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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS
FREDERICO ALEKHINE CHAVES GARCIA
ASSEMBLEIA DE MACROINVERTEBRADOS EM POÇAS TEMPORÁRIAS DE
CLIMA SEMIÁRIDO
FORTALEZA
2014
FREDERICO ALEKHINE CHAVES GARCIA
ASSEMBLEIA DE MACROINVERTEBRADOS EM POÇAS TEMPORÁRIAS DE
CLIMA SEMIÁRIDO
Dissertação submetida à Coordenação do
Curso de Pós-Graduação em Ecologia e
Recursos Naturais, da Universidade Federal do
Ceará como requisito parcial para a obtenção
do grau de mestre Ecologia e Recursos
Naturais.
Área de concentração: Ecologia
Orientador: Prof. Dr. José Roberto Feitosa Silva
FORTALEZA
2014
FREDERICO ALEKHINE CHAVES GARCIA
ASSEMBLEIA DE MACROINVERTEBRADOS EM POÇAS TEMPORÁRIAS DE
CLIMA SEMIÁRIDO
Dissertação submetida à Coordenação do
Curso de Pós-Graduação em Ecologia e
Recursos Naturais, da Universidade
Federal do Ceará como requisito parcial
para a obtenção do grau de mestre
Ecologia e Recursos Naturais. Área de
concentração: Ecologia
Aprovada em ____/____/_____
BANCA EXAMINADORA
Prof. Dr. José Roberto Feitosa Silva (Orientador)
Universidade Federal do Ceará (UFC)
Prof. Dr. Luiz Felipe Mendes de Gusmão
Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP)
Profa. Dra. Ligia Queiroz Matias
Universidade Federal do Ceará (UFC)
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelo amor com que me conduziu durante todo tempo.
Aos meus orientadores, pela imensa paciência dispensada a mim.
Aos familiares e amigos, pelo apoio incondicional nos momentos mais difíceis.
À minha companheira, pela ajuda prestada durante todo o percurso.
Aos amigos e colegas de curso, pelos momentos de companheirismo e reflexões ao
longo da caminhada acadêmica.
Aos professores do curso, pelos momentos de engrandecimento durante as
disciplinas e palestras.
“A única coisa criada para a qual não podemos
olhar é a única coisa em cuja luz olhamos para
tudo. (Como o sol ao meio-dia, o misticismo explica
todas as outras coisas por meio da luz ofuscante
de sua vitoriosa invisibilidade). O intelectualismo
independente é (no sentido exato da frase popular)
só brilho de lua; pois é luz sem calor, e é luz
secundária, refletida por um mundo morto.”
(G. K. Chersterton)
RESUMO
As poças temporárias são ambientes lênticos presentes em todos os biomas do
mundo, abrigando espécies de animais adaptadas a secas recorrentes. Este
trabalhou objetivou descrever a assembleia de macroinvertebrados em poças
temporárias do semiárido e relacioná-las à sazonalidade, fatores abióticos,
interações bióticas e diferentes estratégias de vida. Para isso, foram amostradas 22
poças no município de Itapipoca-Ce. Elas tiveram suas variáveis abióticas
mensuradas e macroinvertebrados coletados nos períodos de cheia e de seca. A
sazonalidade possuiu influência fundamental na assembleia de macroinvertebrados,
enquanto as variáveis abióticas e as interações bióticas com os peixes não
mostraram efeito significativo na composição de macroinvertebrados.
Palavras-chave: Ambiente lêntico. Estrutura de comunidade. Sazonalidade.
ABSTRACT
Rock pools are lentic water environments that occur all over the world, hosting
animal species adapted to recurrent droughts. The present study aimed to describe
macroinvertebrate assemblages in semiarid rockpools and relate them to
seasonality, abiotic factors, biotic interactions with fish and different life-strategies. 22
rock pools were sampled in Itapipoca-CE. Their abiotic variables were measured and
macroinvertebrate were collected in each rock pool. This procedure was performed in
flood and dry periods. Seasonality had large influence on macroinvertebrate
assemblages, but abiotic factors and biotic interaction with fish had no significant
effects on macroinvertebrate composition.
Keywords: Lentic environment. Community structure. Seasonality.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO .............................................................................................. 8
1.1 Objetivo Geral ............................................................................................ 16
1.2 Objetivos Específicos ............................................................................... 16
2 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................ 17
2.1 Área de estudo ...................................................................................................... 17
2.2 Caracterização física da poça .................................................................. 18
2.3 Parâmetros físico-químicos ...................................................................... 19
2.4 Coleta de macroinvertebrados aquáticos ............................................... 19
2.5 Análises estatísticas ............................................................................................ 20
3 RESULTADOS ............................................................................................ 22
4 DISCUSSÃO ............................................................................................... 30
5 CONCLUSÕES ........................................................................................... 35
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................ 36
7 PERSPECTIVAS FUTURAS ...................................................................... 37
REFERÊNCIAS .......................................................................................... 37
APÊNDICE A .............................................................................................. 45
APÊNDICE B............................................................................................................49
8
1 Introdução
Os ambientes de água doce ocupam menos de 1% da superfície da terra e
representam 0,01% do total de água no planeta. Entretanto, são o habitat de pelo
menos 100.000 espécies (quase 6% de todas descritas), o que os caracterizam
como local de grande biodiversidade (Strayer; Dudgeon, 2010). Além disso, eles
proporcionam benefícios aos seres humanos, como disponibilidade de água potável
e para irrigação e indústria (Dudgeon et al., 2006).
Os ambientes aquáticos são classificados em lóticos e lênticos. O primeiro
tipo corresponde a rios e riachos (corpos d’água com fluxo de água contínuo e
unidirecional da nascente até a foz, descarregando no mar ou em outro rio). Esse
fluxo influencia o transporte e alimentação dos organismos e é um fator importante
na estrutura de comunidades aquáticas (Lampert; Sommer, 2007).
Os ambientes lênticos, como lagos e lagoas, não possuem fluxo unidirecional
de água. Isso faz com que haja uma estratificação dos componentes abióticos ao
longo da coluna d´água. Este gradiente leva a uma heterogeneidade na composição
biótica do ambiente.
Dentre os ambientes lênticos, destacam-se as poças temporárias, formadas
por depressões que eventualmente podem apresentar água devido às condições
hidrológicas. Esse tipo de ambiente é encontrado com alguma variação em todos os
grandes biomas do mundo (Williams et al., 2001).
Poças temporárias são corpos d’água oscilantes com fases secas
recorrentes, podendo abrigar vegetação e animais aquáticos em determinados
períodos do ano. Elas ocorrem em locais onde a evaporação consome, total ou
parcialmente, as precipitações, os afluentes superficiais e subterrâneos (Williams,
1985).
Em um sistema lêntico, muitos fatores influenciam a composição e
distribuição dos animais. Dentre eles, destacam-se os aspectos físico-químicos
(como pH, temperatura, condutividade e oxigênio dissolvido) da água, as dimensões
(área e profundidade) das poças, o regime hidrológico da região, as interações
9
bióticas (competição e predação) e a estratégia de vida dos animais (Romanuk;
Kolasa, 2002; Hamilton IV et al., 2012).
Estudos em poças temporárias demonstram que elas possuem variações em
suas características físico-químicas maiores do que corpos d’água permanentes
(Smith; Pearson, 1987). Isso faz com que esses ambientes temporários possuam
condições abióticas desfavoráveis à maioria dos seres vivos (Bronmark; Hansson,
2005).
A temperatura determina, em parte, a composição e diversidade de
macroinvertebrados em ambientes lênticos. Além disso, influencia a distribuição dos
animais dentro das poças, uma vez que a região superficial tem uma exposição
maior ao sol do que as regiões mais profundas. O oxigênio dissolvido é um fator
limitante de ambientes lênticos temporários, fazendo com que muitos animais
habitem a região superficial da poça ou utilizem pigmentos respiratórios.
A acidez possui uma variação considerável ao longo do dia, como resultado
de processos metabólicos dos seres vivos. Valores extremos de pH podem tornar o
ambiente desfavorável, embora alguns grupos de animais estejam adaptados a
essas variações. Esses aspectos físico-químicos não devem ser analisados de
maneira isolada. Uma vez que um fator altera o valor de outro, a distribuição dos
macroinvertebrados é melhor entendida quando esses fatores são considerados de
forma única, e não separadamente.
Além desses parâmetros de qualidade ambiental, a dimensão da poça
também é um fator a ser levado em consideração. De maneira geral, as poças
diferem na sua forma, tamanho e profundidade, por isso espera-se encontrar
assembleias distintas, mesmo que os parâmetros físico-químicos sejam
semelhantes (Schwartz; Jenkins, 2000). As dimensões das poças também
interferem no volume e no tempo de permanência da coluna d’ água, dois atributos
que influenciam a riqueza de animais no ambiente (Garmendia; Pedrola-Monfort,
2010).
