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Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 599-6101999

ANAacuteLISIS DIALEacuteLICO DE ALGUNOS CARACTERES CUANTITATIVOS EN PIMENTOacuteN

(Capsicum annuum L) 1

Alvaro Echeverri A 2 Hernaacuten Ceballos U Franco A Vallejo C

RESUIIJEN

Se realizoacute el estudio geneacutetico del caraacutecter rendimiellto y SIIS componelltes primarios nuacutemero de frutos y tamantildeo del fruto (peso fruto peso delloacuteculo largo y allciexclo del fruto) y diacuteas ajloraciexcloacuten empleando la metodologiacutea propuesta por Ifaylllan (954a l 954b) Para el efecto se ellpleoacute Ul

diseiacuteio dialeacutelico para el cruzamiellto de lO x 10 cultivares de pimentoacuten (LPUNA L rolo WOllder Keystone Resistant Giant Pilllentao Alllarelo Morliolles Avear California WOllder Roque 8-B Red Pepper y L-363-46-672) SIacutell considerar los reciprocas No se detectoacute presencia de episasis excepto para la variable rendimiento y los datos experimentales se ajustaron al modelo aditivoshydomillante

La dominanciafile muy importallle ell la expresioacuten del rendilllielllo porplallla y diacuteas a jloracioacuten y poco importante para nuacutemero de(rutos por planta peso promedio de frUlo y ancho de fruto Pudo observarse sobredolllinallcia para diacuteas ajloracioacutelI Los estimativos de los coeficientes de beredabilidad en sentido estricto (h) para los caracteres relldimiento por planta Iluacutemero de frulos por planta peso promedio del fruto peso promedio del aacuteculo IOlgitud del fruto alcho del fruto y diacuteas afloracioacutelIfiiexcleroll 06810802 0772 07340666 Y 0587 re~pectlValllellte

Palabras clave anaacutelisis diacuteaeacutetico accioacuten geacutellica pimentoacutell IIejoramiento de IlOrtalizas

Parte de la Tesis presentada por el autor a la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira como requisito parcial para obtener el titulo de Maestro en Ciencias Agrarias-Fitomejoramiento

Profesor Asistente Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten Facultad de Ciencias Agropecuarias AA 1779

Ingeniero Agroacutenomo Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira AA 237

Profesor Titular Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira AA 237

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-M2 1999 61 I 610

Echecrri A A Cebollos LII Vallejo c A

ABSTRAeT

Genetic anysis for yield IIII11ber almils perplanl andfmil size (Ihtil weiacutegII I~cue weigfru large andfruit widh) al(I days lo jlowerinfwas carned out IISIIg a dwllel cro5S1g belltewle

I vars~ ~()Io WOllder Keysole Resistalll Giml PlIlentao Amareo sweel pepper eu1 (lIJljNAI Morviones Avear Califomia Wonder Roque 8-B Red Pepper alld 1-363-46-672) A gellellcshyslalislica ana)sis was made using Ihe leliodology proposed by Hayman (954a 1954bJ Epislasis was 110 deeeled exccploryield ald Ihe experiwellla dala was adjusled lo an addIveshydOlllillanllodel

l Dowinall gele eecI was very ilporlanl lo yied perplanl and days lo j owermg exp~essOn alld

less lporlanl lo jiuits per planl leau frui Heigbt alld frWI wdlll Overdollllauce ~as observed for davs lo flowering Coe[iciells afheritabilily estimales lIlIarrow seuse (1m) ID yteld IlUlber affruls per panl eau fmil weighl oeule lean weighl frui large fmll wdtl ald da) s ID jloweringwere 068080207720734 0666aldO587 respeeliveiexcl

Key words Dialel allaysis gClletic aeioll swee pepper llegetables breedilg

material en estudio posibilitandoINTRODlCCIOacuteN ademaacutes detectar progenitores y

La investigacioacuten geneacutetica es la mejor cruzamientos superIores (Sprague y alternativa para tomar decisiones Tatum 1942) relacionadas con las cstrategias de mejoramiento de los diferentes REVISIOacuteN DE LITERATURA caracteres cuantitativos ya que penllIacutete

Definicioacuten de dialeacutelico Losconocer la aptitud combinatoria (AC) cruzamientos dialeacutelicos son aquellosde los progenitores y los tipos de cruzamientos donde participan unaccioacuten geacutenica que controlan la expresioacuten conjunto de liacuteneas o variedades

del caraacutecter grado medio de dominancia h0l110cigotas o no y con alta

heredabilidad correlaciones genotiacutepicas homogeneidad realizando todas las

y fenotiacutepicas distribucioacuten de genes posibles combinaciones entre siacute El

dominantes y recesivos en los dialeacutelico puede ser completo o parcial

progenitores y nuacutemero miacutenimo de El dialeacutelico proporciona una estimacioacuten genes que exhiben dominancia en los maacutes exacta dc la aptitud combinatoria progenitores general (ACG) y de la aptitud

combinatoria especiacutefica (ACE) Los cruzamientos dialeacuteliacutecos son los (Y ordanov 1983) lo cual es de

sistcmas de apareamiento maacutes considerable valor para entender la empleados en los programas de naturaleza de la accioacuten geacutenica fitomejoramiento ya que permiten involucrada en la determinacioacuten de conocer las propiedades geneacuteticas del rasgos cuantitativos

612 Rev fac Na Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis diacutealeacutelico de algunos

Gilbert (1958) definioacute como conjunto completo de cruzamieIl

cruzamientos dialeacutelicos a los realizados dialeacutelicos es el presentado por Hayaentre un nuacutemero de variedades o liacuteneas

El anaacutelisis pemlIacutete conocer el tipopuras (Hayman 1954 1958) o entre

accioacuten geacutenica predominante y obte genotipos de liacuteneas o variedades Con alta

un panorama general del conthomocigosis u homogeneidad que

geneacutetico de algunos caractepuede ser completo o parcial (Griffing

cuantitativos mediante varianza 1956b) y tambieacuten cuando se cruzan

covarianzas (Toledo y Kiiacutehl 1982) liacuteneas con cualquier grado de

meacutetodo dialeacutelico desarrollado ~ endogamia Hayman impone diversos supuest para su validez (Hayman 1954 19~

El meacutetodo de anaacutelisis dialeacutelico Crumpacker y AlIard 1962)

propuesto por Hayman (1954 1958) fue desarrollado para ser utilizado en

J Los progenitores debencruzamientos dialeacutelicos que incluyen

homocigotosliacuteneas homocigotas uacutenicamente siendo

2 Deben presentar segregacipor lo tanto usado ampliamente en diploideplantas autoacutegamas Las varianzas y

3 No deben existir diferencias enl covarianzas estimadas en la tabla hiacutebridos F 1 Y sus reciacuteprocos

dialeacutelica son utilizadas para obtener los 4 No prescntar ligamiento

componentes y los paraacutemetros geneacuteticos 5 No presentar alelismo muacuteltiple

y tambieacuten para efcctuar el anaacutelisis 6 Ausencia de interaccioacuten aleacuteluacutegraacutefico a traveacutes de la regresioacuten lineal

(herencia simple en cada locus) y Este anaacutelisis pennite estudiar el control 7 Distribucioacuten independiente de gene gcneacutetico de los caracteres y clasifica los

progenitorcs teniendo en cuenta el Sobre estos supuestos caben I(

grado de dominancia permitiendo siguientes comentarios estimar el liacutemite teoacuterico de seleccioacuten

Las tres primeras son usuales y s El meacutetodo de Hayman (1954 1958) cumplen probablemeIlte En cuanto al

fue desarrollado inicialmente para el nuacutemero cuatro se puede decir que n modelo geneacutetico fijo en donde los hay caraacutecter cuantitativo que n progenitores y sus hiacutebridos presente ligamiento lo cual la conviert correspondientes constituyen toda la en una rcstriecioacuten difiacutecil de cumplir el poblacioacuten estudiada La metodologiacutea tlle la praacutectica con respecto a la condicioacuteJ ampliada por Hayman (1960) para el nuacutemero cinco se puede mencionar qwcaso donde las liacuteneas puras constituyen es posible restringir un sistema geacutenic( una muestra (modelo geneacutetico aleatorio) a dos alelos por 10CllS sin perjuicio dt

los anaacutelisis la sexta restriccioacuten eSeguacuten Mather y Jinks (1971) el

comproba~a por la metodologiacutea deanaacutelisis maacutes satisfactorio para un Hayman (1958)

Re Fac Nal Agr MedelJiacuten Vol 52 No 2 p 61 1-642 1()9l 613

Echevcrri A A Cchallo L Vallejo C f A

ABSTRAeT

Geneliacutee anrsiacutesoacuteryiacuteeldlIl11l1bcr offruils perplalt illldfhlil siz1 (fruit weigiexclt 10(1(11 weightJruil large aliljilIil widliexcl) alld days lojlowerillfwas carried oulllsing a ihalfel crossiacuteng betweenlen sweel pepper (ulfivars (LPUNAL tolo WOl1der Keyslolc Rcsistanl CiacutealI Pimcnlao AIIarelo Moniolcs A elar Califoacutemia Wouder Roque 8-8 Red Pepper a 1(1 L-363-46-672) A gel1eliacuteeshyslalistical analysiacutes was made usiacuteng tle fIIellOdology proposed by Hayman (1 954a 1954b) Epis(asis lIas lO defeclpd exeeplforlield ald Ile experimcllal dala was adjlls(et lo al addiliveshydomIacutelwllllllodd

Domiacutenanl gCle cllecl was lel il1lporlanllo yieldpe plalI alld dayslojlowerilg expressiol ami less illlporlalllofj-iexcllilS pc plan lIIeanIacutel1Iacute1 weighl aleFuil widlk Olerdolllilalce was observed fordays lo jlowcing CoeDiexclcienls ofiexclerilabiliacutet~ eslimales iUllarrow sense (1m) lo yield IlUlllber offruils per plalllllleallFuit weighl locllle IICI1II weighl fruil large Fuil widliexcl alJ(i days lo jlowerillg ltere 0681 0802 0772 O 734 O 666 alld O 587 fespccfilClv

Key words DiacI (wlysis gCllclic Qctioll we(1 pepper egewbles brecdillg

material en estudio posibilitandoINTRODUCCIOacute~ ademaacutes detectar progenitores y

La investigacioacuten geneacutetica es la mejor cruzamientos superiores (Sprague y alternativa para tomar decisiones Tatum 1942) relacionadas con las estrategias de mejoramiento de los diferentes REVISIOacuteN DE LITERATURA caracteres cuantitativos ya que pennite

Definicioacuten de dialeacutelico Losconocer la aptitud combinatoria (AC) cruzamientos dialeacutelicos son aquellosde los progenitores y los tipos de cruzamientos donde participan un

accioacuten geacutenica que controlan la expresioacuten conjunto de liacuteneas o variedades

del caraacutecter grado medio de dominancia homocigotas o no y con alta

heredahilidad correlaciones genotiacutepieas homogeneidad real izando todas las

y fenotiacutepicas distribucioacuten de genes posibles comhinaciones entre sIacute El

dominantes y recesivos en los dialeacutelico puede ser completo o parcial progenitores y nuacutemero miacutenimo de El dialeacutelico proporciona una estimacioacuten genes que exhihen dominancia en los maacutes exacta de la aptitud combinatoria progenitores general (ACG) y de la aptitud

combinatoria especiacutefica (ACE) Los cruzamientos dialeacutelicos son los (Yordanov 1983) lo cual es de

sistemas de apareamiento maacutes considerable valor para entender la empleados en los programas de naturaleza de la accioacuten geacutenica fitomejoramiento ya que permiten involucrada en la determinacioacuten de conocer las propiedades geneacuteticas del rasgos cuantitativos

Re Fae Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 102 p 611-6421999

Anaacutelisis dialeacutelieo de algunos

Gilbert (1958) definioacute como cruzamientos dialeacutelicos a los realizados entre un nuacutemero de variedades o liacuteneas puras (Hayman 1954 1958) o entre genotipos de liacuteneas o variedades con alta homocigosis u homogeneidad que puede ser completo o parcial (Griffing 1956b) y tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia

El meacutetodo de anaacutelisis dialeacutelico propuesto por Hayman (1954 1958) fue desarrollado para ser utilizado en cruzamientos dialeacutelicos que incluyen liacuteneas homocigotas uacutenicamente siendo por 10 tanto usado ampliamente en plantas autoacutegamas Las varianzas y covarianzas estimadas en la tabla dialeacutelica son utilizadas para obtener los componentes y los paraacutemetros geneacuteticos y tambieacuten para efectuar el anaacutelisis graacutefico a traveacutes de la regresioacuten lineal Este anaacutelisis pennite estudiar el contro 1

geneacutetico de los caracteres y clasifica los progenitores teniendo en cuenta el grado de dominancia permitiendo estimar el liacutemite teoacuterico de seleccioacuten

El meacutetodo de Hayman (1954 1958) fue desarrollado inicialmente para el modelo geneacutetico fijo en donde los progenitores y sus hiacutebridos correspondientes constituyen toda la poblacioacuten estudiada La metodologiacutea fue ampliada por Hayman (1960) para el caso donde las liacuteneas puras constituyen una muestra (modelo geneacutetico aleatorio)

Seguacuten Mather y Jinks (1971) el anaacutelisis maacutes satisfactorio para un

Rev Fae Nal Agr Medellin Vol 52 102 p 611-6-12 1~99

conjunto completo de cruzamientos dialeacutelicos es el presentado por Hayman El anaacutelisis pennite conocer el tipo de accioacuten geacutenica predominante y obtener un panorama general del control geneacutetico de algunos caracteres cuantitativos mediante varianzas y covarianzas (Toledo y Kiihl 1982) El meacutetodo dialeacutelico desarrollado por llayman impone diversos supuestos para su validez (Hayman 1954 1958 Crumpacker y Allard 1962)

1 Los progenitores deben ser homocigotos

2 Deben presentar segregacioacuten diploide

3 No deben existir diferencias entre hiacutebridos F I y sus reciacuteprocos

4 No presentar ligamiento 5 No presentar alelisl110 muacuteltiple 6 Ausencia de interaccioacuten aleacutelica

(herencia simple en cada locus) y 7 Distribucioacuten independiente de gcnes

Sobre cstos supuestos caben los siguientes comentarios

Las tres primerJs son usuales y se cumplen probablemente En cuanto a la nuacutemero cuatro se puede decir que no hay caraacutecter cuantitativo que no presente ligamiento 10 cual la convierte en una rcstriccioacuten di t1cil dc cumplir en la praacutectica eon respecto a la condicioacuten nuacutemero cinco se puede mencionar que es posible restringir un sistema geacutenico a dos alelos por locus sin perjuicio de los anaacutelisis la sexta restriccioacuten es comprobada por la metodologiacutea de Hayman (1958)

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Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimcntoacuten encontraron efectos de sobrcdominancia para rendimiento Silvettiacute y GiovaneJli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mejoramiento de cualquier cultivo

En un cruzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para detcn11inar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica en pimentoacuten (CapsicUlII

WlllIll111 val grosslllll) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamantildeo del fruto dominancia para diacuteas a noracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendlllliento total El rendimiento temprano fue influenciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamantildeo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 31 Y 25 grupos de gelles respectivamente Este valor fue subestimado para diacuteas a tloracioacuten y nuacutemero de rrutos por planta Los estimados de heredabilidad fueron medios para diacuteas a floracioacuten y bajos para el resto de los caracteres (Thakur Gil I Y BhagchandanIacute 1980)

Sc estudioacute la base geneacutetica Vg el modo de hercncia y los componentes de la varianza geneacutetica dcl nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudio se

614

ltmiddot1100111 A (cballos LII ValleJO L F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten cn cruzamientos dialeacutelicos sin considerar los reciacuteprocos Se observaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entrc las seis variedades en las generaciones F l Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero d fmtos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes recesivos predominaron en la generacioacuten FI mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pIacuternenloacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska bela babura AI-l2 SK-4 y PCR) fueron incluidos en cruzan lientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peso de frutos por planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos 011scrvando la herencia de este caraacutecter tanto los erectos geacutenicos aditivos como los no achtivos jugaron un papel signi Cicativo siendo prevaleciente el ef~cto aditivo eomo es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetica y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 110 fue menor de 1 indicando la

lltev rae al Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 611-6411999

Anaacutelisis diacutea leacutelico de

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten F I los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KoK fue menor que 1 EnR

la generacioacuten F prevalecieron los genes dominantes pa~a rendimiento de frutos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que 1 (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemcro y pcso de frutos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser sifIlificatiacutevos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicicron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos matemos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cruzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el eampo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fac Na Agr Medeltiacuten Vol 52 No 2 p 611-642 1999

La variacioacuten en el contenido de mat seca a la madurez comercial fue r dependiente que a la madurez fisioloacuteEacute en condiciones ambientales y efectos geacutenicos aditivos fueron n importantes a la madurez fisioloacutegi sugiriendo que la seleccioacuten para e caraacutecter seriacutea maacutes efecti va en esta eta La aptitud combinatoriacutea general maacutes iexcl para contenido de materia seca en ami etapas se encontroacute en Chorbadzhii y Fitostop (Luan-Tkhi-Oep Milkov Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la accioacuten geacutenica Capsicum aflflltUm por seis generaciOl para rendimiento planta altura planta longitud del fmto y periacutemel del fruto en dos cruzamient intervarietales Los efectos geacutenic aditivos para longitud del fruto 1 efeetos de dominancia para rendimier y nuacutemero de fmtosplanta y tanto l efectos geacutenieos aditivos eomo 4

dominancia para altura de planta periacutemetro del fruto fueron de gn importancia Entre los efect epistaacuteticos el tipo dominancia dominancia contribuyoacute mucho en herencia de casi todos los caractere La produccioacuten de hiacutebridos es factibl o se sugiere la seleeeioacuten recurrente pal explotar todos los tipos de accioacuten geacutenic y lograr un mejoramiento del rcndimiel11 y sus componentes (Jadhav y Ohuma 1994)

El meacutetodo diacutealeacutelico propuesto pe Hayman pemlite analizar los datos e tres fonnas baacutesicas

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Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimentoacuten encontraron efectos de sobredominancia para rendimiento

i Silvetti y Giovanclli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mcjoramiento de cualquier cultivo

En un cmzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para determinar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica cn pimentoacuten (Capsictlll ([1IlUlIIlI varo grosslIlII) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamariacuteo del fruto dominancia para diacuteas a tloracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendimicnto total El rendimiento temprano fue influcnciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamallo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 3 Y 25 grupos de genes respectivamente Este valor fue

subestimado para diacuteas a floracioacuten y nuacutemero de frutos por planta Los estimados de heredabilldad fucron medios para diacuteas a Iloracioacuten y hajos para el resto de los caracteres Crhakur (iexclill y Bhagchandalll 1990)

Se estudiOacute la hasc geneacutetica vg el modo de herencia y los componentes de la varianza geneacutetica del nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudiO se

LchcTnmiddotiexcl A A (challc L 1L Vallejo l F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten en cruzamientos dialeacutelicos SIn

considerar los reciacuteprocos Se ohservaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entre las seis variedades en las generaciones F 1 Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero de frutos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes receSIVOS predominaron en la generacioacuten F1 mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pimentoacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska hcla babura Al 12 SK-4 y [)CR) fueron incluidos en cruzamientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peo de frutos p) planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos Observando la hercncia de estc caraacutecter lalllo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos jugaron un papel Significativo SIendo prevaleciente el efecto aditivo como es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetiea y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 11

iexclD fue menor de 1 indicando la

Ik Fae NaL Agr Mcdcllill Vol 52 No p 611-642 1999

Anaacutelisis dialeliacuteco de algunos

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten Fiexcl los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KKR fue menor que l En la generacioacuten F2 prevalecieron los genes dominantes para rendimiento de fmtos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que I (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemero y peso de fmtos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser significativos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicieron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos maternos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cfLIzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiacuteski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el campo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611middot6421999

La variacioacuten en el contenido de materia seca a la madurez comercial fue maacutes dependiente que a la madurez fisioloacutegica en condiciones ambientales y los efectos geacutenicos aditivos fueron maacutes importantes a la madurez fisioloacutegica sugiriendo que la seleccioacuten para este caraacutecter seria maacutes efectiva en esta etapa La aptitud combinatoria general maacutes alta para contenido de materia seca en ambas etapas se encontroacute en Chorbadzhiiski y Fitostop (Luan-Tkhi-Dep Milkova y Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la aceioacuten geacute11lca en Capsicum mmuum por seis generaciones para rendimiento iexclplanta altura de planta longitud del fruto y perimetro del fruto en dos cruzamientos mtervarietales Los efectos geacutenicos aditivos para longitud del fruto los efectos de dominancia para rendimIento y nuacutemero de frutosplanta y tanto los efectos geacutenieos aditivos como de dominancia para altura de planta y periacutemetro del fruto fueron de gran importancia Entre los efectos epistaacuteticos el tipo dominancia x dominancia contribuyoacute mucho en la herencia de casi todos los caracteres La produccioacuten de hiacutebridos es factible o se sugiere la seleccioacuten reCUlTente para explotar todos los tipos de accioacuten geacuteniea y lograr un mejoramiento del rendimiento y sus componentes (Jadhav y Dhumal 1994)

El meacutetodo dialeacuteliacuteco propuesto por Hayman pern1ite analizar los datos en tres fonnas baacutesicas

615 614

Anaacutelisis de varianza a traveacutes de hl media de los tratamientos (interaccioacuten genotipo x bloque)

Estimacioacuten de componentes geneacuteticos de variaeioacuten y de paraacutemetros geneacuteticos a partir de los eomponentes geneacutetieos de variacioacuten a Grado medio de dominancia bFrecuencia de alelos dominantes y

receslvos c Relacioacuten de alelos dominantes y

receslvos dNuacutemero de genes o bloques

geacutenicos que exhiben dominaneia en las liacuteneas parentales

e Heredabilidad en sentido amplio y estrecho

Detenninacioacuten de las constituciones geneacuteticas relativas de los cultivares por medio de anaacutelisis graacutefico

La utilidad de eacuteste procedimiento de anaacutelisis es pennitir que los resultados sean confirmados y a la vez complementados (Bayman 1958 Mather y Jinks 1(71)

Sprague y Tatul11 (1942) YGardner y Eberhart (1966) reportan el tipo de informacioacuten que puede obtenerse empleando el anaacutelisis geneacuteticoshyestadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico destacando la Iacutenltmnacioacuten sobre el tIpO y naturaleza de la accioacuten geacutenica que controla los caracteres cuantitativos estos autores tall1bieacuten seilalan que el maacuteliacutesis ha mostrado ser de considerable valor en la toma de decisiones

616

Echecrr A A (chollos L 11 Vollcjo c F A

cOl1cemientes al sistema de cruzamiento utilizado y a la seleccioacuten de materiales promlsonos

Griffing (1953) Y Yordanov (1983) atinnan que la estimacioacuten de la varianza geneacutetica aditiva y no aditiva y la magnitud de los efectos de la aptitud combinatoria general (ACG) y especiacutefica (ACE) se pueden efectuar mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un cruzamiento dialeacutelico

Alvarado y Cortaacutezar (1972) mencionan que eacutesta metodologiacutea pennite detectar progenitores superiores a la vez que ayuda a elegir los meacutetodos de seleccioacuten maacutes eficientes Los cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento vegetal y pueden ser utilizados para la mayoriacutea de las espeeies cultivables Su uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten de semilla hiacutebrida Los cruzamientos dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si son analizados e interpretados adecuadamente

