水稻苗期感染srbsdv 后赤霉素相关基因表达量 及赤霉素含量的变化
TRANSCRIPT
植物保护学报 Journal of Plant Protection，2017，44（6）：1033-1039 DOI：10.13802/j.cnki.zwbhxb.2017.2017088
水稻苗期感染SRBSDV后赤霉素相关基因表达量及赤霉素含量的变化
杨行海 夏秀忠 农保选 张宗琼 曾 宇 李丹婷*
（广西农业科学院水稻研究所，广西水稻遗传育种重点实验室，南宁 530007）
摘要：为明确水稻在苗期被南方水稻黑条矮缩病毒（Southern rice black-streaked dwarf virus，SRB-
SDV）浸染后植株体内赤霉素合成相关基因表达量和赤霉素含量的变化情况，利用qRT-PCR技术
检测水稻在 3 叶期感染 SRBSDV 后的 5 个时期 Os01g0883800、Os03g0856700、Os07g0169700 三个
赤霉素的生物合成基因表达量；采用高效液相色谱法检测 GH998 和 Y11 植株感染 SRBSDV 后的
赤霉素含量；观察 GH998 病株施用外源赤霉素后病症的缓解效果。结果表明，感染 SRBSDV 后
在 GH998 叶片中，以在第 0 天为对照组，Os01g0883800 和 Os07g0169700 相对表达量最大分别下
调 25.6 倍和 21.1 倍，Os03g0856700 在第 3 天相对表达量下调 20.5 倍，在第 6 天上调 2.3 倍；在茎
中，Os01g0883800、Os07g0169700、Os03g0856700 的相对表达量在第 3 天分别下调 8.5 倍、6.4 倍和
1.4 倍。在Y11叶片中Os01g0883800、Os03g0856700和Os07g0169700相对表达量最大下调分别为
6.6 倍，42.7 倍和 16.9 倍；在茎中，Os01g0883800、Os07g0169700 相对表达量最大下调分别为 5.3 倍
和 10.5 倍；Os03g0856700 在第 3 天时表达量上调 1.5 倍，在第 12 天下调 2.8 倍。GH998 感染 SRBS-
DV后植株体内赤霉素含量显著降低；施用外源赤霉素能缓解SRBSDV部分病症，表现为株高、剑
叶长、剑叶宽和根长等均增加。
关键词：南方水稻黑条矮缩病毒；赤霉素生物合成基因；荧光定量PCR；高效液相色谱；外源赤霉素
Analysis of the expression levels of the genes involved in gibberellin biosynthesis
and gibberellin contents in rice during seedling stage after being infected by
Southern rice black-streaked dwarf virus
Yang Xinghai Xia Xiuzhong Nong Baoxuan Zhang Zongqiong Zeng Yu Li Danting*
（Guangxi Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding, Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural
Scicences, Nanning 530007, Guangxi Zhuang Autonomous Region, China）
Abstract: To detect the expression levels of the genes involved in gibberellin (GA) biosynthesis and
GA contents after infection with Southern rice black-streaked dwarf virus (SRBSDV) during rice seed-
ling stage, and investigate the effect of application of exogenous GA on controlling the disease symp-
toms caused by SRBSDV, quantitative real- time PCR (qRT-PCR) method was applied to measure the
changes in the expression levels of three genes, including Os01g0883800, Os03g0856700 and
Os07g0169700, involved in GA biosynthesis during five stages after the rice seedlings were infected by
SRBSDV in the three-leaf stage. High-performance liquid chromatography (HPLC) was used to deter-
mine the GA contents in leaves and stems of SRBSDV-infected plants of Y11 and GH998, and the exog-
enous GA3 was applied to SRBSDV-infected plants. The results showed that the expression levels of
基金项目：国家重点研发计划课题（2016YFD0100101-03），广西农业科学院基本科研业务专项（桂农科2016YM29）
* 通讯作者（Author for correspondence），E-mail：[email protected]
收稿日期：2017-04-25
1034 植 物 保 护 学 报 44卷
both Os01g0883800 and Os07g0169700 in leaves of SRBSDV- infected GH998 were down- regulated
by 25.6-fold and 21.1-fold respectively, while that of Os03g0856700 was down-regulated by 20.5-fold
at the 3rd day and then up-regulated by 2.3-fold at the 6th day. The expression levels of Os01g0883800,
Os07g0169700, Os03g0856700 were down-regulated by 8.5-fold, 6.4-fold and 1.4-fold on the 3rd day
in stems of GH998, respectively. The expression levels of Os01g0883800, Os03g0856700 and
Os07g0169700 in leaves of Y11 were down-regulated by 6.6-fold, 42.7-fold and 16.9-fold, respectively;
the expression levels of Os01g0883800 and Os07g0169700 were down-regulated by 5.3-fold and 10.5-
fold in the stems of Y11, respectively, and that of Os03g0856700 was up-regulated by 1.5-fold at the
3rd day and then up-regulated by 2.8-fold at the 12th day. The GA content was significantly decreased
within plants of GH998 infected by SRBSDV. Application of exogenous GA3 could effectively relieve
the symptoms caused by SRBSDV infection, and the plant height, flag leaf length, and flag leaf width
and root length increased without exception.
