revista chilena de historia natural vegetaci6n de las marismas...

Revista Chilena de Historia Natural 65: 327-342,1992

Vegetaci6n de las marismas del centro-sur de Chile

Vegetation of salt marshes of south-central Chile

CRISTINA SAN MARTIN¹ , DOMINGO CONTRERAS 1 ,

JOSE SAN MARTIN2 y CARLOS RAMIREZ 1

1 Instituto de Botanica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. 2 Departamento de Ciencias Biologicas, Universidad de Talca, Casilla 747, Ta!ca, Chile

RESUMEN

Se estudi6 la vegetaci6n de marismas de las Novena y Decima Regiones de Chile. Estos son pantanos salobres, con inun-daci6n peri6dica, ubicados en la zona intermareal dellitoral del Océano Pacifico, en los estuarios de los ríos yen los ma-res interiores de Chilo é. En total se levantaron 99 censos de vegetaci6n con la metodologia fitosociol6gica de la Escue-la Ziirich-Montpellier, cumpliendo con los requisitos de homogeneidad floristica, fison6mica y ecologica para la ubica-ci6n de los relevamientos y, de área minima, para el tamaiio de ellos. La tabla fitosociol6gica inicial formada con estos censos fue ordenada en asociaciones vegetales, mediante la determinacion de especies diferenciales. Como resultado de este análisis fitosociologico, se determinaron 9 asociaciones vegetales: una propia de pantanos salobres (Triglocho-Scir· petum californiae), dos correspondientes a praderas salobres (Loto.Juncetum balticii y Centello-Agrostidetum) y seis tipicas de marismas (Sarcocornio-Spartinetum densiflorae, Triglocho-Puccinellietum glaucescens, Cotulo-Triglochietum concinnae, Anagallietum alternifoliae, Distichlo-Sellerietum radicantae y Scirpo-Cotuletum coronopifoliae). Se des-cribe cada sintaxa, indicando estructura floristica, estratificaci6n, formas de vida, espectro biol6gico, origen fitogeo-grafico y distribuci6n en el gradiente litoral. Por ultimo, se plantea un esquema sintaxon6mico de clasificaci6n de estas asociaciones vegetales y se analiza su estado de conservaci6n y manejo.

Palabras claves: Asociaciones vegetales, fitosociologia, marismas, centro-sur de Chile.

ABSTRACT

The vegetation of salt marshes located between 38 and 44os. in South-central Chile was studied. These salt marshes are located in the intertidal zone of the Pacific coast, in the estuaries of the rivers and in inland Chiloe Island. Using the methods of the ZUrich-Montpellier school of phytosociology, 99 vegetation samples were analyzed. Size and distribu-tion of the samples were defined according to criteria of floristic, physiognomic and ecological homogeneity, and minimal areal requirements. The initial table formed with the species and samples was used to classify plant associations according to differential species. As a result of the phytosociological analysis nine plant associations were defined. The fust belong to brackisch swamps (Triglocho-Scirpetum californiae). The following two correspond to saline prairies (Loto-Juncetum balticii and Centello-Agrostidetum) and the last six are typical of salt-marsh communities (Sarcocor-nio-Spartinetum densiflorae, Triglocho-Puccinellietum glaucescens, Cotulo-Truglochietum concinnae, Anagallietum alternifoliae, Distichlo-Sellerietum radicantae and Scirpo-Cotuletum coronopifoliae). Each association is described in terms of its floristic composition, vertical stratification, biological spectrum, phytogeographical origin of taxa and dis-tribution in the gradient. Finally, a syntatoxonomical classification was proposed and the conservation status and management of these associations was analized.

Key words: Plant associations, phytosociology, salt marsh, sout-central Chile.

INTRODUCCION

Las marismas son formaciones vegetales asociadas al litoral marino en regiones tem-pladas (Walter 1968) y abundan en los es-tuarios de los rf os, canales, fiordos y mares interiores. Se trata de pantanos salinos, que sufren dos inundaciones diarias con agua salada, cuando sube Ia marea. El anegamiento crea condiciones anaerobicas

y Ia salinidad, de sequfa fisiol6gica, lo que les da condiciones ecologicas ex tremas (Lotscher 1969). En esas condiciones s6lo sobreviven su barbustos y hierbas perennes, con caracterfsticas de hel6fitos y hal6fitos (Chapman 1966).

En Chile estas formaciones vegetales son escasas, tienen reducida extension y, a d e m § s , son poco conocidas (West 1981). La granulometrfa del sustrato y Ia fauna

(Recibido el 26 de diciembre de 1990; aceptado el 20 de junio de 1992.)

328 SAN MARTINET AL.

de marismas han sido estudiadas por Cla-sing (1976), Jaramillo (1978) y Bertran (1984).

La vegetaci6n de marismas del extremo sur del pafs (Estrecho de Magallanes y Tierra del Fuego) ha sido descrita y clasifi-cada por Dollenz (1977, 1979), Pisano (1977) y Roig et al. (1985). De las maris-mas de Chile centro-sur s6lo se conocen listas florfsticas (Montero 1969, Donoso 197 4) y descripciones de asociaciones vegetales en lugares puntuales, como el estuario de Reloncavf en Puerto Montt (Schwaar 1978), el estero Marga-Marga, en Vifia del Mar (Palma et al. 1987) y el estuario del rfo Lingue, en Mehufn (Ra-mfrez et al. 1988).

Las marismas son ecosistemas muy in-teresantes por su especial flora halofftica, cuyo conocimiento facilitara su manejo y conservaci6n. El presente estudio pre-tende servir a dicho prop6sito, siendo el primer estudio fitosociol6gico de maris-mas chilenas con un alcance regional. El objetivo es describir la vegetaci6n de ma-rismas existentes en el litoral de las No-vena y Decima regiones de Chile, y clasi-ficarlas en un esquema sintaxon6mico.

MATERIALES Y METODOS

El presente estudio se realiz6 en el lito-ral de la costa del Océano Pacífico del centro-sur de Chile, abarcando las regio-nes IX y X de la actual divisi6n polftico-administrativa del pafs (Fig. 1). Esta área incluye las provincias de Cautfn, Valdivia, Osorno, Llanquihue y Chiloe.

