcordões procambiais; os espaços int ercelulares, se existem, são diminutos; os e s t ô

matos, se presentes, são rudimentares,

1 Depa rtamento d e Bo tân ica /UN ESP /R io C la ro -SP . E ·m a i l: a a p a o li@ rc .u n e s p.b r

I " I 1111ação, as células retomam1 I 111mto, dividem-se, aumentam

1111111110'e diferenciam, formandoItlt('rcelulares. Os feixes vascula-

11111111e funcionais; são formadas111li, tecidos mecânicos e, muitas

1IIIIIh111,excrescências, como ari-11 Nu final, morrem os tecidos que

111111111cndosperma e o embrião; a1'1111.11alaza e o hilo são obliterados,IIIII~IHquímicas e estruturais ocor-1111u v lll6rio.111IIIIHI semente bitegumentada1"1' entes a te sta (tegumento ex-1 I li tégmen (tegumento interno),

'1\1111 m sua própr ia abertura: a'111\\ ' a endóstoma que em con-

I IlIlItltiluem a micrópila.IlIk•• que faz parte do tegumento

11111,' um prolongamento do funículo11111111111eixe vascular que, em geral,111111111alaza: local onde o nucelo e1IIIII'IIl confluem mas, podem emi-

1,"lllIlflllmentos e ramificar-se. A face11111111"chamada anti-rafe. O híl o éI 111I deixada na superfície da testaI1'11Ição do funículo.11111inmcnte aos tegumentos, algu-I/I' ,I ersistem na semente madu-I111111\sccntes do nucelo. Esse teci-I""h IV lumar-se e acumular reser-1IIIIIIIItur constituindo o pe riap erm a.1111 I) 'considerado um megaspo-I 111 'desenvolve no ápice do pri-1.\"1 uv ular. Na maioria das semen-

IIvlllvendo o embrião, ocorre um1111d,' reserva: endosperma que pode

1\1111nr, celular e helobial.1 I mbr ião situa-se em oposição à

I "'1'111 'consiste, geralmente, de um, li 1',)' l'ilo-radícula e de um ou dois

1 1 " .11111~, O meristema caulinar doI""nll 'a pl úmul a e sua parte cauli-

I I 11J l icót ilo ..-rncntes variam em tamanho,

11111,o l ração e aspecto superficial

li 111,



Em muitas sementes, os tegumentosnão apresentam uma camada mecânicaevidente. Este caráter freqüentementeem família avançada, cujos frutos são in-deiscentes. Entre as monocotiledôneasa diversidade é muito menor que entreas dicotiledôneas. Podem-se distinguir

114

ridação natural e introgressão gênicaementes exotestais e endotestais, tr::l3 Imuito poucas são tégmicas.

I ',/I)


CORNER, E./.H. The seeds of dicoty/edons. Camb.-idge: Cambridge Univ., 2v,1976.

hlhri dação é um componente fre-1111' importante da evolução e espe-11d ' plantas. Mais de 70% das es-li pude ser descendente de híbridos.111111Inção interespecífica, e em certas111111ntcrgenérica, não é rara. O nú-

111I" ix cmplos bem estudados passa11111 pesar dos híbridos serem co-111 ,lIU ocorrência não é generaliza-

111idência de hibridação natural

11I1111"os gêneros e as famílias de11111 1\111ertos casos, dois taxa na-II humarn híbridos em algumas áre-I Inntnto, mas não em outras (Rie-I I~' Imstrand, 1993; Ellstrand et al.,I

hllllltlação depende de uma varie-

di 1/11res: a polinização cruzadaI 11 t'I' possível (para isto, as duas

h 1'1' .cisarn florescer simultanea-I I 11 plantas devem estar em locais111111t i mtro da área de ocorrência1111Il- pólen; as duas espécies pre-

111 11 .ornpatfveis, de forma que oI 111 '" / I erminar e a fertilização11111 em briõe s resultantes devem se11IIIV1'I'.m sementes viáveis e capa-I Iuuinar. Muitos híbridos espon-

1111 ofrcm redução em seu valor1111"111relação a uma ou ambasI li purcntais, mas pode ocorrer11.111fertilidade ou esterilidade

I"II1 (1\IlHlrand, 1993).I••'I "IH' ocorrência de híbridos

1 IIIIIIII'lIlu as chances de introgres-'li" IIIIH11'IIÇãode alelos de um táxon111111, f nificando fluxo gênico in-11111111111111u interespecífico). De-

Loreta B. Freitas'

zenas de casos de introgressão podem serobservadas com a análise de marcadoresgenéticos. Em muitos destes, a introgres-são é confirmada por morfologia inter-mediária e pelos rnarcadores molecula-res. Mas em outros, um ou poucos mar-cadores moleculares comprovam a intro-

gressão, enquanto os indivíduos apresen-tam morfologia canônica de uma das es-pécies parentais, mesmo nos limites dazona de contato (Slatikin, 1987).

O fluxo gênico pode ser uma forçaevolutiva potencial. Um pequeno conteú-do de fluxo gênico é capaz de compen-sar outras forças evolutivas como a mu-tação, a deriva genética e a seleção. Oimpacto do fluxo gênico depende de sua

magnitude e, em populações naturais, édependente da espécie, dos indivíduos e,às vezes, do ano ou estação reprodutiva.O fluxo gênico pode ser zero, se as po-pulações forem incompatíveis, floresce-rem em diferentes períodos ou estiveremtão distantes que o polinizador não con-segue conectá-Ias. Mas mesmo em espé-cies compatíveis, com fenologia seme-lhante e que crescem próximas espacial-mente, os níveis de fluxo gênico podemvariar. Algumas vezes, o tamanho efeti-

vo diferente das populações doadora ereceptora pode resultar em diferentes ta-xas de hibridaçâo e fluxo gênico (Ells-trand et al., 1999).

A conseqüência evolutiva melhor co-nhecida do fluxo gênico é sua tendênciade homogeneizar a estrutura populacio-nal. As condições para esta homogenei-za ção dependem do valor adaptativo dos

, " "1 1III(1 ( ' Ge né tica - UFR GS PPG Ge nét ica e B io log ia Mo lec u la r e PPG Botân ica. E-ma il: lo reta .f re itas@ufrgs. br

1,1""

S IMPÓS IO 5. FRUTO S E SEMEN TES - OR IGE M , ES TR UTURA E DI SPE ' ~



aleIos nos ambientes genéticos e ecoló-gicos das populações que os recebem.Quando o fluxo gênico está ausente, aevolução de alelos neutros na populaçãodepende de processos estocásticos (de-riva genética). A deriva genética levará àdiferenciação entre as populações, espe-cialmente quando os tamanhos efetivosforem pequenos, podendo, com o tem-

po' ocorrer a especiação. Quando o flu-

xo gênico está presente, basta um eventode migração ou um cruzamento interpo-pulacional por geração para prevenir aestruturação das populações. Do pontode vista da genética da conservação, ummigrante por geração já é suficiente paracompensar o efeito da deriva genética,evitando a divergência populacional etamponando a perda de variação intra-populacional. A introdução de alelos des-

vantajosos pode reduzir o valor adapta-tivo local de uma população e uma sériede dados sobre populações naturais con-

firma esta premissa. Já a introgressão dealelos seletivamente vantajosos altera to-talmente a conformação do polimorfis-mo inicial.

Do ponto de vista evolutivo, quandoa introgressão de alelos, sejam eles van-tajosos, neutros ou deletérios, aconteceenvolvendo espécies diferentes ocorreuma descaracterização das espécies en-volvidas, especialmente da receptora.Amplamente negligenciada num contex-to conservacionista, a extinção por hibri-

dação começa agora a chamar a atençãodos pesquisador es, especialmente porque

espécies raras podem ser prejudicadaspela hibridação de duas formas. Primei-ramente, pela perda de sua integridadegenética e, posteriormente, por sua assi-milação pela espécie mais freqüente na

zona de hibridação. O risco de extinçãoaumenta quando uma espécie rara.tpre-viamente alopátrica, é posta em simpa-tria ou peripatria com outra mais abun-dante e de comportamento invasor. O

risco de extinção aumenta, quanto malor for a taxa de hibridação e o númcru

de gerações em que esta ocorrer (Ellstrand, 1999).

Diversos métodos de estimativa d I

biodiversidade têm sido propostos pai' I

a identificação de áreas prioritárias pai' Ia conservação. A distribuição geográfi ' 11

no tempo evolutivo é um dos critérios qu 'pode ser utilizado neste tipo de ava lin

ção . Há indícios de que espécies que sempre foram raras não sofrem tanto com"conseqüências genéticas do isolamentoe do pequeno tamanho populacionnlquanto àquelas que se tornaram rarnrecentemente (Lutz et aI., 2000). Tam

bém se pode priorizar a conservação dgrupos que incluam a maior história evolutiva, identificando as linhagens que I'~'têm o máximo de variabilidade genét icnatravés de análises filogenéticas moleculares (Vázquez & Gittleman, 1998)Acessando a estrutura genética populn

cional de espécies ameaçadas (ou com IIhabitat ameaçado) pode-se identific I 1

"hotspots" de biodiversidade e quais populações estão mais ameaçadas (Ford 1 ' 1

al., 1998; Matolweni et a!., 2000; C O I I I '

vatti et a\., 2001). Muita atenção t a r u

bém tem sido dada às regiões ricas 0 1 1 1

endemismos devido à grande vulnerah\idade destas espécies que, além de apresentar uma restrita distribuição geogr I

fica, muitas vezes requerem nichos e 'lilógicos especiais (Primack & Rodrigue2001).

A distribuição geográfica é um Iauu

importante que influencia a variabilid Ide genética. Espécies amplamente disubuídas tendem a apresentar maior varlnbilidade genética do que espécies rela 'onadas, mas com distribuição restrlln(Maki et al., 1999). Esta idéia é ba st anü

difundida, embora nem sempre verdadclra, pois há vários casos de espécies C W II

ampla distribuição geográfica e b a ix Iníveis de variabilidade. Na revisão ío I1

o isolamento genético das po pul açõc csua divergência. Estes efeitos genéticos,além do possível aumento do endocru-zamento, podem levar à fixação de alelosdeletérios, colocando em risco a persis-tência destas espécies (Lutz et aI., 2000).