Key words: Southern rice black-streaked dwarf virus; gibberellin biosynthesis gene; quantitative RT-
PCR; high performance liquid chromatography; exogenous gibberellin
南方水稻黑条矮缩病毒（Southern rice black-
streaked dwarf virus，SRBSDV）属于呼肠孤病毒科
斐济病毒属 Fijivirus，其传毒媒介主要是白背飞虱
Sogatella furcifera（Zhang et al.，2008；Zhou et al.，
2008；Wang et al.，2012）。2001年，SRBSDV在中国
广东省首次被发现。水稻在感染 SRBSDV 后主要
症状表现为植株矮化、生长迟缓，且不同生育期感染
SRBSDV植株矮化程度有所差异，尤其在苗期感染
SRBSDV 的病症最明显（Li et al.，2012）。近年来，
南方水稻黑条矮缩病在我国东部和南部、越南北部
以及日本东部等多地发生，严重时对农业生产造成
极大威胁（周国辉等，2010）。
Zhou et al.（2008）首次鉴定了SRBSDV，认为其为
呼肠孤病毒科斐济病毒属一新种，其基因组由10条
dsRNA组成，根据在凝胶电泳中迁移速率由慢到快
命名为S1~S10，其中S10编码影响病毒致病性和介
体传播特性的病毒外壳蛋白。已有研究表明，非结
构蛋白P6和P5-1存在互作关系（Li et al.，2013），P6
与P9-1间也存在相互作用（Li et al.，2015），P5-2能
在感染SRBSDV的植株体内表达，但其功能尚不清
楚（Yang et al.，2014）。在病害防治方面，周国辉等
（2010）分析了SRBSDV的发病特点及危害趋势，并
提出了以秧苗期治虫为重点的病害防控应急措施。
同时，其他学者也从 SRBSDV 的发生流行因子、病
害防控等方面对其进行研究（钟玲等，2014；陈冰等，
2016）。
赤霉素（gibberellin，GA）是调控植物发育的一
类重要激素，其主要作用为促进植物节间伸长。水
稻苗期感染SRBSDV、水稻矮缩病毒（Rice dwarf vi-
rus，RDV）和 水 稻 黑 条 矮 缩 病 毒（Rice black-
streaked dwarf virus，RBSDV）症状类似。Zhu et al.
