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Emilia García E.1,2 & Stephan G. Beck1,3

1Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés,Casilla 10077 – Correo Central, La Paz, Bolivia2emgar_ge@hotmail.com, 3lpb@acelerate.com

AbstractThe diverse ecosystems of the high Central Andes from northern Peru to northern Argentina are called puna.Emphasis is given to the Bolivian puna. It includes high dense grassland in the humid puna and the paramoyungueño, open grassland, cushion vegetation (Azorella, Pycnophyllum) and tolares (evergreen resinousshrubs of Baccharis and Parastrephia) in the dry to desert puna. Dominating grasses are Deyeuxia, Festuca, andPoa, whereas in dryer areas prevail Festuca orthophylla and several species of Stipa. Low herbaceous grassesof Muhlenbergia and Distichia humilis together with halophytic scrubs cover the extended salt plains. In thefens (bofedales) vascular plants, such as Juncaceae, Cyperaceae, and Asteraceae are dominating. The aquaticflora is diverse and it plays an important role for human use (boats, handicrafts) and alimentation of cattle.Few trees beside Polylepis and Buddleja grow nowadays in the puna. In spite of altitude and extreme climaticconditions the puna houses about 1,500 plant species and about 40 endemic genera. Most of the genera knownfrom the paramo and jalca are also found in the puna. The landscape has been modified in the past and ischanging under man’s action as shown by the prehispanic settlements, terraces and the present intensivefarming activities. A lot of the humid puna has been converted in farming ground, the steeper areas and thefallow land are used for grazing by cattle, sheep, lama and alpaca, in the southern more arid areas only lamasurvive under hard environment conditions. Numerous edible tubercles of Solanum, Oxalis, Ullucus, andTropaeolum are originated in the puna, beside the pseudo cereals Chenopodium quinoa (quinua) and Ch.pallidicaule (cañahua) and many medicinal plants known by the Aymara and Quechua. Conservation effortsare still poor and locally concentrated in a few protected areas.Key words: Puna, flora, vegetation, ecology, use.

ResumenLa puna incluye ecosistemas altoandinos diversos, desde el norte del Perú hasta el norte de Argentina. Elénfasis en el presente trabajo es la puna de Bolivia, que incluye praderas de altura en la puna húmeda y elpáramo yungueño, praderas abiertas, la vegetación en cojín de Azorella y Pycnophyllum; y los tolares dearbustos resinosos de Baccharis y Parastrephia en puna seca a desértica. Pastos dominantes son Deyeuxia,Festuca y Poa, mientras que en áreas más secas prevalecen Festuca orthophylla y Stipa spp. Céspedes herbáceosbajos de Muhlenbergia y Distichlis humilis con cojines halofíticos cubren extensas planicies salinas. En loshumedales (bofedales) dominan plantas vasculares de las familias Juncaceae, Cyperaceae y Asteraceae. Laflora acuática es diversa y juega un papel importante al hombre (balsas, artesanías) y alimentación delganado. Fuera de Polylepis y Buddleja actualmente los árboles son escasos en la puna. Pese a la altitud ycondiciones climáticas extremas, la puna alberga aproximadamente 1.500 especies de plantas y 40 génerosendémicos. La mayoría de los géneros conocidos del parámo y la jalca crece también en la puna. El paisajeha sido antes modificado como lo demuestran asentamientos prehispánicos y terrazas; hoy continúacambiando por actividades agrícolas. Gran parte de la puna húmeda se ha convertido en terrenos de cultivo.Áreas más inclinadas y terrenos en descanso se usan para pastoreo de ganado vacuno, ovejas, llamas yalpacas; en el Altiplano sur, más árido, sólo las llamas sobreviven bajo condiciones difíciles y escasez deforraje. Numerosos tubérculos comestibles de los géneros Solanum, Oxalis, Ullucus y Tropaeolum sonoriginarios de la puna, junto con pseudocereales como quinua (Chenopodium quinoa) y caHahua (Ch.pallidicaule), además de numerosas plantas medicinales, conocidas por Aymaras y Quechuas. Esfuerzos deconservación son todavía pobres y localizados en algunas áreas protegidas del occidente del país.Palabras clave: Puna, flora, vegetación, ecología, uso.

Botánica Económica de los Andes CentralesEditores: M. Moraes R., B. Øllgaard, L. P. Kvist, F. Borchsenius & H. BalslevUniversidad Mayor de San Andrés, La Paz, 2006: 51-76.

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Introducción

El término puna es una voz Quechua que serefiere a las tierras altas de los Andes centralesentre 3.600 y 4.100 m en la clasificacióntradicional local en Bolivia (Beck 1985, 1988).En los textos generales sobre los AndesCentrales altos por lo general no se marca unlímite con los pisos altitudinales superiores. Sedenomina puna a la extensa región superior delos Andes Centrales situada entre el norte deArgentina y la parte central del Perú dominadapor especies herbáceas, en su mayoríagramíneas. La vegetación no se refieresolamente a los pastizales sino incluye tambiénmatorrales – sobre todo los tolares – y áreas concrecimiento arbóreo, como los bosquesaltoandinos de Polylepis y los bosquecillos deGynoxys, ubicados en medio de los pajonalesde la vertiente alta de los Yungas, denominadopáramo yungueño (Beck 1995, Ribera et al.1996). Nuestra contribución no incluirá losbosques de Polylepis, ya que existe un capítuloaparte (ver Kessler en este mismo libro). Lasdepresiones salinas y los salares en el centro ysur del Altiplano boliviano y argentino seencuentran cubiertas por una flora de halófitosmuy específica. No se debe olvidar tampoco lasnumerosas lagunas y lagos de la región, elTiticaca como el más impresionante, que tienenvegetación acuática y comunidades de helófitosinteresantes.

Existen numerosas descripciones de la puna(Beck 1985, 1988), que se resumen ycomplementan: Karl Reiche (1869-1929),August Weberbauer (1872-1948) y TheodorHerzog (1880-1961) fueron los primerosbotánicos que presentaron tratados extensossobre el mundo vegetal de los Andes en la seriede monografías fitogeográficas Die Vegetationder Erde (Vegetacion de la Tierra) editado porEngler y Drude (Chile: Reiche 1907, Perú:Weberbauer 1911, Bolivia: Herzog 1923). Ladescripción que coincide más con lasobservaciones en Bolivia aparece en la segundaedición del libro de Weberbauer (1945), quien

se refiere a la puna como “el piso más alto de laSierra, exento de agricultura” (!) y lo diferenciadel altoandino que está “dominado por el céspedde puna con plantas arrosetadas y plantas de portealmohadillado”. Arriba de la ceja de monte,Weberbauer (1945) habla de una “estepa degramíneas pura y densa, parecida a la Jalca”, enotra parte les llama por su talla mayor “pajonaleso estepas (!) de manojos separadas en todo el pisoaltoandino y en el borde oriental de la Puna losmanojos de las gramíneas se juntan formando unacubierta cerrada”. Si bien es la descripción másajustada al caso de Bolivia, sugerimos no utilizarla palabra estepa del ruso ‘stepj’ que debería seraplicado para pastizales de zonas templadascontinentales y no para formaciones degramíneas tropicales de altura (Walter 1973).Es probable que formaciones similares en laPatagonia merezcan esta denominación.

Para las formaciones ericoides siempreverdescon secreción de resinas, Weberbauer (1945)utiliza la denominación de tholar o tolar, por elnombre vernacular de las especies dominantes– las tolas – que corresponden mayormente aespecies de Baccharis y Parastrephia. En laliteratura las tolas están frecuentemente citadasbajo Lepidophyllum, un sinónimo para la mayoríade las especies de Parastrephia, excepto unverdadero Lepidophyllum que crece en Patagonia.

Herzog (1923) en su descripción de lasbases para el ordenamiento de la vegetacióninsiste en una separación de la meseta alta opuna de las serranías altas al este de laCordillera Real y la Cordillera Oriental. Estadefinición se encuentra también en los trabajosde Cabrera (1957) en su obra clásica Lavegetación de la puna argentina delimita a estazona entre las elevadas montañas de laCordillera Real y los picos de la cadena andinase halla enclavado el Altiplano o puna.Ruthsatz (1983) agrega que por fuera de loslímites estrictos del Altiplano existen ademásplanicies de altura con carácter puneño.

Troll (1959) distingue las zonas devegetación por encima del límite de bosque enpáramo, puna húmeda, puna seca, puna

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espinosa o salina y en puna desértica. SegúnCabrera (1976), Ruthsatz (1983) y Beck & Garcia(1991) se puede diferenciar la puna (s.l.) en lospisos nival-subnival, altoandino superior einferior y el verdadero piso puneño (s.s.). Laprepuna contempla una región biogeográficay florística distinta, conocida solamente en elsur de Bolivia y norte de Argentina y nocorresponde a las áreas de nivel inferior de lapuna (Lopez & Beck 2002, Lopez 2003).Navarro (2002) en el afán de un nuevoordenamiento biogeográfico y en base arelevamientos fitosociológicos de algunaslocalidades, propone una provincia de la punaperuana, que se extiende desde el sur de losAndes de Ecuador hasta el centro de laCordillera Oriental y el Altiplano de Bolivia,incluyendo la jalca del Perú. El autor incluyela parte central, el sur y este de la puna en laprovincia boliviano-tucumana y la parteoccidental, central y sur en la provincia delAltiplano andino. Para las altas cordilleras yel Altiplano, Ibisch et al. (2003) distinguenentre las ecorregiones de Bolivia a la punanorteña que incluye la puna húmeda y punasemihúmeda, la vegetación altoandina de laCordillera Oriental con los pisos nival ysubnival y la puna sureña con la puna seca ypuna desértica, incluyendo en ésta a los pisosnival y subnival de la Cordillera Occidental.