La regi6n estudiada posee un clima templado humedo, con cierta tendencia mediterranea, como lo demuestran los diagramas climáticos (Fig. 1). Las preci-pitaciones aumentan de norte a sur, yen el mismo sentido, las lluvias se reparten más uniformemente a traves del afio. La alta precipitaci6n invernal aumenta el caudal de los ríos y este mayor aporte dulciacufco-la diluye la salinidad del sustrato; mien-tras que en verano la escasez de lluvias concentra la salinidad en el suelo de las marismas.

El litoral estudiado se caracteriza por la ausencia de planicies litorales, ya que la

Cordillera de la Costa cae abruptamente al mar. Lugares bajos y protegidos del oleaje, que permiten la formaci6n de ma-rismas, s6lo se pre sen tan en los estuarios de los rfos y en los mares interiores de Chiloe. La Tabla 1 sefiala la ubicaci6n geográfica de los lugares donde existen marismas en el centro-sur de Chile, los que en su mayorfa fueron muestreados para el presente estudio.

El sustrato de las marismas está domi-nado por sedimento fino, principalmente limo y arcilla (Bertran 1984). Debido al anegamiento peri6dico, la capa superficial de oxidaci6n es muy delgada (Clasing 1976). El pH del sustrato es ligeramente ácido y el contenido de materia orgánica relativamente bajo (Tabla 2).

Se realiz6 un total de 99 relevamientos levantados con la metodologfa fitosociol6-gica tradicional de Braun-Blanquet ( 1964), en 25 localidades con marismas (Tabla 1). La localizaci6n de las parcelas, variables en su numero según la extensi6n de los rodales, se escogi6 por su homogeneidad florfstica, fison6mica y ecol6gica. Su ta-maño fue de 25 m2

, superiores al área minima (19 m2

). En cada parcela se realiz6 una lista de las especies y se expre-s6 la abundancia de los individuos de cada especie en un porcentaje de cobertura, estimado visualmente (Kreeb 1983), usan-do, además, los signos "+" y "r" para va-lores de cobertura bajo 1 %, con su signi-ficado tradicional (Knapp 1984). Se us6 "+" cuando habfan varios individuos de la especie en cuesti6n, y "r" cuando s6lo existfa uno. Para estimar la cobertura to-tal de cada parcela, estos signos se subie-ron a la unidad. Se determin6 la forma de vida de cada especie, de acuerdo al esque-ma propuesto por Mueller-Dombois ( 1974). Con ellas se confeccionaron espectros biol6gicos porcentuales, por numero de especies y tambien ponderando la cober-tura de cada forma de vida. El origen fito-geografico y la nomenclatura cientffica de las especies de plantas superiores siguen a Marticorena y Quezada ( 1985) y las de las algas a Contreras ( 1991).

Los espectros florfsticos de las parce-las fueron ordenados de acuerdo a la me-todologfa fitosociol6gica tradicional de ta-

m eses

VEGET DE MARISMAS

A R G E N T

N A

329

Fig. 1: Region centro-sur de Chile. Los asteriscos sefialan la presencia de marismas. Ademas se muestran los diagramas climaticos de Puerto Dominguez, Punta Galera y Maullfn. Asteriks indicate the locations of salt marshes in south-central Chile. The climatic diagrams for Puerto Dominguez, Pun-ta Galera and Maull ín are shown.

330 SAN MAR TIN ET AL.

TABLA 1

Ubicaci6n geográfica de las marismas estudiadas en el centro-sur de Chile Geographic location of salt marshes studied in south-central Chile

Provincia Localidad

Puerto Saavedra Boca Budi Puerto Dominguez Tolten Queule

Valdivia Cheuque Mehu{n Ensenada San Juan Chaihu{n Hueicolla

Osorno Pucatrihue Maicolpue

Llanquihue Chinquihue Quenuir Maull La Pasada

Chiloe Mar Brava Ancud Dalcahue Castro Chon chi Huildad Quellon Yaldad

TABLA2

Condiciones ffsico-qufmicas de los suelos en las marismas de Mehufn (Valdivia, Chile)

Physical and chemical characteristics of salt-marsh soils in Mehuln (Valdivia, Chile)

Variable Promedio (N=3) ±

pH (enagua) 5,76 ± Carbono 2,45 ± Materia 4,22 ±

Capacidad intercambio cati6nico (*) 16,49 ± K intercambiable (*) 1,22 ± Na intercambiable (*) 42,14 ± Ca intercambiable (*) 4,42 ± Mg intercambiable (*) 12,31 ±

Saturacion de bases 372,85 ± 41,87 aprovechable (ppm) ± 2,69 N total ±

(*) =meq/100 mg. Instituto de Ingenieria Agraria y Suelos, Facultad de Agronomia, Universidad Austral de Chile. Muestras no disturbadas de 0 a 20 em de profundidad.

Coordenadas (Lat. long. W.)

41 41

bulaci6n (Kreeb 1983, Knapp 1984), determinando especies diferenciales, con las cuales se separaron sintaxa. En cada sintax6n se determinaron el numero, origen y cobertura de las especies, y la estratifi-caci6n, espectro biol6gico, requerimientos de sitio (de acuerdo a observaciones de terreno y consultas bibliográficas) y distri-buci6n geográfica de la asociaci6n. De acuerdo a las normas internacionales de nomenclatura fitosociol6gica (Barkman et a!. 1986) se seleccionaron censos represen-tativos (Parcela tipo) para cada sintax6n, cuyo numero se indica al pie de cada tabla floristica.

Por ultimo se propuso un sistema de clasificaci6n fitosociol6gica para los sin taxa encontrados y se estim6 el estado de con-servaci6n de ellos, usando como base refe-rencias bibliográficas y observaciones de terreno, y tambien el origen geográfico de sus especies.

VEGET ACION DE MARISMAS 331

RESULTADOS

Asociaciones

La tabla fitosociologica permitió delimi-tar nueve sintaxa, los que se describen a continuaci6n:

1) Asociaci6n Sarcocornio-8partine tum densiflorae (Tabla 3)

Esta asociaci6n es una marisma de gramf-neas altas (I m) donde domina Spartina densiflora que crece formando champas aisladas, de gran tamafio (hasta I m de diametro). La cobertura total de cada rodal no alcanza a I 00% y siempre hay alrede-dor de un 20% de suelo desnudo. Se dife-renciaron tres estratos: Uno superior (20 em - I m), formado por Spartina densiflora, otro medio ( 1 - 20 em), donde crecen Triglochin concinna y Eleocharis pachycarpa, y uno basal (0- 1 em), adhe-rido al sustrato, en el cual abundan Sar-cocornia fruticosa, Anagallis alternifo/ia y Ia graminea Parapholis incurva.