（2005）研究表明，感染RDV植物中的贝壳杉烯氧化
酶表达水平下降，内源GA1含量低于健康植株，同
时实施外源GA3能使感染RDV的水稻植株恢复到
正常水平；Tao et al.（2017）发现RBSDV 编码的P7-2
与水稻植株的赤霉素不敏感基因 GID2 相互作用，
暗示了感染RBSDV期间对GA信号传导途径的可
能产生影响。而 SRBSDV 侵染水稻后植株体内赤
霉素水平是否发生变化尚未清楚。在水稻中，
Os01g0883800（Sasaki et al.，2002）、Os03g0856700
（Oikawa et al.，2004）、Os07g0169700（Qin et al.，
2013）是主要赤霉素生物合成基因。基于此，本试验
选取水稻种质GH998和Y11，分析在感染SRBSDV
后这3个赤霉素合成相关基因表达量和赤霉素含量
的变化，并研究施用外源赤霉素后对病植株的作用，
以及探讨SRBSDV与赤霉素之间的关系，以期为研
究和防治SRBSDV提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试病毒及虫源：SRBSDV及白背飞虱由广西
农业科学院植物保护研究所秦碧霞课题组提供，参
考黄所生等（2016）方法准备 SRBSDV 的毒源及携
毒媒介。
供试水稻：水稻品种GH998（感病）和野生稻材
料Y11（抗病）由本课题组保存；赤霉素生物合成基
因 Os01g0883800、Os03g0856700、Os07g0169700 的
基因序列在水稻基因组注释网站 RAP-DB（http://
rapdb.dna.affrc.go.jp/）上下载。
试剂及仪器：超纯 RNA 提取试剂盒 Ultrapure
6期 杨行海等：水稻苗期感染SRBSDV后赤霉素相关基因表达量及赤霉素含量的变化 1035
RNA Kit，康为世纪生物科技有限公司；TransScript
One-Step gDNA Removal and cDNA Synthesis Super-
Mix，北京全式金生物技术有限公司；AceQ qPCR
SYBR Green Master Mix，南京诺唯赞生物科技有限
公司；6×DNA Loading Dye、10×TAE（400 mmol/L
Tris-acetate and 10 mmol/L EDTA，pH 8.0），生工生
物工程（上海）股份有限公司。DYCP-32A型琼脂糖
水平电泳仪，北京六一生物科技有限公司；Analyt-
ikJena qTOWERE 2.2荧光定量PCR仪，德国Analyt-
lkjena公司；BioSpec-nano紫外可见分光光度计，日
本Shimadzu公司；Agilent 1200高效液相色谱仪，美
国Agilent公司。
1.2 方法
1.2.1 总RNA提取、反转录和引物特异性检测
样品处理：将水稻种质GH998和Y11的种子浸
种、催芽，待谷粒露白后播种在20 cm×30 cm×30 cm
的塑料盒内。在幼苗长至 1.5~2 叶时间苗，保留
50 株长势整齐的植株，每个材料保留 3 盒，试验设
3 次重复。将塑料盒放入50 cm×50 cm×90 cm的防
虫网箱内，然后放入经检测带毒的白背飞虱，每株
4~5 头，在第 3 天移走水稻苗上的白背飞虱。在 0、
3、6、9、12 d取整株病株和健康植株，每株的叶片和
茎分开，单独用锡箔纸包装，然后用液氮处理，并放
入-80℃冰箱保存。
总RNA提取：按照超纯RNA提取试剂盒Ultra-
pure RNA Kit的操作说明提取RNA。分别使用 Bio-
Spec-nano紫外可见分光光度计和1%的琼脂糖凝胶
电泳检测RNA 的浓度、纯度和完整性。以健康植株
为对照。反转录按照 TransScript One-Step gDNA
Removal and cDNA synthesis superMix 试剂盒使用
说明进行，合成第一链cDNA。
以 β-TUB 为内参基因，引物序列 F：GCTGAC-
CACACCTAGCTTTGG，R：AGGGAACCTTAGGC-
AGCATGT（Shen et al.，2014）。在水稻基因组注释
网站RAP-DB上下载的基因序列，利用软件 Primer
Premier 5.0 设计 3 对特异引物，Os01g0883800-3 引
物：F：GAGGAGATGAAGGAGCTGTCGC，R：CCG-
CATGATTGAGCTGCTGT；Os03g0856700-q引物：F：
CTTCTCCGACTGGCTTAATCAT；R：TGTAAGATG-
GATGGATGGATGG；Os07g0169700-3引物：F：GAC-
GCTGCTCCACCAGGAC；R：CGCCGATGTTGAC-
GACGAA，引物均由北京六合华大基因科技股份有
限公司合成，采用PAGE法纯化。20 µLPCR扩增体
系：2×Master Mix 10 µL、10 µmol/L上下引物各1 µL、
cDNA 模板 2 µL，用 ddH2O 补齐至 20 µL。反应程
