T-6 Paleontología

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Primer registro de tortugas y cocodrilos en el Eoce no de Magallanes, extremo sur de Chile Rodrigo A. Otero 1*, Sergio Soto-Acuña 1,2, y Roberto Yury-Yañez 3

1.- Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile. 2.- Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, Ñuñoa, Santiago de Chile. 3.-Laboratorio de Zoología de Vertebrados, Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, Ñuñoa, Santiago de Chile. *E-mail: paracrioceras@gmail.com Resumen. Se presentan los primeros restos fósiles de reptiles provenientes de niveles eocenos en la Región de Magallanes. El material, si bien es fragmentario, permite reconocer la presencia de tortugas (Testudines) y cocodrilos (Crocodyliformes), siendo el registro más austral de ambos grupos en el Cenozoico sudamericano. Los materiales estudiados complementan los escasos hallazgos de herpetofauna cenozoica en Chile, a la vez que proporciona antecedentes sobre la paleobiogeografía de los reptiles del W de Sudamérica en altas latitudes durante el Paleógeno. Palabras Clave: Reptiles fósiles, Paleógeno, Extremo sur de Sudamérica. 1. Introducción Contrario a los abundantes hallazgos mesozoicos, el registro de reptiles durante el Paleógeno y Neógeno chileno es hasta ahora muy escaso. Restos de cocodrilos indeterminados (Pseudosuchia, Crocodyliformes) y formas de rostro elongado afines a gaviálidos han sido recuperados desde niveles fosfáticos de la Formación Bahía Inglesa, cuya edad se asigna al Mioceno tardío-Plioceno sobre la base de dataciones radiométricas y correlaciones bioestratigráficas (Walsh y Suárez, 2005; Rubilar-Rogers y Suárez, 2007). A su vez, los registros de tortugas fósiles en Chile son escasos, y hasta ahora, todos provenientes del Mesozoico (Casamiquela et al., 1969; Gasparini y Biró-Bagóczky, 1986; Otero et al., 2012, Suárez et al., 2003). El presente trabajo da a conocer los primeros restos de reptiles hallados en el Paleógeno en Chile. El material aquí descrito corresponde a restos fragmentarios pero abundantes pertenecientes a cocodrilos y tortugas, recuperados en dos localidades de la Región de Magallanes, los que representan el registro más austral de cada grupo en Sudamérica. 2. Localidades y Marco Geológico Las localidades de los hallazgos son las siguientes: i) Sierra Dorotea (51°35'25''S; 72°22'17''W): En este lugar aflora una sucesión cuyos niveles superiores corresponden a estratos pertenecientes a la Formación Río Turbio (sensu Malumián y Caramés, 1997), y que incluye vertebrados de inequívoca edad eocena, correlacionables

taxonómicamente con aquellos de la Formación La Meseta (Isla Seymour, Antártica) (Sallaberry et al., 2010). A su vez, correlaciones bioestratigráficas permiten acotar los niveles portadores al Eoceno medio. ii) Sierra Baguales (50°43'59''S; 72°28'41''W) En esta localidad aflora una extensa sucesión principalmente sedimentaria y en parte volcánica, que incluye rocas que van desde el Cretácico Superior hasta el Mioceno. La zona W de la Sierra incluye estratos con fauna de vertebrados marinos característica del Eoceno medio en donde predominan piezas dentales de Striatolamia macrota (Agassiz), y en la que abundan fragmentos óseos, mientras que otras facies presentan restos de vertebrados asociados a restos de madera, lo que en general sugiere ambientes someros con eventos de transgresión y regresión de la línea de costa. La litología y contenido fósil coinciden con la descripción estratigráfica de la Formación Río Baguales (Cecioni, 1955). Si bien la localidad tipo de esta última se ubica aproximadamente 20 km al sur de la localidad aquí estudiada, la disposición N-S de las unidades expuestas en la región permiten correlacionar ambos afloramientos como pertenecientes a la mencionada formación. Abreviación institucional : SGO.PV. Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. 3. Sistemática Paleontológica

Reptilia Laurenti, 1768 Testudines Batsch, 1788 (Sensu Joyce et al., 2004)

Testudines indet.

(Fig. 1A-J) 3.1. Materiales. SGO.PV.6576a: Fragmento medial de plastron. SGO.PV.6576b: Fragmento distal de plastron. SGO.PV.6576c: Fragmento de xifiplastron. Sierra Dorotea, Región de Magallanes. Formación Río Turbio, Eoceno medio-tardío.SGO.PV.6577. 13 fragmentos de plastron y caparazón. Sierra Baguales, Región de Magallanes. Formación Río Baguales, Eoceno medio. 3.2. Descripción. Los fragmentos han sido identificados como parte del plastrón (osificación ventral), sobre la base de su superficie externa aplanada, lo que permite descartar que correspondan al caparazón. El fragmento de mayor tamaño (SGO.PV.6576a) muestra algunos forámenes

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internos, y conserva dos líneas paralelas en sentido lateral, interpretadas como parte de la ornamentación. Del mismo modo, un segundo tipo de ornamento está presente en la superficie ventral (externa) de todos los especímenes, teniendo un aspecto sinuoso, definiendo algunos pequeños polígonos. Todos los especímenes (SGO.PV.6576a, b, c) son ventralmente aplanados, con un lado más delgado, interpretado como distal, mientras que su extremo opuesto (medial) es de aspecto masivo. Los restos más representativos agrupados en SGO.PV.6577 corresponden a un fragmento de plastrón y una placa periférica. Ambas presentan afinidad morfológica con los restos de Sierra Dorotea, y podrían eventualmente constituir taxa estrechamente relacionados.

Figura 1. Testudines indet. SGO.PV.6576a: Fragmento medial de plastron. A) Vista dorsal (interna); B) vista ventral; C) vista anterior; D) vista lateral. SGO.PV.6576b: Fragmento distal de plastron. E) vista ventral; F) vista lateral. SGO.PV.6576c: Fragmento de xifiplastron. G) vista dorsal (interna); H) vista ventral. Sierra Dorotea, Región de Magallanes. Formación Río Turbio, Eoceno medio-tardío. SGO.PV.6577: I) placa periférica; J) fragmento de plastron. Sierra Baguales, Región de Magallanes. Formación Río Baguales, Eoceno medio.

Crocodylomorpha Walker, 1968 Crocodyliformes Hay, 1930

Mesoeucrocodylia (Benton y Clark, 1988)

Mesoeucrocodylia indet. (Fig. 2A-K)

3.3. Materiales. SGO.PV.6654: Dos fragmentos craneales y dos osteodermos. Sierra Dorotea, Región de Magallanes. Formación Río Turbio, Eoceno medio-tardío. SGO.PV.6578: Un fragmento craneal indeterminado. Sierra Baguales, Región de Magallanes. Formación Río Baguales, Eoceno medio. 3.4. Descripción. SGO.PV.6654 comprende dos fragmentos craneales, los cuales preservan algunas suturas. Uno de ellos muestra claramente dos suturas de aspecto profuso, típica en reptiles. Su superficie dorsal muestra una ornamentación a modo de perforaciones profundas y

subcirculares. También se conservan dos osteodermos incompletos, los que poseen similar ornamentación. El fragmento correspondiente al SGO.PV.6578 corresponde a una porción presumiblemente craneal, a juzgar por el espesor de esta y por la presencia de una superficie perimetral lisa, que sugiere una posición periférica o próxima a alguna fosa bien desarrollada, como lo son las propias del cráneo. La naturaleza del hueso, su ornamentación y forma general permiten determinar que se trata de elementos craneales muy posiblemente de las series anatómicas de origen dérmico (e.g. series orbital o de la bóveda).

Figura 2. SGO.PV.6654. Crocodyliformes indet. Fragmentos craneales indeterminados. A, E) vista dorsal; B, F) vista ventral; C, G), vista distal; D, H) vista axial?; I, J) osteodermos. Sierra Dorotea, Formación Río Turbio, Eoceno medio. SGO.PV.6578. K) fragmento craneal indeterminado. Sierra Baguales, Formación Río Baguales, Eoceno medio. 4. Discusión y conclusiones 4.1. Afinidades taxonómicas. La totalidad de los restos de tortugas provenientes de Sierra Dorotea y Sierra Baguales presentan una característica ornamentación con polígonos de contorno algo redondeado. Esto ha sido previamente descrito en tortugas del Eoceno de Australia (Lapparent de Broin y Molnar, 2001), pertenecientes a la familia Chelidae. Lo fragmentario del material chileno impide por ahora determinaciones más significativas. Por otro lado, los restos de cocodrilos acá descritos incluyen osteodermos que son característicos del grupo, con una ornamentación conformada por perforaciones profundas, de forma semi-circular (da Silva Marinho et al., 2006), las que también son observables en los fragmentos craneales de Magallanes. La presencia de una superficie dorsal perforada ha sido indicada como un carácter morfológico propio de Neosuchia y Araripesuchus (Ortega et al 2000). A su vez, Marinho et al. (2006) señalan la presencia de esta ornamentación en Peirosauridae. Por lo anterior, es posible asegurar su correspondencia al menos a

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Mesoeucrocodylia. Al igual que en el caso de las tortugas, lo fragmentario del material impide por ahora determinaciones más significativas. 4.1. Relevancia de los hallazgos. Los presentes hallazgos representan la primera ocurrencia conocida de tortugas cenozoicas en Chile, y en altas latitudes del margen W de Sudamérica. Los registros más australes del grupo durante el Eoceno alcanzan a la Antártica, con representantes de caparazón dérmico (Albright et al., 2003) y también caparazón óseo (Bona et al., 2010), sin existir a la fecha evidencias de tortugas netamente terrestres en dicho continente. En este sentido, los registros acá estudiados provenientes de las localidades del sur de Chile pueden representar las formas continentales más australes conocidas hasta el presente durante el Eoceno. En cuanto al registro de cocodrilos australes, se ha descrito previamente un material muy fragmentario y pobremente preservado proveniente del Eoceno de McMurdo Sound, Antártica Este, conformado por un diente aislado, referido con dudas a un cocodrilo indeterminado (Willis y Stillwell, 2000). Fuera de este hallazgo, no existen a la fecha nuevos y más confiables registros del grupo en el Eoceno de Antártica. Los nuevos materiales chilenos corresponden a la ocurrencia más austral del grupo en Sudamérica durante el Eoceno medio. 4.2. Paleogeografía. Considerando los restos de tortugas, lo masivo del plastrón sugiere que estas formas podrían tener afinidades con tortugas terrestres. Esto último es consistente con las facies deltaicas desde donde se recuperaron los restos. En ambas localidades, destaca la frecuente presencia de piezas dentales de Striatolamia macrota (Agassiz) (Lamniformes, Mitsukurinidae) y de restos poco abundantes y aislados de aves marinas en Sierra Dorotea, pertenecientes al género Palaaeudyptes (Sphenisciformes, Spheniscidae). Esta diversidad ocurre directamente asociada a restos bien preservados de troncos silicificados en ambas localidades, lo que sugiere la proximidad de la costa (Sallaberry et al., 2010). La presencia de vertebrados costeros muy similares en Sierra Baguales y Sierra Dorotea, junto con el rumbo N-S de las unidades paleógenas en el N de Magallanes, sugieren el posible límite W de la Cuenca de Magallanes (=Cuenca Austral) durante el Eoceno medio. La presencia En Sierra Baguales de niveles superiores conformados por basaltos y otras rocas volcánicas con abundante contenido de restos vegetales bien preservados, proporcionan evidencia de la regresión del Atlántico durante dicho lapso. Por otro lado, en Sierra Dorotea, tales cambios litológicos no han sido observados, lo que sugiere que durante el Eoceno medio y posteriormente, la Cuenca de Magallanes presentó un retroceso en dirección S-E, siendo consistente con el modelo paleogeográfico generalmente aceptado (Cecioni, 1970; Malumián y Caramés, 1997). Agradecimientos Este estudio fue financiado por el Proyecto Anillos de Ciencia Antártica ATC-105, Conicyt-Chile. J. L. Oyarzún

y J. Maclean son especialmente agradecidos por su invaluable ayuda en terreno. R. Y.-Y, es becario del Programa Formación de Capital Humano Avanzado Conicyt para estudios de magíster en Chile, Referencias Albright, L.B.; Woodburne, M.O.; Case, J.A.; Chaney, D.S. 2003.

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What is “typical” Pliocene? An evaluation of new an d long known Chilean Pliocene mollusk faunas Sven N. Nielsen Institut für Geowissenschaften, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Ludewig-Meyn-Str. 10, 24118 Kiel, Germany *E-mail: nielsen@gpi.uni-kiel.de Abstract. Certain mollusk faunas are traditionally regarded to be “typically” Pliocene. However, since the last extensive review some of these, like the lower part of the Bahía Inglesa Formation, were shown to be late Miocene in age and others, previously thought to be of Pleistocene age, have proven to represent Pliocene faunas. New and little known Pliocene mollusk faunas from Mejillones, Horcón, La Cueva and Arauco are analyzed, their age as much as possible refined, and problems discussed. Apparently there exist at least three different “types” of Pliocene mollusk faunas: 1) a late Miocene to Pliocene fauna which is historically considered as “Pliocene”; 2) the extant Chilean fauna which can be shown to be fully developed at certain doubtlessly Pliocene localities; and 3) a typical Pliocene fauna of supposedly late Pliocene age. Keywords: Chile, Mollusca, Pliocene 1 Introduction Pliocene marine mollusk faunas from Chile are mainly known from the Coquimbo Formation of central Chile (Herm 1969). Four new Pliocene mollusk faunas were investigated and show little resemblance to the Coquimbo fauna. Because of its faunal composition, the Coquimbo fauna is interpreted to be of late Pliocene to Pleistocene age. The new faunas include several species previously known only from southern Peru and some earliest occurrences are reported. Key species include Chlorostoma quipua DeVries, 2007, Incatella cingulatiformis (Möricke, 1896), Concholepas camerata DeVries, 2000, Chorus doliaris (Philippi, 1887), Chorus grandis (Philippi, 1887), and Stramonita zinsmeisteri DeVries, 2007. Some of the Pliocene faunas can easily be distinguished from the Miocene Navidad fauna and the younger Plio-Pleistocene fauna and are endemic to the area between southern Peru and south central Chile. They reflect recovery of several taxa after the severe regional extinction of the Navidad fauna (see Kiel and Nielsen 2009) which possibly resulted from drastic cooling of seawater surface temperatures which was proposed for the late Miocene. However, many of the typical Pliocene taxa did not survive and have no representatives in the modern fauna. The modern Chilean mollusk fauna has its diversity peak in the south; a feature which developed in the Quaternary after glaciers retreated and left a fractal coastline with a variety of habitats open for colonization (Kiel and Nielsen 2009).

2 Geology of fossil bearing deposits 2.1 Morro Mejillones, Mejillones Peninsula,

northern Chile The Morro Mejillones fauna (MOM) comes from a densely packed coquina at the rim of the uppermost marine terrace on Morro Mejillones, Mejillones Peninsula, northern Chile (S 23°07.126’, W 070°30.815’). Today, coquina and terrace are at an elevation of approximately 410m. The deposits were briefly described by Nielsen (2009), but for some reason the GPS data given there, taken in the year 2002, are completely off-track. This coquina has a carbonate-rich sandy matrix and consists mainly of barnacle clusters and debris; it also contains well-preserved mollusks, indicating an environment of sandy beach and nearby rocky shore. Strontium isotope data (87Sr-86Sr ratios) indicate a Pliocene age of ~3.4 Ma for this coquina (Nielsen 2009; Victor et al. 2011). Biotite from a nearby ash layer on Morro Mejillones was dated as aproximately 3 Ma (Marquardt et al. 2005) and supports this middle Pliocene age. It also suggests tectonic uplift between 3.4 and 3 Ma (Victor et al. 2011). 2.2 Horcón Formation, central Chile The Horcón Formation crops out along the coast between Horcón (32°42’S, 71°21’W) and Maitencillo (32°40’S, 71°26’W) and consists of subhorizontal sandstones to mudstones with few intercalated conglomerates. These unconformably overlie the crystalline basement and are themselves overlain by fossil dunes. The mollusk fauna from the Horcón Formation was described by Tavera (1960), who also assigned a Pliocene age to that unit. The appearance of Chlamys cf. hupeanus (Philippi, 1887), Panopea coquimbensis (d’Orbigny, 1842), Chorus blainvillei (d’Orbigny, 1842), Chorus doliaris (Philippi, 1887) and Herminespina mirabilis (Möricke, 1896) suggests a late Pliocene age. 2.3 La Cueva Formation, central Chile Most of the fauna from the La Cueva Formation comes from the Estero El Ganso (EGA), a locality already roughly described by Philippi (1887), who himself was not very lucky in finding fossils there but described several species sent to him by the owner of the hacienda. Möricke

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(1896) described some new species from this locality, but did not describe it. Both, locality and fauna were briefly described by Herm (1969) but sedimentology and stratigraphy of the La Cueva Formation were only recently described in some detail by Encinas et al. (2006). According to these latter authors, the La Cueva Formation consists mainly of sandstone with rare conglomerates and even less siltstones. It covers either the underlying Rapel Formation with a paraconformity or lies discordantly on the granitoid basement and is covered discordantly by Pleistocene continental deposits (Encinas et al. 2008). The thickness of the La Cueva Formation is estimated to be about 100 m (Encinas et al. 2008). Encinas et al. (2008) confirmed the Pliocene age given by previous authors based on macrofossils, mainly mollusks, but even absolute dating did not provide better constrained ages (Encinas et al. 2006). 2.4 Huenteguapi Sandstone, Arauco Peninsula,

south-central Chile A coarse grey sandstone of the Ranquil formation was called Huenteguapi Sandstone (RQS) and contains large reworked clasts from the underlying deposits (see Finger et al. 2007; Le Roux et al. 2008) with equally reworked mollusks like Olivancillaria claneophila, Lamprodomina dimidiata and Sinum subglobosum, but also the apparently younger species reported here. The Huenteguapi Sandstone consists of the main sandstone bed of about 5 to more than 30 m thickness, with an erosive basal contact and sandstone intrusions reaching into the underlying deposits at varying angles with a length of up to more than 30 m and up to 2 m width (Le Roux et al. 2008). This unit was interpreted as a tsunami backflow deposit eroding coastal dunes (Le Roux et al. (2008), which would explain reworked fossils and the scarcity of younger specimens. The underlying mudstones (RQT, MIB) and sandstones (RAN) of the Ranquil Formation yielded a late Miocene age based on the co-occurrence of Neogloboquadrina continuosa and N. pachyderma while the overlying calcareous sandstone (RQK) has an early Pliocene age based on the occurrence of Globorotalia puncticulata (Finger et al. 2007). Without considering the strong reworking effect and the scarcity of youngest age markers (Finger et al. 2007) this makes an earliest Pliocene age for this deposit likely. 3 Species and ranges Pliocene molluscan species from southern Peru, Morro Mejillones (MOM), La Cueva (Estero El Ganso, EGA) and the Huentequapi Sandstone (RQS) are compared. The Horcón fauna is still under study and likely late Pliocene in age and therefore not shown here.

Species Peru MOM EGA RQS Nacella intiforma2

● ●

Chlorostoma atrum1

● ●3 ●

Chlorostoma quipua2

● ●4

Liotia cancellata1 ●3

Diodora sp. ● Fissurella (F.) spp.

● ● ●

Incatella cingulatiformis2

● ● ● ?

