Porifera investigacin: biodiversidad, innovacin y sostenibilidad - 2007 107Diversidad y evolucin del fondo del mar las esponjas carnvoras

Aix-Marseille Universit Jean Vacelet, UMR CNRS-6540 DIMAR, Centre d'Ocanologie de Marseille. Station Marine d'Endoume. Rue Batterie de Leones, 13007. Marsella, Francia. jean.vacelet@univmed.frResumen: El hbito de alimentacin carnvora que se ha descubierto en una especie de Cladorhizidae cavernicolous es probablemente un rasgo general para todas estas que representan esta familia de esponjas de aguas profundas, Se contaba aproximadamente con 90 especies al final del siglo 20. Las recientes investigaciones han demostrado que el nmero de especies es en realidad mucho mayor, y que probablemente tambin gradiente carnivor se produce en varios representantes de otros Poecilosclerida familias. Unos pocos especmenes recolectados por la pesca de arrastre en el Paciic y el ocano Atlntico se han descrito como nuevas especies. Una muestra ms grande de sumergibles tripulados en substratos rocosos cerca sitios hidrotermales en el sur Paciic ha proporcionado una muy alta proporcin de especies nuevas. Sin embargo, en la actualidad, es difcil determinar si la abundancia y la diversidad de esponjas carnvoras en esta coleccin est ligado a las inmediaciones de sitios hidrotrmicos, que proporciona un slido sustrato orgnico general y enriquecimiento, y tambin estimula un especial esfuerzo de muestreo por mtodos directos. Las esponjas Carnvoras no se pueden considerar como verdaderos miembros de la fauna hidrotermales, como parece ser que estn ausentes de los ricos las comunidades de animales que se desarrollan en el entorno inmediato de los fumadores activos. La nueva especie del Sur Paciic incluyen varios representantes de Abyssocladia, sinnimas anteriormente con Phelloderma (Myxillina), el aumento del microsclere heterogeneidad de esponjas carnvoras. Por otra parte, algn otro fondo del mar poecilosclerids, Euchelipluma spp., (Guitarridae) y algunos Esperiopsis spp., (Esperiopsidae) tambin parece ser carnvora.Esto puede sugerir que gradiente carnivor aparecido independientemente en varias lneas evolutivas de poecilosclerids. Pero, a la inversa, el polyphyly de esponjas carnvoras no es compatible con un nmero de caracteres compartidos. Las dos hiptesis son discutidas, pero se sugiri, dada la importante adaptaciones morfolgicas de estas esponjas, su ambigua relacin con las familias de poecilosclerids y nuestro creciente conocimiento en relacin con su diversidad, que sera prematuro cambiar drsticamente la classiication antes de tener ms informacin, especialmente de la reproduccin y caracteres moleculares.Keywords: Cladorhizidae, esponjas carnvoras, Evolucin, Mar, PoeciloscleridaIntroduccin y al parecer no se usa en agua iltration, pero para el inlation turgentes , tiernas de las esferas en la superficie de captura de la presa que es el descubrimiento de que un representante de la Cladorhizidae. Por otra parte, observaciones recientes sugieren que este Asbestopluma hipogeos Vacelet y Boury-Esnault , 1996 rgimen de alimentacin tambin ocurre en algunos otros poecilosclerids carnvoros (que fue Boury-Esnault Vacelet y 1995) ha hecho posible que haya otros nivel de familia afinities.un inters renovado en estos extraos de esponjas marinas que estas esponjas carnvoras, que no coinciden con las anteriormente slo estudia, desde el punto de vista taxonmico convencional deinition del phylum de Bergquist, varias lneas de evidencia sugieren que esta inesperada alimentacin (1978) "una vida sedentaria, ilter metazoarios de alimentacin que utiliza hbito es general en el Cladorhizidae como deined en Systema una capa nica de clulas lagellated (choanocytes) a la bomba Porifera (Hajdu y Vacelet 2002) con tres gneros vlidos, una corriente de agua unidireccional A travs de su cuerpo", han Cladorhiza Sars, 1872, Asbestopluma Topsent, 1901 y desarrollado una organizacin que es nico en el Metazoa, Chondrocladia Thompson, 1873. Se ha demostrado que en la alimentacin de macro-presas de clulas que actan individualmente, sin adems de A. hipogeos varios cladorhizids crustceos contienen alguna cavidad digestiva (Vacelet, Duport 2004). La evolucin, suciedad en el curso de ser digerida (Kbler y probablemente a partir de Barthel "normal esponjas", biologa, ecologa y 1999, Vacelet y Boury-Esnault 2002, Reiswig y Lee diversidad notable de la derivacin de un taxn que es 2007). Por otra parte, todas las pantalla cladorhizids morfolgicas considerado como el ms basal de la evolucin de Metazoos, son personajes que estn aparentemente relacionados con gradiente carnivor. Que fascinante nuevos temas de investigacin. El objetivo de este trabajo es mostrar una peculiar forma simtrica, por lo general glndulas pedunculadas y vellosas con examinar lo que se conoce hasta la fecha de la diversidad, los procesos classiication lateral bordeado por con forma de gancho microscleres. La mayora de y la ecologa de las esponjas carnvoras poecilosclerid.ellos parecen estar desprovista de la esponja de atributos, cmo muchos taxa hay, si son monofiltico, es decir, un acufero y canales, ostia, osculum y/o polifiltico como plantas carnvoras, y si son choanocyte salas. Un acufero est presente slo signiicant los componentes de los ecosistemas de los fondos profundos, en el gnero Chondrocladia, en la que, sin embargo, es modiied las principales preguntas dirigidas.