Se trata de una asociacion florfstica-mente pobre, con un promedio de 5,8 especies por parcela (N = 17). La Tabla 3 presenta 1 0 especies, de las cuales siete son nativas y tres in troducidas. El espec-tro biol6gico es muy simple, pues consta

de tres formas de vida: hemicript6fitos, camHitos y ter6fitos; las dos primeras abundantes y Ia ultima con escasa repre-sen tatividad. Los hemicript6fitos contribu-yen con el 66% de Ia cobertura total y los camHitos con el 33%.

Esta comunidad vegetal prospera en lugares muy protegidos, con escaso movi-miento de agua, sobre sustrato de arena, sin sedimento organico, el que con marea baja es facilmente transitable, por ser duro y firme. En Ia región estudiada esta asocia-ci6n se presenta abundantemente en el cur so inferior del rí o Maullfn y en Puerto Saavedra. Ella no habfa sido descrita aun-que su presencia fue supuesta por West ( 1981), en base a herborizaciones, que confirma ban la presencia de Ia especie dominante en Chile.

2) Asociaci6n Triglocho-8cirpetum califor-niae (Tabla 4)

Esta asociaci6n es un totoral salobre donde las plantas alcanzan hasta 150 em de altu-ra y una baja cobertura, en promedio 65% La especie dominante es Ia totora, Scirpus californicus, que presenta reducida vitali-dad con baja densidad y tamafio (I ,5 m) de los culmos. Esta especie forma el único estra to de Ia comunidad, ya que las espe-cies acompafiantes tienen escasa cobertu-

TABLA3

Composici6n floristica del Sarcocornio-Spartinetum densiflorae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntas ausencia

Floristic composition of the Sarcocornio·Spartinetum densiflorae Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 1 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 16 1 7

Spartina densi[/ora Poaceae Hemicript6fito 15 Sarcocornia Fruticosa Chenopodiaceae +

coronopi[olia Asteraceae Hemicript6fito + + + + + 5 Anagallis alterni[olia Primu1aceae + + Atriplex chilensis Chenopodiaceae Ter6fito + 5 + E/eocharis pachycarpa Cyperaceae Hemicript6fito + + + + Triglochin concinna Juncaginaceae Hemicript6fito + Spergu/aria rubra Caryophyllaceae Camefito + + + +

incurva Poaceae Ter6fito + + Sel/iera radicans Goodeniaceae Hemicript6fito +

Cobertura total 71 83 92 43 36 99 63

Parcela tipo 14. Nombre = Marisma de Llinto, (Spartina densiflora) * = Especies ai6ctonas.

99 +

+ + + + + + + + + + + + + 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

56 63 94 84 99 52 42


TABLA4

Composición flor(stica del Triglocho-Scirpetum californiae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia

Floristic composition of the Triglocho-Scirpetum californiae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 2 3 4 5 6 7 8 9

Scirpus californicus Cyperaceae Criptofito Triglochin concinna Juncaginaceae Hemicript6fito + + 2 + 5 5 2 Sarcocornia fruticosa Chenopodiaceae Caméfito + 15 + 5 5 5 +

*Cotula coronopifolia Asteraceae Hemicript6fito + 5 + 5 5 + + 5 Rhizoclonium riparium Cladophoraceae Alga verde + + + Puccinellia glaucescens Poaceae Hemicript6fito + + Spergularia rubra Caryophyllaceae Caméfito + + Selliera radicans Goodeniaceae Hemicriptofito +

Co bertura total 73 57 61 93 62 61 71 76 38

Parcela tipo NO 4. Nombre comiin = Marisma de totora (Scirpus californicus)

* = £species a16ctonas.

ra. Aunque la totora es una especie palustre dulciacufcola, las plantas acompafiantes son típicos hal6fitos de marismas. Ademas, abunda tambien el alga filamentosa, de am-bientes estuarinos, Rhizoclonium riparium (Ramírez et at. 1989a, Contreras 1991).

Se trata de una asociaci6n con bajo nú-mero de especies y una gran homogeneidad florlstica. El promedio de especies por censo fue de 4,5 (N = 9). Del total de es-pecies, seis son nativas y dos introducidas (Tabla 4). El espectro biol6gico está inte-grado por 4 hemicript6fitos, 2 caméfitos y l cript6fito. Sin embargo, al considerar la cobertura, la ultima forma de vida co-rresponde a un 83%. Las otras dos formas de vida presentan valores de cobertura bajo 10%.

Esta asociaci6n crece en el límite infe-rior de Ia marea, por lo que el anegamiento es más prolongado. El sustrato es limoso, fangoso, con gran cantidad de sedimento organico, proveniente de la descomposi-ci6n de los culmos aereos de la totora (Ramírez & Afiazco 1982). La composi-ci6n florlstica del Triglocho-Scirpetum cali-forniae fue dada a conocer por Afiazco (1978), quien, ademas, estudi6 Ia ecofisio-logía de Ia especie dominante. Ramírez et al. (1988) la consideran una subasocia-ci6n del Cotulo-Sarcocornietum. Esta aso-

ciaci6n se presenta en la regi6n valdiviana, en Maullln y Queule. Una comunidad pa-recida fue descrita por Ramírez & San Martín ( 1984) en Chile central.

3) Asociaci6n Triglocho-Puccine/lietum glaucescens (Tabla 5)

Esta es una comunidad de marisma con fuerte anegamiento, cuya especie domi-nante es Ia pequefia gramfnea Puccinellia glaucescens, acompafiada de hierba de la paloma, Triglochin concinna. Un alto numero de especies acompafiantes dan heterogeneidad florlstica a esta unidad vegetacional. El promedio de especies por censo es de 5 ,8 (N = 1 0), indican do condi-ciones extremas del sitio. La cobertura vegetal, aunque superior a Ia de las dos asociaciones precedentes, tampoco supera el 1 oo% Para los 10 censos que forman la Tabla 5 se calcul6 un promedio de 94,8% de cobertura.