HalIauer y M iexclranda (1988) seilalan que en la utilizacioacuten del cruzamiento dialeacutelico el principal problema parece presentarse en la interpretacioacuten e in ferencias que se realizan sobre los estimativos obtenidos del anaacutelisis de dicho meacutetodo El cruzamiento dialeacutelieo y su anaacutelisis han sido desarrollados para parentales con alta homocigosis y homogeneidad o para parentales de amplia base geneacutetica Despueacutes que los

ReacuteY be Nal Agr Medcllin Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis dioleacuteliacuteco de

cruzamientos sean evaluados y analtzados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (HalIauer y Miranda 1988)

Rubio y TorreblTOZa ( 1971 ) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis ialeacutelico ayuda al fitomejorador a la Identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) seiiacuteaJa que la II1fonllacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pennite II1vesttgar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas poeas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas conSIderaciones acerca del sistema dialeacutelico concluye quc dicho l11eacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cu Itivo tel1Qa el mejorador aunque estos sIstmas puedan ser de alguna ayuda

Allard (1975) afirma que la informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grand~ de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinaciones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fae Na Agr Medcllill Vol 52 No 2 p ()11-iexcl~2 1911

combinatoria general y especiacuteJ permite saber de que manera e actuando los genes (aditividad aditividad) como tambieacuten la magn de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida Gardner y Eberhart (1966) quiene refieren a la importancia de eruzamientos dialeacutelicos diciendo eacutestos han probado ser de gran valor J los meJoradores cuando se debe ele e I procedimiento a usar en investigaciones y en la seleccioacuten material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los mode y metodologiacuteas sugeridas por Hayn con base en Mather (1949) y GritI basado en Yates ( 947) eneontroacute e en los anaacutelisis dialeacutelicos generalme son violados algunos de los Supues teoacutericos que hacen vaacutelidos los modd Uno de ellos es el que los genes distribuyen al azar y los gamet resultantes son una muesl representativa de los genotip parentales desconociendo I interacciones intemleacutelicas presentes herencias poligeacutenicas

Kempthome (1957) revisando 1 bases teoacutericas del anaacutelisis dialeacuteli( resalta el hecho que se asume en 1lt modelos la presenCIa de dos alelos e cada loclls (se descarta el alel iSl11 muacuteltiple) y la ausencia de epistasis SI

embargo anota que en herenci poJigeacutellica eacutestas situaciones ocurre normall11tnte y por ello deben Seacute consideradas

61

hile ern iexcl A (challos L 11 Vallejo c F iexcl

concemientes al sistema de cruzamiento Anaacutelisis de varianza a traveacutes de la utilizado y a la seleccioacuten de materiales media de los tratamientos (interaccioacuten promisoriosgenotipo x bloque)

Grifting (1953) Y Yordanov (1983)Estimacioacuten de componentes afimlan que la estimacioacuten de la varianza geneacuteticos de variacioacuten y de geneacutetica aditiva y no aditiva y la paraacutemetros geneacuteticos a partir de ~os magnitud de los efectos de la aptitud componentes geneacuteticos de vanaClOn combinatoria general (ACG) ya Grado medio de dominancia especiacutefica (ACE) se pueden efectuarbFrecuencia de alelos dominantes y mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un

receS1VOS cruzamiento dialeacutelico c Relacioacuten de alelos dominantes y

recesivos Alvarado y Cortaacutezar (1972)dNuacutemero de genes o bloques

mencionan que eacutesta metodologiacutea pemlite geacutenicos que exhiben dominancia cn detectar progenitores superiores a la vez

las liacuteneas parentales que ayuda a elegir los meacutetodos de e Heredabilidad en sentido amplio y seleccioacuten maacutes eficientes Los

estrecho cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento _ Detemlinacioacuten de las constituciones vegetal y pueden ser utilizados para la geneacuteticas relativas de los cultivares mayoriacutea de las especies cultivables Supor medio de anaacutelisis graacutefico uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten deLa utilidad de eacuteste procedimiento de semilla hiacutebrida Los cruzamientosanaacutelisis cs pennitir que los rcsultados dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si

sean confirmados Y a la vez son analizados e interpretados

complementados (Ilayman 1958~ adecuadamenteMather y Jinks 1971)

I lallauer y Miranda (1988) sentildealan Sprague y Tatum (1942) Y Gardner que en la utilizacioacuten del cruzamientoy Eberhart (1966) reportan el tipo de dialeacutelico el pnneipal problema pareceinformacioacuten que puede obtenerse presentarse en la interpretacioacuten eempleando el anaacutelisis geneacuteticoshyin ferenclas que se real izan sobre los estadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico estimativos obtenidos del anaacutelisis de destacando la infomlacioacuten sobre el tipo dicho meacutetodo El cruzamiento diaeacutelico

y naturaleza de la accioacuten geacutemca que y su anaacutelisis han sido desarrollados para controla los caracteres Cliexclantltatlvos~ parentales con alta homoClgosls Yestos autores tambieacuten sentildealan que el homogeneidad o para parentales de

anaacutelisis ha mostrado ser de considerable amplia base geneacutetica Despueacutes que los valor en la toma de decisiones

Rc Iae Nal Agr Mcdcllin Vol 51 No 1 p 611-6411999

Anaacutel isis dialeacutel1co de algunos

cruzamientos sean evaluados y analizados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (Hallauer y Miranda 1988)

Rubio y Torregroza (1971) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis dialeacutelico ayuda al fitomejorador a la identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) sentildeala que la informacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pemlite investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas pocas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas consideraciones acerca del sIstema dialeacutelico concluye que dicho meacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cultivo tenga el mejorador aunque estos sistemas puedan ser de alguna ayuda

A 1 a r d (1 975 ) a fi r m a q u e 1 a informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinac iones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fac Na Agr Medellin Vo 51 No 2 p 611-(42 1999

combinatoria general y especiacutefica permite saber de que manera estaacuten actuando los genes (aditividad no aditividad) como tambieacuten la magnitud de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida por Gardner y Eberhart (1966) quienes se refieren a la importancia de los cruzamientos dialeacutelicos diciendo que eacutestos han probado ser de gran valor para los mejoradores cuando se debe elegir el procedimiento a usar en sus investigaciones y en la seleccioacuten del material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los modelos y metodologiacuteas sugeridas por Hayman con base en Mather (1949) y Grifting basado en Yates (1947) encontroacute que en los anaacutelisis dialeacutelicos generalmente son violados algunos de los supuestos teoacutericos que hacen vaacutelidos los modelos Uno de ellos es el que los genes se distnbuyen al azar y los gametos resultantes son una muestra representativa de los genotipos parentales desconociendo las interacciones interaleacutelicas presentes en herencias poligeacutenicas

Kempthorne (1957) revisando las bases teoacutericas del anaacutelisis dlaleacutehco resalta el hecho que se asume en los modelos la presencia de dos alelos en cada locus (se descarta el ale lismo muacuteltiple) y la ausencia de epistasis sin embargo anota que en herencia poligeacutenica eacutestas situaciones ocurren normalmente y por ello deben ser consideradas

616

617

Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Echecrri A A Cebollos LII Vallejo c A

ABSTRAeT

Genetic anysis for yield IIII11ber almils perplanl andfmil size (Ihtil weiacutegII I~cue weigfru large andfruit widh) al(I days lo jlowerinfwas carned out IISIIg a dwllel cro5S1g belltewle

I vars~ ~()Io WOllder Keysole Resistalll Giml PlIlentao Amareo sweel pepper eu1 (lIJljNAI Morviones Avear Califomia Wonder Roque 8-B Red Pepper alld 1-363-46-672) A gellellcshyslalislica ana)sis was made using Ihe leliodology proposed by Hayman (954a 1954bJ Epislasis was 110 deeeled exccploryield ald Ihe experiwellla dala was adjusled lo an addIveshydOlllillanllodel

l Dowinall gele eecI was very ilporlanl lo yied perplanl and days lo j owermg exp~essOn alld

less lporlanl lo jiuits per planl leau frui Heigbt alld frWI wdlll Overdollllauce ~as observed for davs lo flowering Coe[iciells afheritabilily estimales lIlIarrow seuse (1m) ID yteld IlUlber affruls per panl eau fmil weighl oeule lean weighl frui large fmll wdtl ald da) s ID jloweringwere 068080207720734 0666aldO587 respeeliveiexcl

Key words Dialel allaysis gClletic aeioll swee pepper llegetables breedilg

material en estudio posibilitandoINTRODlCCIOacuteN ademaacutes detectar progenitores y

La investigacioacuten geneacutetica es la mejor cruzamientos superIores (Sprague y alternativa para tomar decisiones Tatum 1942) relacionadas con las cstrategias de mejoramiento de los diferentes REVISIOacuteN DE LITERATURA caracteres cuantitativos ya que penllIacutete

Definicioacuten de dialeacutelico Losconocer la aptitud combinatoria (AC) cruzamientos dialeacutelicos son aquellosde los progenitores y los tipos de cruzamientos donde participan unaccioacuten geacutenica que controlan la expresioacuten conjunto de liacuteneas o variedades

del caraacutecter grado medio de dominancia h0l110cigotas o no y con alta

heredabilidad correlaciones genotiacutepicas homogeneidad realizando todas las

y fenotiacutepicas distribucioacuten de genes posibles combinaciones entre siacute El

dominantes y recesivos en los dialeacutelico puede ser completo o parcial

progenitores y nuacutemero miacutenimo de El dialeacutelico proporciona una estimacioacuten genes que exhiben dominancia en los maacutes exacta dc la aptitud combinatoria progenitores general (ACG) y de la aptitud

combinatoria especiacutefica (ACE) Los cruzamientos dialeacuteliacutecos son los (Y ordanov 1983) lo cual es de

sistcmas de apareamiento maacutes considerable valor para entender la empleados en los programas de naturaleza de la accioacuten geacutenica fitomejoramiento ya que permiten involucrada en la determinacioacuten de conocer las propiedades geneacuteticas del rasgos cuantitativos

612 Rev fac Na Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis diacutealeacutelico de algunos

Gilbert (1958) definioacute como conjunto completo de cruzamieIl

cruzamientos dialeacutelicos a los realizados dialeacutelicos es el presentado por Hayaentre un nuacutemero de variedades o liacuteneas

El anaacutelisis pemlIacutete conocer el tipopuras (Hayman 1954 1958) o entre

accioacuten geacutenica predominante y obte genotipos de liacuteneas o variedades Con alta

un panorama general del conthomocigosis u homogeneidad que

geneacutetico de algunos caractepuede ser completo o parcial (Griffing

cuantitativos mediante varianza 1956b) y tambieacuten cuando se cruzan

covarianzas (Toledo y Kiiacutehl 1982) liacuteneas con cualquier grado de

meacutetodo dialeacutelico desarrollado ~ endogamia Hayman impone diversos supuest para su validez (Hayman 1954 19~

El meacutetodo de anaacutelisis dialeacutelico Crumpacker y AlIard 1962)

propuesto por Hayman (1954 1958) fue desarrollado para ser utilizado en

J Los progenitores debencruzamientos dialeacutelicos que incluyen

homocigotosliacuteneas homocigotas uacutenicamente siendo

2 Deben presentar segregacipor lo tanto usado ampliamente en diploideplantas autoacutegamas Las varianzas y

3 No deben existir diferencias enl covarianzas estimadas en la tabla hiacutebridos F 1 Y sus reciacuteprocos

dialeacutelica son utilizadas para obtener los 4 No prescntar ligamiento

componentes y los paraacutemetros geneacuteticos 5 No presentar alelismo muacuteltiple

y tambieacuten para efcctuar el anaacutelisis 6 Ausencia de interaccioacuten aleacuteluacutegraacutefico a traveacutes de la regresioacuten lineal

(herencia simple en cada locus) y Este anaacutelisis pennite estudiar el control 7 Distribucioacuten independiente de gene gcneacutetico de los caracteres y clasifica los

progenitorcs teniendo en cuenta el Sobre estos supuestos caben I(

grado de dominancia permitiendo siguientes comentarios estimar el liacutemite teoacuterico de seleccioacuten

Las tres primeras son usuales y s El meacutetodo de Hayman (1954 1958) cumplen probablemeIlte En cuanto al

fue desarrollado inicialmente para el nuacutemero cuatro se puede decir que n modelo geneacutetico fijo en donde los hay caraacutecter cuantitativo que n progenitores y sus hiacutebridos presente ligamiento lo cual la conviert correspondientes constituyen toda la en una rcstriecioacuten difiacutecil de cumplir el poblacioacuten estudiada La metodologiacutea tlle la praacutectica con respecto a la condicioacuteJ ampliada por Hayman (1960) para el nuacutemero cinco se puede mencionar qwcaso donde las liacuteneas puras constituyen es posible restringir un sistema geacutenic( una muestra (modelo geneacutetico aleatorio) a dos alelos por 10CllS sin perjuicio dt

los anaacutelisis la sexta restriccioacuten eSeguacuten Mather y Jinks (1971) el

comproba~a por la metodologiacutea deanaacutelisis maacutes satisfactorio para un Hayman (1958)

Re Fac Nal Agr MedelJiacuten Vol 52 No 2 p 61 1-642 1()9l 613

Echevcrri A A Cchallo L Vallejo C f A

ABSTRAeT

Geneliacutee anrsiacutesoacuteryiacuteeldlIl11l1bcr offruils perplalt illldfhlil siz1 (fruit weigiexclt 10(1(11 weightJruil large aliljilIil widliexcl) alld days lojlowerillfwas carried oulllsing a ihalfel crossiacuteng betweenlen sweel pepper (ulfivars (LPUNAL tolo WOl1der Keyslolc Rcsistanl CiacutealI Pimcnlao AIIarelo Moniolcs A elar Califoacutemia Wouder Roque 8-8 Red Pepper a 1(1 L-363-46-672) A gel1eliacuteeshyslalistical analysiacutes was made usiacuteng tle fIIellOdology proposed by Hayman (1 954a 1954b) Epis(asis lIas lO defeclpd exeeplforlield ald Ile experimcllal dala was adjlls(et lo al addiliveshydomIacutelwllllllodd

Domiacutenanl gCle cllecl was lel il1lporlanllo yieldpe plalI alld dayslojlowerilg expressiol ami less illlporlalllofj-iexcllilS pc plan lIIeanIacutel1Iacute1 weighl aleFuil widlk Olerdolllilalce was observed fordays lo jlowcing CoeDiexclcienls ofiexclerilabiliacutet~ eslimales iUllarrow sense (1m) lo yield IlUlllber offruils per plalllllleallFuit weighl locllle IICI1II weighl fruil large Fuil widliexcl alJ(i days lo jlowerillg ltere 0681 0802 0772 O 734 O 666 alld O 587 fespccfilClv

Key words DiacI (wlysis gCllclic Qctioll we(1 pepper egewbles brecdillg

material en estudio posibilitandoINTRODUCCIOacute~ ademaacutes detectar progenitores y

La investigacioacuten geneacutetica es la mejor cruzamientos superiores (Sprague y alternativa para tomar decisiones Tatum 1942) relacionadas con las estrategias de mejoramiento de los diferentes REVISIOacuteN DE LITERATURA caracteres cuantitativos ya que pennite

Definicioacuten de dialeacutelico Losconocer la aptitud combinatoria (AC) cruzamientos dialeacutelicos son aquellosde los progenitores y los tipos de cruzamientos donde participan un

accioacuten geacutenica que controlan la expresioacuten conjunto de liacuteneas o variedades

del caraacutecter grado medio de dominancia homocigotas o no y con alta

heredahilidad correlaciones genotiacutepieas homogeneidad real izando todas las

y fenotiacutepicas distribucioacuten de genes posibles comhinaciones entre sIacute El

dominantes y recesivos en los dialeacutelico puede ser completo o parcial progenitores y nuacutemero miacutenimo de El dialeacutelico proporciona una estimacioacuten genes que exhihen dominancia en los maacutes exacta de la aptitud combinatoria progenitores general (ACG) y de la aptitud

combinatoria especiacutefica (ACE) Los cruzamientos dialeacutelicos son los (Yordanov 1983) lo cual es de

sistemas de apareamiento maacutes considerable valor para entender la empleados en los programas de naturaleza de la accioacuten geacutenica fitomejoramiento ya que permiten involucrada en la determinacioacuten de conocer las propiedades geneacuteticas del rasgos cuantitativos

Re Fae Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 102 p 611-6421999

Anaacutelisis dialeacutelieo de algunos

Gilbert (1958) definioacute como cruzamientos dialeacutelicos a los realizados entre un nuacutemero de variedades o liacuteneas puras (Hayman 1954 1958) o entre genotipos de liacuteneas o variedades con alta homocigosis u homogeneidad que puede ser completo o parcial (Griffing 1956b) y tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia

El meacutetodo de anaacutelisis dialeacutelico propuesto por Hayman (1954 1958) fue desarrollado para ser utilizado en cruzamientos dialeacutelicos que incluyen liacuteneas homocigotas uacutenicamente siendo por 10 tanto usado ampliamente en plantas autoacutegamas Las varianzas y covarianzas estimadas en la tabla dialeacutelica son utilizadas para obtener los componentes y los paraacutemetros geneacuteticos y tambieacuten para efectuar el anaacutelisis graacutefico a traveacutes de la regresioacuten lineal Este anaacutelisis pennite estudiar el contro 1

geneacutetico de los caracteres y clasifica los progenitores teniendo en cuenta el grado de dominancia permitiendo estimar el liacutemite teoacuterico de seleccioacuten

El meacutetodo de Hayman (1954 1958) fue desarrollado inicialmente para el modelo geneacutetico fijo en donde los progenitores y sus hiacutebridos correspondientes constituyen toda la poblacioacuten estudiada La metodologiacutea fue ampliada por Hayman (1960) para el caso donde las liacuteneas puras constituyen una muestra (modelo geneacutetico aleatorio)

Seguacuten Mather y Jinks (1971) el anaacutelisis maacutes satisfactorio para un

Rev Fae Nal Agr Medellin Vol 52 102 p 611-6-12 1~99

conjunto completo de cruzamientos dialeacutelicos es el presentado por Hayman El anaacutelisis pennite conocer el tipo de accioacuten geacutenica predominante y obtener un panorama general del control geneacutetico de algunos caracteres cuantitativos mediante varianzas y covarianzas (Toledo y Kiihl 1982) El meacutetodo dialeacutelico desarrollado por llayman impone diversos supuestos para su validez (Hayman 1954 1958 Crumpacker y Allard 1962)

1 Los progenitores deben ser homocigotos

2 Deben presentar segregacioacuten diploide

3 No deben existir diferencias entre hiacutebridos F I y sus reciacuteprocos

4 No presentar ligamiento 5 No presentar alelisl110 muacuteltiple 6 Ausencia de interaccioacuten aleacutelica

(herencia simple en cada locus) y 7 Distribucioacuten independiente de gcnes

Sobre cstos supuestos caben los siguientes comentarios

Las tres primerJs son usuales y se cumplen probablemente En cuanto a la nuacutemero cuatro se puede decir que no hay caraacutecter cuantitativo que no presente ligamiento 10 cual la convierte en una rcstriccioacuten di t1cil dc cumplir en la praacutectica eon respecto a la condicioacuten nuacutemero cinco se puede mencionar que es posible restringir un sistema geacutenico a dos alelos por locus sin perjuicio de los anaacutelisis la sexta restriccioacuten es comprobada por la metodologiacutea de Hayman (1958)

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Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimcntoacuten encontraron efectos de sobrcdominancia para rendimiento Silvettiacute y GiovaneJli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mejoramiento de cualquier cultivo

En un cruzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para detcn11inar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica en pimentoacuten (CapsicUlII

WlllIll111 val grosslllll) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamantildeo del fruto dominancia para diacuteas a noracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendlllliento total El rendimiento temprano fue influenciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamantildeo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 31 Y 25 grupos de gelles respectivamente Este valor fue subestimado para diacuteas a tloracioacuten y nuacutemero de rrutos por planta Los estimados de heredabilidad fueron medios para diacuteas a floracioacuten y bajos para el resto de los caracteres (Thakur Gil I Y BhagchandanIacute 1980)

Sc estudioacute la base geneacutetica Vg el modo de hercncia y los componentes de la varianza geneacutetica dcl nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudio se

614

ltmiddot1100111 A (cballos LII ValleJO L F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten cn cruzamientos dialeacutelicos sin considerar los reciacuteprocos Se observaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entrc las seis variedades en las generaciones F l Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero d fmtos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes recesivos predominaron en la generacioacuten FI mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pIacuternenloacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska bela babura AI-l2 SK-4 y PCR) fueron incluidos en cruzan lientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peso de frutos por planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos 011scrvando la herencia de este caraacutecter tanto los erectos geacutenicos aditivos como los no achtivos jugaron un papel signi Cicativo siendo prevaleciente el ef~cto aditivo eomo es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetica y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 110 fue menor de 1 indicando la

lltev rae al Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 611-6411999

Anaacutelisis diacutea leacutelico de

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten F I los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KoK fue menor que 1 EnR

la generacioacuten F prevalecieron los genes dominantes pa~a rendimiento de frutos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que 1 (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemcro y pcso de frutos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser sifIlificatiacutevos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicicron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos matemos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cruzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el eampo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fac Na Agr Medeltiacuten Vol 52 No 2 p 611-642 1999

La variacioacuten en el contenido de mat seca a la madurez comercial fue r dependiente que a la madurez fisioloacuteEacute en condiciones ambientales y efectos geacutenicos aditivos fueron n importantes a la madurez fisioloacutegi sugiriendo que la seleccioacuten para e caraacutecter seriacutea maacutes efecti va en esta eta La aptitud combinatoriacutea general maacutes iexcl para contenido de materia seca en ami etapas se encontroacute en Chorbadzhii y Fitostop (Luan-Tkhi-Oep Milkov Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la accioacuten geacutenica Capsicum aflflltUm por seis generaciOl para rendimiento planta altura planta longitud del fmto y periacutemel del fruto en dos cruzamient intervarietales Los efectos geacutenic aditivos para longitud del fruto 1 efeetos de dominancia para rendimier y nuacutemero de fmtosplanta y tanto l efectos geacutenieos aditivos eomo 4

dominancia para altura de planta periacutemetro del fruto fueron de gn importancia Entre los efect epistaacuteticos el tipo dominancia dominancia contribuyoacute mucho en herencia de casi todos los caractere La produccioacuten de hiacutebridos es factibl o se sugiere la seleeeioacuten recurrente pal explotar todos los tipos de accioacuten geacutenic y lograr un mejoramiento del rcndimiel11 y sus componentes (Jadhav y Ohuma 1994)

El meacutetodo diacutealeacutelico propuesto pe Hayman pemlite analizar los datos e tres fonnas baacutesicas

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Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimentoacuten encontraron efectos de sobredominancia para rendimiento

i Silvetti y Giovanclli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mcjoramiento de cualquier cultivo

En un cmzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para determinar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica cn pimentoacuten (Capsictlll ([1IlUlIIlI varo grosslIlII) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamariacuteo del fruto dominancia para diacuteas a tloracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendimicnto total El rendimiento temprano fue influcnciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamallo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 3 Y 25 grupos de genes respectivamente Este valor fue

subestimado para diacuteas a floracioacuten y nuacutemero de frutos por planta Los estimados de heredabilldad fucron medios para diacuteas a Iloracioacuten y hajos para el resto de los caracteres Crhakur (iexclill y Bhagchandalll 1990)

