TRANSMISSION DE LA FILARIOSE DE BANCROFT DANS LA ~ËcaoN ETHIOPIENNE

J. MOUCHET *, A. CRJEBINE ** et P. GRENIER ***

1 - INTRODUCTION

La filariose provoquee par Wuchereria bancrofti Cobbold, est une affection cosmotro- picale qui intéresse l’ensemble de la Région éthiopienne, a laquelle nous restreignons cette étude. Certains pays africains du pourtour de la Méditerranée, comme l’Egypte, où cette parasi- tose existe pourtant, ne se trouvent donc pas concernés,

Deux exposés synthêtiques de l’ensemble du problème de la Wuchérériose en Afrique, l’un de HAWJSlNG, l’autre de JORDAN ont dêjà paru en 1957 et 1961. Le point de vue de la pré- sente révision’est assez different de celui des deux travaux précedents en ce qu’il envisage sur- tout les problèmes de transmission dans leur ensemble. De ce fait de nombreux travaux exécu- tés hors de la Région éthiopienne y sont mentionnés lorsqu’ils peuvent éclairer les processus généraux de la transmission.

Nous envisagerons donc d’abord les problèmes posés par l’identification des formes fi- lariennes chez le moustique, étant entendu que l’hypothèse d’une transmission naturelle par d’autres arthropodes et notamment les Cirnex a été definitivement écartée par WHARTON et OMAR (1962) puis NELSON et WILSON (1964). Nous traiterons ensuite des rapports entre le parasite et les vecteurs puis de l’état actuel de nos connaissances sur la répartition et la trans- mission de la Wucherériose en Région éthiopienne. Enfin nous concluerons en discutant les principaux points qui devraient faire l’objet de recherches plus approfondies dans cette Région.

2. IDENTIFICATION DES FORMES FILARIENNES CHEZ LE VECTEUR

Avant d’aborder ce chapitre il est indispensable d’avoir un aperçu sur les diverses fi- laires transmises par les moustiques en Afrique.

1:* Maitre de Recherches à 1’0. R. S. T. 0. M. Directeur de Recherches à l’Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer (O.R.S.T.O.M.).

* * * Chef de Laboratoire à l%sütut Pasteur de Paris.

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2 - 1. Les Filaires transmises par les moustiques en Afrique

L’ancien genre Wuchereria Silva kraujo, 1877, englobant diverses espèces parasites de l’homme et des mammifères fut scinde par BUCKLEY en 1958(a). Dans le genre Wuchereria n’est plus maintenue que W. bancroftl Cobbold, helminthe connu jusqu’ici exclusivement chez l’homme. Dans le nouveau genre Brugia Buckley sont réunies : B. nmlayi Brug., parasite de l’homme et experimentalement de quelques mammifères (chat, rhésus) B. pahangi (Buckley et Edeson) , B, patei (Buckley et col1 ) , B. buckleyi Dissanaike et Paramananthan et B. cey- lonensis Jayerwardene; ces quatre dernières espèces sont parasites de mammifères à l’ex- clusion, semble-t-il de l’homme. Toutes ces filaires évoluent chez des Culicidae De la Ré- gion ethiopienne sont seulement signalees W. bancrofti, uniquement sous sa forme periodique nocturne et B. patei, cette dernière, observée jusqu’ici uniquement en Afrique de l’Est et dans les iles voisines, parasite le Chien, le Chat, la Genette et peut-être d’autres animaux.

En 1955, GALLIARD & BRYGOO ont decrit sous le nom de Mïcrofilaria bancrofti var. vauceli une microfilaire humaine de la côte Est de Madagascar, aisement separable de la forme type. L’helminthe adulte n’étant pas encore connu, la position systématique de cette microfi- laire reste douteuse et il n’est même pas prouvé qu’il s’agisse d’une Wuchereria (CHABAUD, Comm. pers.). Il n’existe encore aucune information sur sa transmission.

Par ailleurs on connait actuellement une vingtaine d’autres espèces de filaires Evoluant chez les moustiques (NELSON, 1956) à savoir 10 Dirofilaria, 3 Setaria; 2Dipefalonema, 1 Aproctoides (parasite d’oiseaux), 4 Foleyella (parasites de Reptiles et d’hmphibiens), 1 Conis- piculum, 1 Oswaldofilaria (parasite de lézard). Parmi ces .helminthes, six ont Bté trouves par HEISCH & Coll. (1959) dans l’île de Pate (Kenya) : W, bancrofti, Brugia patei, Dirofilaria im- mit% Leidy, D. repensRailliet et Henry, D. corinodes. Setaria equina. A Madagascar BRYGOO (1963) observa l’évolution expérimentale de Foleyella furcata (LINSTOW), parasite des caméléons chez CuleX pipieds fatigans Wiedemann et chezculex giganteus Ventrillon.

De plus, il existe en Afrique de nombreuses filaires animales dont le cycle est mal connu et dont il n’est pas exclu qu’elles évoluent chez des moustiques. A Madagascar en particulier les microfilaires primitives des parasites des Lemuriens se rapprochent de celles de W. ban- crof tl .

La presence en Afrique de nombreuses filaires animales risque de fausser les resultats des enquêtes epidémiologiques faisant attribuer à certains moustiques un rôle vecteur de la Wu- chérériose qu’ils n’ont jamais eu. Ouvrons ici une parenthèse pour signaler que les microfi- laires d’animaux presentent en elles-mêmes un intérêt médical certain, car inoculees à l’hom- me elles peuvent provoquer des troubles pathologiques et notamment l’eosinophilie pulmonaire tropicale (BUCKLEY, 1958b).

2 c 2. Idendification des formes métacycliques

Le diagnostic des microfilaires chez l’homme est aisé et connu depuis longtemps. C’est d’ailleurs lui qui, le plus souvent, sert à reperer l’affection, les filaires adultes n’ayant été trouvées que rarement (notamment par FAIN, 1947 au Congo). Mais l’identification des formes métacycliques chez le vecteur n’a été étudiée que récemment.

Dès 1932, HICKS montra que les larves infestantes trouvées chez Anopheles ~ambiae Giles, et chez A. funestus Giles, dans la nature, étaient similaires de celles obtenues chez ces mêmes anophèles lors d’infestations expérimentales à partir de porteurs de W. bancrofti. Mais c’est seulement en 1959 que NELSON a fourni les critères d’identification des formes mé- tacycliques des 6 espèces de filaires de l’fle de Pate (Kenya) (cf. 2-1) ainsi que de Bru$ IIIJ- layî Brug. et tle B. pahangi. Par la taille, inférieure à 1000 p, il separe les larves métacycli- ques de U1rotllarlade celles de Wuchereria. Brugia et Setarja supérieures à 13OO~, ce carac- tère est toutefois sujet à caution, la dimension des larves pouvant varier suivant leur âge et l’espèce de moustique chez lequel elles ont évolué; c’est ainsi que les larves deD. irnnzicis

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sont plus longues chez les Culcxque chez les Aedes. L’auteur a également utilisé la larme de l’extrémité caudale et la position de l’anus par rapport à cette extrémité. Ce dernier caractère,

“anal ratio” de WHARTON ldistancc dc 1 ‘anus à ~‘cxtr&ntité caudale) gui est au environs de 4 largeur de la larve

chez les Wuchereriaet les Urugia, permet de séparer ces genres des Dirofilaria etsetaria chez lesquelles il est très inférieur à 4. NELSON a ainsi pu fournir une clef de détermination des 8 espèces étudiées.

Ce travail constitue une excellente base de départ et il faut souhaiter qu’il soit complété dans les autres parties de l’Afrique ou probablement d’autres filaires évoluent chez les mous- tiques locaux.

Ces travaux ont ainsi permis à HEISCH, NELSON & FURLONG (1959) de démontrer que les larves infestantes, très fréquentes chez Aedes pcnhaacnsis Theo., étaient celles deB. ~a- rel et non de ui: bancrofti et que ce moustique n’était donc pas un vecteur de Wuchérériose

comme l’avaient avancé HEISCH & coll. (1956). Cet A&?s ainsi quiA. ae,rrtyti hébergeait égale- ment des larves de Setaria cquina. Par la même méthode NELSON & coll. (1962)purent démontrer sur la côte du Kénya, que les ?&u~sonia al’ricana et dl. u~ti&O~.ntis étaient uniquement infestés par B. pare1 Toutes ces observations furent confirmées par les résultats des transmissions expérimentales.

La méthode d’identification des formes métacycliques a donc, dès ses premières appli- cations au Kenva, permis de mieux saisir l’épidémiologie de la filariose de Bnncroft, destituant de tout rôle vecteur, Aedes pembacnsis. Acdes aegypti et les Mansonia. mais confirmant, au contraire, l’importance dfAno~~helcs gambiae, A. fu~~estus et C. p. fatigam,

Mais avant que soit connue la morphologie des formes métacycliques, bien des auteurs avaient étudié les capacités vectrices des moustiques infestés dans la nature et les différents rapports entre parasite et vecteurs au cours notamment de travaux expérimentaux de transmis- sion.

3 d ~u~PPORTS ENTRE LE PARASITE ET LES VECTEURS

3 + 1. Les travaux expérimentaux sur la transmission de la filariose réalisés en région ethiopienne

Des 1901, DANIELS (in NEVEU-LEMAIRE, 1938, p. 1154) aurait pu obtenir expérimen- talement le développement du parasite chez Mansonia uniformis mais en 1931, CONNAL, au Nigeria, échouait dans ses tentatives d’infester ce moustique ainsi que M. africana.

En 1932, à Freetown (Sierra-Leone), HICKS observa l’évolution de W. bancrofti chez &loptleies gambiae /sensu iatoh au bout de 14 jours de 0 à 50% des Anophèles (suivant les lots) hbbergeaient des formes métacycliques. De même 1 sur 8 An. funestus devint infestant ainsi que 1 sur ‘7 An. rhodesiensjsTheobald, 2 sur 7 An. squamosus Theobald et 1 sur 20Aedes ae- gypti; ce dernier moustique était considéré comme un mauvais vecteur car beaucoup de larves ne franchissaient pas le tube digestif et beaucoup d’autres dégénéraient en cours d’évolution.

