2009 filogenia del sueno_ammvepe

8/18/2019 2009 Filogenia Del Sueno_AMMVEPE

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Ramírez-Salado I y col. Filogenia del sueño

AMMVEPE 2009; 20(1): 9-13AMMVEPE Vol. 20, No. 1 • Enero-Febrero 2pp

a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a






















ARTÍCULO DE REVISIÓN

* Departamentode Cronobiología, Direcciónde Investigaciones en Neurociencias.

Sobretiros: Ignacio Ramírez-Salado.Instituto Nacional de Psiquiatría “Ramón de la Fuente Muñiz”,

Calz. México-Xochimilco 101,Col. San Lorenzo Huipulco, C.P. 14370, México, D.F

Filogenia del sueño

Filogeny of sleep

Ignacio Ramírez-Salado,* Ana Paula Rivera-García*

A B S T R A C T

Comparative study of sleep physiological mechanisms is a recent field of studneurobiology. Whether sleep is a biological function of all vertebrates or only perto certain birds and mammalsspecies is still an openquestion.Sleep,as behavis a universal phenomenon. Nevertheless, electroencephalographic studies pemed in cortically undeveloped organisms (e.g. turtles, lizards and fish) haveprovided conclusive evidence regarding sleep polysomnographic patterns.Evol

nary studies have demonstrated that cold-blooded animals do not show full slwaking cycles, but merely rest-activity transitions, which in turn are mediateenvironmental factors. The objective of the present study is to describe sleep mfeatures and patterns among different species.

Key words: Phylogeny, sleep, evolution.

R E S U M E N

El estudio comparativo de los mecanismos fisiológicos del sueño es un camporeciente en la neurobiología. Aún es difícil afirmar si el sueño es una funciónbiológica característica de todos los vertebrados o si sólo está confinado a algunasclases representativas de aves y mamíferos. El sueño, como conducta, es unenómeno universal. Sin embargo, los estudios electroencefalográficos realizados

en organismos que carecen de una corteza desarrollada (e.g. tortugas, lagartos y

peces) no han brindadoinformación concluyentesobre los patrones polisomnográ-icos típicos de sueño.Los estudios evolutivos muestran quelos animales de sangrería no presentan ciclos de sueño y vigilia, sino simplemente transiciones cíclicas

entre reposo y actividad determinadas por factores ambientales. El propósito delpresente trabajo es dar a conocer las diferentes proporciones, características ypatrones del fenómeno del sueño en diferentes especies.

Palabras clave: Filogenia, sueño, evolución.

"Si el sueño no cumple

una función absolutamente vital,

entonces es el error más grande que

el proceso evolutivo ha cometido"

Allan Rechtschaffen

N TR OD U C C IÓN

La filogénesis es el conjunto de proce-

sos evolutivos que ha sufrido un orga-

nismo o también cualquiera de sus fun-

c i o n e s , d e s d e e l m o m e n t o e n q u e

aparecieron hasta llegar a la situación

que observamos en el momento presen-te. Referida al sueño, la filogénesis in-

tenta reconstruir las diferentes etapas

por las cuales el sueño apar eció en los

animales hasta llegar al sueño como lo

observamos en el hombre o en animales

relacionados a él, sin afirmar que éstos

representen una cima evolutiva.

Sin embargo, un estudio que integre

el sueño en todas las especies requiere

primeramente definir los parámetros que

lo componen con precisión. En mamífe-

ros, como el hombre, el gato y la rata

por ejemplo, para identifica r los distin-

tos patrones de sueño se usan criterios

electrofisiológicos (electroencefalogra-

ma, EEG; electrooculograma EOG; elec-

tromiograma EMG, etc.). Sin embargo,

aun sin evidencias electrográficas, el

sueño puede ser identificado a simple

vista en la mayoría de las especies, de-

bido a que es primordialmente un com- portamiento. Así, los animales dormidos

muestran reposo motor, elevación de los

umbrales sensoriales, posiciones corpo-

rales específicas, organización circadia-

na, regulación homeostática, lugares

dormitorio seleccionados y reversib

dad. Los rasgos descritos están orga

zados jerárquicamente. Los factores a

bienta les, cir ca di anos e inter n

determinan si el organismo debe es

despierto o dormido y regulan las tr

siciones entre los estados. El resto e

supeditado a los tres primeros y det

mina el aspecto particular del sueño o

vigilia: los comportamientos previ

la selección del dormitorio, la posic

corporal, etc.