Se estudiOacute la hasc geneacutetica vg el modo de herencia y los componentes de la varianza geneacutetica del nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudiO se

LchcTnmiddotiexcl A A (challc L 1L Vallejo l F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten en cruzamientos dialeacutelicos SIn

considerar los reciacuteprocos Se ohservaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entre las seis variedades en las generaciones F 1 Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero de frutos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes receSIVOS predominaron en la generacioacuten F1 mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pimentoacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska hcla babura Al 12 SK-4 y [)CR) fueron incluidos en cruzamientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peo de frutos p) planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos Observando la hercncia de estc caraacutecter lalllo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos jugaron un papel Significativo SIendo prevaleciente el efecto aditivo como es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetiea y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 11

iexclD fue menor de 1 indicando la

Ik Fae NaL Agr Mcdcllill Vol 52 No p 611-642 1999

Anaacutelisis dialeliacuteco de algunos

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten Fiexcl los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KKR fue menor que l En la generacioacuten F2 prevalecieron los genes dominantes para rendimiento de fmtos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que I (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemero y peso de fmtos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser significativos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicieron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos maternos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cfLIzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiacuteski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el campo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611middot6421999

La variacioacuten en el contenido de materia seca a la madurez comercial fue maacutes dependiente que a la madurez fisioloacutegica en condiciones ambientales y los efectos geacutenicos aditivos fueron maacutes importantes a la madurez fisioloacutegica sugiriendo que la seleccioacuten para este caraacutecter seria maacutes efectiva en esta etapa La aptitud combinatoria general maacutes alta para contenido de materia seca en ambas etapas se encontroacute en Chorbadzhiiski y Fitostop (Luan-Tkhi-Dep Milkova y Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la aceioacuten geacute11lca en Capsicum mmuum por seis generaciones para rendimiento iexclplanta altura de planta longitud del fruto y perimetro del fruto en dos cruzamientos mtervarietales Los efectos geacutenicos aditivos para longitud del fruto los efectos de dominancia para rendimIento y nuacutemero de frutosplanta y tanto los efectos geacutenieos aditivos como de dominancia para altura de planta y periacutemetro del fruto fueron de gran importancia Entre los efectos epistaacuteticos el tipo dominancia x dominancia contribuyoacute mucho en la herencia de casi todos los caracteres La produccioacuten de hiacutebridos es factible o se sugiere la seleccioacuten reCUlTente para explotar todos los tipos de accioacuten geacuteniea y lograr un mejoramiento del rendimiento y sus componentes (Jadhav y Dhumal 1994)

El meacutetodo dialeacuteliacuteco propuesto por Hayman pern1ite analizar los datos en tres fonnas baacutesicas

615 614

Anaacutelisis de varianza a traveacutes de hl media de los tratamientos (interaccioacuten genotipo x bloque)

Estimacioacuten de componentes geneacuteticos de variaeioacuten y de paraacutemetros geneacuteticos a partir de los eomponentes geneacutetieos de variacioacuten a Grado medio de dominancia bFrecuencia de alelos dominantes y

receslvos c Relacioacuten de alelos dominantes y

receslvos dNuacutemero de genes o bloques

geacutenicos que exhiben dominaneia en las liacuteneas parentales

e Heredabilidad en sentido amplio y estrecho

Detenninacioacuten de las constituciones geneacuteticas relativas de los cultivares por medio de anaacutelisis graacutefico

La utilidad de eacuteste procedimiento de anaacutelisis es pennitir que los resultados sean confirmados y a la vez complementados (Bayman 1958 Mather y Jinks 1(71)

Sprague y Tatul11 (1942) YGardner y Eberhart (1966) reportan el tipo de informacioacuten que puede obtenerse empleando el anaacutelisis geneacuteticoshyestadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico destacando la Iacutenltmnacioacuten sobre el tIpO y naturaleza de la accioacuten geacutenica que controla los caracteres cuantitativos estos autores tall1bieacuten seilalan que el maacuteliacutesis ha mostrado ser de considerable valor en la toma de decisiones

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Echecrr A A (chollos L 11 Vollcjo c F A

cOl1cemientes al sistema de cruzamiento utilizado y a la seleccioacuten de materiales promlsonos

Griffing (1953) Y Yordanov (1983) atinnan que la estimacioacuten de la varianza geneacutetica aditiva y no aditiva y la magnitud de los efectos de la aptitud combinatoria general (ACG) y especiacutefica (ACE) se pueden efectuar mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un cruzamiento dialeacutelico

Alvarado y Cortaacutezar (1972) mencionan que eacutesta metodologiacutea pennite detectar progenitores superiores a la vez que ayuda a elegir los meacutetodos de seleccioacuten maacutes eficientes Los cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento vegetal y pueden ser utilizados para la mayoriacutea de las espeeies cultivables Su uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten de semilla hiacutebrida Los cruzamientos dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si son analizados e interpretados adecuadamente

HalIauer y M iexclranda (1988) seilalan que en la utilizacioacuten del cruzamiento dialeacutelico el principal problema parece presentarse en la interpretacioacuten e in ferencias que se realizan sobre los estimativos obtenidos del anaacutelisis de dicho meacutetodo El cruzamiento dialeacutelieo y su anaacutelisis han sido desarrollados para parentales con alta homocigosis y homogeneidad o para parentales de amplia base geneacutetica Despueacutes que los

ReacuteY be Nal Agr Medcllin Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis dioleacuteliacuteco de

cruzamientos sean evaluados y analtzados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (HalIauer y Miranda 1988)

Rubio y TorreblTOZa ( 1971 ) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis ialeacutelico ayuda al fitomejorador a la Identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) seiiacuteaJa que la II1fonllacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pennite II1vesttgar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas poeas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas conSIderaciones acerca del sistema dialeacutelico concluye quc dicho l11eacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cu Itivo tel1Qa el mejorador aunque estos sIstmas puedan ser de alguna ayuda

Allard (1975) afirma que la informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grand~ de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinaciones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fae Na Agr Medcllill Vol 52 No 2 p ()11-iexcl~2 1911

combinatoria general y especiacuteJ permite saber de que manera e actuando los genes (aditividad aditividad) como tambieacuten la magn de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida Gardner y Eberhart (1966) quiene refieren a la importancia de eruzamientos dialeacutelicos diciendo eacutestos han probado ser de gran valor J los meJoradores cuando se debe ele e I procedimiento a usar en investigaciones y en la seleccioacuten material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los mode y metodologiacuteas sugeridas por Hayn con base en Mather (1949) y GritI basado en Yates ( 947) eneontroacute e en los anaacutelisis dialeacutelicos generalme son violados algunos de los Supues teoacutericos que hacen vaacutelidos los modd Uno de ellos es el que los genes distribuyen al azar y los gamet resultantes son una muesl representativa de los genotip parentales desconociendo I interacciones intemleacutelicas presentes herencias poligeacutenicas

Kempthome (1957) revisando 1 bases teoacutericas del anaacutelisis dialeacuteli( resalta el hecho que se asume en 1lt modelos la presenCIa de dos alelos e cada loclls (se descarta el alel iSl11 muacuteltiple) y la ausencia de epistasis SI

embargo anota que en herenci poJigeacutellica eacutestas situaciones ocurre normall11tnte y por ello deben Seacute consideradas

61

hile ern iexcl A (challos L 11 Vallejo c F iexcl

concemientes al sistema de cruzamiento Anaacutelisis de varianza a traveacutes de la utilizado y a la seleccioacuten de materiales media de los tratamientos (interaccioacuten promisoriosgenotipo x bloque)

Grifting (1953) Y Yordanov (1983)Estimacioacuten de componentes afimlan que la estimacioacuten de la varianza geneacuteticos de variacioacuten y de geneacutetica aditiva y no aditiva y la paraacutemetros geneacuteticos a partir de ~os magnitud de los efectos de la aptitud componentes geneacuteticos de vanaClOn combinatoria general (ACG) ya Grado medio de dominancia especiacutefica (ACE) se pueden efectuarbFrecuencia de alelos dominantes y mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un

receS1VOS cruzamiento dialeacutelico c Relacioacuten de alelos dominantes y

recesivos Alvarado y Cortaacutezar (1972)dNuacutemero de genes o bloques

mencionan que eacutesta metodologiacutea pemlite geacutenicos que exhiben dominancia cn detectar progenitores superiores a la vez

las liacuteneas parentales que ayuda a elegir los meacutetodos de e Heredabilidad en sentido amplio y seleccioacuten maacutes eficientes Los

estrecho cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento _ Detemlinacioacuten de las constituciones vegetal y pueden ser utilizados para la geneacuteticas relativas de los cultivares mayoriacutea de las especies cultivables Supor medio de anaacutelisis graacutefico uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten deLa utilidad de eacuteste procedimiento de semilla hiacutebrida Los cruzamientosanaacutelisis cs pennitir que los rcsultados dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si

sean confirmados Y a la vez son analizados e interpretados

complementados (Ilayman 1958~ adecuadamenteMather y Jinks 1971)

I lallauer y Miranda (1988) sentildealan Sprague y Tatum (1942) Y Gardner que en la utilizacioacuten del cruzamientoy Eberhart (1966) reportan el tipo de dialeacutelico el pnneipal problema pareceinformacioacuten que puede obtenerse presentarse en la interpretacioacuten eempleando el anaacutelisis geneacuteticoshyin ferenclas que se real izan sobre los estadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico estimativos obtenidos del anaacutelisis de destacando la infomlacioacuten sobre el tipo dicho meacutetodo El cruzamiento diaeacutelico

y naturaleza de la accioacuten geacutemca que y su anaacutelisis han sido desarrollados para controla los caracteres Cliexclantltatlvos~ parentales con alta homoClgosls Yestos autores tambieacuten sentildealan que el homogeneidad o para parentales de

anaacutelisis ha mostrado ser de considerable amplia base geneacutetica Despueacutes que los valor en la toma de decisiones

Rc Iae Nal Agr Mcdcllin Vol 51 No 1 p 611-6411999

Anaacutel isis dialeacutel1co de algunos

cruzamientos sean evaluados y analizados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (Hallauer y Miranda 1988)

Rubio y Torregroza (1971) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis dialeacutelico ayuda al fitomejorador a la identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) sentildeala que la informacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pemlite investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas pocas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas consideraciones acerca del sIstema dialeacutelico concluye que dicho meacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cultivo tenga el mejorador aunque estos sistemas puedan ser de alguna ayuda

A 1 a r d (1 975 ) a fi r m a q u e 1 a informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinac iones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fac Na Agr Medellin Vo 51 No 2 p 611-(42 1999

combinatoria general y especiacutefica permite saber de que manera estaacuten actuando los genes (aditividad no aditividad) como tambieacuten la magnitud de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida por Gardner y Eberhart (1966) quienes se refieren a la importancia de los cruzamientos dialeacutelicos diciendo que eacutestos han probado ser de gran valor para los mejoradores cuando se debe elegir el procedimiento a usar en sus investigaciones y en la seleccioacuten del material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los modelos y metodologiacuteas sugeridas por Hayman con base en Mather (1949) y Grifting basado en Yates (1947) encontroacute que en los anaacutelisis dialeacutelicos generalmente son violados algunos de los supuestos teoacutericos que hacen vaacutelidos los modelos Uno de ellos es el que los genes se distnbuyen al azar y los gametos resultantes son una muestra representativa de los genotipos parentales desconociendo las interacciones interaleacutelicas presentes en herencias poligeacutenicas

Kempthorne (1957) revisando las bases teoacutericas del anaacutelisis dlaleacutehco resalta el hecho que se asume en los modelos la presencia de dos alelos en cada locus (se descarta el ale lismo muacuteltiple) y la ausencia de epistasis sin embargo anota que en herencia poligeacutenica eacutestas situaciones ocurren normalmente y por ello deben ser consideradas

616

617

Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Echevcrri A A Cchallo L Vallejo C f A

ABSTRAeT

Geneliacutee anrsiacutesoacuteryiacuteeldlIl11l1bcr offruils perplalt illldfhlil siz1 (fruit weigiexclt 10(1(11 weightJruil large aliljilIil widliexcl) alld days lojlowerillfwas carried oulllsing a ihalfel crossiacuteng betweenlen sweel pepper (ulfivars (LPUNAL tolo WOl1der Keyslolc Rcsistanl CiacutealI Pimcnlao AIIarelo Moniolcs A elar Califoacutemia Wouder Roque 8-8 Red Pepper a 1(1 L-363-46-672) A gel1eliacuteeshyslalistical analysiacutes was made usiacuteng tle fIIellOdology proposed by Hayman (1 954a 1954b) Epis(asis lIas lO defeclpd exeeplforlield ald Ile experimcllal dala was adjlls(et lo al addiliveshydomIacutelwllllllodd

Domiacutenanl gCle cllecl was lel il1lporlanllo yieldpe plalI alld dayslojlowerilg expressiol ami less illlporlalllofj-iexcllilS pc plan lIIeanIacutel1Iacute1 weighl aleFuil widlk Olerdolllilalce was observed fordays lo jlowcing CoeDiexclcienls ofiexclerilabiliacutet~ eslimales iUllarrow sense (1m) lo yield IlUlllber offruils per plalllllleallFuit weighl locllle IICI1II weighl fruil large Fuil widliexcl alJ(i days lo jlowerillg ltere 0681 0802 0772 O 734 O 666 alld O 587 fespccfilClv

Key words DiacI (wlysis gCllclic Qctioll we(1 pepper egewbles brecdillg

material en estudio posibilitandoINTRODUCCIOacute~ ademaacutes detectar progenitores y

La investigacioacuten geneacutetica es la mejor cruzamientos superiores (Sprague y alternativa para tomar decisiones Tatum 1942) relacionadas con las estrategias de mejoramiento de los diferentes REVISIOacuteN DE LITERATURA caracteres cuantitativos ya que pennite

Definicioacuten de dialeacutelico Losconocer la aptitud combinatoria (AC) cruzamientos dialeacutelicos son aquellosde los progenitores y los tipos de cruzamientos donde participan un

accioacuten geacutenica que controlan la expresioacuten conjunto de liacuteneas o variedades

del caraacutecter grado medio de dominancia homocigotas o no y con alta

heredahilidad correlaciones genotiacutepieas homogeneidad real izando todas las

y fenotiacutepicas distribucioacuten de genes posibles comhinaciones entre sIacute El

dominantes y recesivos en los dialeacutelico puede ser completo o parcial progenitores y nuacutemero miacutenimo de El dialeacutelico proporciona una estimacioacuten genes que exhihen dominancia en los maacutes exacta de la aptitud combinatoria progenitores general (ACG) y de la aptitud

combinatoria especiacutefica (ACE) Los cruzamientos dialeacutelicos son los (Yordanov 1983) lo cual es de

sistemas de apareamiento maacutes considerable valor para entender la empleados en los programas de naturaleza de la accioacuten geacutenica fitomejoramiento ya que permiten involucrada en la determinacioacuten de conocer las propiedades geneacuteticas del rasgos cuantitativos

Re Fae Na Agr Mcdelliacuten Vol 52 102 p 611-6421999

Anaacutelisis dialeacutelieo de algunos

Gilbert (1958) definioacute como cruzamientos dialeacutelicos a los realizados entre un nuacutemero de variedades o liacuteneas puras (Hayman 1954 1958) o entre genotipos de liacuteneas o variedades con alta homocigosis u homogeneidad que puede ser completo o parcial (Griffing 1956b) y tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia

El meacutetodo de anaacutelisis dialeacutelico propuesto por Hayman (1954 1958) fue desarrollado para ser utilizado en cruzamientos dialeacutelicos que incluyen liacuteneas homocigotas uacutenicamente siendo por 10 tanto usado ampliamente en plantas autoacutegamas Las varianzas y covarianzas estimadas en la tabla dialeacutelica son utilizadas para obtener los componentes y los paraacutemetros geneacuteticos y tambieacuten para efectuar el anaacutelisis graacutefico a traveacutes de la regresioacuten lineal Este anaacutelisis pennite estudiar el contro 1

geneacutetico de los caracteres y clasifica los progenitores teniendo en cuenta el grado de dominancia permitiendo estimar el liacutemite teoacuterico de seleccioacuten

El meacutetodo de Hayman (1954 1958) fue desarrollado inicialmente para el modelo geneacutetico fijo en donde los progenitores y sus hiacutebridos correspondientes constituyen toda la poblacioacuten estudiada La metodologiacutea fue ampliada por Hayman (1960) para el caso donde las liacuteneas puras constituyen una muestra (modelo geneacutetico aleatorio)

Seguacuten Mather y Jinks (1971) el anaacutelisis maacutes satisfactorio para un

Rev Fae Nal Agr Medellin Vol 52 102 p 611-6-12 1~99

conjunto completo de cruzamientos dialeacutelicos es el presentado por Hayman El anaacutelisis pennite conocer el tipo de accioacuten geacutenica predominante y obtener un panorama general del control geneacutetico de algunos caracteres cuantitativos mediante varianzas y covarianzas (Toledo y Kiihl 1982) El meacutetodo dialeacutelico desarrollado por llayman impone diversos supuestos para su validez (Hayman 1954 1958 Crumpacker y Allard 1962)

1 Los progenitores deben ser homocigotos

2 Deben presentar segregacioacuten diploide

3 No deben existir diferencias entre hiacutebridos F I y sus reciacuteprocos

4 No presentar ligamiento 5 No presentar alelisl110 muacuteltiple 6 Ausencia de interaccioacuten aleacutelica

(herencia simple en cada locus) y 7 Distribucioacuten independiente de gcnes

Sobre cstos supuestos caben los siguientes comentarios

Las tres primerJs son usuales y se cumplen probablemente En cuanto a la nuacutemero cuatro se puede decir que no hay caraacutecter cuantitativo que no presente ligamiento 10 cual la convierte en una rcstriccioacuten di t1cil dc cumplir en la praacutectica eon respecto a la condicioacuten nuacutemero cinco se puede mencionar que es posible restringir un sistema geacutenico a dos alelos por locus sin perjuicio de los anaacutelisis la sexta restriccioacuten es comprobada por la metodologiacutea de Hayman (1958)

612 613

Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimcntoacuten encontraron efectos de sobrcdominancia para rendimiento Silvettiacute y GiovaneJli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mejoramiento de cualquier cultivo

En un cruzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para detcn11inar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica en pimentoacuten (CapsicUlII

WlllIll111 val grosslllll) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamantildeo del fruto dominancia para diacuteas a noracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendlllliento total El rendimiento temprano fue influenciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamantildeo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 31 Y 25 grupos de gelles respectivamente Este valor fue subestimado para diacuteas a tloracioacuten y nuacutemero de rrutos por planta Los estimados de heredabilidad fueron medios para diacuteas a floracioacuten y bajos para el resto de los caracteres (Thakur Gil I Y BhagchandanIacute 1980)

Sc estudioacute la base geneacutetica Vg el modo de hercncia y los componentes de la varianza geneacutetica dcl nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudio se

614

ltmiddot1100111 A (cballos LII ValleJO L F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten cn cruzamientos dialeacutelicos sin considerar los reciacuteprocos Se observaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entrc las seis variedades en las generaciones F l Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero d fmtos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes recesivos predominaron en la generacioacuten FI mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pIacuternenloacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska bela babura AI-l2 SK-4 y PCR) fueron incluidos en cruzan lientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peso de frutos por planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos 011scrvando la herencia de este caraacutecter tanto los erectos geacutenicos aditivos como los no achtivos jugaron un papel signi Cicativo siendo prevaleciente el ef~cto aditivo eomo es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetica y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 110 fue menor de 1 indicando la

lltev rae al Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 611-6411999

Anaacutelisis diacutea leacutelico de

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten F I los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KoK fue menor que 1 EnR

la generacioacuten F prevalecieron los genes dominantes pa~a rendimiento de frutos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que 1 (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemcro y pcso de frutos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser sifIlificatiacutevos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicicron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos matemos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cruzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el eampo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fac Na Agr Medeltiacuten Vol 52 No 2 p 611-642 1999

La variacioacuten en el contenido de mat seca a la madurez comercial fue r dependiente que a la madurez fisioloacuteEacute en condiciones ambientales y efectos geacutenicos aditivos fueron n importantes a la madurez fisioloacutegi sugiriendo que la seleccioacuten para e caraacutecter seriacutea maacutes efecti va en esta eta La aptitud combinatoriacutea general maacutes iexcl para contenido de materia seca en ami etapas se encontroacute en Chorbadzhii y Fitostop (Luan-Tkhi-Oep Milkov Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la accioacuten geacutenica Capsicum aflflltUm por seis generaciOl para rendimiento planta altura planta longitud del fmto y periacutemel del fruto en dos cruzamient intervarietales Los efectos geacutenic aditivos para longitud del fruto 1 efeetos de dominancia para rendimier y nuacutemero de fmtosplanta y tanto l efectos geacutenieos aditivos eomo 4

dominancia para altura de planta periacutemetro del fruto fueron de gn importancia Entre los efect epistaacuteticos el tipo dominancia dominancia contribuyoacute mucho en herencia de casi todos los caractere La produccioacuten de hiacutebridos es factibl o se sugiere la seleeeioacuten recurrente pal explotar todos los tipos de accioacuten geacutenic y lograr un mejoramiento del rcndimiel11 y sus componentes (Jadhav y Ohuma 1994)

El meacutetodo diacutealeacutelico propuesto pe Hayman pemlite analizar los datos e tres fonnas baacutesicas

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Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimentoacuten encontraron efectos de sobredominancia para rendimiento

i Silvetti y Giovanclli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mcjoramiento de cualquier cultivo

En un cmzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para determinar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica cn pimentoacuten (Capsictlll ([1IlUlIIlI varo grosslIlII) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamariacuteo del fruto dominancia para diacuteas a tloracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendimicnto total El rendimiento temprano fue influcnciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamallo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 3 Y 25 grupos de genes respectivamente Este valor fue

subestimado para diacuteas a floracioacuten y nuacutemero de frutos por planta Los estimados de heredabilldad fucron medios para diacuteas a Iloracioacuten y hajos para el resto de los caracteres Crhakur (iexclill y Bhagchandalll 1990)

Se estudiOacute la hasc geneacutetica vg el modo de herencia y los componentes de la varianza geneacutetica del nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudiO se

LchcTnmiddotiexcl A A (challc L 1L Vallejo l F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten en cruzamientos dialeacutelicos SIn

considerar los reciacuteprocos Se ohservaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entre las seis variedades en las generaciones F 1 Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero de frutos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes receSIVOS predominaron en la generacioacuten F1 mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pimentoacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska hcla babura Al 12 SK-4 y [)CR) fueron incluidos en cruzamientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peo de frutos p) planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos Observando la hercncia de estc caraacutecter lalllo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos jugaron un papel Significativo SIendo prevaleciente el efecto aditivo como es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetiea y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 11

iexclD fue menor de 1 indicando la

Ik Fae NaL Agr Mcdcllill Vol 52 No p 611-642 1999

Anaacutelisis dialeliacuteco de algunos

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten Fiexcl los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KKR fue menor que l En la generacioacuten F2 prevalecieron los genes dominantes para rendimiento de fmtos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que I (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemero y peso de fmtos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser significativos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicieron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos maternos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cfLIzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiacuteski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el campo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611middot6421999