Ninguna clasificación ni delimitacióngeográfica corresponde totalmente a ladiversidad real de ambientes. Los rasgosgenerales reflejan los diferentes tipos de punacitados por Troll (1959), que fue respaldadopor los trabajos de Ruthsatz (1983). Esta autorasitúa al límite inferior de la puna en 3.400 m porsu experiencia de trabajo en el norte deArgentina y el superior a 4.200 m.

No es posible establecer un límite altitudinalfijo para la puna que se extienda más allá de 10grados latitudinales, aunque algunos sectoresdel Altiplano boliviano casi abarcan tres gradoslongitudinales con una amplitud mayor a los300 km. Los efectos orográficos y deMassenerhebung inducen diferentes

condiciones ecológicas y por lo tanto diferenciasen estructura y composición de la vegetaciónen un mismo nivel altitudinal.

Presencia humana y uso de la punahace miles de años

Las tierras altas de los Andes Centrales hansido habitadas por lo menos durante 15.000años y contienen los vestigios más antiguos deasentamientos humanos en el continente(Dollfus 1984). Los signos de diferentes culturasse encuentran a lo largo de la cadena andina enforma de andenes o restos de construccionessagradas o profanas como Macchu Picchu ySacsayhuaman en el Perú y Tiahuanaco eIscanwaya en Bolivia. La mayoría de estas obrasde culturas pasadas quedan todavía bajo tierrao cubiertas por la vegetación densa en lasvertientes húmedas de los Yungas. Esta extensaregión tenía hace 1.000 años una poblaciónhumana mayor a un millón de habitantes y hoyen día debe contar con varios millones dehabitantes, relacionados con el ambiente y losrecursos de la puna, como por ejemplo citamospara las principales ciudades en el oeste deBolivia y Perú en la tabla 1. La mayoría de estoscentros urbanos se desarrolla todavía por laalta tasa de natalidad y migración de la gentedel campo hacia la ciudad. En el auge de laexplotación de la plata en 1600 la ciudad dePotosí tenia 150.000 habitantes, lo que superabaa la población de Nueva York, París y Londresen ese tiempo (Graf & Villarroel 2002).

El mapa del Altiplano del sur de Perú,Bolivia y norte de Argentina de Ruthsatz (1983)muestra la densidad poblacional en cinco pisosaltitudinales. Se observan asentamientospequeños, alejados de los centros urbanos ydistribuidos en todo el Altiplano. Seguramentepoco o nada cambió en los últimos 20 años y semantiene vigente la tendencia de un menornúmero de habitantes conforme aumentan laaltitud y la aridez. Paralelamente, mejora laestructura y composición de la vegetación haciasu estado natural.

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La población humana ha dejado rastros enel paisaje andino. Deben existir pocos lugaresen el Altiplano que no han sido tocados por sushabitantes en los miles de años de interacciónentre las culturas del pasado y el paisaje.Ellenberg (1958, 1966, 1979, 1992, 1996),Ruthsatz (1977, 1983), Beck & Ellenberg (1977),Kessler & Driesch (1993) y Dollfus (1996) entreotros autores se refieren a numerososindicadores del efecto formativo y destructivohumano, que se activó con la introducción deganado y cultivos asociados a malezas, en lazona andina.

Geología y suelos de la puna

Los Andes en Bolivia forman dos cordillerasimportantes por su extensión: una la CordilleraOccidental con un sistema montañoso y lapresencia de importantes volcanes,principalmente en el extremo sur del país yotra, la Cordillera Oriental (ver Argollo en estevolumen). La Cordillera Occidental ingresa alpaís por el sur del lago Titicaca, a la altura delparalelo 17˚ hasta el paralelo 21˚, en los cerrosde Lípez. En el sector norte se observa uncomplejo de montañas y planicies, con glaciarescomo el Illampu, Huayna Potosí, Mururata,lagunas glaciales, bofedales, serranías y colinas,mientras que en el sur los volcanes se mezclancon mesetas altas por encima de los 4.500 m,

formadas por coladas de lava y acumulacionesde ceniza. Además, son un elemento típico enel paisaje las lagunas salinas o borateras, y losmanantiales de aguas termales (Montes de Oca1997). Entre ambas cordilleras se presenta unaextensa región de planicies, colinas y serranías,conocida en conjunto como Altiplano, el cualse divide en el altiplano norte, (más húmedo),el Altiplano central (semihúmedo) y el Altiplanosur (árido). El Altiplano es una extensa cuencaque está cubierta por sedimentos de lagosdesaparecidos, lagos ligeramente salobres(Titicaca y Poopó) y restos de los salares deUyuni y Coipasa. Los sedimentos correspondenal Plioceno y Pleistoceno (Ahlfeld & Branisa1960, Liberman 1991, Montes de Oca 1997).

La región occidental de Bolivia se relacionacon la faja mineralógica. La Cordillera Orientalcorresponde al bloque paleozoico, la Occidentalse caracteriza por su origen volcánico, que datadel Terciario y Cuaternario y el Altiplano estáformado por sedimentos cuaternarios (Montesde Oca 1997).

Los suelos de la puna tienen principalmentetextura franca o franco-arenosa con pHgeneralmente alcalinos por la naturaleza de laroca madre (granitos, feldespatos y micas) ybajo contenido de materia orgánica (Salm 1983).Dependiendo de si se trata del Altiplano norte,central o sur, la mineralización del nitrógeno esmás o menos rápida (Ruiz 1982), dependiendo

Tabla 1: Número de habitantes y altitud de ciudades en la región de la puna occidental de Boliviay Perú (según datos de INE 2001, internet Perú). Símbolos: * fundado en 1985, antesunida con La Paz, datos del municipio, ** datos del distrito.

Ciudad Número de habitantes (año) Altitud (m)

Juliaca** 166.630 (1995) 195.400 (2000) 3.825El Alto* 405.490 (1992)* 649.960 (2001)* 4.070La Paz 713.380 (1992) 789.590 (2001) 3.600Oruro 183.400 (1992) 201.200 (2001) 3.708Potosí 112.000 (1992) 133.000 (2001) 4.070Puno** 103.480 (1995) 112.980 (2000) 3.827

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de la actividad de microorganismos en relacióncon la temperatura y la humedad del suelo.Además, existen suelos formados por depósitosaluviales en los bordes de ríos y lagos. Sonsuelos formados por sedimentos finos, limos yarcillas, por lo que resultan sitios fértiles. En losbofedales el sustrato corresponde a suelosorgánicos, ácidos y con alta proporción demateria orgánica en distintos grados dedescomposición. Corresponde al tipo de sueloscon la mayor cobertura vegetal y una altariqueza específica representada por hierbas enroseta, gramíneas, graminoides y arbustosenanos. En el Altiplano sur los suelos son salinos(con NaCl) y fuertemente alcalinos (con boratos,carbonatos, sulfatos y otras sales). Según Salm& Gehler (1987) la concentración de sales ensuelos del Altiplano sur es de 10-39 g de salespor kilogramo de suelo.

Aspectos climáticos de la puna

Gran parte de los Andes en Bolivia se sitúa enla zona tórrida ecuatorial con radiación elevada.Existe nubosidad estacional con cielosdespejados la mayor parte del aHo, provocandoun aumento de la irradiación terrestre, enespecial durante la noche. Esto determina unapérdida nocturna de calor y una amplitudtérmica pronunciada con grandes variacionesde temperatura a lo largo del día, que constituyeel “clima de ritmo diurno” según Troll (1959,1968). La posición latitudinal, la altitud, latopografía, la exposición de las laderas, lacobertura vegetal, junto con el movimiento delos vientos alisios y los fenómenos de El Niñoy la Niña son factores que contribuyen aproducir variaciones climáticas.

La Cordillera Oriental tiene un efecto muyimportante sobre el clima, debido a su altitud ya su ubicación norte-sudeste. Constituye unabarrera geográfica para los vientos y corrientesde humedad para la Cordillera Occidental. Enciertos sectores se ubican las llamadas abras opasos por donde atraviesan nubes y vientoshúmedos. La zona denominada Yungas, situada

a menor altitud y con exposición este, tiene unahumedad más pronunciada y temperaturasmás altas (Lorini 1991). En Altiplano sur, laamplitud térmica es muy grande con unadiferencia de 50°C entre el día y la noche(Montes de Oca 1997).

La disponibilidad de humedad es variablesegún las épocas del año y factores locales. Esmayor entre diciembre y febrero, por el aportede masas húmedas provenientes del norte ynoreste, y la cercanía de un gran cuerpo deagua como es el Lago Titicaca. La evaporacióndel lago es muy elevada (Iltis 1991), lo cualcontribuye al ciclo hidrológico de la región. Losglaciares de la Cordillera Oriental tambiéncontribuyen con humedad, formando ríos yarroyos que bajan por las laderas (Lorini 1991).Existe un gradiente de humedad decrecienteen sentido N-S y E-W. Las precipitaciones,según la altitud caen en forma de nieve, granizoo lluvia. Se distinguen en general dos épocas:húmeda de noviembre a marzo o abril y unaseca, de mayo a octubre. Dependiendo de lalatitud y la altitud se producen heladas,distribuidas desde pocos días al mes hastaheladas permanentes. En el Altiplano norte, elpromedio de precipitación anual es de 600 a800 mm (Lorini 1991), pero en el sur estepromedio alcanza entre 80 y 100 mm (Navarro1992).