序：94℃ 5 min；94℃ 30 s，55℃ 30 s，72℃1 kb/min，
35个循环；72℃ 2 min。
1.2.2 水稻植株SRBSDV检测
参考黄所生等（2016）方法检测水稻植株SRBS-
DV。使用 SRBSDV 特异引物 SRB- S10（F：CCA-
CATCGCGTCATCTCAAACTAC；R：CGGTCTTAC-
GCAACGATGAACC）检测植株带毒情况。20 µL
反应体系：2×Es Taq Master Mix 10 μL、10 µmol/L上
下游引物各 0.5 μL、cDNA模板 1 µL，用 ddH2O补齐
至20 µL。反应程序：94℃预热变性2 min；94℃ 30 s，
56℃ 30 s，72℃ 2 kb/min 循环 35 次；最后 72℃延伸
2 min。
1.2.3 基因表达检测
将 cDNA样品稀释10倍作为模板，利用实时荧
光定量PCR技术测定Os01g0883800、Os03g0856700
和 Os07g0169700 基因相对表达量。qPCR 反应体
系：SYBR Green Master Mix 10 µL、5 μmol/L上下引
物各1 µL、cDNA模板1 µL，用ddH2O补齐至20 µL。
反应程序：95℃预变性 5 min；95℃ 10 s，55℃ 60 s，
循环 45次。参考Livak & Schmittgen（2001）方法计
算基因表达量，利用软件 OriginPro 9.0 和 Adobe
photoshop CS6完成图表制作。
1.2.4 感染SRBSDV植株的赤霉素含量测定
在GH998和Y11植株接种SRBSDV 20 d后，分
开取整株叶片和茎，参考王水良等（2010）方法稍加
改良进行样品处理。采用HPLC检测法测定赤霉素
含量（张玉琼等，2013）。色谱柱：Zorbax Eclipse SBC-
18（250×4.6 mm，5 μm）；流动相A：含2%甲酸和6%乙
腈的水溶液，流动相B：含2%甲酸和54%乙腈的水溶
液。洗脱程序：1~18 min，10%~25%B；18~20 min，
25% B；20~30 min，25% ~40% B；30~35 min，40% ~
70% B；35~40 min，70%~100% B。流速：1.0 mL/min；
柱温：50℃；检测波长：520 nm；波长扫描范围：200~
900 nm；进样量：30 μL。重复进样3次。
1.2.5 感染SRBSDV植株对外源赤霉素的响应
赤霉素施用方法参考Tong et al.（2007）稍加调
整。以 3 叶期感染 SRBSDV 的 GH998 植株为试验
验材料，采用 1.2.2方法进行病毒检测，分别在其感
染 SRBSDV 后 5、10、20 d 施用浓度赤霉素，浓度为
1×10-5 mol/L，用量为162 mL/每株，3次重复。
1.3 数据分析
试验数据采用Excel 2007和SPSS17.0软件进行
统计分析，采用 t测验法进行差异显著性检验。
1036 植 物 保 护 学 报 44卷
2 结果与分析
2.1 携带SRBSDV的水稻植株检测
水稻种质 GH998 和 Y11 的植株在接种 SRBS-
DV 0、3、6、9、12 d 后，利用特异引物 SRB-S10 扩增
cDNA，PCR产物在1%的琼脂糖凝胶电泳中进行检
测，含有长度920 bp的扩增片段说明植株携带病毒
（图 1）。根据检测结果，选择感染的植株进行赤霉
素相关基因表达差异分析。
2.2 感病植株赤霉素相关合成基因的表达量
qRT-PCR试验结果表明，各样品均能扩增到内
参基因 β- TUB 和 3 个目的基因的目的产物。在
GH998感染SRBSDV后 3、6、9、12 d，目的基因在叶
片和茎中相对表达量均存在显著差异（P<0.05）。在
叶片中，与第 0 天表达量相比，Os01g0883800 和
Os07g0169700相对表达量分别在第9天和第3天下
调 最 大 ，分 别 为 25.6 倍 和 21.1 倍 ；在 第 3 天
Os03g0856700相对表达量下调 20.5倍，在第 6天开
始上调达2.3倍（图2-A~C）。在第3天，GH998茎中
Os01g0883800、Os07g0169700 和 Os03g0856700 相
对表达量分别下调 8.5 倍、6.4 倍和 1.4 倍，第 6 天
Os07g0169700上调为6.1倍，Os03g0856700上调2.8倍
（图2-D~F）。
图1 利用PCR检测水稻植株体内的SRBSDV
Fig. 1 The detection of SRBSDV in rice plants by PCR
M：DL2000 DNA marker；1、2、3、5、6、8：健康水稻植
株；4、7、9、10：感染SRBSDV水稻植株。 M：DL2000 DNA
marker；1，2，3，5，6，8：healthy rice plants；4，7，9，10：SRBS-
DV-infected rice plants.