Se trata de una comunidad vegetal de escasa altura, biestratificada. En el estra-to superior aparecen Triglochin concinna y Sarcocornia fruticosa, que alcanzan 20 em, como maximo. En el inferior, que no supe-ra los 5 em de altura, se ubican Puccinellia glaucescens y el resto de las especies.


TABLA5

Composición florfstica del Triglocho-Puccinellietum glaucescens. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia

Floristic composition of the Triglocho-Puccinellietum glaucescens. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 2 3 4 5 6 7 8 9

Puccinellia glaucescens Poaceae Hemicript6fito 85 Triglochin concinna Juncaginaceae Hemicript6fito + + 5 5 Selliera radicans Goodeniaceae Hemicript6fito 5 + + + + + + Anagallis alternifolia Primulaceae Camefito + + + + + Sarcocornia fruticosa Chenopodiaceae Caméfito 20 + + + + + + Cotula coronopifolia Asteraceae Hemicript6fito + + + Rhizoclonium riparium Cladophoraceae Alga verde + + +

*Cotula scariosa Asteraceae Hemicript6fito + + Scirpus americanus Cyperaceae Hemicript6fito + Aster vahlii Asteraceae Hemicript6fito +

*Potentilla anserina Rosaceae Hemicript6fito + Juncus balticus Juncaceae Hemicript6fito 5 Spergularia rubra Caryophyllaceae Caméfito + Eleocharis pachycarpa Cyperaceae Hemicript6fito +

*Vulpia bromoides Poaceae Ter6fito +

Cobertura total 96 105 103 93 97 93 92 83 94 91

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Hierba de la Paloma (Triglochin conncina). * = Especies al6ctonas.

Del total de 15 especies, 11 (7 3%) son nativas y s6lo 4 (27%) introducidas (Ta-bla 5). El espectro biol6gico carece de cript6fitos, lo que indica una menor dura-ci6n del anegamiento, en comparaci6n con las asociaciones ya descritas. La mayorfa de las especies presentes son hemicript6-fitos (10 en total), junto a 3 caméfitos y un solo ter6fito. AI considerar la cobertura total de cada especie se mantiene esta mis-ma relaci6n, con un 86% de hemicript6-fitos y un 14% de caméfitos.

Esta comunidad se desarrolla en la parte inferior del mesolitoral. El suelo es limoso y contiene gran cantidad de sedimento organico, lo que, junto a su alta satura-ci6n de agua, le da gran fragilidad. En efecto, el microrrelieve de esta marisma es alterado por el pisoteo, lo que sucede frecuentemente con la introducci6n de ganado domestico. Esta asociaci6n, descri-ta aquf por primera vez, tiene una amplia distribuci6n en el centro-sur de Chile, sien-do frecuente en los mares interiores de Chiloe.

4) Asociaci6n Cotulo-Triglochietum concinnae (Tabla 6)

En esta comunidad, influida por aguas dulces, dominan Triglochin concinna y Cotula coronopifolia. Se trata de una co-munidad baja, pobre en especies. Aunque la tabla de vegetaci6n tiene 12 especies, el promedio por parcela s6lo alcanz6 a 4,8 especies (N = 9). La cobertura tambien es baja, presentando un promedio de 74%. De las 12 especies presentes, 9 (75%) son nativas, y 3 (25%) introducidas. Estas espe-cies se disponen en un solo estrato, que no supera los 15 em de alto.

El espectro biol6gico es simple, ya que s6lo está formado por 9 especies de hemi-cript6fitos y 3 caméfitos (Tabla 6). Sin embargo, al considerar la cobertura, los primeros representan un 89'fo y los segun-dos s6lo un 11 %. Este espectro biol6gico indica condiciones poco favorables para el desarrollo vegetal, tanto de salinidad, como tambien de anegamiento.

Esta asociaci6n es muy abundante en

334 SAN MARTIN ETAL.

TABLA6

Composición floristica del Cotu/o-Triglochietum concinnae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia

Floris tical composition of the Cotulo-Triglochietum concinnae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Triglochin concinna Juncaginaceae HemicriptOfito *Cotula coronopifolia Asteraceae Hemicriptofito + 5 + Sarcocornia fruticosa Chenopodiaceae Caméfito 3 + + + 5 5 Scirpus america nus Cyperaceae Hemicript6fito + + + + + + Spergularia rubra Caryophyllaceae Camefito + + + + + Selliera radicans Goodeniaceae Hemicriptofito Anagallis alternifolia Primulaceae Camefito + Juncus balticus Juncaceae Hemicript6fito + Eleocharis pachycarpa Cyperaceae Hemicriptofito +

* Agrostis capillaris Poaceae Hemicriptofito + *Cotula scariosa Asteraceae Hemicript6fito + Plantago truncata Plantaginaceae Hemicript6fito +

Cobertura total 94 63 63 73 57 57 98 64

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Bot6n de oro (Cotula coronopifolia). * = Especies aloctonas.

el centro y centro-sur de Chile, ocupando niveles intermareales medics, sometidos a anegamiento diario. El sustrato es limoso y fangoso, con abundante sedimento or-gánico. El anegamiento lo hace muy ines-table y f § c i l m e n t e alterable por el pisoteo. Esta cornu nidad puede asimilarse a Ia va-riante con Triglochin concinna del Cotulo-Sarcocornietum descrita por Ramfrez et al. (1988).

5) Asociaci6n Anaga/lietum alternifoliae (Tabla 7)

En esta asociaci6n Ia especie dominante es Anagallis alternifolia, una hierba rastre-ra, de pequenas hojas espatuladas, alga suculentas, acompafiada de Sarcocornia fruticosa, Triglochin concinna y Cotula coronopifolia. No es un sintax6n flor(s-ticamente homogeneo, ya que muestra tres grupos de censos, claramen te diferen-ciables: Uno donde abunda Puccinellia glaucescens, otro donde lo hace Spergula-ria rubra y un ultimo, donde se presenta Selliera radicans. AI parecer, estas especies se diferencian por las distintas condicio-

nes de anegamien to que caracterizan a cada grupo.