A duração da poça é consequência do seu balanço hídrico. De maneira geral,
esses aspectos dependem de diversos atributos da poça: substrato, área superficial
e profundidade, topografia do terreno e cobertura vegetal (Grilas et al., 2004). O
tamanho da poça implica na quantidade de água que ela pode reter, o substrato
10
pode facilitar ou dificultar a perda de água por infiltração, a cobertura vegetal
interfere na evaporação e a topografia no transbordamento de água.
Poças que possuem água durante mais tempo no ano possibilitam que
animais com ciclos de vida mais longos possam habitar nelas, aumentando a
riqueza local (Kiflawi et al., 2003). A forma da poça também afeta essa dinâmica,
uma vez que quanto mais cilíndrica ela for, uma maior quantidade de água estará
em contato com o sol e haverá mais evaporação, diminuindo a duração da água na
poça.
A topografia da poça também interfere na dinâmica da seca e cheia, porque
uma chuva, mesmo de pouca duração, pode encher completamente uma poça, caso
esta tenha uma topografia que facilite esse processo. Além disso, a topografia pode
favorecer ou dificultar a perda de água por transbordamento durante o período
chuvoso.
Em um clima semiárido, marcado pela irregularidade das chuvas, o regime
hidrológico é um fator fundamental na seleção dos indivíduos. A dinâmica de seca e
cheia é caracterizada por três componentes: duração, frequência e previsibilidade
das chuvas (Urban, 2004). Para se inferir esses aspectos, são necessários dados
históricos sobre pluviosidade da região e características físicas das poças.
Durante o período anual de inundação em poças temporárias, algumas fases
características relacionadas ao regime hídrico são descritas: inundação, período
curto que ocorre a partir das primeiras chuvas; cheia, correspondente a um longo
período com maior estabilidade da coluna d´água; secagem, quando a evaporação
somada à infiltração se torna maior que a precipitação (Boix et al., 2004; Culioli et
al., 2006).
A composição biótica varia de acordo com esses períodos e pode ser
entendida a partir de um modelo de filtros hierárquicos descrito por Florencio et al.
(2013): Primeiro, os organismos precisam colonizar a poça logo após a fase inicial
de enchimento (dispersão). Depois, a assembleia é estabelecida a partir da
diferenciação de habitat (parâmetros físico-químicos do ambiente). Finalmente, a
poça é composta por espécies que permaneceram após a exclusão competitiva
(interações bióticas).
11
As poças temporárias podem ocorrer em depressões endorréicas (sem
contato com o mar) que permanecem submersas por tempo suficiente para permitir
o desenvolvimento de solos e de comunidades de plantas e animais. No entanto,
existem aquelas que secam constantemente e não é possível o desenvolvimento do
solo e consequentemente a sucessão ecológica, impossibilitando o estabelecimento
de animais adaptados a ambientes estáveis e permanentes.
Deve-se ressaltar uma diferença em relação ao abastecimento de poças de
água doce. Existem poças cuja água é proveniente apenas da chuva, não havendo
conexão com rio ou lençol freático, e há poças que recebem água da chuva e de
outros corpos d’água (Jocque et al., 2010). Esses dois tipos de ambiente abrigam
espécies de animais diferentes. Poças que dependem exclusivamente da
pluviosidade abrigam animais adaptados a ambientes temporários, enquanto poças
conectadas a rios ou lençóis freáticos possuem também espécies típicas de
ambientes permanentes.
Os animais especialistas em ambientes temporários possuem adaptações
específicas à dissecação, um custo desnecessário para poças permanentes. Em
contrapartida, espécies que habitam corpos d’água permanentes gastam recursos
em atividades (como fugir da predação por peixes) desnecessárias em poças
isoladas de rios (Wissinger; Greig; McInotsh, 2009).
Dentre os animais que compõem o ambiente aquático, destacam-se os
macroinvertebrados aquáticos. São invertebrados que podem ser capturados por
uma malha maior que 500mm, pertencentes a diversos grupos taxonômicos: insetos,
crustáceos, moluscos e anelídeos são os mais comuns (Hauer, Resh, 2006). Estes
animais são, em sua maioria, provenientes do ambiente terrestre e desenvolveram
diferentes adaptações às condições aquáticas. Durante essa evolução, os animais
tiveram que modificar processos fisiológicos (como respiração e alimentação) e sua
morfologia para maior sobrevivência e reprodução nesses ambientes (Resh; Solem,
1996).
Uma vez que os macroinvertebrados aquáticos possuem diferentes origens
evolutivas, houve a seleção de respostas distintas para obstáculos semelhantes
encontrados no ambiente aquático. Por isso, esses animais diferem no que diz
respeito à fisiologia, morfologia e comportamento.
12
Em um ambiente de água doce, os principais aspectos que requerem
adaptações fisiológicas dos indivíduos são o oxigênio dissolvido, salinidade,
temperatura e pH. Esses fatores são modificados com a mudança no nível da água
ao longo das estações e com a interferência humana no ambiente. De maneira
geral, os indivíduos possuem um nível considerado ótimo para cada um desses
parâmetros. As alterações nesses parâmetros causam uma mudança natural na
composição dos macroinvertebrados (Porst et al., 2012).
Devido a essa variação na taxa de sobrevivência em diferentes condições
ambientais, os macroinvertebrados começaram a ser utilizados para
biomonitoramento da qualidade de água (Hawkes, 1997). Através desse processo,
pode-se inferir o nível de poluição da água pela abundância e riqueza dos animais
encontrados. Sabe-se que alguns seres são mais sensíveis e outros mais tolerantes
à poluição. Dessa forma, ao se encontrar uma grande abundância de
macroinvertebrados tolerantes à poluição e poucos sensíveis, pode-se inferir que o
ambiente possui certo nível de contaminação, enquanto um local conservado
possuirá maior abundância de animais sensíveis à poluição do que tolerantes
(Ferreira; Paiva; Callisto, 2011).
Apesar de haver grande abundância e riqueza dos macroinvertebrados em
ambientes aquáticos, a maior parte deles ainda depende do ambiente terrestre para
completar o ciclo de vida, o que dificulta a ocorrência de indivíduos em poças
profundas (Anderson; Wallace, 1996).
Os macroinvertebrados aquáticos ocupam diversos habitats e são
componentes importantes do ambiente (Merrit; Cummins, 1996). Isso porque
regulam as taxas de produção primária, decomposição e estratificação térmica e são
a principal fonte de alimentos para muitos animais vertebrados (Graça, 2001;
Vaughn; Hakenkamp, 2001; Vanni, 2002). Eles podem ser classificados de acordo
com seu hábito alimentar: fragmentadores utilizam matéria orgânica maior que 1mm;
coletores e filtradores se alimentam de matéria orgânica menor que 1mm;,
raspadores ingerem perifíton e predadores matam outros animais para se alimentar
(Wallace; Webster 1980; Moreno; Callisto, 2006).
Uma vez que poças temporárias são ambientes dinâmicos, com variações ao
longo do tempo e do espaço, a estrutura e composição da comunidade biológica
13
apresentam mudanças consideráveis como respostas a essas variações (Jacobsen
et al., 1997; Álvarez-Cabria et al., 2011). Para se entender as diferenças espaciais e
temporais na distribuição dos organismos, é preciso relacionar as distintas
condições ambientais com determinados padrões morfológicos, fisiológicos e
comportamentais desenvolvidos pelos animais (Southwood, 1977).
As estratégias de história de vida, principalmente em relação à reprodução,
permitem ao indivíduo lidar com uma abrangência de situações ecológicas diferentes
(Stearns, 1976). Para se entender a estratégia de vida de um organismo, é
necessário compreender diferentes aspectos, como reprodução e dispersão.
Em relação aos macroinvertebrados aquáticos, os padrões de história de vida
são complexos, uma vez que eles correspondem a diferentes grupos taxonômicos e
ocorrem em habitat diversos, desde rios perenes a poças temporárias. Em cada
ambiente, os parâmetros físico-químicos e a hidrologia influenciam a seleção de
determinadas estratégias de vida.
Existem quatro aspectos de história de vida que devem ser levados em
consideração para se inferir a estratégia de vida dos macroinvertebrados:
reprodução, dispersão, desenvolvimento e sincronização (Siepel, 1994). Para cada
tipo de estratégia, alguns aspectos podem ser considerados mais relevantes que
outros.
A reprodução pode ser entendida como a combinação do investimento de
recursos per capita nos descendentes com o investimento na longevidade do adulto.
De maneira geral, o investimento per capita diminui com o aumento da quantidade
de descendentes. O investimento na reprodução diminui com o aumento da
longevidade do adulto. A alocação de recursos para o desenvolvimento faz com que
os animais reproduzam com tamanhos menores. Entretanto, investimento no
crescimento e consequentes adaptações ambientais atrasam o tempo do
desenvolvimento. Essa taxa de crescimento pode ser uma adaptação bastante
flexível (Abrams et al., 1996). A sincronização também é um aspecto importante,
tendo em vista que eventos como diapausa e quiescência dos animais devem
ocorrer quando as condições físico-químicas forem adversas.