Caecum chilense1 ●3

Polinices cf. panamaensis1

●

Neverita obtectiformis2

●

Trochita cf. trochiformis1

●

Trochita colchaguensis2

●

Crucibulum quiriquinae1

●

Crepipatella dilatata1

● ●

Priene scabrum1 ● ●3 ●

Macron escalonia2

●4 ●

Oliva peruviana1 ● ● ● Mitra orientalis1 ● Austrofusus fontainei1

●

Austrofusus steinmanni1

●

Nassarius cf. gayi1

● ●

Concholepas camerata2

● ●3,4

Acanthina unicornis1

●

Acanthina triangularis2

●4

Crassilabrum crassilabrum1

● ● ●

Xanthochorus cassidiformis1

●

Chorus doliaris2 ● ● ● Chorus grandis2 ● ● Stramonita zinsmeisteri2

● ●4

Bulla punctulata1 ● Chilina sp. ● Anadara chilensis2

●

Acar pusilla1 ●3

726

Glycymeris ovatus1

●

Crenella sp. ●3 ●

Retrotapes fuenzalidae2

●

Protothaca antiqua1

●

Amiantis domeykoana2

●

Diplodonta inconspicua1

●

Semele solida1 ● Tagelus dombeii1 ● ● Chama pellucida1 ● Cyclocardia sp. nov. 2

●

Ensis macha1 ●

1: Recent species, 2: Exclusively Pliocene species, 3: Oldest record, 4: Range extension. 4 Results Comparison of these faunas with the typical Pliocene fauna described by Herm (1969) shows major differences in composition. Faunas from typical Pliocene localities near Coquimbo and on Mejillones include species like Chlamys simpsoni (Philippi, 1887), Chlamys vidali (Philippi, 1887), Chorus blainvillei (d’Orbigny, 1842), Concholepas nodosa Möricke, 1896, Herminespina mirabilis (Möricke, 1896), none of which ranges younger than Pliocene, and Fusinus remondi (Philippi, 1887) which may reach the earliest Pleistocene (Herm 1969; DeVries and Frassinetti 2003). This composition agrees in part with that of the Horcón Formation. However, none of these species occurs in the above reported localities. It seems likely that typical Pliocene localities are younger than the here reported ones. This implies that the modern Chilean fauna was already established during the time of typical Pliocene faunas, suggesting that ecological differences must exist between localities with a typical Pliocene fauna and coeval localities with a modern fauna. To resolve the nature of these ecological differences will be substantial for the understanding of faunal turnover and ecological as well as stratigraphical interpretation of single localities.

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El sitio Pilauco, Pleistoceno tardío, Osorno, Chile . Mario Pino 1, Ximena Navarro-Harris 2, Rafael Labarca 3 , Martín Chavez-Hoffmeister 4, Omar Recabarren 1, Patricia Canales 1 & Ricardo De Pol 5 1 Instituto de Ciencias Ambientales & Evolutivas, Universidad Austral de Chile;; 2 Departamento de Antropología, Universidad Católica de Temuco; 3 Programa de Doctorado Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires; 4 University of Bristol, School of Earth Science, U..K; 5 Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción, ricdepol@udec.cl. 1 E-mail: mariopino@uach.cl Resumen. El sitio Pilauco está ubicado en la ciudad de Osorno (40º34’12’’S, 73º06’13’’W). En el Pleistoceno tardío estuvo dominado por una asociación vegetacional de parque norpatagónico, tal como Monte Verde. Se han recuperado 718 huesos de vertebrados extintos y extantes, 30 dientes y 11 coprolitos. Tafonómicamente se registran procesos de carroñeo, pisoteo y reacomodación por crecidas fluviales esporádicas. El sitio comenzó a formarse hace 13.470±35 años 14C A.P. Posteriormente se desarrolla un pantano sobre “ox-bow lake”. La turba PB-7 contiene los restos paleontológicos y arqueológicos (13.220±60 - 11.004±186 años 14C AP). Las familias de vertebrados representadas son Gomphotheriidae, Equidae, Camelidae, Cervidae, Mylodontidae, Mephitidae, Muridae y Myocastoridae. Los artefactos líticos de basalto, andesita y obsidiana que registran los humanos tempranos se encuentran solamente en algunas unidades de excavación, asociadas a altas concentraciones de huesos. Se presentan la estratigrafía, sedimentología, paleontología, arqueología y tafonomía del sitio, basado en un gran conjunto de fechas radiocarbónicas. Palabras Claves: norpatagonia chilena, megafauna, hombre temprano, paleontología, arqueología. 1 Introduction In the Intermediate Depression of south-central Chile sites containing megafauna are frequently found by chance, (until today 13 sites, Recabarren 2007). Usually the only remains recovered are the molars and tusks of gomphotheres. In 1986 a company was carrying out excavations in Pilauco, a suburb of Osorno city (40°34’S-73°07’ W). They found megafauna bones, classified as mastodon and horse, kept today at the History Museum of Osorno. Recabarren (2007) concluded that molars and tusks of the Pilauco Gomphothere, as well as Gomphothere remains from the other 12 sites, belong to Stegomastodon platensis. An exploratory project was developed between November 2007 and November 2008, excavating 41 m2. (Pino, 2008). Today we know a) the site is located in a wetland dating from late Pleistocene - early Holocene; b) a large amount of this space (about 2 ha) was not used for house building and is then available for excavations; and c) in the site individuals from 7 mammal families were registered. Megafauna was found coexisting with extant mammals. Bird bones, pollen, diatoms and parasites were also recovered.

In a new approach, “exit”, Dillehay (2008) proposed to understand cultural developments between the late Pleistocene and early Holocene analyzing the early rhythms towards social complexity. In this approach, the emphasis is given to site location studies, paleo-faunal and -floral studies, seasonality, mobility and sedentism, and principles of organization”. Our work, till in a primary phase, is towards this direction. 2 Results 2.1 Stratigraphy, Sedimentology and Age It is possible to recognize two geomorphologic units, each one with their own sets of beds. To the north the site is limited by hills deposited by a major acid to intermediate volcanic Andean regional activity. These volcanic processes deposited a series of volcanoclastic flows, grouped under “Secuencia piroclástica – epiclástica San Pablo” (Pérez et al., 2003). The age of this unit is equivalent to the Valdivia interglacial. In Pilauco six beds compose the hill. The PB-1 to PB-6 layers correspond to volcaniclastic and terrigenous sediments (Fig. 1). To the south of the hill four sedimentary beds originated a floodplain. Over the eroded and channelized top of PB-1 bed, well-sorted coarse gravel originate PB-6 layer. Above these PB-7, -8 and -9 layer are located, forming well-defined horizontal strata. The first two are composed by peat including gravel clasts (mode 2-3 cm diameter, 0.5 - 16%) dispersed in a fine matrix (sand 13.4 – 36.9%; mud 33.1 - 53.4% and 11 - 32% total organic carbon mater). This kind of texture can originate in a swamp that has developed over a former ox-bow lake invaded sporadically by river overfloods. No percussion marks were found in the aphanitic basalts, which is a typical indicator of high-velocity energy and impact. The fossils of mammalian fauna and birds are associated exclusively to the PB-7 layer, dated between 13.220 ± 60 and 11,122 ± 178 years B.P. The pure peat PB-9 layer seals the site. 2.1 Record of vertebrates Gomphotheriidae bones are the most abundant identified vertebrate remains. The specimens found in 1986 correspond to a left hemimandible with m2 and m3 inserted, a right hemimandible with m3 inserted, an

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isolated m2, a right humerus, three thoracic vertebrae, a partial spinous process, and a fragment of skin. During the 2007-2008 campaign were obtained mostly vertebrae, the atlas, ribs, two scapulae, and pelvic elements. During the 2010-2011 season, a high concentration of elements be was found. Ribs exhibit the highest abundance. A tibia, tarsal, vertebrae, molars and a skull were also excavated. It is worth noting that small tusk fragments were found in the surrounding grid squares, which suggests a high degree of fragmentation or shattering. The finding of a second atlas confirms the presence of at least two individuals in the deposit. After Recabarren (2007) the Chilean Gomphotheriidae remains registered south of 39º30’, including the Pilauco specimens, and classified them as Stegomastodon. platensis based on molar measurements following Alberdi and Prado (1995) and Frassinetti and Alberdi (2005) taxonomic proposal. Ungulates are the second most abundant mammal remains found in the Pilauco site, represented by the families Equidae, Camelidae and Cervidae. The horse record of the site includes 15 specimens attributed possibly to Equus (Amerhippus) andium (Recabarren et al., 2011), belonging to at least three individuals. These are the southernmost records for the genus Equus, which expands its distribution from 38º S to 40º S in the Chilean territory. Camelids are locally represented by skeletal and dental remains including a metatarsal and metacarpal shaft, a astragalus, a fragment of tibia, an isolated canine tooth, and a coxal. The fossils are temporarily assigned to cf. Hemiacuhenia paradoxa Gervais & Ameghino 1880 (Labarca and Pino, 2010). Hemiauchenia has not been recorded previously in Chile. An isolated vertebra is the only available record of Cervidae in the Pilauco site (Fig. 2). A detailed morphological comparison with anatomical elements of various representatives of the family suggests that the specimen belongs to Pudu puda, the only confirmed record of this species for the Pleistocene (González et al., unpublished results). Xenarthra is represented by isolated 11 sloths osteoderms. These dermal ossicles allow by first time confirmation of the presence of this group in the region. An isolated cranium belonging to the genus Conepatus represents the carnivores. This is the first fossil record of the family Mephitidae for the Pleistocene in Chile (González et al., 2010). Recently, an isolated molar with a highly worn crown has also been registered. The morphology of the molar discards the assignation to the herbivores described in the site (Aguilera et al., 2011). According to the authors the molar presents considerable degree of wear on its occlusal surface, therefore it is not possible to recognize the metacones and paracones. Aguilera et al. (2011) assigned the molar to Ursidae indet. The presence of rodents is limited to two taxa. Dental pieces confirm the presence of the genus Myocastor (Pino, 2008). The presence of Loxodontomys micropus has also been confirmed through a cranium fragment (Canales, 2010).

Figure 1. Schematic stratigraphy of the Pilauco site. PB-1: Lapilli tuff. PB-2: Lapilli tuff with abundant volcanic ash matrix. PB-3: Lapilli tuff with medium sand matrix. PB-4: Volcanic ash. PB-5: Terrigenous coarse sand, with scattered angular pebbles. PB-6: Gravel composed by clasts ranging from 1 to 15 cm in diameter. PB-7: Peat with very dark brown matrix (10YR 3/1) including isolated gravel clasts up to 7 cm, poorly selected. Rest with erosion unconformity over PB-2 and PB-6. PB-8: Peat very similar to PB-7, but slightly more brown in color (2.5Y 4/2) and without fossils. PB-9: Black peat (2.5 Y 2/0). PB-7 and 8 interfinger with gravel and sand layers to the south. 2.2 Taphonomy There are clear field evidences of extinct and extant bone elements concentrating in the PB-7 level, between 350 and 450 cm of local altitude, which is within the 14,680 and 13,029 calibrated ages. Only one small rodent and two bird fragments were obtained. No fish, amphibian or reptile remains have been found, although systematically search. The local accumulation of large megafauna bones suggests that in PB-7, characterized by fine and organic textures, there was no fluvial displacement of the carcass. This is in accordance with the relative anatomical consistency of some bones (e.g. atlas and skull). An initial study of the marks on the bones of mammals has been performed. At least four types of modifications were possible to detect: carnivore marks, roots, trampling and abrasion (i.e. Labarca, 2009). Trampling marks are the most abundant and are characterized for being mainly superficial, with irregular sides, winding forms and random orientations. Such marks are registered both on gomphotheres as ungulates bones. Carnivore marks concentrated exclusively on gomphotheres bones. The abrasion marks have been observed up to now only in the bones of camelids. High buoyancy of small and pneumatic bones could explain the absence of remains of small animals. Another explanation is related to the acidic pH of the swamp water and peat, were the thin calcareous material can be dissolved. Predators could also have played a role in the distribution of body parts often seen on the site, consuming small bones and / or moving anatomical units into their burrows (i.e. Martin, 2008). This scenario, however, does not explain the absence of other large anatomical units of

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gomphothere in the site, such as tusk, humerus and femurs. Considering the human presence on the site, actually it is not possible discard the possibility of selective transport of anatomical units by hunter-gatherers to other areas. 2.3 Archaeology The Pleistocene human population that inhabited the Pilauco region, within a north Patagonian park landscape, must have felt attracted by the presence of an enclave rich in resources located in an ecotone of hills, floodplains and swamps. The archaeological analysis has allowed us to isolate a total of 101 intentionally modified lithic pieces. These are represented by fine grain basalt and dacitic obsidian cores; artifacts for scraping and cutting in basalt, quartzite and dacitic obsidian with unifacial marginal trimming, and principal chipping waste material (i.e. Andrefsky, 1998). The basalt and quartzite were selected from pebbles available in the deposits of the ancient local river. In contrast, the dacitic obsidian was collected in the volcaniclastic deposits in the northern hill. The reduced lithic collection is coherent with records from other Southern Cone and Patagonian early sites (i.e. Nuñez et al., 1994) 3 Conclusions and Discussion The PB-7 layer containing cultural and paleontological remains in Pilauco was generated by a palustrine peat deposition event, following the retreat of a meander of the local ancient river. The swamp received fluvial overflows in many occasions, which resulted in presence of isolated gravel in the peat matrix, within a low kinetic energy environment. This simple stratigraphy in Pilauco, as well as the described deposition environments, is more similar to Tagua-Tagua than Monte Verde. The faunal collection present in Pilauco is consistent with the described millieu, with dominance of animals associated to open environments, presence of freshwater species and generalist species. Extant and extinct taxa overlap. The cultural evidence presented in this study, shows a group of generalized foragers using energy saving and technological strategies for the provision and production of lithic resources. The geomorphological context of the site opens the possibility to use it as prospective model in central and south Chile. Acknowledgments This scientific contribution was partially supported by the project FONDECYT 1100555. Thank to all Pilauco team. References Aguilera, F.; Chávez, M; Pino, M. 2011. Análisis de un molar

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Marcas de depredación por perforadores en ensambles de moluscos del Pleistoceno medio del norte de Chil e Albert Neira 1,2,*, Jaime Villafaña 2, Marcelo M. Rivadeneira 2 1 Departamento de Biología Marina, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del Norte, Coquimbo 2 Laboratorio de Paleobiología, Centro de estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Coquimbo *E-mail: albertneira@yahoo.com Resumen: Las marcas de depredación por perforación (MDP) son un indicador de actividad alimenticia y de presión selectiva de un taxón sobre otro. Si bien en Chile se han descritos algunos ensamblajes del Cuaternario, no existe una relación en patrones de MDP. Con el objetivo de identificar, cuantificar y establecer patrones de selección. Se procedío a muestrear 3 depósitos fosilíferos pertenecientes al Pleistoceno en el norte de Chile. Las MDP fueron evaluadas de acuerdo a modelos lineales generalizados. De un total de 1754 organismos solo el 3% se encontraba con MDP, una vista preliminar en la morfología de perforación sugiere que el predador pertenece a la familia Naticidae. El análisis demuestra que solo la abundancia relativa de especies tiene una relación significativa con las MDP, lo que sugiere que los predadores no tendrían selectividad frente a sus presas. Palabras Claves: Pleistoceno, predación, perforación, Chile. 1 Introducción Los estudios sobre relaciones predador-presa basados en marcas de depredación por perforación (MDP en adelante) han sido de gran utilidad para entender las interacciones de las comunidades biológicas a escalas de tiempo evolutivas (Vermeij, 1987, Kowalewski et al., 1998). Este tipo de marcas son atribuidas a gastrópodos, nematodos y octópodos (Harper, 2003). Este tipo de actividad es considerada como un indicador de alimentación y de presión selectiva de un taxón sobre otro (Pastorino y Ivanov, 1996). Las MDP de algunos invertebrados marinos han sido utilizadas con el fin de identificar el grupo taxonómico mejor asociado a la depredación (i.e. familia) y al mismo tiempo establecer patrones selectividad en la conducta de depredación (Vermeij, 1987). Por ejemplo, las MDP suelen ser selectivas respecto de la talla de las presas y la posición relativa de la concha (Hughes y Dunkin 1984). No obstante, la vasta mayoría de estudios de selectividad asociada a las MDP han sido realizados a nivel intraespecífico. A pesar de diversos estudios han documentado las faunas de moluscos Cuaternarias del norte de Chile (Herm, 1969, Ortlieb et al., 1994, 1995, 1997; Guzmán et al., 2000; Rivadeneira y Carmona 2008) ninguno ha documentado

patrones de MDP. El presente estudio busca identificar las especies involucradas y si éstas indican algún patrón de selectividad de organismos perforadores. 2 Metodología, muestreo, resultados 2.1. Muestreos y obtención de datos Se obtuvieron muestras de 2 clases pertenecientes al phylum mollusca (gastrópodos y bivalvos) de 3 depósitos fosilíferos Pleistocénicos del norte de Chile (entre los 27°S y los 31°S), en las localidades de Caldera, Coquimbo y Guanaqueros. Basado en la altura sobre el nivel del mar de los sitios (ca. 100-120 m.s.n.m), éstos pueden ser asignados a una edad Pleistocénico media, probablemente ca. 300 k (e.g. Saillard et al. 2009). Los sitios corresponden a paleoambientes costeros, de media a alta energía, con una alta prevalencia de especies típicas de ambientes intermareales rocosos, y así con una alta prevalencia de formas epifaunales (e.g. 96% de las especies). En cada sitio se extrajeron muestras de ca. 20 l las que fueron tamizadas con una luz de 2.5 mm. Los ejemplares fueron contabilizados e identificados a nivel de especie de acuerdo a Guzmán et al., (1998). En el caso de los bivalvos, cada valva fue considerada como un ejemplar distinto. Se analizó cada valva individualmente en busca de MDP. 2.2. Análisis de datos Dada las similitudes en edad y paleoambientes, las muestras fueron combinadas. Para cada especie, y basado en un análisis de literatura, se obtuvo información de diferentes rasgos de su ecología e historia de vida, incluyendo: a) grupo taxonómico mayor (Bivalvia/ Gastropoda), b) tamaño corporal máximo (largo máximo de la concha), c) hábito de vida (epi/infaunal), d) rango batímetrico (inter/submareal/ambos), e) substrato (duro/blando), f) tipo de dieta (carroñero/ carnívoro /pastoreador /filtrador/ suspensívoro), y g) abundancia relativa (número total de individuos contabilizados en las muestras). La existencia de patrones de selectividad interespecífico en las MDP fue evaluada mediante modelos lineales

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generalizados (GLM) asumiendo una estructura de errores binomial en la variable respuesta (presencia de marcas) y los rasgos ecológicos y de historia de vida de las especies como variables independientes. Se evaluaron todos los posibles modelos aditivos (64 en total). La importancia relativa de cada variable fue evaluada mediante un promediado multimodelo basado en el criterio bayesiano de información (BIC). Los análisis fueron realizados en el paquete glmulti en R (Team 2012).

2.3 Resultados Los muestreos arrojaron un total de 1754 ejemplares y 35 especies. Un 3 % de los ejemplares presentaron MDP (Fig. 1). A nivel de especies, sin embargo, el 40 % presentó al menos un individuo con MDP. Las especies con mayor incidencia de MDP fueron Brachidontes purpuratus, Chlorostoma atra y Brachidontes granulata. El análisis de los GLM muestran que las MDP no presentaron una selectividad interespecífica de acuerdo a la mayoría de los rasgos ecológicos y de historia de vida analizados (Tabla 1). Solo la abundancia relativa de las especies mostró una relación significativa (p=0.03) con la MDP, y su importancia relativa en los 64 modelos analizados fue del 72%. Todas las otras variables tuvieron una ponderación mucho menor (<41%) y ninguna fue significativa. El signo de la relación entre la abundancia relativa y la MDP fue positivo (coeficiente = 0.44), indicando que especies con mayor abundancia tendieron a tener una mayor probabilidad de presentar al menos una MDP (Fig. 2).