El promedio de especies por censo al-canz6 a 5,9 (N = 13) y la tabla fitosocio-l6gica pre sen t6 13 especies, de las cuales 8 (62%) son nativas y 5 (38%) introduci-das. En comparaci6n con las asociaciones anteriores, se aprecia aquf un aumento de la intervenci6n humana, por la presencia de malezas al6ctonas. Aunque en algunos censos la cobertura total super6 el 100%, indicando la presencia de una capa vegetal continua, la cobertura total promedio fue de 91%. El efecto de las condiciones del sitio se refleja tambien en el espectro bio-l6gico, donde dominan hemicript6fitos y caméfitos, con 9 y 3 especies, respectiva-mente. AI considerar la cobertura total de cada forma de vida, esta proporci6n se invierte, dominando los caméfitos con un 77%, mientras que los hemicript6fitos s6lo alcanzan un 22%. En esta asociaci6n se present6 un solo ter6fito (Critesion comosum).

AI igual que la asociaci6n anterior, esta es una comunidad baja, biestratifi-cada, donde el estrato superior alcanza a


TABLA 7

Com posicion floristica del Anagallietum altemifoliae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia.

Floristical composition of the Anagallietum alternifoliae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 13

Anagallis alterni[o/ia Primulaceae Camefito 65 65 Sarcocornia [ruticosa Chenopodiaceae Camefito 25 + 3 + 3 5 Trig/ochin concinna Juncaginaceae Hemicriptofito 15 + 5 + + 5 + r + 5

*Cotula coronopi[o/ia Asteraceae Hemicriptofito + + 5 + 5 5 + + Sel/iera radicans Goodeniaceae Hemicriptofito + + + + + 5 Spergularia rubra Caryophyllaceae Caméfito + 5 5 5 Puccine/lia glaucescens Poaceae Hemicriptofito 35 5 20 15 10 Paspa/um distichum Poaceae Hemicriptofito + + + E/eocharis pachycarpa Cyperaceae Hemicriptofito + + Distich/is spicata Poaceae Hemicript6fito 10 +

*Leonrodon taraxacoides Cichoriaceae Hemicript6fito + *Critesion como sum Poaceae Terofito + Juncus balticus Juncaceae Hemicriptofito

Cobertura total 98 71 82 89 72 79 86 92 113

Parcela tipo N ° 1. Nombre común = Marisma de Pimpinela (Anagallis alterni[olia). * = Especies a16ctonas.

20 em de altura. Este estrato lo integran Sarcocornia fruticosa y Eleocharis pachy-carpa. El resto de las especies, que no su-peran los 5 em, se ubican en un estrato inferior, a veces adosado al sustrato.

Esta asociaci6n crece en Ia parte inter-media del intermareal, por lo que tam-b i ® n su anegamien to diario es prolongado, aunque no tanto como las descritas ante-riormente. El sustrato es limoso y contiene bastante sedimento orgánico. Esta asocia-ci6n tiene una amplia distribuci6n en Ia regi6n estudiada, y requiere una investi-gaci6n más detallada que permita dividirla en sintaxa menores.

6) Asociaci6n Distichlo-Sellerietum radicantae (Tabla 8)

En esta asociaci6n vegetal domina Ia male-za de marisma, Selliera radicans, acompa-ñada de Distich/is spicata, el pasto salado. Aunque Ia tabla de vegetaci6n reúne 18 especies, el promedio s6lo alcanz6 a 5 ,8 especies por parcela (N = II), lo que in-dica alta heterogeneidad florfstica. La cubierta vegetal es casi siempre continua (promedio = I 05 %). En esta comunidad

es posible diferenciar tres estratos: El pri-mero llega a 40 em de altura, tiene < I 0%de cobertura y está integrado por Juncus balticus y Scirpus americanus, entre otros. El segundo estrato presenta mayor cober-tura, aunque rara vez > I o% y está forma-do casi exclusivamente por Distich/is spica-fa que, en estado vegetative, no supera los 8 em de altura. El tercer estrato está for-mado por Selliera radicans, tiene alta co-bertura (65 - 90%) y una altura maxima de 4 em. De acuerdo a lo anterior se trata de una comunidad estratificada con alta co-bertura.

Del total de las especies presentes, 13 (72%) son nativas y 5 (28%) introduci-das (Tabla 8). Algunas de las malezas al6ctonas presentes son hierbas anuales. El espectro biol6gico de esta asociaci6n está dominado ampliamente por los hemi-cript6fitos ( 13 especies y 92% de cober-tura). Los caméfitos s6lo presentan 3 espe-cies y 7 % de cobertura. Los ter6fitos re-presentan menos del 1 % La abundancia de hemicript6fitos y Ia escasez de c a m ® -fitos sefialan condiciones más favorables (tanto de salinidad como de anegamiento) que aquellas reinantes en las asociaciones descritas anteriormente.


TABLA8

Composición florfstica del Distichlo-Sellerietum radicantae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia.

Floristical composition of the Distichlo-Sellerietum radicantae. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 1 2 3 4 5 6 7 8 9 11

Selliera radicans Goodeniaceae Hemicriptófito 65 Distich lis spicata Poaceae Hemicript6fito + 3 5 5 5 + + Puccinellia glaucescens Poaceae Hemicriptofito + + 5 5 r + + +

*Leontodon taraxacoides Cichoriaceae Hemicript6fito + 3 5 5 + + Anagallis alternifolia Primulaceae Camefito 10 + 25 Spergularia rubra Caryophyllaceae Caméfito + + +

*cotula coronopifolia Asteraceae Hemicript6fito + + + Juncus balticus Juncaceae Hemicriptofito + 15 Sarcocornia fruticosa Chenopodiaceae Camefito 5 15 Triglochin concinna Juncaginaceae Hemicript6fito + + Scirpus america nus Cyperaceae Hemicript6fito + + Eleocharis pachycarpa Cyperaceae Hemicript6fito + Centella asiatica Apiaceae Hemicript6fito + Rumex cuneifolius Polygonaceae Hemicriptofito +

*Agrostis capillaris Poaceae Hemicript6fito + Ranunculus stenopetalus Ranunculaceae Ter6fito +

*sonchus asper Cichoriaceae Ter6fito + Atriplex chilensis Chenopodiaceae Ter6fito +

Cobertura total 97 91 97 125 122

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Pasto Salado (Distich lis spicata). * = Especies al6ctonas.

Esta asociaci6n vegetal crece en el lfmite superior del intermareal y s6lo es anegada durante la pleamar de mareas al-tas, por lo que el sustrato es más seco, estable y compactado, siendo fácilmente transitable. Su textura es areno-limosa y presenta poca materia orgánica. Esta aso-ciaci6n es frecuente en la regi6n valdi-viana, formando una delgada franja en la parte superior de las marismas. Ella habia sido descrita por Ramirez et a!. ( 1988), como Puccinellio-sellerietum, nom-bre que no refleja la estructura florfstica, ni las condiciones en que prospera la aso-ciaci6n.