Além de diversas adaptações à seca, os macroinvertebrados podem se
dispersar em períodos desfavoráveis para regiões com água permanente. Esse
14
movimento pode ser passivo, através da água, vento ou em outro animal, ou ativo,
geralmente por indivíduos alados (Williams, 1997). Os macroinvertebrados com
capacidade de dispersão ativa colonizam primeiro as poças e podem permanecer
nelas por mais tempo que os animais de dispersão passiva, por isso eles estão em
maior abundância quando as poças estão enchendo e secando (Ribera; Isart; Régil,
1994; Gascón et al., 2008).
Organismos que frequentemente convivem com distúrbios abióticos podem
desenvolver, ao longo do tempo evolutivo, adaptações fisiológicas, comportamentais
e/ou de história de vida que minimizem o efeito desses impactos (Díaz; Alonso;
Gutierrez, 2008). Cada modo de adaptação desenvolvido é mais afetado por
determinado componente do regime hídrico.
A alteração fisiológica mais importante em um regime de seca e cheia é o
animal possuir algum estágio de vida que sobreviva à seca até o próximo período
chuvoso. Esse tipo de padrão responde principalmente à frequência das chuvas,
uma vez que o organismo pode não conseguir resistir muito tempo durante um
período seco prolongado. Muitos macroinvertebrados de dispersão passiva possuem
capacidade de dormência no período seco.
As adaptações comportamentais podem estar relacionadas à previsibilidade
de seca e cheia da poça. Nesse caso, os macroinvertebrados aquáticos utilizam
gatilhos ambientais para prever quando determinada poça irá secar ou encher. Isso
permite o organismo reagir a eventos isolados. Portanto, em locais onde secas e
cheias são imprevisíveis, adaptações comportamentais tornam-se muito importantes
(Lytle; Poff, 2004).
Os padrões de história de vida tipicamente sincronizam eventos do ciclo de
vida, como crescimento e reprodução, à ocorrência de eventos relacionados ao
regime hídrico (Lytle, 2002), Desse modo, os animais se adaptam a um tempo médio
de secas e cheias, necessitando que esses eventos sejam previsíveis e frequentes.
Além dos aspectos abióticos (regime hídrico e qualidade da água), a
abundância e riqueza dos macroinvertebrados também são influenciadas por
possíveis interações bióticas. Dessa forma, a presença de predadores e
competidores (como peixes, anfíbios e outros macroinvertebrados) pode facilitar ou
dificultar a persistência dos indivíduos no ambiente (Diehl, 1992).
15
Durante a fase de cheia, algumas poças podem conectar-se a rios. Quando
isso ocorre, pode haver a movimentação de peixes para as poças. Portanto, a fauna
de macroinvertebrados presente nesse ambiente deve ser adaptada não somente às
condições ambientais adversas, mas também fugir de um possível predador.
Portanto, vários fatores que atuam em diferentes escalas espaço-temporais
influenciam a estrutura da assembleia de macroinvertebrados em poças
temporárias. Em escala maior, o regime hídrico é um fator importante a ser levado
em consideração. Em menor escala, as características das poças e os parâmetros
físico-químicos da água e as interações bióticas devem ser levadas em conta.
Sistemas aquáticos pequenos, como as poças, possuem um grande potencial
para estudos de ecologia e biogeografia, pois é fácil de se realizar coletas e elas
estão espalhadas ao longo de gradientes ecológicos, o que permite uma
comparação maior entre os dados (Brendonck et al., 2010). Além disso, elas são de
fácil replicação e manipulação, devido ao seu tamanho pequeno. São sistemas
antigos e possuem comunidades com grande diversidade. Este tipo de ecossistema
abriga muitos animais e plantas raros. Esses aspectos fazem com que os estudos
de ecologia em poças tenham sido intensificados (Jocque et al., 2006).
Entretanto, Bilton et al., 2009 ressaltam que poucos trabalhos analisam a
estrutura de comunidade e o nível de conservação desses ambientes. De acordo
com Jackson; Fureder (2006), o fato de a maioria dos macroinvertebrados que
habitam essas poças não terem importância econômica ou médica dificulta o
investimento maior em pesquisas em longo prazo.
As principais ameaças à conservação biológica dos sistemas de água doce
são a perda ou degradação dos habitats (devido à perda da heterogeneidade do
ambiente), contaminação por substâncias químicas (provenientes da agricultura),
excesso de matéria orgânica (esgotos de cidades), introdução de espécies exóticas,
exploração comercial, manipulações hidrológicas (como barreiras e canalizações) e
mudanças climáticas globais (Abell, 2002; Carpenter et al., 2011; Strayer; Dudgeon,
2010).
Diante disso, a fim de se realizar projetos que visam à conservação de poças
temporárias no semiárido, é necessário o conhecimento de fatores abióticos destas
16
e da sua relação com a composição e distribuição espaço-temporal das assembleias
de macroinvertebrados presentes nas mesmas.
Objetivo Geral
Analisar a composição e distribuição de macroinvertebrados aquáticos em
poças temporárias de clima semiárido.
Objetivos Específicos
1. Comparar a composição da assembleia de macroinvertebrados entre os
períodos de cheia e de seca
2. Identificar quais fatores abióticos determinam a composição e a distribuição
dos macroinvertebrados.
3. Verificar qual a importância da presença de peixes para a distribuição dos
macroinvertebrados aquáticos.
17
2 Material e Métodos
Área de estudo
A pesquisa foi desenvolvida no Sítio Paleontológico Lajinhas (coordenadas:
03º25’18’’ S e 39º41’39’’ W), que faz parte do município de Itapipoca, noroeste do
Ceará (Figura 2.1). Ele abrange uma área de cerca de 2km2 e contém afloramentos
rochosos com tamanhos e formas variadas, que acumulam água durante o período
de cheia (Ximenes et al., 2008).
A região faz parte da sub-bacia hidrográfica do rio Cruxati, que integra a bacia
do litoral, com área de drenagem de 8.619km2. A pluviosidade média anual
ultrapassa 1000mm, mas as precipitações possuem variação espaço-temporal típica
de ambiente semiárido, o que torna essa região hidrográfica uma das mais áridas do
Ceará (Kelting, 2009).
Fig. 2.1. Poças do Sítio Paleontológico Lajinhas no Município de Itapipoca-CE.
18
O nível de pluviosidade observado no ano de 2013 foi de 813mm, o que
representa um decréscimo de 22,7% em relação à média anual histórica
(FUNCEME, 2013). Entretanto, em alguns meses, como junho e julho, houve
precipitações acima da média (Figura 2.2). Desse modo, o período chuvoso iniciou e
terminou mais tardiamente do que o esperado.
Fig. 2.2. Precipitação total no município de Itapipoca-CE (FUNCEME, 2013).
Foram utilizadas vinte e duas poças da localidade Lajinhas para o
desenvolvimento do trabalho. Cada poça teve suas dimensões medidas, os
parâmetros físico-químicos verificados e a coleta de macroinvertebrados realizada.
Esses procedimentos ocorreram nos períodos de cheia (junho de 2013) e de seca
(setembro de 2013).
Caracterização física da poça
A dimensão da poça é uma informação importante para se entender a
distribuição dos macroinvertebrados aquáticos, tendo em vista que esse fator pode
determinar a persistência e abundância de determinados táxons ao longo dos
períodos (Garmendia; Pedrola-Monfort, 2010).
A área da superfície da poça foi inferida marcando-se diversos pontos com o
GPS ao redor do seu perímetro, e com o programa Quantum Gis 2.0 foi possível
calcular a área abrangida por essas coordenadas. A profundidade foi registrada com
0
80
160
240
320
Precipitação 2013(mm)
Média histórica 1974-2013
Pre
cip
itação
mensal (m
m)
19
um bastão graduado a cada dez metros ao longo do maior comprimento da poça. A
profundidade máxima foi o maior valor encontrado.
Com a área de superfície e a profundidade medidas na estação seca e na
chuvosa, foi possível verificar se essas dimensões influenciam os componentes
bióticos de maneira semelhante em ambos os períodos. Além disso, cada uma
dessas medidas foi relacionada com abundância, diversidade e riqueza da
assembleia de macroinvertebrados.
Parâmetros físico-químicos
Além da medição de cada uma das poças em cada estação, foram verificados
quatro parâmetros físico-químicos de qualidade da água (pH, oxigênio dissolvido,
temperatura e condutividade). Eles foram registrados utilizando-se uma sonda multi
paramétrica “YSI 7000”.
Cada variável abiótica foi comparada entre as poças em uma mesma estação
e entre as estações, a fim de se relacionar a variação desses aspectos físico-
químicos com a abundância, riqueza e diversidade dos macroinvertebrados.
Coleta de macroinvertebrados aquáticos
Depois de mensuradas as variáveis abióticas das poças, foi realizada a coleta
dos macroinvertebrados. Para isso, foi necessário um puçá com malha de 0,25mm.