ESTUDIOS DE SUEÑO ENDIFERENTES ESPECIES

Los estudios metódicos en animales h

revelado que la mayoría de las distin

especies duermen o al menos presen

un estado parecido al sueño. Dura

los estados de reposo o sueño presen

en la mayoría de las especies, el or

nismo no es capaz de alimentarse,

producirse o prot egerse de los dep

dadores. Bajo este parámetro, resulta

difícil entender cómo es que el sue

contribuye para la supervivencia al

ner en riesgo otros mecanismos bási

http://www.imbiomed.com.mx/http://www.imbiomed.com.mx/


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1 01 01 01 01 0 Ramírez-Salado I y col. Filogenia del sueño

AMMVEPE 2009;20(1): 9-13

vitales. En mamíferos y en aves, el sueño

está asociado con patrones corticales

electroencefalográficos específicos, los

cuales pueden ser divididos en sueño

c on movimie ntos oc ula r e s r á pidos

(MOR) y sueño sin movimientos ocula-

res rápidos (no-MOR).1 Las únicas ex-cepciones conocidas incluyen a los

mamíferos que nacen a partir de huevos,

particular es el caso del equi dna2 en el

cual se ha propuesto un estado mezcla-

do entre MOR y no-MOR. Algunas aves

y los mamíferos marinos también presen-

tan breves episodios de sueño MOR y

sueño no-MOR unihemisférico (mitad

del cerebro).3-5 En algunos mamíferos

marinos, tras la privación selectiva de

un hemisferio durante el sueño no-MOR,

se ha logrado observar el “rebote” desueño en el hemisferio correspondien-

te, sugiriendo así la localización del sue-

ño no-MOR y su correspondiente ho-

meostasis.

En contraste con la biología circadia-

na, en donde la ventaja selectiva para

predecir la luz solar y el cambio de esta-

ciones es obvia,6 el sueño puede ser un

estado muy peligroso en presencia de

preda dores. De acuerd o con esto, en

mamíferos la cantidad de sueño MOR,

así como su duración resultan mucho

menores en los animales ungulados ver-

sus los carnívoros.7 Es de interés men-

cionar este último dato ya que el sueño

MOR es el estadio más profundo del

sueño (del que se dificulta más desper-

tar) por lo que la necesidad de la apari-

ción de dicha fase de sueño debe ser

vital dado los riesgos que representa.

De ahí que en animales carnívoros

esta fase se prolongue en comparación

a animales que son “presa”. De manerasimilar, las presiones ecológicas, tales

como la necesidad de mantenerse en mo-

vimiento constante para la migración en

las aves o la necesidad de tomar aire

en los mamíferos acuáticos, pueden ex-

plicar el sueño unihemisférico y, por otra

pa rte, la pequeña cantidad de sueño

MOR en algunos mamíferos marinos.

En contraste, en especies que requieren

del cuidado de los padres (especies al-

triciales), se ha demostrado que en las

etapas tempranas del desarrollo se pre-

senta un aumento de sueño MOR. El

hecho de que tanto el sueño no-MOR

como el sueño MOR se mantengan aún

en presencia de fuertes presiones eco-

lógicas comprueba que el sueño cum-

ple con una función vital.

Es importante mencionar que el sue-ño se presenta de manera diferente en-

tre especies, aun en aquellas estrecha-

mente relacionadas. Por ejemplo, entre

carnívoros, el gato doméstico duerme

12.5 horas al día, mientras que la Gineta

(Genetta genetta) duerme solamente 6.3

horas.8 Entre roedores, la ardilla de man-

to dor a do (Spermophilus lateralis)

duerme 15.9 horas al día y el Degú ( Oc-

todon degus) solamente duerme 7.7 ho-

ras.8 Entre primates, los micos noctur-

nos ( Ao tu s tr iv ir ga tu s) duermen 17horas, mientras que los humanos duer-

men 7-8 horas en promedio. En el cua-

dro 1 se presenta el promedio de horas

de sueño no-MOR por día, las horas de

sueño MOR promedio por día y la pro-

porción de tiempo total de sueño en dis-

tintas especies, entre otros datos parti-

culares de cada especie.