7) Asociaci6n Scirpo-Cotuletum coronopifoliae (Tabla 9)

Se trata de una comunidad floristicamente muy h o m o g ® n e a , donde dominan Cotula coronopifolia y Scirpus americanus. El promedio de especies por censo fue de 8,6 (N = 6) y la cobertura present6 un valor

promedio de 72%. Esta asociaci6n presen-ta más caracteristicas de duna que de marisma, lo que le da un carácter ecoto-nal, con especies de ambos ambientes.

La riqueza total es de 12 especies (Ta-bla 8), de las cuales 9 (75%) son nativas y 3 (25%) introducidas. Estas especies se disponen en dos estratos, uno superior con Scirpus america nus, que llega a 40 em de alto, y otro inferior, con el resto de las especies, que no supera los 10 em. El espectro biol6gico es muy simple, ya que s6lo consta de hemicript6fitos (9 especies, 95,6% cobertura) y caméfitos (3 especies, 4,4% cobertura). Este espectro biol6gico es muy semejante al de comunidades psa-mbfilas de dunas (Ramirez et a!. 1985a).

Esta asociaci6n vegetal es frecuente en la regibn estudiada y t a m b i ® n en Chile central. Ella habia sido descrita por Ra-mfrez et a/. ( 1988) como una subasocia-ci6n del Co tulo-sarcocornie tum. Esta co-munidad crece sobre un sustrato arenoso, muy seco, con escasa materia organica y poca salinidad (Palma eta/. 1987).


TABLA9

Composición florfstica del Scirpo-Cotuletum coronopifoliae. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia

Floristical composition of the Scirpo-Cotuletum coronopifoliae. Number indicated cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 1 2 3 4 5 6

*Cotula coronopifolia Asteraceae Hemicript6fito Scirpus americanus Cyperaceae Hemicriptofito 5 Triglochin concinna Juncaginaceae Hemicript6fito 5 5 2 3 5 Selliera radicans Goodeniaceae Hemicriptofito 2 3 5 5 5 Anagallis alternifolia Primulaceae Camefito + + + 2 + 5 Spergularia rubra Caryophyllaceae Cametito + + + + + Eleocharis melanostachys Cyperaceae Hemicriptofito + + + + Eleocharis pachycarpa Cyperaceae Hemicriptofito + + + + Sarcocornia fruticosa Chenopodiaceae Caméfito + + +

*Agrostis capil/aris Poaceae Hemicriptofito r + + Puccinellia glaucescens Poaceae Hemicript6fito 5 Spartina densiflora Poaceae Hemicriptofito +

Cobertura total 62 74 62 74 55

Parcela tipo N° 5. Nombre común = Marisma de Totora azul (Scirpus america nus). * = Especies aloctonas.

8) Asociaci6n Loto-Juncetum balticii (Tabla 10)

Comunidad pratense muy rica en especies, dominada por el Junquillo marino, Jun-cus balticus, acompafi.ado por gran canti-dad de especies hal6fitas y de malezas al6ctonas. Entre estas (últimas se encuen-tran Lotus uliginosus, Ia alfalfa chilota y Agrostis capillaris, la chépica.

Se encontraron 45 especies (Tabla I 0), de las cuales 27 (60%) eran nativas y 18 ( 40%) introducidas. El porcentaje de es-pecies al6ctonas indica un alto grado de intervenci6n antr6pica, seguramente por pastoreo. El promedio de especies por censo fue de 14,2 (N = 13) y el de cober-tura de 117%. Esto caracteriza una cu-bierta de vegetaci6n continua, dispuesta en diferentes estratos que se sobreponen, uno superior (80 em de alto), dominado por Juncus balticus, otro intermedio (5 -40 em) dominado por pastos con alta co-bertura ( 40%) y un estra to inferior, de poca altura ( < 5 em) don de crecen hal6-fitos. De esta vegetaci6n sobresalen indivi-duos aislados de Festuca purpurascens, que alcanzan hasta 1 m de altura.

El espectro biol6gico está dominado por los hemicript6fitos (36 especies), que representan a un 98% de Ia cobertura to-tal. El res to de las form as de vida (came-fitos, ter6fitos y cript6fitos) reúne 9 es-pecies con escasa cobertura. El suelo de esta comunidad es arenoso, con bastante materia organica y muy estable. Por estar sobre el límite superior de Ia marea, esta comunidad rara vez es anegada. Se trata de una asociaci6n muy abundante en Ia regi6n valdiviana, especialmente en Me-hufn, que no habfa sido descrita anterior-mente.

9) Subasociaci6n Centello-Agrostidetum Anthoxanthetosum (Tabla 11)

Esta comunidad es una subasociaci6n pra-tense secundaria del Centello-Agrostidetum que se forma en suelos degradados por el cultivo agrfcola prolongado, en lugares donde originalmente crecfa el Loto-Jun-cetum balticii (Coliqueo 1983). La espe-cie dominante es Ia paja ratonera, Antho-xanthum utriculatum, un indicador de degradaci6n edáfica. Junto a él son abun-dantes Agrostis capillaris, Centella asiati-

338 SAN MARTIN ET AL.

TABLAlO

Com posicion floristica del Loto-Juncetum balticii. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia.