Figura 1. Fotografía de Trochita trochiformis encontrado en el Sector el Panul, Coquimbo, con una MDP atribuible a Naticidae. 3 Discusión Los porcentajes de MDP fueron bastante bajos (3%) en comparación a los estudios realizados por Kowaleski (1998), en la que se observa un aumento de este

comportamiento desde el Cretácico temprano hacia Neógeno, sin embargo esta frecuencia de depredación es similar con los ensamblajes Paleozoicos y Mesozoicos, las cuales muestran un porcentaje de MDP inferior al 1%. Las causas de la baja incidencia de MDP en el área de estudio se asocian a una notable perdida en la abundancia y diversidad de gastrópodos carnívoros durante la transición Plio-Pleistoceno en la costa Pacífica de Sudamérica (Rivadeneira y Nielsen, datos no publicados). Tabla 1. Importancia relativa de las variables explicatorias de la incidencia de las MDP. Rasgo Importancia relativa (BICw) ProbabilidadTipo de dieta 0.01 0.21Rango batimétrico 0.15 0.99Clase taxonómica 0.18 0.87Substrato 0.21 0.48Tamaño corporal 0.41 0.07Abundancia relativa 0.72 0.03

Figura 2. Frecuencia de abundancia entre organismos perforados y no perforados. Una inspección preliminar de la forma de las MDP sugiere que estas correspondieran a marcas de Naticidae (Gutschow, 2012). Para esta familia, solo se reporta la presencia del genero Sinum en el registro fósil del norte de Chile (e.g. Ortlieb et al. 1994). Sin embargo cabe destacar la ausencia de esta familia en los sitios analizados por este estudio, lo cual puede atribuirse a un pobre potencial de preservación fósil. Un análisis más detallado de la morfología de las MDP es necesaria para inferir con mayor precisión a los posibles depredadores responsables. Las MDP no fueron selectivas respecto a la mayoría de las características ecológicas y de historia de vida de las especies, y solo se verificó una selectividad positiva

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respecto de su abundancia relativa. Lo anterior sugiere que la depredación inter-específica sería un proceso estocástico, donde la probabilidad de encuentro (i.e. asociadoa a la abundancia relativa de la presa) entre el depredador y la presa sería la única variable relevante. Estudios de la fauna de moluscos Cuaternarios del norte de Chile no han abordado previamente análisis de MDP, y este análisis se encauza a llenar dicho vacío. Nuevos estudios, con mayor replicación espacial y mayor cobertura espacio-temporal, y que incluyan explícitamente el rol de procesos tafonómicos (Kowaleski 2002) podrían dar más luces acerca de la relevancia de las interacciones biológicas como factores moldeadores de la estructura de ensambles de moluscos marinos durante el Cuaternario. Agradecimientos Este trabajo fue financiado por el proyecto FONDECYT # 1110582 (MMR). Referencias Gütschow, S. 2012. Influence of the substratum and the hydrological

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Impacts of the early-Pleistocene faunal turnover on the trophic structure of gastropod assemblages at the Southeastern Pacific coast Marcelo M. Rivadeneira1,*, Sven N. Nielsen2 1Laboratorio de Paleobiología, Centro de Estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Coquimbo, Chile 2Institut für Geowissenschaften, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Germany *E-mail: marcelo.rivadeneira@ceaza.cl Abstract. The early Pleistocene transition implied a major faunal turnover for the marine diversity at the southeastern Pacific coast. However, the impacts of the species loss and the apparition of new forms on the trophic structure of local assemblages remain much less investigated. Here we tested these ideas using a comprehensive dataset of Pliocene and Pleistocene gastropod assemblages gathered along the Chilean coast. A change in the trophic structure is evident by a drastic loss of carnivory (in terms of species richness and relative abundance) coupled to an increasing importance of herbivore grazers. This suggests that a major re-organization of food webs took place during the early Pleistocene transition, and that biotic interactions may have played a major role during the turnover. Keywords: Neogene, extinction, species sorting, ecosystem functioning 1 Introduction The current threats to global biodiversity have increased the need of understanding the role played by species diversity on ecosystem functioning (Tilman et al., 1997; Hillebrand and Matthiessen, 2009). The preferential persistence of species according to the interaction between their intrinsic traits and the environment (i.e. species sorting, Jablonski, 2008) may have important effects on functional diversity, especially if the redundancy of the system is low (Petchey and Gaston, 2002; Hillebrand and Matthiessen, 2009). Moreover, species traits often show a strong phylogenetic inertia taxonomically non-random extinctions/apparitions may also imply a change in functional diversity. However, evaluations of the impact of the species turnover on functional diversity have been mostly theoretical (Petchey and Gaston, 2002) and empirical evaluations have been carried out at local scales.

A very large extinction took up to 65-80% of mollusk species along the Southeastern Pacific coast during the Plio-Pleistocene transition (Rivadeneira and Marquet, 2007; DeVries, 2008; Kiel and Nielsen, 2010). This extinction may be responsible for the comparatively low diversity of the gastropod biota in the region (Valdovinos et al., 2003; Linse et al., 2006). However, the faunal turnover - implying the loss of species and the apparition of new forms during the early Pleistocene - also may have affected the functional diversity of gastropod assemblages

via changes in the trophic structure. Indeed, the Humboldt Current seems to be the upwelling ecosystem with the lowest species diversity and prevalence of carnivore forms (Blanchette et al., 2009). Such evolutionary change in trophic structure is suggested by the large diversity and abundance of carnivore species (i.e. muricids) during the Pliocene (Herm, 1969), now extinct. Moreover, if the early Pleistocene turnover was taxonomically selective, then both trophic and phylogenetic structure may have been affected. 2 Method, Samples, Results 2.1 Data Collection and analyses Information of Pliocene and Pleistocene fossil assemblages was obtained from an exhaustive literature search supplemented with new field sampling. We obtained inventories of species composition for a total of 117 species and 130 sites from 8ºS to 45ºS. These sites correspond mostly to shallow-water paleoenvironments of high and low energy. For each species in the inventory we gathered information about feeding type, which in most cases was inferred from the preferential feeding type observed at genus or family levels. All sites with a similar age were combined in order to gain a synthetic view of the long-term changes in trophic structure, measured as the percentage of the species and relative abundance (i.e. number of occurrences) apportioned by each feeding type. The existence of phylogenetic inertia in the extinction/apparition of species was evaluated using the taxonomic distinctness metric (∆+,Warwick and Clarke, 1998), using genus/family levels. The selectivity of species extinction/apparition was analyzed using a generalized linear model (GLM), assuming a binomial structure of errors and feeding type as an independent explanatory variable (Team, 2012). 2.2 Results From a total of 90 species found in Pliocene-early Pleistocene assemblages, 49 (54%) were not recorded during the mid and late Pleistocene. The loss of species

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was taxonomically random, without evidence of being concentrated in a few clades (∆+ = -1.12, p = 0.26). Indeed, extinction took at least one species of 18 out of 35 families present in the Pliocene. Nevertheless, the most speciose families (Muricidae, Naticidae) suffered large extinctions (65-75%). Conversely, the apparition of new forms was taxonomically selective (∆+ = -1.94, p = 0.05), being concentrated in few families and genera (e.g. Scurria) than expected by chance. The GLM showed that the extinction was related to the feeding type of species (p < 0.0001); more than 70% of carnivore species went extinct, in comparison to the 24% of species with other feeding types. The apparition of new species was also related to the feeding type (GLM, p =0.04); only 15% of species appearing during mid Pleistocene were carnivores, whereas the bulk of new forms (85%) had other feeding types. The species turnover was associated to marked change in the trophic structure, characterized by an overall decline in the proportion in the richness of carnivore/scavenger species and its relative abundance (Fig. 1). Carnivores accounted for ca. 60% of species richness and ca. 70% of relative abundance of local assemblages during the Pliocene, three-fold higher than in Holocene assemblages. The reduction in carnivory was coupled with a dramatic increase in the richness and abundance of herbivore grazers (e.g. Fissurella, Chlorostoma), which are dominant forms in modern assemblages. In comparison all other feeding types showed no major temporal changes in their representation.

3 Discussion Our results showed that the loss and gain of species during the late Pliocene-early Pleistocene had a deep impact on the functional diversity of gastropod assemblages, accordingly to theoretical models (Petchey and Gaston, 2002). The early Pliocene extinction not only took a large proportion of gastropod species, but also provoked a dramatic change in the trophic structure of local assemblages, similar to those observed in tropical Neogene mollusk faunas (Todd et al., 2002), providing an explanation for the relative low importance of carnivory at the Humboldt Current marine ecosystem (Blanchette et al., 2009). Previous hypotheses explaining the late Neogene mollusk extinction have pointed out to a decline in sea temperature, habitat destruction, and anoxic conditions (Herm 1969; Rivadeneira and Marquet, 2007; Kiel and Nielsen, 2010). However, the preferential loss of carnivores and the lack of a taxonomic signal in the extinction suggest a decline in the energy available to secondary trophic levels as a driving force. The massive loss of preferential preys such as bivalves (Rivadeneira and Marquet 2007) may have

created secondary extinctions via bottom-up effects (Roopnarine, 2006). The collapse of carnivory was coupled with a flourishing of the abundance and diversity of herbivore grazers. DeVries (2008) described an increase in the body size of Fissurella during the Pleistocene, so it is possible that the radiation of several herbivore taxa may not only be driven by some sort of ‘ecological release’ due to the loss of carnivory. However, more complex food-web pathways are also plausible (Roopnarine, 2006), given the fact that other feeding types (e.g. suspension-feeders) did not show major changes from Pliocene to Pleistocene. This analysis suggests that food webs experienced a major reorganization during the late Pliocene-early Pleistocene, and highlights the role that biotic interactions play as both cause and effect during the transition. Further understanding of the geometry and complexity of the Neogene food webs may help to understand the cascading effects of bottom-up and top-down processes on overall functional diversity and ecosystem functioning of local assemblages.

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Figure 1. Evolutionary changes in the trophic structure of gastropod assemblages along PSA, in terms of a) percentage of total abundance, and b) percentage of total species richness.

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Acknowledgements This work was funded by FONDECYT #1110582 to MMR. References Blanchette, C.A.; Schiel, D.R.; Wieters, E.A.; Broitman, B.R.;

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Cefalópodos del Cretácico temprano de las cuencas Neuquina y Austral o Magallánica: similitudes y dif erencias Verónica Vennari* y Beatriz Aguirre-Urreta Instituto de Estudios Andinos “Don Pablo Groeber” (UBA – CONICET), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina * E-mail: vvennari@gl.fcen.uba.ar Resumen. En este trabajo se analiza la distribución de las faunas de cefalópodos en el Cretácico temprano de las cuencas Neuquina y Austral o Magallánica. A lo largo de ese intervalo se observan variaciones significativas en la abundancia y relaciones paleobiogeográficas de los amonoideos que sugieren distintas vías de migración y reemplazo. La falta de evidencias de posibles barreras físicas entre ambas cuencas conectadas al océano Pacífico sugiere la existencia de corrientes contrapuestas o gradientes térmicos significativos al menos desde el Hauteriviano. Palabras Claves: Cuenca Neuquina, Cuenca Austral o Magallánica, Cretácico temprano, Cefalópo-dos, Paleobiogeografía 1 Introducción Sobre la base del conocimiento sistemático de las faunas de cefalópodos de las cuenca Neuquina y Austral o Magallánica, se analizan sus afinidades paleobio-geográficas en el Cretácico temprano, durante el cual ambas cuencas estuvieron conectadas con el océano Pacífico a través de un arco volcánico activo. 2 Marco Regional Varias cuencas marinas se extienden a lo largo de los Andes de Argentina y Chile entre los 18°LS y los 55°LS, y en este trabajo nos referiremos solo a dos de ellas, la cuenca Neuquina (34°- 39°S) y la cuenca Austral o Magallánica (44° - 55°S) (figura 1) que están mejor desarrolladas en la vertiente oriental de los Andes. Al sur de los 35°, la cuenca Neuquina muestra una notable expansión hacia el este formando un gran engolfamiento. En su totalidad registra un relleno de más de 7.000 metros de variadas rocas sedimentarias marinas y continentales que abarcan desde el Triásico tardío al Paleoceno (Legarreta y Gulisano, 1989; Legarreta y Uliana, 1991). A comienzos del Jurásico temprano se estableció en el margen occidental del Gondwana un sistema de subducción, desarrollando el primer arco magmático mesozoico, dominado por un régimen extensional que controló la formación de cuencas de retroarco. Este régimen perduró desde el Jurásico medio hasta el Cretácico temprano (Ramos, 1999; Ramos y Folguera,

2005). El Grupo Mendoza (Stipanicic et al., 1968), formado principalmente por sedimentitas marinas abarca la transgresión del Pacífico de edad tithoniana-hauteriviana. Figura 1. Paleogeografía del extremo sur de América del Sur con la ubicación de las cuencas Neuquina y Austral o Magallánica en el Cretácico temprano. La Cuenca Austral o Magallánica se extiende entre los 44° y 55° LS. Es una típica cuenca de retroarco desarrollada sincrónicamente con la apertura del océano Atlántico sur desde el Jurásico medio. La sucesión sedimentaria registra más de 8.000 metros de potencia entre el Jurásico tardío y el Cenozoico. Las rocas cretácicas afloran en una franja

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relativamente angosta de rumbo norte-sur en la parte norte, con la pequeña expansión oriental del engolfamiento de Río Mayo (o cuenca de Aysén) mientras que hacia el sur se expande en forma amplia hacia el este (Ramos y Aguirre-Urreta, 1994, 2000). Los depósitos marinos del Cretácico temprano corresponden al Grupo Pueyrredón (Ramos, 1979) en el sector norte, mientras que hacia el sur están representados por varias unidades formacionales contemporáneas sin un agrupamiento formal. 3 Las faunas de cefalópodos Los cefalópodos del Cretácico temprano de la cuenca Neuquina se hallan representados por nautílidos y amonoideos, siendo notable la total ausencia de belemnitídos que si abundan en la cuenca Austral. Los nautílidos se hayan representados únicamente por el género Cymatoceras Hyatt que tiene una distribución paleogeográfica cosmopolita, como ocurre con muchos géneros de nautílidos post-triásicos. Sin embargo, a nivel específico parece haber diferencias regionales, con las especies limitadas a una determinada cuenca, o a cuencas relativamente cercanas (Shimansky, 1975). Esto contrasta con lo observado en los amonoideos, para los cuales existen algunas especies con distribución realmente cosmopolita (Rawson, 2000), rasgo especialmente notable entre los amonoideos ancylocerátidos. Esta diferencia en los límites de distribución en las especies de nautílidos y amonoideos podría relacionarse con la diferencia que tienen los mismos en el primer estadio de vida, durante el cual los amonoideos tienen una fase planctónica más o menos prolongada, que les permitiría la dispersión por acción de corrientes, careciendo los nautílidos de una etapa equivalente (Cichowolski, 2003). Varios rasgos caracterizan a los amonoideos del Cretácico inferior de la cuenca Neuquina; mientras que algunos son compartidos con las faunas coetáneas de la cuenca Austral, otros las diferencian notablemente. Una peculiaridad compartida es su baja diversidad, ya que raramente se encuentra más de un género en un determinado nivel estratigráfico. Otra característica en común es la alternancia y reemplazo de representantes de distintas familias a lo largo del tiempo. Entre las diferencias se destaca la ausencia en el relativamente somero engolfamiento Neuquino, de taxones que han sido siempre interpretados como de hábitos pelágicos de los órdenes Lytoceratina y Phylloceratina y que son relativamente frecuentes en la cuenca Austral. Los amonoideos han poblado a las cuencas Neuquina y Austral a lo largo del Cretácico temprano por sucesivos eventos de inmigración. En algunos niveles, los inmigrantes son taxones andinos mientras que en otros son formas pandémicas (de distribución cosmopolita) y en varias ocasiones han arribado especies muy similares o aún idénticas de géneros tethyanos que proveen niveles de comparación a nivel global, facilitando la correlación con

las zonaciones estándares del Tethys (Aguirre-Urreta et al., 2005, 2007a; Olivero y Aguirre-Urreta, 2002) y con otras cuencas andinas como las de Chañarcillo en Chile (Mourgues, 2004) o la Norandina en Colombia (Etayo-Serna, 1985). En la cuenca Austral además se reconocen algunas faunas características del noroeste de Europa en los márgenes del reino Boreal (Riccardi et al., 1981; Aguirre-Urreta et al., 2007b). Las faunas de amonoideos del Berriasiano y Valanginiano del engolfamiento Neuquino son abundantes y muestran fuertes afinidades tethyanas (Aguirre-Urreta et al., 2011), con una vía de comunicación a través del Caribe y a lo largo del borde occidental del norte de América del Sur (figura 2). Aquellas de la cuenca Austral, aunque mucho más escasas y pobremente preservadas, comparten varios géneros en común (Kraemer y Riccardi, 1997; Olivero y Aguirre-Urreta, 2002) aunque probablemente las comunicaciones con el Tethys habrían sido por el corredor gondwánico del este de Africa. En el Hauteriviano hay un cambio notable y abrupto y los amonoideos de la cuenca Austral pierden su vínculo con aquellos de la cuenca Neuquina, quedando en común un solo género pandémico. Estas faunas australes exhiben una diversidad muy baja, y son endémicas o muestran vínculos episódicos con faunas marginales al reino Boreal. Los últimos amonoideos que se registran en el Cretácico temprano de la cuenca Neuquina abarcarían el límite Hauteriviano-Barremiano (Aguirre-Urreta y Rawson, 2012) cuando se cierra la conexión franca con el océano Pacífico, mientras que las sucesiones marinas continúan a lo largo del Cretácico en parte de la cuenca Austral. Mientras que durante el Berriasiano-Valanginiano todas las faunas analizadas muestran ciertas relaciones entre sí y con el Tethys, y una posible explicación a la pobreza de las faunas australes podría ser su pobre registro y/o temperaturas oceánicas más bajas, es más difícil explicar la brusca diferenciación de los amonoideos en el Hauteriviano. No hay evidencia de ninguna barrera física en el oceáno Pacífico que pudiese haber impedido la migración de las faunas a lo largo del margen occidental del Gondwana, por lo que solo quedaría plantear la existencia de corrientes contrapuestas y un posible gradiente térmico más pronunciado a partir del Hauteriviano. Agradecimientos Las autoras agradecen a Amaro Mourgues (SERNAGEOMIN), Victor A. Ramos (UBA), Peter F. Rawson (UCL) y Manuel Suárez (SERNAGEOMIN) por muchos años de prolíficas discusiones y la compañía en el terreno. Se contó con apoyo económico de PICT 0464/10 y UBACYT 2011-2014. Esta es la contribución C- X del Instituto de Estudios Andinos “Don Pablo Groeber”.

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Figura 2. Afinidades paleobiogeográficas de los invertebrados cretácicos en las cuencas Neuquina y Austral o Magallánica durante el Cretácico temprano. Se muestran las principales conexiones marinas de la cuenca Neuquina con el reino del Tethys por una vía caribeña en el norte y la casi total ausencia de afinidades con la cuenca Austral que a su vez se conectaba con el reino del Tethys a través de una conexión transgondwánica oriental.