Em cada poça foram efetuados cinco arrastos de 1m cada com o puçá em
microhabitats diversos quando disponíveis (macrófitas, areia e perifíton).
Imediatamente após a coleta em cada poça, as amostras foram conservadas
em álcool a 70% até serem triadas no laboratório. No processo de triagem, os
animais foram separados do substrato com o auxílio de uma peneira de 0,5mm.
Após a triagem, os animais foram novamente conservados em álcool a 70% até a
etapa de identificação.
Esta foi realizada com auxílio de um microscópio estereoscópico binocular
Leica DFC 295, utilizando as chaves taxonômicas de Roldan-Pérez, (1988), Merrit;
20
Cummings (1996) e Mugnai; Nessimian; Baptista (2009). Os animais foram
identificados até o mínimo nível taxonômico possível.
Análises estatísticas
As variáveis abióticas mensuradas entre as estações foram comparadas com
o teste de Mann-Whitney a fim de se verificar possíveis diferenças significativas
entre grupos de dados não normais. Foi realizada uma Análise de Componente
Principal (PCA) para ambas as estações com o intuito de calcular quais variáveis
abióticas são mais importantes para explicar a variação entre as poças.
Após a identificação dos macroinvertebrados, foram tabuladas as quantidades
destes por estação. Foi verificado também se há diferença na composição,
abundância, riqueza e diversidade de macroinvertebrados entre os períodos e entre
poças de uma mesma estação.
Para se verificar a existência de diferença na composição da assembleia
entre as estações, foi feita uma análise de agrupamento com o método de
similaridade de Raup-Crick (presença-ausência) com todas as poças dos dois
períodos. Esse método atribui valor de 0 a 1 de acordo com a semelhança de cada
par de poças, sendo 1 o valor de maior similaridade e 0 o de menor similaridade.
Além disso, foram calculadas abundância, riqueza e diversidade de Shannon-
Wiener das assembleias de macroinvertebrados e estes foram testados para
normalidade e homoscedasticidade. Uma vez que estes se mostraram não normais
e não homogêneos a comparação foi feita através do teste de Mann-Whitney para
se conferir a existência de diferença significativa entre os períodos de cheia e seca.
A fim de se comparar as riquezas de poças com abundâncias muito diferentes,
utilizou-se a técnica da rarefação para padronizar o tamanho amostral e estimar uma
riqueza padronizada.
Para se verificar a influência dos fatores abióticos na comunidade de
macroinvertebrados, foram realizadas correlações entre os fatores ambientais e a
abundância, riqueza e diversidade de macroinvertebrados. Uma vez que esses
dados não são normais, optou-se pela correlação de Spearman.
21
Para analisar a influência das interações bióticas, as poças da estação
chuvosa foram classificadas de acordo com a presença ou ausência de peixes.
Esses dois grupos foram comparados em relação à assembleia de
macroinvertebrados.
Para isso, utilizou-se a análise de agrupamento de Raup-Crick para se
verificar se o fator presença de peixe agrupava adequadamente as poças em
relação à composição dos macroinvertebrados. Estes dois tipos de poças também
foram comparados em relação à abundância, riqueza e diversidade de
macroinvertebrados.
Os macroinvertebrados capturados também foram classificados de acordo
com o tipo de dispersão (ativa ou passiva). A abundância e riqueza desses grupos
foram comparadas nas duas estações, a fim de testar se determinada estratégia de
vida é predominante em algum dos períodos.
22
3 Resultados
No período de cheia, os dados foram coletados de 22 poças. Dentre essas,
20 são oriundas de depressões rochosas do Sítio Paleontológico Lajinhas (Figura
3.1) e duas fazem parte do riacho da Lajinha, estas tendo areia como substrato
predominante (Figura 3.2).
Figura 3.1. Poça no sítio paleontológico Lajinhas,
Itapipoca-CE.
Figura 3.2. Poça no riacho da Lajinha, Itapipoca-
CE.
Durante a fase de seca, apenas quatro poças das 22 permaneceram com
água (poças 9, 10, 11 e 14). Elas persistiram devido a sua grande área superficial
(11 e 14) ou pela grande profundidade (9 e 10). Dentre as 22 poças da estação de
cheia, a área variou de 5,3m2 (poça 19) a 3.451,9m2 (poça 1) e a profundidade de a
11cm (poça 8) de 600cm (poça 9). Dentre os parâmetros limnológicos, a
condutividade, o pH e o oxigênio dissolvido sofreram variações significativas entre
as poças, mostrando condições variadas de habitat (tabela 3.1.
No período seco, foram medidas as variáveis abióticas das quatro poças
remanescentes. A área das poças variou de 10,83m2 (poça 9) a 620m2 (poça 11) e a
profundidade de 118cm a 49cm. Essas dimensões foram importantes na
diferenciação das poças na estação seca, uma vez que persistiram poças com
grande área e pouca profundidade ou com grande profundidade e pequena área.
23
Tabela 3.1. Variáveis abióticas de 22 poças nas estações chuvosa (EC) e seca (ES) do Sítio
Paleontológico Lajinhas, Itapipoca-CE.
Área (m2) Profundidade (cm)
Temperatura (ºc)
Oxigênio dissolvido (mg/cm)
Condutividade (µS/cm)
pH
Poça EC ES EC ES EC ES EC ES EC ES EC ES
9 10,83 10,83 600 118 27,9 26,2 0,06 0,5 27,3 87,7 6,22 6,36
10 11,78 11,78 150 102 27,3 26,1 0,47 2,67 40,9 38,6 6,22 6,39
11 1.373 620 90 83 29,3 27 4,36 2,45 44 340,4 5,4 7,3
14 972 395 58 49 31,9 30 3,46 3,17 227,7 1254 6,71 9,1
1 3.451,9 - 34 - 25,6 - 1,34 - 93,4 - 6,7 -
2 2.880,4 - 38 - 26 - 2,7 - 110 - 6,3 -
3 164,81 - 24,5 - 26,4 - 2,3 - 60,8 - 6,1 -
4 118,95 - 16 - 27,2 - 3,5 - 110 - 5,96 -
5 32,97 - 65 - 26,3 - 0,24 - 68,4 - 6,1 -
6 13,92 - 56 - 27 - 2,07 - 12,9 - 5,8 -
7 58,68 - 11 - 27,1 - 2 - 41,8 - 5,47 -
8 111,95 - 11 - 28,4 - 3,3 - 35,8 - 5,73 -
12 1.053 - 18 - 30,1 - 3,73 - 76,4 - 6,13 -
13 297,24 - 39 - 32,5 - 1,66 - 217,9 - 6,38 -
15 115,43 - 45 - 27,5 - 0,76 - 45,3 - 6,05 -
16 22,87 - 41,5 - 30 - 6,59 - 32 - 9,17 -
17 11,62 - 10,5 - 26,7 - 0,06 - 59,5 - 6,19 -
18 18,79 - 32 - 27,5 - 3,9 - 68,3 - 6,46 -
19 5,51 - 13 - 30,5 - 6,1 - 52,5 - 8,89 -
20 5,3 - 23 - 29 - 5,8 - 100,1 - 7,69 -
21 200 - 42,5 - 30 - 5,1 - 503 - 7,07 -
22 200 - 83 - 34 - 5,67 - 508 - 8,05 -
Média 505,9 259,4 68,2 88 28,5 27,3 2,9 2,2 115,2 430,2 6,5 7,3
Na estação chuvosa, os dois componentes principais explicaram juntos 61,3%
da variação, sendo o primeiro componente responsável por 38,7% e o segundo por
22,6% (figura. 3.3). Na estação seca, os dois componentes principais explicaram
93,7% da variação entre as poças, sendo o primeiro componente responsável por
82,1% e o segundo por 11,6% (figura 3.4). Além disso, as PCAs mostraram que as
variáveis limnológicas (temperatura, condutividade, oxigênio dissolvido e pH) e as
dimensões da poça (área e profundidade) tiveram pouca influência no agrupamento
das poças tanto no período de cheia quanto no de seca.
24
Figura 3.3. PCA das variáveis abióticas no período de cheia.
Figura 3.4. PCA das variáveis abióticas no período de seca.
Foi capturado um total de 9.289 macroinvertebrados, distribuídos em 35
famílias e 54 gêneros de Insecta; 3 famílias e 4 gêneros de Mollusca, 1 ordem de
Annelida e 1 classe de Crustacea. A maioria dos animais foi identificada até gênero.
As exceções foram: Ostracoda (classe), Oligochaeta (ordem), Chironomidae,
Dryopidae e Aphididae (família).