Floristical composition of the Loto.Juncetum balticii. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 13

Juncus balticus Juncaceae Hemicript6fito *Lotus uliginosos Fabaceae Hemicript6fito 15 + + + 8 5 + 2 5 Cente/la asiatica Apiaceae Hemicript6fito + 2 + 5 5 + + + +

*Agrostis capillaris Poaceae Hemicript6fito + + 3 + + + + *Holcus lanatus Poaceae Hemicript6fito 5 3 5 + 5 Se/liera radicans Goodeniaceae Hemicript6fito + 5 + + + +

*Cotula scariosa Asteraceae Hemicript6fito + 3 + + + + 2 + *Poa pratensis Poaceae Hemicript6fito + 5 5 + *Trifolium repens Fabaceae Camefito 5 5 + 2 + + Scirpus americanus Cyperaceae Hemicript6fito + 2 + + + +

*Lolium multijlorum Poaceae Hemicript6fito + + + + + *Leontodon taraxacoides Cichoriaceae Hemicript6fito 5 + + + + + Agrostis leptotricha Poaceae Hemicript6fito + 3 + +

*Conyza bonariensis Asteraceae Ter6fito + + + + + + *Anthoxanthum odoratum Poaceae Hemicript6fito 5 5 5 Juncus procerus Juncaceae Hemicript6fito + + + + +

*Potentilla anserina Rosaceae Hemicript6fito + + 5 + Plantago truncata Plantaginaceae Hemicript6fito + + + 8 Rumex cuneifo/ius Polygonaceae Hemicript6fito 2 + + +

*Hypochaeris radicata Cichoriaceae Hemicript6fito + + + Aster vahlii Asteraceae Hemicript6fito + + + Hydrocotyle marchantioides Apiaceae Hemicript6fito + + + Nothoscordum striate/lum Liliaceae Cript6fito + + + Festuca purpurascens Poaceae Hemicript6fito + + + Anagallis alternifolia Primulaceae Camefito + 5 Polygonum sanguinaria Polygonaceae Camefito + + Dichondra sericea Convolvulaceae Hemicript6fito + + Eleocharis pachycarpa Cyperaceae Hemicript6fito + Scirpus nodosus Cyperaceae Hemicript6fito Nierembergia repens Solanaceae Hemicript6fito + Hedyotis salzmannii Rubiaceae Hemicript6fito + Juncus lesueuri Juncaceae Hemicript6fito + Triglochin concinna Juncaginaceae Hemicript6fito +

*Cotula coronopi[olia Asteraceae Hemicript6fito + Anthoxanthum utriculatum Poaceae Hemicript6fito + Sarcocornia [ruticosa Chenopodiaceae Caméfito + Distich/is spicata Poaceae Hemicript6fito + A triplex chi/ensis Chenopodiaceae Ter6fito + Apium nodijlorum Apiaceae Hemicript6fito + Paspalum dasypleurum Poaceae Hemicript6fito 5

•sonchus asper Cichoriaceae Ter6fito + *Prunella vulgaris Lamiaceae Caméfito + *Rumex acetosella Polygonaceae Hemicript6fito + *Ranunculus repens Ranunculaceae Hemicript6fito + *Cirsium vulgare Asteraceae Ter6fito +

Co bertura total 134 138 142 111 127 127 113 116

Parcela tipo N° 4. Nombre común = Pradera de Junquillo marino (Juncus balticus). * = Especies ai6ctonas.

ca, Holcus lanatus y Juncus balticus. La Tabla 11 presenta 30 especies, con un promedio de 13,5 especies por censo (N = 8). Del total, 17 (57%) son nativas y 13 ( 43%) introducidas. Este es el más alto porcentaje de especies al6ctonas de-terminado en este estudio, lo que con-

cuerda con el caracter secundario de la asociaci6n (Centello-Agrostidetum) a que pertenece esta subasociaci6n.

La cobertura vegetal promedio es 106%. Esta cubierta vegetal se dispone en 3 es-tratos, uno superior, que bordea el metro de altura, con Anthoxanthum utricula-


TABLA 11

Composición floristica del Centel/o-Agrostidetum Anthoxanthetosum. Los numeros indican porcentaje de cobertura y los puntos ausencia

Floristical composition of the Centello-Agrostidetum Anthoxanthetosum. Numbers indicate cover percentage and points absence

Parcelas

Especies Familia Forma de vida 2 3 4 5 6 7 8

Anthoxanthum utriculatum Poaceae Hemicriptofito 15 *Agrostis capillaris Poaceae Hemicriptofito 15 35 Centella asiatica Apiaceae Hemicript6fito + + 2

*Holcus lanatus Poaceae Hemicriptofito + 5 5 + + + !uncus balticus Juncaceae Hemicriptofito 15 5 + 5 +

*Ranunculus repens Ranunculaceae Hemicript6fito 5 + + 5 + + + *Leontodon taraxacoides Cichoriaceae Hemicript6fito 5 + + + + + *Lotus uliginosus Fabaceae Hemicript6fito + + + + 8 3 *Trifolium repens Fabaceae Hemicript6fito 2 + + + + + Agrostis leptotricha Poaceae Hemicript6fito + + + +

*Cirsium vulgare Asteraceae Ter6fito + + + + *Trifolium dubium Fabaceae Ter6fito + 5 + + *Paspalum distichum Poaceae Hemicript6fito + + + !uncus dombeyanus Juncaceae Hemicript6fito + r r + Polypogon australis Poaceae Hemicript6fito + + Sagina ape tala Caryophyllaceae Hemicript6fito + + + Rumex cuneifolius Polygonaceae Hemicript6fito + 2 + Festuca purpurascens Poaceae Hemicript6fito + +

*Rumex acetosella Polygonaceae HemicriptOfito + + Carex fuscula Cyperaceae Hemicript6fito 2

*Potentilla anserina Rosaceae Hemicriptofito + *Polygonum persicaria Polygonaceae Ter6fito + Atriplex chilensis Chenopodiaceae Terofito + Leptostigma arnottianum Rubiaceae Cript6fito + Nothoscordum striatellum Liliaceae Cript6fito + Hydrocotyle marchantioides Apiaceae Hemicript6fito + Hedyotis salzmannii Rubiaceae Hemicript6fito + Juncus capillaceus Juncaceae Hemicript6fito + Dichondra sericea Convulvulaceae HemicriptOfito +

•cotula scariosa Asteraceae Hemicript6fito +

Cobertura total 99 99 112

Parcela tipo N° 4. Nombre común = Pradera litoral de Chepica (Agrostis capillaris). * = Especies aloctonas.

tum, otro intermedio, dominado amplia-mente por la chépica, Agrostis capillaris y que alcanza 40 em de alto, y uno infe-rior, que yace sobre el sustrato, sin supe-rar los 4 em.

El espectro biol6gico muestra tambien una alta dominancia de hemicript6fitos (98%) y carece de faner6fitos y caméfitos. De acuerdo a esto, habrfa una fuerte re-ducci6n en la flora, como tambien en el espectro biol6gico, con respecto a la co-munidad original. El sustrato arenoso, con cierto contenido de materia organica, muestra grandes irregularidades en su

superficie, que sefialan un prolongado la-boreo. Esta asociaci6n es muy abundante en el centro-sur de Chile y ya habfa sido descrita por Ramirez et al. (1985a), para la zona de Hueicolla (Valdivia). La sub-asociación Centello-Agrostidetum Antho-xanthetosum se propone en el presente trabajo.

