Rev.Fac. Agronomla - UNLPam Vol. 12 N°26300 Santa Rosa -ARGENTINA - 2001 ISSN 0326-6184

Composición y variación anual de la taxocenosis dec1adóceros (Crustacea: Anomopoda y Ctenopoda)planctónicos y química del agua de la laguna Don To-más (La Pampa, Argentina)

Annual changes in composition and abundance of the Cladoceranplanktonic community (Crustacea: Anomopoda y Ctenopoda) and waterchemistry in Don Tomás lake (La Pampa, Argentina)

Recibido: 18/03/02 Aceptado:16/1 0/02

Echaniz S.A.1 y A.M. VignattP

ResumenSe analizó la variación en la composición taxonómica y densidad de las especies de la

comunidad de c1adóceros planctónicos de una laguna de baja salinidad de la provincia de LaPampa, mediante muestreos mensuales a lo largo de un ciclo anual. La diversidad y la riquezaespecífica fueron mayores que en otros ambientes provinciales, probablemente debido al bajocontenido de sales del agua. Se registraron nueve especies: Moina micrura Kurz, 1874, Bosminahuaronensis Delachaux, 1918, Afona sp. Baird, 1843, Macrothrix sp. Baird, 1843, Leydigia leydigiSchoedler, 1863, Ceriodaphnia cf. dubia Richard, 1895, Daphnia cf. obtusa Kurz, 1874, Daphniaspinulata Birabén, 1917 y Diaphanosoma birgei Korínek, 1981. Se verificó el predominio de B.huaronensis, especie típicamente planctónica, pero el ticoplanctonte Alona sp. también alcanzódensidades muy altas. Se menciona la presencia de D. birgei, especie que había sido registradaen cuerpos de agua de la provincia con características físico-químicas distintas a las de estalaguna. La mayor parte de las especies detectadas fue de pequeño tamaño, probablementedebido al efecto de la predación selectiva por parte de peces.

Palabras claves: Crustáceos, Cladocera, taxocenosis, variables ambientales, ciclo anual,laguna permanente.

'Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de la Pampa, Uruguay 151, (6300)Santa Rosa, La Pampa, Argentina. e-rnail: sechaniz@cpenel.com.ar

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SummaryVariationsinthe taxonomiccompositionand densities of the specles of the communityof

planktoniccladocerans of a lowsalinitypond of La Pampa province were analyzed over a one-year period on the basis of monthlysamplings. Diversityand species richness were higher thanin other provincialwater bodies, probablyowingto the lowsalinityof this water body.Ninespecieswere recorded: Moina micrura Kurz, 1874, Bosmina huaronensis Delachaux, 1918, Afona sp.Baird, 1843, Macrothrix sp. Baird, 1843, Leydigia feydigi Schoedler, 1863, Ceriodaphnia cf. dubiaRichard, 1895, Daphnia cf.obtusa Kurz,1874, Daphnia spinufata Birabén, 1917 y DiaphanosomabirgeiKorínek, 1981. A1thoughthe planktonicspecies B. huaronensis was dominant,the ticoplankterAfona sp. also attained high densities. D. birgei, registered in other ponds of the province withdifferentphysicaland chemical characteristics was also recorded in the studied pondoMostof thedetected species were smaJl, probably owingto the effect of selective predation by fish.

Key words: Crustaceans, Cladocerans

IntroducciónEn Argentina, el conocimiento de

la fauna de cladóceros es relativamentecompleto, tanto en sus aspectos sistemá-ticos como ecológicos (Paggi, 1998), perono ocurre lo mismo en la provincia de LaPampa, en la que sólo recientemente sehan realizado contribuciones destinadasa dar a conocer las especies presentes y surelación con algunas variables ambienta-les (Vignatti et al., 1993; Echaniz yVignatti, 1996). Sin embargo, la informa-ción es aún escasa en lo que se refiere a laecología de estos importantes integrantesdel plancton.

La laguna Don Tomás se halla so-metida a una marcada influencia antrópicapor ser lindera a la ciudad de Santa Rosa,y reviste un interés especial ya que su fau-na íctica constituye un importante recur-so turístico.

Son objetivos del presente estudio,ampliar el conocimiento sobre la compo-sición taxonómica, demografía y varia-ción mensual, a lo largo de un ciclo anual,de la taxocenosis de los c1adócerosplanctónicos de una laguna pampeana debaja salinidad, así como contribuir a lacaracterización limnológica de este tipode ambientes. Resulta asimismo de inte-

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rés dar a conocer la dinámica de las po-blaciones de c1adóceros, como parte fun-damental de la dieta de varias de las espe-cies de peces presentes, particularmentedurante las etapas iniciales de su ciclo devida (Grosman, 1994;1995; Grosman yRudzik 1990).