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Nautiloideos paleógenos de Chile Central-Austral Patricio Zambrano* L. & Sven N. Nielsen Institut für Geowissenschaften, Christian-Albrechts-Universität, 24118 Kiel, Alemania. *Email: pz@gpi.uni-kiel.de

Resumen. Los nautiloideos paleógenos (Paleoceno?-Eoceno) de Chile Central y Austral, están representados por los géneros Aturia, Hercoglossa, Cimomia y Eutrephoceras. De norte a sur se conoce el genero Aturia de la localidad de Algarrobo (Fm Millongue); para la Península de Arauco se reconocen Aturia de la Formación Bocalebu y Aturia, Hercoglossa y Cimomia de la Formación Millongue; y finalmente para el Eoceno-Oligoceno de Tierra del Fuego se reconocen Eutrephoceras y Aturia. Es el primer registro de Cimomia para el Paleógeno de Chile. Se propone un ambiente marino somero, sin influencia tidal para Hercoglossa y Aturia.

Palabras Claves: nautiloideos, Chile Central-Austral

1 Introducción Los nautiloideos de Sudamérica y Centroamérica han sido relativamente bien estudiados. Sin embargo, existen muy pocos trabajos sobre los nautiloideos del Paleógeno de Chile, los cuales simplemente han sido incluidos en listas de faunas en algunos informes (Tavera, 1942, 1950). El trabajo mas completo corresponde a Tavera (1978) quien hace una revisión de los nautiloideos de Chile Central desde el Senoniano al Terciario. En Chile, los nautiloideos han sido reportados principalmente para afloramientos de las formaciones marinas del Paleoceno?-Eoceno de Chile Central (Formación Boca- Lebu, Formación Millongue), y para secuencias del Eoceno-Oligoceno? de Tierra del Fuego (Tavera, 1942, 1978). Nuevo material recolectado de diversas localidades entre Algarrobo y Porvenir, además de la revisión de ejemplares descritos por Tavera (1978) conservados en el Museo Nacional de Historia Natural, permite establecer de manera preliminar la presencia de Aturia, Cimomia, Eutrephoceras, Hercoglossa. Todos estos géneros han sido reconocidos en secuencias sedimentarias marinas coetáneas de la Patagonia Argentina (Casadío et al., 1999) y en la Formación La Meseta en Isla Seymour (Península Antártica) (Stilwell y Gazdzicki, 1998). Marco Estratigráfico. Secuencias sedimentarias marinas, asignadas al Paleoceno?-Eoceno, han sido reconocidas en afloramientos costeros desde Algarrobo a Chiloé

(Tavera, 1942; Muñoz Cristi, 1956; García, 1968; Ferraris y Bonilla, 1981). Con la información de afloramientos e información de subsuelo se ha determinado que en general la secuencia sedimentaria en Chile Central entre Algarrobo y la Peninsula de Arauco, esta conformada de base a techo por la Formación Quiriquina (Maastrichtiano), Grupo Lebu (Paleoceno-Eoceno Medio), Formación Ranquil (Mioceno Sup-Plioceno) y Formación Tubul (Pleistoceno temprano) (González, 1981; Pineda, 1982). En Algarrobo, solo aflora parte de la Formación Quiriquina y de la Formación Millongue. El Grupo Lebu, en la Provincia de Arauco, se constituye de base a techo por la Formación Curanilahue (Marino-Continental), Formación Boca Lebu (Marino), Formación Trihueco (Marino-Continental), Formación Millongue (Marino). Los nautiloideos fueron encontrados solo en las formaciones Boca Lebu y Millongue. En la localidad de Bahía Inutil (Porvenir), Natland y González (1974), describieron una secuencia marina de edad Eoceno Superior –Oligoceno (Cameronian stage). Esta consiste de una limolita fina a arenisca muy fina limosa, con alternancias de areniscas de grano medio. Presenta nautiloideos del género Aturia y Eutrephoceras. 2 Paleontología. De un total de 33 ejemplares colectados en terreno, y de la revisión de algunos de los ejemplares de Tavera (1978), se reconocen los siguientes géneros: 1.- Cimomia sp. Primer registro de este género para el Paleógeno de Chile, se encontró solamente en la Formación Millongue en la localidad tipo. Presenta gran similitud con Cimomia subrecta (Miller y Thompson, 1933), sin embargo el ejemplar no se encuentra completo para poder determinarlo con seguridad a nivel de especie. En la Formación Roca (Patagonia Argentina), Casadío et al. (1999) reporta Cimomia camachoi. También ha sido reportado en la Península Antártica, bajo la especie Cimomia imperialis (Stilwell y Gazdzicki, 1998) 2.- Aturia sp. En la Formación Boca-Lebu, en la localidad tipo, se encontraron algunos ejemplares bien preservados los cuales estan en proceso de determinación.

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En Formacion Millongue en la Península de Arauco (Punta Yani), se encontraron ejemplares referidos a Aturia cf. brazoensis. Se incluye por sinonimia dentro de esta especie a Aturia trongolensis, descrita por Tavera (1957), para Formación Millongue en los afloramientos del Río Trongol (Península de Arauco). 3.- Hercoglossa sp. Se reconocen en varios afloramientos de la Formación Millongue en la Península de Arauco. Es el género más abundante pero se encuentra muy restringido a un nivel sedimentario constituido por facies marino someras, lo cual Tavera (1942) denomina nivel de Hercoglossa cf. peruviana. Es el género de nautiloideos que presenta mayor tamaño, alcanzando los 35 cm de diámetro. 4.- Eutrephoceras sp. Solo se reconoce este género en depósitos del Eoceno de Tierra del Fuego. Estos ejemplares presentan una línea de sutura levemente sinuosa y una sección de la espira bastante diferente de los Eutrephoceras sp. descritos por Casadío et al. (1999) para la Patagonia Argentina. Tampoco presentan similitudes morfológicas con Eutrephoceras sp., E. subplicatum, E. antarticum descritos para el Cretácico de las islas Seymour y James Ross de Península Antártica (Cichowolski et al., 2005). Por otro lado, Tavera (1957) describe para el Eoceno de Tierra del Fuego Eutrephoceras magallanicus sp nov. A partir de la revisión del material (holotipo y paratipo) propuesta por Tavera (1957), notamos que estos ejemplares presentan gran similitud con E. argentinae (Del Valle et al., 1976), descrito en la Formación La Meseta (Zinsmeister, 1987). 3 Distribución estratigráfica e

implicancias paleoecológicas. El genero Aturia esta distribuido en las secciones de Formación Millongue en las localidades de Algarrobo, Península de Arauco y Tierra del Fuego. Estas estan asociadas a litofacies correspondientes a depósitos de shoreface medio-offshore en un régimen de olas. Sin embargo, presentan un grado de preservación bueno (offshore) a regular (shoreface), lo que posiblemente indica que la distribución del genero abarcaba gran parte de la columna de agua. Los ejemplares encontrados en la Formación Boca Lebu son escasos y estan en buen estado de preservación, asociados a litofacies de offshore superior. La ocurrencia del genero Hercoglossa está limitada solo a un nivel métrico, en la sección media de la Formación Millongue en varios afloramientos de esta unidad (Punta Millongue, Punta Quidico, Punta Morhuilla, Locobe). Esta sección corresponde a depósitos de shoreface medio influenciado con tormentas. En general, está asociado con la presencia de Portunites araucanus y los icnogeneros Ophiomorpha y Asterosoma.

Figura 1. Mapa de distribución de depósitos marinos del Paleoceno?-Eoceno.

El genero Eutrephoceras no se encuentra en los afloramientos de Chile Central en rocas del Paleógeno (Grupo Lebu). Sin embargo, si ha sido descrito para la secuencia cretácica de estas localidades (Formación Quiriquina) (Steinmann, 1895; Wetzel, 1930; Stinnesbeck, 1986; Nielsen y Salazar, 2011). Este genero se reconoce para el Eoceno-Oligoceno de Tierra del Fuego. Nuevos antecedentes paleoclimaticos en proceso (a partir de microfósiles, paleopalinología y paleontología de invertebrados) permitirán aclarar mejor las condiciones paleoclimaticas que permitieron la aparición mas localizada de este género en el Paleógeno de Chile. Al menos para los depósitos con nautiloideos de la Península de Arauco, no se reconocen facies sedimentarias que evidencien efectos tidales en el régimen de sedimentación, por lo que es problable que los ejemplares no hayan sufrido gran transporte post-mortem.

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Agradecimientos Este estudio se realizo bajo el proyecto de investigación numero Ni699/5 denominado “Das marine Eozän in Zentralchile – Stratigraphie, Fazies, Paläogeographie und Fauna einer vernachlässigten Zeitscheibe” (El Eoceno marino de Chile central – estratigrafía, facies, paleogeografía y fauna de un tiempo descuidado), financiado por la DFG (Alemania). Se agradece la colaboración del Museo Nacional de Historia Natural, por facilitar el acceso a las colecciones de Juan Tavera. Se agradece a Pablo Zambrano L. por su colaboración en terreno. Referencias Casadío S., Rodriguez M., Reichler V., y Camacho H. 1999.

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Los depósitos pérmicos del norte de Chile: contenid o fosilífero, implicancias bioestratigráficas y paleobiogeográficas Gabriela A. Cisterna *, Andrea F. Sterren y Hans R. Niemeyer CONICET – Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, San Miguel de Tucumán, Argentina CONICET – CICTERRA - CIPAL, Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, Córdoba, Argentina Facultad de Ingeniería y Ciencias Geológicas, Universidad Católica del Norte, Avenida Angamos 0610, Antofagasta, Chile * E-mail: gcisterna@yahoo.com.ar Resumen . Los depósitos asignados al Pérmico inferior en la Depresión central de Antofagasta conforman los afloramientos más extensos del Norte de Chile e integran la Formación Cerro Árbol, en las inmediaciones de la Estación Augusta Victoria (Cerro del Árbol y Cerro 1584) y la Formación Cerros de Cuevitas en los cerros homónimos. Las mismas están caracterizadas por secuencias carbonáticas portadoras de una asociación de invertebrados marinos compuesta por braquiópodos, bivalvos, gastrópodos, crinoideos y briozoos. Esta fauna exhibe claras afinidades con aquellas de las formaciones Copacabana en Perú y Bolivia y Arizaro en el noroeste de Argentina, asignadas al Carbonífero Superior-Pérmico Inferior. Esto concuerda, en términos generales, con los esquemas paleogeográficos previos que señalan la presencia de una plataforma carbonática somera que se habría desarrollado en el margen sudoeste de Gondwana, desde Venezuela hasta Perú, Bolivia, Norte Chile y noroeste de Argentina. El estudio detallado de las asociaciones faunísticas del norte de Chile, con especial énfasis en la distribución areal y temporal de braquiópodos y bivalvos, permitiría reconocer posibles vías de conexión entre las cuencas del norte de Chile, sometidas a regímenes carbonáticos, con las del centro oeste de Argentina (cuencas Río Blanco, Calingasta-Uspallata y Paganzo), dominadas por sedimentación clástica. Palabras Claves: Pérmico, Chile, Bioestratigrafía, Paleobiogeografía 1 Introducción Los afloramientos del Pérmico Inferior en la Depresión central de Antofagasta son los más extensos del Norte de Chile y su estudio constituye un aporte valioso para las reconstrucciones paleogeográficas de este sector del Gondwana. Cuatro afloramientos principales de esta edad, conocidos y documentados con registro fosilífero, han sido identificados en esta región: Cerros de Cuevitas (Niemeyer et al., 1997), el más occidental, Sierra El Cobre, reportado por Gallardo (1987), Cerro 1584 (Chong y Cecioni, 1976; Davidson et al., 1981) y el ubicado al noreste de Cerro El Árbol (Maksaev et al., 1991; Marinovic et al., 1995) (Fig. 1). Afloramientos ubicados en las inmediaciones del Cerro Negro o Palestina, como así también aquellos del Cerro Alibaud, serían cronológicamente equivalentes a los aquí estudiados, sin embargo, los primeros, carecen de registro

fosilífero. Las sucesiones estratigráficas que integran los depósitos del Pérmico en el norte de Chile, presentan como rasgo en común el registro de un volcanismo difuso asociado a calderas intracontinentales en un ambiente tectónico de "rifting". El objetivo de la presente contribución es efectuar un estudio detallado de las asociaciones faunísticas que caracterizan algunos de los afloramientos fosilíferos arriba citados, con el fin ajustar los esquemas bioestratigráficos y paleobigeográficos previos, propuestos para esta región. 2 Contenido fosilífero de las formaciones

Cerros de Cuevitas y Cerro El Árbol El trabajo de campo estuvo centrado fundamentalmente en las secciones estratigráficas que afloran en Cerros de Cuevitas (área del Salar de Navidad), Cerro El Árbol y Cerro 1584, en el área de Augusta Victoria (Fig. 1). Se realizó un muestreo detallado, capa por capa, de invertebrados marinos con especial énfasis en la fauna de braquiópodos y bivalvos. El estudio taxonómico de estos grupos permitió, en primer lugar, identificar las diferencias composicionales de la fauna entre las localidades analizadas. En la sección estratigráfica correspondiente a la Formación Cerro El Árbol en la localidad homónima (Fig. 2a), se identificaron dos intervalos fosilíferos: el inferior, con una fauna dominada por bivalvos (Schizodus ? sp. y Pectinacea ind., Heteropecten ? sp., Wilkingia sp., Anomalodesmata ind., Bivalvia ind. 1, Bivalvia ind. 2.), gastrópodos (Bellerophontidae M´Coy y Pseudozygopleuridae Horny), abundantes artejos de crinoideos, restos de briozoos y escasos braquiópodos indeterminados; y un intervalo superior, principalmente carbonático, en el cual se reconocieron varios niveles de coquinas que muestran un claro predominio de braquiópodos (Kochiproductus aff. K. peruvianus (d´Orbigny), Kochiproductus sp., Neospirifer? sp. A, Neospirifer? sp. B y Chonetidae ind.), crinoideos y briozoos, acompañados de gastrópodos (Familias Eotomariidae?) y escasos bivalvos (Anomalodesmata? ind.). Un equivalente faunístico de esta asociación ha sido reconocido en los niveles carbonáticos de Cerro 1584, en los cuales los braquiópodos son también el elemento dominante y aparecen más diversificados (Kochiproductus

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aff. K. peruvianus (d´Orbigny), Kochiproductus sp., Cleiothyridina sp. Kozlowskia sp., Linoproductidae ind, Neospirifer? sp. A, Neospirifer? sp. B y Hustedia? sp.), acompañados por crinoideos y briozoos.

Figura 1. Mapa de ubicación de las principales localidades fosilíferas pérmicas del norte de Chile.

Figura 2 . Distribución vertical de los invertebrados marinos en las secciones estratigráficas estudiadas.

En la Formación Cerros de Cuevitas (Fig. 2b), se identificaron también dos intervalos fosilíferos de composición taxonómica diferente: el inferior, dominado por bivalvos (Myalina sp. aff. M. chilena González, Pectinidae ind., Anomalodesmata ind.) y gastrópodos, acompañados de briozoos ind., y un intervalo carbonático superior que aflora físicamente desconectado del inferior y presenta una asociación faunística aproximadamente equivalente a aquellas que caracterizan a las secciones de Cerro El Árbol y Cerro 1584, antes mencionadas. Esta fauna está dominada por braquiópodos (Kochiproductus aff. K. peruvianus (d´Orbigny), Kochiproductus sp., Cleiothyridina sp., Kozlowskia sp., Dielasma? sp., Neospirifer? sp. A, Neospirifer? sp. B y Hustedia? sp.), acompañados por crinoideos y gastrópodos, probablemente de la Familia Eotomariidae. 3 Implicancias bioestratigráficas y

paleobigeográficas

La fauna aquí estudiada presenta claras afinidades con aquellas de la Formación Copacabana en Perú y Bolivia, mostrando también elementos comunes con la Formación Arizaro (Aceñolaza et al., 1972) del noroeste argentino y con las faunas neopaleozoicas de los Andes Septentrionales de Venezuela y Colombia. Estas afinidades confirman, en términos generales, los esquemas paleogeográficos previos que señalan la presencia de una plataforma carbonática somera que se habría desarrollado en el margen sudoeste de Gondwana (Fig. 3), desde Venezuela hasta Perú, Bolivia, Norte Chile y probablemente el noroeste de Argentina (Davidson et al., 1981; Díaz Martínez et al., 2000). El estudio detallado de las asociaciones faunísticas del norte de Chile, permitiría además reconocer posibles vías de conexión entre esta región, sometida a regímenes carbonáticos, con las cuencas del centro oeste de Argentina (cuencas Río Blanco, Calingasta-Uspallata y Paganzo), dominadas por sedimentación clástica (Fig. 3). La presencia del género Kochiproductus, un elemento dominante en las asociaciones de braquiópodos analizadas, podría considerarse clave para empezar a entender dichas vías de conexión (Cisterna et al., 2009; Cisterna y Niemeyer, 2010). El mismo, un prodúctido buxtoniidae de gran tamaño y de amplia distribución en las secuencias pérmicas del mundo, ha sido descripto también en las cuencas de Río Blanco y Paganzo (provincias de La Rioja y San Juan, Argentina), asociado a una fauna de braquiópodos típicamente gondwánicos (Tivertonia Archbold, Coronalosia Waterhouse y Gupta, Costatumulus Waterhouse y Pericospira Archbold y Cisterna), que integran la Biozona de Tivertonia jachalensis-Streptorhynchus inaequiornatus (Cisterna et al., 2002). Kochiproductus ha sido citado para las secuencias carbonáticas de la Formación Juan de Morales (Artinskiana-Kunguriana), que afloran en el área de Iquique (Cisterna y Niemeyer, 2008). Sin embargo, la asociación de braquiópodos que caracteriza a esta unidad

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aparece dominada por el género pérmico Waagenoconcha Chao, otro prodúctido de gran tamaño indicador de aguas templado-frías (Díaz Martínez et al., 2000). En cuanto a los bivalvos, los géneros reconocidos en el norte de Chile presentan, en general, una amplia distribución geográfica. Sin embargo, se han identificado ciertos elementos comunes con aquellos de la Formación Copacabana, cuencas del norte de Brasil y centro oeste de Argentina, exhibiendo algunos de ellos fuertes afinidades tetianas (Septimyalina Newell y Wilkingia Wilson).