En 1937, dans 1’Ile Maurice, GEBERT obtint des larves infestantes chezAn. gambiae au bout de 16 jours à une température moyenne de 20” C, et chez An. maculfpalp~s Giles en 19 jours, mais ne put infester An. coustani Laveran.

En 1946, HENRARD & coll. , à Léopoldville, constatèrent quIA. funestus était un bon vecteur expérimental; les stades %aucisses” de la filaire apparaissaient dans le thorax au bout de 48 heures et des formes métacycliques dans le proboscis entre le 19me et le 13me jour. L*é- volution était également complete chez An. gambiae en 12 à 14 jours (11 individus infestants sur un lot de 47). W. bancroftiévoluait plus lentement chez C. p. fatigans, en 18 a 19 jours, à une température de 25 à 30°C; les formes infestantes n’étaient obtenues que chez les mousti- ques nourris sur des malades presentant une filarémie élevée, car beaucoup de parasites dégé- néraient au stade “saucisse “; les auteurs considéraient ce Culicidae comme un mauvais vecteur. Chez Ae. aegypti ils obtenaient par contre une évolution normale de la filaire en 14 jours sans aucun signe de dégénérescence au cours du cycle.

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En 1955, GELFAND, à Harbel (Liberia) montrait que les souches locales deW. bancrof- tievoluaient en 14 jours au moins chez An; gambiae et An. melas Theobald; les formes méta-

cycliques se retrouvaient chez 17 à 55% des ~II. gambiae suivant le taux de filarémie du “don- neur” et chez 24 à 50% des An. melas. Par contre, dans les mêmes conditions expérimentales, C.P. kztigans, même nourri sur un bon “donneur” ne devenait infestant que dans 2% des cas,

il etait considére comme un mauvais vecteur ainsi d’ailleurs qu’Ae, aegypti chez qui les larves filariennes dégén&aient en masse entre le ler et le 2me stade. Par contre le cycle de W. ban- croft~ arrivait à terme dans 46% des cas chez C. thalassius Theobald. GELFAND constata qu’en général beaucoup de larves dégéneraient au stade “saucisse” chez les Culicinae alors que ceci se produisait rarement chez les Anophelinae.

En 1959, HEISCH & coll., à l’ile de Pate, puis en 1962 NELSON & coll. , sur la côte du Kenya, démontrèrent que C. p. fatigans était un excellent vecteur expérimental des souches locales de W. bancrofti, alors que celles-ci ne se développaient ni chezAe. pembaensis ni chez Ae. aegyptini chez les Mansonia africana Theobald et M. uniformis Theobald. Par contre, Bru- gis pateicompletait son cycle chez Ae. pembaensis et les deux Mansonia. Ces expériences com- plétaient les observations faites sur le terrain par ces auteurs et mentionnées plus haut (cf .2-2 ).

En 1964, DODIN (Comm. pers. ) a pu démontrer les capacités vectrices de C. 11. f&uns a Madagascar,

En resumé, il apparait que Anopheles gambiae (sensu lato) et A. funestus, partout où ils ont été test&, ont montré une forte potentialité vectrice. Les résultats sont contra- dictoires en ce qui concerne C. p. fatigans, bon transmetteur sur la cote du Kénya et à Ma- dagascar et au contraire vecteur tres mauvais au Congo et au Libkia.

W. bancroftin’a réalisé son cycle avec succès chez Xe. aegypfi qu’au Congo alors qu’ail- leurs les résultats ont été négatifs. Il faut pourtant rappeler que GALLIARD (1947) signale avoir observé le cycle de cette filaire chez cet Aedes au Nord Vietnam en 17 jours (2 fois sur 7 mous- tiques).

Les travaux expérimentaux et les observations faites au Kénya laissent planer un fort doute sur les capacités vectrices de M. africana et M. uniformis.

Enfin, expérimentalement, la filaire de Bancroft peut compléter son évolution chezAn. rhodesiensis, An. squamosus et C. thalassius.

Les résultats contradictoires obtenus chez C. p. fatigans amènent à envisager les divers aspects des rapports entre le parasite et le vecteur et tout d’abord la question des incompatibi- lités entre les diverses souches de parasites et de vecteurs.

3 c 2. Les incompatibilités entre les diverses souches de parasites et de vecteurs

Les observations faites en Afrique ne font que confirmer l’opinion des chercheurs tra- vaillant en Orient et dans le Pacifique, sur les grandes variations de la capacité vectrice deC. p. fatigans dans les différents points de son aire de répartition (BRYGOO,1951).

En 1960, WHARTON montra clairement que C. p. fatigans en Malaisie, est un mauvais ‘vecteur pour une souche rurale de, W. bancrofti normalement transmise parAnopheles lettfer Gater. Par contre, la même souche de Culex était 20 fois meilleur vecteur pour une souche ur- baine de la même filaire qu’elle transmettait d’ailleurs dans les conditions naturelles, Il n’y avait pas une bonne adaptation des souches rurales du parasite à C. p. fatigans.

Qn peut penser de même qu’en Afrique de l’Est, dans les iles de l’Océan Indien, les SOU- ches autochtones de W. bancrofti sont bien adaptées aux souches locales deC. p. fatigans, qui est un de leurs vecteurs naturels, alors qu’en Afrique de l’Ouest semblable adaptation n’a pas en- core été réalisée, EDESON & WILSON (1964) émettent d’ailleurs l’hypothèse qu’en Asie, les souches urbaines transmises par C. p. fatigans dériveraient de souches rurales primitivement

* La question du pouvoir vecteur des diffbentes formes du complexe gambiae est cliscuthe plus lcin (cf. p. 5-3)

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transmises par les anophèles. Le problème est de savoir si semblable adaptation se produira en Afrique de l’Ouest.

Les mêmes differences de capacité vectrice se retrouvent d”ailleurs chez d’autres mous- tiques. C’est ainsi que M2nsonia uniformis, insecte à très large répartition, vecteur normal des souches locales de w. bancroffi en Indonésie (Irian Barat) (VAN DIJK, 1958) ne transmet pas cette filaire, même expérimentalement, sur la côte du Kenya ni au Nigeria comme nous 1’avon.s exposé plus haut (cf. 3-l).

D’autres filaires presentent également la même variabilité quant à leur adaptation à un vecteur donné. BEAVER (1964, Comm. pers.) a montré que 2 souches d’Ae. aegypti. l’une de New-Orléans, l’autre du Pacifique (var. queenslandensis qui est en fait une mutation de la for- me type) s’infectaient également avec Brugia pahangi 50% des larves atteignant les muscles thoraciques; mais les larves dégénéraient chez la première souche et les formes métacycliques n’apparaissaient que chez queenslandensis.

11 est prouvé que certaines incompatibilités entre parasites et vecteurs ont un support génetique. Tout récemment MACDONALD (1964) a montré que seules les souches d!ke. aqjpu pourvues de certains gènes étaient aptes à transmettre Brugia malayi . Cet aspect des rapports parasite-vecteur n’a pas été abordé pour C. p. fatigans, bien que l’étude génétique du complexe pipiens ait été poursuivie depuis plusieurs années par LAVEN et ses collaborateurs.

Beaucoup mieux étudiées sont par contre les questions de l’évolution du parasite et des interactions parasite-vecteur.

3 - 3. Interactions parasite vecteur

Les grandes lignes de l’évolution des filaires chez les moustiques sont bien connues. En 1956, R. IYENGAR a dkilleurs publié une révision de cette question. Nous évoquerons ici cer- tains points particuliers en relation avec l’épidémiologie des filarioses.

3 - 3 - 1. Absorption et évolution des microfilaires

Le nombre de microfilaires ing&ées dépend de la densit6 de la filarémie du ‘donneur” (WHARTON, 1957a), (&aluée par le nombre de microfilaires dans 20 mm3 de sang). Mais WHAR- TON (1960) a montre que les C. p, fatigant qui prennent 4 mm3 de sang absorbent un nombre de microfilaires égal a celui contenu dans 12 mm3 de sang du donneur. JORDAN & GOATLY (1962) ont conclu dans le même sens bien qu’ils ne considèrent pas leurs résultats comme sta- tistiquement inattaquables. Puis les microfilaires passent du tube digestif aux muscles thora- ciques dans les 140 minutes qui suivent le repas (LAURENCE, 1960). Mais un certain nombre d’entre elles restent dans l’intestin et sont expulsées avec les excrdments dans les 2 a 3.jours qui suivent le repas chez C. p. fatigans. En fait, au cours de leur évolution chez ce moustique beaucoup de larves filariennes sont perdues surtout lorsque leur densité est très élevée dans le repas infestant (O’CONNOR & BEATLY, 1938 in JORDAN & GOATLY, 1962). HENRARD & coll., (1946) ainsi que GELFAND (1955) avaient observé la dégénérescence des larves au stade thoracique chez C. p. fatiwqu’ils considéraient de ce fait comme un mauvais vecteur. HICKS (1932) avait observe les mêmes phénomenes chez de, aSgy@ et il avait noté une persistance très longue de microfilaires dans le tube digestif. Par contre, aucun des auteurs précédents n’avait noté de semblables processus chez &r. lunestus, An. gambiae et An. melas qui sont de bons vecteurs des Souches africaines.

3 - 3 - 2. Filarémie du donneur et infestation du vecteur

Pour un certain nombre d’auteurs une filarémie importante est nécessaire chez le don- neur afin que les moustiques absorbent suffisamment de microfilaires pour l’obtention des for- mes métacycliques .