Atea de estudio

La laguna Don Tomás (Fig.1) estásituada en el Parque recreativo aledaño ala ciudad de Santa Rosa (departamentoCapital, provincia de La Pampa). Se tratade un cuerpo de agua cuyo régimen fuetemporario hasta hace 30 años, pero queactualmente es permanente. La cubeta re-cibe aguas provenientes del escurrimientopluvial de Santa Rosa, en volúmenes cre-cientes y proporcionales al aumento delas áreas construidas y pavimentadas dela ciudad, las que impiden la infiltraciónde la lluvia por parte del terreno. El régi-men de precipitaciones de la zona del or-den de los 600 mm anuales, presenta unmínimo en los meses invernales, un pau-latino ascenso en la primavera, y un máxi-mo estival, que se relacionan con las mar-cadas fluctuaciones que presenta el nivelde la laguna.

La laguna tiene una superficie deaproximadamente 72 ha, y su profundi-dad es escasa (1,10-2,10 m). Carece demacrófitos sumergidos y presenta un fau-na íctica representada por pejerreyes(Odontesthes bonariensis Cuvier yValenciennes, 1835), carpas (Cyprinuscarpio Linné, 1758), madrecitas (Jenynsialineata Jenyns, 1842 =J. mu/tidentatafideGhedotti, 1998 y Ghedotti y Weitzman,1996 y Cnesterodon decenmacu/atusJenyns, 1842), mojarras (Cheirodoninterruptus Jenyns, 1842) y tachuelas(Corydoras pa/eatus Jenyns, 1842) (DelPonti et.al., 1990a).

Materiales y métodosEl período de estudio abarcó des-

de marzo de 1995 a febrero de 1996. Lasmuestras se tomaron con frecuencia men-sual en tres estaciones (Norte, Centro ySur) establecidas sobre una línea de rum-bo noreste-sudoeste (dirección de los vien-tos predominantes). Las estaciones Nortey Sur se ubicaron a 1 m de profundidaddesde las respectivas orillas, mientras quela estación Centro se situó en el punto demayor profundidad de la transecta.

En cada estación y fecha, se toma-ron muestras cualitativas de zooplanctoncon una red de 43 um de abertura de ma-lla arrastrada en forma oblicua, y mues-tras cuantitativas por duplicado, con unabotella de Van Doro de 2,15 1.A fin deconsiderar la columna de agua total, seextrajeron submuestras a intervalos de0,50 m, dando un volumen total para lasestaciones Norte y Sur de 17,2 1Y entre17,2 y 34,41 para la estación Centro. Fue-ron concentradas mediante una segundared similar a la anterior. Las muestras fue-ron fijadas en el campo con una mezclade formol al 5% y 60 gil de sacarosa

(prepas, 1978).

En cada estación y fecha, se deter-minaron la transparencia mediante discode Secchi, y el pH y la temperatura delagua con un termopehachímetro digitalLutron PH-206. En la estación Centro semidió la profundidad de la laguna utili-zando una sonda manual. Simultánea-mente, se tomaron muestras de aguasubsuperficial de 0,5 I en cada estaciónpara la determinación en el laboratorio dela conductividad mediante unconductímetro digital Cole-Parmer 19815-oo. La salinidad se determinó por el mé-todo del residuo sólido. A fin de estable-cer la composición iónica del agua, laalcalinidad y la dureza total, se tomaron 4muestras de 2 1,a 1 m de profundidad enla estación Centro, en abril, julio y octu-bre de 1995 y enero de 1996, que fueronanalizadas en los laboratorios de la ex Ad-ministración Provincial del Agua de laProvincia de La Pampa. Se calculó la rela-ción entre los cationes monovalentes ydivalentes (M:D) (Golterman, 1975).

Previa tinción con rosa de Benga-la, el recuento de los organismos se reali-zó en cámaras de Bogorov de 5 mi bajomicroscopio estereoscópico, previa obten-ción de alícuotas con un submuestreadorde Russel. La cantidad de alícuotas a con-tar, a fin de mantener el error por debajodel 10%, se determinó mediante la fórmu-la de Cassie (Cassie, 1971) y, en los casosen que los organismos fueron poco abun-dantes, se realizó el conteo del total de lamuestra. Para cada estación se calculó lacantidad de individuos por litro (ind.l")de cada especie. Las mediciones de lasdistintas especies se realizaron bajo mi-croscopio con un ocular micrométrico,considerando la longitud corporal exclui-da la espina caudal. A partir de los valo-

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res obtenidos por conteo, se calcularon lariqueza especifica, la diversidad específi-ca (índice de Shannon-Weaver) y laequitabilidad (Cole, 1988).