La variacioacuten en el contenido de materia seca a la madurez comercial fue maacutes dependiente que a la madurez fisioloacutegica en condiciones ambientales y los efectos geacutenicos aditivos fueron maacutes importantes a la madurez fisioloacutegica sugiriendo que la seleccioacuten para este caraacutecter seria maacutes efectiva en esta etapa La aptitud combinatoria general maacutes alta para contenido de materia seca en ambas etapas se encontroacute en Chorbadzhiiski y Fitostop (Luan-Tkhi-Dep Milkova y Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la aceioacuten geacute11lca en Capsicum mmuum por seis generaciones para rendimiento iexclplanta altura de planta longitud del fruto y perimetro del fruto en dos cruzamientos mtervarietales Los efectos geacutenicos aditivos para longitud del fruto los efectos de dominancia para rendimIento y nuacutemero de frutosplanta y tanto los efectos geacutenieos aditivos como de dominancia para altura de planta y periacutemetro del fruto fueron de gran importancia Entre los efectos epistaacuteticos el tipo dominancia x dominancia contribuyoacute mucho en la herencia de casi todos los caracteres La produccioacuten de hiacutebridos es factible o se sugiere la seleccioacuten reCUlTente para explotar todos los tipos de accioacuten geacuteniea y lograr un mejoramiento del rendimiento y sus componentes (Jadhav y Dhumal 1994)

El meacutetodo dialeacuteliacuteco propuesto por Hayman pern1ite analizar los datos en tres fonnas baacutesicas

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Anaacutelisis de varianza a traveacutes de hl media de los tratamientos (interaccioacuten genotipo x bloque)

Estimacioacuten de componentes geneacuteticos de variaeioacuten y de paraacutemetros geneacuteticos a partir de los eomponentes geneacutetieos de variacioacuten a Grado medio de dominancia bFrecuencia de alelos dominantes y

receslvos c Relacioacuten de alelos dominantes y

receslvos dNuacutemero de genes o bloques

geacutenicos que exhiben dominaneia en las liacuteneas parentales

e Heredabilidad en sentido amplio y estrecho

Detenninacioacuten de las constituciones geneacuteticas relativas de los cultivares por medio de anaacutelisis graacutefico

La utilidad de eacuteste procedimiento de anaacutelisis es pennitir que los resultados sean confirmados y a la vez complementados (Bayman 1958 Mather y Jinks 1(71)

Sprague y Tatul11 (1942) YGardner y Eberhart (1966) reportan el tipo de informacioacuten que puede obtenerse empleando el anaacutelisis geneacuteticoshyestadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico destacando la Iacutenltmnacioacuten sobre el tIpO y naturaleza de la accioacuten geacutenica que controla los caracteres cuantitativos estos autores tall1bieacuten seilalan que el maacuteliacutesis ha mostrado ser de considerable valor en la toma de decisiones

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Echecrr A A (chollos L 11 Vollcjo c F A

cOl1cemientes al sistema de cruzamiento utilizado y a la seleccioacuten de materiales promlsonos

Griffing (1953) Y Yordanov (1983) atinnan que la estimacioacuten de la varianza geneacutetica aditiva y no aditiva y la magnitud de los efectos de la aptitud combinatoria general (ACG) y especiacutefica (ACE) se pueden efectuar mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un cruzamiento dialeacutelico

Alvarado y Cortaacutezar (1972) mencionan que eacutesta metodologiacutea pennite detectar progenitores superiores a la vez que ayuda a elegir los meacutetodos de seleccioacuten maacutes eficientes Los cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento vegetal y pueden ser utilizados para la mayoriacutea de las espeeies cultivables Su uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten de semilla hiacutebrida Los cruzamientos dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si son analizados e interpretados adecuadamente

HalIauer y M iexclranda (1988) seilalan que en la utilizacioacuten del cruzamiento dialeacutelico el principal problema parece presentarse en la interpretacioacuten e in ferencias que se realizan sobre los estimativos obtenidos del anaacutelisis de dicho meacutetodo El cruzamiento dialeacutelieo y su anaacutelisis han sido desarrollados para parentales con alta homocigosis y homogeneidad o para parentales de amplia base geneacutetica Despueacutes que los

ReacuteY be Nal Agr Medcllin Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis dioleacuteliacuteco de

cruzamientos sean evaluados y analtzados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (HalIauer y Miranda 1988)

Rubio y TorreblTOZa ( 1971 ) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis ialeacutelico ayuda al fitomejorador a la Identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) seiiacuteaJa que la II1fonllacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pennite II1vesttgar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas poeas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas conSIderaciones acerca del sistema dialeacutelico concluye quc dicho l11eacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cu Itivo tel1Qa el mejorador aunque estos sIstmas puedan ser de alguna ayuda

Allard (1975) afirma que la informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grand~ de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinaciones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fae Na Agr Medcllill Vol 52 No 2 p ()11-iexcl~2 1911

combinatoria general y especiacuteJ permite saber de que manera e actuando los genes (aditividad aditividad) como tambieacuten la magn de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida Gardner y Eberhart (1966) quiene refieren a la importancia de eruzamientos dialeacutelicos diciendo eacutestos han probado ser de gran valor J los meJoradores cuando se debe ele e I procedimiento a usar en investigaciones y en la seleccioacuten material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los mode y metodologiacuteas sugeridas por Hayn con base en Mather (1949) y GritI basado en Yates ( 947) eneontroacute e en los anaacutelisis dialeacutelicos generalme son violados algunos de los Supues teoacutericos que hacen vaacutelidos los modd Uno de ellos es el que los genes distribuyen al azar y los gamet resultantes son una muesl representativa de los genotip parentales desconociendo I interacciones intemleacutelicas presentes herencias poligeacutenicas

Kempthome (1957) revisando 1 bases teoacutericas del anaacutelisis dialeacuteli( resalta el hecho que se asume en 1lt modelos la presenCIa de dos alelos e cada loclls (se descarta el alel iSl11 muacuteltiple) y la ausencia de epistasis SI

embargo anota que en herenci poJigeacutellica eacutestas situaciones ocurre normall11tnte y por ello deben Seacute consideradas

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hile ern iexcl A (challos L 11 Vallejo c F iexcl

concemientes al sistema de cruzamiento Anaacutelisis de varianza a traveacutes de la utilizado y a la seleccioacuten de materiales media de los tratamientos (interaccioacuten promisoriosgenotipo x bloque)

Grifting (1953) Y Yordanov (1983)Estimacioacuten de componentes afimlan que la estimacioacuten de la varianza geneacuteticos de variacioacuten y de geneacutetica aditiva y no aditiva y la paraacutemetros geneacuteticos a partir de ~os magnitud de los efectos de la aptitud componentes geneacuteticos de vanaClOn combinatoria general (ACG) ya Grado medio de dominancia especiacutefica (ACE) se pueden efectuarbFrecuencia de alelos dominantes y mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un

receS1VOS cruzamiento dialeacutelico c Relacioacuten de alelos dominantes y

recesivos Alvarado y Cortaacutezar (1972)dNuacutemero de genes o bloques

mencionan que eacutesta metodologiacutea pemlite geacutenicos que exhiben dominancia cn detectar progenitores superiores a la vez

las liacuteneas parentales que ayuda a elegir los meacutetodos de e Heredabilidad en sentido amplio y seleccioacuten maacutes eficientes Los

estrecho cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento _ Detemlinacioacuten de las constituciones vegetal y pueden ser utilizados para la geneacuteticas relativas de los cultivares mayoriacutea de las especies cultivables Supor medio de anaacutelisis graacutefico uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten deLa utilidad de eacuteste procedimiento de semilla hiacutebrida Los cruzamientosanaacutelisis cs pennitir que los rcsultados dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si

sean confirmados Y a la vez son analizados e interpretados

complementados (Ilayman 1958~ adecuadamenteMather y Jinks 1971)

I lallauer y Miranda (1988) sentildealan Sprague y Tatum (1942) Y Gardner que en la utilizacioacuten del cruzamientoy Eberhart (1966) reportan el tipo de dialeacutelico el pnneipal problema pareceinformacioacuten que puede obtenerse presentarse en la interpretacioacuten eempleando el anaacutelisis geneacuteticoshyin ferenclas que se real izan sobre los estadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico estimativos obtenidos del anaacutelisis de destacando la infomlacioacuten sobre el tipo dicho meacutetodo El cruzamiento diaeacutelico

y naturaleza de la accioacuten geacutemca que y su anaacutelisis han sido desarrollados para controla los caracteres Cliexclantltatlvos~ parentales con alta homoClgosls Yestos autores tambieacuten sentildealan que el homogeneidad o para parentales de

anaacutelisis ha mostrado ser de considerable amplia base geneacutetica Despueacutes que los valor en la toma de decisiones

Rc Iae Nal Agr Mcdcllin Vol 51 No 1 p 611-6411999

Anaacutel isis dialeacutel1co de algunos

cruzamientos sean evaluados y analizados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (Hallauer y Miranda 1988)

Rubio y Torregroza (1971) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis dialeacutelico ayuda al fitomejorador a la identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) sentildeala que la informacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pemlite investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas pocas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas consideraciones acerca del sIstema dialeacutelico concluye que dicho meacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cultivo tenga el mejorador aunque estos sistemas puedan ser de alguna ayuda

A 1 a r d (1 975 ) a fi r m a q u e 1 a informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinac iones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fac Na Agr Medellin Vo 51 No 2 p 611-(42 1999

combinatoria general y especiacutefica permite saber de que manera estaacuten actuando los genes (aditividad no aditividad) como tambieacuten la magnitud de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida por Gardner y Eberhart (1966) quienes se refieren a la importancia de los cruzamientos dialeacutelicos diciendo que eacutestos han probado ser de gran valor para los mejoradores cuando se debe elegir el procedimiento a usar en sus investigaciones y en la seleccioacuten del material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los modelos y metodologiacuteas sugeridas por Hayman con base en Mather (1949) y Grifting basado en Yates (1947) encontroacute que en los anaacutelisis dialeacutelicos generalmente son violados algunos de los supuestos teoacutericos que hacen vaacutelidos los modelos Uno de ellos es el que los genes se distnbuyen al azar y los gametos resultantes son una muestra representativa de los genotipos parentales desconociendo las interacciones interaleacutelicas presentes en herencias poligeacutenicas

Kempthorne (1957) revisando las bases teoacutericas del anaacutelisis dlaleacutehco resalta el hecho que se asume en los modelos la presencia de dos alelos en cada locus (se descarta el ale lismo muacuteltiple) y la ausencia de epistasis sin embargo anota que en herencia poligeacutenica eacutestas situaciones ocurren normalmente y por ello deben ser consideradas

616

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Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimcntoacuten encontraron efectos de sobrcdominancia para rendimiento Silvettiacute y GiovaneJli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mejoramiento de cualquier cultivo

En un cruzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para detcn11inar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica en pimentoacuten (CapsicUlII

WlllIll111 val grosslllll) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamantildeo del fruto dominancia para diacuteas a noracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendlllliento total El rendimiento temprano fue influenciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamantildeo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 31 Y 25 grupos de gelles respectivamente Este valor fue subestimado para diacuteas a tloracioacuten y nuacutemero de rrutos por planta Los estimados de heredabilidad fueron medios para diacuteas a floracioacuten y bajos para el resto de los caracteres (Thakur Gil I Y BhagchandanIacute 1980)

Sc estudioacute la base geneacutetica Vg el modo de hercncia y los componentes de la varianza geneacutetica dcl nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudio se

614

ltmiddot1100111 A (cballos LII ValleJO L F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten cn cruzamientos dialeacutelicos sin considerar los reciacuteprocos Se observaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entrc las seis variedades en las generaciones F l Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero d fmtos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes recesivos predominaron en la generacioacuten FI mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pIacuternenloacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska bela babura AI-l2 SK-4 y PCR) fueron incluidos en cruzan lientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peso de frutos por planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos 011scrvando la herencia de este caraacutecter tanto los erectos geacutenicos aditivos como los no achtivos jugaron un papel signi Cicativo siendo prevaleciente el ef~cto aditivo eomo es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetica y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 110 fue menor de 1 indicando la

lltev rae al Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 611-6411999

Anaacutelisis diacutea leacutelico de

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten F I los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KoK fue menor que 1 EnR

la generacioacuten F prevalecieron los genes dominantes pa~a rendimiento de frutos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que 1 (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemcro y pcso de frutos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser sifIlificatiacutevos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicicron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos matemos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cruzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el eampo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fac Na Agr Medeltiacuten Vol 52 No 2 p 611-642 1999

La variacioacuten en el contenido de mat seca a la madurez comercial fue r dependiente que a la madurez fisioloacuteEacute en condiciones ambientales y efectos geacutenicos aditivos fueron n importantes a la madurez fisioloacutegi sugiriendo que la seleccioacuten para e caraacutecter seriacutea maacutes efecti va en esta eta La aptitud combinatoriacutea general maacutes iexcl para contenido de materia seca en ami etapas se encontroacute en Chorbadzhii y Fitostop (Luan-Tkhi-Oep Milkov Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la accioacuten geacutenica Capsicum aflflltUm por seis generaciOl para rendimiento planta altura planta longitud del fmto y periacutemel del fruto en dos cruzamient intervarietales Los efectos geacutenic aditivos para longitud del fruto 1 efeetos de dominancia para rendimier y nuacutemero de fmtosplanta y tanto l efectos geacutenieos aditivos eomo 4

dominancia para altura de planta periacutemetro del fruto fueron de gn importancia Entre los efect epistaacuteticos el tipo dominancia dominancia contribuyoacute mucho en herencia de casi todos los caractere La produccioacuten de hiacutebridos es factibl o se sugiere la seleeeioacuten recurrente pal explotar todos los tipos de accioacuten geacutenic y lograr un mejoramiento del rcndimiel11 y sus componentes (Jadhav y Ohuma 1994)

El meacutetodo diacutealeacutelico propuesto pe Hayman pemlite analizar los datos e tres fonnas baacutesicas

61

Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimentoacuten encontraron efectos de sobredominancia para rendimiento

i Silvetti y Giovanclli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mcjoramiento de cualquier cultivo

En un cmzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para determinar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica cn pimentoacuten (Capsictlll ([1IlUlIIlI varo grosslIlII) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamariacuteo del fruto dominancia para diacuteas a tloracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendimicnto total El rendimiento temprano fue influcnciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamallo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 3 Y 25 grupos de genes respectivamente Este valor fue

subestimado para diacuteas a floracioacuten y nuacutemero de frutos por planta Los estimados de heredabilldad fucron medios para diacuteas a Iloracioacuten y hajos para el resto de los caracteres Crhakur (iexclill y Bhagchandalll 1990)

Se estudiOacute la hasc geneacutetica vg el modo de herencia y los componentes de la varianza geneacutetica del nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudiO se

LchcTnmiddotiexcl A A (challc L 1L Vallejo l F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten en cruzamientos dialeacutelicos SIn

considerar los reciacuteprocos Se ohservaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entre las seis variedades en las generaciones F 1 Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero de frutos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes receSIVOS predominaron en la generacioacuten F1 mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pimentoacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska hcla babura Al 12 SK-4 y [)CR) fueron incluidos en cruzamientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peo de frutos p) planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos Observando la hercncia de estc caraacutecter lalllo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos jugaron un papel Significativo SIendo prevaleciente el efecto aditivo como es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetiea y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 11

iexclD fue menor de 1 indicando la

Ik Fae NaL Agr Mcdcllill Vol 52 No p 611-642 1999

Anaacutelisis dialeliacuteco de algunos

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten Fiexcl los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KKR fue menor que l En la generacioacuten F2 prevalecieron los genes dominantes para rendimiento de fmtos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que I (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemero y peso de fmtos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser significativos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicieron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos maternos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cfLIzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiacuteski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el campo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611middot6421999

La variacioacuten en el contenido de materia seca a la madurez comercial fue maacutes dependiente que a la madurez fisioloacutegica en condiciones ambientales y los efectos geacutenicos aditivos fueron maacutes importantes a la madurez fisioloacutegica sugiriendo que la seleccioacuten para este caraacutecter seria maacutes efectiva en esta etapa La aptitud combinatoria general maacutes alta para contenido de materia seca en ambas etapas se encontroacute en Chorbadzhiiski y Fitostop (Luan-Tkhi-Dep Milkova y Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la aceioacuten geacute11lca en Capsicum mmuum por seis generaciones para rendimiento iexclplanta altura de planta longitud del fruto y perimetro del fruto en dos cruzamientos mtervarietales Los efectos geacutenicos aditivos para longitud del fruto los efectos de dominancia para rendimIento y nuacutemero de frutosplanta y tanto los efectos geacutenieos aditivos como de dominancia para altura de planta y periacutemetro del fruto fueron de gran importancia Entre los efectos epistaacuteticos el tipo dominancia x dominancia contribuyoacute mucho en la herencia de casi todos los caracteres La produccioacuten de hiacutebridos es factible o se sugiere la seleccioacuten reCUlTente para explotar todos los tipos de accioacuten geacuteniea y lograr un mejoramiento del rendimiento y sus componentes (Jadhav y Dhumal 1994)

El meacutetodo dialeacuteliacuteco propuesto por Hayman pern1ite analizar los datos en tres fonnas baacutesicas

615 614

Anaacutelisis de varianza a traveacutes de hl media de los tratamientos (interaccioacuten genotipo x bloque)

Estimacioacuten de componentes geneacuteticos de variaeioacuten y de paraacutemetros geneacuteticos a partir de los eomponentes geneacutetieos de variacioacuten a Grado medio de dominancia bFrecuencia de alelos dominantes y

receslvos c Relacioacuten de alelos dominantes y

receslvos dNuacutemero de genes o bloques

geacutenicos que exhiben dominaneia en las liacuteneas parentales

e Heredabilidad en sentido amplio y estrecho

Detenninacioacuten de las constituciones geneacuteticas relativas de los cultivares por medio de anaacutelisis graacutefico

La utilidad de eacuteste procedimiento de anaacutelisis es pennitir que los resultados sean confirmados y a la vez complementados (Bayman 1958 Mather y Jinks 1(71)

Sprague y Tatul11 (1942) YGardner y Eberhart (1966) reportan el tipo de informacioacuten que puede obtenerse empleando el anaacutelisis geneacuteticoshyestadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico destacando la Iacutenltmnacioacuten sobre el tIpO y naturaleza de la accioacuten geacutenica que controla los caracteres cuantitativos estos autores tall1bieacuten seilalan que el maacuteliacutesis ha mostrado ser de considerable valor en la toma de decisiones

616

Echecrr A A (chollos L 11 Vollcjo c F A

cOl1cemientes al sistema de cruzamiento utilizado y a la seleccioacuten de materiales promlsonos

Griffing (1953) Y Yordanov (1983) atinnan que la estimacioacuten de la varianza geneacutetica aditiva y no aditiva y la magnitud de los efectos de la aptitud combinatoria general (ACG) y especiacutefica (ACE) se pueden efectuar mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un cruzamiento dialeacutelico

Alvarado y Cortaacutezar (1972) mencionan que eacutesta metodologiacutea pennite detectar progenitores superiores a la vez que ayuda a elegir los meacutetodos de seleccioacuten maacutes eficientes Los cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento vegetal y pueden ser utilizados para la mayoriacutea de las espeeies cultivables Su uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten de semilla hiacutebrida Los cruzamientos dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si son analizados e interpretados adecuadamente

HalIauer y M iexclranda (1988) seilalan que en la utilizacioacuten del cruzamiento dialeacutelico el principal problema parece presentarse en la interpretacioacuten e in ferencias que se realizan sobre los estimativos obtenidos del anaacutelisis de dicho meacutetodo El cruzamiento dialeacutelieo y su anaacutelisis han sido desarrollados para parentales con alta homocigosis y homogeneidad o para parentales de amplia base geneacutetica Despueacutes que los

ReacuteY be Nal Agr Medcllin Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis dioleacuteliacuteco de

cruzamientos sean evaluados y analtzados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (HalIauer y Miranda 1988)

Rubio y TorreblTOZa ( 1971 ) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis ialeacutelico ayuda al fitomejorador a la Identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) seiiacuteaJa que la II1fonllacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pennite II1vesttgar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas poeas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas conSIderaciones acerca del sistema dialeacutelico concluye quc dicho l11eacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cu Itivo tel1Qa el mejorador aunque estos sIstmas puedan ser de alguna ayuda

Allard (1975) afirma que la informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grand~ de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinaciones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fae Na Agr Medcllill Vol 52 No 2 p ()11-iexcl~2 1911

combinatoria general y especiacuteJ permite saber de que manera e actuando los genes (aditividad aditividad) como tambieacuten la magn de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida Gardner y Eberhart (1966) quiene refieren a la importancia de eruzamientos dialeacutelicos diciendo eacutestos han probado ser de gran valor J los meJoradores cuando se debe ele e I procedimiento a usar en investigaciones y en la seleccioacuten material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los mode y metodologiacuteas sugeridas por Hayn con base en Mather (1949) y GritI basado en Yates ( 947) eneontroacute e en los anaacutelisis dialeacutelicos generalme son violados algunos de los Supues teoacutericos que hacen vaacutelidos los modd Uno de ellos es el que los genes distribuyen al azar y los gamet resultantes son una muesl representativa de los genotip parentales desconociendo I interacciones intemleacutelicas presentes herencias poligeacutenicas

Kempthome (1957) revisando 1 bases teoacutericas del anaacutelisis dialeacuteli( resalta el hecho que se asume en 1lt modelos la presenCIa de dos alelos e cada loclls (se descarta el alel iSl11 muacuteltiple) y la ausencia de epistasis SI

embargo anota que en herenci poJigeacutellica eacutestas situaciones ocurre normall11tnte y por ello deben Seacute consideradas

61

hile ern iexcl A (challos L 11 Vallejo c F iexcl

concemientes al sistema de cruzamiento Anaacutelisis de varianza a traveacutes de la utilizado y a la seleccioacuten de materiales media de los tratamientos (interaccioacuten promisoriosgenotipo x bloque)

Grifting (1953) Y Yordanov (1983)Estimacioacuten de componentes afimlan que la estimacioacuten de la varianza geneacuteticos de variacioacuten y de geneacutetica aditiva y no aditiva y la paraacutemetros geneacuteticos a partir de ~os magnitud de los efectos de la aptitud componentes geneacuteticos de vanaClOn combinatoria general (ACG) ya Grado medio de dominancia especiacutefica (ACE) se pueden efectuarbFrecuencia de alelos dominantes y mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un

receS1VOS cruzamiento dialeacutelico c Relacioacuten de alelos dominantes y

recesivos Alvarado y Cortaacutezar (1972)dNuacutemero de genes o bloques

mencionan que eacutesta metodologiacutea pemlite geacutenicos que exhiben dominancia cn detectar progenitores superiores a la vez

las liacuteneas parentales que ayuda a elegir los meacutetodos de e Heredabilidad en sentido amplio y seleccioacuten maacutes eficientes Los

estrecho cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento _ Detemlinacioacuten de las constituciones vegetal y pueden ser utilizados para la geneacuteticas relativas de los cultivares mayoriacutea de las especies cultivables Supor medio de anaacutelisis graacutefico uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten deLa utilidad de eacuteste procedimiento de semilla hiacutebrida Los cruzamientosanaacutelisis cs pennitir que los rcsultados dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si

sean confirmados Y a la vez son analizados e interpretados

complementados (Ilayman 1958~ adecuadamenteMather y Jinks 1971)