图2 SRBSDV侵染GH998后赤霉素生物合成基因相对表达量的变化
Fig. 2 The expression levels of three GA biosynthesis genes in response to SRBSDV infection in stems and leaves of GH988
A~C 分别代表 Os01g0883800、Os07g0169700、Os03g0856700 基因在 GH998 的叶片中的表达量，D~F 分别代表
Os01g0883800、Os07g0169700、Os03g0856700基因在GH998的茎中的表达量。图中数据表示平均数±标准误。不同小写字母
表示经 t 测验法检验在 P<0.05 水平差异显著。 A- C represent the expression levels of Os01g0883800, Os07g0169700,
Os03g0856700 genes in leaves of GH998, respectively; D- F represent the expression levels of Os01g0883800, Os07g0169700,
Os03g0856700 genes in stems of GH998, respectively. Data in the figure are mean±SE. Different lowercase letters indicate signifi-
cant difference at P<0.05 level by t test.
6期 杨行海等：水稻苗期感染SRBSDV后赤霉素相关基因表达量及赤霉素含量的变化 1037
在Y11叶片中Os01g0883800、Os07g0169700和
Os03g0856700 相对表达量最大下调分别达 6.6 倍、
16.9倍和42.7倍（图3-A~C）；在茎中，Os01g0883800、
Os07g0169700相对表达量最大下调分别为5.3倍和
10.5倍；Os03g0856700在第3 天时表达量上调1.5倍，
随后在第12天下调至2.8倍（图3-D~F）。
图3 SRBSDV侵染Y11后赤霉素生物合成基因相对表达量的变化
Fig. 3 The expression levels of three GA biosynthesis genes in response to SRBSDV infection in stems and leaves of Y11
A~C 分 别 代 表 Os01g0883800、Os07g0169700、Os03g0856700 基 因 在 Y11 的 叶 片 中 的 表 达 量 ，D~F 分 别 代 表
Os01g0883800、Os07g0169700、Os03g0856700基因在Y11的茎中的表达量。图中数据为平均数±标准误。不同字母表示经 t测
验法检验在P<0.05水平差异显著。A-C represent the expression levels of Os01g0883800, Os07g0169700, Os03g0856700 genes
in leaves of Y11, respectively; D- F represent the expression levels of Os01g0883800, Os07g0169700, Os03g0856700 genes in
stems of Y11, respectively. Data in the figure are mean±SE. Different lowercase letters indicate significant difference at P<0.05 level
by t test.
2.3 感染SRBSDV水稻植株体内赤霉素含量变化
利用 HPLC 法测定 GH998 和 Y11 植株在感染
SRBSDV 第 20 天植株体内赤霉素含量的变化。
GH998 健康植株和感病植株中赤霉素含量分别为
134.21 μg/g 和 94.56 μg/g，二者间差异极显著（P<
0.01）。Y11 健康植株和感病植株赤霉素含量分别
为 132.14 μg/g 和 121.41 μg/g，二者间差异显著（P<
0.05）。感染 SRBSDV 的 Y11 植株比 GH998 植株
体内的赤霉素含量高。
2.4 施外源赤霉素对感病植株的影响
在确定GH998植株苗期感染SRBSDV的5 d 和
10 d后施用赤霉素，其使叶片、茎秆快速增长而导致
植株倒伏，不能正常生长；在20 d后施用赤霉素后效
果明显改善。与不施用赤霉素处理相比，施外源赤
霉素28 d后，GH998的株高、剑叶长、剑叶宽均显著
增大（P<0.05）（图 4-A），分别增加 36.92%、76.31%
和68.28%（表1），根系增粗，且能抽出小穗（图4-B），
根长比不施用赤霉素的处理增加23.88%（表1）。
3 讨论
南方水稻黑条矮缩病是危害水稻生产的重要病
毒病害，对我国粮食安全构成严重威胁。本研究利用
qRT-PCR技术检测水稻赤霉素生物合成途径关键基
因，结果表明，感染 SRBSDV 后 Os01g0883800 在
GH998和Y11中的叶片和茎部位的相对表达量明显
下调，在GH998植株中下调倍数更大；Os03g0856700
在GH998和Y11的叶片和茎中表达情况较为复杂，
在GH998植株中主要表现为上调趋势，而在Y11植
1038 植 物 保 护 学 报 44卷
株中主要表现为下调趋势；Os07g0169700在GH998
和Y11植株中变化趋势为下调。Os01g0883800在水
稻中主要控制株高，参与水稻赤霉素的生物合成（Sa-
saki et al.，2002；Ayano et al.，2014）。Oikawa et al.