ResultadosDado que no se hallaron diferen-

cias entre los valores de las variables físi-co-químicas determinadas en las tres es-taciones, se consideraron valores prome-dio. Los valores de salinidad estuvieronrelacionados con los de conductividadpor un factor empírico de 0,67. Lasalinidad y la conductividad (Fig. 2) fue-ron mínimas en marzo (1400 mg.l', 2080~.cm-I), para luego incrementarse hastaalcanzar su máximo en diciembre (1910mg.l:', 2850 ¡..tS.cm-I).El ascenso de am-bos parámetros coincidió con una drásti-ca disminución del volumen de la lagu-na, reflejada en el descenso de su profun-didad (Fig. 3) de 2,10 m en marzo a 1,10 men diciembre. El posterior descenso de losvalores de salinidad y conductividad es-tuvo relacionado con el ascenso del niveldel agua debido a intensas precipitacio-nes, que llevaron la profundidad hasta 1,64m en febrero.

El pH (Fig. 4) fue siempre alcalinoa lo largo del período de estudio, fluc-tuando en un rango de 8,56 a 9,90. Latransparencia (Fig. 4), si bien siempre re-ducida, presentó un máximo de 0,32 m enjulio y un mínimo de 0,10 m en octubrede 1995. La temperatura mínima del agua(Fig. 5) se registró en agosto (6,3uC), y lamáxima en diciembre y enero (24uC).

La composición iónica determina-da estacionalmente (Tabla 1), indica queel orden cuantitativo de los aniones fue:CI->C03H">S04=>C03=, excepto en vera-

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no, cuando S04=>C03H-. El catión domi-nante siempre fue Na', mientras que el restode los iones mostró una alternanciaestacional en su predominio. La relaciónM:D (Na++K+/Ca+++Mg++)fue 13,28 enotoño, 11,84 en invierno y 8,67 en prima-vera. Si bien no pudo ser determinada enverano, esta relación mostró un constantepredominio de los cationes monovalentessobre los divalentes.

Se hallaron 9 especies decladóceros: Moina micrura Kurz, 1874,Bosmina huaronensis Delachaux, 1918,A/ona sp. Baird, 1843, Macrothrix sp.Baird, 1843, Leydigia leydigi Schoedler,1863, Ceriodaphnia cf. dubia Richard,1895, Daphnia cf. obtusa Kurz, 1874,Daphnia spinu/ata Birabén, 1917 yDiaphanosoma birgei Korínek, 1981. Enla tabla 2 se indican las medidas registra-das para cada especie.

Bosmina huaronensis fue la únicaespecie presente durante todo el períodode estudio, siendo además dominante nu-méricamente (Fig. 7), con un mínimo de2,5 ind.l' en la estación Norte en agostode 1995 y un máximo de 1911,6 ind.l" enestación Centro en noviembre.

Moina micrura no se detectó entrejulio y octubre, en tanto que su máximo(426,4 ind.l') se registró en enero de 1996en la estación Sur. A/ona sp. sólo fue ha-llada entre junio y noviembre de 1995,presentando un máximo (1036 ind.l') enoctubre en la estación Centro.Ceriodaphnia cf. dubia se encontró entresetiembre y diciembre, alcanzando 126índ.l' en la estación Centro, en noviem-bre. Daphnia spinulata, la especie demayores dimensiones, sólo se registródurante los meses de noviembre, diciem-bre, enero y febrero, cuando llegó a 563,2ind.l" en la estación Norte. En este último

mes se hallaron machos, los que represen-taron el 0,75% de la población. Daphniacf. obtusa, también una especie de tallagrande, únicamente se halló en octubre ynoviembre, cuando alcanzó 8,49 ind.l:' enla estación Norte. Leydigia leydigi fue re-gistrada entre julio y octubre, alcanzandoen este último mes 5,7 ind.l" en la esta-ción Centro. Macrothrix sp. también sehalló entre julio y octubre, presentandoun máximo (8 ind.l') en setiembre en laestación Norte. Diaphanosoma birgei sólofue hallada en febrero, y su máxima den-sidad (223 ind.l") correspondió a la esta-ción Sur.