Figura 3. Esquema paleogeográfico de las cuencas del norte de Chile y centro oeste de Argentina. Si bien la extensión de la plataforma carbonática en su máxima expresión (Fig. 3) no tiene registros en las cuencas argentinas de Paganzo, Río Blanco y Calingasta-Uspallata, la presencia de elementos comúnmente asociados a aguas relativamente más cálidas podría estar relacionada con un marcado mejoramiento climático reconocido en distintos sectores de Gondwana hacia finales del Carbonífero (Kasimovian-Gzhelian, López Gamundí et al., 1993). Otras causas asociadas a la actividad magmática desarrollada en

el margen proto-Pacífico o a la acción de corrientes marinas de aguas templadas a cálidas, podrían haber favorecido el ingreso de faunas paleoecuatoriales a estas regiones (Sterren, 2004). Un mayor conocimiento de la fauna de braquiópodos y bivalvos del norte de Chile y su probable conexión con las cuencas del centro oeste de Argentina, permitirá en el futuro ajustar los esquemas paleobiogeográficos propuestos previamente para este sector del Gondwana. Referencias Aceñolaza, F.G.; Benedetto, J.L.; Salfity, J.A. 1972. El

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Moluscos Miocenicos del Sur de Chile: Dinámicas Paleobiogeográficas Melissa González 1, 2* y Marcelo M. Rivadeneira 2 1Instituto de Biología Marina, Universidad Austral, Valdivia, Chile. 2Laboratorio de Paleobiología, CEAZA; Universidad Católica del Norte, Coquimbo, Chile. *E-mail: melissa.gonzalez@ceaza.cl Resumen. El difícil acceso a la zona del archipiélago de los Chonos históricamente ha limitado a los estudios paleontológicos de la fauna Neógena de la región. El presente estudio pretende contribuir a la interpretación biogeográfica de la fauna de moluscos del Mioceno inferior encontrada en una exploración a las islas Ipún, Lemo y Stokes (ILS) ubicadas en el archipiélago de Los Chonos, sur de Chile. Un análisis paleobiogeográfico reveló que la composición de géneros de ILS presentó una alta simiitud con la fauna Miocénica de otras zonas de Chile, pero las afinidades con otras depósitos Miocénicos del Pacífico del sur variaron en bivalvos y gastrópodos. Los bivalvos tuvieron una alta afinidad con los de Nueva Zelanda y baja similitud con los sitios de Perú, y lo contrario paso con gastrópodos los cuales mostraron una mayor afinidad con los sitios de Perú. Las diferencias halladas entre bivalvos y gastrópodos sugieren que las variaciones intrínsecas en las tasas de diversificación global de estos grupos podrían ser relevantes para explicar las dinámicas paleobiogeográficas de las faunas Neógenas del Pacífico del sur. Palabras Claves: Gastropodos, Bivalvos, Chile, Nueva Zelanda, Australia, Perú, Antártica, Mioceno, Paleobiogeografía. 1 Introducción Los cambios tectónicos ocurridos hacia finales del Eoceno provocaron grandes alteraciones paleoclimáticas y paleoceanográficas en todo el mundo (Zachos et al., 2001). En particular las dinámicas paleobiogeográficas que en ese entonces revolucionaron las distribuciones de la fauna marina, tuvieron una estrecha relación con estos sucesos. Varios estudios han analizado las dinámicas paleobiogeográficas de los moluscos en Australia, Nueva Zelanda y parte de la Antártica (Zinsmeister 1979, 1982; Zinsmeister & Camacho 1980; Zinsmeister & Feldman 1984; Zinsmeister & Griffin 1995; Stilwell & Zinsmeister, 2000; Beu & Maxwell 1990; Beu et al., 1997; Beu, 2009). En contraste con chile, las investigaciones paleobiogeográficas de la fauna de moluscos del Neógeno han recibido menos atención y son más bien recientes (Lindberg, 1991; Nielsen & Glodny 2009; Kiel & Nielsen 2010). En este trabajo se realizó una revisión de los géneros del Neógeno de Chile, particularmente aquellos presentes en el Archipiélago de los Chonos para entender su dinámica Paleobiogeográfica

en relación con otras regiones del Pacífico sur. 2 Metodología y Resultados 2.1 Métodos Se generó un inventario de las especies fósiles presentes en las islas Ipun, Lemo y Stokes (sitio ILS en adelante) ubicadas en el Archipiélago de los chonos (44°37’S-44°40’S) del sur de Chile. A partir de prospecciones in situ entre los días 6 y 18 de enero del 2012. A la Fauna de los Chonos se les Estimó una edad miocena inferior a media de acuerdo a la formación navidad (Covacevich & Frassinetti, 1986; Frassinetti 2004). La composición de la fauna hallada en las islas fue comparada con el registro de otras localidades del mioceno del Pacífico sur, incluyendo Australia, Nueva Zelanda, Antártica, Perú y centro-sur de Chile. La información fue obtenida a partir de datos compilados por Paleobiology database (www.paleodb.org). Esta base no contiene toda la información paleontológica disponible, de manera que los resultados deben ser considerados preliminares. La variación espacial en la composición de géneros fue analizada mediante un análisis de ordenación (escalamiento multidimensional no métrico, nMDS) basado en el índice de similitud de Jaccard, a partir de datos de presencia/ausencia de los géneros en cada sitio. Los análisis fueron realizados mediante el paquete estadístico PAST (Hammer et al., 2001). 2.2 Resultados Las prospecciones en campo en ILS arrojaron un total de 33 géneros de moluscos, de los cuales 19 corresponden a gastrópodos y 14 a bivalvos fósiles. Se registró por primera vez la presencia de los bivalvos Panopea y Saccella (isla Ipún) Cardium, Trachycardium y Pinna (isla Lemo) y Ameghinomya (isla Stokes). Se registraron además los gastrópodos Borsonella, Crepipatella y Penion (isla Ipún) y Pleurotoma y Penion (isla Lemo). El análisis paleobiogeográfico incluyó un total de 38 sitios para un total de 217 géneros de bivalvos, y 90 sitios

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con 441 géneros en el caso de los gastrópodos. La composición de géneros de ILS presentó una alta afinidad biogeográfica con el resto de Chile, pero las afinidades con otras zonas variaron en bivalvos y gastrópodos (Fig. 1). Por un lado, los bivalvos de la zona de Chile en general mostraron una alta afinidad con la sitios de Nueva Zelandia (Fig. 1A) y baja similitud con los sitios de Perú. El patrón se invirtió en gastrópodos, los cuales mostraron mayor afinidad con el área de Perú (Fig. 1B).

Figura 1. Análisis de ordenación (escalamiento multidimensional no métrico) mostrando diferencias en la composición de géneros de bivalvos (A) y gastrópodos (B) en sitios Miocénicos del Pacífico del Sur.

3. Discusión El archipiélago de los Chonos no es una zona fácil de explorar por esta razón los estudios paleontológicos han sido escasos. Las islas Ipun, Lemo y Stokes fueron exploradas por Darwin hace 170 años, lo cual cuenta como la primera investigación geológica de la región (Darwin 1842). De ese entonces no fueron exploradas hasta principios de los 80’ por DeVries et al. (1984), Covacevich & Frassinetti (1986) y Stott & Webb (1986) a bordo del Crucero R/V Hero. El presente estudio pretende contribuir a la interpretación faunística del lugar, revisando las conexiones biogeográficas entre los sitios de las regiones del pacífico sur. La activación de la corriente circumpolar antártica (ACC) y la apertura del paso de Drake establecidos a finales del Oligoceno (Beu et al., 1997, Beu, 2009), posiblemente contribuyeron a la migración de los moluscos desde N.Z., Australia y la Antártica hacia las islas y parte de Chile o viceversa. Beu et al. (1997) apoya la idea de que la ACC podría haber sido mucho mas acelerada en sus inicios incrementando la probabilidad de dispersión de taxa desde N.Z. hacia Sudamérica. De los géneros endémicos de la provincia Weddelliana la cual abarcó las costas poco profundas de Australia y Nueva Zelanda, el margen pacífico de la Antártica, la Patagonia y Chile central (Zinsmeister 1979, 1982; Beu 2009) se encontraron 3 en las islas (Neilo, Struthiochenopus y Austrotoma), demostrando la conexión faunística que hubo previo a los eventos tectónicos ocurridos hacia finales del Eoceno. Por otro lado los géneros Palaeomelon, Adelomelon y Pachycymbiola descritos para el Eoceno de la Antártica (Beu, 2009), también fueron observados en las islas, frecuentemente en Stokes. Actualmente estos géneros viven en la zona mas austral de Sudamérica, por lo que son un ejemplo a la explicación obvia sobre la extinción de la mayoría de las especies de la antártica en respuesta al desarrollo de una capa de hielo significativa a finales del Eoceno (Beu, 2009). Adelomelon no tiene estado de dispersión larval por lo tanto tendría una capacidad de migración reducida, de modo que su presencia en las islas y parte de Chile podría explicarse por la ACC, probablemente vía rafting. Otra particularidad es cómo el género Neilo que se extingue en la antártica a finales del eoceno aparece en el mioceno de Chile. Estas relaciones representan un linaje ancestral que tendrían los moluscos de las islas con estas regiones del pacífico sur. Las diferencias en las afinidades biogeográficas entre bivalvos y gastrópodos podría ser atribuida a variaciones intrínsecas en las tasas de diversificación global de estos grupos. Stanley (1985) describe que bivalvos tendrían tasas de extinción y originación más bajas que gastrópodos. Así, la fauna Miocénica de bivalvos de

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Chile habría retenido una mayor impronta Paleógena, explicando su alta afinidad con la fauna de N.Z. La integración de información paleontológica de faunas del Neógeno y Pleistoceno podría aportar hacia un entendimiento más acabado de las dinámicas paleobiogeográficas y la evolución de la biota de moluscos del Pacífico sur. Agradecimientos Este trabajo fue financiado por los proyectos FONDECYT N° 1110914 y 1110582. MG agradece a Alfonso Encinas y Sven Nielsen por la invitación a participar en su expedición a las islas del sur de Chile. Referencias Beu, A.G., Griffin, M., and Maxwell, P.A., 1997, Opening of Drake

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748

Nuevos hallazgos paleoxilológicos en la Formación L ópez de Bertodano, Isla Seymour, Península Antártica Teresa Torres *, F. Amaro Mourgues, Rodrigo Otero, Emmanuel Robert y María A. Barría (1)Facultad de Ciencias Agronomicas, Universidad de Chile, Sección Paleontología y Estratigrafía Av. Santa Rosa, La Pintana Santiago de Chile,(2)Servicio nacional de Geología y Minería, Tiltil 1993, Ñuñoa, Santiago, Chile, Área Paleontología, (3)Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Santiago, Chile, (4) Universidad Claude Bernard) Lyon, France, (5) Laboratorio de Paleobotánica, Facultad ce Ciencias Agronómicas. Universidad de Chile, Av. Santa Rosa, La Pintana Santiago de Chile *E-mail: ttorres@uchile.cl

Resumen. Se dan a conocer nuevos registros de maderas fósiles afines a las xiloespecies, Araucarioxylon pseudoparenchymatosum Gothan, Phyllocladus antarcticus Gothan, Podocarpoxylon, Cupressinoxylon, Nothofagoxylon scalariformes Gothan, provenientes de la Formación Lopez de Bertodano, asignada al Maastrichtiano. Palabras Claves: maderas fósiles, coníferas, angiospermas, Maastrichtiano, Antártica 1 Introducción La isla Seymour situada al SE del extremo norte de la península Antártica se presenta libre de hielo en la temporada estival por lo que se presta a las exploraciones geológicas y paleontológicas. El descubrimiento de maderas fósiles, en la isla por la expedición Sueca al Polo Sur (1901-1903) dio inicio a los estudios anatómicos de maderas fósiles siendo Gothan (1908), quien proporcionó los primeros registros paleoxilológicos. Posteriormente Torres et al. (1994), Brea (1998) estudian maderas del Eoceno de la Formación La Meseta y en las dos ultimas décadas se ha multiplicado los trabajos paleobotánicos en la isla Seymour, tanto del Cretácico como del Paleógeno. (Askin, 1989, 1990 ; Case, 1988, Francis 1986, Poole, y Francis 2000, Pujana, 2007, Cantril et al., 2011, entre otros). En la reciente temporada estival 2011, y en el marco del proyecto ACT-105, un grupo de paleontólogos chilenos participaron en la ECA 47 del Instituto Antártico Chileno y colectaron fauna y flora entre las que se encuentra un conjunto de maderas fósiles cretácicas. El propósito de este estudio es proporcionar antecedentes sobre la naturaleza de las maderas mineralizadas provenientes de la Formación López de Bertodano, asignada al Masstrichtiano, en base a la fauna asociada. 2 Ubicación y marco geológico El material estudiado proviene en su totalidad de la Formación López de Bertodano, de su porción media a superior. Dicha unidad fue definida por Rinaldi et al. (1978) y corresponde a una sucesión monótona, de carácter transgresivo, compuesta por limolitas arenosas, muy

deleznables, con intercalaciones de horizontes calcáreos más duros. El tamaño del grano permanece más o menos constante a través de la sucesión, sin embargo, se observa un aumento de la glauconita hacia los niveles superiores así como de la componente volcánica de la fracción arenosa (Macellari, 1986). En la parte superior de la unidad se encuentra contenido el límite Maastrichtiano / Daniano (fig. 2).

Figura 1. Ubicación de la series de muestras 11QL y 11LB3, provenientes del Maastrichtiano de la Formación López de Bertodano, en la isla Seymour, Antártica. 3 Métodología Las maderas mineralizadas por carbonato de calcio, fueron preparadas en secciones petrográficas delgadas, en los

749

planos radial, tangencial y transversal, algunas fueron impregnadas con resina, debido a su alto grado de deterioro por perforaciones ocasionadas por horadadores marinos. La identificación se realizo por comparación con maderas fósiles y actuales y en la descripción anatómica se utilizó el Greguss, (1955,1972), Garcia et al. (2004),IAWA (2004), Philippe (1993). El material esta depositado en la Paleoxiloteca la Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile.

Figura 2. Columna estratigráfica general con la ubicación de las series de muestras 11QL y 11LB3 y las xiloformas más relevantes (modificado de Macellari, 1986). 4 Resultados El conjunto de maderas encontrado en la Formación López de Bertodano, corresponde a coníferas de las familias Araucariacea, Podocarpaceae, Cupresaceae y Angiospermas de las familias Atherospermaceae y Nothofagaceae y dos dicotiledoneas de afinidad desconocida. Los xilotipos determinados se consignan en la Tabla 1. 5 Discusión y comentarios Maderas de coníferas de las familias Araucariaceas, Podocarpaceas y del género Nothofagus, son comunes en Magallanes y Antártica, y proveen información relevante sobre la vegetación, ya que constituían un importante componente de los ecosistema arbóreos del Cretácico y Paleógeno. Han sido cruciales para entender la paleoclimatología y biogeografía austral, y los registros constituyen datos de interés para el Crétacico, época crucial del quiebre del Gondwana. Maderas similares a las presentadas en este estudio fueron encontradas en rocas

sedimentarias, atribuidas al Maastrichtiano en la isla James Ross y en el Cerro Dorotea en Magallanes (Nishida et al., 1988, 1989; Terada et al., 2006; Poole y Francis, 2000, Poole et al., 2000). Tanto Araucarioxylon pseudoparenchymatosum, Nothofagoxylon scalariforme y Phyllocladoxylon antarticum han sido señaladas también en estratos eocenos de la Formación la Meseta en la Isla Seymour, en península Fildes (Isla Rey Jorge, Antártica) y en algunas localidades eocenas de Magallanes (Krausel, 1925, Torres et al., 1994; Torres y Lemoigne, 1988; Nishida et al., 1988,1989a,1989b; Terada et al. 2006; Poole y Francis 2000). La presencia de estas maderas en estratos de la Formación López de Bertodano, extienden el biocrón de estos xiloformas al Maastrichtiano. Tabla 1. Xiloformas de la isla Seymour. Formación López de Bertodano, Maastrichtiano.

Muestras Taxonomía Afinidad

A4cA11LB3-1 Rama de 1cm diámetro

Gimnosperma Podocarpaceae

A4cA11LB3-4

Angiosperma Atherospermaceae Laurelites jamesrosii

Angiosperma Atherospermaceae Laureliopsis philippiana

A4cA11LB3-6

Angiosperma Nothofagaceae Nothofagoxylon scalariforme

Angiosperma Nothofagaceae Nothofagus tipo fusca

A4cA11LB3-8 Podocarpaceae Phyllocladoxylon antarticum

Podocarpaceae Dacrydium-Phyllocladus

A4cA11LB3-10

Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpoxylon sp.1.

Gimnosperma Podocarpaceae

A4cA11LB3-20

Angiosperma Dicotiledonea sp. 1

Angiosperma Dicotiledonea desconocida

A4cA11LB3-24 Dicotiledonea sp. 2 Angiosperma

Dicotiledonea desconocida

A4cA11QL 18A

Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpoxylon sp 2.

Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpus

A4cA11LB IS 6

Gimnosperma Araucarioxylon pseudoparenchymatosum

Gimnosperma Araucariaceae. Araucaria

A4cA11LB-08

Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpoxylon sp.3.

Gimnosperma Podocarpaceae Podocarpus

A4cA11LB-13

Gimnosperma Cupresaceae Cupressinoxylon sp.

Gimnosperma Cupresaceae Austrocedrus chilensis

750

6 Conclusión El ataque de horadadores marinos que presentan algunas de las maderas estudiadas, indican permanencia durante algún tiempo en el mar, de lo que se infiere un ambiente de depositación, en zonas costeras de baja profundidad, consecuente con la asociación faunística (reptiles marinos, peces óseos y cartilaginosos). La presencia de al menos cuatro coníferas todas con anillos de crecimiento marcado y lento de diferentes especies, son indicadores de ambientes húmedos con estaciones diferenciadas. Francis (1986). La presencia del conjunto de las xiloformas identificadas y similares a otras provenientes del Cerro Dorotea en la Región de Magallanes, pone de manifiesto las relaciones florísticas existentes en el Cretácico superior entre la Cuenca de Magallanes y la Cuenca de Larsen, evento que se mantiene hasta el Eoceno. Agradecimientos Esta investigación se realizó en el marco del Proyecto Anillo de Ciencia Antártica ACT-105 financiado por CONICYT e INACH. Nuestro reconocimiento a la Armada de Chile, por el apoyo logístico prestado en el desplazamiento hasta la Isla Seymour. Referencias

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751

The upraise and collapse of the diversity of marine vertebrates during the Neogene at the Pacific coast of South America Jaime Villafaña 1*, Marcelo M. Rivadeneira 1Laboratorio de Paleobiología, Centro de Estudios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Coquimbo, Chile *E-mail: jaime.villafana@ceaza.cl Abstract. The intense climatic and oceanographic global changes observed during the Neogene (last 23 Myr) had profound effects on the diversification patterns of the marine biota. Despite Neogene outcrops along the Pacific coast of South America harbor a rich marine vertebrate fossil record to date there are no studies aimed to at understand the diversification patterns of these taxa. The goal of this study was to analyze the diversification trends of Neogene marine vertebrates (sharks, seabirds, and mammals) of the Pacific coast of South America, based on the compiled stratigraphic ranges 88 genera. The diversity of taxa increased during the Miocene, followed by an abrupt drop towards the late Pliocene, coeval with an intense extinction that took 40 % of genera. The maximum pulse of origination occurs in the Middle Miocene, period associated to the “Neogene climatic optimum” and the maximum pulse of extinction occurs in the later Pliocene, associated to the system of Humboldt. A null model demonstrated that the diversification trends were largely uncoupled from the global trends, suggesting the prevalence of environmental processes operating at a regional rather than global scale as modulators of diversification dynamics. Keywords: Miocene, Pliocene, sharks, seabirds, sea mammals, extinction 1 Introduction The Neogene was an epoch of major climatic and oceanographic changes that had profound effects on the diversification of the biosphere (Zachos et al. 2001). Intense tectonic, climatic and oceanographic changes were occurring at the Pacific coast of South America (PSA hereafter) during the last ~23 myr, including the onset of the hyper-aridity of Atacama Desert, the upraise of the Andes to its present height (Garreaud et al. 2010), the advances of glacial lobes at the fiord region of southern Chile (Melnick and Echtler 2006), and the activation of coastal upwelling cells in Peru and Chile (Ibaraki 1997, Tsuchi 2002)

The strong paleoclimatic and paleoceanographic changes observed at PSA were coeval with large biotic changes. Recent studies have shown dramatic changes in the diversity and composition of mollusk faunas at PSA during Miocene and Pliocene (Kiel and Nielsen 2010, Rivadeneira and Marquet 2007), confirming early suggestions of a major faunal turnover during the Neogene

(Herm 1969, Philippi 1887, Zinmeister 1978). The species richness of bivalves and gastropods declined from Miocene to Pleistocene, with major extinction events (65-80 % species) during the Miocene-Pliocene and Pliocene-Pleistocene transitions (Kiel and Nielsen 2010, Rivadeneira and Marquet 2007).