HICKS (1932) avait observé que le sang du donneur devait contenir au moins 20 parasites par 20 mm3 pour qu’ A. gambfaedevienne infestant. HENRARD & coll. (1946) prétendaient que

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les donneurs pauvres (moins de 20 microfilaires par 20 mm3) n’infestaient pas C.p; fattgam et seules des filarémies élevées de l’ordre de 45 parasites par 20 mm3 permettaient l’évolution jusqu’aux formes métacycliques. Au Liberia, GELFAND notait une corrélation positive entre la fileremie du donneur et l’apparition des larves infestantes chez An. garnbi~ etAs. medas ; en uti- iitiant une série de donneurs ayant de 13 à 113 microfilaires par 20 mm3, il obtenait de 17 à 55 % de moustiques infestants.

L’opinion de MUlRHEAD-THOMSON (1954) était plus nuancée : au-dessous de 100 mf. pdr 20 mm3 chez le donneur, il y a relation directe entre la filarémie et le nombre de moustiques infestés mais cette proportionnalité disparaît lorsqu’il y a plus de 100 microfilaires. Par contre beaucoup d’autres auteurs prétendent que le moustique peut s’infester et devenir infestant en piquant sur un “donneur” à très basse filarémie.

HU (1940, in ROSEN, 1951) avait infesté C. pipiens pallens Coquillett, en Chine, sur des porteurs de moins de 7 microfilaires par 20 mm3. SYMES (1960) à Fidji a infesté C. P. fafi- sur des donneurs ayant moins de 1 microfilaire par 20 mm3 et Ae. pseudoscutellaris (Theobald) avec des porteurs de seulement 0,03 microfilaire par 20 mm3. Au Tanganyika (Mwanza) JORDAN (1959) a pu obtenir des formes métacycliques chez des C.p. fatim nourris sur des “donneurs” très pauvres n’ayant que 0,5 microfilaire par 20 mm3. Il obtint le même résultat chez 17yn des A. gambiaenourris sur un malade ayant seulement 2,25 microfilaires par 20 mm3.

Ces résultats sont très importants sur le plan de la lutte contre la wuchérériose par la chimieprophylaxie au Diethylcarbamazide (= Hetrazan = Nofezine); ce nredicament est censé a- baisser le taux des microfilaires sanguines au-dessous d’un seuil de transmission sans les fai- re obligatoirement disparaitre. Or, si ces malades très faiblement infestés peuvent être néan- moins une source de contamination, tout le principe de cette chimioprophylaxie se trouve remis en question. Ce fut d’ailleurs la conclusion de JORDAN (1959) rejoignant l’opinion de ROSEN (1955) qui avait travaillé à Tahiti avec Ae. polynesiemis Marks.

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Par contre, MANSON-BAHR (1952), à Fidji, avait conclu que le médicament lésait les microfilaires oui ne pouvaient plus accomplir leur cycle chez Ae. scutellan’s (Walker). Au Ké- nya, HEISCH & coll. (1959) constataient qu’après administration dlHét.razan a la population, le taux des infestatians naturelles des moustiques par W. bancrofti était passé de 7 à 0,9% alors que les taux d’infestation des autres moustiques par les filaires animales n’avait pas changé. Ces deux dernières observations ne s’accordent évidemment pas entièrement avec l’opinion des auteurs précédents.

3 - 3 -3. Action du parasite sur le vecteur

Une question également controversée est l’action nocive qu’exercent sur le moustique l’ingestion et le développement d’une grande quantité de microfilaires.

Beaucoup d’espèces de moustiques présentent une forte et rapide mortalité à la suite de l’ingestion de filaires animales. C’est ainsi que Foleyella furcata altère la longévité deC. P. ftig&m P Madagascar (BRYGOO, 1963) et même Dirotllaria immiffs peut affecterde. m- 0 si elle s’y développe en trop grand nombre (KARTMAN, 1953). De même BAHR (1912), HU (1939)) ROSEN (1955) et SYMES (1960)) constataient que la présence d’un grand nombre de lar- ves de W. bancroftiaffectait très fortement Ae. pseudoscutellaris, C. p. pallens, Ae. polyne- aie&8 et Ae. scutellsrisen Extrême Orient et dans le Pacifique. Les insectes très infestés mouraient avant que le parasite n’ait terminé son évolution alors que les individus peu ou pas infestés survivaient. WHARTON & JACHOWSKl (1950), aux Samoa, constataient qu’après l’ad- ministration de filaricide à la population, la longévité et partant la densité dAe. polynesiensis augmentaient alors que diminuaient le nombre et l’importance des infestations chez ce mous- tique; ce résultat semblait bien indiquer que l’abondance du parasite avant la chimioprophylaxie avait une action nocive sur la longévité du vecteur. En Afrique, JORDAN & GOATLY (1962) au Tanganyika, observaient également une forte mortalité pendant les 24 heures qui suivent le re- pas et en fin de cycle chez les C. p. fattgans nourris sur un donneur très riche.

Par contre, HICKS (1932), au Sierra Leone, n>avait pas noté d’accroissement de morta- lit6 chez 10s An. gamhlaenourris sur des porteurs de 200 à 300 microfilaires par 20 mm3

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(mais des Ae. -nourris dans les mêmes conditions presentaient une forte mortalite au cours des 24 premières heures). WHARTON (1960) en Malaisie n’observait pas queC. p. fafi- $ans fût affecte par un repas pris sur un donneur très riche. GALLIARD (1957), également, au Nord Vietnam n’avait pas constate que des repas sur donneurs avec 800 microfilaires par 20 mm3 affectent ce même moustique.

Il n’est pas exclu que les divergences observees dans les effets du parasitisme sur le vecteur soient imputables a des differences d%daptation de la souche au vecteur, mals ce n’est la qu’une hypothèse.

En somme, si la filar&nie du porteur est trop faible le moustique risque de ne pas s’in- fecter et si elle est trop forte il peut mourir. Il est tentant de penser qu’entre ces extrênzs il existe un taux optimum de filaremie permettant au vecteur de s’infester et de devenir infes- tant. KARTMAN (1953) a étudie la question avec Mrofilaria immitis et Ae. aegypti et a montre qu’il existe chez le chien une concentration optimum des microfilaires qui favorise la transmis- sion. WHARTON (1957a) a proposé d’evaluer les possibilites vectrices expérimentales d’un

moustique par le rapport : nombre total de larves infestantes nombre total de moustiques gorgés’ qui tient compte de la mortalité

des vecteurs et de leur aptitude a s’infester ; de plus, il a constaté (1957b) que c’est lorsque le porteur présente 3 à 11 microfilaires de 73. malayi par mm3 de sang que Mansonia longi- palpis (WUlp) s%feste le mieux et n’est pas gêné par le parasite qui poursuit une évolution nortiale.

Ce schéma très séduisant n<est malheureusement pas applicable dans tous les cas en ce qui concerne W, bancrofti puisque nous savons : d’une part que certains moustiques s’infes- tent sur des donneurs pauvres et d’autre part que certains moustiques ne sont pas affectés par l’ingestion de fortes quantités de microfilaires. Mais ces aspects de l’interaction du parasite et du vecteur ne sont pas les seuls facteurs qui interviennent dans la potentialité vectrice des arthropodes.

3 - 3 -4. Modifications de la puissance du vol et du pouvoir trophique

Certains auteurs ont pensé que la présence de larves dans les muscles thoraciques di- minuait la puissance du vol des insectes infestés et, de ce fait, limitait l’expansion spatiale de l’affection. C’est en 1950 que LEBIED émit cette hypothèse à propos de la transmission dm- chocerca volvulus Leuckart par Simzdium damnosum Theobald. Jusqu’à maintenant les faits appuyant cette théorie manquent de consistance et, en tous cas, si la portée de vol des simulies infestées est diminuée ce n’est pas dans une proportion telle qu’elle puisse avoir une influence quelconque sur l’épidémioiogie de l’onchocercose (R. LE BERRY Comm. pers.).

Mais les observations de WRSHAW (1964, Comm. pers.) sur la transr&sion expérimen- tale de B. malayi par Xedes togoi relancent la question. Cet auteur a, en effet, observé qu’après l’infestation les moustiques peuvent se diviser en deux groupes, les ‘fliers” à infestation fai- ble et volant bien et les “non fliers’ , très infestes et volant mal. S’il était prouvé que, dans les conditions naturelles, les larves de W. bancrofti affectent pareillement leurs vecteurs! ce pourrait être Evidemment un important facteur limitatif de l’extension des foyers de Wucheré- riose.

Les observations sur le terrain de NAGATANO (1960) au Japon vont dans le même sens que celles de KERSHAW. Les femelles infestées de C. p. pallens, seul vecteur ici, sont tou- jours trouvées dans les environs immédiats des endroits où les porteurs de microfilaires dor- ment la nuit; ceci semble indiquer soit que la portée des spécimens infestés est très faible soit que la dispersion de toute la population de moustiques est peu importante.

Au cours des mêmes expériences KERSHAW a également constaté que les kedes togoj très parasités ne pouvaient plus se nourrir par suite de l’envahissement du lab!um par les lar-

ves metacycliques. Or, ainsi que MENON & RAMAMURTJ (1941) l’ont montré, les larves ne peuvent traverser la peau que s’il y a lésion ou piqûre. Donc les moustiques très infestes se- raient de mauvais vecteurs et seuls ceux à infestation moyenne ou faible seraient de bons tran.s- metteurs.

Il est évidemment difficile de prendre position dès maintenant sur ces ‘wx points très importants qui devraient faire l’objet de recherches ultérieures.

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3 c 4. Longévité du vecteur et concordance des cycles

Il est bien évident que pour pouvoir transmettre, l’insecte doit vivre assez longtemps pour que les formes filariennes puissent accomplir leur cycle complet, qui prend de 10 à 16 jours, semble-t-il, en Afrique, dans les conditions expérimentales. On connaît assez bien la longévité de An. funestus et An. gambiae, étudiée lors des travaux sur le paludisme; une bonne proportion d’individus atteint un âge épidémiologiquement dangereux pour assurer la transmission du paludisme. Comme le développement de W. bancrofti est à peine plus long que celui des $%tsmodiumil est logique de conclure que, dans la majeure partie du continent où deux anophèles transmettent le paludisme, ils ont une longévitê suffisante pour être aussi de bons vecteurs naturels de filariose. Les observations sur le terrain, citées plus loin, confirment plei- nement ce point de vue.