ÁreaProfundidade
Temperatura
Oxigênio dissolvido
Condutividade
pH
P9
P10
P11
P14
-3,0 -2,4 -1,8 -1,2 -0,6 0,0 0,6 1,2 1,8 2,4Componente 1
-0,9
-0,6
-0,3
0,0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
Co
mp
one
nte
2
Área
Profundidade Temperatura
OxigênioCondutividade
pH
12
34
5
6
7 8
9
10
1112
13
14
15
16
17 18
19
20
21
22
-2,4 -1,6 -0,8 0,0 0,8 1,6 2,4 3,2 4,0Componente 1
-3,0
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5C
om
po
ne
nte
2
25
Foram coletados 56 táxons em 22 poças durante o período chuvoso
(Apêndice A) e 32 táxons em quatro poças no período seco (Apêndice B). Dentre os
grupos de macroinvertebrados coletados, 32 foram exclusivos do período de cheia, 7
exclusivos da estação seca e 25 comuns aos dois períodos.
Os grupos coletados nas amostras foram: Ostracoda (51,5%), Insecta
(40,5%), Mollusca (7,3%) e Oligochaeta (0,7%). Dentre os insetos, os grupos com
maior abundância foram Coleoptera (33%), Odonata (24%), Hemiptera (23%) e
Diptera (18%).
Foi realizada uma análise de Cluster com similaridade de Jaccard entre as 26
poças (22 do período chuvoso e 4 do período seco) em relação à composição da
assembleia de macroinvertebrados (figura 3.5). Foi possível agrupar as poças de
acordo com os períodos de cheia e de seca.
Figura 3.5. Agrupamento com similaridade de Raup-Crick das poças de acordo com a composição de
macroinvertebrados. PC – Poça no período chuvoso; PS – Poça no período seco.
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Sim
ila
rida
de
PS
9
PS
10
PS
11
PS
14
PC
14
PC
22
PC
18
PC
17
PC
21
PC
10
PC
11
PC
12
PC
16
PC
4
PC
9
PC
5
PC
2
PC
1
PC
7
PC
6
PC
3
PC
8
PC
19
PC
20
PC
13
PC
15
26
Diferentes poças em uma mesma estação apresentaram maior similaridade
em relação à assembleia de macroinvertebrados do que a mesma poça entre
estações diferentes. Isso indica que mudança das estações ao longo do ano
apresenta uma influência significativa na distribuição dos macroinvertebrados.
As poças 21 e 22, pertencentes ao riacho da Lajinha, apresentaram grande
similaridade em relação à assembleia de macroinvertebrados (índice de 0,72). A
distância entre as poças não interferiu na distribuição dos animais, uma vez que
algumas mais próximas apresentaram baixa similaridade (poças 9 e 11 com índice
de 0,39) e algumas mais distantes tiveram alta similaridade (poças 2 e 8 com índice
de 0,8).
A diferença na composição da assembleia de macroinvertebrados entre as
estações ocorreu devido ao período de cheia ser caracterizado pelo predomínio de
insetos, enquanto o período de seca apresentou grande abundância de Ostracoda e
Molusco (figura 3.6).
Figura 3.6. Abundância de macroinvertebrados nas quatro poças presentes no período de cheia e de
seca.
A diferença entre as estações de cheia e de seca também é identificada
dentro do grupo dos insetos (figura 3.7). A ordem Odonata apresentou diminuição
considerável no período seco, enquanto Hemiptera foi o único táxon de inseto a
aumentar a abundância nessa estação. Os grupos Coleoptera e Diptera
permaneceram com abundâncias semelhantes em ambos os períodos.
0
1000
2000
3000
4000
Insecta Ostracoda Mollusca
Seca
Cheia
Nº
de
ind
ivíd
uo
s
27
Figura 3.7. Abundância de insetos nas quatro poças presentes no período de cheia e de seca.
A abundância, a riqueza e o índice de diversidade de Shannon-Wiener dos
macroinvertebrados foram medidas nas poças em cada estação. No período
chuvoso, a riqueza por poça variou de 14 táxons (poça 9) a 32 (poça 11) e a
diversidade de 1,4 (poça 19) a 2,8 (poça 14). Na estação seca, a riqueza máxima foi
de 19 (poça 14) e a mínima foi de 13 (poça 9), enquanto a diversidade variou de 0,5
(poça 9) a 1,3 (poça 14).
A abundância e riqueza foram comparadas entre as estações de cheia e seca
nas quatro poças encontradas em ambas as estações (figuras 3.7 e 3.8,
respectivamente). Houve grande variação na abundância entre as estações (680
indivíduos na cheia e 4593 na seca). A abundância de macroinvertebrados na seca
é significativamente maior que na cheia (Mann-Whitney, p=0,028). A diversidade foi
maior no período de cheia (p=0,028) e a riqueza estimada não variou de forma
significativa entre os períodos (p=0,056).
Figura 3.7. Abundância das quatro poças presentes no período chuvoso e seco.
0
100
200
300
400
500
Coleoptera Diptera Odonata Hemiptera Outros
Seca
Cheia
Nº
de
ind
ivíd
uo
s
28
Figura 3.8. Riqueza estimada das quatro poças remanescentes no período de cheia e seca.
Os grupos funcionais classificados de acordo com a dispersão também foram
analisados entre as estações (figura 3.9). Os animais que possuem dispersão ativa
dominaram durante o período chuvoso (as únicas poças que na tiveram domínio de
animais com dispersão passiva no período de cheia foram a 10, a 18 e a 21),
enquanto na estação seca houve predomínio de animais com dispersão passiva.
Figura 3.9. Abundância dos tipos de dispersão de macroinvertebrados nas quatro poças presentes
no período de cheia e de seca.
As variáveis ambientais também foram analisadas em relação à riqueza,
abundância e diversidade de macroinvertebrados de acordo com a correlação de
Spearman para as 26 poças estudaddas (Tabela 3.3).
29
Tabela 3.3. Correlação de Spearman entre os fatores ambientais e a abundância, riqueza e
abundância de macroinvertebrados.
Abundância Diversidade Riqueza
Área 0,91 0,02 0,01
Profundidade 0,33 0,07 0,56
Temperatura 0,33 0,81 0,81
Oxigênio dissolvido
0,88 0,77 0,85
Condutividade 0,01 0,87 0,32
pH 0,21 0,01 0,09
. A abundância de macroinvertebrados mostrou-se correlacionada com a área
e o oxigênio dissolvido da poça. A diversidade apresentou maior correlação com a
temperatura e a condutividade, enquanto a riqueza de macroinvertebrados possuiu
maior relação com a temperatura e o oxigênio dissolvido.
A presença de peixes não influenciou de forma significativa a abundância de
Ostracoda (U=49,5, p=0,09), de Insecta (U=76, p=0,75) e de Mollusca (U=65,5,
U=38,8). Entretanto, há um indício de que a presença de peixe diminui a variação da
abundância de Insecta e Ostracoda entre as estações de cheia e seca.
A diversidade de macroinvertebrados não foi influenciada de forma
significativa pela presença de peixes (U=54, p=0,14). Entretanto, a riqueza de
macroinvertebrados na presença de peixes foi significativamente maior (U=44,
p=0,047) que na ausência.
Dentre os insetos, a maioria dos grupos teve um acréscimo na abundância
relativa em poças que não continham peixes. A única exceção foi o grupo Diptera,
que teve um pequeno aumento no número de indivíduos por poça na presença de
peixes (figura 3.10).
Figura 3.10. Abundância relativa dos grupos de insetos em relação à presença de peixes
30
4 Discussão
A variação entre os parâmetros físico-químicos dos ambientes amostrados faz
com que cada poça seja um habitat único para os animais. Por isso, observou-se
uma grande variação na composição de macroinvertebrados entre as poças, mesmo
que a distância entre elas seja muito pequena.
A pequena diferença das variáveis abióticas entre a estação de seca e cheia
provavelmente foi devido à baixa precipitação no ano de 2013, fazendo com que os
níveis de água das poças na cheia fossem menores que o esperado. A baixa
quantidade de poças no período seco dificultou a comparação de médias utilizando-
se o teste de Mann-Whitney.
Em um ambiente com chuvas irregulares ao longo do ano, a maioria das
poças tem duração temporária, variando seu nível de água de acordo com o regime
hidrológico. Isso fez com que a composição da assembleia de macroinvertebrados
aquáticos no presente trabalho variasse ao longo das estações como encontrado em
ambientes temperados por Brooks (2000) e Álvarez-Cabria et al. (2011).
Essa mudança na composição relacionada ao ciclo hidrológico também foi
encontrada por Lahr et al. (1999),; Jocque et al. (2007), Vanschoenwinkel et al.
(2009). Entretanto, nesses trabalhos, as poças estudadas durante o período seco
praticamente não apresentavam macrófitas, enquanto as poças da presente
pesquisa permaneceram com vegetação até evaporarem completamente.
Isso fez com que as poças permanecessem com uma grande
heterogeneidade de habitats, mesmo no período de seca. O aumento na riqueza de
macroinvertebrados na presença de macrófitas também foi encontrado por Solimini
et al. (2003) e Walker; Wijnhoven; Velde (2012).
O ciclo hidrológico, além de determinar a quantidade de água, também
influencia os parâmetros limnológicos do ambiente, como temperatura e pH. Dessa
maneira, os macroinvertebrados precisam enfrentar diversas variações ambientais
ao longo do ano, o que dificulta uma mesma espécie permanecer o ano inteiro na
poça (Florencio et al., 2013).