I lallauer y Miranda (1988) sentildealan Sprague y Tatum (1942) Y Gardner que en la utilizacioacuten del cruzamientoy Eberhart (1966) reportan el tipo de dialeacutelico el pnneipal problema pareceinformacioacuten que puede obtenerse presentarse en la interpretacioacuten eempleando el anaacutelisis geneacuteticoshyin ferenclas que se real izan sobre los estadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico estimativos obtenidos del anaacutelisis de destacando la infomlacioacuten sobre el tipo dicho meacutetodo El cruzamiento diaeacutelico

y naturaleza de la accioacuten geacutemca que y su anaacutelisis han sido desarrollados para controla los caracteres Cliexclantltatlvos~ parentales con alta homoClgosls Yestos autores tambieacuten sentildealan que el homogeneidad o para parentales de

anaacutelisis ha mostrado ser de considerable amplia base geneacutetica Despueacutes que los valor en la toma de decisiones

Rc Iae Nal Agr Mcdcllin Vol 51 No 1 p 611-6411999

Anaacutel isis dialeacutel1co de algunos

cruzamientos sean evaluados y analizados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (Hallauer y Miranda 1988)

Rubio y Torregroza (1971) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis dialeacutelico ayuda al fitomejorador a la identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) sentildeala que la informacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pemlite investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas pocas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas consideraciones acerca del sIstema dialeacutelico concluye que dicho meacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cultivo tenga el mejorador aunque estos sistemas puedan ser de alguna ayuda

A 1 a r d (1 975 ) a fi r m a q u e 1 a informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinac iones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fac Na Agr Medellin Vo 51 No 2 p 611-(42 1999

combinatoria general y especiacutefica permite saber de que manera estaacuten actuando los genes (aditividad no aditividad) como tambieacuten la magnitud de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida por Gardner y Eberhart (1966) quienes se refieren a la importancia de los cruzamientos dialeacutelicos diciendo que eacutestos han probado ser de gran valor para los mejoradores cuando se debe elegir el procedimiento a usar en sus investigaciones y en la seleccioacuten del material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los modelos y metodologiacuteas sugeridas por Hayman con base en Mather (1949) y Grifting basado en Yates (1947) encontroacute que en los anaacutelisis dialeacutelicos generalmente son violados algunos de los supuestos teoacutericos que hacen vaacutelidos los modelos Uno de ellos es el que los genes se distnbuyen al azar y los gametos resultantes son una muestra representativa de los genotipos parentales desconociendo las interacciones interaleacutelicas presentes en herencias poligeacutenicas

Kempthorne (1957) revisando las bases teoacutericas del anaacutelisis dlaleacutehco resalta el hecho que se asume en los modelos la presencia de dos alelos en cada locus (se descarta el ale lismo muacuteltiple) y la ausencia de epistasis sin embargo anota que en herencia poligeacutenica eacutestas situaciones ocurren normalmente y por ello deben ser consideradas

616

617

Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Beltach y Vytopil (1969) en sus estudios geneacuteticos del pimentoacuten encontraron efectos de sobredominancia para rendimiento

i Silvetti y Giovanclli (1976) registraron efectos aditivos como dominantes para todos los caracteres estudiados El conocimiento de los paraacutemetros geneacuteticos y su modo de herencia es esencial antes de iniciar la aplicacioacuten de cualquier metodologiacutea de para el mcjoramiento de cualquier cultivo

En un cmzamiento dialeacutelico con seis parentales usados para determinar el comportamiento geneacutetico y el tipo de accioacuten geacutenica cn pimentoacuten (Capsictlll ([1IlUlIIlI varo grosslIlII) se encontroacute accioacuten geacutenica aditiva para tamariacuteo del fruto dominancia para diacuteas a tloracioacuten y sobre dominancia para altura de planta nuacutemero de frutos por planta y rendimicnto total El rendimiento temprano fue influcnciado tanto por los efectos aditivos como no aditivos La altura de planta tamallo del fruto y rendimientos temprano y total fueron controlados por 2 5 3 Y 25 grupos de genes respectivamente Este valor fue

subestimado para diacuteas a floracioacuten y nuacutemero de frutos por planta Los estimados de heredabilldad fucron medios para diacuteas a Iloracioacuten y hajos para el resto de los caracteres Crhakur (iexclill y Bhagchandalll 1990)

Se estudiOacute la hasc geneacutetica vg el modo de herencia y los componentes de la varianza geneacutetica del nuacutemero de frutos del pimentoacuten En este estudiO se

LchcTnmiddotiexcl A A (challc L 1L Vallejo l F A

emplearon seis variedades de pimentoacuten en cruzamientos dialeacutelicos SIn

considerar los reciacuteprocos Se ohservaron diferencias significativas en el nuacutemero de frutos por planta entre las seis variedades en las generaciones F 1 Y F2 Los efectos aditivos y no aditivos de los genes jugaron un papel significativo en la herencia del nuacutemero de frutos aunque prevalecioacute el efecto de los genes aditivos El valor calculado para el grado de dominancia H lO fue menor que 1 indicando dominancia parcial Los genes receSIVOS predominaron en la generacioacuten F1 mientras que los genes dominantes predominaron en la generacioacuten F2 para el caraacutecter estudiado La mayor parte de la variabilidad geneacutetica total del nuacutemero de frutos por planta en pimentoacuten es de caraacutecter aditivo (Gvozdenovic 1988)

Seis variedades de pimentoacuten (Kalifornijsko cudo Soroksari Novosadska hcla babura Al 12 SK-4 y [)CR) fueron incluidos en cruzamientos dialeacutelicos para investigar el modo de herencia del peo de frutos p) planta Los cruzamientos difirieron significativamente en el peso de frutos Observando la hercncia de estc caraacutecter lalllo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos jugaron un papel Significativo SIendo prevaleciente el efecto aditivo como es demostrado por los componentes de la varianza geneacutetiea y del anaacutelisis de regresioacuten El valor ealculado para el grado de dominancia 11

iexclD fue menor de 1 indicando la

Ik Fae NaL Agr Mcdcllill Vol 52 No p 611-642 1999

Anaacutelisis dialeliacuteco de algunos

presencia de dominancia parcial En la generacioacuten Fiexcl los genes recesivos fueron prevalecientes ya que la proporcioacuten KKR fue menor que l En la generacioacuten F2 prevalecieron los genes dominantes para rendimiento de fmtos por planta ya que la proporcioacuten fue mayor que I (Gvozdenovic 1989)

Se realizoacute un anaacutelisis geneacutetico de un disentildeo dialeacutelico de 6 x 6 para las siguientes caracteriacutesticas del ajiacute picante rendimiento nuacutemero y peso de fmtos diacuteas desde la siembra a la floracioacuten y maduracioacuten Los efectos de la accioacuten geacutenica aditiva y no aditiva probaron ser significativos en la herencia de todos los caracteres evaluados Se hicieron estimaciones de las aptitudes combinatorias general y especiacutefica asiacute como de los efectos maternos de las liacuteneas parentales Ademaacutes en el caso de un modelo aditivo-dominante adecuado se calculoacute el grado de dominancia y los coeficientes de heredabilidad ( Kordus R 1991)

En hiacutebridos de un cfLIzamiento dialeacutelico de 7 x 7 que incluyoacute las variedades Chorbadzhiiacuteski Sivriya Khebr Zlaten Medal Fitostop Kalinkov y Shumenski Ratund estudiados en el invernadero y en el campo durante 1989-90 los genes aditivos predominaron en el control del contenido de materia seca en ambos estados de maduracioacuten aunque los efectos geneacuteticos no aditivos (dominancia sobredominancia y epistasis) contribuyeron parcialmente

Rev Fae Na Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611middot6421999

La variacioacuten en el contenido de materia seca a la madurez comercial fue maacutes dependiente que a la madurez fisioloacutegica en condiciones ambientales y los efectos geacutenicos aditivos fueron maacutes importantes a la madurez fisioloacutegica sugiriendo que la seleccioacuten para este caraacutecter seria maacutes efectiva en esta etapa La aptitud combinatoria general maacutes alta para contenido de materia seca en ambas etapas se encontroacute en Chorbadzhiiski y Fitostop (Luan-Tkhi-Dep Milkova y Luan-Thi-Oep 1992)

Se estudioacute la aceioacuten geacute11lca en Capsicum mmuum por seis generaciones para rendimiento iexclplanta altura de planta longitud del fruto y perimetro del fruto en dos cruzamientos mtervarietales Los efectos geacutenicos aditivos para longitud del fruto los efectos de dominancia para rendimIento y nuacutemero de frutosplanta y tanto los efectos geacutenieos aditivos como de dominancia para altura de planta y periacutemetro del fruto fueron de gran importancia Entre los efectos epistaacuteticos el tipo dominancia x dominancia contribuyoacute mucho en la herencia de casi todos los caracteres La produccioacuten de hiacutebridos es factible o se sugiere la seleccioacuten reCUlTente para explotar todos los tipos de accioacuten geacuteniea y lograr un mejoramiento del rendimiento y sus componentes (Jadhav y Dhumal 1994)

El meacutetodo dialeacuteliacuteco propuesto por Hayman pern1ite analizar los datos en tres fonnas baacutesicas

615 614

Anaacutelisis de varianza a traveacutes de hl media de los tratamientos (interaccioacuten genotipo x bloque)

Estimacioacuten de componentes geneacuteticos de variaeioacuten y de paraacutemetros geneacuteticos a partir de los eomponentes geneacutetieos de variacioacuten a Grado medio de dominancia bFrecuencia de alelos dominantes y

receslvos c Relacioacuten de alelos dominantes y

receslvos dNuacutemero de genes o bloques

geacutenicos que exhiben dominaneia en las liacuteneas parentales

e Heredabilidad en sentido amplio y estrecho

Detenninacioacuten de las constituciones geneacuteticas relativas de los cultivares por medio de anaacutelisis graacutefico

La utilidad de eacuteste procedimiento de anaacutelisis es pennitir que los resultados sean confirmados y a la vez complementados (Bayman 1958 Mather y Jinks 1(71)

Sprague y Tatul11 (1942) YGardner y Eberhart (1966) reportan el tipo de informacioacuten que puede obtenerse empleando el anaacutelisis geneacuteticoshyestadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico destacando la Iacutenltmnacioacuten sobre el tIpO y naturaleza de la accioacuten geacutenica que controla los caracteres cuantitativos estos autores tall1bieacuten seilalan que el maacuteliacutesis ha mostrado ser de considerable valor en la toma de decisiones

616

Echecrr A A (chollos L 11 Vollcjo c F A

cOl1cemientes al sistema de cruzamiento utilizado y a la seleccioacuten de materiales promlsonos

Griffing (1953) Y Yordanov (1983) atinnan que la estimacioacuten de la varianza geneacutetica aditiva y no aditiva y la magnitud de los efectos de la aptitud combinatoria general (ACG) y especiacutefica (ACE) se pueden efectuar mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un cruzamiento dialeacutelico

Alvarado y Cortaacutezar (1972) mencionan que eacutesta metodologiacutea pennite detectar progenitores superiores a la vez que ayuda a elegir los meacutetodos de seleccioacuten maacutes eficientes Los cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento vegetal y pueden ser utilizados para la mayoriacutea de las espeeies cultivables Su uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten de semilla hiacutebrida Los cruzamientos dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si son analizados e interpretados adecuadamente

HalIauer y M iexclranda (1988) seilalan que en la utilizacioacuten del cruzamiento dialeacutelico el principal problema parece presentarse en la interpretacioacuten e in ferencias que se realizan sobre los estimativos obtenidos del anaacutelisis de dicho meacutetodo El cruzamiento dialeacutelieo y su anaacutelisis han sido desarrollados para parentales con alta homocigosis y homogeneidad o para parentales de amplia base geneacutetica Despueacutes que los

ReacuteY be Nal Agr Medcllin Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis dioleacuteliacuteco de

cruzamientos sean evaluados y analtzados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (HalIauer y Miranda 1988)

Rubio y TorreblTOZa ( 1971 ) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis ialeacutelico ayuda al fitomejorador a la Identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) seiiacuteaJa que la II1fonllacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pennite II1vesttgar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas poeas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas conSIderaciones acerca del sistema dialeacutelico concluye quc dicho l11eacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cu Itivo tel1Qa el mejorador aunque estos sIstmas puedan ser de alguna ayuda

Allard (1975) afirma que la informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grand~ de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinaciones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fae Na Agr Medcllill Vol 52 No 2 p ()11-iexcl~2 1911

combinatoria general y especiacuteJ permite saber de que manera e actuando los genes (aditividad aditividad) como tambieacuten la magn de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida Gardner y Eberhart (1966) quiene refieren a la importancia de eruzamientos dialeacutelicos diciendo eacutestos han probado ser de gran valor J los meJoradores cuando se debe ele e I procedimiento a usar en investigaciones y en la seleccioacuten material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los mode y metodologiacuteas sugeridas por Hayn con base en Mather (1949) y GritI basado en Yates ( 947) eneontroacute e en los anaacutelisis dialeacutelicos generalme son violados algunos de los Supues teoacutericos que hacen vaacutelidos los modd Uno de ellos es el que los genes distribuyen al azar y los gamet resultantes son una muesl representativa de los genotip parentales desconociendo I interacciones intemleacutelicas presentes herencias poligeacutenicas

Kempthome (1957) revisando 1 bases teoacutericas del anaacutelisis dialeacuteli( resalta el hecho que se asume en 1lt modelos la presenCIa de dos alelos e cada loclls (se descarta el alel iSl11 muacuteltiple) y la ausencia de epistasis SI

embargo anota que en herenci poJigeacutellica eacutestas situaciones ocurre normall11tnte y por ello deben Seacute consideradas

61

hile ern iexcl A (challos L 11 Vallejo c F iexcl

concemientes al sistema de cruzamiento Anaacutelisis de varianza a traveacutes de la utilizado y a la seleccioacuten de materiales media de los tratamientos (interaccioacuten promisoriosgenotipo x bloque)

Grifting (1953) Y Yordanov (1983)Estimacioacuten de componentes afimlan que la estimacioacuten de la varianza geneacuteticos de variacioacuten y de geneacutetica aditiva y no aditiva y la paraacutemetros geneacuteticos a partir de ~os magnitud de los efectos de la aptitud componentes geneacuteticos de vanaClOn combinatoria general (ACG) ya Grado medio de dominancia especiacutefica (ACE) se pueden efectuarbFrecuencia de alelos dominantes y mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un

receS1VOS cruzamiento dialeacutelico c Relacioacuten de alelos dominantes y

recesivos Alvarado y Cortaacutezar (1972)dNuacutemero de genes o bloques

mencionan que eacutesta metodologiacutea pemlite geacutenicos que exhiben dominancia cn detectar progenitores superiores a la vez

las liacuteneas parentales que ayuda a elegir los meacutetodos de e Heredabilidad en sentido amplio y seleccioacuten maacutes eficientes Los

estrecho cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento _ Detemlinacioacuten de las constituciones vegetal y pueden ser utilizados para la geneacuteticas relativas de los cultivares mayoriacutea de las especies cultivables Supor medio de anaacutelisis graacutefico uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten deLa utilidad de eacuteste procedimiento de semilla hiacutebrida Los cruzamientosanaacutelisis cs pennitir que los rcsultados dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si

sean confirmados Y a la vez son analizados e interpretados

complementados (Ilayman 1958~ adecuadamenteMather y Jinks 1971)

I lallauer y Miranda (1988) sentildealan Sprague y Tatum (1942) Y Gardner que en la utilizacioacuten del cruzamientoy Eberhart (1966) reportan el tipo de dialeacutelico el pnneipal problema pareceinformacioacuten que puede obtenerse presentarse en la interpretacioacuten eempleando el anaacutelisis geneacuteticoshyin ferenclas que se real izan sobre los estadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico estimativos obtenidos del anaacutelisis de destacando la infomlacioacuten sobre el tipo dicho meacutetodo El cruzamiento diaeacutelico

y naturaleza de la accioacuten geacutemca que y su anaacutelisis han sido desarrollados para controla los caracteres Cliexclantltatlvos~ parentales con alta homoClgosls Yestos autores tambieacuten sentildealan que el homogeneidad o para parentales de

anaacutelisis ha mostrado ser de considerable amplia base geneacutetica Despueacutes que los valor en la toma de decisiones

Rc Iae Nal Agr Mcdcllin Vol 51 No 1 p 611-6411999

Anaacutel isis dialeacutel1co de algunos

cruzamientos sean evaluados y analizados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (Hallauer y Miranda 1988)

Rubio y Torregroza (1971) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis dialeacutelico ayuda al fitomejorador a la identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) sentildeala que la informacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pemlite investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas pocas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas consideraciones acerca del sIstema dialeacutelico concluye que dicho meacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cultivo tenga el mejorador aunque estos sistemas puedan ser de alguna ayuda

A 1 a r d (1 975 ) a fi r m a q u e 1 a informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinac iones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fac Na Agr Medellin Vo 51 No 2 p 611-(42 1999

combinatoria general y especiacutefica permite saber de que manera estaacuten actuando los genes (aditividad no aditividad) como tambieacuten la magnitud de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida por Gardner y Eberhart (1966) quienes se refieren a la importancia de los cruzamientos dialeacutelicos diciendo que eacutestos han probado ser de gran valor para los mejoradores cuando se debe elegir el procedimiento a usar en sus investigaciones y en la seleccioacuten del material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los modelos y metodologiacuteas sugeridas por Hayman con base en Mather (1949) y Grifting basado en Yates (1947) encontroacute que en los anaacutelisis dialeacutelicos generalmente son violados algunos de los supuestos teoacutericos que hacen vaacutelidos los modelos Uno de ellos es el que los genes se distnbuyen al azar y los gametos resultantes son una muestra representativa de los genotipos parentales desconociendo las interacciones interaleacutelicas presentes en herencias poligeacutenicas

Kempthorne (1957) revisando las bases teoacutericas del anaacutelisis dlaleacutehco resalta el hecho que se asume en los modelos la presencia de dos alelos en cada locus (se descarta el ale lismo muacuteltiple) y la ausencia de epistasis sin embargo anota que en herencia poligeacutenica eacutestas situaciones ocurren normalmente y por ello deben ser consideradas

616

617

Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Anaacutelisis de varianza a traveacutes de hl media de los tratamientos (interaccioacuten genotipo x bloque)

Estimacioacuten de componentes geneacuteticos de variaeioacuten y de paraacutemetros geneacuteticos a partir de los eomponentes geneacutetieos de variacioacuten a Grado medio de dominancia bFrecuencia de alelos dominantes y

receslvos c Relacioacuten de alelos dominantes y

receslvos dNuacutemero de genes o bloques

geacutenicos que exhiben dominaneia en las liacuteneas parentales

e Heredabilidad en sentido amplio y estrecho

Detenninacioacuten de las constituciones geneacuteticas relativas de los cultivares por medio de anaacutelisis graacutefico

La utilidad de eacuteste procedimiento de anaacutelisis es pennitir que los resultados sean confirmados y a la vez complementados (Bayman 1958 Mather y Jinks 1(71)

Sprague y Tatul11 (1942) YGardner y Eberhart (1966) reportan el tipo de informacioacuten que puede obtenerse empleando el anaacutelisis geneacuteticoshyestadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico destacando la Iacutenltmnacioacuten sobre el tIpO y naturaleza de la accioacuten geacutenica que controla los caracteres cuantitativos estos autores tall1bieacuten seilalan que el maacuteliacutesis ha mostrado ser de considerable valor en la toma de decisiones

616

Echecrr A A (chollos L 11 Vollcjo c F A

cOl1cemientes al sistema de cruzamiento utilizado y a la seleccioacuten de materiales promlsonos

Griffing (1953) Y Yordanov (1983) atinnan que la estimacioacuten de la varianza geneacutetica aditiva y no aditiva y la magnitud de los efectos de la aptitud combinatoria general (ACG) y especiacutefica (ACE) se pueden efectuar mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un cruzamiento dialeacutelico

Alvarado y Cortaacutezar (1972) mencionan que eacutesta metodologiacutea pennite detectar progenitores superiores a la vez que ayuda a elegir los meacutetodos de seleccioacuten maacutes eficientes Los cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento vegetal y pueden ser utilizados para la mayoriacutea de las espeeies cultivables Su uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten de semilla hiacutebrida Los cruzamientos dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si son analizados e interpretados adecuadamente

HalIauer y M iexclranda (1988) seilalan que en la utilizacioacuten del cruzamiento dialeacutelico el principal problema parece presentarse en la interpretacioacuten e in ferencias que se realizan sobre los estimativos obtenidos del anaacutelisis de dicho meacutetodo El cruzamiento dialeacutelieo y su anaacutelisis han sido desarrollados para parentales con alta homocigosis y homogeneidad o para parentales de amplia base geneacutetica Despueacutes que los

ReacuteY be Nal Agr Medcllin Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis dioleacuteliacuteco de

cruzamientos sean evaluados y analtzados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (HalIauer y Miranda 1988)

Rubio y TorreblTOZa ( 1971 ) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis ialeacutelico ayuda al fitomejorador a la Identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) seiiacuteaJa que la II1fonllacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pennite II1vesttgar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas poeas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas conSIderaciones acerca del sistema dialeacutelico concluye quc dicho l11eacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cu Itivo tel1Qa el mejorador aunque estos sIstmas puedan ser de alguna ayuda

Allard (1975) afirma que la informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grand~ de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinaciones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fae Na Agr Medcllill Vol 52 No 2 p ()11-iexcl~2 1911

combinatoria general y especiacuteJ permite saber de que manera e actuando los genes (aditividad aditividad) como tambieacuten la magn de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida Gardner y Eberhart (1966) quiene refieren a la importancia de eruzamientos dialeacutelicos diciendo eacutestos han probado ser de gran valor J los meJoradores cuando se debe ele e I procedimiento a usar en investigaciones y en la seleccioacuten material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los mode y metodologiacuteas sugeridas por Hayn con base en Mather (1949) y GritI basado en Yates ( 947) eneontroacute e en los anaacutelisis dialeacutelicos generalme son violados algunos de los Supues teoacutericos que hacen vaacutelidos los modd Uno de ellos es el que los genes distribuyen al azar y los gamet resultantes son una muesl representativa de los genotip parentales desconociendo I interacciones intemleacutelicas presentes herencias poligeacutenicas

Kempthome (1957) revisando 1 bases teoacutericas del anaacutelisis dialeacuteli( resalta el hecho que se asume en 1lt modelos la presenCIa de dos alelos e cada loclls (se descarta el alel iSl11 muacuteltiple) y la ausencia de epistasis SI

embargo anota que en herenci poJigeacutellica eacutestas situaciones ocurre normall11tnte y por ello deben Seacute consideradas

61

hile ern iexcl A (challos L 11 Vallejo c F iexcl

concemientes al sistema de cruzamiento Anaacutelisis de varianza a traveacutes de la utilizado y a la seleccioacuten de materiales media de los tratamientos (interaccioacuten promisoriosgenotipo x bloque)