Il y a peu ou pas d’informations disponibles sur la longévité de C. p, ï%ti~ns en Afrique-, mais, par contre, beaucoup de travaux ont été effectués dans ce domaine en Asie du Sud-Est. WATTAL & coll. (1961) ont observé au laboratoire à Delhi (Inde) que les femelles vivent 20 jours en moyenne. On n’observe pas de mortalité le ler jour; celle-ci ne débute que le 2me jour et suit ensuite una courbe régulière. L’accouplement et la nourriture (sang ou sucre) ne modifient pas la longévité,

A Ceylan, SAMARAWICKREMA (1962) a montré que le cycle gonotrophique deC.p. fa- tigans était de 72 heures et que la femelle n’était infestante qu’au cours du 4me repas; il y avait d’ailleurs corrélation entre le nombre de pontes et le degré de maturation’des filaires. La lon- gévité de C. p. fatigcnsdépend évidemment de la température; dans le Nord de.l’Inde par exemple il vit moins de 10 jours en hiver et plus de 10 jours en été qui est la seule saison de transmission (WATTAL & KALRA, 1960, d’apr3s DALIP SINGH, Comm. pers,, 1964); dans le Sud de l’Inde où la température est plus constante, la transmission a lieu toute l’année (PAL & Coll. 1960) ce qui permet de penser à une longévité élevée. A Rangoon, DE MEILLON & KAHN (Comm. pers. , 1964) ont observé une très grande variation du taux des femelles pares (de 94 à 20% dans 2 stations voisines) qui est le reflet des changements très brutaux dans la densité des popula- tions. A Djakarta (Indonésie), LIE KIAN JOE & coll. (1960) ont signalé, tout au cours de l’an- née, un taux de femelles pares tris bas (150/0), avec un taux d’infestation très faible (O,l% larves infestantes); la longévité de l’espèce serait alors vraiment faible mais on ne sait pas comment fut effectué l’échantillonnage de la population. Néanmoins la transmission Btait active, le faible taux d’infestation étant compensé par la densité très élevée (jusqu’à 500 piqures par homme/heure) .

La question de la densité des vecteurs est également fort importante dans l’épidémio- logie de la filariose de Bancroft. En Afrique beaucoup de donnbes ont été réunies sur les ano- phèles (dans différents travaux consacrés au paludisme), et même sur C. p. fatigans. Cette densite subit des fluctuations considérables dans le temps et l’espace et il n’est pas dans les objectifs de ce travail de traiter cette question.

Enfin, dernier point, pour que le moustique soit bon transmetteur il faut qu’il pique l’hô- te vertébré au moment 00 celui-ci présente des microfilaires dans le sang périphérique. Comme le fait remarquer MATTINGLY (1962) il faut qu’il y ait concordance entre la périodicité des mi- crofilaires et le cycle d’agressivité de l’insecte. En Afrique IV. bancrofti présente toujours une périodicité nocturne et MUIRHEAD-THOMSON (1954) auGhana a montré qu’il y avait un très haut degré d’infestivité des donneurs entre 21 h. et 4 h. Or c’est précisément pendant cette période que les deux vecteurs An. funestus et An. gambiae manifestent une agressivité maxi- ma. D’ailleurs MUIRHEAD-THOMSON (1960) a montré la coïncidence entre le cycle d’An. gam- biae et celui de W. bancrofti.

Le cycle de C. p. fatigans demande à être mieux étudié en Afrique. Dans de nombreuses parties du globe il attaque surtout dans les premières heures qui suivent le coucher du soleil, ce qui ne coïnciderait pas toujours avec la période d’infestivité optimum des “donneurs”. En Afrique il y a aussi des fortes attaques immédiatement après le crépuscule mals il s’agit de savoir quel est le pourcentage des C. p. fatigans qui piquent tôt par rapport à ceux qui piquent plus tard dans la nuit.

Ceci ne prétend pas être une liste exhaustive des problemes posés par la transmission,

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mais simplement un exposé de quelques points qui nous ont paru importants. Maintenant nous allons examiner quel est l’état actuel de nos connaissances sur la filariose et ses vecteurs dans les diffkents Etats de la RQgion Ethiopienne.

4 c LA SITUATION DE LA FILARIOSE ET DE SES VECTEURS DANS LES DIFFERENTS PAYS DE LA REGION ÊTHIOPIENNE

Les premiers travaux sur les vecteurs de filariose en Afrique sont ceux de DANIELS & ALCOCK (1901), rapportés par EDWARDS (1922) ainsi que ceux d’ANNETT & coll. (1901) au Nigeria. A, gambiae A. funestus, C. fatigans et Mansonia uniformis y sont considérés comme vecteurs de W. bancrofti sur la foi de dissections effectuées sur le terrain. Depuis, la filariose a fait l’objet de nombreuses recherches dont nous donnerons un bref aperçu en les classant sui- vant leur position geographique et leur chronologie. Signalons que les formes métacycliques n’ont généralement pas été identifiées avec précision sauf lorsque nous le mentionnons spécia- lement.

4 0 1. Madagascar

Une mise au point sur la filariose à Madagascar a étQ publiée en 1958, par BRYGOO. La répartition est homogène dans la région sud de la côte Est alors que dans le reste de I?le elle est discontinue, l’affectation se présentant en foyers plus ou moins séparés les uns des au- tres. Cette répartition discontinue se retrouve en de nombreuses régions d’Afrique et semble bien refléter la distribution de la maladie. Il faut toutefois être prudent dans les conclusions; en .effet, il se peut que cette discontinuité masque simplement un manque d’informations, les prospections ayant manqué d’extension geographique autour de certains foyers.

II est impossible de donner une liste sûre des vecteurs à Madagascar et nous nous bor- nons à fournir un état des moustiques anthropophiles trouvés porteurs de larves infestantes ‘dans des foyers de filariose humaine :

A. gambiae a et% trouvé infesté sur la côte Est mais toujours à un taux très bas (0,14% par G. CHAUVET, Comm. pers., 1964 et par l’un de nous A. G.). Chez 130 femelles d’A. lil]~S- tels, dis&q&es sur la Côte Est (Vangaindrano), 10 larves infestantes ont été observées par DOUCET (1950).

A. mascarensis présentait des larves infestantes chez 0,83 % des 2500 spécimens dissequés par CHAUVET (Comm. pers.) sur la côte Est.

Des formes titacycliques ont éte également trouvees par I’un de nous (A. G. ) chezA. pauliani et par COZ (1961) chez A. coustani (2 sur 2025) et A. fuscicolor (2 sur 1500), dans le Sud-Ouest de Madagascar. Ces deux dernières espèces avaient aussi été trouvées parasitées par des filaires sur la côte Est, par CHAUVET, avec des taux respectifs de 0,39% (sur 2019) et 0,33% (sur 35).

Mansonia uniformis recelait 4 formes infestantes sur 160 dissections à Ifaho (GRJEBINE & BRYGOO, 1958) dans une région de forte endémie filarienne où il y avait fort peu d’A. gam- biae et d’A. funestus et pas de C. fatigans.

L’étude de la transmission de la filariose à Madagascar a donc à peine été ébauchée, aucune des larves filariennes n’ayant été déterminée avec certitude.

. 4 - 2. Iles de l’Océan Indien

Dans les fies de l’Océan Indien la situation semble souvent mieux connue. Aux Comores, BRYGOO & ESCOLIVET (1955) ont relevé des taux d’infestation filarienne très élevés dans la

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population autochtone : 37% à Mayotte et 43% à Moheli. Pratiquement tous les villages de ces îles très peuplées sont touchés. Le seul vecteur semble y être C. pipiens fatigans le seul mous- tique trouve infesté et présentant les taux d’infestation suivants (A. G. ) :

3 larves infestantes sur 234 femelles disséquees à Moheli 10 larves infestantes sur 531 femelles disséquées à Mayotte 17 larves infestantes sur 348 femelles disséquées à Anjouan.

C. p, fatigans est répandu dans tous les villages comoriens, qui, du fait de leur haute densité de population et de leur proximité, peuvent être considérés comme une zone suburbaine continue, situation analogue à celle observée au Sud-Est de Ceylan (ABDULCADER, Comm. pers. ).

A 1’Ile Maurice, GEBERT avait déjà signalé en 193.7 un pourcentage de filariens de 3 à 11%. HALCROW (1954) y considère cette affection comme bénigne et rurale. Les moustiques impliqués dans la transmission sont :

- C. p, fatigans qui, en 1952 et 1953, présentait 27 fois des formes métacydiques sur près de 2500 dissections (HALCROW, 1954).

- A. gambiae &ait aussi infestant dans 8 cas sur P520. - A. funestus Btait vecteur, parait-il, avant son éradication lors des campagnes anti-

paludiques . - A. maculipalpis, vecteur expérimental, n<a jamais été trouvé infesté dans la nature.

A la Réunion, la filariose est très largement répandue dans toutes les zones littorales (où vit la majeure partie de la population) et en particulier autour des usines sucrières dont les eaux résiduelles favorisent la pullulation de C. p. fatigans, seul vecteur important; ce mous- tique est très abondant et a un taux d’infestation élevé. Il semble même y avoir une relation directe entre sa fréquence et celles de la filariose. An. gambiae a également été trouvé porteur de formes metacycliques 5 fois sur 21 dissections alors que C. p. fatjgans l’a été 96 fois sur 337 (HAMON & DUFOUR, 1951 et 1952).

A Zanzibar, la Wuchérériose atteint toutes les parties de 1’H.e avec des taux de 23 à 40% (HAWKING, 1940). D’après MANSFIELD-ADERS (1927) le vecteur est surtout C. p. fatigans trouve 9 fois infesté sur 1264 dissections avec des formes métacycliques; si Ia dissection est differée de 12 jours ce taux monte à 20%. An. gambiae et An. funestus étaient egalement in- festes (dans thorax et proboscis, sans précision).