DIVERSIDAD DELSUEÑO ENTRE ANIMALES

Muchos animales que presentan claras

conductas de sueño no presentan las

señales EEG características del sueño

que se observan en los mamíferos. Por

ejemplo, los reptiles y los anfibios pre-

sentan una mayor amplitud en el voltaje

EEG durante la vigilia (V) en compara-

ción a la que se presenta durante los

episodios de reposo. A pesar de que en

algunos estudios se han observado sig-

nos de activación durante el sueño si-milares al sueño MOR, recientemente se

ha concluido que los anfibios y los rep-

tiles no presentan sueño MOR. En el

camaleón el EEG es rápido y de bajo

voltaje durante la actividad, mientras

que durante el reposo se hace lento y

aumenta de voltaje, parámetro del sue-

ño no-MOR; de esta forma, en esta es-

pecie se hallan los primeros indicios a

nivel evolutivo de dicha fase de sueño.

En la iguana, a pesar de que aún no exis-

ten todos los componentes del sueño

MOR, después de un periodo prolon

do de sueño no-MOR (2 a 3 horas) p

den observarse algunos signos del s

ño MOR, ta le s c omo movimie n

oculares e irregularidades del ritmo c

diaco; sin embargo, en este animal

se observa la atonía muscular típicaesta fase del sueño.

Por otro lado, un estudio realiza

en tortugas, en el cual se registró la

tividad neuronal de regiones del ta

cerebral involucradas en la generac

del sueño MOR, no reveló el patrón

activación periódico que acompañ

todos los fenómenos fásicos del sue

MOR (movimientos oculares rápid

mioclonias musculares).9 En contra

las aves, que al igual que los mamífe

son homeotermos, sí presentan sueMOR además de sueño no-MOR.

anterior puede indicar que la aparic

del sueño MOR en las especies dep

da o coincida con la presencia de al

na característica adaptativa, tales co

la capacidad de mantener o regular

temperatura corporal.

Aun cuando entre mamíferos hay

militudes entre patrones de sueño, ex

ten variaciones entre los componen

del sueño en las distintas especies,

cuales necesitan ser detalladas. Una

rrelación consistente durante el sue

no-MOR en humanos es la liberación

hormona del crecimiento, particularm

te en sujetos jóvenes; sin embargo,

perro s esta hormo na no es secre ta

en forma normal durante el sueño.10 P

otro lado, se ha demostrado que las er

ciones peneanas están presentes dur

te el sueño MOR en el ser humano y

la rata, mientras que en el armadillo

presenta n solamente durante el sueno-MOR.11 Asimismo, los signos fis

lógicos del sueño MOR en el ornitorr

co y en el equidna están más restrin

dos al tallo cerebral, en contraste c

su propagación hacia el cerebro an

rior observada en mamíferos placen

rios y en los marsupiales.

Actualmente, el criterio estándar p

definir el sueño ha sido modifica

para describir el “sueño” en mamíferos m

rinos. A diferencia de los mamíferos

rrestres, los mamíferos marinos pued


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Cuadro1.Cuadro1.Cuadro1.Cuadro1.Cuadro1. Promedio de horas sueño no-MOR, MORy proporción de tiempototal de sueño en distintasespecies.15

Especie de animal Peso Peso del Sueño Sueño Sueño Vida Tiempo Índice dcorporal cerebro no-M OR M OR total máxima de gestación exposici