Grifting (1953) Y Yordanov (1983)Estimacioacuten de componentes afimlan que la estimacioacuten de la varianza geneacuteticos de variacioacuten y de geneacutetica aditiva y no aditiva y la paraacutemetros geneacuteticos a partir de ~os magnitud de los efectos de la aptitud componentes geneacuteticos de vanaClOn combinatoria general (ACG) ya Grado medio de dominancia especiacutefica (ACE) se pueden efectuarbFrecuencia de alelos dominantes y mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un

receS1VOS cruzamiento dialeacutelico c Relacioacuten de alelos dominantes y

recesivos Alvarado y Cortaacutezar (1972)dNuacutemero de genes o bloques

mencionan que eacutesta metodologiacutea pemlite geacutenicos que exhiben dominancia cn detectar progenitores superiores a la vez

las liacuteneas parentales que ayuda a elegir los meacutetodos de e Heredabilidad en sentido amplio y seleccioacuten maacutes eficientes Los

estrecho cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento _ Detemlinacioacuten de las constituciones vegetal y pueden ser utilizados para la geneacuteticas relativas de los cultivares mayoriacutea de las especies cultivables Supor medio de anaacutelisis graacutefico uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten deLa utilidad de eacuteste procedimiento de semilla hiacutebrida Los cruzamientosanaacutelisis cs pennitir que los rcsultados dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si

sean confirmados Y a la vez son analizados e interpretados

complementados (Ilayman 1958~ adecuadamenteMather y Jinks 1971)

I lallauer y Miranda (1988) sentildealan Sprague y Tatum (1942) Y Gardner que en la utilizacioacuten del cruzamientoy Eberhart (1966) reportan el tipo de dialeacutelico el pnneipal problema pareceinformacioacuten que puede obtenerse presentarse en la interpretacioacuten eempleando el anaacutelisis geneacuteticoshyin ferenclas que se real izan sobre los estadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico estimativos obtenidos del anaacutelisis de destacando la infomlacioacuten sobre el tipo dicho meacutetodo El cruzamiento diaeacutelico

y naturaleza de la accioacuten geacutemca que y su anaacutelisis han sido desarrollados para controla los caracteres Cliexclantltatlvos~ parentales con alta homoClgosls Yestos autores tambieacuten sentildealan que el homogeneidad o para parentales de

anaacutelisis ha mostrado ser de considerable amplia base geneacutetica Despueacutes que los valor en la toma de decisiones

Rc Iae Nal Agr Mcdcllin Vol 51 No 1 p 611-6411999

Anaacutel isis dialeacutel1co de algunos

cruzamientos sean evaluados y analizados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (Hallauer y Miranda 1988)

Rubio y Torregroza (1971) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis dialeacutelico ayuda al fitomejorador a la identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) sentildeala que la informacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pemlite investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas pocas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas consideraciones acerca del sIstema dialeacutelico concluye que dicho meacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cultivo tenga el mejorador aunque estos sistemas puedan ser de alguna ayuda

A 1 a r d (1 975 ) a fi r m a q u e 1 a informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinac iones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fac Na Agr Medellin Vo 51 No 2 p 611-(42 1999

combinatoria general y especiacutefica permite saber de que manera estaacuten actuando los genes (aditividad no aditividad) como tambieacuten la magnitud de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida por Gardner y Eberhart (1966) quienes se refieren a la importancia de los cruzamientos dialeacutelicos diciendo que eacutestos han probado ser de gran valor para los mejoradores cuando se debe elegir el procedimiento a usar en sus investigaciones y en la seleccioacuten del material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los modelos y metodologiacuteas sugeridas por Hayman con base en Mather (1949) y Grifting basado en Yates (1947) encontroacute que en los anaacutelisis dialeacutelicos generalmente son violados algunos de los supuestos teoacutericos que hacen vaacutelidos los modelos Uno de ellos es el que los genes se distnbuyen al azar y los gametos resultantes son una muestra representativa de los genotipos parentales desconociendo las interacciones interaleacutelicas presentes en herencias poligeacutenicas

Kempthorne (1957) revisando las bases teoacutericas del anaacutelisis dlaleacutehco resalta el hecho que se asume en los modelos la presencia de dos alelos en cada locus (se descarta el ale lismo muacuteltiple) y la ausencia de epistasis sin embargo anota que en herencia poligeacutenica eacutestas situaciones ocurren normalmente y por ello deben ser consideradas

616

617

Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

hile ern iexcl A (challos L 11 Vallejo c F iexcl

concemientes al sistema de cruzamiento Anaacutelisis de varianza a traveacutes de la utilizado y a la seleccioacuten de materiales media de los tratamientos (interaccioacuten promisoriosgenotipo x bloque)

Grifting (1953) Y Yordanov (1983)Estimacioacuten de componentes afimlan que la estimacioacuten de la varianza geneacuteticos de variacioacuten y de geneacutetica aditiva y no aditiva y la paraacutemetros geneacuteticos a partir de ~os magnitud de los efectos de la aptitud componentes geneacuteticos de vanaClOn combinatoria general (ACG) ya Grado medio de dominancia especiacutefica (ACE) se pueden efectuarbFrecuencia de alelos dominantes y mediante el anaacutelisis dialeacutelico de un

receS1VOS cruzamiento dialeacutelico c Relacioacuten de alelos dominantes y

recesivos Alvarado y Cortaacutezar (1972)dNuacutemero de genes o bloques

mencionan que eacutesta metodologiacutea pemlite geacutenicos que exhiben dominancia cn detectar progenitores superiores a la vez

las liacuteneas parentales que ayuda a elegir los meacutetodos de e Heredabilidad en sentido amplio y seleccioacuten maacutes eficientes Los

estrecho cruzamientos dialeacutelicos han sido usados muy extensivamente en el mejoramiento _ Detemlinacioacuten de las constituciones vegetal y pueden ser utilizados para la geneacuteticas relativas de los cultivares mayoriacutea de las especies cultivables Supor medio de anaacutelisis graacutefico uso depende de la dificultad de los cruzamientos y de la produccioacuten deLa utilidad de eacuteste procedimiento de semilla hiacutebrida Los cruzamientosanaacutelisis cs pennitir que los rcsultados dialeacutelicos pueden ser de gran utilidad si

sean confirmados Y a la vez son analizados e interpretados

complementados (Ilayman 1958~ adecuadamenteMather y Jinks 1971)

I lallauer y Miranda (1988) sentildealan Sprague y Tatum (1942) Y Gardner que en la utilizacioacuten del cruzamientoy Eberhart (1966) reportan el tipo de dialeacutelico el pnneipal problema pareceinformacioacuten que puede obtenerse presentarse en la interpretacioacuten eempleando el anaacutelisis geneacuteticoshyin ferenclas que se real izan sobre los estadiacutestico de un cruzamiento dialeacutelico estimativos obtenidos del anaacutelisis de destacando la infomlacioacuten sobre el tipo dicho meacutetodo El cruzamiento diaeacutelico

y naturaleza de la accioacuten geacutemca que y su anaacutelisis han sido desarrollados para controla los caracteres Cliexclantltatlvos~ parentales con alta homoClgosls Yestos autores tambieacuten sentildealan que el homogeneidad o para parentales de

anaacutelisis ha mostrado ser de considerable amplia base geneacutetica Despueacutes que los valor en la toma de decisiones

Rc Iae Nal Agr Mcdcllin Vol 51 No 1 p 611-6411999

Anaacutel isis dialeacutel1co de algunos

cruzamientos sean evaluados y analizados se pueden hacer las inferencias respecto al tipo de accioacuten geacutenica (Hallauer y Miranda 1988)

Rubio y Torregroza (1971) Y Estrada (1984) encontraron que el anaacutelisis dialeacutelico ayuda al fitomejorador a la identificacioacuten de padres deseables que puedan ser hibridados para explorar la heterosis o para aislar homocigotes deseables a partir de poblaciones segregantes

Allard (1975) sentildeala que la informacioacuten que se deriva del anaacutelisis de un cruzamiento dialeacutelico pemlite investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir esfuerzos hacia las mejores o unas pocas combinaciones hiacutebridas ademaacutes de permitir conocer coacutemo actuacutean los genes (aditivos y no aditivos)

Gilbert (1958) al hacer algunas consideraciones acerca del sIstema dialeacutelico concluye que dicho meacutetodo podriacutea ser usado con ventaja en estudios avanzados de un programa de seleccioacuten pero que ninguacuten meacutetodo estadiacutestico puede reemplazar el conocimiento iacutentimo que sobre el cultivo tenga el mejorador aunque estos sistemas puedan ser de alguna ayuda

A 1 a r d (1 975 ) a fi r m a q u e 1 a informacioacuten derivada del anaacutelisis dialeacutelico permite a los mejoradores investigar un nuacutemero grande de liacuteneas y dirigir sus esfuerzos a relativamente pocas combinac iones hiacutebridas Ademaacutes la determinacioacuten de la aptitud

Rev Fac Na Agr Medellin Vo 51 No 2 p 611-(42 1999

combinatoria general y especiacutefica permite saber de que manera estaacuten actuando los genes (aditividad no aditividad) como tambieacuten la magnitud de eacutestas

La misma opinioacuten es compartida por Gardner y Eberhart (1966) quienes se refieren a la importancia de los cruzamientos dialeacutelicos diciendo que eacutestos han probado ser de gran valor para los mejoradores cuando se debe elegir el procedimiento a usar en sus investigaciones y en la seleccioacuten del material que se muestra promisorio

Mayo (1980) revisando los modelos y metodologiacuteas sugeridas por Hayman con base en Mather (1949) y Grifting basado en Yates (1947) encontroacute que en los anaacutelisis dialeacutelicos generalmente son violados algunos de los supuestos teoacutericos que hacen vaacutelidos los modelos Uno de ellos es el que los genes se distnbuyen al azar y los gametos resultantes son una muestra representativa de los genotipos parentales desconociendo las interacciones interaleacutelicas presentes en herencias poligeacutenicas

Kempthorne (1957) revisando las bases teoacutericas del anaacutelisis dlaleacutehco resalta el hecho que se asume en los modelos la presencia de dos alelos en cada locus (se descarta el ale lismo muacuteltiple) y la ausencia de epistasis sin embargo anota que en herencia poligeacutenica eacutestas situaciones ocurren normalmente y por ello deben ser consideradas

616

617

Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Vallejo (197uuml) destaca que los cruzamientos dialeacutelicos vienen siendo usados de modo bastante general siendo aplicados no soacutelo cuando sc cruzan liacuteneas puras o individuos de una poblacioacuten sino tambieacuten cuando se cruzan liacuteneas con cualquier grado de endogamia o entre variedades Otros problemas que pueden aparecer en el anaacutelisis dialeacutelico son esencialmente el disentildeo experimentaL y el excesivo espacio f1sico obligando el uso de la metodologiacutea del cruzamiento parcial o dialeacutelico incompleto

El presente trabajo se realizoacute con el obldivo general de analizar gen0ticamente los caractercs rendimiento nuacutemero de fflltos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo largo y ancho del fruto y diacuteas a floracioacuten en un cruzamiento dialeacutelico entre cultivares de pimentoacuten C0l110 objetivos especiacutericos se tuvieron los siguientes a) Dctemlinar la presencia o ausencia de epiSlasis en las liacuteneas parentales asiacute eOl11o estudiar la posibilidad de aplicar el modelo aditivo-dominan b) Precisar el tipo de aecioacuten geacutenica ljue controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distrihucioacuten de los genes dominantes y recesivos en los progenitores d) Istimar el nuacutemero miacutenimo de genes que exhiben dominanCia en los progenitores

MATERIAUS y MtroDOS

Flmaterial consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Promisoria UNL (LPlJNL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Giant (KEYST)

(iexclIX

IrheelTl A (eblIos 1 11 Vllclo ( F A

Piacutementao marelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avelar(AVELA) Califomia Wonder (CLl W) Roque 8shyB (ROQLE) Red Pepper(REDPE)y L uuml-46-672 (L363-) Los cuarenta y cinco hiacutebridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron scmbrados en un disentildeo de bloques completos al azar con tres repeticiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas cspaciadas a 04 m y a 10 111 entre surcos Los datos de produccioacuten por planta nuacutemero de frutos por planta peso promedio del fruto peso promedio del loacuteculo diaacutemetro axial del fruto diaacutemetro transversal de fruto y diacuteas a 1oracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La infonnacioacuten fue analizada por el meacutetodo propuesto por Hayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las diferenCias entre cultivares debidas a causas geneacuteticas resultaban significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el amiacutelisis geneacutetico para aqueacutellas variables con diferencias significativas para genotipos empleando la metodologiacutea propuesta por Hayman (1954 1958) para estimar las rclaciones gen0ticas entre el material experimental (componentes y paruacutemetros gen0ticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Re FaL No Agr Mcdelliacuten Vol 5~ fo 2 p 611-6421991

AnJlisis Ulakllto de Jlgullos

componentes cuyo significado se explica brevemente

Varianza de las liacuteneas parentales (VIJ

VI) (1p-l) [L ye - (L y ) I pJ~ ~ I iexcl I n

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr = (lIp -1) [L y (iquest y r p] I J IJ J J

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (Vd)

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no reculTente (Wr)

Wr=(lp 1)[gt Y Y -(y ( L () 1 jJ l ) 11 J 11

p 1

Media de las covanallas entre la progenic del progenitor i con el padre no recurrente (W)

(lp) L W

Variacuteana de bs medias de b progenie del progenitor i (VI)

VJiexcl=(1 I)IiquestY (LY)p]

Diferencia entrt la media de los progenitores y bl1ledia de sus progenies y progenitorcs (MI - MIY

YJ (2 T) pr

Con el lin de verilicar si los dat experimentales se ajustan al mode aditivo-dominante (ausencia ( epiacutestasis) se realizoacute el anaacutelisis ( varianza o pmeba de homogeneidad l

los valores (W - V) En los casos I

que la hipoacutetesis de homogeneidad e aceptada se prosiguioacute con el anaacutelis haciendo la reuresioacuten de los W en usando el modelo de regresioacutel~ hne simple de la fonna (W a + b Y) Y construyoacute la paraacutebola limitante (W VI V) En ausencia de interaccioacuten I aleacutelica y distribUCioacuten independiente genes entre los progenitores (covananza) y Vi (varianza) estar relacionados por una liacutenea de regresil con b aproximadamente igual a 1

En caso de sobredominancia la ree interceptaraacute al eje de las ordenadas ( debajo dd origen en caso de dominanc completa en el origen y en caso dominancia Incompleta encima d origen En ausencia de dominancia recta seraacute tangenll a la paraacutebola

I ~a forllla como estaacuten distribuidos I progellltores a lo largo de la recta regresioacuten indica la distribucioacuten de I gelles dominantes y receslos de I genotipos parentales [os que posel mayor proporcioacuten de genes dominant se encontraraacuten maacutes cerca al punto l

origell y presentaraacuten valores menor de V y V cerea nos a la intcrcepcIacute de la liacutenea de regresioacuten con la paraacutebo hmitanle Las liacuteneas parentales recesiv se situacutean en la extremidad superior l

la recta de regresioacuten proacuteximas a paraacutebola fIacutelnitante

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Vallejo (1976) desUJca que los ruzamientos dialeacuteliacutecos vienen siendo Isados de modo bastante general siendo lplicados no soacutelo cuando se cruzan ineas puras o individuos de una )oblacioacuten sino tambieacuten cuando se ruzan liacuteneas con cualquier grado de ~ndogal11ia o entre variedades Otros 1roblemas que pueden aparecer en el maacutelisls dialeacutelico son csencialmentc el lisefiacuteo experimental y el excesivo ~spacio fiacutesico obligando el uso de la netodologiacutea del cruzamiento parcial o lia leacutelieo incompleto

11 presente trabajo se realizoacute con el )bJetivo general de ll1alizar ceneacuteticamente los caracteres -endimiento nuacutemero de frutos por Jlanta peso promedio del fruto peso Jromcdio del loacuteculo largo y ancho dcl fruto y diacuteas a lloracioacuten cn un cruzamiento diaklico entre cultivares de pimentoacuten Como obJetivos especiacutefiacuteclS se tuvieron los Siguientes a) Detel111inar la presencia o ausencia de epistasis en las liacuteneas parcntales asiacute como estudiar la posibilidad de apliear el modelo aditivo-dominante b) Precisar el tipo de accioacuten geacutenica que controla la expresioacuten de los caracteres mencionados c) Estudiar la distribucioacuten de los gcnes dominantes y receslvos en los progenitores el) Estimar el nuacutenwro miacutenimo de genes que exhihen dominamia eacutel1 los progenitores

MATERIALES Y MfTODOS

El material consistioacute de 10 variedades de pimentoacuten Liacutenea Igtromisoria UNA (LPUNAL) Yolo Wonder (YOLOW) Keystone Resistant Oiant (KEYST)

1gt18

Pimentao Amarelo (PIMAM) Morviones (MORVI) Avclar(AVELA) Califoacuternia Wonder (CALlW) Roque 8shyB (ROQUE) Red Pepper(REDPE) y L 3Cl3-46-672 (1363-) Los cuarenta y cinco hiacutehridos (sin incluir los reciacuteprocos) junto con sus parentales fueron sembrados en un disentildeo de bloques C0111p letos al azar con tres repetieiones Hubo un surco de cada hiacutebrido y de cada padre con 10 plantas espaciadas a 04 m y a 10 m entre surcos Los datos de produccioacuten por plunta nuacutemero de frutos por plunta peso promediO del fruto peso promedio del loacuteculo diiacutemctro axial del fruto diaacutemetro trmsversal de fruto y diacuteas a floracioacuten fueron tomados sobre las ocho plantas centrales La informacioacuten tite analizada por el ll1ttodo propuesto por Ilayman (1954 1958)

Los datos individuales de cada caracteriacutestica se sometieron al anaacutelisis de varianza para establecer si las el1 ferencias entrc cultivares debidas a causas geneacuteticas resultahan Significativas desde el punto de vista estadiacutestico Con los promedios de los genotipos se realizoacute el aniacutelisls geneacutetico para aqu0llas variahles COIl diferencias significativas para genotipos empicando la metodologiacutea propuesta por lIaymun (1954 1(58) para estimar las relaciones geneacuteticas entre el material experimental (componentes y pariacutemetros geneacuteticos)

Meacutetodo Graacutefico de Anaacutelisis

Componentes Geneacuteticos De conformidad con este anaacutelisis se determinaron los siguientes

Rn Fac Nal AgL MlJelliacutel1 VoL 5~ No 2 p 6(1-6121999

Anaacutelisi dialeacutelicl) de

componentes cuyo significado se explica hrevemente

Valianza de las liacuteneas parentales (V)lo

Vd (lp-l) fI y2 - (L y2 r 1iexcl11I JI iexcl iexcliexcl

Varianza de la progenie de la liacutenea parental i (Vr)

Vr =(lIp-I)[IY2-C2Y2f)jJ IJ J IJ t

Media de las varianzas de la progenie del progenitor (V)

-- JII

(1 Ip)Y- V

Covarianza de la progenie de la liacutenea parental i con el padre no recurrente (Wr

iacute)

Wr = (1p I)[L y y (2 y iquest y ) J JJ IJ J J1 J 11

I p]

Media de las covarianas entre la progenie del progenitnr i con el padre

no recurrente (WI)

Varianza de las medias de la progellle del progenitor i (VI)

Diferencia entre la media de los

progenitores y la media de sus progenies y proltenitores (M - M f

b II 1)

Re Fae KaL AgL 1tcdllliacuten Vol 52 ~o 2 p uacuteI1-6-L iexcl l)))

COIl el fin de verificar si los datos experimentales se ajustan al modelo aditivo-dominante (ausencia de

eplstasis) se realizoacute el aniacuteliacutesis de varianza o prueba de homogeneidad de los valores (W V) En los casos en que la hipoacutetesi~ de holl1o~eneidad era aeeptada se prosiguioacute co~ el anaacutelisis haciendo la regresioacuten de los W en V

usall(io el modelo de re~resioacuten lineal simple de la tOacutel1l1a (W ==~a + b V) Y se construyo la pariacutebola ltmitante (We = Vlt V) En ausencia de interaccioacuten no aleacuteiea y dIstribucioacuten independiente de genes entrc los progenitores W (covarianza) y Vi (vananza) estaraacutel~ re laciol1ados por uila liacutenea de rel1resioacuten con h aproxlll1adalllente igual a 1

li ll caso de obredolllinanciacutea la recta interceptaniacute a I eje de las ordenadas (W )

debaju del origen en caso dc domillanei~ completa en el orIgen y cn caso de dominancia lllCOl1lpleta eneima del origen En ausencIa de dominancia la reela seriacute tangente a la pariacutebola

Ia iexcl(mna COIlJO estaacuten dIstribuidos los ProglllltorCS a lo largo de la recta dc regresioacuten indica la distrIbucioacuten de Ins genes dominantes y reccsIacutevos de los genotipos parentales los que poseen mayor propnrcioacuten de genes dominantes se encontraraacuten muacutes cerea a 1 punto de orIgen y preselltaraacuten valores menores

de V y V cercanos a la inlercelKloacutel1 dc la liacutenea de regrcsloacuten con la paraacutebola Illllitanlc Las liacuteneas parentales recesivas se situacutean en la extremidad superior de la recta de regresioacuten proacuteximas a la pariacutebola limi tante

(JI)

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Se estimaron ademaacutes los componentes de vanacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

D=V - E (J1u

E = cuadrado medio del residuo (en-or experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque_

Componente geneacutetico relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter (H )

I

II =V -4W +4V -(3p-p) (J1) l[l) 111

El P

p = nuacutemero de progel1ltores

Componente geneacutetico rclacionado con la variana debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con eICctos ncgativos en la cxprcsloacuten dcl caraacutectcr (HJ

II -4V -4W -21 ~ di 1 I I

Tcoacutencamentc 11 C~ I 1 si hay simetriacutea 1

entre los genes cuyo eICcto es pOSitiVO y los gencs de eICcto negativo esto es SI los gcnes de efectos positivos y negativos estuacuten prescntes en frccuenclas slmilares_ Componcntc gcneacutetico reICrente a la li-ecueneIacutea relativa de genes dominantes y recesivos en la poblaCioacuten parental F es positivo si los a le Ios dom inan tes fue se n maacutes

620

Lehe elT A (ehlIos I 11 Valicjo c F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

F = 2 (VI - WI + Vil - W - V ) - (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) releja el cuadrado de la diferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p = nuacutemero de liacuteneas parentales)

11 = 4 (M - M ) - 4 (p - 1) E I p11 [1)

Las desviaciones estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimados de aeuerdo con Ilayman (1958) Y fueron utilizados para la obtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Cirado mldio de dominancia = GMO IHID

Producto de las frecuencias medias de alclos con lflctos positivos y negatIvos en 10cI con dominancia

llj411 1

1te paraacutemetro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia dl alclos positios y alelos negativos es Igual a 050

Razoacuten del nuacutemlro de alelos dominantes a recesivos

Re be ]1 Agr MeJellin Vol 52 No 2 p 611-6421)99

Nuacutemero miacutenimo de genes o hloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

YD ~ 111 - dl - YFH=

HeredabiJidad en sentido estrecho

1)+ y 11 jiexclfl-YFh = 1

e

11 signo y la magnitud del coetil derrelacioacuten (r) de (W + V) c prodUCCioacuten media de I~ Iiacutene pal (Y) fueron empleados par evaluacioacuten del sentido de actuaci los genes dominantes

RESULTADOS Y DISCUSIOacute

En las Tahlas I y 2 se presenta valores promedios para los carae evaluados en los parentales hiacutebridos hechos entre ellos los e lI1ostraron variabilidad lo cu conlinlloacute a traveacutes del anaacutelisis de van (Tahla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitor una poblacioacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por planta (g)

No frutos por planta

Peso promediO

Peso promediO

Diaacutemetro aXial fruto

Diaacutemetro transv

Dias flora

fruto (g) laculo (g) (cm) fruto (cm)

L Promls (1)

U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 200

Yola Wonder (2)

21830 220 11620 3610 900 696 196

Keystone (3)