Espécies ameaça das geralmente apre-sentam baixos níveis de diversidade ge-nética intrapopulacional, isto é, poucopotencial evolutivo populacional. Para

aumentar a diversidade genética em ní-vel populacional, podem ser introduzi-dos novos indivíduos de populações ge-neticamente diferentes. Mas em casos deadaptação local, pode haver complexosgênicos co-adaptados, de forma que aintrodução de novos genes não é reco-mendável. De uma perspectiva conser-vacionista, seria crucial ter a habilidadede quantificar o potencial evolutivo es-tudando a distribuição espacial da diver-sidade genética e de características adap-tativas. Estudos genéticos quantitativos

são difíceis de serem realizados em es-pécies ameaçadas, porque é necessárioum grande tamanho amostral para a re-plicação de genótipos e manipulação dosindivíduos para medidas morfológicas efisiológicas. Já os marcadores bioquími-

cos e moleculares são mais fáceis de se-rem analisados porque podem ser obti-dos resultados com amostras pequenasatravés de métodos não destrutivos (Pe-tit et a!., 2001).

Algumas espécies de plantas são maissuscetíveis à fragmentação do habitat,especialmente aquelas de fecundaçãocruzada obrigatória, que dependem depolinizadores especia\izados para a for-mação de frutos e sementes (Lindberg& Olesen, 2001).

Os estudos filogeográficos buscamevidências sobre a história da divergên-cia entre populações, examinando as re-lações genealógicas das seqüências den-tro de um contexto geográfico. O objeti-vo da filo geografia é desvendar os pro-

1.1:-::1~6-----------------~SIMPÓSIO 6. FILOGEOGRAFIAESPEClAÇÃOEMLAN117



cessos atuais e históricos que influencia-ram a variação genética observada atu-almente nas populações (Avise 2000). Afilogeografia oferece novas abordagenssobre a função do fluxo gêníco na estru-

turação das populações de plantas e podediscriminar entre fluxo gênico e padrõescausados por polimorfismos ancestrais.Através de estudos filogeográficos é pos-sível interpretar padrões de relação en-tre distribuição geográfica e os hap lóti -pos e suas relações genealógicas. Umpadrão de congruência significa que ha-plótipos relacionados estão geografica-mente restritos e ocorrem em proximi-dade uns com os outros, indicando umpadrão antigo de fluxo gênico restrito(Schaal et al. 1998). As análises filogeo-gráficas permitem a localização de zo-nas de hibridação e a avaliação da intro-gressão entre populações e espécies.

A presente comunicação é o relatode um estudo realizado com duas espé-

cies de Pe tu nia [uss (Solanaceae) queocorrem na Serra do Sudeste, Rio Gran-de do Sul (Lorenz-Lemke et al., 2006),Petunia exser ta Stehmann e Pet unia ax i-llari s (Lam.) Br itton, Sterns & Poggenb.P ax ill aris possui ampla distribuição ge-ográfica, ocorrendo no Brasil, Uruguai,Argentina e Bolívia (Ando, 1996) . NoBrasil é encontrada apenas na metade suldo RS, em afloramentos rochosos e lo-cais perturbados como beira de estradas.P ex se rta ocorre em afloramentos rocho-

sos de origem sedimentar (conglomera-do) em áreas extremamente restritas da

Serra do Sudeste. P exserta habita reen-trâncias rochosas sombreadas da forma-

ção Guaritas.A melitofilia é a síndrome floral mais

comum e provavelmente mais ancestralno gênero Petu nia, enquanto a ornitofi-lia e a esfingofilia devem ser síndromesderivadas. A Serra do Sudeste é o únicolugar onde podem ser encontradas espé-cies de Pe tunia com todas estas síndro-

118

mes florais: esfingofilia em P axillariornitofilia em P ex se rt a e rnelitofilia ('111outras espécies do gênero.

A geologia da região da Serra d i

Sudeste (RS) é relativamente complc 11pois inclui diversas unidades geradas ('111

contextos tectônicos e paleogeográfi '11distintos (Paim e Lopes, 2000). A fit.ollsionomia é bastante heterogênea, s em ]

a maior parte da vegetação c las s ifi cud «

como savana parque. Com a co l oni znção humana a partir de 1800, houve 11111'intensa alteração da composição veg '1111da região, devido ao pastoreio e à 1111plantação de cultivos agrícolas, não li"vendo registro de áreas com veg etaç "original. Esta região abriga um núm I

considerável de plantas endêmicas, 111111tas delas com distribuição bastante 1'1trita. Das 104 espécies endêmicas do 1Iaproximadamente 30 ocorrem na '11

do Sudeste, sendo dez exclusivas dll Igião (Guadagnin et a l., 200 0) .

Populações de Petunia exser taencontradas somente em locais ond:gado não consegue alcançar, o que Ipresenta uma superfície muito pequ i "e onde poucos indivíduos podem h 11"tar. Dentre as espécies ocorrentes 11111111mação Guaritas, P exs er ta requer 11111atenção especial, uma vez que apreHI'111as maiores exigências de habitat d ' v t i

à necessidade de sombreamento, e 111111bém porque já foi observada a redildo número de indivíduos e até 111'1Iextinção local de populações, dev id u ,

pisoteio e/ ou p redação (Guadagn i11,/

2000).Neste estudo foram analisad H I

indivíduos em 16 locais de coleta, I"tencentes às duas espécies. Estes illd l I

duos tiveram seu DNA obtido a pUI'11Ifolhas jovens coletadas de forma I 11danificar a planta. Foram estudadi Ipolimorfismos correspondentes IIU

paçadores intergênicos pl astid iais 1 1 / 1 /

psbA, ps bB- psbH e trnS-trnG , qu ' "11

1111111'II res (de um total de oito ana-dOI ) que mostraram variabilidade,,1111'1nal e permitiram a separação111I1 o .pécies. Uma análise filogeo-" I()i conduzida, concatenando osh,hlils de todos os marcadores e con-Inulo as duas espécies.

principais resultados obtidos per-1111O ncluir que hibridação interes-

11 1 " t'stá ocorrendo nestas espécies,I"i o .impatria entre elas, e que aI, 11 de genes de P axillaris em11 , 1 j I vem ocorrendo há diversas

1 0 • uurnentando ainda mais o ris-tl u ç ã o desta.

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S IM PÓSI06

Filogeografia e estrutura genética de

populações de espécies florestais:

implicações para a conservação e manej

Maristerra R. Lemes", Christopher W. Dick-, Rogério GribeP

A variabilidade genética dentro deuma espécie é considerada um compo-nente fundamental da diversidade bioló-gica. Nos últimos anos a proteção da di-versidade genética das espécies tem sidoum dos principais alvos dos esforços envi-dados em conservação. As espécies sãofreqüentemente compostas de populaçõesgeneticamente distintas que podem de-mandar ações específicas em termos deconservação. A extensão e distribuiçãoda variabilidade genética dentro de umaespécie são essenciais para seu potencial

evolutivo, determinando suas chances desobrevivência. Dessa forma é de funda-mental importância compreender a es-trutura genética das populações ao longoda distribuição das espécies para sua con-servação e manejo.

Quando considerada num contextogeográfico, a estrutura genética das po-

pulações é um produto das trocas gené-ticas (fluxo gênico) atuais dentro da es-pécie, bem como das relações históricasentre as populações (Schaal et ai. 1998).A ftlogeografia trata do estudo dos prin-cípios e processos que governam a dis-

tribuição geográfica de linhagens genea-lógicas (Avise et ai. 1987), proporcionan-do um meio para elucidar o papel do flu-

xo gênico histórico na estruturação ge-nética das populações.

o advento e desenvolvimento de UI1I1Igama de técnicas moleculares nas ú l l l

mas duas décadas, utilizadas para accssar a variabilidade genética dir etamentno DNA, têm propiciado a po ss ib ilida dida aplicação de marcadores genéticopara o estudo de processos ecológicosevolutivos.

Em plantas, a maioria dos estudosobre filogeografia tem acessado a varlação no genoma do c1oroplasto (Petit 1 ' 1

ai. 2002, Caron et ai. 2000, Cavers et C / I ,

2003, Collevatti et ai. 2003), que possul

herança uniparental (materna, na maioria das angiospermas), com transm issâude informação genética apenas atrav edas sementes. Conseqüentemente, a v a

riabilidade genética no genoma do c lroplasto tende a mostrar maior dife renciação entre as populações, devido a o

menor potencial de dispersão das sem entes comparado ao pólen e à maior deriv Igenética para o genoma haplóide, devido ao menor tamanho efetivo, comparado ao genoma nuclear. Devido à taxa d 'evolução mais lenta (Ennos et ai. 1999 ),

o genoma do c1oroplasto apresenta pa-drões de distribuição da variação genét ica que refletem processos atuando e ru

períodos de longa escala, tornando-o idaai para o estudo dos padrões hi stór icosde fluxo gênico, tais como migração , I

111ução. A utilização de marcado-til I gc nom a nuclear tem sido menos

1111111a em estudos ftlogeográficos deIItll (mas ver Dick et ai. 2003, DickI ubrn itted). O desenvolvimento re-I ti' marcadores de genes de cópiaI11d genoma nuclear para algumash'/\ tropicais (Olsen 2002, Caicedohunl, 2004) surge como uma abor-111promissora para a fi logeogra fia de

11111uma vez que permitirá estudar ali1111 volutiva das espécies por meio.unp aração dos padrões de variação1I111rudosnos genomas do c1oroplas-

uucleo, proporcionando uma visãoI l'\lmpleta com base na distribuiçãodl vrrsid ade nos dois genomas.destruição das florestas tropicais

11111i desmatamento e super-explo-11 I presenta uma ameaça à viabili-

I d u s populações de várias espéciesrvorcs (Bawa 1994). Devido à des-

ti I) c fragmentação de seus habitats,

1'"1 ulações de muitas espécies flores-I 11111ofrido redução e isolamento.11r unscqü ência, em geral, essas popu-

mfr ent am considerável risco de-111IIIH efeitos da variação ambiental,

1'1111'sso s estocásticos demo gráficos1111li da diversidade genética. ComoI1111I acima, o acesso à variabilidade11 t i 1'1Ivisando à compreensão da es-1111111enética de populações é fatorh II 110desenvolvimento de estratégias