108Diversidad biolgica de las esponjas carnvoras sumergibles en las cordilleras submarinas, en alta mar; entornos donde las chimeneas hidrotermales favor fauna general al final de la 20st century Cladorhizidae el enriquecimiento y numerados donde substratos duros son relativamente comunes, de los queaproximadamente 90 especies. La mayora de ellos se han descrito esto podra proporcionar una mayor diversidad de los mtodos que sin ninguna referencia a su organizacin histolgica. Este se utiliza en la profunda Paciic por el "Challenger", "Vitiaz" falta de informacin podra ser debido a la mala conservacin y "expedicin Galathea" durante las expediciones habituales que las muestras de los animales marinos recogidos por dragado o la pesca de arrastre, se recolectaron por arrastre ciegos generalmente en fondos de barro.Cabe destacar tambin que los descriptores de cladorhizids fueron, sin embargo, un estudio preliminar de esponja cladorhizids recogidos por los taxnomos esperando un sistema de aperturas, canales arrastre de Nueva Zelanda (Kelly y Vacelet, en progreso), y choanocyte salas, que en este caso estaba ausente o incluso la Trinchera Kermadec que ha sido previamente signiicantly modiied. No obstante, algunos de ellos, como estudiado a fondo la "expedicin expedicin Galathea (Lundbeck Lvi-strauss (1905, p. 47), expresaron su sorpresa que ni 1964), revela tambin una alta proporcin de especies no descritas.los poros ni oscula nunca han sido mencionados. Algunos observadores atentos resultados similares se obtuvieron por Cristobo et al. (2005) para, como Ridley y Dendy (1887) escribi La Crinorhiza el gnero Chondrocladia en el Atlntico sur. Una coleccin las formas parecen estar sin oscula y poros, ni hemos estudio en la actualidad (Consultorio Mdico, Vacelet y Boury-Esnault , logrado dentificacin lagellated salas, aunque algunos informe indito de IFREMER) desde las profundidades de las muestras del Norte estaban en muy buenas condiciones. Parece justo del Atlntico, una zona en la que ha sido ms explorado en su totalidad, por lo tanto, es posible que, tal como se haba propuesto inicialmente por el Sars en la profunda Paciic, contiene tambin una inesperadamente alta el caso de la primera especie del gnero, Cladorhiza proporcin de especies nuevas de Cladorhizidae, aunque no como abyssicola, estas esponjas algn mtodo para obtener su alta como la de la Paciic. As, pues, es evidente que la diversidad de las fuentes de suministro de nutrientes que es muy distinta de la cladorhizid las esponjas en el mar profundo es mucho ms elevada que se conoce en otras esponjas; esto es, sin embargo, muy poco probable". A la fecha y que muchas especies, gneros, posiblemente, an tienen que ser del mismo autores interpretan el revestimiento del gancho como microscleres, descubierto. Hay que destacar, sin embargo, que se debe tener cuidado que se entiende ahora como dispositivos de fijacin de presas, como la ejercida en la descripcin tan frgiles las esponjas que son ms "eficiente proteccin contra los parsitos y otros enemigos". a menudo incompleta, en la que algunos espcula categoras son a menudo las observaciones recientes sobre las especies que son carnvoras deinitely, ubicado de forma precisa, y que suelen reunir piezas de hipogeos y Chondrocladia Asbestopluma gigantea (Hansen, esponjas debido a las propiedades adhesivas de sus presas de caza con trampas 1885) han proporcionado nueva informacin sobre su histologa y superficies. Por otra parte, recientes estudios taxonmicos y ninguna de las nuevas especies descritas en los gneros los estudios en curso indican que la diversidad de cladorhizid Asbestopluma, Cladorhiza Abyssocladia y mostrar cualquier esponjas, y, ms en general, de las esponjas carnvoras, en la traza de fragmentacin o choanocyte cmara. El mejor mar profundo es mucho ms elevado de lo que se haba supuesto. especmenes preservados mostrar un acuerdo ordinario delst desde el inicio del siglo 21, 15 especies han sido microscleres que lnea ilaments el lateral, con las alae de describe como nuevo (Vacelet y Boury-Esnault 2002, Cristobo las quelas o los dientes de sigmancistras exteriormente, un et al. 2005, Lehnert et al. 2005, 2006 Vacelet, Reiswig y disposicin que permite la captura de la delgada setas de Lee 2007), aumentando el nmero de signiicantly conocido crustceo presa. Por otra parte, unos pocos ejemplares contienen especies de crustceos y resucitar el gnero Abyssocladia Lvi-strauss 1964 desechos, especialmente claro en Abyssocladia huitzilopochtli que tentativamente se ha trasladado de Phellodermidae Vacelet, 2006, que tambin se encuentra en dos nuevos ChondrocladiaCladorhizidae spp., a. Las nuevas especies fueron recolectadas en la