Reslst 24600 253 10703 3530 1010 620 173

Plment (4)

Amarelo 35230 310 11790 3800 1253 653 188

Morviones (5)

31333 420 7710 2410 736 630 3111

Avelar (6)

41990 800 5233 1616 1026 523 2261

Callfor (7)

Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 167(

Roque 8-8 (8) 44323 1136 4466 1476 1033 413 212C Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 1970 L363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 8272 2691 1001 578 2110 DMS 005

DMS 005

146 9

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

116

052

070

216

291

Para comparacioacuten entre cualquier meclla PI y la mecla genel (Y

I Para comparacioacuten entre clos mecllas parentalps cualqUJera (PI vs PI)

Rc Fae cll Agl r-1cdtllill 01 )~--Jo p (J] I-(J-L ()()()

11

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

Se estimaron ademaacutes los ~omponentes de variacioacuten asiacute

Componente geneacutetico referente a la accioacuten geacutenica aditiva (D)

DY E 0[(1

E cuadrado medio del residuo (error experimental) es decir el cuadrado medio de la interaccioacuten genotipo x bloque

Componente geneacutetieo relacionado con la varianza debida a los desviacuteos de dominancia de los genes con efectos positivos en la expresioacuten del caraacutecter

(H)

Hiexcl = 4 Wh + 4 Vl (3p p)V olo

El p

p nuacutemero de progenitores

Componente geneacutetico relacionudo con la vurianza debida a los desviacuteos de dominullcia de los genes con efectos negulivos en tu expresioacuten lid caraacutecter (1[J

4V 4W middot2EIL Id 11

Teuacutericamente II 11 si hay simetriacutea I

entre los genes cuyo erecto es positivo y los genes de efecto negativo esto es si los genes de etcctos positivos y negativos estaacuten presentes en frecuencias similares Componente geneacutet ico retCrente a la frecuencia relativa de genes dominantes y ncesivos en la poblacioacuten parental F es positivo si los alclos dominantes fuesen maacutes

Valkjnl F A

frecuentes que los alelos recesivos y negativos en caso contrario

Fcc2(VI Wiexcl+VlimiddotWmiddotV r )- (2p - 2) Ep

Componente geneacutetico relacionado con la accioacuten geacutenica dominante (h) refleja el cuadrado de la di ferencia entre la media de las liacuteneas parentales y la media general de las p2 combinaciones posibles de la tabla dialeacutelica (p nuacutemero de liacuteneas parentales)

1 F 4 (Mil ty 4 (p 1) E pe

Las desviacIOnes estaacutendar de los anteriores componentes geneacuteticos fueron estimudos de acuerdo con IIayman (1958) y fueron utilizados para la ohtencioacuten de los siguientes paraacutemetros

Grado medio de dominanda GMD IHD

Producto de Ius fi-ecuencius medias de ulclos con efectos positIVOS y negativo cn loei con dominancia

JI4lfl

Fste paraacutell1etro tiene un valor maacuteximo teoacuterico de 025 cuando la frecuencia de alelos positivos y alelos negativos es igual a 050

Razoacuten del nuacutemero de alelos donunantLs a reccsivos

R~ Fac Nal Agr McJclliacuten Vol 52 No 2 p 01 Hgt42 1999

Anaacutelisis Jialdllo de algunos

Nuacutemero miacutenimo de genes () bloques geacutenicos que exhiben dominancia en las liacuteneas parentales

Heredabilidad en sentido amplio

H=

Heredabilidad en sentido estrecho

h e

El signo y la magnitud del coeliciente derrelacioacuten (1) de (W + V) con la produccioacuten media de ]iexcl~ Iiacutened parental (Y) fueron empleados para la evaluacioacuten del sentido de actuacioacuten de los genes dominantes

RESlJLTADOS y DlSCtlSIOacuteN

En las Tablas 1 y 2 se presentan los valores promedios para los caracteres evaluados en los parentales y los hiacutebridos hechos entre ellos los cuales mostraron variabilidad lo cual se conlinnoacute a traveacutes del anaacutelisis de varianza (Tabla 3)

Tabla 1 Promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en 10 liacuteneas progenitoras en una poblaciuacuten dialeacutelica de pimentoacuten Palmira 1997

Parental Rend por No frulos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dlas a plan la (g) por planta promedio promediO aXial frulo transv floracioacuten

fruto (9) 1aculo (9) (cm) fruto (cm)

L Promis U Na 33583 586 6106 2046 1013 500 2003 (1)

Yolo Wonder 21830 220 11620 36 10 900 696 1960 (2)

Keystone Resis 24600 253 10703 3530 1010 620 1736 (3)

Plmen Amareto 35230 310 117 90 3800 1253 653 18B (4)

Morviones 31333 420 7710 2410 736 630 3110 (5)

Avelar 41990 800 5233 1616 1026 523 2266 (6)

Callfor Wonder 26483 276 10656 3493 896 663 1670 (7)

Roque BB (8) 44323 1t36 4466 1476 1033 413 2120

Red Pepper (9) 59026 830 7593 2586 1113 530 190

l363-46-672 (10) 43603 716 6840 2346 1026 553 2386

Y 362 555 827 2 2691 1001 578 2110

DMS O OS 1469 205 1753 605 086 052 216

DMS 005 19808 277 2363 816 116 070 291

bull Para comparacioacuten entre cualquier media Pi y la media general (Y )

I Para comparacioacuten entre dos medias parentales cualqUiera (Pi p))

Rev Fac Na Agr McJcllin Vol No 2 p (iexcl11~uuml-t2_ 19)t) 1120 621

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

I

Fchnerri Ceballos L f 1 Vallejo c A

Tabla 2 Comportamiento promedio para las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 cruzamielltos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira 1997

PI P2 Rendimiento Ndeg frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed axial transv floracioacuten

planta (9) planta fruto (9) loacuteculo (9) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 S76 1480

4 70193 736 9S63 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 77 73 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

10 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 2S933 2SO 10S66 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 SO56 2720 893 616 1953

2 6 497S3 536 S950 3160 1120 636 1786

2 7 311S6 293 110 16 3186 906 610 1486

2 S 33733 380 S9 1 deg 2S36 1103 S66 1880

2 9 481S3 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 360SO 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 933 S73 17S3

3 6 51090 6S3 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 606 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 10 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 S0746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 371S6 360 10906 3443 1166 580 1653

P1 parental femenino (ver Tabla 1) P2 parental masculino (ver Tabla 1)

622 Rev Fac Nnl Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 pe 6116421999

Continuacioacuten Tabla 2

PI P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro NQ Diacute por

planta (9) por

pla nta promed fruto (g)

promed loacuteculo (9)

aXial fruto (cm)

transv fruto (cm)

florac

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 19 4

4

5

5

5

5

5

6

6

6

6

7

9

10

6

7

8

9

10

7

8

9

10

8

52063

60413

38673

37096

56726

45820

33693

49276

65666

62320

50473

31263

596

516

670

410

820

593

526

853

1066

910

910

483

9520

11913

5773

9256

7610

82 66

6033

5860

6216

7080

5610

6226

3110

4153

1796

3153

2526

2663

2000

1933

1956

2293

1740

2130

1293

1300

890

903

1076

1030

926

1040

1206

1113

983

996

586

650

573

623

543

596

523

543

520

583

496

506

16

20 i

22

18S

19C

180

235

187

205

185

261

213

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1401

7

8

8

9

10

9

10

10

Media general (Y)

67036

38893

42666

68776

45531

853

00

636

926

618

8693

S760

7046

8040

8055

2983

2000

2380

2290

2617

1170

1103

1053

1090

1075

610

496

563

546

575

2041

181(

238E

233E

18 8

DMS 005

DMS O OS

14690

19808

205

277

1753

2363

605

816

086

16

052

070

216

291

bull Para comparacioacuten entre cualqulel Clllza Plj y la media genera( y

bullbull Para comparacioacuten entre dos medias de cruzas cualqulera(Plj vs Pkl)

I os unltIacutehsis dI ununzu relatlllS ~I b IrUllsers~d del lilIto (lHFR J Y diacuteas

pruebu de hOIllOgLI1Lldud dI IllS a lore illlruciuacutell (DiFI j LI1 CllllSlCllLl1cia

( - V r ) 110 rUlrlln signllicallos pura altu de 1llkI1CI~1 para dudJr de produccioacuten por pl~ll1la (WIRIliacute

hOl1lOgel1eldad de Il)s vulores (r - V nuacutenwro de frutos por plan tu (NFRII)

sugIere jUL el1 prinCIpio los SUpULstcplSO promedio deltiuto (WXFR) plSO

para ~lpliacutecar la mltlldologiacutea dI llaylllal prol111dio del luacuteculo (WX 1) diaacutemctru 1mb han ~ido satisfechos Jxial del fruto (DAFR) dIaacutemetro

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

abla 2 Comportamiento promedio pura las caracteriacutesticas evaluadas en los 45 UZaImentos de un dialeacutelico de 10 progenitores sin incluir reciacuteprocos Palmira gt97

P l P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemetro Diaacutemetro N Diacuteas a por por promed promed aXial transv floracioacuten

planta (g) planta fruto (g) loacuteculo (g) fruto (cm) fruto (cm)

2 64043 803 7713 2343 1046 566 1536

3 47020 586 7753 2626 1123 576 1480

4 70193 736 9863 3503 1263 606 1576

5 55370 810 7233 2203 950 620 1853

6 55260 910 6430 2076 1180 526 1743

7 36613 470 7773 2406 980 616 1970

8 40060 913 4350 1386 1110 470 1960

9 52840 853 6513 2133 1066 526 1710

1 O 58000 1020 5093 1850 1020 510 2416

2 3 28933 280 10866 3396 893 630 1770

2 4 41693 320 12700 4053 1163 656 1876

2 5 44990 546 8056 2720 893 616 1953

2 6 49753 536 8950 3160 1120 636 1786

2 7 31186 293 11016 3186 906 610 1486

2 8 33733 380 8910 2836 1103 566 1880

2 9 48183 653 7483 2553 1080 560 1526

2 10 36080 480 8286 2723 943 670 2226

3 4 31496 310 11143 3670 1226 570 1333

3 5 34296 420 8233 2703 9 33 573 1753

3 6 51090 653 8306 2723 1150 616 1726

3 7 19863 360 8586 3053 1000 6 06 2243

3 8 34196 576 6103 2003 1086 500 1993

3 9 15916 170 9676 3073 986 603 1616

3 1 O 45863 583 7950 2453 1043 603 1976

4 5 50746 620 9466 2776 1206 633 1616

4 6 51213 660 8140 2616 1210 600 1893 4 7 37186 360 10 906 3443 1166 580 1653

1 parenlal femenino (ver Tabla 1) 2 parental masculino (ver Tabla 1)

Rev Fae Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Continuacioacuten Tabla 2

P1 P2 Rendimiento N frutos Peso Peso Diaacutemelro Diaacutemetro Ndeg Diacuteas a por por promed promed aXial transv floraCioacuten

planta (g) planta frulo (g) loculo (g) frulo (cm) fruto (cm)

4 8 47243 563 8236 2530 1293 523 1953

4 9 52063 5 96 9520 3110 1293 586 1646 4 10 60413 516 11913 4153 1300 650 2070 5 6 38673 670 5773 1796 890 573 2253 5 7 37096 410 9256 3153 903 623 1893 5 8 56726 820 7610 25 26 1076 543 1903 5 9 45820 593 8266 2663 1030 596 1803 5 10 33693 526 6033 2000 926 523 2350 6 7 49276 853 5860 1933 1040 543 1870 6 8 65666 1066 6216 1956 1206 520 2053 6 9 62320 910 7080 2293 1113 583 1853 6 10 50473 910 5610 1740 983 496 2610 7 8 31263 483 6226 2130 996 506 2136

7 9 34990 486 7826 2466 1076 550 1400

7 10 67 036 853 8693 2983 1170 610 2046 8 9 38893 700 5760 2000 1103 496 1810 8 10 42666 636 7046 2380 1053 563 2386 9 10 68776 926 8040 2290 1090 546 2336

Media general 45531 618 8055 2617 1075 575 1887 (Y )

DMS 005 14690 205 1753 605 086 052 216 DMS 005 19808 277 2363 816 1 1 291

bull Para comparacioacuten entre cualqUier cruza PI] y la media general Y

Para comparacioacuten enlre dos medias de cruzas cualqulea(Piiexcl vs Pkl)

1AJS aneacuteIacutelisis de variJllzJ relJlilsJ la trall~wrsal del tilIto (IHj-R) y diJs eacutel

prueba de hOlllogelleidud de los valores loraeiuacutelI (1 lAF ) 111 COllsccllelKia la (V - V) no fueron sigui fiacutecatlos para o ralta de cvidelIcia para dudar de la pruduccioacuten por plantu (WFRPP) hOlllogelleidad de los valores (V - ) nuacutemero de frutos por planta (NFRPP) sllglcrl que ll1 principIO los -upueslns peso promedio del fruto (WXFR) peso para aplicar la Illllodologiacutea tk IlJylllanshypromedio dclloacuteculo (WXL) dluacutemctro Jillks hall sido satIsfechos axial del fruto (DAFR) diuacutellletro

uacute2J

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

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shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

i licientes de variacioacutenTabla 3 Valons y signllicancia (elo~ cl~a~~ra~l~I~I~I~S en un cruzamiento (CV) del anaacutelisIs de vananza pala os car dialeacuteliacuteco entre 10 parentales de pimentoacuten Palnma 1997

CTADRADOS MEDIOS

Fuenle de GL Rendimiento Ndeg Frutos Peso Peso Oiamelro Oiametro Oias a Variacioacuten por planta por planta promed promed aXial trans floracioacuten

truto loacuteculo truto truto

Repeticioacuten 8313270 069 307637 33180 806 105 976 Genotipo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Padres 9 3807738 2867 221377 22248 566 235 5135 P vs C 21371810 988ns 11554ns 1353ns 136 002ns 12190 Cruzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 2487 ACG 9 12043420 5090 bullbull 386902 39430 1496 bull 200 8336

ACE 35 2994482 490 30513ns 3904 bull 118 037 983 bullbull

Error 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 Total 164 2728265 742 57781 6308 190 045 1249 CV 2794 2829 1805 1918 676 753 936 PromedIO 43835 607 8094 2631 1062 576 1928

SIl1 embargo seguacuten la prueha de que controlan el caraacutecter bajo estudio coeficiente de regresioacuten h = 10 (de Wr (C eballos 1997)

1 Vr) que COl11lJleta el anaacutelisis de la1 t bull

validez de las hipoacutetesis se encontro que Cuando b no es significativamente para la variable produccioacuten por plantu diferente de la unidad permite tambieacuten b fue diferente de uno por tantn~ los suponer que se satisfacen los alores correspondientes a dlha requerimientos del modelo de Haymanshyvanuble fueron trunSll)lnados a In Jinks

l e sinraiacutez cuadrada miz el )1lt1 y x lourur una transfoacutermacioacuten satisfactoria Produccioacuten por llanta (WfRPP) qle resultara en UII coeficicnte de

El coeficiente de regresioacuten de V enrcgresloacuten igual a 10 V b = 0390 ns plusmn 01 80 para los datos SI~l transfollnar fue significativamenteLas transformacioncs SOll hfrrente de 10 El modelo aditivoshyparllcularmente uacutetiles cuando e modelo dominante no es adecuado por lo quefalla en explicar en forma satlsfactona hay evidencia de epistasis o ligamientola variacioacuten observada en los datos geneacutetico (Tabla 4) y no es pOSibledebido a la falta de independeneJa ~ontinuar con el anaacutelisis graacutefico(presencia de ligamiento) de los genes

624 Rev Fae Na A~r Medclhn VoL 52 No 2 p 611-(421999

shy AVELA

bullbullbullbull bull bullbull PIMAM

bullbull - MORV

shy- 0

- cmiddot

bullROQUE

WI t 419 ~ 0619Nq

Anuumlli~is lIial011ro lit

Nuacutemero de Frutos por Planta Una alta cOlTelacioacuten negativa (r(~FRPP)

0740 ) entre el grado de dominal de los progenitores (W + Vr) y

r

r comportanlHnto medio ( ) indicaEl coefIciente de regresioacuten de W y

V b 0619 plusmn 0208 (Figura la) no los alelos que favorecen un ma

e diferente de uno por~ lo que un nuacutemero de frutos por planta tiende a

modelo aditivo-dominante es adecuado predominantemente maacutes no exclusi (Tabla 4) mente dOt11l11antes (Tabla 4)

RiexclOSI16

Valores de Varianza (Vr)

Figura la Graacutefico WrVr para la variable No de tI-utos por planta mostrando paraacutebola liacutemite y iexcl liacutenea de regreloacutell

La claSificacioacuten relatla de los Los parentales CALIV ROQUE

parentales Ln cuanto a las proporcIones REUPE presenlan Hna mayo

de alelos dominantes y llcei os se proporcioacuten de genes recesivos y po

presentan en la Figura I a Seguacuten lanlo se lIbiGIll en la Lxtremiacutedad superio 1faymall (1954) lln progenitor portador de la recIa de regresioacuten Los genotipo

de la mayor proporcioacuten de gellLs LPliNAL YOLO KEYST

dominalllLS es aqueacutel que exhibe los PIfIAiI IIORVI AVELA Y L363shy

menores valores de V y V en tallto presentan un comportamientc

que al parental portador de la lIlayor Iacutel1lelll1edio (Figura la) En general le

proporcioacuten de genes receS1OS hay Ulla distribUCIoacuten claramente IIacuteneal

correspondell los nmyores valorrs de de los datf)s lo qUe que los

Vr y V ekctos no aditivos no son muy

625

LdltClfi t lh~lll()s 1_ 11 Valiexcljo( F_ r

Ibla 3 Valores y sigl11licanna de los cuadrados medios y c(leficientes de variacioacuten V) del anaacuteliSIS de varianza para los caradens evaluados n un cruzamiento lIeacutellco ntn O parentales d pimJ1toacuten Palmira 1997

ClIAIgtRAI)OS tEDIOS

ente de GL Rendimiento N Frutos Peso Peso Dlametro Diaacutemetro Dias a maclon por planta por planta promed prorned axial trans floraCioacuten

fruto loculo fruto fruto

petlelon 8313270 069 307637 33180 806 105 976 notlpo 54 4978502 1662 121371 12835 445 097 3108 Idres 3807733 286l 221377 22248 566 235 5135 vs e 1 2131810 9880s 11554ns 1353n5 136 O021s 12190 uzas 44 4845402 1431 103411 11171 400 070 248 G 12043420 5090 386902 39430 1496 bull 200 8336 E 35 2994482 490 305130s 3904 bull US 017 bullbull 983

ror 108 1499720 295 21359 2547 052 019 325 tal 164 228265 7 42 57181 6308 190 045 1249 1 27 94 2829 1805 1918 676 53 936 omedlo 43835 607 SO94 2631 1062 576 1928

----~--~

Sin embargo seguacuten la prueba del dlcicnte de regresIoacuten b 10 (lit W r Vr) qu omplta el anaacutelisis de la

Iida de bs hipuacutellsis se el1controacute que fU b variable produnioacutelI por planta fue di Ircnlc dc uno por tanto los lores orrcspondientcs a dicha riable fllrontranstJt1nados a log In

cuadrada raiacutez cuacutebia y xc Sltl

~rar una lransfuacuternKlcioacuten satisbctoria le resultara en un coeficiente de srcsioacuten igual a 10

Las transformaciones son rliculanncnlc uacutetiles cnandu emodelo lla en expliacutecar en iexcl()fI1la satisfactoria variaCioacuten observada en los datos

bidl) a la ralta d independencia resencia de ligamIacutel1to) de los genes

que controlan d caraacuteclcr bajo estudio laquo eballos 1997l

Cuando b 110 s signilicativarmnte di ferenle dc la unidad pcnnite tambieacuten suponer que se satisfacen los rcqucrimicntos del modelo de IlaymanshyJinks

Produccioacuten por Planta (WFRPtraquo

El coellcienle de relreslrln dc V en - 1

V b 0390 ns plusmn 0180 para los datos Sil transrOllnar fue signitlcativamente diferlllc d 10 11 modelo aclitiacutevoshy

dominante no es adecuado por lo que hay evidencia de epistasls o ligamiento

gneacutetico (Tabla 4) Y no es posible continuar con el anaacutelisis graacutefico

nJIiacuteS1S JialiquestIHo de

Nuacutemero de Frutos por Planta (NFRPP)

El coeficiente d regresioacuten d W y V b = 0619 plusmn 0208 (Figura la) no es diferente de uno por lo quc un modelo aditivo-dominante es adecuado (Tabla 4)

o oshyJI VELA

bullbullbullbull bull bullbull - PIMAM

bullbull ampoORJI bull

o - o-

w~ 1~061HV

Una alta cOlTelacloacuten negativa (r 0740 ) entrc el grodo de dominancia

d los progenitors (W + V) Y su comportamiento medio ( ) indIca que los allos que favorecen un mayor nuacutemero d frutos por planta tiende a ser predominantemente maacutes 110 exclUSivashymente dominantes (Tabb 4)

--shy_o o-

oshyo- -shy

R2 a 051l6

Valores de Varianza (Vr)

Figura 1 a Graacutefico WrlVr para la variable No d frutos por planta mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutena de rqresioacuten

La eIaslficacioacuten relativa de los parentales en cuanto a las proporciones de alelos dominantes y recesivos s presentan en la Figura 1a Seguacuten Hayman ( 1(54) un progelliacutetor pOl1ador de la mayor proporeioacuten tlL genes dominantes s aqueacutel que exhIbe los

l11nores valores de V y V el tanto qu al parental portador de la mayor proporcioacuten de genes recesl OS

corresponden los mayores va lores de

Wry V

()S parl1la Ics (ALlW ROQt E y

REnPE pre~entan una mayor proporciln dc genes rcSlOS y por tanto se ubican Illa extrelllld~ld superior d la recIa de reiexclresioacuten Ios g-i1I011pos LPll~AL YOLO KEYST PIIIAII IIORVI A VELA Y 1363- prcsentan un cOlllportamicnto interllledio (Ftgma 1a l Fn gencral no

hay una distribucioacuten clorametltc lineal de los datos lo qlle sugiere que los kctos no aditivos no son Illuy

1

IchCTm A Ceballos I H VallejO C F A

importantes Esto coincide con la falta ns plusmn 1530) sugiere una mayor de slgnificancia para progenitores vs cantidad de genes dominantes en la cmzas (P vs C) (ns) observado en la mayoriacutea de los progenitores empleados Tabla 3 en relacioacuten con los genes recesivos

presentes en ellos El componente geneacutetico aditivo (O =

8573 plusmn 0663) y el componente El valor (O - H = 3605) indica relacionado con accioacuten geacutenica dominancia parcial lo cual es domimnte con efectos positivos (H = confinnado por el grado medio de domishy4968 plusmn 1412) indican ljue tanto los nancia I(HIO)Z = 0761 lt 101 y la des vIacuteos adi tI vos de los genes como los interseccIoacuten de la recta de regresioacuten con domll1antes contribuyen en la expresioacuten el eje de las ordenadas por encima del del nuacutemero de frutos por planta aunque origen (Figura la) Silvetti y Giovanelli como se ve la variacioacuten debida a los (1976) por su parte tambieacuten desviacuteos aditivos parece tener una mayor cncontraron dominancia parcial para el contribucioacuten en la expresioacuten del caraacutecter nuacutemero de frutos por planta utilizando (Tabla 4) El valor positivo de F (2793 otros genotipos (Tabla 4)