El índice de diversidad deShannon-Weaver (Fig. 8) fue mínimo enmayo (0,09) y máximo en febrero (1). Elcoeficiente de equitabilidad (Fig. 8) fuemáximo en abril (1), descendió a 0,13 enmayo y 0,16 en junio. La riqueza específi-ca (Fig. 6) mostró un máximo en la prima-vera temprana (6 especies) y un mínimootoñal (2 especies).

DiscusiónDurante el período de estudio la

laguna Don Tomás sufrió una gran pérdi-da de agua por evaporación, fenómenoque se acentuó en los meses de mayor tem-peratura, ya que los valores de precipita-ción se mantuvieron por debajo de lasmedias típicas. Esta pérdida se reflejó enel descenso de 1 m en el nivel del aguaentre marzo y diciembre de 1995, lo querepresentó una reducción de la profundi-dad de aproximadamente 50% desde elinicio de los muestreos. A partir de diciem-bre, se registraron precipitaciones abun-dantes que permitieron la recuperación delnivel de agua.

De acuerdo a la clasificación deRinguelet (1962), Don Tomás es una lagu-

na oligohalina que puede alcanzar la ca-tegoría de mesohalina 1 en coincidenciacon su profundidad mínima.

En lo que respecta a composicióniénica, por su predominio de Cl y Na', lasaguas de la laguna pueden ser clasifica-das como cloruradas-sódicas, con prepon-derancia de los cationes monovalentessobre los divalentes, como lo muestra larelación M:D, siempre superior a 8.

En comparación con otros cuerposde agua provinciales (Echaniz y Vignatti,1996), la riqueza específica de cladócerosde la laguna Don Tomás fue relativamentealta, probablemente debido a su bajasalinidad. La taxocenosis de cladócerosse caracterizó por la dominancia de espe-cies típicamente planctónicas, entre lascuales Bosmina huaronensis fue de pre-sencia permanente (Fig. 7). La presenciade esta especie denota el estado trófico dela laguna, ya que el género Bosmina esconsiderado un buen indicador de am-bientes de elevada productividad (José dePaggi, 1998). Moina micrura estuvo pre-sente durante 7 meses del año, mientrasque las especies de la familia Daphniidae,sólo se detectaron durante períodos másbreves (2-4 meses), en primavera y vera-no (Fig. 7). Entre las especiesticoplanctónicas, A lona sp. se registró du-rante 6 meses, alcanzando densidades al-tas entre setiembre y noviembre (>1000ind.l' en octubre). Ciertosticoplanctontes, como L. leydigi yMacrothrix sp. se hallaron sólo durantelos meses más fríos (junio a octubre) yenbajas densidades.

La dominancia de B. huaronensis;M. micrura y C. cf. dubia, permite agrupara la laguna Don Tomás con las lagunasoligohalinas de la pampasia bonaerense,ya que esta composición faunística coin-cide con la registrada por Ringuelet

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(1967), quien mencionó a B. obtusirostris(=B. huaronensis fide Paggi, 1979), M.micrura, C. cf. dubia y Diaphanosomabrachyurum (=D. birgei fide Korínek,1981) como las especies más constantesen este tipo de ambientes. Una taxocenosissimilar, fue encontrada por José de Paggi(1976) en el lago del Parque GeneralBelgrano (Santa Fe), un cuerpo de aguade características similares a las de la la-guna Don Tomás, donde los géneros do-minantes fueron también Bosmina, Moinay Diaphanosoma. Por otra parte, esta com-posición comunitaria difiere de la regis-trada en las lagunas temporarias de mayorsalinidad, que son muy comunes en la pro-vincia de La Pampa (Vignatti y Echaniz,1999), en las que la dominancia está dadageneralmente por la característica asocia-ción de Daphnia menucoensis Paggi, 1996y Moina eugeniae Olivier, 1954.

Los menores índices de diversidadespecífica (0,09 y 0,18) Yde equitabilidad(0,13 y 0,16) (Fig. 8), correspondieron amayo y junio, meses en los cuales la ri-queza específica fue baja (2 y 3 especiesrespectivamente) y la dominancia de B.huaronensis elevada En enero y febreroambos índices alcanzaron sus valoresmáximos (H=0,83 y 1; Equit.=0,75 y 0,91),cuando las especies presentes fueron 3,pero sus densidades similares. En los me-ses restantes, el índice de diversidad fueintermedio y estable (H= 0,83-0,72), co-rrespondiendo a una mayor riqueza espe-cífica, pero con índices de equitabilidadrelativamente bajos (0,6-0,4) por el pre-dominio de una o pocas especies, gene-ralmente B. huaronensis.