In parallel to the mollusk fossil record, a rich Neogene marine vertebrate fauna described for the PSA coast during the last ~120 yr, including sharks, rays, bony fishes, seabirds and mammals (Chavez et al. 2007, De Muizon and DeVries 1985, Long 1993, Walsh and Hume 2001). An important volume of these studies has been aimed to understand the evolutionary history and adaptations of biota (De Muizon 1993, De Muizon and McDonald 1995, Mayr and Rubilar-Rogers 2010).

In contrasts, studies aimed to describe the diversification patterns are scant, and geographically and taxonomically restricted. For instance, Chavez (2007) showed that the family-level composition of seabirds of Chile and Peru shows a remarkable similarity from the late Miocene to the present. However, seabirds seem to show a drastic decline in diversity from Miocene to Pliocene (Chavez 2007) suggesting the disappearance of a large fraction of species, mirroring the global diversification trends observed in seabirds (Clarke et al. 2007b, Warheit 2002) and cetaceans (Marx and Uhen 2010, Morlon et al. 2011, Uhen and Pyenson 2007). The extent at which regional scale diversification dynamics at PSA are simply mirroring global trends of the taxonomic groups remains unclear.

This study is aimed to provide a synthesis of the considerable volume of literature documenting paleontological records of marine vertebrates along PSA, analyzing the diversification trends during the Neogene, and evaluating to whether these trends were regionally differentiated or unique from the global diversification trends. 2 Method, Samples, Results 2.1 Database We obtained information of the occurrences of 88 genera of marine vertebrates (fishes, birds and mammals) from 48 Neogene localities (Miocene-Pliocene) along the PSA, encompassing more than 40º of latitude and most of the modern Peruvian biogeographic zone (Fig. 1). These sites

752

represent mostly shallow water habitats (i.e. coastal shelf), in wave-exposed and wave-protected areas (Herm 1969, Le Roux et al. 2005). The dataset was gathered based on an exhaustive bibliographical compilation, including 78 articles, complemented with data obtained from the Paleobiology Database (www.paleodb.org). 2.2 Analyses We estimated the diversification rates (standing richness, origination and extinction) using one myr bins, based on first and last appearances and assuming an effectively complete sampling. Origination and extinction rates were estimated using the “face value” mini-cohort approach proposed by Foote (2000). This approach assumes no sampling bias, which is clearly unwarranted in our dataset, but in absence of estimations of relative abundance of species this is the best possible approach. Analyses were carried out using the library stratigraph in R (Team 2012).

The degree of ‘uniqueness’ of the estimated diversification rates was evaluated against the global diversification rates of each taxon obtained from the Paleobiology Database. We re-estimated the diversification rates in random samples (106 runs) of the global datasets using sampling size equal to the number of genera observed at PSA. The existence of particular regional dynamics of diversification were concluded if the rates for PSA were different that the 95% confidence interval of the randomized dataset.

Figure 1. Fig. 1. Map of the study region at the Pacific coast of South America, showing the Neogene sites with fossil records.

2.3 Results Moreover, the observed diversification trends show important departures from the null global model. The number of genus increased during the Miocene, reaching maximum values around the late Miocene (Fig. 2a). Two pulses of originations occurred ca. 15 and 11 mya. Standing richness start declining monotonically around 8 mya, associated to two large pulses of extinction around early and late Pliocene. As much of 21 out of 52 genera (40%, CI 95%=27-55%) went extinct during the Pliocene. Most of these extinctions were global. The peak of richness, and pulses of origination and extinction are much higher than expected by the global null model. Conversely, major diversification pulses at global scale were largely not mirrored by the observed dataset.

10

20

30

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22

Gen

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ichn

ess

Age (Mya)

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Orig

inat

ion

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Ext

inct

ion

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Age (Mya)

c

Figure 2. Genus-level diversification trends of marine vertebrates during the Neogene at the Pacific coast of South America. a) standing richness, b) origination rate, c) extinction rate.

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3 Discussion Despite Neogene outcrops along the PSA harbor a rich marine vertebrate fossil record (De Muizon & DeVries 1985; Chavez 2008; Canto et al., 2010), this study is the first approach to describe and understand the macroevolutionary diversification trends of these organisms during last 23 mya. The diversification trends showed notable departures from expected from a global null model of diversification, i.e. the observed rates do not mirror the trends depicted by the taxa at a global scale (Clarke et al. 2007, Warheit 2002, Marx and Uhen 2010, Morlon et al. 2011, Uhen and Pyenson 2007). The hump-shaped pattern of genus richness is somehow similar to the observed under the null model, but the peak in richness observed during the mid and late Miocene was much higher than expected, suggesting that the PSA was a large hotspot of marine vertebrate diversity during the Neogene. This enhanced richness was driven by very high origination rates occurred around mid Miocene, associated to the onset of the upwelling cells of the Humboldt Current (Tuschi 2002) but also to the ‘Neogene climatic optimum’ (Zachos et al., 2001). Genus diversity declined steadily from late Miocene to Pliocene, associated to higher extinction rates. The final pulse of extinction around 2 mya mirrors the elevated extinction rates observed for mollusks at the PSA (Rivadeneira & Marquet, 2007; Kiel & Nielsen, 2010). The marked uncoupling between observed and global trends (i.e indicated by the null model) suggest that this extinction cannot be easily associated to global tectonic and climatic events occurred during Pliocene (Zachos et al 2001). In turn, events occurred at a regional scale (i.e. onset of anoxic conditions, habitat destruction, food-web collapses) may have been much more important shaping diversification trends at PSA. Acknowledgements This work was part of JAV Marine Biology Thesis at Universidad Católica del Norte, Coquimbo. This project was partially funded by projects FONDECYT # 11070147 and 1110582. References Canto, J., Yanez, J., Rovira, J. 2010.Estado actual del conocimiento

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Un nuevo ejemplar de Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977 (Crocodylomorpha: Thalattosuchia) del Caloviano de Sierra de Moreno, Región de Antofagasta. Sergio Soto – Acuña 1,2, Rodrigo A.Otero 1y David Rubilar – Rogers 1 1.- Área de Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile. 2.- Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras #3425, Ñuñoa, Chile. E-mail: arcosaurio@gmail.com Resumen. Se describe un cráneo parcial de un cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae), referible a la especie Metriorhynchus casamiquelai, proveniente del Caloviano (Jurásico medio) de Sierra de Moreno, y depositado en el Museo Nacional de Historia Natural. El ejemplar, a pesar de no conservar su rostro, preserva partes anatómicas informativas que están ausentes en el holotipo de la especie. Del mismo modo, permite una mejor comprensión de la anatomía craneal de este taxón al exhibir algunas porciones comparativamente mejor preservadas en el espécimen estudiado. Palabras Claves: Thalattosuchia, Metriorhynchidae, Jurásico medio, 1. Introducción Los Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia) fueron una familia de cocodrilos ampliamente distribuída en los mares del Mesozoico, especializados en un modo de vida acuático, con miembros altamente modificados a modo de aletas y un cuerpo hidrodinámico. Su distribución estratigráfica abarca desde el Bajociano tardío–Bathoniano temprano (Cau y Fanti, 2011) hasta el Valanginiano tardío (Karl et al, 2006). El registro fósil de este grupo en Chile está principalmente representado por especímenes provenientes del Jurásico medio de Antofagasta y Atacama (Gasparini, 1985; Gasparini et al, 2000), diagnosticándose hasta el momento dos especies del género Metriorhynchus von Meyer: Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, proveniente del Caloviano de Quebrada Sajasa, Región de Antofagasta, sobre la base de un cráneo y mandíbula completos y articulados (Gasparini y Chong, 1977) y Metriorhynchus westermanni Gasparini proveniente del Caloviano temprano-medio de Placilla de Caracoles, en la misma Región, basado principalmente en restos neurocraneales (Gasparini, 1980; Gasparini et al, 2008). En el presente trabajo se describe un nuevo ejemplar, depositado en la colección de vertebrados del Área de paleontología del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN; SGO.PV.), referible a Metriorhynchus casamiquelai, el que permite adicionar nuevos elementos al conocimiento de esta especie.

2. Localidad y procedencia estratigráfica Sierra de Moreno, Región de Antofagasta (21º44’S, 69º15’W), colectado por Arturo Thomas (Instituto de Investigaciones Geológicas) Niveles equivalentes al Grupo Caracoles. Asignado al Caloviano sobre la base de invertebrados fósiles (Gasparini, 1973, inédito). 3. Sistemática paleontológica

Crocodylomorpha Walker, 1968 Crocodyliformes Hay, 1930 Thalattosuchia Frass, 1902

Metriorhynchoidea Fitzinger, 1843 Metriorhynchidae Fitzinger, 1843 Metriorhynchus von Meyer, 1830

Metriorhynchus casamiquelai Gasparini y Chong, 1977

3.1 Material. SGO.PV.249, cráneo carente de su porción rostral, con parte de las ramas mandibulares en oclusión y vértebras cervicales anteriores articuladas. 3.2 Descripción. El ejemplar consiste básicamente de un neurocráneo casi completo, preservado desde la región frontal supraorbital hasta el occipital, con el atlas-axis y las, ramas mandibulares articulados en posición anatómica. Las fenestras supratemporales están cubiertas de sedimento, siendo visible sólo parte del piso de la fosa supratemporal. Los frontales están parcialmente preservados, estando ausente el proceso nasal. La fusión entre los frontales no es completa. Las suturas entre frontales y prefrontales son visibles. Hay una marcada depresión medial en el frontal, justo entre las órbitas. Por otro lado, el área supraorbital del frontal está elevada. La sección posterior del frontal es angosta, estando la sutura entre este hueso y el parietal localizada en la porción anterior de la barra frontoparietal. En vista lateral, la barra frontoparietal es alta y tiene una superficie dorsal plana. Las fenestras supratemporales son amplias, con un borde en ángulo recto en el borde antero-medial. Los parietales están fusionados en un solo elemento, sin línea de sutura visible; estos son triangulares en vista dorsal, cuyas ramas laterales definen un borde posterior diagonal de la fenestra

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supratemporal, contactando en los extremos con los escamosos. Éstos últimos están incompletos en la porción anterior que contacta con los postorbitales. Éstos últimos están incompletos en su porción posterior, pero la sutura entre postorbitales y frontal es visible. Los yugales están pobremente preservados, y la región basicraneal está cubierta por sedimento (Figura 1). La parte anterior esta fracturada a nivel de los frontales, siendo posible apreciar la estructura interna del cráneo. En el lado izquierdo se aprecia parte de la glándula de la sal, debajo del prefrontal y rostral a la órbita.Además se preservan los ductos nasofarínegos, separados por el vómer. Ventral a los ductos se preservan los palatinos.

Figura 1: SGO.PV.249 en vista dorsal. Abreviaciones anatómicas: bf, barra frontoparietal; cv, cervicales; df, depresión del frontal; f, frontal; fsp, fenestra supratemporal; or, órbita; par, parietal pf, prefrontal; pfst, piso de la fenestra supratemporal; po, postorbital; sf-p, sutura frontoparietal; sf-pf, sutura frontal-prefrontal; sf-po, sutura frontal-postorbital; so, supraoccipital; spo-s, sutura postorbital-escamoso; sq, escamoso. Barra de escala = 100 mm. En vista occipital se aprecian las suturas entre los parietales, supraoccipital y exoccipitales. El forámen magno está relleno con sedimento, y dispuestos en forma lateral a éste, se observan 3 pequeños forámenes en posición oblicua, correspondientes a las salidas de los X, XI y XII nervios pares craneales. Ventral a éstos se encuentra un foramen de mayor diámetro, identificado como la carótida interna, siendo visible el surco de la arteria en sentido ventrolateral de la expansión del exoccipital. Articulados al exoccipital están los cuadrados, cubiertos con sedimento. El basioccipital no es visible,

estando el atlas-axis articulado con el cóndilo occipital en posición anatómica y ambos recubiertos por sedimento, por lo que no son individualizables. Posterior a estos elementos hay 2 o 3 centros vertebrales de forma cilíndrica, anfipláticos y con algunas foráminas visibles en la cara lateral. Los arcos neurales están parcialmente preservados, apreciándose en vista caudal el canal neural relleno con sedimento. Hay restos óseos indeterminados, posiblemente porciones de costillas cervicales (Figura 2). En las ramas mandibulares se distingue el articular, angular y surangular, con un profundo surco longitudinal en este último. La rama mandibular izquierda está medialmente desplazada en su porción anterior, y el espacio entre ambas ramas está completamente cubierto por sedimento. Hay un distintivo proceso coronoide en el surangular. La región articular con el cuadrado esta parcialmente cubierta de sedimento, pero se aprecia uno de los procesos retroarticulares.

Figura 2: SGO.PV.249 en vista latero-occipital derecha. Abreviaciones anatómicas: an, arco neural; cv, centro vertebral; ci, carótida interna; eo, exoccipital; fcq, forámen craniocuadrado; fm, forámen magno; p, parietal; ppo, proceso paraoccipital; q, cuadrado; so, supraoccipital; sq, escamoso; sut, sutura; X, par craneal nervio vago; XI, par craneal nervio accesorio; XII, par craneal nervio hipogloso. Barra de escala = 10 mm. 4 Discusión 4.1. Afinidades. SGO.PV.249 presenta prefrontales orientados transversamente, formando el margen superior de la órbita; también posee un agrandamiento del foramen de la carótida interna, un surco profundo longitudinal en el surangular y ausencia de ornamentación en huesos del techo craneal, todos rasgos diagnósticos de Metriorhynchidae (Pol y Gasparini, 2009). El material aquí descrito es distinguible de otras formas sudamericanas de metriorrínquidos como Dakosaurus andiniensis (Gasparini et al, 2006; Pol y Gasparini, 2009; Vignaud y Gasparini, 1996)y Cricosaurus andinensis (Gasparini y Dellapé, 1976) debido a la forma cuadrangular de la fosa supratemporal, con un borde anteromedial en 90 grados

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que es típico de Metriorhynchus (Gasparini et al, 2008). El espécimen SGO.PV.249 es referido a Metriorhynchus casamiquelai sobre la base a las siguientes sinapomorfías, ausentes en Metriorhynchus westermanni: presencia de una marcada depresión medial en la región interorbital del frontal; barra sagital frontoparietal alta y de superficie dorsal plana; sutura frontoparietal en porción anterior de la barra frontoparietal (Gasparini, 2008; Gasparini et al, 1980). Por otro lado, SGO.PV.249 carece de ornamentación en los frontales como en el caso del material argentino proveniente del Bathoniano de Neuquén referido a Metriorhynchus aff. M. brachyrhynchus (Gasparini et al, 2005), distinguiéndose también de este último.

Figura 3: Esquema comparativo de la morfología craneal de los Metriorhynchidae sudamericanos: A, SGO.PV.249 Metriorhynchus casamiquelai; B, Metriorhynchus wetermanni (basado en Gasparini et al, 2000 y Gasparini et al, 2008); C, Metriorhynchus casamiquelai (basado en Gasparini y Chong, 1977); D, Cricosaurus araucanensis (modificado de Pol y Gasparini, 2007); E, Dakosaurus andiniensis (modificado de Pol y Gasparini, 2009). 4.2. Paleobiogeografía. Existe un evidente vínculo morfológico entre la fauna sudamericana y la europea durante el Jurásico (Arratia, 1996; Gasparini y Fernández, 2006). La presencia de corredores epicontinentales entre el este del Pacífico y el oeste del Tethys durante el Jurásico medio posibilitó la dispersión de faunas pelágicas entre ambas regiones, existiendo evidencia de un corredor Caribeño al menos desde el Oxfordiano (Iturralde-Vinent, 2003), lo que es respaldado por la herpetofauna proveniente de estratos oxfordianos en Cuba (Fernández e Iturralde-Vinent, 2000; Gasparini, 2009; Gasparini et al, 2002; Gasparini e Iturralde-Vinent, 2001). En este sentido el registro caloviano de Metriorhynchidae en Chile, como es el caso del material descrito, es relevante al ser uno de los más antiguos en el mundo y que provee evidencia de una conexión pre-orfordiana entre el Pacífico y el Tethys. Referencias Arratia, G., 1996. The Jurassic and the early history of the teleosts. In:

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Actualización del registro de vertebrados fósiles e n Chile Maria Jesús Ortuya 1; Camila Vargas 1; Katherine Cisterna 2& Sylvia Palma-Heldt 3 1 Departamento Ciencias de la Tierra, Universidad de Concepción. Casilla 160-C, Concepción, Chile. 2 Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción. Casilla 160-C, Concepción, Chile. 3 Laboratorio de Paleontología, Departamento Ciencias de la Tierra, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. *E-mail: sypalma@udec.cl

Resumen . Se presenta un review del registro fosilífero de vertebrados en Chile, Ordenados por Clases (Pisces, Reptilia, Aves, Mammalia). La clase Amphibia no tiene representantes fósiles. Para cada clase se mencionan los hallazgos publicados a la fecha, ordenados por edad geológica, y la localidad y/o formación estratigráfica del registro. 1 Introducción La primera mención sobre registro de vertebrados es Mastodonandium de Wyman en 1855, mamífero afín a los elefantes. Desde entonces y hasta el año 1980, se publicaron 44 trabajos sobre vertebrados fósiles (Frassinetti, 1982). No fue hasta 1980, con las investigaciones Tamayo y Frassinetti, que se dispuso de un catálogo completo de las faunas de mamíferos actuales y fósiles de Chile, constituyéndose en un estudio de importancia al revisar los aspectos de la nomenclatura para los materiales fósiles de mamíferos. La mayor cantidad de vertebrados fósiles de Chile, se han obtenido de sedimentos mesozoicos, especialmente Cretácico Superior. En las últimas décadas se han realizado numerosos estudios de este grupo en Chile. 2 Desarrollo 2.1 Pisces Oxfordiano Superior: Familia Pholidophoridae, cuatro especies de Pholidophorus en la Cordillera de Domeyko (Arratia et al. 1975c). Oxfordiano Medio-Superior. Especie Protoclupe chilensis, Quebradas Aguada Chica y El Profeta, Cordillera de Domyko (Arratia et al. 1975). Maastrichtiano Superior. Reportes de Philippi (1887), Wilkens (1904), Wetzel (1930) y Oliver Schneider (1936), provenientes de distintos afloramientos de la Formación Quiriquina (costas de las Bahías de Concepción y San Vicente, Isla Quiriquina, cerros de Concepción y Talcahuano). Registro de dientes de 12 morfoespecies agrupadas en 9 Familias de la Subclase Elasmobranchii, (Muñoz et al., 2007), y un pez sierra de Algarrobo, (Suárez &Cappetta, 2004). Cenozoico. Percichthys lonquimayiensis de Formación Curamallín, Malleco (Chang et al., 1978), Percichthys sylviae del Neógeno de la cordillera del Queuco (Rubilar et al. 1990). Callorhincus sp. Formación Bahía Inglesa (Suárez & Cappetta 2004).