Diversidad y afinidades florísticas

La vegetación de la puna consta en su mayorparte de comunidades herbáceas, dominadaspor gramíneas y graminoides, denominadasen general, praderas o pastizales. Tambiénincluye formaciones herbáceas y arbustivas,con especies siempreverdes, microfoliadas yresinosas, que forma en algunos sectoresextensos matorrales conocidos como tolares.Algunos sectores presentan comunidadesmixtas de tolares y pajonales. La transición casiimperceptible entre puna, jalca y páramo noposibilita una delimitación estricta de lamayoría de los taxa en la región. Existen

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solamente pocos géneros restringidos a unaregión mientras que la mayoría de ellos sedistribuye a lo largo de los Andes altos, desdeVenezuela hasta Argentina.

No existe un resumen de la diversidadflorística de la puna. Cabrera (1957) presentaun catálogo de 648 especies de plantasvasculares argentinas con dominancia deCompositae y arriba de 50 especies deGramineae y Leguminosae. Esta relación nocambió. Su catálogo incluye también algunasespecies de la prepuna.

Young et al. (1997) estiman para la floravascular de la puna peruana 1.000-1.500especies, incluyendo numerosas especies delpáramo y de la jalca. Actualmente se estáelaborando un catálogo de las plantasvasculares de Bolivia, que va a incluir todas lasespecies conocidas de la puna y de la vegetacióncolindante, como la del páramo yungueño y lascabeceras de valles. La valiosa Flora genérica delos páramos (Sklenar et al. 2005) incluye en sumayor parte taxa de amplia distribución de laregión alta de los Andes y resulta muy útiltambién para la puna. Muchos de los grupostaxonómicos citados están presentes en la cejade monte y crecen también como islas de bosquedentro del páramo yungueño. Sólo muy pocostaxa no se comparten, como muestra el siguienteanálisis al nivel de familias y génerosseleccionados (Tablas 2 y 3). Aparte de lasfamilias de la tabla 2, se registraron familias deplantas acuáticas en ambientes de la puna:Callitrichaceae, Ruppiaceae y Zannichelliaceae

no incluidas en la flora genérica del páramo(ver vegetación acuática más abajo).

Estas familias del páramo no fueronregistrados ni para el páramo yungueño nipara la flora de Bolivia, a pesar de queCoriariaceae y Winteraceae crecen en Perú. Ennuestra región se encuentran 22 familias dehelechos y plantas afines (sensu Sklenar et al.(2005), con excepción del género Nephropteris(Pteridaceae) que no ha sido registrado paraBolivia. De las gimnospermas se citan para elpáramo verdadero los géneros Ephedra yPrumnopitys, pero curiosamente no figura elgénero más diverso Podocarpus, que crece en elpáramo yungueño hasta los 3.300 m. Sklenar etal. (2005) citan 14 géneros como exclusivamenteendémicos del páramo verdadero, de éstosAphanelytrum y Ascidiogyne se encuentrantambién en Bolivia.

La puna tiene una diversidad de especiesque resulta menor que la de otras grandesformaciones de vegetación. Sin embargo, elnúmero total de especies resulta elevado,considerando las difíciles condiciones bajo lascuales crecen las plantas. Los factoresdesfavorables son la alta radiación, en especialla UV-B (E. Palenque 2003, com. pers.), las bajastemperaturas con la producción de heladas, laescasez de agua, determinada por el efecto delas temperaturas bajo cero y por la naturalezade los suelos, alcalinos y salinos. En la tabla 3 selistan géneros y especies que predominan en lapuna y se indica aquellos que son endémicos oexclusivos de la puna. Se podría incluir también

Tabla 2: Familias de plantas vasculares registradas solamente en la puna o en el páramo.

Puna Páramo

Calyceraceae CistaceaeChenopodiaceae CoriariaceaeFrankeniaceae GarryaceaeLinaceae WinteraceaePolemoniaceaeSantalaceae

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Tabla 3: Géneros y especies con dominancia en la puna (en base a Zuloaga et al. 1999). Símbolos:* exclusivamente en la puna, **con pocas especies en jalca y páramo.

Familia Género/especie

Alstroemeriaceae Schickendantzia pygmaea*Apiaceae Azorella**Asteraceae AphyllocladusAsteraceae Belloa*Asteraceae Chaetanthera*Asteraceae Chersodoma*Asteraceae Chiliotrichiopsis keideliiAsteraceae ChuquiragaAsteraceae Cuatrecasasiella (Luciliopsis)*Asteraceae FacelisAsteraceae Mniodes*Asteraceae LuciliaAsteraceae NardophyllumAsteraceae Novenia acaulisAsteraceae Paranephelius**Asteraceae Parastrephia*Asteraceae Plazia daphnoides otra especie en Chile?Asteraceae Stuckertiella otra especie en ChileAsteraceae Werneria (s.l.)Balanophoraceae Ombrophytum subterraneum*Basellaceae Ullucus tuberosus*Brassicaceae Alpaminia, Catadysia, Englerocharis, Pelagatia (Perú)Brassicaceae Aschersoniodoxa*Brassicaceae Brayopsis*Brassicaceae Dictyophragmus punensis* (Arg.)Brassicaceae EudemaBrassicaceae Parodiodoxa chionophila* (Arg.)Brassicaceae Petroravenia eseptata* (Arg.)Brassicaceae Weberbauera*Bromeliaceae AbromeitiellaBromeliaceae PuyaCactaceae Cintia knizei *Cactaceae Lobivia, Maihueniopsis* (Opuntia s.l.)Cactaceae Neowerdermannia*Cactaceae Oreocereus*, Puna* (Opuntia s.l.)Calyceraceae CalyceraCalyceraceae Moschopsis monocephala*Caryophyllaceae Plettkea*, Pycnophyllum*Caryophyllaceae Pycnophyllopsis*Cyperaceae Oreobolopsis*, Phylloscirpus, Trichophorum, Zameioscirpus*Iridaceae Cardenanthus

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a Anthobryum (Cabrera & Willink 1973), géneroque actualmente fue sinonimizado conFrankenia.

En el Altiplano sur existe una alta proporciónde especies endémicas como Chersodoma candiday Ch. jodopappa (Cabrera 1978) y Chaetantherasphaeroidalis (Navarro 1993), que crecen en lasacumulaciones de rocas o en los tolares, bajo laprotección de los arbustos. Es cierto que ladiversidad florística disminuye con el aumentode la aridez, pero esa diversidad no resultadespreciable como indican las cerca de 200especies en el área de la Reserva de Fauna“Eduardo Abaroa”, en el extremo sur del país.Las cactáceas forman el grupo más importantedesde el punto de vista de la diversidad,endemismo, presencia de nuevas especies ynuevos registros para Bolivia, que la tablaanterior no refleja. Muchas se consideran

vulnerables y en peligro, por la extracción nocontrolada con fines comerciales y por laalteración de sus hábitats.

Baumann (1988) analizó la distribución ybiogeografía de 23 géneros altoandinos, lamayoría de éstos muestra este patrón. TambiénGraf (2001), en una comparación palinológicaentre el páramo y la puna indica la semejanzade los palinomorfos más importantes. Este casose aplica también a la mayoría de las especies,como muestran algunos ejemplos en la tabla 4.

Formas de vida en los ambientesde la puna

Las formas de vida que se encuentran en lapuna son arbustos enanos como por ejemploBaccharis alpina, arbustos resinosos, hierbasperennes en roseta, con raíces pivotantes

Familia Género/especie

Juncaceae Distichia, Patosia*Malvaceae Acaulimalva*Malvaceae Nototriche**Orchidaceae AaOrchidaceae MyrosmodesOxalidaceae (Geraniaceae) HypseocharisPlantaginaceae Bougueria nubicola*Poaceae Aciachne¨**Poaceae Anthochloa lepidula*Poaceae Dielsiochloa floribunda*Poaceae DissantheliumPoaceae MunroaPortulacaceae MontiopsisRanunculaceae Barneoudia* (Arg.)Ranunculaceae Oreithales integrifoliaRosaceae PolylepisRosaceae TetraglochinSantalaceae Arjona glaberrima*Solanaceae FabianaValerianaceae Belonanthus**Valerianaceae Phyllactis**Valerianaceae Stangea*Verbenaceae Junellia, Lampaya*

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engrosadas como especies de Astragalus,Nototriche, Hypochaeris, cojines suaves comoArenaria, Pycnophyllum o duros como Azorella,Junellia y Frankenia. Gramíneas en matas de losgéneros Deyeuxia, Festuca, Poa y Stipa; así comocespitosas como Muhlenbergia y Aristida. Variosejemplos clásicos de las formas de vida segúnRaunkiaer, completado por Mueller-Dombois& Ellenberg (1974) se presentan en los trabajosde Gutte para la puna peruana, por ejemplo enla descripción de las comunidades vegetalesdel piso alpino (Gutte 1985). Un libro únicosobre la morfología de las formas de crecimientode las plantas de las altas montañas tropicalescon numerosos ejemplos de convergencias depuna, páramo y los trópicos de África y Asiapresenta Rauh (1988) con numerosas figuras yfotos.