(kg) (g) (hrs/día) (hrs/día) (hrs/día) (años) (días) durantesueño (1

Aotus trivirgatus boliviensis 0.480 15.500 15.2 1.8 17.0 12.0 140.0 2

Ardilla ártica 0.920 5.700 – – 16.5 – 25.0 2Ardilla terrestre 0.101 4.000 10.4 3.4 13.8 9.0 28.0 1Armadillo de nueve bandas 3.500 10.800 14.3 3.1 17.4 6.5 120.0 1Armadillo gigante 60.000 81.000 12.0 6.1 18.1 7.0 – 1Babuino 10.550 179.500 9.1 0.7 9.8 27.0 180.0 4Burro 187.100 419.000 – – 3.1 40.0 365.0 5Caballo 521.000 655.000 2.1 0.8 2.9 46.0 336.0 5Cabra 27.660 115.000 3.3 0.5 3.8 20.0 148.0 5Canguro 35.000 56.000 – – – 16.3 33.0 5Castor de montaña 1.350 8.100 8.4 2.8 11.2 – 45.0 1Cercopiteco vervet 4.190 58.000 9.7 0.6 10.3 24.0 210.0 3Cerdo 192.000 180.000 6.5 1.9 8.4 27.0 115.0 4Chimpancé común (Pan troglodytes ) 52.160 440.000 8.3 1.4 9.7 50.0 230.0 1Chinchilla 0.425 6.400 11.0 1.5 12.5 7.0 112.0 4Comadreja de agua (Chironectes m. ) 3.500 3.900 12.8 6.6 19.4 3.0 14.0 1Conejo 2.500 12.100 7.5 0.9 8.4 18.0 31.0 5Corzo (Capreolus capreolus ) 14.830 98.200 – – 2.6 17.0 150.0 5Cuyo 1.040 5.500 7.4 0.8 8.2 7.6 68.0 3Damán arbóreo (Dendrohyrax dorsalis ) 2.000 12.300 4.9 0.5 5.4 7.5 200.0 1Damán de bruce (Heterohyrax brucei ) 0.750 12.300 5.7 0.9 6.6 7.0 225.0 2Damán de El Cabo (Procavia capensis ) 3.600 21.000 4.9 0.5 5.4 6.0 225.0 2Elefante africano 6654.000 5712.000 – – 3.3 38.6 645.0 5Elefante asiático 2547.000 4603.000 2.1 1.8 3.9 69.0 624.0 5Equidna común 3.000 25.000 8.6 0.0 8.6 50.0 28.0 2Erizo común (Erinaceus europaeus ) 0.785 3.500 6.6 4.1 10.7 6.0 42.0 2Erizo del desierto 0.550 2.400 7.6 2.7 10.3 – – 1Foca gris 85.000 325.000 4.7 1.5 6.2 41.0 310.0 3Galágo (Galagidae ) 0.200 5.000 9.5 1.2 10.7 10.4 120.0 2Gato 3.300 25.600 10.9 3.6 14.5 28.0 63.0 2Genetta 1.410 17.500 4.8 1.3 6.1 3 4.0 – 2Gorila 207.000 406.000 – – 12.0 39.3 252.0 4

Hámster dorado 0.120 1.000 11.0 3.4 14.4 3.9 16.0 1Hombre 62.000 1320.000 6.1 1.9 8.0 100.0 267.0 1Jaguar 100.000 157.000 – – 10.8 22.4 100.0 1Jirafa 529.000 680.000 – 0.3 – 28.0 400.0 5Lobo (Canis lupus ) 36.330 119.500 – – 13.0 16.2 63.0 1Lori lento (Nycticebus pygmaeus ) 1.400 12.500 – – 11.0 12.7 90.0 2Mapache boreal (Procyon lotor ) 4.288 39.200 – – 12.5 13.7 63.0 2Marmota de vientre amarillo 4.050 17.000 – – – 13.0 38.0 1Mono patas (Erythrocebus patas ) 10.000 115.000 10.0 0.9 10.9 20.2 170.0 4Mono rhesus 6.800 179.000 8.4 1.2 9.6 29.0 164.0 3Murciélago (Eptesicus fuscus ) 0.023 0.300 15.8 3.9 19.7 19.0 35.0 1Murciélago café (Myotis lucifugus ) 0.010 0.250 17.9 2.0 19.9 24.0 50.0 1Musaraña (Suncus murinus ) 0.048 0.330 10.8 2.0 12.8 2.0 30.0 1Musaraña arborícola (Scandentia ) 0.104 2.500 13.2 2.6 15.8 2.3 46.0 2Musaraña de cola corta 0.005 0.140 7.7 1.4 9.1 2.6 21.5 2Okapi 250.000 490.000 – 1.0 – 23.6 440.0 5

Oveja 55.500 175.000 3.2 0.6 3.8 20.0 1 51.0 5Phalanger 1.620 11.400 11.9 1.8 13.7 13.0 17.0 1Rata 0.280 1.900 10.6 2.6 13.2 4.7 21.0 1Rata gigante del África 1.000 6.600 6.3 2.0 8.3 4.5 42.0 1Rata topo desnuda 0.122 3.000 8.2 2.4 10.6 – 30.0 1Ratón 0.023 0.400 11.9 1.3 13.2 3.2 19.0 1Tapir (Tapirus terrestris ) 160.000 169.000 5.2 1.0 6.2 30.4 392.0 5Tenrec 0.900 2.600 11.0 2.3 13.3 4.5 60.0 1Topo (Scalopus aquaticus ) 0.075 1.200 6.3 2.1 8.4 3.5 42.0 1Topo de nariz estrellada 0.060 1.000 8.1 2.2 10.3 3.5 – 1Vaca 465.000 423.000 3.2 0.7 3.9 30.0 281.0 5Zarigüeya 1.700 6.300 13.8 5.6 19.4 5.0 12.0 1Zorro polar 3.385 44.500 – – 12.5 14.0 60.0 1Zorro rojo 4.235 50.400 7.4 2.4 9.8 9.8 52.0 1