2.2 Reptilia Las localidades con más registros de reptiles son: Formación Tolar en el norte de Chile, Formación Baños del Flaco zona central y en la zona sur Aysén y Torres del Paine. Triásico. Registro de un reptil volador, en Antofagasta, Chilenosuchusforrate de la familia Stagonolepididae (Casamiquela 1980; Desojo 2003). Jurásico Inferior. Ictiosaurios en el Parque Nacional Pan de Azúcar, Chañaral; en la Quebrada Tres Cruces, Vicuña (Suárez & Otero 2010). Jurásico Superior. Huesos de un dinosaurio en Aysén (Salgado et al. 2008). Ichnitas en la Formación Baños del Flaco, pisadas se Onitópodos, Terópodos y del icnogénero Parabrontopodus (Moreno et al. 2002; Rubilar-Rogers 2006). En el Desierto de Atacama, Formación Quinchamale (Rubilar-Rogers et al. 2008) y en la Formación Chacarilla (Rubilar-Rogers et al. 2008; Moreno et al. 2004), huellas de terópodos. Familia Ctenochasmidae, Antofagasta (Martill et al. 2006). Cretácico. Plesiosaurios, Mosasaurios y Elasmosaurios de la zona de Algarrobo (Otero et al. 2012); Mosasaurio en Loanco. Maule (Suárez et al. 2008), Elasmosaurio en Formación Dorotea, Puerto Natales (Otero et al. 2009). Registro de Testudines, Chelonioidea, y Dermochleyidae en Algarrobo (Otero et al. 2012) y Osteopyginae en Lirquén (Gaspariniet al. 1986). Ichtyosaurus del Parque Nacional Torres del Paine, se registran 46 especímenes y cuatro especies (Pardo et al. 2010; Pardo et al. 2012). Mioceno Superior. Orden Crocodyliformes, de la Formación Bahía Inglesa (Walsh et al. 2005). 2.3 Aves Cretácico Superior. Neogaeornis wetzeli, del Orden Gaviiformes, Formación Quiriquina. (Storrs, 1992). Eoceno. Ordenes Ornithurae y Neornithes, de Algarrobo. (Yañez et al. 2011). Mioceno. Pelagornis chilensis de Formación Bahía Inglesa (Mayr & Rubilar 2010). Esta formación constituye el principal yacimiento de aves, se han descrito Cicaniiformes (Walsh & Hume 2001; Yury-Yáñez et al. 2008; Chávez 2007). Orden Sphenisiformes (Chávez et al. 2007); Pelecaniformes (Walsh & Hume 2001) y Neornithes (Walsh & Hume 2001). En la Formación Cura-Mallín se describen Meganhinga chilensis. (Alvarenga, 1995).

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Plioceno Tardío. Milvago sp. un Falconidae de la Formación La Portada, Mejillones (Emslie & Guerra 2003). 2.4 Mammalia Eoceno Superior-Oligoceno. La fauna Tinguiririca (Flynn et. al 2003) de Termas del Flaco y sector alto del río Cachapoal, registra los órdenes Notoungulata, Paucituberculata, Didelphimorphia y Rodentia. De los notoungulados, se han encontrado las familias Archaeohyracidae e Interatheriidae (Reguero et al. 2003; Croft et al. 2003, Hitz et al. 2006). De los Paucituberculata las familias Groeberiidae y Polydolopidae (Flynn & Wyss 1999). Los Didelphimorfos están representados por las familias Homalodotheriidae, Isotemnidae, Notohippidae (Wyss et al. 1994; Flynn et al. 2003), y el suborden Phyllophaga (McKenna et al. 2006). Los Rodentia, con los Chinchillidae, se registran en la Formación Chucal. (Flynn et al. 2002a). Mioceno. En la Formación Abanico, zona de Las Leñas, Región de O’Higgins, se realizó el primer hallazgo de un primate fósil para Chile, Chilecebus carrascoensis representado por un cráneo (Flynn et al. 1995) es el espécimen más antiguo de Sudamérica. En la Región de Aysén (Alto Río Cisnes, Pampa Castillo y Río Frías) se han registrado los órdenes Sparassodonta, Paucituberculata, Notoungulata, Litopterna, Astrapotheria, Pilosa y Cingulata (Flynn et al. 2002b). Del orden Paucituberculata se han encontrado en Patagonia las familias Caenolestidae, Palaeothentidae y Abderitidae (Marshall 1990; Bown & Fleagle 1993; Flynn et al. 2002b). De los notoungulados, la famila Interatheriidae (Flynn et al. 2002b). De los Litopternas los hallazgos de Aysén corresponden a Macraucheniidae (Flynn et al. 2002b; Marshall & Salinas 1989-1990). De los Astrapotheria hay registro de Astrapotheriidae (Marshall & Salinas 1989-1990; Flynn et al. 2002b). Del orden Pilosa, se halló en la misma zona un Megalonichydae (Flynn et al. 2002b). Los Cingulata están representados por Dasypodidae, Chinchillidae, Octodontidae, Echimyidae, Dasyproctidae, Eocardiidae, Erethizontidae, Neoepibleidae (Flynn et al. 2002b). En el norte, Formación Chucal, se encontraron restos de notoungulados Mesotheriidae, Hegetotheriidae y Toxodontidae (Bond & García 2002;

Croft et al. 2004; Charrier et al. 2005). Del orden Cingulata las familias Dasypodidae, Glyptodontoidea (Croft et al. 2007), Peltephilidae (Flynn et al. 2002a; Croft. et al. 2006). Mioceno Medio –Plioceno Inferior. En la Formación Huaylas hallazgo de un Mesotheriidae (Flynn et al. 2005). En la Formación Bahía Inglesa, se han encontrado representantes de Pilosa, Uranotheria, Cete y Carnívora. Del orden Pilosa, Megatheroidea, un perezoso con hábitos acuáticos (Canto et al. 2008). Del orden Uranotheria, Dugongidae, mamífero acuático (Bianucci et al. 2006). Del orden Cete las familias Kogiidae, un tipo de cachalote (Canto, 2007), Phocoenidae, Balaenopteridae y

Pontoporiidae (Canto et al. 2002b); de la familia Phocidae, un carnívoro marino (Walsh & Naish 2002). Del orden Cete, en San Antonio, Colchagua y Constitución, se han registrado huesos de Delphinidae (Oliver-Schneider 1926).Los Balaenopteridae se han encontrado en Arauco (Tamayo & Frassinetti 1980). Para la Región de Valparaíso se cita un Cethoteriidae (Andrade 1987; Andrade & Jopia 1988). En Ancud, se describe un ejemplar de Balaenidae. Pleistoceno al Reciente. Del orden Pilosa se distinguen los perezosos de gran tamaño de la familia Megatheriidae y Mylodontidae en Pampa del Tamarugal (Oliver-Schneider 1926), Quereo, Los Vilos, Conchalí, Lonquimay (Tamayo & Frassinetti 1980); Cueva del Milodón, gruta de Fell, Cueva Los Chingues (Tamayo & Frassinetti 1980; San Román et al. 2000). La especie más conocida Mylodon darwini de Patagonia. El orden Litopterna está representado por la familia Macraucheniidae, se han encontrado en Tongoy (Tamayo & Frassinetti 1980) y en la Cueva del Milodón (Oliver-Schneider 1935). Del orden Perissodactyla se han descrito dos familias la Equidae y la Cervidae. De la primera se han hallados fósiles en Calama (Alberdi et al. 2007); Huallillinga y Valle de Elqui (Prado & Alberdi 1994); Calera y Tierras Blancas, La Ligua, Santa Rosa de Chena, San Bernardo y Chacabuco (Alberdi & Frassinetti 2000); San Vicente de Tagua-tagua y Huimpil (Alberdi & Frassinetti 2000); Cueva Lago Sofía, Cueva de la Ventana y Cueva del Medio, Cueva Los Chingues, Cueva Fell, en Región de Magallanes (Alberdi & Prieto 2000). La familia Cervidae ha sido encontrada en las localidades de Los Vilos, (Labarca & López 2006); Las Pozas, Chacabuco (Tamayo & Frassinetti 1980); San Vicente de Taguatagua (Casamiquela 1984; Núñez et al. 1994); Cueva Baño Nuevo, en Aysén (Velásquez & Mena 2006). Del Orden Rodentia hay registro de Muridae y Octodontidae, el primero en Cueva del Milodón (Tamayo & Frassinetti 1980), el segundo en la Pampa del Tamarugal (Tamayo & Frassinetti 1980), San Vicente de Tagua-tagua. Hay descritos dos proboscideos, el Cuvieronu hallado en las zonas del norte, norte chico, centro y sur (Tamayo & Frassinetti 1980; Frassinetti & Alberdi 2000), y Stegomastodon en Tierras Blancas, La Ligua; Chacabuco y Batuco; San Vicente de Tagua-tagua y Marchigüe; y en Monte Verde Región de Los Lagos (Frassinetti & Alberdi 2005). Carnívoros se registran en Magallanes: Felidae (Canto 1991; Mol et al. 2003), Mustelidae (Tamayo & Frassinetti 1980), Canidae (Oliver-Schneider 1926; Tamayo & Frassinetti 1980; Frassinetti & Alberdi 2001) y Ursidae. En Quereo, Coquimbo se encontró el felidae Pantera (López 2007). Del orden de los Artiodactiyla se han identificado tres géneros de los Camelidae en Pica; Quereo; Chacabuco; Malleco (Tamayo & Frassinetti 1980); Osorno (Frassinetti & Alberdi 2001); Cueva Lago Sofía 4, Tres Arroyos, (Prieto & Canto 1997) y Cueva Los Chingues en Magallanes (San Román et al. 2000). Del orden Cete o cetáceos se identificó Phocoenidae en Concepción (Yáñez et al. 1994).

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3 Conclusiones

Del registro de vertebrados fósiles en Chile, los Pisces bordean las 24 especies; de Reptilia se conocen cerca de 26 reportes; Aves se conoce un total de 7 taxones reportados solo para la Formación Bahía Inglesa, 2 para Algarrobo, 1 en Cura-Mallín y 1 en Formación La Portada; con respecto al Orden Mammalia, existen reportados 88 géneros pertenecientes a 50 Familias. Referencias Nota: Por reglas editoriales se omiten referencias bibliográficas necesarias que van incluidas solamente en la versión digital.

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Exceptionally preserved Early Cretaceous stalked crinoids from the Agrio Formation, Neuquén basin, w est-central Argentina Darío G. Lazo 1, Graciela S. Bressan 1, Ernesto Schwarz 2 and Gonzalo D. Veiga 2 1Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabellón II, Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina, IDEAN-CONICET 2Centro de Investigaciones Geológicas, Universidad Nacional de La Plata, CONICET, 1900 La Plata, Argentina *E-mail: dlazo@gl.fcen.uba.ar Abstract. Crinoid beds were studied from the Valanginian beds of the Agrio Formation, in the Cerro Mesa area, located 20 km northeast of the city of Zapala (Neuquén Basin, Argentina). Deposits represent a mixed clastic-carbonate succession broadly interpreted as storm-influenced shoreface to offshore settings. Crinoid paleocommunities developed in association with large migratory subaqueous dunes (sand waves) and were preserved in a number of stacked crinoid beds including a key surface with 20 specimens highly articulated. This is the first record of complete stalked crinoids from the Early Cretaceous of South America. Two distinct modes of occurrence have been recognized through a detailed taphonomic analysis. Well-preserved articulated specimens associated with rapid burial probably by avalanching processes and disarticulated specimens with more extensive periods of exposure before final burial. The specimens are provisionally assigned to the genus Isocrinus (Family Isocrinidae). However, some diagnostic characters remain unknown. Keywords: Crinoidea, Valanginian, Agrio Formation, sand waves, large avalanche bedding 1 First record of stalked crinoids from the

Lower Cretaceous of Argentina Lower Cretaceous crinoids are generally known from the Northern Hemisphere, especially from Europe, North America and Japan. At the same time, they are scarcely recorded from the Southern Hemisphere and may well be considered a rarity. Records of complete specimens are only reported from Antarctica and Australia and as far as we know no records from South America have been published. Therefore, the first finding of crinoid beds, including complete specimens, from the Early Cretaceous Agrio Formation in the Neuquén Basin is remarkably important in terms of crinoid evolutionary history and paleobiogeography. Early Cretaceous marine benthic assemblages of the Neuquén Basin are clearly dominated in abundance by bivalves, gastropods, corals, decapods and serpulids. However, crinoid-dominated paleocommunities are recorded for the first time suggesting that when paleoenvironmental conditions were favourable they

rapidly colonized the seafloor and developed crinoid meadows in close proximity to large subaqueous dunes. In the present work we describe these crinoid beds, their facies relationships and taphonomy. We also propose a preliminary taxonomic identification. 2 Sedimentary context and age The crinoid beds proceed from the Pilmatué Member of the Agrio Formation in the Cerro Mesa area, in the central region of the Neuquén Province. Cerro Mesa (38°44’41”S, 69°54’58”W), located some 20 km northeast of the city of Zapala, is a classical Lower Cretaceous locality of the basin where several regional geology and biostratigraphic works have been done in the last century (Fig. 1).

Figure 1. Location map of Cerro Mesa in central Neuquén Province. The Agrio Formation is an important Valanginian-Barremian unit developed over much of the basin that

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reaches 1600 m of maximum thickness. In particular, the Pilmatué Member represents a mixed clastic carbonate succession, comprising shales, sandstones, and limestones. The member was broadly interpreted as a storm-influenced shoreface to offshore depositional system (Spalletti et al., 2011). The unit has abundant macrofossil content including bivalves, gastropods, nautiloids, ammonoids, corals, crustaceans, echinoderms, bryozoans, and serpulids, diverse trace fossils, and scarce vertebrate remains. Echinoderm records were, until the present study, restricted to regular and irregular echinoids and isolated crinoid ossicles. Indeed, Leanza (1981) is the first mention of crinoid ossicles from the Agrio Formation at Cerro Mesa. The studied crinoid beds were recorded at three different sites in the surrounding area of Cerro Mesa encompassing less than 1 km2. The sites were easily correlated in the field by means of biostratigraphy and facies relationships. Crinoid beds were accurately dated as late Valanginian by the presence of trigonioid bivalves belonging to the Steinmanella pehuenmapuensis Zone that partially overlaps the Pseudofavrella angulatiformis ammonoid zone (see Lazo et al., 2009).

Figure 2. Sedimentary log of the basal Agrio Formation at Cerro Mesa showing the stratigraphic position of the studied crinoid beds along with trigonioid and ammonoid levels used as biostratigraphic markers. The crinoid beds occurred about 60 m above the base of the Pilmatué Member, within a 30 m thick succession consisting of cross-bedded sandstones and mixed sediments with variable proportion of bioclasts, ooids and terrigenous sands (Fig.2). Cross-bedded sets are up to 5 m thick and the crinoid beds are invariably associated with reactivation surfaces separating consecutive sets (Fig. 3). The scale and architecture of these cross-bedded strata suggest that they represent the migration of large subaqueous dunes (or sand waves) in tide-influenced subtidal settings.

In the best exposed site, the crinoid beds occurred in a 40 cm thick lenticular interval which is associated with a reactivation surface that separates two large-scale cross-bedded sets (up to 5 m thick). The interval is lens shaped with an approximate lateral extension of 10 m and is characterized by alternating sandstones and crinoid beds. On one hand, the sandstone beds show cross lamination and contain disperse isolated crinoid ossicles and short fragments of stems and arms. On the other hand, crinoid beds are lens shaped and have between 2.5 and 6.2 m of maximum lateral extension and vary between 1 cm thick pavements and 15 cm thick beds. They have sharp lower contacts and sharp to transitional upper contacts and show an internal lamination parallel to the lower portions of the large-scale cross sets. They are densely packed with more than 70 percent-volume of crinoids. They are exclusively composed of crinoids with variable degrees of articulation, from ossicles to complete specimens.

Figure 3. General view of the best exposed site showing the studied interval, including the crinoid beds. Pilmatué Member, Agrio Formation, Cerro Mesa, Late Valanginian. 3 Morphological and taxonomic remarks Stem: heteromorphic stems, long and slender. Nodals and internodals petaloid in transverse section. The articulation between internodals is symplexy. Canal narrow and rounded. Internodals 6-7 in number. Nodal plates twice as high as internodal plates. Nodals: with 5 circular cirrus sockets, occupying the entire height of nodal. Proximal cirral plates ovate in transverse section and distal cirral plates subcircular in transverse section. Synarthry articulation facets. Up to 28 cirral plates in cirri. Calyx: cryptodicyclic, composed by five radial plates and five basal plates not forming a contiguous circlet. Calyx width approximately 5 mm. Arms: more slender toward distal ends, but almost uniform in diameter within each brachitaxis. Isotomous

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arm branching. At least 6 bifurcations in line per ray. One series of pinnules. Pinnulars reduced towards distal ends. Maximum crown height approximately 80 mm (Fig. 4). Taxonomic identity: the studied specimens resemble the genus Isocrinus Von Meyer (Family Isocrinidae, Suborder Isocrinina, Order Isocrinida) as described by Hess and Messing (2011, p. 50) especially in terms of small basal plates not forming a contiguous circlet, low columnals and large cirrus sockets as high as nodals. However we could not identify articular facets of primibrachials and secundibrachials that are diagnostic features at family and subfamily levels and thus our material is provisionally assigned to Isocrinus Von Meyer. The genus has been previously recorded from Upper Triassic?-Lower Jurassic to Lower Cretaceous in Europe, Russia, Crimea, Caucasus, and Japan.

Figure 4. Detailed view of the key crinoid surface showing two articulated crowns with pinnules, fragments of stems and cirri. Note isotomous branching. Pilmatué Member, Agrio Formation, Cerro Mesa, Late Valanginian. 4 Taphonomic remarks The best preserved specimens were recorded from the base of a key crinoid bed that was easily available for study in the outcrops at one of the studied sites. Some of these specimens (N=11) are almost completely articulated including stem with cirri, calyx and arms with pinnules but lacking the basal portion of the stem and its attachment to the substrate. Other specimens (N=6) are represented by articulated arms with attached pinnules and finally there are isolated stem fragments with cirri (N=3). In cross-section the crinoids are concordant, while in plan view most of the crowns show unimodal orientation, parallel to avalanching processes. There are variable degrees of recrystallization and external dissolution of ossicles, but there are undetectable degrees of fragmentation, abrasion,

and roundness. Bioerosion and encrustation were neither recognized. Apart from the key crinoid surface the rest of the beds are composed of moderately to highly disarticulated crinoid remains with dense ossicle-packing. Articulated fragments of stems, cirri, arms and pinnules appear concordant in cross section. The exceptional preservation of complete articulated crinoids indicates that these specimens were suddenly buried, probably during life, and no subsequent reworking or bioturbation took place. These specimens are associated with a rapid sedimentation event into an environment that favoured final preservation. Avalanching was the most likely burial mechanism of stalked crinoids that probably inhabited the dune toe and/or through on the leeward side of the bedforms. In contrast, the rest of the crinoid beds preserving mainly disarticulated specimens suggest that these suffered in situ winnowing and significant exposure time prior to final burial in the dune through. The crinoid beds may be classified as primarily sedimentologic in origin but there is a significant biologic overprint as the crinoid remains are envisaged as autochthonous, time-averaged relics of crinoid meadows developed in the leeward side of the dunes during pauses in avalanching progress. Acknowledgements D.G.L. and G.S.B. acknowledge financial assistance of PICT 0464/2010 in charge of M.B. Aguirre-Urreta (UBA). This is the contribution C-37 of IDEAN. E.S. and G.D.V. acknowledge financial assistance of PIP (CONICET) 112-200801-02384 entitled “Análisis sedimentológico y estratigráfico secuencial de alta resolución de sucesiones marinas y continentales de la Cuenca Neuquina”. References Hess, H.; Messing, Ch.G. 2011. In: Selden, P.A. (Ed.), Treatise on

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Estudio preliminar de maderas fósiles cretácicas de la Formación Santa Marta, Isla James Ross, Antártica Teresa Torres 1, Andrea Llanos 2, Joaquín Bastiás 3 1,2 Dpto. de Producción Agrícola, Facultad de Cs. Agronómicas, U. de Chile, Santa Rosa 11315, Santiago, Chile.1 Depto. Recursos Naturales Renovables, Facultad de Cs. Agronómicas, U. de Chile. Santa Rosa 11315, Santiago, Chile 3Dpto. de Geología, U. de Chile / Casilla 13518, Santiago, Chile *E-mail: ttorres@uchile.cl Resumen. Se presenta un conjunto de maderas de Coníferas de las familia Araucariaceae y Podocarpaceae asociada con una angiosperma, provenientes de la Formación Santa Marta, aflorante en la Isla James Ross asignada al Cretácico, en base a la fauna de los depositos marinos. Palabras Claves: maderas fósiles, coníferas, angiospermas, Cretácico, península Antártica 1 Introducción La isla James Ross, situada al este de la península Antártica, ha sido frecuentemente citada en la literatura paleobotánica de Antártica, debido al hallazgo de maderas fósiles, principalmente del Cretácico, periodo crucial en la evolución diversificación y radiación de las angiospermas en el Hemisferio Sur, Detmann (1992). Varias familias de angiospermas y gimnospermas de importancia biogeográfica han sido halladas en estratos cretácicos de la isla, Poole y Francis (2000); Poole et al. (2000a, 2000b, 2000c); Ottone y Medina (1998) y Torres et al. (1994.). El propósito de este trabajo es dar cuenta de los análisis preliminares que permitieron determinar algunas de las maderas bien preservadas halladas en la Formación Santa Marta, asignada al Cretácico en base a la fauna marina de los estratos. 2 Marco geológico La cuenca James Ross contiene una de las más completas sucesiones sedimentarias del Jurásico-Paleógeno del hemisferio sur, Pirrie et al (1997); Svojtka et al (2009). Es una subcuenca septentrional de la cuenca Larsen, depositada desde el Jurásico hasta las primeras etapas del rifting continental, al este de la Península Antártica, Hathway (2000). Los afloramientos de la isla James Ross, están constituidos por una secuencia marina pobremente consolidada de edad Cretácica, compuesta de dos grandes unidades estratigráficas, el Grupo Gustavo del Barremiano-Santoniense de ammonites y bivalvos, Ineson et al. (1986), y el Grupo Marambio de edad Santoniense-Paleoceno. Las maderas fósiles fueron recolectadas en los afloramientos superiores de la Formación Santa Marta, que a su vez, constituyen la unidad basal del Grupo

Marambio. Son principalmente depósitos Cretácicos marinos y volcanoclásticos de plataforma, divididos según Olivero et al. (1986) en tres miembros: Alfa, Beta y Gamma. De acuerdo con el mapa geológico de Scasso et al. (1991), las localidades fosilíferas corresponderían al miembro Gamma y en menor medida al miembro Beta, Scasso et al. (1991). Son principalmente areniscas intercaladas de limolitas y lutitas, con escasos conglomerados y coquinas, Olivero et al. (1986) y Crame et al. (1991). Son intruídas por el Grupo Volcánico James Ross Island del Terciario tardío, Nelson (1966), que son lavas, hialoclastitas y diques comúnmente de composición andesito-basaltica, de afinidad alcalina.