Las adaptaciones frecuentes de las plantasde la puna pueden ser morfológicas, tales comopelos, resinas, disminución de las superficiesfoliares, protección de los órganos transpirantescon enrollamiento de las hojas, estomashundidos o suculencia. Otras adaptacionestienen que ver con ajustes en la fisiología de lasplantas como potenciales hídricos elevados(suelos salinos, trabajo de Geyger et al. 1992),presencia de solutos que actúan comoanticongelantes (Flores et al. 2005) o comofuentes de CO2 (Gonzáles 1985), metabolismofotosintético C4 (como las especies de Atriplex),acumulación de antocianos como protección

de la clorofila contra radiación excesiva,presencia de antioxidantes que contrarrestanel stress oxidativo producido por la altaradiación y la falta de agua. Dentro del proyectofinanciado por la cooperación sueca, un grupode investigadores químicos se encuentraestudiando la presencia y naturaleza demetabolitos secundarios en plantas andinassilvestres. Sus resultados muestran la presenciade diferentes metabolitos en plantas consimilitudes morfológicas pertenecientes afamilias diferentes. Algunos de estoscompuestos son grasa, aceites y resinas,obtenidos por cromatografía de los extractosetéreos (Flores et al. 2004). Algunas especiestienen aceites esenciales constituidos por grancantidad de monoterpenos y sesquiterpenos.Se ha interpretado la presencia de grasas comouna protección contra el frío y la acumulaciónde terpenos como una manera de disuadir econsumo por herbívoros. Otros compuestosson los carotenoides, flavonoides y otrosderivados fenólicos, con propiedadesfotoprotectoras (atrapan radicales libres). Losazúcares, principalmente la sacarosa, seacumula como un mecanismo de proteccióncontra las heladas. Quizá el compuesto másinteresante sea el ácido oleanólico, conpropiedades antioxidantes, evitando laperoxidación de los lípidos. Este ácido cumplela función biológica de transporte de glucósidoshacia las vacuolas, las cuales sirven de reservas

Tabla 4: Algunas especies de amplia distribución andina.

Rango latitudinal aproximado Familia Especie

4ºN-21ºS Asteraceae Baccharis alpina4ºN-17ºS Asteraceae Chuquiraga jussieui2ºN-17ºS Asteraceae Loricaria thuyoides23ºN-66ºS Caryophyllaceae Colobanthus quitensis10ºN-25ºS Ericaceae Pernettya prostrata10ºN-54ºS Ranunculaceae Caltha sagittata9ºN-30ºS Ranunculaceae Ranunculus praemorsus19ºN-33ºS Rosaceae Lachemilla pinnata

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de agua y por lo tanto contribuyen a evitar sucongelación (Flores et al. 2004).

La vegetación de la puna

Las cordilleras y el Altiplano presentan unaamplia diversidad de condiciones topográficas,climáticas y edáficas, que corresponden a varioshábitats distintos en los cuales se desarrollauna vegetación rica en especies y en formas devida. En el presente trabajo se caracterizan lassiguientes grandes formaciones vegetales yagrupaciones florísticas:

– Praderas– Tolares– Areas con crecimiento arbóreo– Páramo yungueño– Areas salinas con halófitas– Bofedales o humedales de turberas– Vegetación acuática– Flora criptogámica

Praderas: La vegetación empieza de maneradispersa en lugares protegidos de lasacumulaciones de rocas y piedras del pisosubnival, entre 4.800 y 5.000 m. Aparecengrupos aislados de gramíneas de los génerosDeyeuxia y Poa. En estos ambiente se presentanvarios endemismos como las especiesAnthochloa lepidula, Dielsiochloa floribunda,Dissanthelium calycinum, D. trollii y D.macusaniense (Beck 1995, 1998, Renvoize 1998,Navarro 2002). En las planicies y laderas amenor altitud se desarrollan las praderas comouna vegetación herbácea y densa, pocoscentímetros de altura con especies de losgéneros Deyeuxia (Deyeuxia minima), Agrostis,Poa y Stipa. También es común Luzula racemosay especies de Gentianella (Beck 1988, Navarro2002).

Una gran parte de la superficie del pisoaltoandino entre los 4.400 y 4.800 m está cubiertapor un tipo de vegetación baja, sobre lasmorrenas consolidadas. Las especiesdominantes son gramíneas de hojas aciculares

y, dependiendo de las condiciones de humedad,cubren todo el suelo o crecen en forma aislada.Es un mosaico de formaciones graminoides, ensu mayoría con ciperáceas del géneroTrichophorum y la especie endémica de la punaOreobolopsis tepalifera, junto con hierbas en sumayoría perennes. Las familias mejorrepresentadas en las praderas son Asteraceae,Caryophyllaceae, Geraniaceae, Malvaceae,entre muchas otras que tienen un númeromenor de géneros y especies (Gonzales 1997).

Debido al gradiente de humedaddecreciente en sentido norte-sur, las praderascambian su fisonomía y su composiciónflorística. Las Pooideae son más frecuentes enel Altiplano húmedo y frío. En las depresionesde este altiplano por lo general se desarrolla uncésped abierto con especies de Muhlenbergia(M. fastigiata, M. ligularis). En lugares másáridos, con suelos pedregosos y poco fértilesson comunes las especies de Aristida,Arundinoideae y Chloridoideae (Eragrostis),junto con Chondrosum simplex y Microchloaindica, como especie acompañante en suelossalinizados está Distichlis humilis. Hacia el sur,las praderas disminuyen su cobertura y enellas predominan las especies de Stipa. Lospajonales son muy abiertos y la especie máscomún es la “paja brava” o “iru ichu”, Festucaorthophylla. En los suelos influenciados por lasalinidad crece Puccinellia parvula (Beck 1998).

Navarro (2002) ha descrito esta vegetacióncomo pajonales, que se desarrollan sobre suelosbien drenados, en suelos poco profundos,pedregosos y erosionados, así como en lugarescon acumulación de agua, cerca de los bofedalesy de la vegetación acuática. El pajonal de suelosbien drenados desarrolla 2-3 estratos. El másalto está formado por Festuca dolichophylla, juntocon otras especies de Festuca. En el estratointermedio son frecuentes las especies Deyeuxiafilifolia, D. heterophylla, D. vicunarum, Festucarigescens, Stipa hans-meyeri, Poa asperiflora y otrasespecies de este género. En el estrato bajo seencuentran hierbas en roseta y rastreras de losgéneros Arenaria, Gamochaeta, Belloa, Perezia,

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junto con arbustos enanos de Baccharis alpina yB. caespitosa. En forma aislada se tienen loscojines planos de Azorella diapensioides. Estetipo de pajonal es utilizado como campo depastoreo, siendo sometido a quema de formaperiódica, lo cual favorece el crecimiento deespecies forrajeras como Trifolium amabile yLachemilla pinnata. La carga animal excesiva enmuchos lugares provoca la degradación deeste pajonal y en sustitución de las gramíneascrecen arbustos espinosos y hierbas tóxicas,como Tetraglochin cristatum, Senecio spinosus,Aciachne pulvinata o A. acicularis, y Astraglausgarbancillo. Las áreas degradadas, en especiallas planicies con sobrepastoreo, muestranpequeños cojines de Aciachne pulvinata, que esfavorecida por la humedad de lloviznas yneblinas, por lo que es más abundante en lasladeras de exposición este (Seibert & Menhofer1991, 1992, Seibert 1993, Beck 1998, Navarro2002) En forma natural, Un tipo de pajonalsemejante en su aspecto y composición florísticaal pajonal degradado se desarrolla en las crestasde cerros y cadenas montañosas, que son másáridos (Navarro 2002).

Tolares: La palabra tola, en Aymara yQuechua significa leña y está asociada aarbustos en su mayoría resinosos, que resultancombustibles. Los géneros correspondientes alas tolas son principalmente Baccharis yParastrephia, aunque también puede llamarsetola a especies del género Chersodoma. Susespecies reciben diferentes denominacionessegún las regiones, haciendo referencia aalgunas características de la planta, como porejemplo, oke tola (Chersodoma jodopappa), tolagris (Tabla 5). Los arbustos de otros génerosque se utilizan como leña no se conocen comotola, así por ejemplo, la kailla o añahuaya queson especies de Tetraglochin.

Los tolares son matorrales siempreverdesde los Andes Centrales cubren una extensaárea en el Altiplano Central, Sur y en los pisosaltoandino árido y semiárido. Estas formacionesericoides siempreverdes con secreción de

resinas (Weberbauer 1945) abarcan un rangoaltitudinal entre 3.000-4.500 m, de acuerdo a lascondiciones climáticas y edáficas. Los tolaresde Parastrephia lepidophylla tienen el más ampliorango de adaptación, es decir que puedenencontrarse en la puna húmeda, de donde casiha desaparecido, hasta la puna semidesértica,sobre suelos francos, franco arenosos y tambiénen suelos franco arcillosos. Generalmente, seadapta a llanuras con una napa freática alta oantiguos abanicos al pie de las laderas. Tambiénlas otras tolas muestran preferencias por lasladeras o llanuras, así en laderas o serraníasestán frecuentemente los tolares de Parastrephiaquadrangularis, Baccharis tola y Fabiana densa.Los tolares de Baccharis boliviensis se distribuyenen laderas y abanicos aluviales, junto conFabiana densa y Baccharis tola. Lampaya castellaniprefiere suelos arenosos, antiguas dunas de lapuna semidesértica (Ruthsatz 1977, Alzérrecaet al. 2002, Zeballos et al. 2003).