Dans l’fle de Pemba, à haute endémicité filarienne C. p. fatigans a été considéré comme le principal vecteur par MACCARTHY (1930) mais An. gambiae et An, funestus étaient égale- ment présents. L’étude est assez sommaire tant en ce qui concerne le parasite que le vecteur.

4 l 3. Afrique orientale et australe

D’aprirs les travaux de HAWKING (1940), JORDAN (1955), HEISCH & coll. (1959), l’en- démie filarienne semble répandue tout le long de la côte du Kénya et du Tanganyika, pénétrant assez loin à 1 intêrieur dans ce dernier pays, le long des vallées basses des fleuves côtiers (moins de 300 mètres d’altitude). Il y a une étroite correlation entre un pourcentage élevé de porteurs de microfilaires et un climat caractérisé par une température et une hygrométrie éle- vQes et relativement constantes au cours de l’année (JORDAN, 1955b); le long des fleuves cô- tiers il y a jusqu’à 70% de la population atteinte. A l’intérieur, des foyers plus ou moins im- portants existent autour des lacs Kyoga (Ouganda), Sud-Est du Lac Victoria, Lac Tanganyika et Lac Nyasa (Tanganyika), ce dernier intéressant également le Malawi (ex Nyasaland). Au Mozambique Ta Wuchérériose existant tout au long de la vallée du Zambèze est plus importante vers l’intérieur avec 4 à 28% de cas (PINHAO, 1961).

HAWKING, dans sa révision de 1957, signale que l’affection est rare et bénigne au Sou- dan alors qu’un seul cas a eté rapporte d’Ethiopie. La Wuchérériose a également peu ou pas d’importance en Zambie (ex Rhodésie du Nord), en Rhodésie du Sud (ALVES et VAN WYK, 1960), en Union Sud Africaine, au Sud-Ouest Africain. Les trois vecteurs incriminés sont-c. p. fati- gans. An. gambiae sensu lato et An. funestus.

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C. p. fatigans est le seul vecteur à l’fle de Pate, Kénya (HEISCH & coll., 1959) et 7% des femelles hébergeaient des larves infestantes avant traitement. Il est également l’un des principaux responsables de la filariose sur la côte du Kénya (NELSON & coll., 1962) oh il est le moustique le plus abondant; des larves métacycliques ont été trouvées chez 111 des 14153 spécimens disséqués et authentifiés comme W. bancrofti. Il est également considéré comme vec- Dar-ès-Salam (HAWKING, 1940) avec un taux de larves infestantes de 0,6%.

A. gambiae est également un vecteur, mais moins important dans la même région du Kénya (39 larves infestantes authentifiées sur 7568 examens). Sur la côte du Tanganyika il avait déja bté trouvé porteur de formes metacycliques par MACKAY en 1938 (0,94%) à Dar-ès-Salam et par DAVIDSON & DRAPER en 1953 (0,4% sans préciser les stades) dans les Usambara. Lors de dissections effectuées sur les Anophèles de Dar-ès-Salam, pour 1’6tude du paludisme, MUIRHEAD-THOMSON (1951) avait observe que 3,8% des A. gambiae d eau douce étaient in- festés contre 4,1% des formes d’eau saumâtre.

Enfin sur les bords du Lac Tanganyika (fie d’Ukara) chez A. gambiae, SMITH (1955) avait trouve un pourcentage de formes metacycliques de 0,6%. Il avait également incriminé A. funestus comme vecteur (taux infestant de 1%); il avait Etabli une corrélation positive entre la densité de ces deux anophèles et l’incidence de la filariose. Toutefois A. gambiae étant beau- coup plus abondant que l’autre espèce était considéré comme le principal vecteur.

A. funestus trouvé infesté (proboscis) en Ouganda par GIBBINS (1932) fut également in- criminé sur la côte du Kénya (NELSON & coll. , 1962) (28 spécimens infestants sur 2900), à Dar-ès-Salam par MACKAY (1938) (taux infestant de 1,21%) et dans les Usambara par DAVID- SON & DRAPER (1953) (taux infestant de 1% par des larves au voisinage des glandes salivaires).

NIZLSON & coll. , 1962 ont montré (Cf. 2-2 ) que Aedes pembaensis et Ae. aegypti trans- mettaiént, en fait, des filaires animales, de même que les Mansonia: SMITH (1955) avait re- marqué à propos de ces derniers qu’à Ukara ils étaient fréquemment porteurs de larves au stade “saucisse”, mais jamais infestants.

La même observation avait été faite par cet auteur sur A. pharoensis; il estimait sa lon- gévité trop faible pour qu’il puisse être vecteur.

Des larves infestantes furent trouvées chez A. coustani par GIBBINS (1932) en Ouganda et par GILLIES à Tanga (in NELSON & coll. , 1964); dans le dernier cas il ne s’agissait pas de W. bancrofti. A. coustani tenebrosus avait Bgalement été trouvé infesté (MUIRHEAD-THOMSON, 1951).

Les renseignements sur la transmission de la filariose sont donc, dans cette zone, pra- tiquement limités au Kénya et au Tanganyika. Mals ce sont dans ces pays que le problème a certainement été le mieux étudié. En fait, il n’y a guère qu’au Kénya que les larves filariennes trouvées chez ces moustiques aient été déterminées avec certitude, ce qui a permis d’impliquer C. p. fatigans,, An. gambiae et An. funestus dans la transmission de W. bancrofti.

4 0 4. Afrique Centrale

Les renseignements disponibles sur cette partie de l’Afrique sont, par contre, très fragmentaires et souvent assez anciens.

Au Congo (Léopoldville) HENRARD & coll. (1946) ont étudié les foyers de la province de Léopoldville, à Matadi, à Thysville, sur les bords du Kasai et du Kwango et à Banningville. L’infection était très mineure dans les villes (0,76% à LéopoIdville), alors qu’elle était souvent in- tense dans certains foyers ruraux (20% dans les villages des environs de Matadi), localisés le long des cours d’eau (FAIN, 1947). CHARDOME & PEEL (1949) ont signalé que cette para- sitose était rare à Coquilhatville; au contraire elle était très fréquente (jusqu’à 47%) à Basoko (BELLE FONTAINE, 1949).

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Au Congo (Brazzaville) la filariose de Bancroft n’a pas éte signalée à la frontière du Cameroun par RINGENBACH & GUYOMARCH (1914) et à Pointe-Noire elle Btait de faible im- portance. GALLIARD (1932) ne l’a pas rencontrée au Gabon, Au Cameroun (LANGUILLON, 1957), à l’exception d’un petit foyer près de Douala, elle est rare ou inexistante dans le Sud forestier (ce qui confirme les observations faites au Gabon et Moyen Congo) ainsi que dans les montagnes de l>Adamaoua et des Mandara. Par contre, un important foyer existe dans les plai- nes du Nord (Diamaré, Bénoué) où le pourcentage des porteurs de microfilaires atteint 20%. Dans la même zone de végétation, au Tchad, BOUILLIEZ (1916) avait observé des pourcentages de 21,65% de porteurs de Microfilaria nocturna à Fort-Archambault.

Les données sur la transmission sont encore plus fragmentaires, Dans l’agglomération de Leopoldville (HENRARD & coll. , 1946), C, p. fatigans n’a pas eté trouvé infesté sur 2200 dissections et seul A. gambiae, porteur de larves métacycliques, a été retenu comme vecteur. Dans les foyers ruraux, A. funestus qui représente 70% des captures dans les maisons, serait le principal vecteur (1 larve infestante sur 242); A. gambiae et Mansonia africana y ont été trou- ves infestés mais non infestants.

A Pointe-Noire où la transmission est probablement très faible, l’un de nous (A.G.) a trouvé des stades “saucisses” 1 fois sur 1415 A. gambiae disséqués et 1 fois également sur 2973 A. funestus.

Dans un village de pêcheurs, à 500 mètres de Douala, 1 A. gambiae a été trouvé infes- tant sur une quarantaine de dissections (J. M. ) alors qu’aucune forme n’a été trouvée dans le proboscis de plusieurs centaines d’A. gambiae disséqués a Douala.

D’après nos connaissances actuelles, seuls A. gambiae et A. funestus peuvent être im- pliqués dans la transmission de la filariose de Bancroft en Afrique Centrale.

4 - 5. Afrique Occidentale

La situation de la filariose dans les divers Etats d’Afrique de l’Ouest est tres inégale- ment étudiée. Souvent elle n’est connue que par des sondages ou des relevés des Servrces de Santé locaux, relevës qui n’ont pas de valeur absolue. Beaucoup d’auteurs ont repris les don- nées de THIROUX (1912), provenant d’examens de soldats transplantés au Sénégal, hors de leur pays d’origine; il est difficile d’en tirer des données sur l’endémicité dans leur patrie d’origine. Le problème a été revu en 1957 par HAWKING et en 1960 par JORDAN.

L’affection semble exister dans tous les Etats à l’exclusion peut-être de la Mauritanie, mais avec une fréquence très inégale.

Au Nigeria l’affection est fréquente dans le Nord (ANNETT & coll., 1901, TAYLOR, 1930) mais serait encore plus commune dans le Sud (HAWKING, 1957).

Pour le Dahomey et le Togo il y a peu d’informations mais PFISTER (1954) n’avait pas trouvé de porteur de microfilaires sur 62 examens à Nattitingou; il avait, par contre, relevé des taux d’infestation humaine de 4% à Maradi au Niger et respectivement de 7 à 4% à Dori et Bobo-Dioulasso en Haute-Volta.

Au Ghana, HAWKING (1957) signale la maladie comme fréquente dans le Nord et MUIR HEAD-THOMSON (1954) découvre plus de 30% de porteurs de microfilaires aux environs d’Ac- cra.

En Côte-d’Ivoire d’après PFISTER (1954) les taux d’infestation sont toujours faibles mais plus élevés en savane (0,5%) qu’en forêt (0,15%).