profundidad estos hechos conirm que actualmente todas las esponjas classiied Paciic sur y Atlntico sur, con una proporcin muy elevada de nuevo en Cladorhizidae es muy probable que los carnvoros. Especies indiscutible en varias de las colecciones, lo que indica que estos grandes pruebas de carcter general, sin embargo, es difcil proporcionar en esas zonas todava contienen un gran nmero de frgil los animales marinos, que pierden fcilmente la especie lateral. El estudio que he publicado recientemente en especmenes de ilaments o apndices en los que las presas son atrapados la profunda Paciic Vacelet (2006) es especialmente revelador de la experimentacin y de la que no es fcil. Incluso, en el mejor los escasos conocimientos que tenemos de esta fauna. Esta coleccin especmenes preservados, la presa rara vez son visibles, que no se incluye 9 especies, de las cuales 9 son nuevas, aunque en este tema es sorprendente, teniendo en cuenta que las esponjas carnvoras son "sit-and-que es ciertamente muy grande - ha sido estudiado para las esponjas por esperar los depredadores" que es muy probable que no comen con frecuencia en el "Challenger", "Vitiaz" y "expedicin Galathea expediciones" (Ridley oligotrfico mar profundo.y Dendy 1887 Koltun, 1958, 1959, 1970, Lvi-strauss 1964). Adems, parece que Asbestopluma, Chondrocladia profunda de esponjas marinas se han descrito a menudo de muy pocos y Cladorhiza spp., no son los nicos esponjas carnvoras deespecmenes, por lo que su variabilidad intraspeciic es muy poco profundos y diversos poecilosclerids de mar que son, o eran, classiied conocido, posiblemente mal resultado en una exagerada dividir en diversas familias debido a su microsclere espculas, pero la de las especies. Al parecer, este no es el caso, como la nueva pantalla morfologa similar a la de Cladorhizidae, especies son signiicantly diferente de cualquier especie conocida, tambin carnvora. Como ya se ha sealado, Abyssocladia, y la variabilidad es baja cuando existen varios ejemplares. Un sinnimas anteriormente con Phelloderma Ridley y Dendy, ejemplo de ello es Abyssocladia agglutinans Vacelet, 2006, que es 1886 (Phellodermidae, Myxillina), es como se conoce ahora examinada por dos especmenes que son exactamente iguales a pesar de que un gnero vlido de Cladorhizidae con siete especies (Vacelet distante 557 km. por 2006) y varias especies nuevas en el curso de la descripcin.En este estudio, una proporcin tan alta de nuevas especies carnvoras podra A hbitos de alimentacin es muy probable en Euchelipluma atribuirse a la recoleccin de las muestras por personal Topsent, 1909, que ha sido en el Guitarridae classiied

debido a la presencia de placochelae similares a los altamente diagnstico de ilter lactancia esponjas pertenecientes a Guitarra Carter, 1874. El gnero contiene tres especies y E. pristina Topsent, 1909, E. (Desmatiderma) su Topsent, 1928 y E. elongata Lehnert et al., 2006. Todos muestran un compuestas imparipinadas, con forma organizan ilaments lateral bordeado por microscleres con las alae y dientes exteriormente.Este esqueleto organizacin, la forma de la esponja y la aparente ausencia de fragmentacin sugieren una dieta carnvora hbitos de alimentacin, que ha sido conirmed mediante la observacin de los desechos crustceos en algunos especmenes de E.pristina (Vacelet 1999 Vacelet y Segonzac 2006). Otro ejemplo puede ser encontrado en el Esperiopsidae, donde alta mar Esperiopsis spp., del grupo de E. villosa Carter, 1874, incluyendo la E. symmetrica Ridley y Dendy, 1886 y E.desmophora Hooper y Lvi-strauss, 1989, tienen una morfologa que es altamente sugestiva de alimentacin carnvora. Las similitudes en la forma y el esqueleto, incluido un refuerzo por desmas lo cual es bastante inusual en poecilosclerids, entre Esperiopsis desmophora y el Ordov esponja Saccospongia baccata Bassler gradiente carnivor sugieren que puede ser muy antiguo en poecilosclerid esponjas.As pues, parece ser que en realidad existe una gran diversidad de esponjas carnvoras en las profundidades del mar. En la actualidad hay ms de un centenar de representantes Cladorhizidae describe que es muy probable que este tipo de alimentacin hbito, pero este nmero es ciertamente mucho mayor, y parece que se ha desarrollado gradiente carnivor en algunos representantes de otros poecilosclerid109los rizoides como base de anclaje, o de fondo rocoso donde su diversidad ha sido sin duda ms seriamente subestimado.Sin embargo, se desconoce que es la ms favorable tipo de fondo. En algunos casos, parece que la misma especie, o muy cerca especies, pueden vivir en ambos tipos de sustrato, ya sea en desarrollo ixation base ampliada sobre rocas o los rizoides de barro. La alta diversidad se