"11 de conservação e manejo de es-li ílorestais, em especial aquelas sob

11hupacto de exploração.q\li apresentamos e discutimos os

1I1111d)de estudos sobre os padrõesII1II ráficos e estrutura genética de

1'"111' es de três espécies florestais (oI 1111 Swietenia macrophyLla (Melia-11. 11sum aúma - Ceiba pentandra

u lv l I ' '<I e) e a castanheira-do-Brasil-

"',fll/('lia excelsa (Lecythidaceae) asI 11m sido investigadas nos últimosI 1"11'nosso grupo de pesquisa. O

'lab o ra tó ri o de Ge né tica e Biol og ia R ep ro du tiva de P la n tas ( la b G en ), In s ti tu to N aciona l de Pesq u is as da Ar naz ón lo( INP A ), Av . A nd ré A raú jo 2 936 , M an au s, A M CEP : 69083 -000

2 D ep a rtment o f Ec ol ogy an d E vo lu ti o na ry Bio log y an d Un iv e rs ity He rba r iu m, U nive rs ity of M ic h iga n , 890 N or th UI lIver s r ty A v enu e , A nn A rb o r , M I 48 109 , USA

principal objetivo desses estudos tem sidocaracterizar os padrões de distribuiçãoda variabilidade genética e compreenderos padrões ftlogeográficos dessas espé-cies de forma a contribuir para a conser-

vação e manejo das mesmas.O mogno (Swietenia macrophyl1a

King, Meliaceae) é a espécie madeireira

de maior valor comercial na Região Ne-otropical e encontra-se ameaçada ao lon-

go de sua distribuição nas Américas doSul e Central devido à exploração preda-tória seguida da conversão da floresta em

pastagens ou áreas agrícolas. A inclusãodo mogno no Apêndice II da CITES (Con-vention for International Trade in Endan-gered Species of the Wild Fauna and Flo-

ra) em 2002, reflete a preocupação in-ternacional em relação aos aspectos eco-nômicos, sociais, ecológicos e genéticosque podem determinar o futuro da espé-cie. Estudos sobre a estrutura genéticade populações de mogno na Amazônia

brasileira e na América Central, utilizan-do-se de uma bateria de microssatélitesdo genoma nuclear mostraram que a altavariabilidade genética nas populações e abaixa densidade de adultos da espécieindicam a necessidade de conservaçãode áreas extensas para minimizar os efei-

tos da perda da diversidade por derivagenética (Lemes et. al., 2003; Novick et

ai. 2003). A predominância de sistema

reprodutivo alógamo em S. macrophyllasugere ainda que as populações reprodu-tivas são grandes (Lemes 2000), refor-çando a idéia de que são necessárias áre-

as amplas para conservação.N uma abordagem filogeográfica,

uma análise da variabilidade de seis 10-cos microssatélites do genorna do cloro-plasto de S. macrophylla revelou doisgrupos distintos de haplótipos separan-do claramente sete populações da Ama-zônia brasileira de oito populações situ-adas na América Central (Lemes et al.

2004). No estudo foram detectados 24

IA E ES T R U T U R A GE N t T lCA D E P OP UL AÇ O E S D E E SP É C IE S F L O ;; : :R : : : . ;ES : . : . :TA . ;; ; I S :: ; ;.. ~ ~_ 121



haplótipo s sendo 14 eocorr ência ex -clusiva nas populaçõe s~Amazôni a e 10nas popul ações centrOlneric anas , sen -do que não houve unúnico hapl ótipocompartilhado entre apopulações dasduas regiões. A ma iOllda vari abilidadegenética encont ra-se <áribuída ent re asreg iões geog ráficas (S~) e entr e pop u-laçõ es dentr o das r~es (35%). Em

contraste com estudos:fuzando micros-satélites do genoma n(ear para o mog -no (Lemes et aI. 2 0 0 ; Novick et ai.

2003), para as mesm popu lações, osnív eis de diversidade & itro das popul a-ções foram baixo s (1 1' 6 ) , indicando amaior sensibilidade éanãlíse do s rrri-

crossatélites do cloro~ to para melho rex plicar eventos de fl ~ J gênico históri-co nessas popul ações.

Utilizando um coq;n.tode oito mar-cador es micross atélit do genom a docloroplasto, nós analimos a distribui-ção da v ariabilidade~nética em oito

popul ações de castilh.eira-do-Bra sil(B ert hollet ia excelsa, ~cy thidaceae) si-tuadas na Amazônia kasi leira , visandoconhecer os padrões~ogeográficos , aestrutura genética e ~em das popula-ções . A cas tan ha-do-flasil rep resenta orecurso florestal nã<>Itladeireiro ma isvalioso da Amazônial super explora-ção das sementes daatanha tem preju-di cado a regeneraçãohs castanhais na-tivo s, podendo levar ~popul ações a umco lapso demográfico u , próximas dé-cadas (Peres et. aI. 2 0 0 3) . Ao contr ár iodo padrão fílogeogrãíe encontrado parao mogno, os res ul tas mostraram quenão há co rrelação enua distribuição dehaplótipos e a distribu~o geogr áfi ca daspopulações ame strara U ma an álise devariânci a molecular IMOVA) mostrouque 94% da variabil,ltde está contidadentro das popul açõs sendo que ape-nas 6% entr e elas, iriando uma com-pleta falta de es trutmção gené tica. Es-ses resultados foramiOrrobor ado s pela

122

análise de seqü enciamento de três 1Iões do genoma do cloropl asto ttml., 1 1 1 '

- trnF e rp s 16) e três outras regi" c I1cpDNA (t rnV -rbcL, psbC -trnS e /t I / li

trnK ) analisadas utilizando- se a I ' 11

CA PS (Cleaved Amplified Po lym '1'''DNA). No total foram analisados ' lidivíduos pertencentes às oito POPUIIl,1sendo que nenhum po limorfismo f I Icont ra do (Gribel et ai. in prep.) nas 1111lises das seqüências e CAPS. Ta is I" 111tados sugerem um a provável influ 1111do homem na dispersão dos prop águhda espéc ie a pa rtir de um a populn

original restrita geog raficamente.O es tud o filogeográfico da SLII11 I1I

ma , C ei ba pentandra, um a espécie d 'ditribuição pantropical, envolveu popu l«ções do oeste d a Á frica (Gabão, 11111rões e Senegal), Guiana France sa, AIIIzô nia Central e Ocident al Bra silr IAmazô nia Equatoriana, oes te dos A " d

Equatoriano , América Central (P a ruu n

Costa Rica e M exi co) e Por to Rico , Iobj etivo do trabalho foi reco nstruir ti d i

persão hi stórica da espéc ie entr e as I' 'liões biogeográficas amostradas . FOI 11analisadas variações de seqü ências 11reg iões de ITS (genoma nuclear) e p ,l ll llpsbF (ge noma do clorop las to). De t11111geral, o ní vel de dive rsidade haplol 1'\1encont rada foi mu ito baixo (seis h l l l ' l t

tipos de ITS e doi s de cpDNA), c III Iderando a ampla escala geográfica "estud o. Os resultados indicam evicl 111as de evento s recentes de dispersão t i

sementes a longa s distânci as entre GIM1giões bioge ogr áficas estud adas. C/II'IIIterísticas d a h is tó ria de vida de C . 1'1'11tandra, c om o d is pe rsão de sementes 1 " "

vento e pela ág ua, rápido cresc imcntuauto-compatibilidade provavelmrulcontribuíram para a ampla e apar 111 1mente rece nte irradiação da espéci • 1'11tre as reg iões biogeogr áficas estudad Ipara seu sucesso como espécie colou 111dora pan-tropical.

I ,'11I !1It1( , os estudos mostramtil! I • ráficos muito distintos

I I P '(;ies florestais estud adas.1'11' ti I de fator es relac ionad os111111história de vida das espéc i-11111\0 demog raf ia, sistema de111, istcma de cruzamento, dis-

d i emcnt es e influência hum a-" 111ser essenciais para que os

1I11Ip,1'\lgráflcos encontrados sejam

IlIdll~ de forma consistente. OI ti 1 1 I de inf ormações advind as de1111111 111ns parece essencia l pa ra1111I história evo lutiva dessas es-I'III'U traça r estratégias de con-

111 uumcjo com sólida base cien-

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123SIMPÓStO6. F f LOGEOGRAF IA E ESPE C lA ÇÃ O EM P/~ T RU TU RA GEN tT lC A D E PO PULAÇOES DE ES PÉ CIE S F L OR ESTA IS ...