La densidad de la taxocenosis decladóceros (Fig. 6) mostró un mínimo in-vernal (ca. 5 ind.l' enjulio), y un máximoprimaveral (>1900 ind.l' en noviembre),manteniéndose relativamente alfa en ve-

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rano (>800 ind.l" en enero). Este compor-tamiento de la taxocenosis difiere del en-contrado por Ringuelet (1967, 1972) enlagunas de la pampasia deprimida bonae-rense de similar salinidad, donde este au-tor registró picos máximos poblacionalesen otoño y primavera, y mínimos duranteinvierno y verano. La variación anual dela comunidad de cladóceros de la lagunaDon Tomás también difiere de la descritapor José de Paggi (1976) para el lago delParque General Belgrano, donde las máxi-mas densidades se registraron durante elotoño y el verano, siendo el pico estivalmenor que el otoñal.

Durante el máximo primaveral fuenotable el predominio de B. huaronensis,la que representó el 64,6% y 79,8% de lataxocenosis durante octubre y noviembrerespectivamente. Alona sp., le siguió enorden de importancia, con 65,5% en se-tiembre, 34,3% en octubre y 11,4% en no-viembre. El máximo primaveral, coinci-dió con un ascenso de la temperatura delagua y con un descenso de la salinidad,conductividad y pH, como consecuenciadel efecto de dilución producido por lasprecipitaciones ocurridas a inicios de oc-tubre (ca. 40 mm). Durante el verano, B.huaronensis fue dominante en enero(61,6%), en tanto que en febrero codominócon D. spinulata (43% Y42% respectiva-mente). Cabe destacar la ausencia deticoplanctontes durante los meses máscálidos (diciembre a febrero). Durante elmínimo invernal la especie dominantetambién fue B. huaronensis (96,5% enjunio y 72,5% en julio), mientras queA lona sp. sólo representó 1,8% enjunio y16,6% enjulio. La presencia deDo birgei,no había sido registrada en esta laguna,pero sí en otros cuerpos de agua de la pro-vincia, tales como el Embalse Casa de Pie-dra y la laguna La Fortuna (Echaniz yVignatti, 1996), los que tienen en común

con la laguna Don Tomás una bajasalinidad, pero que difieren en su menorpH y mayor transparencia. Esta especiesólo se halló en febrero, cuando alcanzóuna densidad relativamente alta (15% deltotal de la taxocenosis).

La mayor parte de las especies re-gistradas fue de talla pequeña (Tabla 2),condición que es típica de ambientes quepor su permanencia y características físi-co-químicas, tal como la laguna Don To-más, incluyen especies planctívoras en suictiofauna (Kerfoot, 1987). La aparente ex-cepción dentro de este tipo de comunida-des, la constituye la presencia de D. cf.obtusa y D. spinulata, especies que pue-den alcanzar mayores tamaños. Sin em-bargo, en Don Tomás sólo se registraronalgunos ejemplares de Daphnia de tallasgrandes, siendo sus largos promedio cer-canos a los valores mínimos reportadospara las respectivas especies (Echaniz yVignatti, 1996). Las especies más grandesaparecen durante la primavera e iniciosdel verano, cuando los pejerreyes, princi-pales planctívoros de la laguna, se hallanen su época reproductiva, período duran-te el cual disminuirían su ingesta (DelPonti, 1990b), permitiendo el desarrollode especies de cladóceros de mayor tama-ño.

ConclusionesEl rango de salinidades registrado

a lo largo del un ciclo anual indica que lalaguna Don Tomás es un cuerpo de aguaoligohalino, que puede llegar a sermesohalino 1 en épocas de elevada eva-poración.

La composición iónica del aguamostró un predominio de Cl: y Na", por loque puede clasificársela como clorurada-sódica. La relación iónica M:D mostró una

preponderancia de los cationesmonovalentes.

La riqueza específica de cladócerosfue relativamente alta, ya que durante elperíodo de estudio se registraron 9 espe-cies. La máxima riqueza (6) se registródurante la primavera y la mínima (2) severificó durante el otoño. El índice deequitabilidad mostró que, excepto duran-te el verano, unas pocas especies predo-minaron ampliamente sobre las restantes.