encuentra en las colecciones de sumergibles tripulados fondo rocoso cerca de respiraderos hidrotermales puede sugerir que esta mal es medio ambiente muestra su hbitat preferido. Parece ser que las esponjas carnvoras, como por lo general ilter de alimentacin esponjas, no tomar parte en los ricos oasis de la vida prspera en la proximidad inmediata de las chimeneas hidrotermales. Una excepcin es Cladorhiza methanophila (Vacelet et al. 1995, 1996) que constituye inusualmente grandes poblaciones cerca fuentes de metano un volcn de lodo en el Barbados porque methanotroph de simbiosis con bacterias. El nmero y la diversidad de esponjas carnvoras, sin embargo, se puede mejorar a una cierta distancia de ese tipo de sitios tanto por el inusual prevalencia de substratos rocosos debido a la actividad volcnica, y por un enriquecimiento general de los ecosistemas de aguas profundas.No se dispone de datos cuantitativos hasta la fecha en relacin con esta cuestin. La abundancia de Chondrocladia lampadiglobus Vacelet 2006 en el East Ridge Paciic entre 2586 y 2684 m de profundidad se ha estimado en 1-2,6 individuos por km de ruta por el sumergible tripulado Nautile, pero esta estimacin se hizo algunos cientos de metros de respiraderos activos y que no sabemos si esto es general en el Oriente Paciic familias tal como la han interpretado en el presente consenso classiication.Hasta ahora, sin embargo, este tipo de alimentacin hbito est restringida a la orden Poecilosclerida. Un papel de exotyles presente en diversos rdenes de clase Demospongiae para atrapar las partculas grandes se ha sugerido de Szabolcs Hajdu (1994), pero esto no indica un carnvoro hbitos de alimentacin en las esponjas poseen exotyles, en la que es un acufero ha sido en general. La alta speciic diversidad biogeogrfica y la distribucin de las esponjas carnvoras son difciles de relacionar con peculiaridades en la reproduccin y la dispersin, como la reproduccin de estas especies es muy poco conocida. En el Mediterrneo, Asbestopluma hipogeos ha sido capaz de colonizar varias cuevas litoral probablemente del mar profundo caones ( Bakran-Petricioli et al. 2007), lo que indica dispersin relativamente alta capacidad.EcologaTodas las esponjas carnvoras son especies de aguas profundas, que anteriormente se consideraban como bien adaptado a la mayor parte de los alimentos de los pobres de las zonas de cuencas y Tyler Gage (1991). Pueden ser considerados como "sit-and-wait depredadores", gasto una cantidad mnima de energa durante largos periodos entre alimentacin raras oportunidades. Tres especies de Cladorhizidae se han encontrado en ms de 8000 m de profundidad y Asbestopluma occidentalis Lambe, 1883 es la ms profunda conocida esponja hadal, viven en profundidad en 8840 m (Koltun 1970). Unos pocos cladorhizids, sin embargo, son capaces de vivir a slo 100 m de profundidad en las latitudes altas, y el Mar Mediterrneo cavernicolous especies, Asbestopluma hipogeos, vive a pocos metros de profundidad en una de agua fra cueva litoral, pero lo ms probable es coloniza el hbitat de una gran poblacin del mar.Viven en fondo fangoso, donde con frecuencia se desarrollancresta. Hasta el momento han sido sitios hidrotrmicos los blancos preferidos de la exploracin de sumergibles tripulados y vehculos teledirigidos, introduciendo un sesgo evidente. En la llanura abisal Paciic ricos en los ndulos, la densidad de Cladorhizidae ha estimado, respectivamente, en 16, 4 y 5 individuos por hectrea para Chondrocladia, Cladorhiza y Asbestopluma Tilot (1992). Dado su nmero relativamente pequeo y es de pequeo tamao, no parece que en la actualidad las esponjas carnvoras desempean un papel importante en la alta mar de las cadenas alimentarias.Evolucin yla diversidad de classiication microscleres y de organizacin, de carnvoros poecilosclerids plantea el desconcertante problema de evolucin y classiication. Se ha sealado por Hajdu y Vacelet (2002) de que la familia Cladorhizidae tal como la han interpretado en Systema Porifera en el suborden Mycalina synapomorphy carece de una clara y que podra ser polifiltico. Sin embargo, esta ha de ser revisado, como varios caracteres compartidos de Cladorhizidae tambin se encuentra en otras esponjas como Euchelipluma, Abyssocladia Esperiopsis spp., y que ahora parecen pertenecer a un conjunto de esponjas carnvoras. Los tres gneros Asbestopluma cladorhizid, Cladorhiza Chondrocladia y mostrar una forma especial, por lo general glndulas pedunculadas y vellosas, o ramificacin (Tabla 1), y sus megascleres, aunque difieren en tamao y forma, de acuerdo a su localizacin en la esponja, son atribuibles a una nica categora (mycalostyles) con el mismo esqueleto.Asbestopluma Cladorhiza y compartir la organizacin general, con glndulas pedunculadas y vellosas, a menudo compuestas imparipinadas forma y ausencia de fragmentacin, pero no Chondrocladia, que ha mantenido la esponja acufero aunque su funcin y organizacin son