Au Libéria, BURCH & GREENVILLE (1955) ont montré que la filariose était surtout im- portante dans la région côtière (Harbel) oh 16% des adultes était 1: porteurs de microfilaires; les taux d’infestation diminuaient en allant vers l’intérieur [-f,7% à Ganta.

Gbanga) et arrivaient à 0

Au Sierra Leone le taux de 20% de porteurs de microfilaires était observé à Freetown (HICKS, 1932) et l’affectation doit être commune dans tout 1’Etat (HAWISING, 1957).

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Dans la région côtiere de Guinée TOUMANOFF (1958) signale un pourcentage de por- teurs de microfilaires de W. bancrofti de 4% environ.

En Guinée portuguaise, PINTO & D’ALMEIDA (1947) ont relev6 un taux très éleV6 de porteurs de microfilaires (jusqu’à 68%). Il en est de même en Gambie ou MACGREGOR & SMITH (1952) ont trouvé 220 porteurs de microfilaires sur 650 examens et MACFADZEAN (1954) a si- gnalé de 19 à 38% de porteurs de microfilaires.

Au Sénégal KARTMAN (1946) a observe 10 à 49% de parasités dans les environs de Da- kar et en Casamance, MACFADZEAN (1954) en signalait 40%.

Au Mali, enfin, LEGER (1912 et 1914) avait noté un parasitisme important (de 11 à 14%) aux environs de Bamako.

Quant aux vecteurs locaux, il apparaît que ce sont essentiellement A. gambiae sensu lato et A. funestus.

Anopheles gambiae a été considéré comme un vecteur dès 1901 par ANNETT & coll. en Nigeria du Nord. Les auteurs relevaient 7% de filaires métacycliques dans le proboscis sur 281 dissections. TAYLOR confirmait ces observations en 1930, dans le même pays et sur 3560 A. gambiae disséqués trouvait plus de 1,5% de porteurs de formes infestantes. Au Sierra Leone GORDON “& coll. en 1932 et HICKS, la même année, observaient des larves métacycliques chez cet anophèle, 1% à Freetown et 2,7 % dans la zone rurale voisine. Il a constaté aussi que les formes m&acycIiques des Anophèles pris dans la nature n’étaient pas différentes de celles ob- tenues lors des infestations expérimentales.

Au Sénégal, KARTMAN (1946) considérait A. gambiae comme le principal vecteur aux environs de Dakar; plus gros qu’A. funestus il absorbait davantage de sang et de fait était meil- leur vecteur.

En Gambie, A, gambiae et A. melas ont été trouvés également infestants par BERTRAPIZ & coll. , (1958). Ces auteurs n’excluent pas d’ailleurs la possibilité que certaines infestations soient dues à des Setaria ou à des filaires de Singes.

Au Libéria, BARBER & coll. (1932), DILER (1947) et GELFAND (1955) ont sérieusement étudié la question de la transmission de la filariose de Bancroft. Les premiers auteurs ont éta- bli le rôle vecteur d’A. gambiae, infestant dans un pourcentage de O,?%; le second a établi que la transmission se poursuivait toute l’annee. GELFAND enfin a montré qu’A. melas jouait un rôle au moins aussi important qu’A. gambiae avec des taux infestants respectifs de 3,8% et de 1,5%.

En Guinée, TOUMANOFF (1958) signale 1 cas d’infection de la trompe sur 33 A. g. me- las dis&qués. En Guinée portugaise FERREIRA & Coll. (1948) ont considéré A. gambiae comme le vecteur principal a Bissa: oil le pourcentage de larves m&acycliques était de 0,5%.

Dans le Nord du Ghana (Bassin de la Volta) A. gambiae est probablement le principal vecteur (BERNER, in. JORDAN, 1960) tandis qu’i Accra, MUIRHEAD-THOMSON a trouvé cet “anophele porteur de larves infestantes (1,2%) et assez bien précisé son rôle vecteur.

Enfin HAMON (Comm. pers.) signale qu?en Haute-Volta A. gambiae et A.. funestus sont également porteurs de larves infestantes de W. bancrofti (identifications confirmées par G. NELSON). Ce même An. funestus fut trouvé infestant au Nord Nigéria par TAYLOR en 1930 (0,s à 1% sur 2400) puis en 1932 par HICKS ainsi que GORDON & Coll. au Sierra-Leone dans les zones rurales des environs de Freetown (1,2% de larves métacycliques identiques à celles obtenues dans les infestations expérimentales). La même année BARBER & Coll. relataient un taux d’infestation brut de 2,5%. Au Liberia,, GELFAND (1955) confirmait le rôle vecteur de cette espèce a l’interieur de ce pays. Au Sénégal KARTMAN (1946) lui assignait un rôle vecteur aux environs de Dakar. Il était également trouve infestant au Ghana, à Accra par MUIRHEAD- THOMSON (1954, 0,15%) et suspecté dans le même pays par BERNER (‘inJORDAN, 1960).

On a impliqué également d’autres especes sans toutefois avoir de preuves absolues de leur efficacite veetrice.

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Anopheles nili Theobald,fut trouvé infesté au Libéria (2,7%) par BARBER & coll. (1932) et au Sierra-Leone (4,5%) par GORDON & Coll. (1932). La nature des formes filariennes n’est pas précisée dans le premier cas alors que dans le deuxième il s’agissait seulement de larves du 2ème stade dans le thorax.

Au Libéria, GELFAND (1955) a observé des larves immatures chez An. hancocki. Des observations similaires ont été faites au Nord Nigéria par TAYLOR (1930) sur An. squamosgs et An. rhodesiensis. Ces deux anophèles bien que vecteurs expérimentaux n’étaient pas infestés naturellement au Sierra-Leone (IIICKS, 1932).

Culex pipiens fatigans était rare en Gambie (BERTRAM & Coll. ,. 1958). En Guinée por- tugaise il a été trouvé porteur de larves immatures (5,70/0) mais jamais de formes métacycli- ques (FERREIRA & Coll. , 1948).

Culex thalassius apte à transmettre au laboratoire, n’a été trouvé porteur que de larves du ler stade par GELFAND (1955) au Libéria. Ce dernier auteur, ainsi que BICKS (1932) au Sierra-Leone, n’attribue aucun rôle à Aedes aegypti.

En 1930, TAYLOR a noté la présence d’une larve fafestante (sur 15 examens) chez &des odhraceus au Nord Nigeria.

Enfin GELFAND (1955) n’a trouvé que des larves du ler stade chez Mansonia uniformis et M. africana. Mais TOUMANOFF (1958) en Guinée signale 3 infestations de la trompe sur 90 M. uniformis contenant du sang humain.

De cet ensemble d’informations ayant trait aux diverses régions d’Afrique, on peut re- tirer une vue d’ensemble sur les divers problèmes de la transmission de W, bancrofti e,n Afrique. *

5 c PROBLÈMES POSËS PAR LA TRANSMISSION DE LA FILARIOSE DE

BANCROFT

Ce chapitre sera notre conclusion de cette revue de la filariose en Afrique. Nous avons largement tenu compte dës recommandations du Comité d’Experts de 1’0. M. S. (1962) et du sym- posium sur C. pipiens (1964).

5 c 1. Connaissances de l’étendue et de la répartition des zones d’endémicité

La prospection épidémiologique des filarioses en Afrique est très fragmentaire; les do- cuments font complètement défaut pour certains pays et dans la plupart des autres, seuls les résultats de sondages sont disponibles. Il semble impératif, prealablement à toute étude com- pléte de posséder une carte reflétant l’importance de la filariose dans chaque pays (pourcentage des porteurs de microfilaires et nombre de parasites par mm3 de sang). Plus encore, il est nécessaire de connai’cre le mode de répartition de l’affection (en foyers discontinus, répartition homogène etc.) et les variations ae son intensité en fonction des caractéristiques climatiques, édaphiques et humaines des différentes régions. II serait egalement nécessaire de préciser 1 l- dentité de W. bancrofti var. vauceli et de s’assurer que Brugia malayi n’a pas pénétre en Afri- que de l’Est ou dans les iles de I’Ocean Indien avec les immigrants. Ce dernier point a été plu- sieurs fois souleve par les chercheurs britanniques qui n’ont, jusqu’ici, jamais trouvé ce para- site en région éthiopienne. Mais l’intensification des échanges humains entre les continents peut, a tout moment, modifier cette situation.

* Signalons cour information que dans la partie méditerranéenne de l’Afrique, l’endémie filarienne est importante en Egypte où le vecteur est Culex pipieI>s pipiens.

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5 - 2. Identification des formes filariennes chez les moustiques

Nous ne rappelons que pour memoire ce Point developpe au paragraphe 1. Il est indis- pensable d’avoir en Afrique une meilleure connaissance des nombreuses filaires animales, de leur cycle chez les arthropodes et de la morphologie de leurs formes titacycliques pour iden- tifier les espèces transmises par les divers vecteurs. ,Ce problème est très général et se pose non seulement à propos de W. bancrofti mais aussi à propos de l’onchocercose, car l’identité des larves trouvées chez Simulium damnosums et rapportées à Onchocerca volvulus est quelque- fois sujette à caution.

5 # 3 Problèmes afférents aux vecteurs

Fort justement,le Comite d*Experts des Filarioses de l’Organisation Mondiale de la Saute (1962) dans l’annexe 8 de son rapport n’a retenu que 3 vecteurs de W. bancrofti en region éthio- pienne : dnopheles gambiae, A. funestus et Culexp. fatigans.

L’aire de dispersion d’A. funestus Giles, occupe la majeure partie de l’Afrique tropica- le ainsi aue Madazascar et certaines iles de l’Ocban Indien. Il s’est avére un bon vecteur de Wu- chereriose partout oit cette question a étê étudibe. L’espece, à l’heure actuelle, semble mono- typique et n’a pas Bté démembrée. Comme elle n’a pu être colonisée au laboratoire il est dif- ficile de savoir si cette homogenéite est réelle ou si elle reflète l’absence de recherches géné- tiques sur cette espèce.