SIMPÓSI07

A sistemática mo le cij l~ rno Brasil e no Mund~

r~ ia n aTeixeira de Souza Chie I

A arte de classificar organismos existe Imental importância conhecer a divci

desde os tempos primordiais na Antigüi- !Jade genética e conhecer as relações t idade onde os grandes cientistas da épo- [rentesco entre os organismos.

ca, tais como Aristóteles e Dioscórides O estudo da biodiversidade é de grauclassificavam e determinavam plantas ~interesse para a sociedade na qual v i

para uso na medicina. Nesse período, as mos e para cientistas tais como: geneplantas eram classificadas de acordo com ristas, taxonomistas, evolucionistas

as suas propriedades medicinais de in te- elhoristas de vegetais superiores. N 'N

resse para o homem. Mais tarde, duran- !entido, estudos sistemáticos e evolute o século XVIII, deu-se o início das ~os são fundamentais. Na sociedadgrandes classificações botânicas, entre os aral onde as modificações climáticn

sistemas de classificação propostos, des- enstituem uma das principais preocutac.a-se o sistema de cl.assificação hierár- açõ es , o inventário e estudo da biod

quica proposto por Linnaeus em 1759, ersidade representam uma importân '1 1 1

sistema esse reconhecido até os nossos bndamental. O continente sul-americn

dias. Após o estabelecimento e fortaleci- Il é conhecido por sua grande riqu cznmento do sistema de classificação artifi- brística. Apesar da existência de in ú m '

cial de Linnaeus, surgiram os sistemas es trabalhos botânicos realizados, UI II

de classificação naturais propostos por número considerável de táxons não 1 1 1 1

grandes cientistas do século XIX. Os pri- escrito ou ainda deve ser investigadomeiros sistemas de classificação conhe- rara maior conhecimento da biodivcr Icidos como filogenéticos foram propos- ade local.

tos no século XX. Em plantas, a era da denominada siA base de uma classificação filoge- ernática molecular (sistemática bascadu

nética reside no conhecimento da h i s t ó - en caracteres macromoleculares) 1 0 V

ria evolutiva dos organismos, sendo que aício no início da década de 1990 CO lII

esse conhecimento pode ser baseado em us primeiros trabalhos publicados. 1 1 1 11

diferentes tipos de atributos observados 1993 a revista "Annals of the Miss \ 1 1 1

nos táxons, sejam eles, morfológicos, bi- lotanic Garden" (volume 80, n'' 3) puoquírnicos, genéticos, entre outros. Va· Micou um número especial contendo 1 1

mos nos deter nessa palestra nos carac- artigos envolvendo sistemática moi ' 11

teres do tipo macrornoleculares, os ca- a r com base em seqüências do gene I 1 I

racteres oriundos de análises de DNA. tidial rbcL (gene codificante da grarul

Vivemos hoje um momento em que ub-unidade da enzima Rubisco). E M

o conhecimento da Biodiversidade é de gene constitui hoje o maior bane t i

extrema relevância e, para que possamos dados oriundo s de seqüências de DNter acesso a esse conhecimento é de funde plantas.

1 Dep to. Bo tân ica/UF RGS . E-m ai l: tat ia na .ch ie s@ufrgs .b r

I lstcmas de classificação de plan-1 11 1 11 atuais (Judd et aI., 2002; AP-I ()()3) são apresentados com base

''lU meias de rbcL principalmente,I . I " se gene as classificações atuais1 1 11 11 se no gene atpB (codificadoIIIII'llle no cloroplasto) e no gene

1 1 1I 1 8 .

I" d1

então as classificações botâ-uuuaram um novo rumo buscando, 1 1 I 'S que refletem diretamente os11 1 1 1 t i s vegetais e o grau de paren-

'1 11 1 " os organismos, Inúmeras dis-, I 1 1 1 surgido quanto à validade

1 1 1 1 1 1 1 1uo desse tipo de caracteres para

I, li -squisa em sistemática. Muitos111 1 1 questionam se os fragmentos

IhldllM para constituir a base de um1 1 \ 1 1 ln x o n ô m ico foram adequados e

I 11 1 I verdadeira história evolutivaI 1 unlsrnos envolvidos através da fi-

1 1 1 1 \ 1 11 1 ' .rida. Para tanto, é necessário

I 'IIos critérios de escolha dos frag-I I . I " ONA que constituirão a base

. 1 1 1 ti' uma classificação filogené-

vegetais (DNA nuclear, mitocondrial eplastidial), algumas regiões têm sido pre-

ferencialmente utilizadas para fins taxo-nômicos,

O genoma plastidial (cpDNA) temsido preferencialmente utilizado em es-tudos envolvendo filogenias moleculares

de vegetais, dentre várias razões para esse

uso preferencial destaca-se o fato de queesse genoma é de origem materna namaioria das Angiosperrnas, e possibilita

a investigação quanto à origem dos pa-rentais de espécies oriundas de proces-

sos de hibridação interespecífica.Shaw et aI. (2005) publicaram uma

revisão sobre os principais fragmentos não

codificantes do cpDNA utilizados emanálises filogenéticas. Tal levantamento

foi realizado em quatro periódicos inter-nacionais importantes que publicaram

artigos de sistemática filogenética vege-tal entre os anos de 1995 e 2002. Consi-

derando que tal levantamento envolveuapenas regiões não codificantes do geno-

ma, o mesmo deteve-se em artigos envol-vendo questões taxonômicas referentes agrupos estreitamente relacionados filo-

geneticamente. Os autores demonstra-ram que a região intergênica correspon-dente a trnL-trnL-trnF e o gene matK

apresentam uma utilização superior a to-das as demais regiões do genoma juntas.

Da mesma forma, Alvarez & Wendel(2003) revelaram que em um período de

cinco anos, seqüências referentes aos es-paçadores ITS do rDNA nuclear corres-

ponderam a cerca de 65% dos estudosrealizados aos níveis de gênero ou inferi-ores em plantas. Dessa forma, bancos de

dados como genbank (http:/ /www.ncbi.nlm.nih.gov), EMBL (http:/ /

www.ebi.ac.uk/embl), entre outros, acu-mulam uma quantidade considerável de

seqüências correspondentes a esses frag-mentos em inúmeros grupos vegetais. Noentanto, nem sempre os fragmentos tra-dicionalmente utilizados aportam um grau

-



de informação desejávelnas investigaçõecorrentes, e novas buscas por DNAahitêm sido constantemente realizada.Mort & Crawford (2004) publicaramU D

levantamento realizado a cerca de seqüências nucleares codificadas por PO&

cas cópias no genoma, a f im de substituirem ou complementarem a informaçàfilogenética das regiões ITS.

Atualmente, em um pequeno levas

tamento realizado por mim em 2006entrês periódicos internacionais (America[ournal of Botany, Plant SystematicsamEvolution e Molecular PhylogeneticamEvolution), observa -se uma tendênciafiutilização de outros fragmentos de D N A

em sistemát ica f ilogenética de planta!Dos 65% dos estudos utilizando asregiões ITS apontados por A1varez& Wendei em 2003, hoje se observa cercad22% nos três periódicos pesquisados. N I

caso dos fragmentos codificados p e b

genoma plastidial, as regiões trnL-trnttrnF e o g ene matK correspondem aceca de 17 e 5% respectivamente dos esndos publicados em 2006 até a presenedata.

No Brasil, assim como no resto d J

mundo, pesquisadores na área da sisnmática vegetal têm utilizado abordagemfilogenéticas e moleculares em suas investigações.

Pesquisadores pertencentes a instituções como USP, Unicamp, UFRG~JBRI, UFC, UFPE, UEFS, UFMG, u c ientre outras têm realizado e publicadtrabalhos em sistemática molecular e &

logenética de Angiospermas. Dentre ainúmeros estudados realizados por muitos investigadores brasileiros, destacamse importantes famílias botânicas comOrquidaceae, Poaceae, Velloziaceae, r a

ceae, Arecaceae, Fabaceae, Solanacea;Passifloraceae, Rutaceae, Lamiacea,Rubiaceae, e outras. Pesquisadores brssileiros têm se esforçado para equipalaboratórios de pesquisa em suas insti·

126

tuições possibilitando a realização d 'libalhos em sistemática molecular. Oh ,va-se igualmente a existência d e pai' 1 I

as entre pesquisadores oriundos de t i Irentes instituições, desenvolvendolinha de trabalho em sistemática.

É importante salientar que v 1 1

publicações importantes realizadas I'pesquisadores brasileiros têm se d· Icado. Michelangeli et aI. (2004) mo li

ram que dentre os países da Am'liLatina a realizar estudos nessa linhuBrasil é o segundo país que apres ' 1 1 1

maior número de publicações, pr I Ido somente pelo México. Tal dad 11 1'

tra que pesquisadores brasileiros di' Icam-se em pesquisas em áreas 1 1 1 1 1 1 1

nas envolvendo a sistemática de An hperrna s e que faz jus à rica biodiv 'I' Irlde existente em nosso país. No enllllllo número de famílias botânicas invlgadas no Brasil à luz da sistemáti 'li 11 1

genética molecular ainda é consid ' 1 1 1

mente pequeno frente à enorme 1 II

versid ade existente em nosso país,do o Brasil um dos campeões em 1 1 1

versid ade no Mundo, cabe aos p c s q n í

dores lJfasileiros investigar nossa Pllllflora.Uma das áreas mais atuais do 1 i

máticaa molecular corresponde a lIllltema de identificação microg n 1 11

conhe cido como "DNA Barcodln»cógiga de barras de DNA. Tal sllde identificação pretende realizar 1 1 Icrimimação de todas as espécies VIVIIplanet:a utilizando pequenos se 11 1 1I

de DNA. Trata-se de uma estrat ' 1 \ 1 1

tremannente promissora a fim di' rinostic.ar a biodiversidade. Os códlg«barrass universais fornecerão UIIIII 1 1

nativa para identificações rápidus I I

quívoccas dos táxons com base 1'11 1

qüênc.sías de DNA.Em 2004, foi estabelecido (I ,

sortiu nn for the Barcode ofLife" ( III(www- barcoding si edu). Pesqul 1 0 1

SIMPOõSIO 7. S ISTEMATlC A E F IL OG EN IA DE AN "

nômicas, Inúmeros trabalhos em filogeo-grafia têm sido igualmente realizados paratratar de questões relacionadas a espéciesde Angiospermas, acessando a variabili-dade encontrada ao nível macromolecu.lar de uma mesma espécie.

Observa-se que os cientistas envol-vidos em questões taxonômíca, de plan-tas têm buscado cada vez mais caracte-res que possam resolver os problemas

levantados pelos diferentes grupos vege-tais. Tal observação é refletida pelas inú-meras publicações na atualidade.

Agradecimentos

Agradeço a todos os pesquisadoresque gentilmente forneceram informaçõesquanto aos estudos reali zados em suasinstituições na área de sistemática mole-cular de Angiospermas, assim como asagências de fomento CNPq e FAPERGSpelos auxílios concedidos que me permi-

tem realizar pesquisas nessa área .Referências bibliográficas

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127

l



SIMPÓSIOl

Métodos de Análise Filogenetica

o estudo de relações evolutivas é defundamental importância não apenaspara as Ciências Biológicas, mas também,para outras áreas do conhecimento como,por exemplo, Lingüística Histórica.