110Tabla 1: caracteres de los gneros de las esponjas carnvoras (incluidos algunos datos no publicados). +: Presente en todas las especies. : Presentes en algunas especies. * Presente en una sola especie.Asbestopluma Abyssocladia Chondrocladia Cladorhiza Esperiopsis (pars) Eucheliplumaglndulas pedunculadas y vellosas, o ramificacin + + glndulas pedunculadas y vellosas, con esferas Los rizoides inlated Mycalostyles Fragmentacin Basal + + substrongyles desmas Basal Spinose tylostyles o oxeas Microtylostyles Superficie microscleres forro de Palmitas anisochelae + + * + * Anchorate Anchorate anisochelae isochelae Palmitas isochelae Queratotom isochelae Abyssochelae + Placochelae Sigmas Sigmancistras + signiicantly modiied frceps. El las quelas microscleres de los tres gneros, sin embargo, son diferentes y se en palmitas anisochelae Asbestopluma, anchorate/unguiferate anisochelae en Cladorhiza y anchorate Chondrocladia isochelae en, lo que indica posibles polyphyly segn la interpretacin actual de las quelas (Hajdu et al. 1994). El valor de microscleres, y especialmente en las esponjas de cheloids classiication a menudo ha sido objeto de debate. Sin embargo, la opinin ms comn hoy en da para Poecilosclerida es que resume por van Soest (2002, p. 518): "Dada la complejidad de morfologa, se considera que las quelas compartan las relaciones filogenticas tanto a nivel de familia y de gnero". Esta aparentemente phyletic heterogeneidad de las esponjas convencionalmente Cladorhizidae classiied en es an ms evidente para el conjunto de las esponjas carnvoras con las novedades.Las esponjas Carnvoras ahora muy probablemente incluirn: (i) tres especies de Euchelipluma, actualmente classiied en Guitarridae debido a la presencia del diagnstico placochelae; (ii) varias especies de Esperiopsis del villosa grupo, actualmente en el Esperiopsidae classiied, con hojas palmadas isochelae Vacelet (2006); (iii) siete especies descritas de Abyssocladia y varias especies nuevas de estudio de Nueva Zelandia y el Atlntico Norte, actualmente en el Cladorhizidae classiied aunque tienen hojas palmadas o arciforme isochelae. El caso de Abyssocladia es especialmente sorprendente, ya que el gnero era sinnimas anteriormente, sobre la base de la posesin de especial isochelae (abyssochelae), con Phelloderma Ridley y Dendy, 1886 en familia y van Soest Phellodermidae Hajdu, 2002 en el suborden Myxillina en que no son las palmitas las quelas, pero arcuata. Sin embargo, ahora parece que el tipo de isochelae, arciforme o palmitas, es bastante incierta en Abyssocladia, el gnero se encuentra ahora con la inclusin del recin descritas+ + + + + + + + + + + + + + + + + * * + * + ? ++ + + + ++ + + + * +especies y de las especies en el proceso de descripcin, como se explicar a continuacin con mayor detalle.La heterogeneidad de los Cladorhizidae, y, ms en general, de los carnvoros poecilosclerids, puede interpretarse de dos formas diferentes: (i) gradiente carnivor ha desarrollado relativamente reciente en distintas lneas de la evolucin de Poecilosclerida, todos o algunos de los personajes que comparten ser homoplasies debido a su especial modo de vida, con la consecuencia de que los diversos gneros de las esponjas carnvoras que se classiied en estas lneas, la coincidencia de varias familias de Mycalina, posiblemente de Myxillina; (ii) gradiente carnivor muy temprano en Poecilosclerida, posiblemente antes de la divergencia de Mycalina y Myxillina, los caracteres compartidos se symplesiomorphic, con la consecuencia de que han de ser classiied en un solo nivel alto taxn, posiblemente un suborden. El actual conjunto de datos, que se resumen en el Cuadro 1, con el compartir y caracteres distintivos de las esponjas carnvoras, ser objeto de examen y se expone a continuacin.Fig. 1: Los representantes de los cuatro gneros de esponjas carnvoras ilustrar la diversidad de microscleres en las esponjas con una morfologa similar y la organizacin. Todos tienen similares megascleres (mycalostyles) con o sin adicin de estr gilos. A.Abyssocladia naudur Vacelet, 2006, paratipos, abyssochelae, sigma y sigmancistra. B. Asbestopluma agglutinans Vacelet, 2006, holotipo y paratipos, anisochelae 1, anisochelae 2 y sigmancistra. C. Cladorhiza segonzaci Vacelet, 2006, holotipo y paratipos, anchorate anisochelae, sigma y sigmancistra. D.Euchelipluma pristina Topsent, 1919, modelo de Barbados, isochela, placochela y sigmancistra. A, B y C de Vacelet (2006). Vacelet y D de Segonzac (2006).