Gracias a la actualización de la sistemáticadel género Baccharis por Müller (2006), se conocemás sobre algunas tolas del Altiplano. En estetrabajo Müller incluye a la especie más común– Baccharis incarum – dentro del complejo deBaccharis tola con cuatro subespecies y cuatrovariedades, que crecen todas en la puna.Concretamente la tola, B. incarum debenombrarse Baccharis tola Phil. subsp. santelicis(Phil.) Joch. Müller var. incarum (Wedd.) Joch.Müller o brevemente Baccharis tola var. incarum.

Los usos de las tolas son diversos:principalmente sirven como leña de usodoméstico, para panaderías y yeserías, aunquetambién las plantas son utilizadas en las minas.Los tolares juegan un papel clave en el controlde la erosión hídrica y eólica, además de que lastolas tienen numerosas aplicaciones en lamedicina nativa (Girault 1984), en la artesaníacon el teñido de textiles y lana (Cajías &Fernández 1987). Varias tolas son consumidascomo forraje por llamas y ovejas, aunque encantidades pequeñas sobre todo en época deescasez, cuando no hay otros forrajes a causade nevadas o sequías (Alzérreca et al. 2002).

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La ganadería y el sobrepastoreo en los tolaresrepresentan el principal problema para suconservación, por la excesiva cantidad deanimales por hectárea y la falta de un manejoadecuado. A veces campesinos queman el tolarpara obtener rebrote de las plantas forrajeras,estas quemas pueden expandirseincontrolablemente y afectar grandes áreas,quedando el tolar desprovisto de vegetación yel suelo expuesto a la erosión por el viento y elagua.

Otro problema en la puna semi-húmedapresenta la expansión continua de las áreascultivadas por el aumento de la mecanizaciónagrícola, destruyendo las planicies y partesbajas de laderas para el cultivo de papas parasu comercialización. En algunas regiones deantiguos tolares la erosión eólica ha destruidoel suelo después del roturado de la capa arable,formando dunas, que son un indicio claro quese ha quebrantado la débil estructura del suelo.Este proceso antrópico de degradación puedecontinuar hasta la total desertificación delAltiplano (Alzérreca et al. 2002).

Áreas con crecimiento arbóreo: MichaelKessler (en este volumen) nos orientó sobre ladistribución actual potencial de los bosques dePolylepis incluyendo en la puna y pisos

altoandinos; este autor indica sobre especiesarbóreas acompañantes. En la amplia regiónde la puna se nota la presencia escasa de árbolesen el paisaje. Los árboles en la cercanías deasentamientos humanos frecuentemente fueronplantados, sobre todo los introducidosEucalyptus globulus, diversas especies de Ulmus,Populus, Salix, pero también Cupressus y Pinus.¿Entonces, no nos muestra esto que es posibleun crecimiento arbóreo? Buscando en lascronologías e historias de los viajeros seencuentran descripciones referentes a su uso ysu distribución, Posnansky (1982) habla de lasquishuaras (Buddleja) en las faldas del lagoTiticaca utilizadas para embarcaciones a vaporque circularon entre Puno y Guaqui. Todavíaexisten estas especies de Buddleja en los límitesde parcelas junto a pequeños muros de piedrasamontonadas y frecuentemente en forma dearbustos gigantes de B. coriacea, B. montana ysus híbridos. Antiguos centros culturalesincaicos sobre la península de Taraco (lagoTiticaca, parte boliviana) y también en el áreaprotegida Pampas Galeras (en la CordilleraOccidental del Perú) se presentan algunosárboles enormes de Buddleja coriacea, quecuentan desde varios cientos de años.Ejemplares aislados o en pequeños grupos deEscallonia resinosa y E. myrtilloides se observan

Tabla 5: Las tolas más importantes del Altiplano boliviano (modificado de García & Hinojosa1990, García 1997, Alzérreca et al. 2002 e Hinojosa et al. 2002).

Familia Especie Nombre vernacular

Compositae Parastrephia lepidophylla Suputola, tititola, quiru tola quirotaP. quadrangularis Alpachtola, phulica tolaP. phylicaeformis ChekatolaP. lucida Chekatola (de altura), uno tola, yacu tolaBaccharis tola Ñakatola, lejia tolaBaccharis boliviensis Jamachitola, phesqu tolaChersodoma jodopappa Condortola, oke tola

Solanaceae Fabiana densa Tarataratola, taraVerbenaceae Lampaya castellani Lampayatola, lamphaya

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en las faldas del nevado Illimani; tambiénmuestras de herbario de árboles de Durantarupestris se colectaron en la montaña del Tunari(Cochabamba).

Un elemento único de la puna decrecimiento arbóreo presenta la gigante Puyaraimondii, que crece únicamente en Bolivia yPerú entre los 3.200 hasta 4.600 m. Se distribuyeen laderas pedregosas de fuerte pendiente ybuen drenaje en especial con exposición NW,que recibe mayor radiación solar. En Boliviase registraron 19 lugares: 13 en Cochabamba,cuatro en La Paz y dos en Potosí; soloComanche es considerada área protegida.Unas de las poblaciones más grandes seencuentra en la localidad de Araca (La Paz)con más de 10.000 individuos (Foster 1984,Ibisch et al. 1999, Garcia Lino 2005).

Páramo yungueño: Una franja no continúaen la Cordillera Oriental, arriba o entre losbosques montañosos entre (2.800) 3.000-3.700(4.100) m de los Yungas de La Paz, Cochabambay Santa Cruz, está cubierta con vegetaciónparecida en su fisionomía y flora a los Páramosverdaderos de los Andes tropicales más alnorte. Este tipo de vegetación se extiende desdeel norte de Perú y en manchas cada vez másreducidas hacia el norte de Argentina (Halloy1997, Rangel 2004). Pocos trabajos se publicaronpara estos ecosistemas en Bolivia (Ribera 1992,Capra 1996, Beck 1995, 1998) a pesar quenumerosos viajeros y exploradores a lomo demula de los siglos pasados, se refirieron a ellos,como lo hizo Troll (1959) en una figura.

El páramo yungueño de La Paz se diferenciade la puna húmeda por sus condiciones casiperhúmedas. En la estación meteorológica deCotapata, a 3.180 m, se midieron precipitacionespor debajo de 100 mm solamente para los mesesde junio y julio mientras que para el periodoentre octubre 1995 y septiembre 1996, seregistraron 3.485 mm (Capra 1996). Lafrecuencia alta de nubes y neblina, acompañadade lloviznas sobre las fuertes pendientes de susladeras, no siempre invitan a estudiar estos

ecosistemas particulares. La vegetación secaracteriza por pajonales altos con matas deCortaderia, Deyeuxia, Festuca y Poa, chusquealescon gramíneas bambusoides de Chusquea (Ch.depauperata y otras), especies no descritas deNeurolepis y ejemplares raros de otrasgramíneas herbáceas como Aphanelytrumprocumbens y Hierochloe redolens. En lugaresabiertos por el pastoreo intenso se forma uncésped bajo. Entre las matas de gramíneascrecen postradas sobre el suelo las siguientesespecies: El arbusto Miconia chionophylla,especies herbáceas de Arcytophyllum,Oriotrophium, Laedstadia, el helecho Jamesonia ya veces un helecho con un pequeño fuste,Blechnum loxense (o una especie emparentada).Otros arbustos y subarbustos comunes del áreason especies de las compuestas Baccharis,Gynoxys, Loricaria, Senecio (s.l.), Buddlejamontana, Escallonia myrtilloides e Hypericumlaricifolium. En las manchas de bosque de cejade monte se ven Morella, Oreopanax, Gaultheria,Weinmannia y a veces Podocarpus. Arriba de lospajonales o del césped bajo, a los 3.800 m en lafranja de condensación y acumulación de nubes,se forman bosquecillos de Polylepis pepei con untapiz de 50 cm de espesor, formado por especiesdel briófito Sphagnum (Beck datos nopublicados).

En estos páramos yungueños no se tienenlas condiciones climáticas favorables para eluso agropecuario. En la actualidad casi no vivegente allá, pero el paisaje y la cobertura vegetalmuestran signos de la presencia humana.Ocasionalmente se encuentran senderosempedrados y escalonados, llamados caminosdel Inca, con restos de muros de las casasconstruidas por culturas pasadas. En la épocade la Conquista y con el auge de la mineríaaumentaron los senderos. La explotación minerafavoreció los asentamientos permanentes, dondevivían familias con cultivos y hatos de ganado.Es casi seguro de que esta influencia humanapuntual no es la causa de la transformación delpaisaje boscoso de estos ambientes en unpajonal, tampoco el chaqueo ni el pastoreo

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incipiente, sino más bien las quemasocasionales. Hasta hoy en día –en años deextrema sequía– los incendios mantienen estosecosistemas (Laegaard 1992). En varias zonasdel páramo yungueño continúa el pastoreo y laexplotación de maderas, cañas y leña.