A. gambiae Giles, 1992 (=A. costalis Giles, 1900) est un complexe d’espèces et de for- mes. On connait actuellement 3 formes d’eau douce, les formes A, B, (DAVIDSON & JACKSON, 1962) et la forme E de DAVIDSON (= forme C de PATERSON & coll., 1963). La forme A est connue des régions forestières et des savanes humides de l’Afrique occidentale et semble exis- ter seule au Sud Libéria et au Sud Cameroun. La forme B semble répandue & Madagascar (CHAUVET, Comm. pers. ) et dans toute l’Afrique tropicale à l’exclusion de certaines zones de forêts humides, La forme C (ou E) n’est connue jusqu’ici que de Rhodésie du Sud (PATERSON & coll. > 1963). Le statut de ces trois formes est discuté et elles sont considérées comme des

espèces à part entière par PATERSON (1963). Par croisement entre elles, elles donnent des mâles stériles mais elles sont très proches morphologiquement et seul COLUZZI (1964, comm. pers.)‘a observé des différences portant sur les larves et les oeufs des formes A et B. Les deux formes d’eau saumâtre sont actuellement considérées comme des esp&er valables par la plupart des auteurs. Ce sont A, melas Theobald 1903, sur la côte Ouest et A. merus Donitz, 1902 (= A. fangensis Kuhlow) sur la côte Est et les iles de l’Océan Indien,

Lorsque la plupart des études sur la filariose ont été effectuées, A, gamEae n’avait pas encore été démembré et on ne sait que rarement a quelle forme actuellement reconnue il est fait allusion. Toutefois, en analysant les résultats et en se reportant à ce que l’on connaît de la distribution des diverses formes on peut déduire que A. melas est certainement vecteur au Libé- ria (GELFANB, 1955) ainsi que A. merus au Tanganyika (MUIRHEAD-THOMSON, 1951). Au Lib& ria également c’est presque sûrement la forme A des gambiae d’eau douce qui est mise en cause par GELFAND. Il est plus difficile de faire des déductions sur la forme B mais c’est presque sûrement elle qui est. en cause à l’intérieur du Kénya et au Tanganyika. On ne sait rien quant à la forme C, si ce n’est qu’elle ne semble pas anthropophile (PATERSON & coll. , 1963). Il est évidemment indispensable de connaitre les potentialités vectrices des diverses formes du complexe gambiae, dont la liste n’est peut-être pas close d’ailleurs.

Culex pipiens fatigans Wiedeman vecteur en Afrique Orientale ne semble jouer aucun rôle en Afrique de l’Ouest et nous discuterons plus loin les causes possibles de cette différence de pouvoir vectoriel. Sur le plan taxonomique de nombreux problèmes sont apparus avec le dé- veloppement des études génétiques sur Culex pipiens exécutées notamment en Allemagne par LAVEN. MATTINGLY & coll. (1951) ont défini Culexpipiens L. comme une espèce polytypique dont C. p* fatigans est une sous-espèce cosmotropicale; ce qui parait exact puisque les produits des croisements de C. p. pipiens X C. p. fatigans sont féconds et que l’on trouve d’ailleurs des hybrides naturels en Californie (BARR. Comm. pers.) et en Orient où ils ont même été decrits sous le nom de C. p. pallens. .Mais il existe des souches de C. p. pipiens provenant de localités voisines (d’Allemagne par exemple) qui ne sont pas interfécondes entre elles par suite d’incom- patibilités cytoplasmiques (LAVEN, Comm. pers.). Le même fait a été observé pour des souches

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de C. p. fatigans de Californie et de Rangoon et ce doit ëtre le départ d’une tentative de lutte génetique. Que sait-on de C. p. fatiians en Afrique ? Réellement peu de choses.

Sous le nom spécifique de C. fatigane ce moustique fut signalé dès 1905 de Mamfé .et Douala au Cameroun par GRUENBERG. Mais comme le note MATTINGLY (1962b)‘ il était alors peu abondant et c’est seulement au cours des quinze dernières années que sa pullulation a pris un aspect vraiment tragique dans la plupart des grandes agglomérations africaines; le même phénomène s’est d’ailleurs produit en Asie du Sud-Est. THOMAS (1956) a même avancé qu’à Freetown (Sierra-Leone) l’espèce était apparue pendant la 2éme guerre mondiale et n’avait ces- sé de progresser depuis. Devant ces faits il est donc logique de penser que ‘d. p. fafigam a été importé en certains points d’Afrique. Il n’est donc pas prouvé qu’il y ait identité et interfécomli- té absolue entre les souches provenant de diverses régions d’Afrique; d’autre part, il serait indispensable de les comparer avec des souches venant d’autres continents. La provenance exac- te des diverses souches permettrait peut-être d’expliquer leur différence de capacité vectorielle ainsi que d’autres particularités biologiques, ce qui constituerait une approche pour une éven- tuelle lutte génétique ultérieure. Enfin récemment DE MEILLON & coll. (Comm. pers., 1964) ont montré que la population de C. p. fatigans d’une ville n’était pas homogbne mais composée d’une mosaique de petites populations plus ou moins ségrégées. Ce point est important car il peut permettre d’expliquer des différences de comportement et surtout les différences observées dans la sensibilité aux insecticides à Rangoon (ROSEN & MAUNG MAUNG TUN, Comm. pers. 1964). Ceci permettrait aussi de comprendre que le gene (ou les genes) de ia résistance aux organophosphorés présents seulement chez quelques souches à Douala (Cameroun) et a Freetown (Sierra Leone), n’ait pas pu être retrouvé respectivement 3 ans et 4 mois plus tard (MOUCHET, 1963), soit que les populations résistantes aient disparu, soit que l’on ne.se soit pas adressé aux mêmes populations lors des seconds sondages. Ces données sur Culexp. fatigans SOI&. de la plus haute importance pour entreprendre la lutte contre cette sous-espece qui devient un fléau mondial. Ceci a d’aiileurs entra% l’Organisation Mondiale de la Santé à promouvoir un “séminaire sur I’Ecologie et la Biologie du complexe Culexpipiens dans leurs rapports avec la lutte contre les Vecteurs”. Beaucoup d’informations donnees ici comme communications person- nelles proviennent, en fait, de ce séminaire dont les discussions seront probablement publiées prochainement,

Enfin le rôle vecteur d’un certain nombre d’autres Culicidae devrait être précisé.. C’est le cas d An. maculipalpis, An. pharoentiis, An. squamosus’ et An. rhodesiensis, transmettant expénmentalement mais jamais trouvés infestants dans la nature. Au contraire, des formes mé- tacycliques dont l’identité n’a pas été établie, ont été rencontrees chez An. coustmi et An. masca- rensis; mais étant donné la forte propension à la zoophilie de ces insectes, il est peu probable qu il s’agisse de W. bancrofti mais plutôt de quelque filaire animale comme cela a d’ailleurs été prouvé pour An. coustanf au Tanganyika ( cf. 4-3 ). Les mêmes observations sont valables pour Culex thalassius, vecteur expkimental, et pour Aedes ochraceus.

Quant au rôle des Mansonia uniformis et africana il mériterait d’être tiré au clair. Les larves métacycliques dont ils ont été trouvés porteurs ont rarement été identifiées et quand ce fut le cas (Kenya, cf. plus haut), il s’agissait de filaires animales. Néanmoins du fait que M. uniformis est vecteur en Indonésie (cf. plus haut) une certaine suspicion plane sur les Mansonia africains.

5 l 4. Facteurs intéressant la rhpartition et la propagation de la filariose

Il est intéressant de noter qu’en région éthiopienne deux des vecteurs de W. bancroftf; A. gambi’ae sensu lato et A. funestüs sont aussi les deux vecteurs du paludisme. La comparai- son de la répartition des deux affections montre que le paludisme est répandu de façon assez homogène sur toute la région éthiopienne à l’exception de certaines zones d’altitude; il est tres souvent holoendémique et rarement moins que mésoendémique, ce qui démontre une longévité suffisante des vecteurs au moins à une certaine époque de l’année. La transmission du paludis- me marque souvent des “maxima” à certaines époques de l’année, mais il est rare qu’elle ne persiste pas toute l’année, au moins à faible niveau. Au contraire, la filariose de Rancroft ap- parait comme répartie en foyers discontinus, d’importance très variable. En Afrique orientale JORDAN (I955b) a observé que les foyers filariens coïncidaient avec un climat chaud et humide

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pendant la plus grande partie de l’année, régions oîk precisement la transmission du paludisme est continue. Pour cet auteur la creation et le maintien d’un foyer filarien implique donc une eer- tsine continu&? dans la transmission, C’est également a cette conclusion que sont arrives NEL- SON & coll. , (1962) en Atudiant les foyers de la côte du Kenya. Ils ont distingue 3 zones :

- celle od il y avait beaucoup de C. p. fatigant et peu d’anophèles coïncidait avec une haute en- demicite filarienne et un paludisme tres modere.

- celle oil il y avait un nombre modére de (fatigans et des Anophèles en grand nombre mais seu- lement apres la saison des pluies; le paludisme etait tres Blevé alors que la filariose etait peu importante.

- enfin celle où anophèles et Culex etaient abondants toute l’année; paludisme et filariose attei- gnaient un très haut degre d’endemicite.

Cette necessite d’une persistance de la transmission pendant toute l’année expliquerait la predominance de la filariose dans les zones chaudes et humides en Afrique orientale et dans les zones côtières du Liberia et Sierra-Leone.

Par contre, au Cameroun (LANGUILLON, 195’!), en côte d’ivoire et Haute-Volta (PFISTER, 1954), le taux de porteurs de microfilaires de IV. bmcrofti est beaucoup plus eIeve dans les regions de savanes sahelo-soudaniennes ou guineennes qu’en forêt et même la maladie semble absente ou tres rare dans le bloc forestier sud-camerounais ainsi qu’au Gabon (GALLIARD, 1932).