La taxocenosis se caracterizó porla presencia de una mayoría de especiestípicamente planctónicas (B. huaronensis,M. micrura, D. cf. obtusa, D. spinulata, C.cf. dubia y D. birgei) y de algunasticoplanctónicas (Alona sp., L. leydigi yMacrothrix sp.). La especie predominan-te a lo largo del ciclo anual fue B.huaronensis aunque Alona sp. alcanzódensidades altas en primavera. Las espe-cies ticoplanctónicas no se registrarondurante los meses estivales. La densidadtotal de cladóceros mostró un mínimo in-vernal y un máximo primaveral.

Entre las especies registradas, semenciona por primera vez para esta lagu-na la presencia de D. birgei, la que habíasido registrada en cuerpos de agua de laprovincia con características físico-quími-cas distintas a las de esta laguna.

La mayoría de las especies halla-das fue de talla pequeña, característica tí-pica de las taxocenosis de cladóceros decuerpos de agua en los que coexisten conpeces planctívoros.

AgradecimientosA las técnicas de la ex Administra-

ción Provincial del Agua, por la realiza-ción de los análisis químicos, al Sr. Ricar-do Echaniz por la colaboración en las ta-

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reas de campo, al M. Se. Diego Villarrealpor su colaboración en la confección delresumen en inglés y a dos revisores anó-nimos que colaboraron con sus sugeren-cias en el mejoramiento de esta contribu-ción.

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Thbla 1: Composición iónica del agua (mg.l")

abril julio oclubre enerocr 456 464 500 452S04' 228 257 233 396AnionesC03' 0,0 0,0 0,0 80C03W 304 380 348 256Na+ 460 534 437 s/dCaH 22,4 22 28,8 18C at io ne s HMg 14,6 25 24,3 23K+ 31,3 27,3 23,4 s/d

Alcalinidad to ta l 304 380 348 336Dureza lolal 116 160 172 140

Tabla 2: Tallas de las especies de c1adóceros registradas en la laguna Don Tomás,provincia de La Pampa

Long. Cuerpo Media desvío ejemplaresMín.·máx. (mm) (mm) estándar medidos

Bosmina huaronensis 0.26-0.58 0.39 0.07 399Moina micrura 0.46-1.20 0.80 0.14 213Atona sp. 0.26-0.59 0.40 0.06 141Ceriodaphnia cf. dubia 0.43-1.24 0.70 0.16 62D'aphnia spinulata 0.56-2.50 1.12 0.41 133Daphnia cf. obtusa 0.80-2.03 1.27 0.28 30Leydigia leydigi 0.30-0.80 0.54 0.15 39M acrothrix sp. 0.33-0.66 0.49 0.08 42Diaphanosoma birgei 0.63-1.19 0.87 0.15 33

32

64'.----'--~ 35'

39'

.1

37' 37'

66'64'

Figura 1: Ubicación geográfica de la laguna Don Tomás

3000

2500

20no

1500 +--_-....."--r_-_- - --..,,.--T""- ..•..-_---,m om

Figura 2: Conductividad del agua (11- S.cm-')

2,5

2

1,5

0,5

om a a d eo nm

Figura 3: Profundidad máxima (m)

33

10 0,35

0,39,5

0,25

9 0,2 :a:t: ~c.

8,5 0,15 CIl

0,18

0,05

7,5 O

m a m j j o n d f

Figura 4: pH y profundidad del disco de Secchi (m)-pH -Seccbi

25

20

~ 15

10

5

O

m a m j j a s o n d eFigura s: Temperatura del agua (OC)

1500

6

5

4

.••• - •. 3

2

'"u'o~~ae

-¡¡¡g~ 1000'¡¡¡e••'O

500

O.r=::¡==::;::~..--+--"¿:--+--+--..-"";"-+---+om a m a 's o n d e f

Figura 6: Variación mensual de la densidad total (ind.l") y de la riqueza específica (número de especies) de la taxocenosis de c1adóceros

_ Densidad toral _ Riqueza específica

34

10000

10

1000

100

0,1 ~-"""T--T"""-""'--""""-"""'--"T"""---'--"T"""---'--"T"""--.

m m a o n d e

Figura 7: Variación mensual de la densidad por especie (log. Ind. l")

__ B. huaronensis

__ Di obtusa

__ M. micrura

____ L. leydigi

___ Macrotrix sp.

__ O. spinulata

~A/onasp.

-a-c. dubio

-+-O. birgei

0.8

0.6

0.4

0.2

OID a ID a s o n d e f

Figura 8: Variación mensual de los' índices de diversidad específica y equitabilidad

.-.- Diversidad especifica _Equtabllldad

35