La comparación de la vegetación en el mismopiso altitudinal muestra ecosistemas distintos:El bosque bajo natural con numerosas especiesendémicas y de distribución restringida fuecambiado a un mosaico de pajonal y bosque conespecies, en su mayoría de distribución ampliay resistente a las quemas periódicas. La tendenciaen el aumento de las sequías amenaza lasobrevivencia de estos fragmentos y de losbosques húmedos de la ceja de montaña.

Áreas salinas con halófitas: Las áreas conacumulación de sales se encuentran en elaltiplano sur, entre los departamentos de La Pazy Oruro, alrededor de los salares y lagunasaltoandinas salinas, como Laguna Colorada yotras lagunas del sur de Potosí. Estas áreastienen suelos arcillosos lo cual favorece lasinundaciones en la época de lluvias. Las costrassalinas superficiales se forman por efecto de laalta evaporación diurna. La alta concentraciónde sales determina una baja diversidad deespecies y un aumento en la proporción dehierbas anuales (Gehler 1992). La cubiertavegetal, que aparece como manchas aisladasestá formada por cojines de khota (Frankeniatriandra) y matas suculentas de kauchi (Suaedafoliosa). También son frecuentes Sarcocorniapulvinata, Atriplex nitrophiloides y Distichlis humilis(García 2006). Varias de estas especies secaracterizan por un potencial osmótico muyalto, que les permite obtener agua del medio(Geyger et al. 1992).

El Altiplano sur correspondiente a la punadesértica ha sido descrito florísticamente porFries (1905) y Fiebrig (1911). Varios añosdespués, Cárdenas (1932) publicó una brevedescripción de las plantas potosinas. Entre 1979y 1980, Liberman y Ruthsatz realizaroncolecciones de plantas en el SO de Bolivia.

Alzérreca & Lara (1987) elaboraron un mapade vegetación en alrededores de LagunaColorada. Jordan (1983) en su trabajo sobredunas de Bolivia incluyó referencias sobre lasespecies típicas de formaciones arenosas delsur de Potosí. En el diagnóstico de recursosnaturales de la Reserva de Fauna AltoandinaEduardo Abaroa, García & Hinojosa (1990)realizaron una descripción de la vegetación yelaboraron una lista de aproximadamente 100especies coleccionadas en el reconocimiento deterreno efectuado. Navarro (1993) publicó untratamiento extenso sobre las comunidadesvegetales del Altiplano sur, identificadas enbase al método fitosociológico. Navarro (1996)también publicó el catálogo de las cactáceas deBolivia, citando especies de la región de Lípez.Al final de 1993 se llevó a cabo una breveexpedición botánica de investigadores deSmithsonian Institution en el Altiplano sur conénfasis en gramíneas, la cual contribuyó connuevos registros. Las muestras producto deestas colecciones se encuentran depositadas enel Herbario Nacional de Bolivia en la ciudad deLa Paz. Una lista de 187 especies fue registradaen García (1997) en el Plan de Manejo de laReserva Eduardo Abaroa y en García (2006), enuna descripción general de los Lípez. Dentrodel programa de selección de Sitios Ramsar, seelaboró un diagnóstico general de dos lagossalinos, Poopó y Uru Uru del departamento deOruro (Rocha 2002) con referencias de la floray vegetación del lugar (Alcoba & Saez 2002).

Bofedales o humedales de turbera: En losAndes altos se encuentran turberas a lo largode la cordillera, desde Venezuela y Colombiahasta Chile y Argentina. En Bolivia y Perú se lesllama por lo general bofedales, a veces tambiénciénega y vegas, como en Argentina y Chile. Enla puna (s.l.) de Argentina, Chile, Bolivia ynorte de Perú los bofedales fueron intensamenteestudiados durante los últimos años en relacióncon su composición florística, ecología yaspectos biogeográficos por Ruthsatz (1993,1995, 2000). Rivas-Martinez & Tovar (1982) han

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descrito comunidades vegetales altoandinasde los Andes Centrales del Perú. Gutte presentóen 1980 un estudio fitosociológico de losbofedales del centro de Perú. Seibert & Menhofer(1992) describieron y caracterizaron lascomunidades vegetales en la región de losKallawayas, cerca al límite con el Perú, tomandoen cuenta también los bofedales. Estudioslocales con énfasis en la vegetación altoandinafueron realizados en los alrededores de La Paz(Ostria 1987, Estenssoro 1991, Gonzales 1997,Meneses 1997).

En Bolivia, los bofedales se ubican en elAltiplano y en ambas cordilleras en un rangoaltitudinal entre 3.800 y 5.000 m. Cubren áreasrelativamente pequeñas a veces muy localizadas,bajo condiciones climáticas muy variables conprecipitaciones menores a 100 mm hasta mayoresa los 1.000 mm. Representan típicamente unaformación vegetal azonal. Forman un mosaicode cojines elevados duros, parches de un céspeddenso o abierto, pequeños manchones degramíneas en matas en el borde, numerosos ypequeños pozos, lagunas y riachuelos. Suextensión más grande se observa en el fondo devalles glaciares anchos, aunque también seforman en las laderas, al lado de riachuelos oalrededor de manantiales. El factor determinantepor la formación de los bofedales es el aguasuperficial y subterránea, que da vida a estosecosistemas. Las aguas pluviales casi nocontribuyen con minerales. Estos bofedalescorresponden a turberas de tipo minerótrofo-solígeno (fen en inglés y Niedermoor enalemán); no son equivalentes a los bogs ácidoso Hochmoore del norte, que tienen un númeromuy reducido de especies vasculares.

Ruthsatz (2000) encontró alrededor de 160especies en total, de las cuales solamente 29crecen en más del 40% de los bofedales, 42especies se observan en 10-40% de éstos y 35especies presentan una constancia menor al10%. El resto se encuentra en el borde de losbofedales y en lugares alterados. Para cadabofedal fueron registradas entre 25 y 40 especies(Tablas 6 y 7).

Existen algunas diferencias regionales en ladistribución de las especies de la floraacompañante. Por lo general, la diversidad delas especies es algo más rica en los bofedales dela Cordillera Oriental, por ejemplo ahí seencontraron solamente Arjona glaberrima eIsoetes andicola. Los bofedales contribuyenesencialmente para la alimentación del ganadodoméstico y animales silvestres, en especialdurante la época seca. Rebaños de todos losanimales domésticos se observan en el bofedaldurante la época de escasez de pastos. Tambiéntienen una importancia biológica como sitiosde alimentación, refugio y nidificación de lafauna andina; las alpacas pastoreanpreferentemente en estos bofedales, cortandolas puntas de las hojas de los cojines, en menorcantidad se ven llamas y ovejas. El más grandepeligro lo representan los chanchos domésticos,que destruyen la capa vegetal buscando raícesy rizomas.

Aparentemente los campesinos sabíanaprovechar los bofedales ya hace siglos atrás.Existen signos claros de que ellos ayudan aformar bofedales artificiales (Ruthsatz 2000),porque utilizan además sus aguas para riegode los cultivos y para su propio consumo. Raravez se ha registrado su uso como combustible,con la fabricación de briquets de turba paracocinar o calentar. Cerca de las ciudades seexplotan los bofedales para vender la turbapara los jardines urbanos, reduciendo en estasáreas la capacidad de retención de agua ydañando el suministro de agua potable a largoplazo. Otros aspectos relacionados con su papelcomo reguladores hidrológicos y comodepósitos de macrorrestos vegetales y pólenesfósiles para los estudios paleoclimáticos(Estenssoro 1991), les confieren una importanciaecológica única, a la vez que demandan suconservación.

Vegetación acuática: Las referencias másantiguas sobre las algas y otras plantas presentesen el Lago Titicaca datan de 1939, con lostrabajos de Frenguelli (1939) citado en Iltis

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(1991) sobre diatomeas de la zona litoral y deTutin (1940) sobre las colecciones realizadasdurante la Expedición Percy Sladen en 1937.Posteriormente, entre 1956 y 1977 varios autoresse refieren al fitoplancton. Otros trabajos serealizaron desde 1979 hasta 1989 en el lagoTiticaca y otros lagos de la cordillera. De acuerdocon estos trabajos, un 90% de la floracorresponde a tres tipos de algas: cianofíceas,clorofíceas y diatomeas, seguidas deeuglenófitas, pirófitas, xantofíceas y crisofíceas(Iltis 1991). Este autor menciona que el númerode especies conocidas (260) resulta bajo paraun lago de la extensión del Titicaca y conbiotopos tan diversos. También señala que, apesar de la ubicación intertropical del lagoTiticaca, hay una menor proporción de taxapantropicales o subtropicales respecto a lasformas cosmopolitas. Existen muy pocasespecies que pueden considerarse endémicas:diatomeas como Cyclotella y Peridiniopsis, a pesarde ser una cuenca endorreica que tiene efectomarcado en los endemismos animales (Iltis1991). Varias orillas presentan islas flotantes de

totora (Schoenoplectus californicus ssp. tatora)que mantiene comunidades asociadas demacrófitas y representa refugio para variasespecies de peces (Collot 1980, Loza 2005).