As relações evolutivas de um conjun-to de objetos, biológicos (genes, proteí-nas, espécies biológicas) ou não (idio-mas), são tipicamente modeladas utili-zando-se árvores enraizadas. Matemati-camente a árvore é representada por umgrafo constituído por vértices ou nós (in-ternos e periféricos) que são conectadospor arcos ou ramos definidos por um parG = {B, C}, onde B é o conjunto de vér-tices ou nós eté o conjunto de arcos ouramos que conecta dois vértices de G(DOROGOVTSEV; MENDES, 2002).

Os objetos de um determinado conjuntode dados correspondem aos nós termi-nais dos ramos periféricos ou ápices (fo-lhas), os ancestrais hipotéticos aos nósinternos, e o ancestral de todos os termi-

nais à raiz da árvore. Estas árvores sãodenominadas de filogenias e são hipóte-ses gráficas de inter-relação genealógi-ca, onde se observam padrões aninha-dos de ancestralidade comum.

As filogenias são construídas a partirde diferentes tipos de dados. Todos ostipos de dados utilizados em uma análisefilogenética, sejam eles, provenientes doestudo da Morfologia, Fisiologia, Ecolo-gia, Comportamento ou Bioquímica eBiologia Molecular podem ser agrupa-dos em duas categorias principais: (i)caracteres discretos e ( ii ) medidas de se-melhança [de similaridade ou de dissi-milaridade (distância)].

• P ro f. D r., UE FS- BA . E -mai l: ag oe sn [email protected] r

Um conjur:ode dados de canil 1res discretos oreponde a uma mutude dados X fornadapor estados d '

ráter Xij onde i(Orresponde a um I I Iou seqüência ejaum caráter. Os CHlII'teres devem savariáveis indeperuh li

tes cujos possías valores são o conjumde estados de aráter mutuamente

clusivos. Os aracteres podem s I' Idois tipos bás ie: qualitativos e qU11I11Itativos. Caractes qualitativos inchu 11os binários ouliestados (2 estado)multiestados ( i ou mais estados), liquantitativos pdem ser discretos ( 1I1Imerativos) ou entínuos, mas são '(111

vertidos em cancteres qualitativos 111111tiestados atraví de diferentes m é to rh

para serem anaados. Um caracter J11~1

apresentar dikentes estados e e 11estados podemofre r mudanças ao 1\111go da evo luçã c (WILEY et aI., 1 q II

Caracteres mâiestado podem ahulestar ordenads ou não-ordenadodepender da jssibilidade ou não 1determinação & conexões ou relaç 1

de adjacência mtreestados de caru 'Ires por algumritério lógico (FERI(

REZI; MARQl~S, 1997). Um conjunto de dados denedidas de similarid 111ou de distâncaorresponde a uma IIIItriz de semelhaça. Caracteres p t i 11

ser convertidos em medidas de SUIIIlhança represatando compara~ Iquantitativas d J par de táxons ouqüê nc ias analissos (HILLIS; MOHI'IMABLE, 19961.

A função pmordial da área de F lh ,

genética é convter informação bi 111"ca em ár vores volutivas . Um núm I'

II maior de métodos vem sendo1\11 pura realizar essa função. Os111t i ' análise filogenética mais co-

11\1utilizados podem ser conveni-'1111 rdenados de acordo com a11 i ' três critérios distintos: (i) o

1111'tcr uti lizado, se são caracte-111111111de uma matriz de serne-

1IIIII'malmente de distància ou dis-rhhllk'), ou discretos se correspon-I .urncteres levantados diretamen-

11 1 I I s que reduzir a distâncias1111IllIça ou ausência de um mo-1'11110de evolução a priori, ou seja,I" 1 1 1 'analítica propriamente dita1 u-nlizada ou não a otimização,

I' 1 cxi te um processo que per-11111rsurabilidade (comparação)

1111 H iradas.11,111 le distância utilizam carac-IlItlIIIIU~derivados de uma matrizI1III1I1ÇU,ressupõem um modelo1\11 i evo lu ção e podem (ex.: evo-

IIlhlllllll) LInão compararem (ex.:11/1rl ill ill g ) as árvores geradas, ou111111Ilçíio pode ou não se dar, de1111IIU primeiro caso, são extre-111tllpi I s em relação ao tempo11I I umputacional, e com uma11111&1 ou poucas soluções, e, por

11" I , I' li' mamente populares. Osd i dlsluncia apresentam como

I 11d i v uuagern perda de informa-I 111111'' r crucial, quando se dá

I' 111i s caracteres em distân-1111111111ue os caracteres cole-I 11 llil quantitaivos), e especifi-

, 111,'1M do neighbour joining,

I I 1111Ii11.lIçãoPAGE; HOLMES,

não pressupõe a utilização de um mode-lo explícito de evolução apriori, e o mé-todo de verossimilhança máxima, quepressupõe a utilização de um modeloexplícito de evolução a pr io ri. O métodode parcimônia seleciona como árvoresótimas aquelas que requerem o menornúmero de mudanças evolutivas enquan-to que o método de verossimilhança má-xima seleciona como árvores ótimas as

mais prováveis de terem sido produzidasa partir dos dados observados. Os méto-

dos de distância e os métodos baseadosem caracteres discretos, parcim ô nia everossimilhança máxima, compreendemconjuntamente o que denominamos co-mumente de métodos ou abordagens tra-dicionais de análise filogenética. O mé-todo de inferência bayesiana, baseado emsimulações de monte carlo utilizandocadeias de markov é uma abordagemmais recente e vem sendo intensamenteexplorada (FELSENSTEIN, 2004).

A etapa inicial da inferência filoge-

nética consiste justamente na coleta dosconjuntos de dados. Pelas abordagenstradicionais, as árvores ótimas são esti-madas de acordo com o método utiliza-do e passa-se então a uma segunda eta-pa do processo que consiste em avaliar aconfiabilidade/suporte dos agrupamen-tos formados. Existem diversas manei-ras de avaliar a confiabilidade dos gru-pos formados e utilizam-se métodos dereamostragem ou testes de aleatorização.O teste de reamostragem com reposição,boo tstrap é o mais comumente utilizado.

A inferência bayesiana baseada emsimulações de monte carlo utilizandocadeias de markov compreende uma al-ternativa para os métodos tradicionais.Neste método o processo de busca daárvores ótimas e a avaliação da confiabi-lidade dos grupos formados estão aco-piados em um mesmo processo. Alémdisto, o método possui muitas das boaspropriedades estatísticas da verossimi-

129



lhança e permite incorporar à análisehipóteses derivadas de experiência pré-via e testá-Ia conjuntamente com osdados empíricos (HOLDER; LEWIS,2003).


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SIMPÓSIO 7. S I5TE MATl CA E F lLOGEN IA /lI A

Cássio van den Berg'

11.(:80 molecular e métodos

IV.llanos: teoria e prática

Uma saída para este problema foi obti-da através da utilização de abordagens

Bayesianas em filogenia (Larget & Si-mon, 1999) em associação com um al-goritmo diferente, chamado MCMC(Monte Carlo Markov Chain), que par-te princípios completamente diferentesdas "buscas" tradicionais por uma ár-vore ótima. A inferência Bayesiana éfeita através da geração de um espaçoamostral de árvores que são amostra-das ao longo de uma cadeia contínua,Para a construção desta cadeia é utili-zando um algoritmo de sorteio do tipoMonte Carlo, em que a probabilidadede mudança se baseia na razão entre as

probabilidades posteriores entre árvo-res consecutivas da cadeia. Para calcu-lar estas posteriores, é utilizado ummodelo de evolução molecular similaraos de ML, e o teorema de Bayes, queconsegue calcular as probabilidadesposteriores em função das anteriores.Devido a estarmos tratando de uma ra-zão entre árvores, é possível cancelar odenominador ecom isso simplificar bas-tante os cálculos. Após a geração desteespaço de árvores que são amostradossegundo as suas posteriores, é possívelcalcular a filogenia através de um con-senso de maioria, em que as frequênci-as dos grupos correspondem às suasposteriores, bem como termos estimati-vas de todos os parâmetros do modelo.Todas estas estimativas de posterioresbaseadas nas amostras são denomina-das de probabilidades marginais, devi-

II 1111lnql (~ - Un ive rsi dade E stad ual de Fe ira de San ta na . E -ma il : vca ss io@ gm x.de



do ao seu cálculo indireto. Com isso, ainferência Bayesiana consegue unir asvantages da ML, e ao mesmo tempo for-necer uma estimativa do suporte paracada grupo, embora trabalhos recentes

tenham sugerido que estes valores nãopodem ser comparados diretamentecom os valores obtidos por reamostra-gem de MP e ML. Além destas vanta-

gens práticas, um desdobramento ain-da mais interessante é o fato de que osmétodos Bayesianos permitem a utili-zação de modelos variados, porém sema necessidade de pré-estabelecer osvalores dos parârnetros destes modelos.Isto abre grandes perspectivas para uti-lização desta aproximação para mode-los que eram impráticos do ponto de vis-ta de ML tradicional. Entre outros, de-vemos citar a utilização de modelos maiscomplexos de evolução molecular (Gol-

dman & Yang, 1994; Muse & Gaut,1994), modelos de evolução morfológi-

ca (Lewis, 2001) e de inserções e dele-ções e modelos de evolução protéicos ede DNA ribossômico (Schoniger & vonHaeseler, 1994). Uma vez de posse defilogenias consistentes e com bom su-porte, muitas aplicações distintas podemser realizadas, entre elas estudo da evo-lução de caracteres fenotípicos, uso decontrastes filogenéticos, e estudos de

taxas de evolução e diversificação entreas linhagens. Um subproduto destes úl-timos consiste da datação molecular dos

diferentes nós de uma filogenia, comgrande interesse para estudos de bio-geografia histórica. Dois aspectos im-portantes devem ser considerados parainferência de datas em filogenias. Oprimeiro passo é o estabelecimento deum ou mais pontos de calibragem emnós da árvore. Estes pontos são normal-mente estabelecidos a partir de "ida-des mínimas" para fósseis conhecidosque possam ser atribuídos a certos gru-pos dentro da filogenia, ou por eventos

biogeográficos de vicariâncin I1111

tas conhecidas a partir de cv 'lIh'lógicas. Uma forma meno S I1 I,porém possível é a utilizaçâo li

evolutivas de outros trabalho 11111tura, ou idades de nós cal '1111\11

estudos prévios. O outro asp 'I ".,importante da datação cons 1iferência das taxas evolutivu 1111ramo dentro da árvore COII I t I