（2004）研究表明抑制Os01g0883800和Os03g0856700
表达会使水稻植株出现矮化症状，本试验也证明此
论点，即在感染SRBSDV后GH998植株病症表现明
显，而Y11受到影响较小，这可能是由于控制水稻株
高的主要基因 Os01g0883800 在 GH998 植株中受
SRBSDV的影响更大。
表1 外源赤霉素对感染SRBSDV的GH998植株的影响
Table 1 The effects of exogenous GA3 on GH998 plants infected with SRBSDV cm
处理 Treatment
施用赤霉素 +GA3
不施赤霉素–GA3
株高 Plant height
62.23±0.40 a
45.45±0.68 b
剑叶长Flag leaf length
17.79±0.72 a
10.09±0.12 b
剑叶宽 Flag leaf width
12.89±0.44 a
7.66±0.18 b
根长 Root length
0.83±0.04 a
0.67±0.02 b
表中数据为平均数±标准误。不同字母表示 t测验法检验在P<0.05水平差异显著。Data in the table are mean±SE. Differ-
ent letters indicate significant difference at P<0.05 level by t test.
图4 GH998病株在施用外源赤霉素和不施外源赤霉素的
表型变化
Fig. 4 The phenotypes of GH998 diseased plants sprayed with
and without exogenous GA3
a：株高，剑叶长，剑叶宽的变化；b：根系的变化。a：
Plant height，flag leaf length，flag leaf width；b：roots.
目前，国际上已有报道病毒侵染水稻引起相关
植物激素的变化，进而导致矮缩症状发生。Sridhar
et al.（1987）认为水稻东格鲁病毒（Rice tungro spher-
ical virus，RTSV）侵染宿主使其赤霉素类似物含量
明显下降是导致植株矮化的一个重要因素；本研究
获得类似结果，GH998 和 Y11 感染 SRBSDV 后，植
株体内的赤霉素含量均显著低于健康植株，且Y11
感病植株的赤霉素含量比GH998病株高。
Jin et al.（2016）发现在RDV侵染水稻后，生长
素信号的敏感性降低，引起植株矮缩、分蘖增加等症
状，RDV的 P2蛋白与贝壳杉烯氧化酶相互作用影
响水稻赤霉素的合成，通过施用外源赤霉素诱导感
染 RDV 的植株，能够使矮缩症状明显减轻（Zhu et
al.，2005），这与本试验的结果一致，对 3 叶期感染
SRBSDV 的 GH998 病株施用外源赤霉素 20 d 后施
用浓度为5.6×10-4 g/株的赤霉素，部分感病植株的病
症得到缓解，表现为株高增加、叶片伸长、根长增多、
能抽出小穗等，但尚不能使病株恢复到正常植株水
平。因此，尚需进一步研究病株体内赤霉素的动态
变化，为更加有效地防治SRBSDV提供理论依据。
参 考 文 献（References）
Ayano M, Kani T, Kojima M, Sakakibara H, Kitaoka T, Kuroha T, An-
geles-shim RB, Kitano H, Nagai K, Ashikari M. 2014. Gibberellin
biosynthesis and signal transduction is essential for internode elon-
gation in deepwater rice. Plant, Cell and Environment, 37(10):
2313-2324
Chen B, Chen GH, Jiang MT, Liang SM, Ren H, Chen MZ, Huang HY.