Sintaxonomia

La vegetaci6n de las marismas del centro-sur de Chile descrita, puede clasificarse en las siguientes unidades sintaxon6micas:


Clase: Phragmitetea (Pantanos salobres de Totora)

Orden: Triglochie talia Asociaci6n: Triglocho-8cirpetum cali-

forniae Clase: Spar tine tea (Marisma de pastes altos)

Orden: Spartinetalia A sociaci6n: Sarcocornio-Spartine tum

densiflorae Clase: Sarcocornietea (Marisma de hal6-fitos bajos)

Orden: Puccinellietalia (Marisma húme-da)

Alianza: Puccinellion Asociaci6n: Triglocho-Puccinellie-

tum glaucescens Cotulo-Triglochietum concinnae

Orden: Sellierietalia (Marisma seca) Alianza: Sellerion

Asociaci6n: Anagallietum alternifo-liae Distichlo-Sellerietum radicantae Scirpo-Cotuletum co-ronopifoliae

Clase: Molinio-Arrhenatheretea (Praderas) Orden: Agrostidetalia

Alianza: Centellion (Praderas salinas) Asociaci6n: Loto-Juncetum balticii

Centello-Agrostidetum Subasociaci6n: Centello-Agrosti-

detum Anthoxantheto-sum

Las clases fitosociol6gicas separan, por un lado, los pantanos salobres de totora y, por el otro, las praderas, de aquellas comu-nidades tfpicas de marismas (Ramfrez et al. 1990). Los pantanos de totora en el sur de Chile son comunidades dulciacufco-las, que en condiciones salobres pierden su estructura y reducen su composici6n florfstica. Incluso, Ia especie dominante (Scirpus californicus) reduce su vitalidad y tamafio (Afiazco 1978). Las comunida-des pratenses no soportan anegamiento y, a d e m § s , abundan en elias especies al6c-tonas. De acuerdo a lo anterior, s6lo las asociaciones de las Clases Spartinetea y Sarcocornietea, pueden considerarse tfpicas de marismas.

DISCUSION

Los habitantes del literal de Chile sur-central usan las marismas como lugares de pastoreo para el ganado domestico. El daño del pastoreo es doble, ya que, por un lado, extrae Ia biomasa vegetal y, por otro, destruye el microrrelieve del suelo con el pisoteo, dada Ia fragilidad del sustrato. En los niveles superiores, las ma-rismas son ocupadas por vegetaci6n pra-tense que puede soportar pastoreo, y cuya calidad forrajera puede ser mejorada favo-reciendo el desarrollo de especies como Festuca purpurascens (Matthei 1982), de alto valor nutritive.

Por su alto nivel de humedad debido al peri6dico anegamiento del sustrato, las marismas no sufren sequfa estival y, por lo tanto, no muestran grandes variaciones estacionales en su aspecto fenol6gico, como sucede con las praderas antropogenicas de Ia regi6n valdiviana (Ramfrez et al. 1985). Lo anterior asegura forraje durante todo el afio para el ganado, siempre que no se aumente en forma excesiva Ia carga ani-mal, ya que Ia capacidad de soporte del suelo es muy baja (7 ,I - 10,9 kg/cm2 ),

especialmente, durante los perfodos deane-gamiento con marea alta (Ramfrez et al. 1989a).

Las comunidades de marismas estudia-das son pobres en especies, lo que sería consecuencia de su c a r § c t e r de bi6topos extremes, tanto por anegamiento (anaero-biosis), como tambien por salinidad, que crea condiciones de sequfa fisiol6gica (Walter 1968). Este carácter ex tremo de los bi6topos de marismas se refleja tam-bién en Ia predominancia de caméfitos y hemicript6fitos en el espectro biol6gico, formas de vida muy resistentes a condi-ciones desfavorables. Sin embargo, su pro-ductividad suele ser alta en comparaci6n con praderas templadas (Ewing 1986).

La mayorfa de las especies vegetates presentes en las marismas estudiadas son nativas. Las plantas al6ctonas dominan en asociaciones pratenses que colonizan los niveles superiores del gradiente literal, de origen antropogenico. La agricultura, prac-ticada en pequefia escala, en lugares donde antes prosperaban praderas salinas, pro-

VEGETACION DE MARISMAS 341

voca una degradaci6n del suelo, que lleva a Ia proliferaci6n de Ia paja ratonera, An-thoxanthum utriculatum.

La construcci6n de obras viales, como caminos, puentes y canales, puede provo-car grandes alteraciones en los ecosistemas costeros (Castro & Vicuña 1986), a1terando la duraci6n y extensi6n del anegamiento (Zedler 1985). Estas alteraciones pueden provocar drasticos cambios en la composi-ci6n flor!stica y abundancia de las especies (Sinicrope et al. 1990). Además, estas obras facilitan el desplazamiento de Ia po-blaci6n hacia sectores costeros, lo que trae como consecuencia un aumento de la contaminaci6n (Castro 1987). Actual-mente, muchos desechos de industrias pesqueras se vierten en las marismas, como sucede en el Golfo de Arauco y en la Bah!a de Corral.

En los ultimos años ha aumentado la frecuencia de accidentes navales, que pro-vocan contaminaci6n con petr6leo en los ecosistemas litora1es (Santelices & Casti-lla 1977). Las marismas han sido seria-mente afectadas por este tipo de contami-naci6n como lo demuestran investigacio-nes de Dollenz (1977) y Pisano (1976). Por lo anterior, se hace necesario proteger algunas áreas de marismas chilenas, espe-cialmente aquellas que se ubican en Ia de-sembocadura de los r!os Maullfn, Chai-hu!n, Lingue, Tolten e Imperial, como se propuso en un trabajo anterior (Ramfrez 1980), lo que permitirá mantener reser-vas de estas comunidades vegetales y de Ia rica avifauna que albergan (González 197 5, Arayaetal. 1986).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo financiero de la Direcci6n de Investigaci6n y Desarrollo de la Universidad Austral de Chile, a traves del Proyecto S-91-42.

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