Figura. 1 Ubicación de la isla james Ross y área de muestreo en la Formación Santa Marta. 3 Materiales y Metodología Las maderas fósiles (30 muestras) fueron halladas en superficie como material rodado, en los alrededores de la Caleta Santa Marta, en depósitos compuestos principalmente por areniscas intercaladas de limolitas y lutitas. En la mayoría de las localidades fueron encontradas junto a fragmentos de fósiles marinos.

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Figura. 2 . Madera fósil en capas con amonites.

El material hallado forma parte de una colección de muestras geológicas y paleontológicas colectadas en la 48 Expedición Científica a la Isla James Ross, en el marco del proyecto Anillo Antártico ACT-105. Para el estudio se realizaron secciones transparentes en los planos radial, transversal y longitudinal. Comparaciones con especies actuales y fósiles permitieron su identificación, de 9 fragmentos, siguiendo las nomenclatura de IAWA (2004) y García et al (2005). Las maderas están depositadas en la paleoxiloteca del Laboratorio de Paleobotánica de la Facultad de Ciencias Agronómicas de la Universidad de Chile.

Figura 3. Reconstrucción fotográfica de Olivero et al.2007, que da cuenta de la asociación y ambiente de depositación de maderas y fauna marina de algunas facies de estratos de la Formación Santa Marta.

4 Resultados Las nueve maderas estudiadas tienen buena preservación y corresponden fundamentalmente a coníferas de las familias Araucariaceae y Podocarpaceae con tres xiloformas diferentes. De las 10 maderas preparadas par el estudio solo se encontró una angiosperma dicotiledones con caracteres de Myrtaceae.

Tabla 1. Xiloformas estudiadas. Acrónimo A4cASM indica la sigla en la base de datos. (Anillo Antártica-4cGrupo paleontológico - Santa Marta-número de terreno).

Muestras Taxonomía y Sistemática

Afinidad

A4cASM-01

Gimnosperma Conífera Podocarpoxylon sp 1

Gimnosperma Conífera Podocarpaceae

A4cASM-02

Gimnosperma Conífera Podocarpoxylon sp 1

Gimnosperma Conífera Podocarpaceae

A4cASM-03

Gimnosperma Conífera Microcachryxylon gothani

Gimnosperma Conífera Podocarpaceae

A4cASM-04

Gimnosperma Conífera Podocarpoxylon sp 1

Gimnosperma Conífera Podocarpaceae

A4cASM-05

Gimnosperma Conífera Podocarpoxylon sp 2

Gimnospera Conífera Podocarpaceae

A4cASM-06

Gimnosperma Conífera Araucarioxylon Arayai

Gimnosperma Conífera Araucariaceae

A4cASM-07

Gimnosperma Conífera Podocarpoxylon sp 3

Gimnosperma Conífera Podocarpaceae

A4cASM-08

Gimnosperma Conífera Podocarpoxylon sp 2

Gimnosperma Conífera Podocarpaceae

A4c ASM-09

Angiosperma Dicotiledonea

Probable Myrtaceae

5 Comentarios Las maderas estudiadas corresponden a coníferas de las familias Araucariaceae y Podocarpaceae, algunas con registros ya conocidos para la Antártica como Araucarioxylon arayai hallada en la península Byers, Isla Livingston y asignada al Cenomaniano. Microcachryxylon gothani, hallada en Cerro Naze en la Isla James Ross presenta iguales características que A4cASM-03. La naturaleza de las Podocarpoxylon sp. 1 sp.2 y sp.3 requieren nuevos cortes para compararlas con las especies de Podocarpaceae con registros en Antártica. 6 Conclusión El conjunto de maderas exhumado y analizado esta constituido por coníferas de marcados anillos de crecimiento que indicarían existencia de bosques húmedos lluviosos, con periodos estivales cálidos. Algunas de las maderas estudiadas presentan células compactadas y alteradas, con perforaciones de horadadores marinos, del tipo teredo, indicando árboles que vivieron en zonas húmedas cercanas al mar y que

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luego fueron flotando a zonas poco profundas, para posteriormente depositarse junto a fauna marina. Este mismo patrón es observado en la Formación La Meseta, del Eoceno, y en la Formación Lopez de Bertodano, Torres et al. (1994)

Figura 4. Imágenes de algunas de las maderas identificadas, bien preservadas. Xiloforma 1 A4cASM-09, Angiosperma; Xiloforma 2, A4cASM-02 Podocarpacea; Xiloforma 3 A4cASM-03, Microcacryxylon Podocarpaceae; Xiloforma 4 A4cASM-08 -05. Podocarpaceae Agradecimientos La investigación se realizo en el marco del proyecto Anillos de Investigación en Ciencia Antártica (ATC-105) financiado por CONICYT e INACH. Nuestro reconocimiento a la Armada de Chile, por la hospitalidad y apoyo logístico brindado desde el buque rompehielos Oscar Viel.

Referencias

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2 1

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Mamíferos marinos fósiles (excepto Cetacea) de Formación Bahía Inglesa: Registro, implicancias paleoambientales y perspectivas de estudio

Ana Valenzuela-Toro 1* y Carolina S. Gutstein 1,2 1Laboratorio de Ecofisiología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, Ñuñoa, Santiago, Chile; 2Department of Paleobiology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, P.O. Box 37012, Washington DC, 20013-7012, U.S.A.

* E-mail: avalenzuela.toro@gmail.com

Resumen. Numerosos restos fósiles de mamíferos marinos han sido descubiertos en sedimentos de Formación Bahía Inglesa, Región de Atacama. Entre ellos se incluye pinnípedos, sirenios y xenarthros actualmente extintos en el área. Estudios preliminares sugieren que durante el Mioceno tardío-Plioceno predominó un clima cálido con aguas templadas y someras. Sin embargo, la compleja geología del lugar ha dificultado interpretaciones paleoambientales más precisas por lo que son necesarios nuevos trabajos de campo integrando el análisis sedimentológico, estratigráfico y paleontológico de las diversas localidades que integran dicha formación geológica. Palabras Claves. Formación Bahía Inglesa, Neógeno, Pinnipedia, Thalassocnus, Dugongidae, paleoambiente. 1 Introducción Formación Bahía Inglesa (Fm. Bahía Inglesa) constituye una de las formaciones neógenas con mayor presencia de vertebrados marinos de Chile. Esta consiste en una secuencia de sedimentos marinos litorales de edad Mioceno tardío-Plioceno tardío (Marquardt et al., 2000; Achurra, 2004; Achurra et al., 2009). El registro fósil de dicha formación comprende peces óseos, tiburones, aves, cocodrilos y mamíferos dentro de los que se incluyen cetáceos, pinnípedos, perezosos y sirenios (Gutstein et al., 2008). El presente trabajo resume y actualiza críticamente el conocimiento del registro fósil de mamíferos marinos fósiles de Fm. Bahía Inglesa. 2 Revisión Registro fósil de mamíferos marinos 2.1 Registro fósil de Pinnipedia (Carnivora) El suborden Pinnipedia comprende tres familias: Phocidae (focas), Odobenidae (morsas) y Otariidae (lobos y leones marinos) de los cuales solo Phocidae está representada en Fm. Bahía Inglesa a través del hallazgo de abundantes restos craneales como

postcraneales con diferentes estado de preservación. Hasta el momento dos especies han sido identificadas: Acrophoca longirostris y Piscophoca pacifica (Walsh y Naish, 2002; Valenzuela et al., 2009), las cuales fueron originalmente descritas para el Neógeno de Perú (Muizon, 1981). En Chile, ambos taxa proceden de sedimentos de antiguedad Mioceno tardío. Nuevos hallazgos dan cuenta de una mayor diversidad con al menos un nuevo morfotipo informalmente descrito (Valenzuela-Toro et al., 2010a). Tanto Acrophoca como Piscophoca se encuentran actualmente extintas pero se discute su relación con Hydrurga leptonix (foca leopardo) y Lobodon carcinophagus (foca cangrejera), respectivamente, las cuales están actualmente restrictas a la región Antártica e islas subantárticas. Recientemente fueron descubiertos restos tarsales fragmentarios los cuales fueron asignados a Phocidae provenientes de la localidad Pliocena “Los Negros” ubicada al sur de Caldera, constituyendo el registro más actual (LSD) de esta familia en Chile (Valenzuela-Toro et al., sometido). 2.2 Registro fósil de Thalassocnus (Xenarthra) Xenarthra es un Superorden de mamíferos exclusivamente americanos que incluye a Cingulata o armadillos, Vermilingua u osos hormigueros y Phyllophaga o perezosos (también llamada Folivora o Tardigrada). Phyllophaga comprende 4 familias de las cuales Nothrotheridae posee un único género, Thalassocnus, que ha incursionado en el mar. Hasta el momento en Fm. Bahía Inglesa han sido descubiertos restos mandibulares (SGO.PV-1093) proveniente del Sitio “Estanques de Copec” (Canto et al. 2008) y en una comunicación posterior Suárez et al. 2011 reportan el hallazgo de nuevos restos tanto craneales como postcraneales provenientes de la localidad “Arenas de Caldera” (Mioceno superior) y el Sitio “Bahía Norte de Caldera” (referido anteriormente como “Estanques de Copec”. La presencia de los tiburones crono-indicadores Carcharodon carcharias y Prionace glauca sugiere una edad Plioceno (Suárez y Marquardt, 2003) para este Sitio y no Mioceno tardío como fue

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descrito por Canto et al., 2008. Estos materiales son los restos más completos del genero Thalassocnus hasta ahora conocidos en Chile, constituyendo el registro más austral del género, antes considerado endémico de Perú (Muizon et al., 2003). 2.3 Registro fósil de Dugongidae (Sirenia) El Orden Sirenia comprende animales de gran tamaño, herbívoros que habitan aguas tropicales, tanto en costas, estuarios y ríos. Actualmente comprende cinco especies incluidas en dos Familias: Trichechidae (manatíes) y Dugongidae (dugongos). El registro fósil de Sirenia en Fm. Bahía Inglesa está referido a un único diente de Dugongidae (Bianucci et al., 2006). Este hallazgo fue realizado en el Sitio “Las Arenas” asignado en edad al Mioceno tardío. El material se halla actualmente depositado en la colección del Museo Paleontológico de Caldera bajo el acrónico MPC-219. MPC-219 es un pequeño diente molariforme inferior derecho, con forma rectangular, dos raíces y con una cúspide principal sin cúspides accesorias, y presenta el arreglo de estas cúspides compatible con el habitual de Dugongidae. Siendo inicialmente asignado como Dugongidae indet., sin embargo, Domning y Aguilera (2008), comentan que el diente recuperado tiene un tamaño comparable al género Nanosiren (Dugongidae), un extinto grupo de sirenios de tamaño pequeño que habrían vivido en aguas cálidas poco profundas durante el Mioceno medio al Plioceno. Hasta el momento se han encontrado restos de Nanosiren en la costa del Atlántico Norte, Mar Caribe y Pacífico Sur, siendo el hallazgo chileno el más austral del Orden en la costa Sureste del Océano Pacífico, lo que estaría probablemente relacionado con un limitado alcance de la corriente de Humboldt. Es conocido que los manatíes y dugongos actuales se alimentan de los pastos marinos que habitan aguas someras, relativamente cálidas e incluso estuarinas (Green and Short, 2003). En Chile se encuentra una población relictual de estos pastos marinos solamente en la Región de Coquimbo, en las cercanías de Puerto Aldea, la que es considerada un relicto de una distribución más amplia en el pasado, ya que la especie Zostera tasmanica (anteriormente Heterozostera tasmanica, González and Edding, 1990; Philipps, 1992; Creed, 2003), la que ocurre actualmente solamente en Coquimbo y en la costa de Australia. De esta manera, es posible considerar ambientes someros, de cuencas semi-cerradas en la Fm. Bahía Inglesa, donde coexistirían los dugongos, los pastos marinos e incluso posiblemente los perezosos acuáticos. 3 Implicancias paleoambientales

De manera complementaria los registros de Sirenia y Thalassocnus y Pinnipedia sugieren que durante el neógeno tardío se desarrolló un mar de aguas poco profundas con temperaturas más templadas que las actuales posibilitando el desarrollo de algas y plantas marinas (e.g. pasto marino, Philipps, 1992) en la zona de lo que es hoy Caldera (Bianucci et al., 2006, Canto et al., 2008). Esta afirmación es contraria a la encontrada en estudios de paleo batimetría y sedimentología de los sitios El Morro y La Mina fosforita (Achurra, 2004). Una vez que los especímenes de Dugongidae y Thalassocnus fueron encontrados en los sitios de Las Arenas (Mioceno Tardío; Suárez y Marquardt, 2003) y "Norte Bahía de Caldera" (Mioceno tardío-Plioceno tardío) se podría explicar por un cambio de batimetría y por ende de ambientes en la cuenca Neógena de Caldera. En este sentido Fm. Bahía Inglesa representa una buena aproximación al estudio de los cambios ambientales y geológicos (e.g. actividad tectónica) ocurridos durante la transición Neógeno-Pleistoceno y como estos influyeron en el establecimiento de la configuración faunística actual. Un ejemplo de esto es la diferente composición faunística de pinnípedos en la cuenca de caldera. 4 Discusión El presente trabajo da cuenta del registro fósil de mamíferos marinos (excepto Cetacea) de Fm. Bahía Inglesa (Mioceno medio-Plioceno inferior, Marquardt et al., 2000), Región de Atacama, el cual incluye restos de pinnípedos, sirenios y un acotado grupo de xenartros con hábitos acuáticos. Abundantes restos de fócidos han sido hallados en dicha Formación geológica, siendo reconocidos los género Acrophoca Muizon 1981 y Piscophoca Muizon 1981. Sin embargo, existe una considerable proporción de material fósil que no ha sido posible identificar debido a su naturaleza fragmentaria, además de la falta de estudios de variación morfológica en elementos postcraneales, por ejemplo, que pudiesen contribuir para su identificación menos inclusiva. El registro de Sirenia en la Fm. Bahía Inglesa es el más austral del Orden (Bianucci et al., 2006). Durante el Neógeno, Sirenia se encontraba ampliamente distribuida a lo largo de la costa Este del Pacífico, no obstante, actualmente este grupo está ausente en dicha zona. Restos craneales del dugongo Metaxytherium calvertense han sido hallados en el Mioceno inferior-Mioceno medio de Perú, siendo el material chileno un taxón diferente, siendo asignado por Domning and Aguilera, 2008 como correspondiente al Género

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Nanosiren. Por otro lado, Canto et al., 2008 reporta el hallazgo de restos de Thalassocnus en Fm. Bahía Inglesa, nuevos materiales reportados por Suárez et al. 2011, los cuales son los restos más completos de este grupo en Chile y estando actualmente en estudio. Adicionalmente, dos hipótesis filogenéticas han sido propuestas para Thalassocnus (Muizon et al., 2003), sin embargo, nuevos estudios son necesarios, esta vez incluyendo al material chileno. Como se puede observar, Fm. Bahía Inglesa es la Formación conocida con el mayor número y diversidad de restos fósiles de vertebrados marinos en Chile, y es comparable a apenas algunas formaciones en el mundo que presentan bonebeds (ver Pyenson et al., 2009). Sin embargo, en términos de los estudios realizados en Chile, la literatura referida a mamíferos acuáticos fósiles (incluyendo a Cetacea) es escasa y poco especializada, ya que hasta el momento solo cuatro artículos (tres publicados y uno actualmente en revisión) de un total de 24 artículos científicos referidos a vertebrados fósiles, aluden directamente a mamíferos marinos no cetaceos, representando tan solo el 16,7 % del trabajo paleontológico nacional. Es evidente que el estudio de los restos fósiles de vertebrados de Fm. Bahía Inglesa como también, de otras formaciones litorales neógenas, es aún incipiente por lo que estudios sistemáticos en terreno y en colecciones son necesarios para conocer la verdadera diversidad de vertebrados fósiles y en especial de mamíferos marinos durante este periodo de tiempo en Chile. Agradecimientos A Mario E. Suárez por facilitarnos el acceso a la colección de paleontología de vertebrados del MPC y David Rubilar-Rogers por permitirnos el acceso a la colección de Paleontología de Vertebrados del MNHN. Referencias Achurra L. 2004. Cambios del nivel del mar y evolución tectónica de la cuenca neógena de Caldera, III Región. Tesis de Magíster (Unnpublished), Universidad de Chile, Departamento de Geología: 138 p. Bianucci G., Sorbi S., Suárez M. y Landini W. 2006. The southernmost sirenian record in the eastern Pacific Ocean, from the Late Miocene of Chile. C. R. Palevol 5: 945–952. Canto J., Salas-Gismondi R., Cozzuol M. and Yánez J. 2008. The aquatic sloth Thalassocnus (mammalia, xenarthra) from the Late Miocene of north-central Chile: biogeographic and ecological implications. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):918–922. Creed, J. C. 2003. South america: brazil, argentina and chile. Atlantic 263-270.

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