En savane, la densite des populations anophéliennes varie considerablement au cours de l’annee; tres elevee pendant et apres les pluies, elle s’abaisse graduellement pendant la saison sbche ,pour devenir souvent tres faible P la fin de celle-ci. En forêt on observe aussi des varia- tions dans les populations d’anoph&les mals comme il y a deux saisons de pluies (au Cameroun), la p&iode a faible population de moustiques dure moins longtemps. Il existe donc plus de eonti- nuite de transmission en forêt qu’en savane, ce qui devrait favoriser l’extension de la filariose. IV@,i.s un phenomène qui intervient probablement, au moins au Cameroun, est la densité de5 Ano- pheles; celle-ci g&nWlement assez faible en rdgion forestiere y est suffisante pour maintenir un niveau méso- ou hyperendemique de paludisme mais peut être insuffisante pour assurer une haute end&nicite filarienne. Dans les savanes du Nord-Cameroun, au contraire, les anophèles sont beaucoup plus abondants; le paludisme est hyperendbmique et la filariose atteint une end& micite élevee, maigre une tres forte baisse de la transmission pendant les mois de saison sèche. Mais il ne s’agit là que d’une hypothèse destinee B expliquer la repartilion de la filariose au Ca- meroun où l’un de nous (J. M. ) a travaille pendant plusieurs mees.

Continuité de la transmission, densite des vecteurs expliquent peut-être certaines par- ticularitês de la repartition de l’end&nicitb filarienne mais pas toutes et notamment le fait que l’affection est localisee dans des foyers et ne s’étend pas dans des zones voisines ecologique- ment semblables, où dkilleurs on n’observe pas de différences dans l’end&nicite palustre. L’un de nous (J. M. ) a, par exemple, pu observer dans un village de pêcheurs de la banlieue de Doua-= la (Cameroun) un foyer tres restreint de filariose transmise vraisemblablement par A, gambfae, Or, dans la ville de Douala même, à quelques centaines de mètres de ce foyer, on n’a pas trouve cette affection bien que les conditions de transmission fussent identiques sinon meilleures. Deux autres hypothèses sont egalement P retenir : l/ Les foyers localises sont nouveaux et la maladie n’a pas eu le temps de s’etendre, l’exten-

sion des foyers de filariose se faisant lentement. Ce pourrait être le cas pour le foyer de Douala.

2/ Les filaires affectent les vecteurs et les empêchent de propager les parasites a de grandes distances, par exemple en diminuant la port& de vol ou en les rendant inaptes à piquer; l’af- fection resterait donc localisee. Nous avons discute ce point plus haut et il merlterait d’être étudié en Afrique.

En effet, il est primordial de determiner le danger potentiel de ces foyers et il serait souhaitable de pouvoir faire quelques prévisions sur une extension possible de la Wuchereriose. Ceci nous amène à poser le problème de Culexfatigans.

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Nous avons discuté plus haut le phénomène de l’apparition et de la pullulation de C. p. fatigans en Afrique. Il semble que la multiplication de ce moustique soit favorisée par les trai- tements insecticides (auxquels il est resistant) qui éliminent les espèces concurrentes au niveau des gîtes larvaires (HAMON & coll. , Comm. pers.). Il n’existe pas de foyers urbains de filario- se et jusqu’ici C. p. fatigans n’est pas consideré comme vecteur en Afrique de l’Ouest pour les souches locales de W. bancrofti. Néanmoins il importerait de savoir si ces C. p, fatigans sont aptes à transmettre les souches de filaires d’Afrique orientale et d’Asie du Sud-Est. Récipro- quement il faudrait connaître les possibilités vectrices des C. p. fatigans de ces deux dernières régions vis-à-vis de W. bancroffi d’Afrique occidentale.

En effet, l’importation, aussi bien de porteurs de parasites que de moustiques, est tou- jours possible avec l’accroissement des échanges internationaux. Il est indispensable d’évaluer le danger potentiel que représente C. p. fatigans en Afrique. D’autre part, WHARTON (1960) a émis l’hypothèse que les souches de W. bancrofti se développant chez C. p. fatigans en Ma- laisie, sont des souches rurales évoluant sur Anopheles et secondairement adaptées aux Culex Si cette hypothèse Btait retenue il ne serait pas impossible que semblable adaptation se produise en Afrique de l’Ouest où la situation deviendrait alors critique dans les zones urbanisées.

5 + 5. Possibilités de coordination des recherches

Il est souhaitable que soient intensifiées les recherches sur l’écologie, la biologie, la génétique, le comportement et les réactions vis-à-vis des insecticides de tous les vecteurs de la filariose en Afrique avant de pouvoir entreprendre des campagnes de lutte rationnellement organisées contre ces insectes.

L’Organisation Mondiale de la Santé, a sanctionne son intérêt pour de tels travaux en installant à Rangoon (Birmanie) une équipe chargée d’etudier tous ’ - - problèmes concernant Culex pipiens fatigans. Cet exemple mériterait d’être suivi en Afrique.

D’autre part, beaucoup de recherches ont été et sont actuellement exécutées sur les kno- phèles vecteurs de paludisme. Les travaux sur la biologie ou le comportement d’An. gambiae et d An. funesfus peuvent être aussi utiles aux filariologues qu’aux paludologues, et il est indis- pensable que ceux-ci puissent échanger leurs informations, au moins dans le domaine de l’ente- mologie .

Enfin, à l’occasion des campagnes antipaludiques, il serait intéressant d’observer l’ac- tion des traitements insecticides domiciliaires sur la filariose en zone rurale, puisque les vec- teurs des deux parasitoses sont identiques. Il serait donc souhaitable d’arriver à une coordi- nation des recherches entre les Centres ou Instituts de Recherches sur le paludisme et ceux s’occupant de Filariose.

RÊSUMË

Les auteurs exposent les connaissances actuelles sur la transmission de ia filariose de Bancroft dans la region ethiopienne et quelques uns des principaux problèmes qu’elle pose.

Ils Enumèrent tout d’abord les filaires humaines et animales connues pour être transmises par des mous- tiques en Afrique, puis ils exposent les critères d’identification des formes métacycliques proposfh au Kenya permettant de différencier IV. bancrofti des parasites de vertébrés, autres que l’homme. Ensuite ils relatent les travaux expérimentaux sur la transmission de la Wuchérériose par des moustiques etbiopiens, travaux mettant en relief la potentialité vectrice de An. gambiae et An. funesfus. C. p. fafigans vecteur dans l’Est, ne semble pas l’être à l’ouest. Ceci pose le problème de l~incompatibilit6 de certaines souches de parasites avec certaines souches de vecteurs alors que d’autres souches sont parfaitement transmises. Les rapports entre le parasite et le vecteur sont envisagés sous langle de l%pid&niologie et notamment la possibilité pour des porteurs de mi- crofilaires très “pauvres” d’infester des moustiques. L’augmentation de la mortalite et la diminution de la portee de vol chez les moustiques très infestés est discutée. puis sont exposees la situation de la filariose et les con- naissances sur ses vecteurs dans les différentes parties de la region ethiopienne. Avec une incidence très va- riable la wucherêriose semble exister dans tous les Etats africains du Sud du Sahara et dans les fles de l’Océan Indien, où elle devient un grave problème de sante publique, ainsi que dans certaines parties de l’Afrique de l’Est. Anopheles gambiae et A. funestus sont les vecteurs presque partout en région éthiopienne, alors que C:p, fatigans, très ‘important dans les iles et côtes riveraines de 1’Ocean Indien, ne semble pas encore jouer de role aifleurs. L’intervention éventuelle d’autres moustiques signalês comme vecteurs demande à être confirmée.

Enfin sont evoqués les principaux problèmes que pose en région ethiopienne l’étude de la transmission de la filariose : meilleure connaissance de la distribution et de l’intensite de laffection, etudes permettant d’i- dentifier les autres filaires “animales” transmises par des moustiques et de les différencier de W. bancrofti, pouvoir vecteur des differentes formes du complexe gambiae et de Culex fafigans dans les diverses régions de son aire de repartition. Enfin il apparait comme indispensable de determiner les facteurs limitant la propa- gation et la repartition de la parasitose dont les vecteurs sont presents dans presque toute la region éthiopienne oh ils sont en même temps les agents d’un paludisme de très haute endémicite. Il serait d’ailleurs possible de coordonner en certaines zones les recherches sur la filariose avec celles effectuées sur le paludisme.

SUMMARY

In this paper are collected the available data on the transmission of Bancroftian filariasis in the Ethio- pian geographical Reglon. Some problems involved in this disease are discussed.

l/ The authors review the human and animal mosquito borne. filariasis occuring in Africa and the work carried out in Kenya in order to make clear the differences in filarial larvae between species of human and ani- mal parasits.

2/ Experimental transmissions pointed out the vectorial capacity of An. gambiae and An. funesfus, Culex p. fatigans, good vector in East Africa, appears to be a very poor one in West African experiments. From this arises the problem of incompatibility between strains of parasites and strains of mosquito species normally vec- tors in other places. The vector-parasite relationships are discussed on the scope of epidemiology : infective capacity of poor “donors”; increased mortality and decreased flight capacity in heavily infested mosquitoes.

3/ The avsilable data on filariasis and vectors in the Ethiopian region are reviewed. The disease occurs with more or less incidence in all the countries in Africa South of Sahara and in the islands of Indian Ocean. It is an important public health problem in these islands and in certain places of East Africa. An. gambiae and An. funesfus are the vectors everywhere in the Ethiopian Region; C. p. fafigans at present time seems to be an im- portant vector only in Indian Ocean Islands and in East Africa. More researches are needed to assess the real vectorial importance of otber mosquito species including Mansonia.

4/ In conclusion are discussed the main problems concerning Bancroftian filariasis in Ethiopian Region. There is a lack of information on disease incidence and distribution and more has to be known on other animal mosquito born filariasis. The vectorial capacity of different forms of the gambiae complex and of different stra&, of C. p. fafigans is to be investigated ail over Africa. Factors limiting disease spread and distribution have to be studied according to the fact that the filariasis vectors are also those of malaria which is widespread in all the Region. It is suggested to coordinate researches carried out in the fields of filariasis and malaria.

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