Originalmente foi propost 1I1'11estudos em alguns genes c tlllh 11

proteína, a existência de 11111Imolecular". Isto consistiria di' 1111constante de evolução, que p 11111111

tratamento ultramétrico li" IMuitos estudos, porém, 111 1I11Ia taxa varia grandemente '11111Ites linhagens de uma filog '1111bém entre diferentes gen 11111Como uma estratégia para Iilllll

foram propostas diversas 1111. 1para lidar com diferentes 111"

de uma filogenia. Uma abOI'IIIIpIes seria dividir a árvor 1'111considerar taxas para c a d u 1'1,seja "relógios moleculares 11)1111

isso exigir ia a ut il ização di' 1111111tos de calibração. O 11111111(Non-parametric rate sl11wlllIl,derson, 1997) trouxe I' unl

nesta área. Este método s "" Ide que cada nó deve 11' 'Iapresentar o mesmo tempu ulminais. Desta forma, o 11111,,1

de sucessivas otimizaçõ 's "1111primentos de ramo e IIIXIIPara lidar com as succss 11 Ide taxa de evolução, . I 111'autocorrelação entre rll111I

vos dentro da árvore. 111111"to é de que pequenas 11111111111

de evolução são mais COIIIIIIIdes mudanças, e isso 1111"através de uma penulldurl ,no algoritmo de otimizuç " ,do derivado deste, qu ' 111111

(2000), e suavização heurística de ta-xa: de evolução de Yang (2004), e ometodo de Cutler (2000), que devem serconsultados pelos interessados no assun-

t~. De f?rm.a geral os métodos de dataçãosa~ muito mteressantes pois podem serap!Jcados a todas as espécies, áreas e pe-nodos de tempo, e dar uma idéia do pas-sado de linhagens em que falta informa-

ção história crucia1. Entretanto, existemdIversos métodos distintos que levam a

resultad,os dife,re~tes, e a comparaçãoentre metodos e ainda difícil. A partir deestudos práticos utilizando estes méto-

dos se poderá verificar a sua eficiênciadentro de cada pressuposto. '


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S IMPÓS tO 7. S tS TEMA T lCA r/ li (11,'

Molecular do Gênero

(Passifloraceae)

Valéria C.Muschn~rl

mossomos principalmente, separadas emseis superseções, 13 seções e 11 sériezs,

Nosso grupo publicou a primeira fi-logenia molecular do gênero (Musch-neret aI. 2003), que incluiu 12dos 23 subgê-neros previamente propostos, a partir deduas regiões não-codificadoras [espaça-dores internos transcritos do DNA ri-bossomal (nrITS) e o espaçador inte r-gênico trn L-trn F do DNA plastidial], e ogene do DNA plastidiaJ rp s4. Nesse es-tudo foram encontrados três clados bemdefinidos (envolvendo os subgênej-rn,Pa ss ij 1ora, D ec alob a eAs troph ea) enquan-toque o sub gê ner oD eida mi oi de s perma-neceu indefrnido devido ao pequeno nú-mero de espécies estudadas.

Os objetivos desse trabalho foram:(a) examinar os três genomas de Pa ssi-j1or a, acessando a sua utilidade ftloge-nética; (b) testar a monofil ia do gênero;(c) comparar os resultados obtidos comos de Feuillet e MacDougal (2003); (d)avaliar diferentes métodos de reconstru-ção filogenétic a e (e) verificar as relaçõesentre as espécies em um grande núIbe-ro de taxa neste gênero.

Para isso, foram analisadas sete re-giões do DNA englobando os genomas

plastidial (cpDNA), mitocondrial (mtD-NA) e nuclear (nDNA): genes rbcl: erps4, intron do gene trnL e espaçadorintergênico trn L-trnF do cpDNA; in-trons b/c do gene nadl e d/e do genenad5 do mtDNA e g ene 26 S do nDNA,em 116 espécies, totalizando mais de

, 1111 /110 d e Bo tân ic a, UFPR . E- ma il: musc hne r@u frgs .b r



7000 caracteres. Essas espécies i~c1u-19 dos 23 subgêneros da classifica-em b ~

ção antiga e todos os quatro su generosda classificação mais recente. Foram. re-alizadas análises individuais e comb~~a-das com diferentes métodos de análise

ftlogenética: máxima parcim?n~a, neigh-bor-joining, máxima verossimilhança ebaiesiana.

Os diferentes métodos de análise em-

pregados geraram topologias m~ito ~eme-lhantes, embora algumas relaçoes ~~er-nas tenham sido diferentes. Nas. analis~sdas regiões do cpDNA a monofilia do ~e-nero é estatisticamente suportada, assim

como para os subgêneros. No entan:o, ~monofilia do gênero e subgêneros nao e

apoiada nas análises das regiões ~do mtD-

NA e nDNA, exceto para o ~ub~en~ro As -troph ea. Isso parece ser devido a ba~a va-riabilidade dessas regiões em Pa ss ifl ora.Quando as sete regiões estudad~s fora~analisadas em conjunto a monofiha do ge-

nero e subgêneros foi apoiada com altosvalores de suporte estatístico.Os três principais grupos desse es-

tudo (subgêneros As troph ea , D ec ~ loba ePass iflora) são corroborados tamb~m poroutras características. Os subgenerosAs troph ea e Pa ssif lora a,rresentam flores

significativamente maiores ~ue as dosubgênero Dec alob a; no subgenero Pa s-

136

sif lora o cpDNA é transmitklu I'

paterna, enquanto que e~ D ' ( ' 0 " ' " ,via materna; e existem di fer 'II~IIto ao número básico de CI'UIIIIIDec alob a com x = 6, Pas siilon ; I '9 e As trophea com x = 12. NII 1 1

não existe ainda um consenso "I,seria o número básico anc " 11111

nero, x = 6 ou x = 12 C,'OIIII'Nossas análises concordam '11111

cromos somos como ancestrnl, Itroph ea aparece sempre em 111111\1

basal nas árvores geradas II 1'1\11dados combinados.

Nossos resultados, base I li'qüências de DNA, en g lob iuuh -genomas das plantas, jUI~IIIIIIII'1outras características di s: 1111subgêneros, corroboram li 111Iinfragenérica proposta p 11 IMacDougal (2003).

Maria Teresa Schifino-Wittma nn 1

tribuições da citogenética

estudos taxonômicos e evolutivosênero Lupinus L.

ti 'I' Lu pin us L. pertence à fa -III runinosae, subfamília Faboide-Illltll 'enisteae (Adans.) Benth.,

'1"" I.upininae (Hutch.) Bisby, ha-

I" II I' 'li de 275 espécies reconheci-I/li 111'de alguns autores mencio-111III 150 a até 500 espécies. A, /111/'1das espécies são plantas de

" IIh '1'I'0s e ensolarados e intole-II orubra. Ocorrem em diversos

I 1111de montanhas a planícies, em

II11'II0Ss ou humosos ácidos, emIlIfI/1 gama de climas, de úmido a, "1 1 rrâneo e semi-desértico, e de

'/'/1 " 11subártico e alpino, poden-, di liigr6ftlas a semi-xerófilas. Di-

"l' »cs evoluíram como cultu-1I/llIldlls pela humanidade, princi-"li ('IIIlivadas devido à alta con-1111i ' proteína de suas semen-

tllllllH espécies anuais e perenesI (11) 'ultivadas por sua capacida-

" I1 no dc nitrogênio, como forra-Idi . .cca para animais, e como, 111111devido à extrema beleza e

h/u"(' d suas flores. As mais co-1 1 1 I' Importantes são o lupinos1111'111o branco) (L . albu s L.), o1 1 1 11 1 (Ircmoço-azul) (L . angust i-II 1 \ o iupinos ama relo (tremoço'' ' 1 ( / , lu teus L.). Todas crescemIllth'llle e produzem sementes

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grandes, cujo consumo é dificultado peJapresença de alcalóides amargos, que po-dem ser removidos parcialmente por fer-vura e, mais efetivamente, pela seleçãode linhas doces (ou seja, com baixos te-ores de alcalóides)

As 12 espécies reconhecidas parêl oVelho Mundo, separadas em espécies desementes rugosas (L . pllosus Murr., L .cose ntinii Guss., L. di gitatu s Forsk., L.atlant icus Gladst., L. pr inc ei Harrns, L .som ali ensis Baker) e espécies de semen_

tes lisas (L . alb us, L. angustif oliu s, L . rrr]:cra nthu s Guss., L. lu teus, L. h ispanicLtsBoiss. & Reur.) são todas anuais, multifo_lio ladas , predominantemente autógamas,distribuem-se na região do Mediterrâneo

e com menos freqüência ao norte da Áfri_ca. As demais espécies (grande maioriado gênero) são americanas, e ocorrem do

A1asca ao México, na América do Norte,com ampla distribuição na América doSul, com exceção da Bacia Amazônica.As espécies americanas são anuais e pe-renes, auto e alógamas, com ocorrênciade hibridação, em ge ral multifolioladas e

ocorrem em habitats primários e secun-dários e a única que vem sendo cultivadadesde a época pr é-colombiana é L. muta-blis Sweet. Os táxons americanos podemser separados em dois grandes grupos,norte e sul-americanos e este último podeser subdividido em espécies originárias daregião Atlântica (sudeste) do continente

"1 0 "I" I ' It ln ta s Fo rr ag e ir as e A g rome te or olo gia (DP FA ), Facu ld ade de Ag ro nomi a , Un ive rs i dade Fed e ra l d o R iot ,I I 11 1 , ,1 / : mtschi f@ uf rgs .b r

S IMPÓS IO 7 . SISTEMÁT ICA 1 1 1 (H



I :1

1

e aquelas da região andina. As espéciesunifolioladas apresentam um interessan-te problema taxonômico-evolutivo: ocor-rem em duas áreas geográficas disjuntas- o sudeste dos Estados Unidos, comquatro espécies e o centro-oeste do Bra-

sil, com 14 espécies, e as relações destesdois grupos disjuntos de espécies unifoli-oladas, entre si e com as demais espécies

de Lu pin us , ainda devem ser estabeleci-das.