2016. Factor analysis of epidemic of Southern rice black-streaked
dwarf virus. Plant Protection, 42(2): 204-208 (in Chinese) [陈冰,
陈观浩, 江满桃, 梁盛铭, 任惠, 陈梅珍, 黄华英 . 2016. 影响南方
水稻黑条矮缩病发生流行的因子分析 . 植物保护, 42(2): 204-208]
Huang SS, Wu BQ, Qin BX, Li ZB, Li C, Sun ZX, Xie HT, Huang FK,
Cai JH. 2016. Effects of white- blacked planthoppers, Sogatella
furcifera, Horvath on transmissions rates of Southern rice black
streaked dwarf virus. Southwest China Journal of Agricultural Sci-
ences, 12(29): 2840-2844 (in Chinese) [黄所生, 吴碧球, 秦碧霞,
李战彪, 李成, 孙祖雄, 谢慧婷, 黄凤宽, 蔡健和 . 2016. 白背飞虱
对南方水稻黑条矮缩病传毒效率的影响．西南农业学报, 12
(29): 2840-2844]
Jin L, Qin QQ, Wang Y, Pu YY, Liu LF, Wen X, Ji SY, Wu JG, Wei
CH, Ding B, et al. 2016. Rice dwarf virus P2 protein hijacks auxin
signaling by directly targeting the rice OsIAA10 protein, enhanc-
ing viral infection and disease development. PLoS Pathogens, 12
(9): e1005847
Li J, Xue J, Zhang HM, Yang J, Lü MF, Xie L, Meng Y, Li PP, Chen
JP. 2013. Interactions between the P6 and P5-1 proteins of South-
ern rice black-streaked dwarf fijivirus in yeast and plant cells. Ar-
chives of Virology, 158(8): 1649-1659
Li J, Xue J, Zhang HM, Yang J, Xie L, Chen JP. 2015. Characterization
of homologous and heterologous interactions between viroplasm
proteins P6 and P9-1 of the Fijivirus Southern rice black-streaked
dwarf virus. Archives of Virology, 160(2): 453-457
6期 杨行海等：水稻苗期感染SRBSDV后赤霉素相关基因表达量及赤霉素含量的变化 1039
Li YZ, Cao Y, Zhou Q, Guo HM, Ou GC. 2012. The efficiency of
Southern rice black-streaked dwarf virus transmission by the vec-
tor Sogatella furcifera to different host plant species. Journal of In-
tegrative Agriculture, 11(4): 621-627
Livak KJ, Schmittgen TD. 2001. Analysis of relative gene expression
data using real-time quantitative PCR and the 2−ΔΔCT Method. Meth-
ods, 25(4): 402-408
Oikawa T, Koshioka M, Kojima K, Yoshida H, Kawata M. 2004. A role
of OsGA20ox1, encoding an isoform of gibberellin 20- oxidase,
for regulation of plant stature in rice. Plant Molecular Biology, 55
(5): 687-700
Qin X, Liu JH, Zhao WS, Chen XJ, Guo ZJ, Peng YL. 2013. Gibberel-
lin 20- oxidase gene OsGA20ox3 regulates plant stature and dis-
ease development in rice. Molecular Plant- Microbe Interactions,
26(2): 227-239
Sasaki A, Ashikari M, Ueguchi- tanaka M, Itoh H, Nishimura A, Swa-
pan D, Ishiyama K, Saito T, Kobayashi M, Khush GS, et al. 2002.
Green revolution: a mutant gibberellin-synthesis gene in rice. Na-
ture, 416(6882): 701-702
Shen JF, Li JM, Sun LY, Chen JP. 2014. Reference gene selection for
real-time fluorescence quantitative PCR analysis in rice plants in-
fected by Rice black-streaked dwarf virus or Rice stripe virus ref-
erence gene selection for real-time fluorescence quantitative PCR
analysis in rice plants. Acta Phytopathologica Sinica, 44(3): 276-86
Sridhar R, Mohanty SK, Mohanty SK. 1987. Physiology of rice tungro
virus disease: gibberellins in the disease syndrome. Tropical Plant
Diseases, 5(1): 85-92
Tao T, Zhou CJ, Wang Q, Chen XR, Sun Q, Zhao TY, Ye JC, Wang Y,
Zhang ZY, Zhang YL, et al. 2017. Rice black streaked dwarf virus
P7-2 forms a SCF complex through binding to Oryza sativa SKP1-
like proteins, and interacts with GID2 involved in the gibberellin
pathway. PLoS ONE, 12(5): e0177518
Than W, Qin F, Liu W, Wang X. 2016. Analysis of Sogatella furcifera
proteome that interact with P10 protein of Southern rice black-
streaked dwarf virus. Scientific Reports, 6: 32445
Tong JP, Liu XJ, Zhang SY, Li SQ, Peng XJ, Yang J, Zhu YG. 2007.