Una comparación de la flora algal del lagoTiticaca con otras floras muestra ciertasafinidades con lagos de la Cordillera de losAndes, diferencias importantes con otros 18lagos tropicales y mucho más pronunciadascon 13 lagos templados. Las cianofíceas formanel grupo más abundante en los lagos andinosrespecto a los lagos alpinos de zonas templadasy las aguas dulces amazónicas de Bolivia. Pocasafinidades con los lagos de llanura o montanasde regiones templadas. Mayores similitudescon floras de zonas tropicales de Sudamérica.Carney et al. (1987) a partir de estudiosanteriores del Perú, sugieren que existe unaregión biogeográfica característica de los AndesCentrales, aunque se necesitan mayoresinventarios, principalmente en lagos andinospoco o nada estudiados (Iltis 1991). Los lagosandinos de altura tienen también una altaproporción de clorofíceas (clorococales) y

Tabla 6: Especies principales formadores de los cojines duros (modificado de Ruthsatz 2000).

Especie Familia Frecuencia Rango altitudinal (m)

Distichia muscoides Juncaceae muy alta 4.200-4.800Plantago tubulosa Plantaginaceae muy alta 3.900-4.700Zameioscirpus muticus Cyperaceae media 4.200-4.700Oxychloe andina Juncaceae media 4.100-4.700Patosia clandestina Juncaceae rara 3.900-4.400Distichia filamentosa Juncaceae muy rara 4.600-4.900

Tabla 7: Especies entremezcladas en los cojines (modificado de Ruthsatz 2000).

Especie Familia Frecuencia Rango altitudinal (m)

Werneria pygmaea Compositae muy alta 3.800-4.700Hypochaeris taraxacoides Compositae alta 3.800-4.700Juncus stipulatus Juncaceae alta 3.800-4.700Phylloscirpus deserticola Cyperaceae alta 3.800-4.700Carex sp. Cyperaceae alta 3.800-4.750

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desmidiáceas. Estas son más abundantes en loslagos andinos situados entre 4.300-4.900 (Iltis1991).

Las plantas vasculares acuáticas de Boliviafueron estudiadas de forma amplia en añosrecientes por Ritter (2000), De la Barra (2003) yBeck et al. (2000) presentan resúmenes de lavegetación acuática de Bolivia, que incluyen laregión altoandina y puna. Los registrosespecíficos del Lago Titicaca, los lagos de lacordillera y del Altiplano se encuentran enRaynal-Roques (1991). Otros estudios sobremacrófitas se han realizado en diferenteslagunas de la puna (Ramirez & Beck 1979,Franken 1988, Stab 1990, Liberman et al. 1991).En Rocha (2002) se encuentra una descripciónde los humedales y lugares Ramsar de los lagosPoopó y Uru Uru, en Oruro. Estos estudiosmuestran la riqueza de especies y las formas devida. A través de estos trabajos y lasmonografías de grupos seleccionados, se conoceque las plantas comunes son Azolla filiculoides(Azollaceae, Pteridophyta), Myriophyllumquitense (Haloragaceae), Hydrocotyleranunculoides (Apiaceae), Elodea potamogeton(Hydrocharitaceae), Stuckenia pectinata, S. stricta(Potamogetonaceae), Ruppia maritima(Ruppiaceae), Zannichellia andina, Z. palustris(Zannichelliaceae), Lemna gibba, L. minuta(Lemnaceae) y Schoenoplectus californicus ssp.tatora (Cyperaceae). Esta última junto con lasespecies de Isoetes (Pteridophyta), Myriophyllumy Lilaeopsis son típicamente andinas, mientrasque las especies de Lemna, Ruppia, Ranunculus,Hydrocotyle y Zannichellia palustris soncosmopolitas. Estas plantas se encuentran enlos lagos y lagunas o en pequeños pozos comoLilaea, (Juncaginaceae) desde la orilla hasta unaprofundidad aproximada de 9 m (Collot 1981,1982). Collot et al. (1983) en su estudio sobre ladistribución, biomasa y producción de lasmacrófitas en el lago Titicaca concluyen que lascomunidades de macrófitas se relacionan conla profundidad, con el tipo de orillas y con ladensidad de las totoras. Casi un tercio delfondo del lago Titicaca menor está cubierto por

el alga Chara, seguida por Potamogeton. En estetrabajo se distinguieron las siguientescomunidades desde la orilla hacia dentro dellago: Comunidad de Lilaeopsis e Hydrocotyle,comunidad de Myriophyllum-Elodea,comunidad de Schoenoplectus californicus,comunidad de Lemna y Azolla, comunidad deChara, comunidad de Potamogeton.

Los lagos y sus áreas pantanosas alrededorde los altos valles andinos tienen especies queno están presentes en el lago Titicaca comoRanunculus mandonianus, Isoetes herzogii,Callitriche heteropoda, Crassula, Eleocharisalbibracteata y Rorippa nasturtium-aquaticum. Lamayoría de las plantas acuáticas son utilizadascomo forraje para los animales además de quelos totorales mantienen comunidades de pecesy aves acuáticas que sirven de alimento a lospobladores.

Flora criptogámica: Inventariospreliminares de líquenes y descripciones desus comunidades se encuentran en los trabajosde Tassilo Feuerer del Instituto Botánico deHamburgo, disponible en su página web, juntocon estudios sobre su valor comobioindicadores (Anze 1993, Canseco 2004). Enlos Andes se han estudiado micorrizasarbusculares en proyectos conjuntos con el IRD(ex ORSTOM) en terrenos de uso agrícola (Sivila1994, Lipa 2006, R. Sivila & D. Hervé, en prep.).

Usos en los ecosistemas de la puna

A continuación se presenta un resumen de lasformas de uso de los recursos de la puna, entérminos de paisaje, suelos, vegetación y flora.

Prácticas agrícolas, pecuarias, mineras

En la puna las actividades mineras, agrícolas ypecuarias son muy antiguas. En Potosí, losyacimientos de plata del Cerro Rico ya fueronexplotados en la época de la Colonia. En LaPaz, Oruro y Potosí, a lo largo de las dos ramasde los Andes y el altiplano se explotan oro,

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estaño, plata, cobre, zinc, plomo y wolfram. Lapuna desértica, en el extremo sur deldepartamento de Potosí tiene importantesacumulaciones del mineral de bórax, la ulexitay también yacimientos de azufre. En varioscerros y ríos de estos departamentos se extraeoro, tanto por empresas privadas como porcooperativistas. El lavado de oro y extracciónde minerales se da muchas veces dentro de lasáreas protegidas (Apolobamba, Cotapata) y elmercurio que se utiliza para la amalgamaciónes transportado por los diferentes ríos hasta lallanura beniana. El IRD junto con institucionesuniversitarias se encuentra estudiando ycuantificando los niveles de mercurio en losafluentes del río Mamoré. Se está evaluando labioacumulación y magnificación en peces y enlos pobladores, consumidores del agua y lospescados.

Las minas privadas más grandes tienen susactividades regidas por la Ley del MedioAmbiente y su reglamento, que establece quedeben mitigar el impacto sobre el entorno yrealizar labores de restauración.

En todos los sectores de las cordilleras y elAltiplano se realizan labores agrícolas y, en lamayor parte de ellos, se combina con el pastoreode animales: camélidos, vacunos, ovinos. Paraello se utilizan las laderas y las planicies, juntocon los bofedales.

Los principales cultivos son los tubérculosandinos: papa (Solanum andigenum), oca (Oxalistuberosa), papalisa o ulluco (Ullucus tuberosus) eisaño (Tropaeolum tuberosum), que se tratanextensamente en un capítulo de este libro. Enmenor grado se cultivan tarwi (Lupinusmutabilis), haba, cebada, avena y alfalfa, estosúltimos principalmente para forraje. En algunascomunidades se mantiene el cultivo de raícesandinas como maca (Lepidium meyenii), mauka(Mirabilis expansa), aunque en pequeña escala(Rea 1985). En el altiplano árido se producequinua y cañahua.

Las especies forrajeras ya han sidomencionadas en la parte correspondiente a laspraderas y los bofedales, si bien hay que

mencionar que también se tienen pastosintroducidos como Agropyron, Dactylisglomerata, Lolium perenne. El pasto nativo Bromuscatharticus cebadilla es uno de los forrajes máspalatables y nutritivos, por lo que se cultiva envarios lugares de la puna húmeda ysemihúmeda.

En las zonas alrededor del lago Titicaca ylas lagunas andinas las macrófitas sonampliamente utilizadas por las comunidadesde las orillas como alimento del ganado vacuno.Se utilizan la totora (Schoenoplectus californicusssp. tatora), waca llachu (Myriophyllum quitense),hancha o chanco llachu (Elodea potamogeton) ychillka llachu (Stuckenia stricta). La totora tienetambién otros usos. Los tallos verdes y parte delos rizomas son consumidos por las familiasasentadas en las riberas mientras que los tallosaéreos (totora amarilla) tienen uso artesanalpara la construcción de botes o techos. Seencuentran todavía descendientes de los Urusque viven en islas flotantes y casas fabricadascon totora. Se reporta el uso de las especiesconocidas como llachu también como rellenode colchones y como combustible (para losUrus). De acuerdo con Levieil & Orlove (1991),cada especie de macrófitas, cada parte de laplanta y cada etapa del desarrollo tienen unuso particular. Sin embargo, a pesar de teneralgunos datos, faltan estudios sobre laimportancia socioeconómica de estas plantas.