1-5:1-5:1-5:1-5:1-5: Índice de exposición durante el sueño. 1:1:1:1:1: Poco expuesto (e.g. el animal duerme en una guarida protegida). 5:5:5:5:5: Muy expuesto. no-MOR:no-MOR:no-MOR:no-MOR:no-MOR: Sueño s

movimientos oculares rápidos. MOR:MOR:MOR:MOR:MOR: Sueño con movimientos oculares rápidos.


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AMMVEPE 2009;20(1): 9-13

dormir solamente una mitad del cerebro,

además que pueden nadar mientras es-

tán dormidos. Se han descrito dos for-

mas atípicas de esta conducta: el sueño

en los otáridos (Otariidae), como el lobo

marino y la foca común, y el sueño en

cetáceos como el delfín hocico de bote-lla (Tursiops truncatus) y la ballena be-

luga.

En la tierra, el sueño del lobo marino

se asemeja a aquél de los mamíferos

terrestres: el EEG está sincronizado bi-

lateralmente y el animal cierra ambos

ojos, aparentemente no es capaz de res-

ponder a estímulos externos y puede al-

ternar entre periodos de sueño MOR y

sueño no-MOR. En contraste, cuando

el lobo marino se encuentra en el agua,

presenta ondas lentas solamente en unhemisferio cerebral, con el ojo contrala-

teral frecuentemente cerrado y con la

aleta contraleteral inmóvil. El otro ojo

generalmente está abierto o parcialmen-

te abierto y la otra aleta está en movi-

miento suficiente para mantener la posi-

ción del animal en el agua.12,13 De esta

forma, de acuerdo al criterio de califica-

ción EEG, la mitad del cerebro y la mitad

del cuerpo están dormidos, mientras que

la otra mitad “despierta”. Además, el

tiempo total de sueño MOR está reducido

de manera importante en el agua y, aun-

que en este medio hubo una pérdida de

sueño MOR, cuando el lobo marino re-

gresa a la tierra no se observa “rebote”

de sueño, aun después de varias sema-

nas en el agua.14

Las características del sueño en el

delfín y en otros cetáceos son aún más

diferentes. Ellos nunca presentan de ma-

nera bilateral ondas de alto voltaje por

más de unos cuantos segundos y losperiodos prolongados de sueño en on-

das lentas aparecen solamente en un he-

misferio. Algunas veces flotan en la su-

perficie mientras presentan ondas lentas

unihemisféricas, pero no hay asimetría

en su actividad motora, en contraste a

la conducta observada en las focas. Esto

es, sin importar cuál es el hemisferio que

presenta ondas lent as, ellos tienden a

girar siempre en el sentido de las mane-

cillas del reloj. De esta forma, es posible

que los sistemas motores cerebrales

permanezcan activos de mane ra bilate-

ral para mantener de manera coordinada

el movimiento bilateral.

Por otra parte, tanto en delfines re-

cién nacidos, como en la orca ( Orcinus

orca) neonata, así como en su madre se

presenta una acti vida d continua al me-nos durante cuatro semanas posterio-

res al nacimiento sin necesidad de dor-

mir. En contraste, todos los mamíferos

terrestres presentan la mayor cantidad

de sueño y los mayores periodos de in-

movilidad después de nacer, conductas

que se asumen necesarias para el desa-

rrollo del cuerpo y del cerebro.

CONCLUSIONES

Los estudios en diferentes especies in-dican que tanto el sueño como la vigilia

comenzaron como simples estados de

reposo y actividad. Estos estados se ob-

servan en prácticamente todos los se-

res vivos, desde bacterias hasta anima-

les más complejos e incluso aparecen

en los vegetales. La utilidad de los ci-

clos de reposo-actividad es evidente.

Cada organismo está especializado para

aprovechar óptimamente el ambiente en

el que vive. Un rasgo universal de to-

dos los ambientes es la variación cíclica

de sus parámetros físicos, como la luz o

la temperatura. Los animales se adaptan

a estas variaciones mediante el desarro-

llo de sistemas sensoriales y motores

que reaccionan a ellas. Una parte impor-

tante de la adaptación consistió en de-

sarrollar relojes biológicos que permi-

ten predecir el momento en el que han

de ocurrir los cambios ambientales. Así,

los ciclos físicos del ambiente obligan a

desarrollar ciclos en los seres vivos queviven en él y estos nuevos ciclos influ-

yen sobre los ciclos de los otros com-

ponentes del ecosistema. Un gran mis-

terio del sueño reside en la respuesta a

la pregunta: ¿para qué sirve el sueño?