O gênero teria surgido provavelmen-te no Terciário Médio ou Tardio e exis-

tem, na literatura, duas grandes corren-tes de pensamento. A primeira, sugere arota do Hemisfério Norte, com origem noVelho Mundo ou América do Norte. A

segunda corrente sugere a rota do He-misfério Sul, com origem do gênero naAmérica do SuL Entretanto, a partir de

uma série de trabalhos com abordagensmúltiplas como análise morfológica, pro-teínas de sementes, quimiotaxonomia e

marcadores moleculares, entre outros, éaceito atualmente que o gênero teria seoriginado no Velho Mundo e que há uma

separação nítida entre as espécies do Ve-lho e Novo Mundos assim como entreaquelas da região Atlântica e Andina. Gla-dstones (1998), com base em trabalhos

anteriores e nas análises de DNA, for-mulou uma hipótese em relação à origem

e evolução do gênero, pela qual Lupinusseria um produto final, avançado, de umprocesso evolutivo que iniciou no Hemis-fério Norte (Velho Mundo), com um de-senvolvimento progressivo e ramificação

para o leste da América do Sul, África doNorte, Mediterrâneo e finalmente Amé-rica do Norte e oeste da América do Sul.

costa ocidental da América do Sul seri-am um ponto-final, o grupo mais evoluídode todos. Entretanto, Hughes e Eastwood(2006), em seu trabalho de filogenia mo-lecular, demonstraram que todas as es-

pécies americanas estão distribuídas emdois grupos irmãos.

Citogenética: contribuiç

grupo do DPFA

As 12 espécies do V'IIIII I

estão em distintos grupos citotll '

cos (2n= 52, 50, 42, 40, 38, /'alguns deles mono específico . I Iespécies norte-americanas, li I1Inio é de 2n=48 (contagem I

para cerca de 50 espécies), I

mente 2n=96 (cerca de s '1em geral como raças cromotáxons com 2n=48) e em tli

foi encontrado 2n= 36. AI' 11'1111te, as informações citogen '11ulespécies sul-americanas dll IAmérica do Sul eram in ex i s ü 11/

as espécies da região Andiun I

tritas a L. mu tabilis e um III t i, Itáxons. A quantidade de I Nnada para alguns poucos 1 I IItrou não haver r el ação '1111cromossômico e qu antid u l

nuclear. FISH (F lu ore sc '111/1

bridization) para genes r I < N ttemente empregada emall./lIOI

espécies do Velho MundoOs trabalhos publicado li

por nosso grupo, deterrnin 1111111meira vez:

a)os números cro moss 1111espécies da região Atlâmhu / IAmérica do Sul. Destas, I I ,I

oladas: L gibertian us C.t'. , 1111/1

tu s Benth., L. magn isti/J I/l tllll& Dunn, L. multiflorus 1)(1 I ,

ru s Planchuelo, L. u leauu t I

reitzii Pinheiro &M iouo, / /""Smith, L. parag uari ensls ( 11'Icom2n=36, L. bracteo lru II

ar is Desr. com raças inllll I2n=32 e 2n=34. As UIl 111110ran iticus (Hassl.) C.P. SIIIIt. ,

oides Mart. ex Benth, ,/ I, /1 '

apresentaram 2n= ó:b)também foi d '1 '1111111

ro cromossômico de H I I

138 SIMPÓSIO 8 ,11/

• • • N O M I OH fVOWTIVOS NOGENERO LU :::P~IN7! 'US !.L-. - ._-~ , _ . __139

no (2n=24, 36?) teria migrado para o les-

te ~a.América do Sul, dando origem àsespecles com 2n=6x=36, e para a regiãodo Mediterrâneo onde a e volução foi acom-panhada por poliploidia e aneuploidia (2n =

32, ,3.6, 38, 40,42, 50, 52) e daí, para aAmenca do Norte (2n=8x=48)t . I ,com ou-ro CIC o P?s.terior de duplic ação originan-

do a,s especles/~~ças com 2n=16x=96),e dar p~r~ a regiao andina (2n=8x=48).As ~s?ecres com 2n=36 ocorrentes naAmenca do Norte, e genômicamente se-melhantes às do sudeste da América doSul, poderiam ter alcançado a América

do Nort.e ~or dispersão das sementes alonga distancia. Entretanto, frente aosdados recentes de Hughes e Eastw d

(2006 e não publicados), grande p~~edeste panorama mudou. Os resultadosdestes autores mostram que as e ,.d specreso .sudeste da ~éri:a do Sul são ftloge-netIcamente mais proximas às And id Amé mas ea enca do Nor te do que àquelas doVe~o, Mundo, o que seria de esperar casoa hlpotese de Gladstones fosse verdadei-

ra. Com e~c~ção das espécies unifoliola-das da Flonda, as demais espécies do

Novo Mu.ndo estão colocadas em duasgrandes lmhagens independentes , quecorresp~nd.em aos principais númeroscromossomlcoS (2n==36 e 2n=48). Am-

bas as linhagens compreendem elemen-tos das Américas do Norte e do Sul comas espécies do sudeste da América do Sul

mais mtnnamente relacionadas a um pe-

queno g~upO de espécies norte-america_nas da a~lança,L. texe nsis Hoo k (2n==36).As demais especies do Novo Mundo estão

colocadas em um grande grupo distribuí-do na América do Norte, México e An-

d~s. A fúogenia sugere que a diversifica-çao das espécies andinas foi relativamen-te recente, após o soerguimento dos An-des, e rápida, sendo o exemplo mais espe-

tacu.lar já regi~~ado de diversifica ção ex-plo~lVaem espécies vegetais. Os dados nãoai óiam as sugestões de que as espécies do



sudeste da América do Sul seriam maisantigas (ou primitivas) que asnorte-ame-ricanas, já que estes dois grupos formamduas linhagens irmãs, de mesma idade.Asespécies sul-americanas com 2n=36teriam se originado das norte-america-nas com 2n=36 e as andinas com2n=48 teriam se originado das norte-americanas com 2n=48. Frente a isso, aevolução cromossômica das espécies

americanas deve ser reavaliada. Comoos dois grupos citológicos são irmãos, apergunta é qual seria a constituição cro-mossômica do ancestral comum a am-bos.

O inequívoco é que há uma fortíssi-ma correlação entre filogenia e númerocromossômico, demonstrando que a evo-lução cromossômica foi fundamentalpara a diversificação das espécies e evo-lução do gênero corno-um todo.

Conclusões

A citogenética contribui de maneiraeficiente e informativa para estudos ta-xonômicos e evolutivos no gênero Lupi-

nus e, quando acoplada a outros tipos deanálises, como morfologia e filogenéticamolecular, auxilia a desvendar a históriaevolutiva do gênero. O número cromos-sômico é uma característica diagnósticaquanto às relações evolutivas, especial-mente entre as espécies americanas

A quantidade de DNA nuclear deveser determinada em maior numero deespécies, assim como uma amálise com-

parativa, através de FISH ou GISH, en-tre os diferentes grupos de espécies, paraverificar que outras mudanças cromos-sômicas, além do número, acompanha-ram a evolução do gênero.

Agradecimentos

Ao Dr. Colin E. Hughes e Ms. RuthEastwood, Department of Plant Scien-

ces, Universidade de Oxf I 'd , '1"mitiram que parte de seus r 'H li lllI,1

publicados fossem citados ' 1111,

tas dos acessos andinos, 11 1'11 li'

nos e alguns unifoliolado I 111 1I

À Profa. Sílvia TeresinhuMiotto por sua contínua c 1illll'Iprojeto Lupinus, tanto l1 a N \ 11 1

material, na identificaçã I III

das espécies brasileiras e 1 1 1 1 1 1 1

dos dados.Os dados citogenético 11"

nesta palestra foram obtidos Il\" I Iterato, H.S.Maciel, M.F. '1 1 1 1 1 1 1 1

Pozzobon eM. T. Schifino-W 11 11 1

DPFA-UFRGS.

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S/MPÓS/08

2Q



I

,I

I

1 \

Citogenética e citotaxonomia do gêner

arachis I.: importância e avanços recent

'Emb rap a R ecursoS Ge nét ico s e B io tecn ol og ia , P qEB . Av . W 5 No rte (f ina l) , CP . 0 23 72 , CE P : 70770 -90 0, B ra lll lll

E -m a i l :and re a@c en a rge n .em brap a. b r

Histórico

Uma coleção de germoplasma ganha

valor à medida que os acessos vão sendocaracterizados quanto a diversos aspec-tos biológicos e agronômicos. No entan-to, ainda há uma grande escassez de in-formações básicas para diversas espéci-es presentes em bancos de germoplas-ma. O número cromossômico, informa-ção muitas vezes é desconhecido, As es-pécies silvestres, valio sas fontes de resis-tência a fatores bióticos e abióticos, en-tre outras características economicamen-te importantes para a agricultura, podemestar sendo pouco exploradas ou mal uti-

lizadas em programas de pré-melhora-mento.

O amendoim (Arachis hypogaea L.),

domesticado pelo homem há mais de c in-co mil anos, é nativo da América do Sul

e representa uma importante fonte deproteínas na dieta humana, sendo a quar-ta oleaginosa mais consumida no mun-do (Wynne & Halward, 1981), princi-palmente em países das Américas, daÁsia, Á frica. A espécie, classificada em

duas sub-espécies e em seis variedadesbotânicas (Krapovickas & Gregory,1994), ainda levanta dúvidas quanto às

possíveis espécies s ilvestres envolvidas nasua origem. Além da espécie cultígena,são conhecidas 80 espécies silvestres,todas exclusivas da América do Sul (V all s& Simpson, 2005), das quais 47 são en-dêmi cas do Brasil, abrigando uma s igni-

ficativa diversidade genética.