31
Diante disso, quando se comparou a composição de macroinvertebrados com
a similaridade de Jaccard, todas as poças de um mesmo período apresentaram
maior similaridade entre si do que com poças da outra estação. Dessa forma, o ciclo
hidrológico mostrou-se importante para se entender a mudança na composição dos
macroinvertebrados ao longo das estações.
A diferença entre as estações ocorreu principalmente pelo desaparecimento
de muitos grupos na transição da cheia para a seca, uma vez que apenas sete
grupos de macroinvertebrados que não estavam presentes na estação chuvosa
apareceram na seca. Isso pode ser evidência de que as condições do período seco
são desfavoráveis à persistência da maioria dos grupos de macroinvertebrados.
Outra diferença entre as poças ao longo do ano foi a variação da abundância
de insetos e ostracodas. No período de cheia, houve um grande predomínio da
classe Insecta, enquanto na estação seca a classe Ostracoda apresentou grande
abundância. Isso é reflexo da diferença na capacidade de dispersão dos animais.
Insetos possuem dispersão ativa, enquanto os ostracodas têm dispersão
passiva. Durante o período de cheia, as variáveis limnológicas permanecem mais
estáveis, favorecendo o estabelecimento de grupos competidores que colonizam a
poça através de dispersão ativa. Esses animais dominam o ambiente durante a fase
cheia, utilizando-a para se reproduzir antes que a poça seque.
A colonização da maioria dos grupos de macroinvertebrados de forma ativa
no mesmo período mostra uma sincronização com o evento de cheia. Durante essa
fase, o animal deve encontrar a poça e reproduzir rapidamente, para que seus
descendentes se desenvolvam na água e cresçam até a fase adulta antes da poça
secar.
Por isso, muitos animais nesse ambiente possuem ciclos de vida curtos e
sincronizados com o período de cheia, de modo que os descendentes desenvolvem-
se em adultos terrestres antes da seca ou em estágios de vida com capacidade de
resistência à seca (Lytle, 2002; Lytle; Poof, 2004; Díaz et al., 2008).
Os ostracodas, com dispersão passiva e capacidade de dormência, podem
permanecer na poça até a água desaparecer, sobrevivendo e durante o período
32
seco em um estágio resistente a essa condição. Por isso, esse grupo apresentou
grande abundância nessa estação.
Apesar das poças serem formadas por depressões rochosas, a sucessão
ecológica ao longo do tempo foi acompanhada pela formação de vegetação e solo, o
que permite a permanência desses animais em estágios de dormência durante o
período de seca. Caso o ambiente fosse novo e a sucessão ecológica estivesse no
início, o substrato exclusivamente de rocha dificultaria a permanência desses
macroinvertebrados.
A abundância semelhante de indivíduos entre as 22 poças da cheia e as 4 da
seca mostram que durante esse último período há um grande predomínio dos táxons
que conseguem sobreviver às condições adversas e por isso dominam as poças
numericamente. Por isso, apesar de possuir uma menor riqueza, as poças do
período de seca têm uma abundância maior de macroinvertebrados do que no
período de cheia, como observado em relação gênero Biomphalaria e à classe
Ostracoda, ambos com dispersão passiva.
Estes dois táxons são dominantes no período seco possivelmente devido a
adaptações morfológicas (conchas) que protegem as suas partes moles da
dissecação. Além disso, há uma maior facilidade de coleta no período de seca, o
que pode favorecer a coleta de mais macroinvertebrados, provocando um aumento
da abundância desses animais.
Por outro lado, a diminuição significativa da riqueza e diversidade na transição
da cheia para a seca mostra que, apesar do período chuvoso possuir menos
indivíduos por poça, o aumento no nível da água favorece a reprodução e
permanência de uma grande quantidade de indivíduos diferentes, principalmente
devido à estabilidade nos níveis dos parâmetros físico-químicos e ao aumento do
número de microhabitats.
Durante o período de cheia, as poças apresentaram maior riqueza. Essa
relação era esperada, pois diversos trabalhos ressaltam que em poças temporárias
a quantidade de água é um fator determinante para a estrutura da assembleia de
macroinvertebrados (Underwood; Skilleter, 1996; Allen et al., 1998; Florencio et al.,
2009; Porst; Irvine, 2009; Schriever; Williams, 2013). Um ambiente com maior área e
33
profundidade leva a uma menor variação dos parâmetros físico-químicos. Tendo em
vista que muitos animais não conseguem resistir a extremos desses parâmetros,
essa estabilidade permite uma maior riqueza no ambiente durante o período de
cheia do que de seca (Romanuk; Kolasa, 2002).
Os resultados mostraram que a riqueza de macroinvertebrados está
relacionada com a temperatura e o oxigênio dissolvido e tem pouca relação com a
área da poça. A relação área-espécie é bem conhecida e foi testada em diversos
trabalhos com macroinvertebrados. Esta relação foi considerada significativa em
alguns trabalhos (Spencer et al., 1999; Oertli et al., 2001; Maltchik et al., 2010;
Brooks; Colburn, 2012), enquanto outros não encontraram nenhuma relação área-
riqueza (Bilton et al., 2009; Hamilton IV et al., 2012).
A abundância de macroinvertebrados mostrou-se correlacionada com a área
da poça. Provavelmente, as poças persistentes do período seco, que tinham grande
área e muitos macroinvertebrados, contribuíram para essa relação. Isso corrobora a
ideia de que ambientes maiores abrigam populações maiores, que são extintas com
mais dificuldade (MacArthur; Wilson, 1967). Esta ideia foi verificado por Lassen et
al., 1975 em seu trabalho com moluscos.
O agrupamento com a similaridade de Raup-Crick mostrou que as
composições das assembleias de macroinvertebrados não pareceram ser afetadas
pela presença ou ausência de peixes. A abundância e diversidade de
macroinvertebrados foram semelhantes de forma independente à presença ou
ausência de peixes. Entretanto, a riqueza de macroinvertebrados foi
significativamente maior em poças que possuíam peixes do que nas que não tinham.
A entrada de um predador de topo pode aumentar a riqueza no ambiente ao
diminuir a população de um macroinvertebrado dominante em uma poça. Isso
acontece porque os peixes geralmente se alimentam de macroinvertebrados
carnívoros. Com isso, outros macroinvertebrados que são presas dessas espécies
dominantes terão mais chance de sobrevivência ao explorar o ambiente e a poça
pode abrigar um maior número de grupos de macroinvertebrados (Heino, 2000).
Além disso, as poças que continham peixes eram as de maiores área e
profundidade. Portanto, a presença de peixes pode não ser a causa de uma maior
34
riqueza de macroinvertebrados, podendo estas ser consequências da maior
heterogeneidade de habitats, pois a riqueza de peixes, assim como a de
macroinvertebrados, aumenta em ambientes maiores e mais heterogêneos.
O fator que melhor explicou as diferenças entre as composições dos táxons
descritos foi o período da coleta (seca e cheia). Algumas poças de um mesmo
período possuíram níveis de variáveis abióticas bem diferentes entre si, mas ainda
assim a composição dos organismos foi semelhante. Por outro lado, poças de
diferentes estações com níveis variáveis abióticas parecidas tiveram grande
diferença na composição dos animais.
Dessa maneira, as diferentes estratégias de vida dos macroinvertebrados
parecem exercer um papel essencial na colonização desses ambientes.
Provavelmente, esses animais apresentam adaptações comportamentais
sincronizadas com os eventos de cheia e seca das poças.
Por isso, em ambientes semiáridos com poças temporárias, a limitação maior
para a reprodução é conseguir colonizar um corpo d’água com rapidez, a fim de que
os descendentes tenham tempo de se desenvolver em indivíduos adultos antes da
poça secar completamente.
35
5 Conclusões
Algumas variáveis abióticas mensuradas foram preditoras importantes da
riqueza e diversidade da assembleia de macroinvertebrados. A área e profundidade
da poça possuíram grande influência na persistência dos animais no período de
seca, ressaltando a importância do ciclo hidrológico nesses ambientes.
A conservação das poças deve ser feita de modo a priorizar aquelas que
abriguem diversas espécies vegetais, uma vez que estas fornecem abrigo, alimento
e oxigênio dissolvido para os macroinvertebrados, aumentando a riqueza de
espécies desses animais. Além disso, as plantas reduzem a taxa de perda de água
das poças, possibilitando maior chance de sobrevivência aos animais de
colonização lenta e ciclo de vida mais longo.
A interação biótica com a presença de peixes não foi um fator importante na
composição e distribuição da assembleia de macroinvertebrados. Além disso, o
aumento na riqueza de macroinvertebrados em poças que continham peixes pode
ter ocorrido devido a essas poças serem maiores e possuírem mais macrófitas.
Nesses locais, o ciclo hídrico representou um fator essencial para a
sobrevivência e distribuição dos grupos de macroinvertebrados ao longo do ano.