Identification, genetic characterization, GA response and molecu-
lar mapping of Sdt97: a dominant mutant gene conferring semi-
dwarfism in rice (Oryza sativa L.). Genetics Research, 89(4): 221-230
Wang Q, Yang J, Zhou GH, Zhang HM, Chen JP, Adams MJ. 2012.
The complete genome sequence of two isolates of Southern rice
black-streaked dwarf virus, a new member of the genus Fijivirus.
Journal of Phytopathology, 158(11/12): 733-737
Wang SL, Wang P, Wang CY. 2010. Determination of endogenous hor-
mones in (Pinus massoniana Lamb) using solid phase extraction-
high performance liquid lhromatography. Journal of Analytical
Science, 26(5): 547-550 (in Chinese) [王水良, 王平, 王趁义 .
2010. 固相萃取-高效液相色谱法测定马尾松组织中内源激素 .
分析科学学报, 26(5): 547-550]
Yang J, Zhang HM, Ying L, Li J, Lü MF, Xie L, Li PP, Liu XY, Liang-
ying D, Chen JP. 2014. Rice black- streaked dwarf virus genome
segment S5 is a bicistronic mRNA in infected plants. Archives of
Virology, 159(2): 307-314
Zhang HM, Yang J, Chen JP, Adams MJ. 2008. A black-streaked dwarf
disease on rice in China is caused by a novel fijivirus. Archives of
Virology, 153(10): 1893-1898
Zhang YQ, Zhong YL, Gao CY, Dong ZR, Chen N, Wang MF. 2013.
Determination of five endogenous hormones in wheat by high per-
formance liquid chromatography. Chinese Journal of Chromatog-
raphy, 31(8): 800-803 (in Chinese) (in Chinese) [张玉琼, 仲延龙,
高翠云, 董召荣, 陈娜, 王梅方 . 2013. 高效液相色谱法分离和测
定小麦中的5种内源激素 . 色谱, 31(8): 800-803]
Zhong L, Duan DK, Cai DZ, Lai CX, Zhang GG, Liu FY, Yang YQ,
Lan B, Li XM. 2014. The key techniques for comprehensive con-
trol on Southern rice black- streaked dwarf virus. Acta Agricul-
turae Universitatis Jiangxiensis, 36(1): 76-83 (in Chinese) [钟玲,
段德康, 蔡德珍, 赖昌秀, 张国光, 刘方义, 杨迎青, 兰波, 李湘
民 . 2014. 南方水稻黑条矮缩病综合防控关键技术研究 . 江西农
业大学学报, 36(1): 76-83]
Zhou GH, Wen JJ, Cai DJ, Li P, Xu DL, Zhang SG. 2008. Southern
rice black-streaked dwarf virus: a new proposed Fijivirus species
in the family Reoviridae. Chinese Science Bulletin, 53(23): 3677-3685
Zhou GH, Zhang SG, Zou SF, Xu ZW,Zhou ZQ. 2010. Occurrence and
damage analysis of a new rice dwarf disease caused by Southern
rice black- streaked dwarf virus. Plant Protection, 26(1): 144-146
(in Chinese) [周国辉, 张曙光, 邹寿发, 许兆伟, 周志强 . 2010. 水
稻新病害南方水稻黑条矮缩病发生特点及危害趋势分析 . 植物
保护, 36(1): 144-146]
Zhu S, Gao F, Cao X, Chen M, Ye G, Wei C, Li Y. 2005. The rice
dwarf virus P2 protein interacts with ent-kaurene oxidases in vivo,
leading to reduced biosynthesis of gibberellins and rice dwarf
symptoms. Plant Physiology, 139(4): 19335-19345
（责任编辑：王 璇）