Plantas combustibles

En todo el Altiplano el recurso de mayornecesidad es la leña, por el frío y por la distanciaa ciudades y pueblos donde se distribuya gas.Las comunidades vegetales de todos losambientes de la puna tienen especies quepueden ser utilizadas como leña. Estas especiesse caracterizan por ser resinosas o por arder sinconsumirse rápidamente Entre las plantascombustibles más utilizadas están las tolas(géneros Baccharis y Parastrephia) y la yareta(Azorella compacta). Otras especies se muestranen la siguiente tabla (Tabla 8).

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Varias plantas que crecen en los diferentestipos de vegetación andinos tienen utilidadpara los pobladores, por ejemplo, el ñoke,amañoke o sicha (Ombrophytum subterraneum)una balanoforácea parásita de las raíces de lastolas, es comestible y los habitantes de la punahan aprendido a reconocer las característicasde los suelos en los que se pueden encontrarestas plantas. Otras plantas comestibles sonaquellas que tienen raíces reservantes comoespecies de Lepidium, Calandrinia, Wahlenbergiao frutos como varias cactáceas, especies deSalpichroa (Solanaceae).

En los lugares donde no hay árboles quepuedan aprovecharse como material deconstrucción, las mesas, sillas y puertas sonhechas con la madera que se obtiene de loscardones (Trichocereus tarijensis, T. pasacana)cactus columnares que pueden alcanzar variosmetros de alto. Los techos de las viviendastradicionales, hechas de adobe, utilizan paja

para dar firmeza a la mezcla de barro y para lostechos. Se prefieren las hojas de la gramíneaFestuca dolichophylla que son largas y flexibles.

En todas las comunidades se utilizan variasde las especies que crecen en la puna con finesmedicinales. Diferentes autores se han ocupadodel tema de las plantas medicinales (Cárdenas,1989, Girault 1984, Bastien 1987, Fisel 1989,Pestalozzi 1998, Macía et al. 2005) con distintaprofundidad y enfoque. Algunos de los estudioshan analizado más el concepto de enfermedady las relaciones del hombre andino con lasplantas, mientras que otros han registrado lasplantas utilizadas y su forma de preparación yaplicación. Son muchas las familias de plantasque tienen especies con uso medicinal, sobretodo las Caryophyllaceae (Arenaria, Cerastium,Pycnophyllum, Spergularia), Compositae(Achyrocline, Gnaphalium, Senecio, Werneria),Lamiaceae (Hedeoma, Lepechinia, Clinopodium),Leguminosae (Adesmia, Astragalus, Lupinus),

Tabla 8: Plantas utilizadas como leña en los Lípez, con datos del nombre vernacular, nombrecientífico y familia botánica, basado en (García e Hinojosa 1990, García 1997 e Hinojosaet al. 2002).

Nombre vernacular Nombre científico Familia

Yareta Azorella compacta ApiaceaePhesqu thola Baccharis boliviensis AsteraceaeLejia thola Baccharis tola var. viscosissima AsteraceaeOke thola Chersodoma jodopappa AsteraceaeChajllampa Chuquiraga atacamensis AsteraceaeQuiru thola/quirota Parastrephia lepidophylla AsteraceaeUno thola/yacu thola Parastrephia lucida AsteraceaePhulica thola Parastrephia quadrangularis AsteraceaeChachacoma Senecio cf. spinosus AsteraceaeCuerno de cabra Adesmia occulta FabaceaeAHagüe thola Adesmia polyphylla FabaceaeCanlla Adesmia spinosissima FabaceaeMuHa thola Clinopodium parvifolia LamiaceaeTara Fabiana densa SolanaceaeKoa thola Fabiana squamata SolanaceaeRica rica Acantholippia tarapacana VerbenaceaeLamphaya Lampaya castellani Verbenaceae

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Malvaceae (Acaulimalva, Nototriche),Plantaginaceae (Bougueria, Plantago), Rosaceae(Lachemilla, Polylepis, Tetraglochin), Solanaceae(Cestrum, Solanum), Valerianaceae (Valeriana) yVerbenaceae (Acantholippia, Junellia, Lampaya,Verbena). Además, están representantes de laspteridofitas como Asplenium, Cheilanthes yPolypodium, que crecen en ambientes de la punay el páramo y gimnospermas como Ephedrarupestris. Entre las plantas tintóreas seregistraron el ayrampo (Opuntia soehrensii), lastolas (Baccharis), los frutos de Berberis (Cajías &Fernández 1987, Pestalozzi 1998).

En las ceremonias rituales realizadas endiferentes circunstancias (siembra, cosecha,celebración del final de una construcción, deuna compra y otros) se utilizan plantasmágicas que se queman y que son llamadasde forma general koa (Clinopodium boliviana,C. parviflora, Fabiana squamata, Chuquiragaatacamensis).

Tradición de manejo de los ecosistemasde la puna

El Altiplano cubre 24 millones de hectáreas(22% de Bolivia), de los cuales 10.8 millonescorresponden a tierras de pastoreo o camposagrícolas. En esta superficie está concentradaademás un 50% de la población rural (BancoMundial 1993 en Morales 1994). En general, lasdifíciles condiciones climáticas ocasionan quela productividad sea baja. La falta de aguadurante varios meses al año, las heladas, nivelesbajos de nutrientes y materia orgánica de lossuelos son la causa para que la cobertura vegetalsea escasa y la producción agrícola riesgosa(Hanagarth 1989). Varios intentos de solucióna la excesiva presión sobre los suelos serelacionaron con la extensión de la fronteraagrícola y el traslado de los pobladores a lastierras bajas (Santa Cruz, Beni, Yungas,Chapare). También se realizaron esfuerzos paraintroducir técnicas de fertilización química,mecanización, manejo de pasturas y riego enpequeña escala. Los grandes proyectos Ingavi,

Omasuyos y Ulla Ulla fueron financiados porel Banco Mundial bajo el programa DesarrolloIntegrado hasta 1986 pero no tuvieronresultados sostenibles. Solamente se mantuvoel subprograma de recuperación de la poblaciónde vicuñas en Ulla Ulla (hoy ANMIApolobamba). Actualmente se desarrollanproyectos sobre temas puntuales, en su mayorparte con apoyo de organizaciones nogubernamentales (Morales 1994).

Las estrategias culturales del uso de losrecursos forrajeros en la puna estáampliamente documentado (Molinillo &Monasterio 1997) y varias de las técnicas soncomunes en todos los países andinos. En lapuna de Bolivia se tiene una alternancia en eluso de las laderas y los fondos de valle. Enépoca húmeda el pastoreo se concentra en loscéspedes de los fondos de valle y los tolareso matorrales de las laderas. En la época seca,el forraje se restringe a los bofedales ypraderas húmedas con mayor concentraciónde los rebaños. En las zonas de producciónagrícola, la ganadería se maneja en el marcodel cultivo de tubérculos y raíces, además degramíneas. Los animales aprovechan loscultivos, los rastrojos y los barbechos oterrenos en descanso, en distintos estados desucesión. Se practican la rotación y el descansoaunque con intervalos cortos, entonces nohay un verdadero aumento de la diversidadde especies palatables. Hasta el momento sehan realizado varios estudios y ensayos, perofalta profundizar el inventario de los forrajes,su valor nutritivo, su palatabilidad y loshábitos de dieta de los distintos animales(García 1992).

La conservación de la puna

En la tabla de sitios sudamericanosidentificados como centros de diversidadvegetal y de endemismo, figuran con un sitioaltoandino en Argentina y Chile, Perú con unsitio de la puna, pero no se nombra ningunaregión en Bolivia (WWF & IUCN 1994-1997).

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Esta falta de atención es el resultado de uninsuficiente conocimiento de la puna deBolivia.

La puna de Bolivia es una región muy ampliacon una alta diversidad de ecosistemas yespecies, varios centros de origen de plantas deimportancia económica y varios endemismos.Ha sido y es el lugar de establecimiento devarias culturas Aymara, quechuas y mestizas,con una larga historia de latifundio yminifundio, a partir de la Reforma Agraria de1952, y falta de definiciones sobre la tenenciade la tierra. Su diversidad biológica, ecológica,cultural y social le da la potencialidad deconservar germoplasma in situ, junto con lacapacidad de tolerar la acción permanente delhombre y la naturaleza. Sin embargo, varioslugares empiezan a mostrar signos dedegradación por erosión, salinización, productode la acción combinada de prácticasinadecuadas de cultivo, por el sobrepastoreo yel cambio climático (calentamiento global,aumento en la frecuencia y duración de lassequías).

Los ecosistemas de puna de Bolivia estánrepresentados en varias áreas protegidascomo el ANMI Apolobamba, el PN-ANMIMadidi, PN-ANMI Cotapata, PN Sajama y laReserva Altoandina Eduardo Abaroa. Apartir de 1990, Bolivia pertenece a laConvención sobre Humedales con ocho sitiosRamsar, tres de los cuales se encuentran en lapuna: Laguna Colorada (Potosí), LagoTiticaca (La Paz), lagos Poopó y Uru Uru(Oruro) (Rocha 2002). Sus características devegetación y flora particulares las hacenúnicas en el país y su gestión también requiereacciones diferentes. En todas ellas esimportante mantener y mejorar laparticipación de los actores locales, integrarlas áreas protegidas en las políticassocioeconómicas del país (Ribera & Liberman2006) y paralelamente desarrollar programasde conservación, que involucren estudios anivel paisaje y medidas de restauración.

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