Poças distantes e com microhabitats diferentes apresentaram assembleia de
macroinvertebrados parecidas em uma mesma estação, o que demonstrou a
diferença na composição de táxons entre as estações seca e chuvosa. Dessa forma,
o processo natural de variação hidrológica ao longo do ano permite a manutenção
dessas diferentes assembleias.
Portanto, uma ação humana para tornar essas poças temporárias em
permanentes durante todo o ano (prática comum em regiões semiáridas) deve ser
feita com cautela, pois dificultaria aos grupos adaptados ao período de seca
sobreviver e se reproduzir, provocando uma diminuição na riqueza e na diversidade
dos macroinvertebrados
Esta adaptação está relacionada a fatores como capacidade de dormência,
dependência da água para reprodução e tipo de dispersão. Ao longo do ciclo
hidrológico, animais com diferentes estratégias de vida são predominantes. Em
36
ambientes com frequências e intensidades de chuvas imprevisíveis, ciclos de vida
curtos e grande dispersão são favorecidos.
Diante disso, a manutenção desses ecossistemas, que são muito importantes
para a comunidade local, deve levar em consideração não apenas as maiores poças
ou as que nunca secam. Antes, deve-se conservar o conjunto de poças existentes,
que permitem a sobrevivência e reprodução de um grande número de espécies de
animais com estratégias de vida diferentes.
6. Considerações finais
O presente trabalho descreveu e analisou diferentes assembleias de
macroinvertebrados em poças temporárias do semiárido nordestino, a fim de se
conhecer esse tipo de ambiente, bem como a variação de seus componentes
bióticos ao longo do ano.
A pesquisa confirma a importância do ciclo hidrológico para a composição e
distribuição dos animais no semiárido. Também foi verificada a importância das
diversas estratégias de vida dos macroinvertebrados e a prevalência de algumas
delas nos diferentes períodos do ano.
Entretanto, é necessário um trabalho a longo prazo que possa descrever os
macroinvertebrados em diferentes estações e em níveis de precipitações
variados, para que o papel do ciclo hidrológico na distribuição desses animais
seja melhor entendido no semiárido e seja mais fácil o desenvolvimento de um
trabalho de sustentabilidade desses ambientes.
Além disso, um trabalho de taxonomia para macroinvertebrados do semiárido
é essencial, pois a utilização de chaves taxonômicas feitas para animais em
climas temperados leva à dificuldade e a possíveis erros na identificação dos
macroinvertebrados do semiárido.
37
7. Perspectivas futuras
As poças temporárias em clima semiárido representam um ambiente muito
importante por fornecer água à população local para os mais diversos usos
durante parte do ano. Além disso, suas características peculiares favorecem a
existência de espécies endêmicas, havendo uma alta diversidade de seres vivos
nesses ambientes.
Espera-se contribuir para a elaboração e execução de ações que visem
conservar e manter os ambientes de poças temporárias. Para isso, é necessário
um conhecimento das variáveis abióticas e dos componentes bióticos que
habitam esses locais.
O conhecimento dos macroinvertebrados que habitam as poças temporárias e
a sua relação com as variáveis abióticas podem auxiliar na realização de
biomonitoramento, que é a utilização de animais para se inferir o nível de alguns
parâmetros limnológicos de qualidade da água.
Dessa forma, será possível associar a abundância e riqueza de determinados
grupos a um ambiente mais degradado ou menos degradado, através de um
índice pré-estabelecido. Com isso, poderá se avaliar frequentemente a qualidade
da água e tentar identificar possíveis fontes poluidoras.
Esse processo já é utilizado no Brasil, com índices europeus modificados.
Entretanto, é necessária a adaptação para a região semiárida. Uma vez que os
animais dessa região possuem estratégias de vida diferentes de regiões
temperadas, a relação entre a sua abundância e os parâmetros limnológicos
provavelmente difere dos índices feitos em outros continentes.
Com um índice de biomonitoramento adaptado para a região, poderão ser
feitos projetos de educação ambiental na comunidade, a fim de que as pessoas
compreendam a importância desse ambiente, como utilizar melhor a água das
poças e de que forma elas podem prevenir a sua degradação.
38
39
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45
APÊNDICE A – COMPOSIÇÃO DE MACROINVERTEBRADOS NO PERÍODO DE CHEIA NAS POÇAS DO SÍTIO PALEONTOLÓGICO LAJINHAS, ITAPIPOCA-CE.
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 P22 OLIGOCHAETA - 2 5 15 - - 7 2- 2 1 - - - - - - - - - - - -
INSECTA
Coleoptera
Curculionidae
Listrotonotus 2 1 1 7 2 - 2 1 - - 1 1 - - - - - 1 - - - -
Steremnius 4 1 7 17 14 1 28 14 1 2 4 13 1 2 - 2 11 20 - 1 - -
Dytiscidae
Agabus - - - - - - - - 2 - 2 - - - - - - - - - - -
Cybister 3 2 1 1 2 3 2 2 - 1 6 1 - 1 - 2 - 2 1 4 8 6
Dytiscus 1 - - - - - - - - - 3 1 - 9 - - - - 1 20 6 2
Uvarus - - - - - - - - - 2 1 - 3 - 3 1 - - - 11 8 1
Elmidae
Ancyronix - 5 7 5 1 - - 1 - - - - - - - - - - - - - -
Dubiraphia - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 10 1
Planocerus - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - - - -
Georyssidae
Georyssus 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Haliplidae
Haliplus 1 1 - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - -
Hydrophilidae
Anacaena 10 7 17 41 12 14 15 5 8 2 6 12 10 12 3 - 15 26 - 48 3 5
Derallus - - - - - - - - - - - - - 2 - - - - - - - -
Paracymus 34 10 20 62 32 20 25 12 10 5 14 17 12 21 6 - 20 44 1 68 8 10
Tropisternus - - - - 7 - - 4 - - - - - - 3 - - 11 - 2 - -
Staphylinidae
Bledius - - - 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Stenus 3 1 3 8 1 - 10 3 1 3 - 2 - - - - - 1 - - - -
Diptera
46
Ceratopogonidae
Alluaudomyia - - - - - - - - - - - - 1 - 1 - - - - - - -
Probezzia - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - - - -
Chironomidae 20 15 11 2 27 11 7 13 8 3 38 21 18 10 34 4 20 14 17 45 10 6
Culicidae
Deinocerites - - 1 - 4 - - - - - 3 1 - 1 1 - - - 1 22 - -
Orthopodomyia - - 2 1 2 - - - - 2 13 5 2 10 8 1 3 1 9 19 - -
Dryomizidae
Oedoparena - - - - - 1 - - - - - - - - - - - - - - - -
Muscidae
Limnophora - - - - - - - 2 - - - - - - - - - - - - - -
Stratiomyidae
Odontomyia - - - - - - - - - 1 2 - - 4 - - - - - - 1 -
Tabanidae
Chrysops 10 4 4 23 4 2 5 10 - - 6 4 2 - 4 - - 3 - 1 - -
Thaumaleidae
Thaumalea 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Ephemeroptera
Baetidae
Baetis - - - - 3 - - - - - - - - - - - - - - 32 12 13
Cloeon - - - - - - - - 4 - - - - - - - - - 1 11 2 -
Hemiptera
Aphididae 4 - - 9 - - - - - 4 2 13 9 1 9 4 2 24 - 3 - -
Belostomatidae
Abedus - - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - 12 8
Gerridae
Rheumatobates - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - - -
Macroveliidae
Macrovelia 3 1 13 31 11 1 2 1 - - 4 4 3 12 1 2 3 4 1 - 1 -
Mesoveliidae
Mesovelia 5 - 7 23 3 - 6 - 3 5 3 1 3 4 - - 1 1 3 1 1 -
Naucoridae
47
Limnocoris - - - - - - - - - - 6 - - 3 - - - - - - - 13
Pelocoris - - - - - - - - - - 8 - - 2 - 2 - - - - - -
Notonectidae
Notonecta 7 - 1 - 1 2 - - 53 1 3 - - 7 4 18 7 - - 4 16 5
Pleidae
Paraplea - - - - - - 7 - - 25 - - 2 - 1 - - - - - - -
Veliidae
Microvelia - - - 2 - - - - 2 1 2 - 2 1 1 1 4 2 3 5 1 1
Lepidoptera
Crambidae
Crambus 2 2 2 6 3 - - 4 22 1 1 - - 1 4 - - - - - - -
Odonata
Aeshnidae
Aeshna 6 9 7 4 28 4 1- 6 - - 5 12 5 12 12 - 6 12 5 1 1 2
Anax 1 1 2 3 8 3 4 5 4 1 4 5 3 4 9 2 1 10 - 1 - -
Coryphaeschna - - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - -
Gynacantha - - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - -
Coenagrionidae
Chromagrion 19 15 15 14 78 2 5 7 - 2 10 13 2 9 8 - 24 4 - - - -
Hesperagrion - - - - - - - - - - 2 - - 3 - - - - - - - -
Gomphidae
Gomphus - - - - - - - - - - - - - 1 - - 1 - 2 - - 1
Lestidae
Lestes 2 1 2 - 4 - - - - - 1 1 - - - - 19 - - 1 - -
Libellulidae
Erythrodiplax 17 5 7 3 32 15 21 24 - 7 4 5 12 6 6 15 30 39 1 - 4 -
Plecoptera
Perlodidae
Isoperla
- - - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - -
OSTRACODA 42 40 36 18 26 41 15 28 9 8 48 65 18 35 93 68 77 68 94 96 39 48
GASTROPODA
Architaenioglossa
48
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 P22 OLIGOCHAETA - 2 5 15 - - 7 2- 2 1 - - - - - - - - - - - -
INSECTA
Coleoptera
Curculionidae
Listrotonotus 2 1 1 7 2 - 2 1 - - 1 1 - - - - - 1 - - - -
Steremnius 4 1 7 17 14 1 28 14 1 2 4 13 1 2 - 2 11 20 - 1 - -
Dytiscidae
Agabus - - - - - - - - 2 - 2 - - - - - - - - - - -
Cybister 3 2 1 1 2 3 2 2 - 1 6 1 - 1 - 2 - 2 1 4 8 6
Dytiscus 1 - - - - - - - - - 3 1 - 9 - - - - 1 20 6 2
Uvarus - - - - - - - - - 2 1 - 3 - 3 1 - - - 11 8 1
Elmidae
Ancyronix - 5 7 5 1 - - 1 - - - - - - - - - - - - - -
Dubiraphia - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 10 1
Planocerus - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - - - -
Georyssidae
Georyssus 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Haliplidae
Haliplus 1 1 - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - -
Hydrophilidae
Anacaena 10 7 17 41 12 14 15 5 8 2 6 12 10 12 3 - 15 26 - 48 3 5
Derallus - - - - - - - - - - - - - 2 - - - - - - - -
Paracymus 34 10 20 62 32 20 25 12 10 5 14 17 12 21 6 - 20 44 1 68 8 10
Tropisternus - - - - 7 - - 4 - - - - - - 3 - - 11 - 2 - -
Staphylinidae
Bledius - - - 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Stenus 3 1 3 8 1 - 10 3 1 3 - 2 - - - - - 1 - - - -
Diptera
Ceratopogonidae
Ampularidae
Pomacea 1 5 3 1 14 - - 1 - 6 1 - - - 1 - - - - - - -
Hygrophila
Physidae
Physa 3 5 - 2 7 - 2 - - 75 - - 27 2 8 2 - - - - 3 4
Planorbidae
Biomphalaria 4 - 3 - 34 1 - - - 9 2 1 4 1 1 6 - - - - 139 200
Depanotrema
7 3 - - 1 - - - - - 1 - - - - - - - - - 7 -
TOTAL 104 72 83 106 175 67 60 69 97 118 98 107 86 95 149 121 153 161 110 155 238 295
49
Alluaudomyia - - - - - - - - - - - - 1 - 1 - - - - - - -
Probezzia - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - - - -
Chironomidae 20 15 11 2 27 11 7 13 8 3 38 21 18 10 34 4 20 14 17 45 10 6
Culicidae
Deinocerites - - 1 - 4 - - - - - 3 1 - 1 1 - - - 1 22 - -
Orthopodomyia - - 2 1 2 - - - - 2 13 5 2 10 8 1 3 1 9 19 - -
Dryomizidae
Oedoparena - - - - - 1 - - - - - - - - - - - - - - - -
Muscidae
Limnophora - - - - - - - 2 - - - - - - - - - - - - - -
Stratiomyidae
Odontomyia - - - - - - - - - 1 2 - - 4 - - - - - - 1 -
Tabanidae
Chrysops 10 4 4 23 4 2 5 10 - - 6 4 2 - 4 - - 3 - 1 - -
Thaumaleidae
Thaumalea 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Ephemeroptera
Baetidae
Baetis - - - - 3 - - - - - - - - - - - - - - 32 12 13
Cloeon - - - - - - - - 4 - - - - - - - - - 1 11 2 -
Hemiptera
Aphididae 4 - - 9 - - - - - 4 2 13 9 1 9 4 2 24 - 3 - -
Belostomatidae
Abedus - - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - 12 8
Gerridae
Rheumatobates - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - - -
Macroveliidae
Macrovelia 3 1 13 31 11 1 2 1 - - 4 4 3 12 1 2 3 4 1 - 1 -
Mesoveliidae
Mesovelia 5 - 7 23 3 - 6 - 3 5 3 1 3 4 - - 1 1 3 1 1 -
Naucoridae
Limnocoris - - - - - - - - - - 6 - - 3 - - - - - - - 13
50
Pelocoris - - - - - - - - - - 8 - - 2 - 2 - - - - - -
Notonectidae
Notonecta 7 - 1 - 1 2 - - 53 1 3 - - 7 4 18 7 - - 4 16 5
Pleidae
Paraplea - - - - - - 7 - - 25 - - 2 - 1 - - - - - - -
Veliidae
Microvelia - - - 2 - - - - 2 1 2 - 2 1 1 1 4 2 3 5 1 1
Lepidoptera
Crambidae
Crambus 2 2 2 6 3 - - 4 22 1 1 - - 1 4 - - - - - - -
Odonata
Aeshnidae
Aeshna 6 9 7 4 28 4 1- 6 - - 5 12 5 12 12 - 6 12 5 1 1 2
Anax 1 1 2 3 8 3 4 5 4 1 4 5 3 4 9 2 1 10 - 1 - -
Coryphaeschna - - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - -
Gynacantha - - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - -
Coenagrionidae
Chromagrion 19 15 15 14 78 2 5 7 - 2 10 13 2 9 8 - 24 4 - - - -
Hesperagrion - - - - - - - - - - 2 - - 3 - - - - - - - -
Gomphidae
Gomphus - - - - - - - - - - - - - 1 - - 1 - 2 - - 1
Lestidae
Lestes 2 1 2 - 4 - - - - - 1 1 - - - - 19 - - 1 - -
Libellulidae
Erythrodiplax 17 5 7 3 32 15 21 24 - 7 4 5 12 6 6 15 30 39 1 - 4 -
Plecoptera
Perlodidae
Isoperla
- - - - - - - - - - - - - - - - - 1 - - - -
OSTRACODA 42 40 36 18 26 41 15 28 9 8 48 65 18 35 93 68 77 68 94 96 39 48
GASTROPODA
Architaenioglossa
Ampularidae
51
Pomacea 1 5 3 1 14 - - 1 - 6 1 - - - 1 - - - - - - -
Hygrophila
Physidae
Physa 3 5 - 2 7 - 2 - - 75 - - 27 2 8 2 - - - - 3 4
Planorbidae
Biomphalaria 4 - 3 - 34 1 - - - 9 2 1 4 1 1 6 - - - - 139 200
Depanotrema
7 3 - - 1 - - - - - 1 - - - - - - - - - 7 -
TOTAL 104 72 83 106 175 67 60 69 97 118 98 107 86 95 149 121 153 161 110 155 238 295
52
APÊNDICE B – COMPOSIÇÃO DE MACROINVERTEBRADOS NO PERÍODO DE
SECA NAS POÇAS DO SÍTIO PALEONTOLÓGICO LAJINHAS, ITAPIPOCA-CE.
Táxon
P9
P10
P11
P14
OLIGOCHAETA 1 - 11 -
INSECTA
Coleoptera
Curculionidae Steremnius 1 - - -
Dryopidae 2 21 - -
Dytiscidae
Cybister - 1 - - Dytiscus - - - 6 Suphisellus - 1 1 12
Uvarus - - - 2
Hydrophilidae
Anacaena 3 - - 6 Derallus - - - 5 Hydrovatus - 1 - - Paracymus 1- - 1 11 Tropisternus 1 6 1 13
Diptera
Ceratopogonidae
Allauadomyia - - 1 -
Chironomidae
6
3
4-
36
Culicidae
Orthopodomyia - - - 1
Stratiomyidae
Odontomyia - - - 1-
Tabanidae
Chrysops - - - 6 Ephemeroptera
Baetidae Baetis - - 5 4
Hemiptera
Aphididae 58 3 - -
53
Belostomatidae
Abedus - - - 6
Macroveliidae
Macrovelia - - 3 3
Naucoridae
Pelocoris - - 2 9
Notonectidae
Notonecta - - 1 22
Pleidae
Paraplea 164 7 - -
Lepidoptera
Crambidae Crambus - 1 - -
Pyralidae
Paraponyx 4 1 - - Odonata
Coenagrionidae Chromagrion - - - 4
Libellulidae
Erythrodiplax - 5 15 12 LibelluLa 1 - 1 8
OSTRACODA
1694
1172
354
421
GASTROPODA
Hygrophila
Physidae Physa 2 7 - -
Planorbidae Biomphalaria 1 383 - -
TOTAL 1924 1579 381 489