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112Todas las esponjas carnvoras supone compartir un determinado nmero de caracteres morfolgicos. Muestran una especial morfologa externa y en caso de ausencia o signiicant modiication del acufero, una inusual microsclere acuerdo y el mismo tipo de megasclere esqueleto. Glndulas pedunculadas y vellosas de forma simtrica con expansiones laterales se encuentra en todos los gneros. Por ejemplo, las plumas de la misma forma un ms o menos comprimido lateralmente de eje simtrico ilaments laterales revestidas por presa de captacin microscleres se encuentra en todos los gneros excepto Chondrocladia, as como de la especie classiied en diferentes gneros o familias pueden ser notablemente similar en forma (Fig.1).La ausencia de sistema de canales y choanocyte salas tambin parece ser general, de nuevo con la excepcin del Chondrocladia. El esqueleto principal siempre est compuesto de ms (no publicado).las clulas derivan generalmente de las esponjas. Spermatocysts desarrollar en el cuerpo y, a continuacin, migrar hacia el final del proceso lateral, donde la madurez los quistes pueden ser libres. Quiste en la madurez, las clulas de esperma son rodeados por dos sobres, el interior unicelulares, la exterior de las clulas estn estrechamente entrelazadas. Dos mechones de frceps son diametralmente opuestas que sobresale en el mature quiste, y puede servir como lotation dispositivos para la dispersin de todo el quiste o para la captura de los de Velcro como revestimiento de la ilaments de otra persona. Microscopio de luz observaciones preliminares sugieren que fenmenos similares pueden ocurrir en Cladorhiza methanophila (Vacelet y Boury, y Nuage Esnault- 2002), en Chondrocladia gigantea (Hansen, 1885) (Kubler, Barthel 1999), y en pristinao menos Euchelipluma modiied mycalostyles, frecuentemente muy fusiforme, edificio ejes longitudinales, mostrando slo tamao diferenciacin en funcin de su posicin en los principales o ejes secundarios, sin ectosomal diferenciacin. En varias especies de los diversos gneros, la base del eje principal es reforzado por mycalostyles modiied estr gilos en corto. En tres especies, su Euchelipluma, Asbestopluma (Helophloeina) stylivarians (Topsent, 1928), Esperiopsis desmophora, pertenecientes a diferentes gneros y familias, estas son en s mismas modiied estr gilos en desmas. En la medida en que puede ser inferido a partir de la descripcin de especmenes preservados a menudo mal, la mayora, posiblemente todas las especies tienen en sus extensiones laterales un revestimiento de sigma o queloideas microscleres con dientes y alae exteriormente. Esponjas carnvoras son las nicas que poseen cierto sigmancistras poecilosclerids, que a veces son difciles de diferenciar de sigmas pero la mayora de las veces claramente distintos. Sigmancistras se registran en todos los gneros excepto abyssochelae puede ser "palmitas de queratotom", o bien hojas palmadas,estos caracteres compartidos de esponjas carnvoras, sin embargo, contrastan con los personajes de la las quelas microscleres, que es un personaje importante en el suborden classiication de Poecilosclerida. La arcuata las quelas son en el suborden Myxillina y hojas palmadas en el suborden Mycalina (Hajdu et al. 1994, Hooper y van Soest 2002). La presencia de hojas palmadas anisochelae, anchorate anchorate isochelae anisochelae y en los tres gneros de Cladorhizidae como deined en Systema Porifera, ya era bastante desconcertante. La adicin de Euchelipluma, Abyssocladia y algunos Esperiopsis spp., en el que estn presentes placochelae isochelae y clasificacin de palmitas a arcuata, aumenta en gran medida la diversidad de carnvoros microsclere poecilosclerids. Adems, la mayora de los abyssochelae y isochelae de Abyssocladia, as como el de Euchelipluma isochelae es difcil asignar precisamente a la arcuata o tipo. En varias especies, isochelae yEsperiopsis, aunque su incidencia no es general en todas las especies. Han sido reportados slo para dos Asbestopluma spp., y cuatro Chondrocladia spp., pero son ms frecuentes en Cladorhiza y ocurren en todas las especies de Abyssocladia y Euchelipluma. Sigmancistras han supuesto por Szabolcs Hajdu (1994) que el primitivo estado de desarrollo de diversos poecilosclerid microscleres (cyrtancistra, diancistra, clavidisc), una hiptesis que puede subrayar la posible antigedad de gradiente carnivor en Poecilosclerida.Un tema interesante para otros caracteres compartidos de esponjas carnvoras podra ser el fenmeno reproductivo.Reproduccin es muy poco conocido en estas aguas profundas de esponjas, si bien los grandes