Parece imposible que un proceso tan

complejo no cumpla una función clara y

determinada. Sin embargo, los estudios

evolutivos necesariamente han de su-

ministrar una respuesta, porque si en

cierto momento el sueño fue una opción

seleccionada por la naturaleza y si sola-

mente sobrevivieron aquellos anima

que dormían, significa que encontra

alguna ventaja en dormir.

En general, resultaría complicado

blar de las carac terísticas del sueño,

sus proporciones y de su periodicid

si contemplásemos el sueño o el dormcomo un proceso que ocurriera de m

nera lineal durante el proceso evolu

vo. Sin embargo, la necesidad y la p

se nc ia de l sue ño e n la s dif e r e n

especies permite concluir que dicho

nómeno biológico responde a las p

siones ecológicas a las que está expu

t o c ad a o r ga n is m o, c u mp l ie n

finalmente con algún tipo de func

adaptativa particular para cada espec

BIBLIOGRAFÍA

1. Zeplin H, Siegel J, Tobler I. Mamma

sleep. In: Kryger MH, Roth T, Dem

WC (eds.). Principles and practice of sl

medicine. Philadelphia: Elsevier Sa

ders; 2005.

2. Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fah

ger HM, Pettigrew JD. The echidna

chyglossus aculeatus combines REM

non-REM aspects in a single sleep st

Implications for the evolution of slee

Neur osci 1996; 16: 3500-6.

3. Pillay P, Manger PR. Testing thermo

nesis as the basis for the evolution of

tacean sleep phenomenology. J Sleep

2004; 13: 353-8.

4. Lyamin O, Pryaslova J, Lance V, Sieg

Animal behaviour: Continuous activit

cetaceans after birth. Nature 2005; 4

1177.

5. Rattenborg NC, Mandt BH, Oberme

WH, Winsauer PJ, Huber R. Migrat

sleeplessness in the white-crowned s

rrow (Zonotrichia leucophrys gambe

PLoS Biol 2004; 2(7): 212.

6. Sharma VK. Adaptive significance of

cadian clocks. Chronobiol Int 2003;

901-19.

7. Tobler I. Phylogeny of sleep regulat

In: Kryger MH, Roth T, Dement W

(eds.). Principles and practice of sl

medicine. Philadelphia: Elsevier Sa

ders; 2005, p. 77-90.

8. Tobler I. Is sleep fundamentally diffe

betw een mammalia n s pecies? Behav B

in Res 1995; 69: 35-41.

9. Eiland MM, Lyamin OI, Siegel JM. St

related discharge of neurons in the br

stem of freely moving box turtles, Te

pene carolina majo r. Arch Ital Biol 20

139: 23-36.


5/5


AMMVEPE 2009; 20(1): 9-13

10. Takahashi Y, Ebihara S, Nakamura Y,

Takahashi K. A model of human sleep-

related growth hormone secretion in dogs:

effects of 3, 6, and 12 hours of forced

wakefulness on plasma growth hormone,

cortisol, and sleep stages. Endocrinology

1981; 109: 262-72.

11 . Affanni JM, Cervino CO, Marcos HJ. Ab-sence of penile erections during parado-

xical sleep. Peculiar penile events during

wakefulness and slow wave sleep in the

armadillo. J Sleep Res 2001; 10: 219-28.

12. Lyamin OI, Mukhametov LM, Siegel JM.

Relationship between sleep and eye state

in Cetaceans and Pinnipeds. Arch Ital Biol

2004; 142: 557-68.

13 . Lyamin OI, Chetyrbok IS. Unilateral EEGactivation during sleep in the Cape fur

seal, Arctocephalus pusillus. Neurosci

1992; 143: 263-6.

14. Lyamin OI, Oleksenko AI, Polyakova

Mukhametov LM. Paradoxical sleep

northern fur seals in water and on lan

Sleep Res 1996; 5: 130.

15. Allison T, Cicchetti, DV. Sleep in m

mals: ecological and constitutional colates. Science 1976; 194: 732-4.

2009 filogenia del sueno_ammvepe

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