I 1'11 uiolhoremento do amen-t •• I 1111111utilização de espéci-' I dlplllkh.

Entre as diplóides com 2n=20 e astetraplóides há, ainda, as que apresen-tam um pequeno par de cromos somosdenominado "par «, além da presenç~de seis dos onze tipos morfológicos decromossomos satelitados já observadoem espécies do gênero (Fernández &Krapovickas, 1994; Lavia, 1999; Pena-loza & Valls, 2005).

Andréa P.S. Peiialo

As primeiras espécies silvestres 1Igênero foram descritas por Be ntha rn, I11841, quase um século após a descri \

de A. hypogaea por Lineu, em I7 IDesde então ocorreram algumas telllllllvas de classif icação taxonômica. De 111

até 1992, botânicos interessados" Igênero, realizaram um substancial c li,ço para a realização de ex pediçõc Icoleta pela América do Sul e em esuulque respaldaram a publicação da "'(' I

nomia del género Arachis (LegUlII 11sae)", em 1994, por Krapovickas '(11

gory. Estes autores, baseando-se CI1Idos morfológicos, citogenéticos '11resultados obtidos com hibridaçõe I

tra e interespecíficas, completaram /It icrição para 69 espécies e as agrupnrnsegundo esses mesmos critérios, CIIIIIsecções taxonômicas: Tri erectoides IIpovo & W C_ Gregory, Erectoid es 11povo & W_ C. Gregory, Extran '/'I',

Krapov. & W C_ Gregory, Tnsemln«

Krapov. & W C. Gregory, HetennutKrapov. & W C. Gregory, Ca ulouh!Krapov. &W . C . Gregory, Pro cuu iu ,Krapov. & W C. Gregory, Rh iz(l IIIJI

sae Krapov. & W . C . Gregory e I , , ,

Esse valioso acervo obtido p 1111de um século ainda exige estud o I

mais diver sas áreas. Nos últimos 1 1 1 '

trabalho de caracterização cit !l '11Iem Arachis tem se concentrado, 1111

palmente, na busca de possível VIIIIIIdade intraespecífica em alguns //111'

elucidação de aspectos citotaxon 111e evolutivos e no apoio aos rec '1111I

Análise de variabilidade

intraespecífica em Arachis

stenosperma Krapov. & W. C.

Gregory

Em 2004, a implementação de umprojeto de monitoramento in situ de po-

pulações naturais de Arachis no Brasilcom a autorização para coleta de gerrno-plasma, alavancou um estudo mais deta-lhado dos acessos de germoplasma de A.

stenosperma, que conta hoje com 57acessos. Além disso, esta espécie, exclu-

sivamente brasileira, pelo fato de com-partilhar grande parte de seu genomacom A. hypogaea, também apresentagrande importância para o programa depré-melhoramento do amendoim no Bra-sil, como possível fornecedora de genesde resistência a algumas enfermidades dacultura. Segundo Krapovickas & Gre-gory (1994), essa é a única espécie dasecção Arachis que é encontrada no Li-toral Atlântico, do Rio de Janeiro ao Pa-raná, se desenvolvendo em solos areno-

sos, sugerindo uma possível resistênciaa estresse hídrico e salino, já que são atin-

gidas pela água do mar. Também é en-contrada na região central do Brasil, no

sudeste do Mato Grosso e a leste de Goi-ás e do Tocantins.

Até 1999, estudos citogenéticosapontavam como principal diferença ci-tológica entre as populações dessas duasregiões, a morfologia do cromossomosatelitado. Segundo Fernández & Kra-povickas (1994) e Lavia (1999) , acessos

~~~ 143



sença do crornoss 111 Slil '111111111" I113 em indivíduos d V \0 O , '0111 li Itemente esta é a p pulaça 1t11l'11'1\I

da espécie que mais asso'1111'11111.11fologicamente, às populaço 'S 11111111

Com isso, a teoria sob r f i I 10'

trópica na dispersão da 5\ I' I' t I

1996) ganha crédito, sem qu ' (I 111"·1de evolução dos cromoss I1l)N 111dos (Fernández & Krapovicl 11, I

seja afetada. Os distintos cilOl11'II

dem ter sido levados do Brasll I 11para o interior em distintos 'wlllI'

gratórios. Além disso, pod '. I 111

que, no passado, o homem H 'Ii'1" I

sementes de plantas com caru '11I1I

desejáveis, que não estaval~ 11\'11mente associadas à ocorrem' 11 i

determinado tipo de crornossom «tado e, c oincidentemente, dih\\1I1isos da espécie apresenta os !T I o 1111'de cromos somos sate!itados 0\1 Inas variedades botânicas do [1111111A possível diferenciação cit .'\,11111

t re as duas grandes áreas diluiu I

expansão e melhor repreSe~llt1ç111fica do germoplasma analisado

I lI/ li 111111S Irês espécies111" IllIhl du 'cc çã oAra -"'111111111111íbridos, com"11111 ti mciose destes

111''' 1'11111iversas irre-I '"1111111formação de

1'''"1 1 10 mi ronúcIeos.IJIII""'"\"" ," hílrid Com es-

1,,/, /dI. principalmen-"/ III"dll que não fér-

1 111111i11'11 rcavaliaçãoII 1111111111de A. vallsii

Central do.- ~ omo s sate-

de A. s te nosperm a da Reglao C;/populaçõesBrasil apresentavam cromosso '4 .esentavaml itados do tipo 5, enquanto p0i- 3

, . ~ tIpo .litorâneas desta especie, apr~ stodio et al.cromossomos satelitados do ti l s de A. ste -

Trabalho realizado por Cust~, V 13672,(2005) aponta que sete acessosy

7) apresen-

nosperma do litoral (V 13262, i do tipo 5.Lm 1 Lm 2 e 3 Lm 6 e Lm 7) / d o

' , I' d 'par e cr -tam cromos somos sate tta os Ii 10 en-L6 . par ,Nos acessos Lm 1 e m o P'/tado se en-mossomos A corresponde ao. ~I;,.m 3, o cro-quanto o cromos somo satehtl,o par 9 e ocontra no par 9. Para a.cesso Lr1/lr 10. Todos

mossomo A está l?cahzado ndlJ1taram fór-cromossomo satehtado no par f o que pare-os acessos analisados apresenl

l! temente da

mula cariotípica 18m +2sm, ol/lação con-

ce predomina! i~dependentl & Kr~povi-

área de ocorrencia d~ pOPu1, Custódio etforme dados de ~ernandez c/,sponde aosckas (1994), Lav18 (1999) e ' Ial. (2005). O par .sm corres kas (1994)cromos somos satebtados.. AIO satelitado

Fernández & Krapovickf ti o 5Ile o Ip .

consideraram o cr.on:~ssom /-ibuição lito-de tipo 3 mais pnmitlvo. q~~da secundá-Uma vez que a área de .dlstrJCentral erarânea da espécie é conslde~a d .ação p~ra a

ria em relação a do BrasL~ '/hl regressivadifícil encontrar uma explic ~ da espécie

suposta alteração e~trutu:a (obtidos porobservada com a dispersão .e em dados

para o litoral. Resultados ~f obtidos de

Monçato (2000) com bas findicam quemorfológicos e moleculares ' . h

. I ' 1 mais omo-acessos de!. ~t en~sperm ~ iJ~'Pulações daas populaçoes h~oraneas sao f talvez como

gêneas entre SI que as ?OP éticas duran-Região Ce~tral do Brastl, ~ela ação hu-

conseqüência deyerd~~ gen ~~nte, Silva ett e os eventos migratonos P~,orfo log ia domana. Em estudo mais rec ~ acessos de

al . (2005), estuda~am a ~~ erm a da Re-

cromossomo satehtado e 'd~vando a pre-germoplasma de A. ste nos p!J

gião Central do Brasil, obse ,.---~~---~--;~:()Si:()'§

Análise de híbridos intra

Com vista a esclarecer I 1Ixonômicos do gênero Ar achi s, 1'1se a uma série de cruzamento I

do A. vallsii Krapov. & w . ( ' I

atualmente incluído na se cç liI ,bentes, com espécies da se ',111'Características como precavi I" Ibito de crescimento típic Il d i

da Secção Ara chi s e enco.nllllll.vallsii são a principal ju stiflcu!lrevisão do taxa. Rodrigues & VIIIIverificaram a existência de '111de um acesso desta espéci '11111gaea , onde se comprov?u ti 1'111111

híbridos por morfologia c 111111terminação do número '1'11111'dos híbridos, com 2n=30. ('111

oria dos tipos botânicos conhecidos deamendoim. Desta forma, iniciou-se aanálise citogenética desses mesmos aces-

sos, onde os resultados iniciais confir-mam que as observações feitas por Frei-tas &Moretzshon (2004). Observou-sea presença de bandas DAPI pericentro-méricas em pelo menos 28 dos 40 cro-mossomos para três acessos de germo-plasma de A. hypogaea, provenientes da

região do Xingu. Este padrão de bandasdifere daquele já relatado para o amen-

doim comum (Raina & Mukai, 1999;Peiíaloza, 2003; Seijo et aI., 2004) e fogeà complementaridade necessária para quese aponte A. duranensis e A. ipaênsis

como os únicos prováveis doadores dos

genomas A e B do amendoim. Apesar deainda iniciais, novas análise incluindo um

número maior de acessos começa a serexecutada, sempre com respaldo de es-

tudos por marcadores moleculares e aná-lise morfológica das plantas.

Atualmente, com o aumento do nú-mero de acessos de germoplasma de vá-rias espécies do gênero, uma nova etapade caracterização básica e avançada emcitogenética vem permitindo rever a ta-

xonornia do grupo, verificando e e1uci-dando algumas dúvidas apontadas pelospróprios autores dessas espécies. Esteconhecimento, ao mesmo tempo em que

fornece informações básicas importan-tes para os programas de pré-melhora-mento, também se beneficia dele peloaporte de novos dados resultantes doscruzamentos intra e interespecíficos.


CUSTOorO, A. R. ; PENA LO ZA. , A . P . S ,&VALLS. /. F .

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os avanços da botânica no século xxi parte iii

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