los embriones se han reportado bastante a menudo (por ejemplo, Lundbeck 1905), pero sin descripcin precisa.Estos informes y observaciones preliminares sugieren que las esponjas carnvoras podra compartir algunas peculiaridades. En varios gneros los embriones han sido descritos como grandes, con fascculos de megascleres y una variedad de microscleres, y con un sobre especial que sugiri a Topsent (1909) que fueron gemmules en lugar de embriones en Cladorhiza spp. De acuerdo con observaciones personales inditos en Asbestopluma hipogeos, embriones jvenes han multilagellated clulas (Fig. 2), un personaje que es muy poco comn en las esponjas (multilagellated clulas se conocen slo en la larva de Hexactinellida trichimella). Este es conirmed por observaciones preliminares en otra especie de Asbestopluma (Leys, com.pers. ). La espermatognesis de A. hipogeos tambin aparece muy inusual (Vacelet 1996) (Fig. 2), posiblemente en relacin con la ausencia de choanocyte las cmaras desde que el espermatozoideo claramente arcuata (conirmed de Szabolcs Hajdu, com. pers. ). En algunos otros Abyssocladia y Asbestopluma microsclere, algunos caracteres no estn de acuerdo con la presente distincin entre microscleres de Mycalina y Myxillina. Vacelet Abyssocladia dominalba 2006 tiene un pequeo anisochelae palmitas por uno de sus extremos y el otro paciente, adems de fuerte buzamiento isochelae y "palmitas" abyssochelae a arcuata. Un Asbestopluma sp. de Nueva Zelanda, en el curso de la descripcin de Kelly y Vacelet, arciforme, posiblemente anchorate anisochelae, adems de la normal anisochelae palmitas. Un Abyssocladia sp., que tambin se describen desde Nueva Zelanda, ha isochelae intermedio entre el y el anchorate tipos. Esto apoya la hiptesis de los carnvoros de polyphyly poecilosclerids, lo cual significa que varios caracteres compartidos se obtuvieron por homoplasic evolucin en varias lneas de Mycalina, en relacin con alimentacin carnvora. Es probable?Este modo de alimentacin de hecho, no es necesario ningn acufero y podra inducir a un cierto nmero de caractersticas comunes. UNA forma; o compuestas imparipinadas, que es ms propicio para que la captura pasiva de la piscina presa, necesita de un fuerte ejes fusiforme de espculas, lo ideal es reforzada en la base del tallo por espculas entremezclados como una cubierta de corto o de estr gilos vermiforme desmas. Captura de la presa tambin requiere un revestimiento de la expansiones laterales por el gancho de microscleres queloideas, capaz de atrapar a las setas o apndices de invertebrados presas. Diversas formas de las quelas y sigmas son propicias para esa funcin, y las quelas, sigmancistras placochelae y parecen particularmente bien adaptada. Posibles semejanzas en los procesos reproductivos podra

113Fig. 2: Reproductivo en Asbestopluma hipogeos. A. Semi-seccin delgada a travs de un embrin, las clulas que presentan inclusiones con yema, una capa externa de clulas multilagellated (flecha) y la materna sobre. B. TEM vista de un multilagellated celda del mismo embrin. C.esperma maduro quiste en la punta de un ilament, mostrando las clulas de esperma (Sp), en un sobre interior (en ingls) y los sobres (Oe) de las clulas estn estrechamente entrelazadas, y dos mechones de frceps (desiliciied) dentro de sus sclerocytes (Fo).tambin es inducida por la ausencia de fragmentacin y de la vida independiente en varias lneas de evolucin, por ejemplo, el en el fondo del mar. Este tipo de hiptesis de evolucin convergente en Euchelipluma placochelae y en Guitarridae. Por otra parte, de los distintos personajes ligados a una dieta carnvora hbitos de alimentacin esta interpretacin significara que la asignacin de cada gnero de diferentes familias de Poecilosclerida no puede ser descartada. a un preciso familia, que de hecho, parece difcil. Sin embargo, es bastante improbable que los microscleres afinities de Asbestopluma apareci con Mycalidae, de Esperiopsis

Esperiopsidae con 114 y de Euchelipluma con Guitarridae depender nicamente de una sola categora de microscleres megascleres y similares que, sin embargo, son muy organizados de manera distinta en ilter lactancia representantes de estas familias. Adems, Cladorhiza, Chondrocladia Abyssocladia y seguir siendo incierto con afinities classiication en el presente sistema.La segunda hiptesis es ms bien de acuerdo con los caracteres compartidos por los carnvoros poecilosclerids, tales como morfologa especial, megasclere naturaleza y disposicin, microsclere acuerdo, y la ausencia o modiication del acufero. Slo el gnero Chondrocladia parece que se distinguen por su morfologa y la preservacin de un acufero. Sin embargo, un taxn incluyendo todas las esponjas carnvoras, aun excluyendo Chondrocladia, no estara de acuerdo con la presente classiication de Poecilosclerida. La muy diversa microsclere complemento se encuentra en los diferentes gneros, ms o menos adecuadamente varias familias de Mycalina, posiblemente tambin de Myxillina. Esto podra significar que la base actual de la classiication de Poecilosclerida en suborden no es apropiada. Tambin podra significar que gradiente carnivor es muy antiguo en las esponjas, con un posible apoyo de la similitud entre el Ordovcico Saccospongia baccata y Esperiopsis desmophora - y apareci en una de las primeras antepasado de Poecilosclerida con mycalostyle megascleres y queloideas microscleres muy diversas, para que se considere como symplesiomorphies. Estos microscleres podra posteriormente han evolucionado de forma distinta en las diversas lneas de Poecilosclerida,Agradecimientosdeseo agradecer a Michel Segonzac (Ifremer) y Michelle Kelly (NIWA) que hayan confiado en m para el estudio de muestras de aguas profundas.Tambin quiero agradecer la ayuda tcnica de Chantal Bzac, Centre d'Ocanologie de Marseille. Este documento beneited de fructferos debates y comentarios de Nicole Boury-Esnault y Eduardo Hajdu.ReferenciasBakran-Petricioli T, Vacelet J, Zibrowius H, Petricioli D, Chevaldonn P, Rada T (2007) nuevos datos sobre la distribucin de la "deep-mar" esponjas Asbestopluma hipogeos y Oopsacas minuta en el Mar Mediterrneo. Mar Ecol Evol Persp 28 (suppl. 1): 10- 23 Bergquist PR (1978) Las esponjas. Hutchinson & Co, Londres Cristobo FJ, Urgorri V, Ros P (2005) tres nuevas especies de carnvoros de esponjas marinas de la DIVA-1 expedicin en la Angola Cuenca (Atlntico Sur). Evolucin y Diversidad Organismos 5:203 Gage JD, Tyler PA (1991) de biologa marina. Cambridge University Press, Cambridge.Hajdu E (1994) una interpretacin filogentica de hamacanthids (Demospongiae, Porifera), con la redescripci de Hamacantha popana. J Zool 232:61 Hajdu E, Vacelet J (2002) Familia Cladorhizidae. En: Hooper JNA, van Soest RWM (eds). Systema Porifera: una gua para eldesarrollo classiication una clara distincin entre hojas palmadas, arciforme anchorate y tipos de las quelas. Es interesante observar que en los carnvoros queloideas poecilosclerids microscleres tienen una evidente funcin, para lo cual tanto su forma y disposicin estn bien diseado, mientras que en ilter lactancia poecilosclerids que no tienen ninguna funcin aparente. Esta funcin se pierde en ilter de lactancia las esponjas, o es relativamente reciente "diseado" por esponjas carnvoras de preadapted microscleres actualmente desconocidas de utilidad?Considero que no existe actualmente suficiente evidencia fuerte de una u otra de estas hiptesis, que descansan sobre caracteres morfolgicos y espcula. Segn lo sugerido por la sorprendente diversidad de speciic las colecciones recientes, que en un futuro prximo podamos esperar el descubrimiento en las profundidades del mar de un gran nmero de especies no descritas, el cual reunir informacin nueva. 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Issled dalvenost Mory mal entendido, sin embargo, la singularidad de las observaciones preliminares en unas pocas especies, sugiere que deben proporcionar informacin signiicant. Adems, los indicios de las secuencias de genes, sin duda, se convertir en disponible pronto y va a traer nuevos datos sobre la filogenia molecular de Poecilosclerida, que en la actualidad incluye insuficiently logrado y muy pocos datos explotables de esponjas carnvoras. Mi sensacin es que es preferible esperar a esta nueva informacin antes de ofrecer una interpretacin de la filogenia o una propuesta formal para la classiication Poecilosclerida de carnvoros.Sin embargo, en el modo predictivo, el actual conjunto de datos me parece ms de acuerdo con la hiptesis de la monofilia de los carnvoros o paraphyly poecilosclerids, que posiblemente se considera como un suborden de distintas Poecilosclerida, en lugar de con una interpretacin polifiltico.RSES 5:42 Koltun VM (1959) Corneosiliceous esponjas del norte y el extremo oriental de la URSS mares. Instituto Zoolgico de la Academia de Ciencias de la URSS, Moscow-Leningrad Koltun VM (1970), fauna esponja del norte-occidental de Paciic la superficialidad a la ultra-profundidades abisales. Inst. Oceanol Acad Sci URSS 86:165 Kbler B, Barthel D (1999), una esponja carnvora, Chondrocladia gigantea (Porifera: Demospongiae: Cladorhizidae), el gigante alta mar noruego clubsponge de la trinchera. 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