Tabla 4 Coeficientes de regresioacuten (b) y correlaCIoacuten (r) componentes y paraacutemetros geneacuteticos y heredabilIclad en un dialeacutelico de pimentoacuten Palmira 1997

Ndeg frutos Peso promed Peso promed Diaacutemetro Diaacutemetro Diacuteas a

por planta fruto (9 ) laculo (9 ) axial fruto (an) transv fruto (cm) floracioacuten

b plusmn Std Dev 0619 plusmn 020 0864plusmn 012 0641 plusmn 015 0813 plusmn 008 1025 plusmn o 18 0975 plusmn 019

0740 0497 n s - 0938 - 0916 - 0313 n s 0821

D 8573 666727 65668 1715 0721 16032 bull

H 4968 60743 n s 9747 1007 0241 22243

H 3156 32624 5542 0940 0149 12654

F 2793 n s 37219 2911 - 0469 0414 13537

h2 0930 ns - 14881 - 1837 1733 0023 ns 16157

E 0983 71197 0024 00016 0062 1085

GMD = (HiexclD)n 0761 0301 0385 0766 0578 1177

UV = (Hj4H) 0158 0151 0141 0233 - 0038 0142

h2H 0294 - 0406 - 0339 1843 middot0154 1276

NjNR 1544 1203 112 0696 2927 2117

h 0823 0827 0999 0998 0791 0894

h 0681 0802 0772 0734 0666 587

626 Re Fae Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialelllo de dgullos

El valorde NoN = 1544 indica una R Ia Figura 1b presenta el contr

mayor proporcioacuten de alelos dominantes entre (W + V) Y(Y) para la vari

con relacioacuten al nuacutemero de alelos nuacutemero de frutos por planta dOI

recesivos en los padres Existe puede verse que los parenta

aparentemente una asimetriacutea entre la LPUNAL AVELA Y L363- por

frecuencia de los alelos con efectos genes dominantes que contribuye

positivos y negativos en favor de los incrementar la expresioacuten de e

genes con efectos positivos lo cllal se caracter mientras que los progenitor

corrobora por el paraacutemetro H 4H = YOLOW KEYST PIMAM y MO

0158 menor ljue 025 1 I

VI portan genes dominantes que contribuyen en la misma direccioacuten

La varianza debida a los efectos ambas situaciones sin embargo

aditivos de los genes es mucho maacutes efectos fueron de deacutebil expresioacuten

importante que la varianza debida a los parental CALIW lleva genes recesiv

efectos no aditivos como puede verse que no aportan cuando se trata

en los valores de heredabilidad en aumentar el nuacutemero de frutos por plan

sentido estrecho (he = 0681) Y de mientras ljue los genotipos ROQUE

heredabilidad en sentido amplio (h = REOPE portan genes recesivos ql

0823) (Tabla 4) Llppert (1975) contribuyen a aumentar el nuacutemero (

tambieacuten anotoacute que los efectos geacutenicos frutos por planta El coeficiente (

aditivos fueron maacutes importantes que los cOITelacioacuten entre el grado de dominanc

efectos no aditivos para la variable de los cultivares (W + V) Y Sl

nuacutemero de frutos por planta entre otras respectivos valores medios fu significativo (r = 0740) lo que indic

Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de ljue huho efecto de dominanci

este caracter es explicada en fOrllleacutel unidIreccional por lo cual es posibl

significativa por la presencia simultaacutenea estimeacutelr los liacutemites de seleccioacuten de lo

de la ACG y ACE ASIacute una alternatIva genes d0Il1111antes presentes en los cul

para intentar maximizar los efectos tivares seguacuten lo establecido por HaYll1at

geacutenicos aditivos y no aditivos y de tal (1954 ) forma aumentar la expresIoacuten del caracter nuacutemero de frutos por planta seriacutea la seleccioacuten recurrente Sin embargo debe tenerse en cuenta que La reQresioacuten de V sobre V nc mayor nuacutemero de frutos estaacute aSOCIado revela vi~lacioacuten de los supuestos pues a menor tameacutelI10 y menor peso el coeficiente de regresioacuten b = 0864 promedio de frutos y a mayor altureacutel plusmn 0118 (Figureacutel 2a) no difirioacute de uno de planta de acuerdo al anaacuteliSIS de de tal modo ljue un modelo aditivoshycorrelaciones realizado por Miranda dominante iexcliexclS adecuado (Tabla 4) (1987) citado por Miranda I al (1988)

Re Fae Na Agr McJclliacuten Vol 5~ No ~ p (J II-h-l2 1l)()9 627

L11 Vollctll e F A

ns plusmn 1530) sugiere una mayor cantidad de ~donllnantes en la

mayoriacutea de los progenitores empleados en relacioacuten con los genes receslVOS

presentes en ellos

El valor (O - H = 3(05) indica dominancia parcial lo cual es confinnado por el grado medio de domishynancia I(H ot l = 0761 lt 101 y la

1

interseccioacuten de la recta dc regreslon con el eje de las ordenadas por encima del on~en (Fil1ma 1 a) Silvctti y Giovanellt (1970) ~por su parte tambieacuten

encontraron dominancia parcial para el nuacutemero de frutos por planta utilizando

otros ltrenoti1)OS efaola 4)b t

1 () compomntes y paraacutemetros

mportantes Esto coincide con la falta le significancia para progel1ltores vs ~ruzas (1 vs C) (ns) observado en la

rabia 3

El componente geneacutetico aditivo (D =

8573 plusmn 0663) y el componente relaCionado con accioacuten geacutenica dominante con efectos posilIacutevos (H t = 4968 plusmn 1412) Indican que tanto los desviacuteos aditivos de los genes como los dommantes contribuyen en la expresioacuten del nuacutemero de frutos por planta aunque como se ve la variacioacuten debida a los desviacuteos aditivos parece tener una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del caraacutecter (Tabla 4) El valor positivo de F (2793

Tabla 4 Coelicientes de regreslon (b~ YCOI re aClOn 9

Yheredabilidad en un dialeltco de pnnenton Palnma 19 7

Ndeg frutos loacuteculo g) aX1alfruto (an)

por planta frulo 9 )

1025- plusmn 018 0975- plusmn 019 08Mplusmn 012 0641 plusmn 015 O81r plusmn 008

0619 plusmn 020b plusmn Std Dev 0821 bullbull

o497ns 031311 s0916 09380740 0721 bull 16032 1715 bull65668 bull666727 bull8573 bull D

1007 bull 0241 22243 9747 bull4 968 60743 n s

H 0149 12654

32624 094055423156H 13537 bull 0469 bull 0414 2911372192793 n sF 16157

14881 bull 0023 ns 1837 1733

0930 ns 0062

h2 108500016

E 0024711970983

0578 11770766 GMD (H(D 0761 03850301

0142- 0038023301410151UV (Hj4H) 0158 - 0154 12761843- 0339- 04060294h2IH

21172927069611212031544NjNR 0894 0827

0791099809990823h 5870666

0681 073407720802h

Rev Fat Na igr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642 199)

Anaacutelisis dialcllco de dlglln~is

El valor de NoN = 1544 indica unaR

mayor proporcioacuten de alelos dominantes con relacioacuten al nuacutemero de alelos recesivos en los padres Existe aparentemente una asimetriacutea entre la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos en favor de los genes con efectos positivos lo cual se corrobora por el paraacutemetro H4HI 0158 menor que 025

La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es mucho maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos como puede verse en los valores de heredabilidad en sentido estrecho (he = 0681) Y de heredabilidad en sentido amplio (h =

0823) (Tabla 4) Lippert (1975) tambieacuten anotoacute que los efectos geacutenicos aditivos fuero 11 maacutes importantes que los efectos no aditivos para la variable nuacutemero de frutos por planta entre otras

Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este caracter es explicada cn forma significativa por la presencia simultaacutenca de la ACG y ACE Asiacute una altcmativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y de tal forma aumentar la expresioacuten del caracter nuacutemero de frutos por planta seriacutea la seleccioacuten recurrente Sin embargo debe tenerse en cuenta que mayor nuacutemero de frutos estaacute asociado a menor tamano y menor peso promedio de frutos y a mayor altura de planta de acuerdo al anaacuteliSIS de correlaciones realizado por Miranda (1987) citado por Miranda et al (1 (88)

Rev rae Nal Agr MeJelliacuten Vol 52 No p 611-(iexcl2 l)9Q

La Figura 10 presenta el contraste entre (W r + V) Y (Y) para la variable nuacutemero de frutos por planta donde puede verse que los parentales LPlINAL AV~LA y L363- portan genes dominantes que contribuyen a incrementar la expresioacuten de este caracter mientras que los progenitores YOLOW bull K~YST PIMAM y IORshyVI portan genes dominantes que no contribuyen en la misma direccioacuten En ambas situaciones sin embargo los efectos fueron de deacutebil expresioacuten El parental CALI-V lleva genes recesivos que no aportan cuando se trata de aumentar c1nuacutemero de fmtos por planta mientras que los genotipos ROQUE y REO PE portan genes recesivos que contribuyen a aumentar el nuacutemero de frutos por planta El coeficiente de correlacioacuten entre el lTado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue significativo (r = 0740) lo que indica que huoo efecto de dominancia unidireccional por lo cual es pOSible estimar los liacutemitcs de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culshytivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Peso Promedio del Fruto (WXFR)

La regresioacuten de V soore V no r

revela violacioacuten de los supuestos pues el coeficiente de regresioacuten b = 0864 plusmn 0118 (Figura 2a) no dilirioacute de lino de tal modo que un modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

6Z7

626

Una alta correlacioacuten positiva (r= los alclos que actuacutean en el sentido de 0497 ns) entre cI grado de dominancta aumentar el peso promedio de ~rutos

(Wr + V) y su son predominantemente mas node los progel1ltores _r

comportamiento medio (Y) indica que exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-shyGenes receSfVOS

Genes receSiOS Muct)05 frutos

Pocos frulos 25 ROQUEbull 2

1 S +

REDPF 1 bull

05bull CAUW

05 toVdLA 15 2 2 55 -1 PIMAM -05 bull lPUNA bull LJ6Jmiddot

YOLOW

bull -05

KtST MORVI

bull 1 GenesGetieacutes onrrmanlesdiHl1narHes

-gt valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr Vr) versus Yr para la variable No de frutos por plant

La clasl rlcaeIacuteuacuten relativa de los Fiexcl componente geneacutetico aditivo (D = parentales en cuanto a las proporciacute()ne~ ()()()727 plusmn 22671) y el compO~lente de lllCS dominantes y reccsiexclOS~ se relaclonll i o COI no (cmcacImiddotoacuten ~

plC~elltall en la hgura la ~lIal suglcrc dominante con ercctos positivos (H] dos urupos claramcntc dclllmlo Ios 60743 ns plusmn 48257) IIldican que tanto

~ 1 1 1) ( I 41 y () L O W parcnla es _ ~ los desIacuteos aditivos de los genes como KE YST c LI W y L3h3- son lo dominantes contribuyen ln la 1)(lrtadores en mayor proporcioacuten de exprcsioacuten del peso promedio del truto ucnes reccsivos y por tanto se ubICan a llnq u( la variacioacuten debIda a Ils des v lOS

~ll el extremo superior de la rcda de aditivos tiene una contnbuclOn mucho reurcsioacuten mientras que los parentales mayor en Iu expresioacuten del mcncionado PI~IIAI1 MORV AVELA ROQI lt~ carcter (Tabla 4) lo que coinCide con REOP prescntan un lo consignado en la Tabla 3 ~omportamiacuteen(o intcllllediacuteo

Re J( Nol iexcl~r McJlIiacuten 151 No 2 p 611-642 199q

Con base en la presenciexcl de los el LIe de las ordenadas por ellcinwetictos aditivos y de dominancia en la ongen (Figura 2a) La proporcioacuten e poblacioacuten estudtada un programa dc el lluacutemero de alelos dominantesmejoramiento geneacutetico que busquL nlllnero de ~iexcl]elos receslvos es de obtener cultivares con mayor peso aproxllladalllente pues Nl~R 12promedio de fruto pULlk ser planeado La vananza debida a Jos efectos aditi Con buenas posibilIdades de eacutexito y en de los genes es mucho maacutes importa consecucncia se puede intentar la que la varianza debida a los efectos seleccioacuten de liacuteneas iexclOl11ocigotas () la aditivos lo cual es confirmado por lonnacloacuten de hiacutebridos F en cuyo caso valores de la hercdabilidad en sentiacute debe tenerse en cuenta la presencia (k estrecho (h = 0802) y la heredabilicdominancia lI1compkta para el caractcr en sentido amplio (h 0827) (Tal pcso promedio del fruto El valor 4)11 alto valor de he indica la posibilidpositivo dc F ( 37219 ns plusmn 52309) de ganancias geneacuteticas raacutepidus a tra significa una mayor call1idad de genes de seleCCioacuten recurrente para esdominantes en relacioacuten a los rccesivos cameter Sin embargo parece que Llien los parentales El valor positivo de altemativa para mejorar la expreSIoacuten iacute(D - H 605984) indica dominancia dicho caraeter seriacutea el uso de selecciiacute parcial lo que se puede contlrlllar por masal o individual porque posiblemen e valor de I(HtD) = 0301 lt 101 y la dariacutea mayor progreso por unidad ( interseccioacuten de la recta de regresioacuten con tiempo y de dinero invertidos

500 -

400

300

700

1(0

VVr 120 35 o 8649 (Vr)

R 08689

50 o 50 150 400 450 sao

Valores de Vananla (Vriexcl

Figunl 2a Gniacutetico WrVr para la variable peso promiacutedio del Iruto mostrando la puraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

- CAllYJ

bullbull - YOLOW bullbull -EYST

bullbull ~iexcl~iexclAL bullbull

shy

629

5

Una alta correlacioacuten positiva (r =

497 ns ) entre el grado de dominancia

e los progel1ltores (V r + Vgt y su Ol11portamicnto mediO (Y) indica que

los alelos que actuacutean en el sentido de aumentar el peso promedio de frutos

son predominantemente maacutes no exclusivamente rccesivos (Tabla 4)

planta

La dasl ricacioacuten relativa de los

parentales en cuanto a las proporciones de enes domlllantes y reccSI os sc

pnelltan en la Figura 2a la cual sugiere

dos Jupos claramente ddinidos Los

pare~ltaks LPlINAL YOLOW KEYST CALlW y L363- son

portadores en mayor proporcioacuten dc nenes rcceslvos y por tanto se ubican e en el extremo supcrior de la rccta de

reresioacuten mientras que los parentales PI~lAl1 l10RVIAVELA ROQllE RE()P E prcsentan un

~omportamiento II1tennedio

El compollente geneacutetico aditivo (D =

((6727 plusmn 22(71) y el componente

relaCIOnado con accioacuten geacutenica dOllllllante con erectos positivos (11 =

60743 ns plusmn 48257) indICan que tanto

los dcsviacuteos aditivos de los genes C01110 los dominantes contrihuyen en la expresioacuten del peso promcdio del fruto aunque la variaCioacuten debida a los desviacuteos

aditivos tiene una contrihucioacuten mucho mayor cn la expresioacuten del mencionado

carcter (Tabla 4) lo que coincide con

lo consignado en la Tabla 3

h28

Con base en la presencia de los

efectos aditivos y de dominancia en la poblacioacuten estudiada un programa de

mejoramiento geneacutetico que husque

obtener cultivares con mayor peso promedio de fruto puede ser planeado con buenas posibilidades de eacutexito y en

consecuencia se puede intentar la

seleccioacuten de liacuteneas homocigolas o la fonllacioacuten de hiacutebridos Fiexcl en cuyo caso debe tenerse en cuenta la presencia de

dominancia incompleta para el earacter

peso promedio del fruto El valor positivo de F ( 37219 ns plusmn 52309) significa una mayor cantidad de genes

dominantes en relacioacuten a los rccesivos

en los parentales El valor positivo de (D - Hiexcl = 605984) indica dominancia parcial lo que se puede cOllfil111ar por

el valor de I(HD) = 0301 lt 101 y la

interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con

el eJc dc las ordenadas por el1Cll11a oel

origen (Figura 2a) La proporcioacuten entn

el nuacutemero de alelos dominantes y el

nuacutemero dc alelos recesivos cs de 65

aproximadamente pues NJ j 1203 11 varianza debida a los efectos aditivos

de los genes es mucho maacutes imp0l1ante que la variana debida a los efectos no

aditivos lo cual es cnnlirmado por los valores de la heredahilidad en sentido estrecho (h = 0802) y la heredahilidad

en sentido amplio (1 0827) (Tahla

4) 11 alto valor de he indica la posibilidad de ganancias geneacuteticas raacutepidas a traveacutes

de seleccioacuten recurrente para este earacter Sin emhargo parece que una

alternativa para mejorar la expresioacuten de dicho caracter seriacutea c1uso de seleccioacuten

masalo individual porque posiblemente dariacutea mayor prtlgrcso por unHJad de

tiempo y de dmero invertidos

25

2

15

+ 1

05bull CAUW

PlMAM -O 5-1 -05

YOlOW MORIJI

bull KtST

bull -1 GInes OOOHante

bull REOgtE

Genes receStVOS

MuCt10S trut05

bull ROQUE

bull 05

lPUNA bull tII~A

lJG3middot

1 5 2

Genes dOlllna n1f3S

52

w _____bullbullbull

Valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable No de frutos por

-_ CALlV~ JI- ti YOLO

bullbull -EYSr a riexcl~~ltL bullbull

o

bull REOPE

00

w + o 8649 (Vr

R OlI689

o- o shy500

400

300

700

100

o 50 1l0 lon

Valores de Vananzil (Vr)

Figura 2a Graacutefico WrVr para la variable peso promedio del (ruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la Iiacutenca de regresioacuten

629

EcheTlTi A A Ceballo L IL Vallejo C F A

En la Figura 2b donde se presentan fruto mientras que YOLOW KEYST los grados de dominancia de los y CALIW llevan genes recesivos que parentales (W + VJ y su si aportan a la expresioacuten de dicho comportamiento medio (V) para la caracter variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PLIAM porta El coeficiente de correlacioacuten entre el genes dominantes que contribuyen al grado de dominancia de los cultivares aumento del peso del fruto mientras (W + V) y sus respectivos valores que los parentales MORVI AVELA medios no fue significativo (r 0497 ROQUE y RED PE presentan genes ns) lo que indica que no hubo efecto dominantes que no aportan en lal de dominancia unidireccional por lo cual direccioacuten no fue posible estimar los liacutemites de

seleccioacuten de los genes dominantes Por otra parte los genotipos presentes en los cultivares seguacuten lo

LPUNAL y L363- portan genes establecido por Hayman (1954) recesivos que disminuyen el peso del

Genes recesiacutevos Gene$feCe$lVOs

Frutos Itvianos Frutos pesados

L- 363 bull s

bull CALNI

bull YOLOW +

J] bull KEYST

lUNAL

~ o os I 1 s

ROQII os bull PIMAM

bull AVBA

Genes dommantes RECfE 4It Me RVI Genes dorrioan(es Frutos lManos frutos pesado

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

631) Rev Fac NaL Agr Mcdelliacuten Vol 52 Nolt 2 p 611-641 1999

Anaacutelisis dlaleliacute de

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL) predominantemente maacutes exclusivamente dominantes (Tabla La regresioacuten de W sobre V (b

r

0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es La Figura 3a sugiere tres gru significativamente diferente de 10 Yen claramente diferentes Los paren consecuencia un modelo aditivoshy lIORVI ROQUE REDPE

dominante es adecuado (Tabla 4) portadores en mayor proporcioacuten genes dominantes y se localiacutezan er

Una correlacioacuten negativa y muy extremo inferior de la recIa de regresi significativa (r = - 0938 ) entre los El progenitor L363~ que presenta 1

grados de dominancia de los mayor proporcioacuten de genes recesiacutev progenitores (W

r + V) Y su se localila en el extremo superior

comportamiento promedio (Y) expresa recta Finalmente los genoti~ que los alelos que actuacutean en el sentido LPllNAL YOLOW KEYS de aumentar dicho caracter son PlMAM CALlW y RED PE muesti

un comportamiento intennediacuteo

70

-- 60 bullbull ~

dI 1113laquo lt11 50

bull iexclt bullbullN

ka ~c ro C CALIW40lt11 bullbullII~IS~ bullgt bullbull - Lo oO 30

o

11 lt11

1gtE MORVt ROO~ PMAMVI lt11 20 O iii 10gt

W =1 S 893 bull o641 IVr)

R -oJ 6713

-10 O 10 20 30 40 50 60 70 Valores de Variacuteanza (Vr)

Figura 3a Graacutefico W rlVr para la variable peso promsdio delloacuteculo mostrando l paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fae Nal Ag Mcdellin Vol 52 No 2 Plt 611-642 1199 63

En la Figura 2b donde se presentan los grados de dominancia de los parentales (W r + V) Y su

comportamiento medio (Y r) para la variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PIMAM porta genes dominantes que contribuyen al aumento del peso del fruto mientras que los parentales MORVI AVELA ROQUE l REDPE presentan genes dominantes que no aportan en tal direccioacuten

Por otra parte los genotipos LPlJNAL y L363- portan genes recesivos que disminuyen el peso del

hhccrri A A (eballos L 11 VallejO ( F A

fruto mientras que YOLOW KEYST y CALlW llevan genes recesivos que SI aportan a la exprcsioacuten de dicho caracter

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios no fue significativo (r 0497 ns) lo que indica que no hubo efecto de dominanCia unidireccional por lo cual no fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares lo establecido por Hayman (1954)

Genes recesMls Genes recesvos Frulos Ivanos frutol pesados

L-J6J bull s bull CALIIIi

bull YOLOW +

UumlJ bull KEYST Q) LUNAL

QJ

o 15 1 0 OS 5

iexclij gt ROQlshy 0

bull PIMAM

bull AVELA Genes dOrIMnanleS Frutos IMano s

REDPE4It Me ~VJ Ganas dotTlnanta$ Fl1JIospbullbullbulldos

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

Re Imiddotac Na Agr Mcdclliacuten Vol 5~ No 2 p 61 Hiexcl2 1999

Analisis dlaleacutelico de algunos

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL)

La regresioacuten de V r

sobre V~ (b 0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es significativamente diferente de 10 y en consecuencia un modelo aditivoshydominantc es adecuado (Tabla 4)

Una correlacioacuten negativa y muy significativa (r = - 0938 ) entre los grados de dominancia de los

progenitores (W r + V r) y su comportamiento promedio (Y) expresa que los alelas que actuacutean en el sentido de aumentar dicho caracter son

70

shy~ 111 Nc 111 i 111 gt o

O Q)

O rI) Q) o 111 10gt

60 shy50 oshy

c

40 bullbull - bull CALINbullbull~rJS_ bull

bullbull - L 30 o

~Ebull

predominantemente maacutes no exclusivamente dominantes (fabla 4)

La Figura 3a tres grupos claramente dilcrentes Los parentales MORVI ROQlIE REDilE son portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes y se localizan en el extremo inkrior de la recIa de regresioacuten El progenitor 1363- que presenta una mayor proporcioacuten de genes reeesivos se localiza en el extremo superior de recta Final11lente los genotipos LPUNAL YOLOW KEYST PIMAM CALlWy RED PE muestran un comportamiento intermedio

W 1 893 f o Vr)

middot10 o 10 20 30 40 50 60 70

Valores de Varianza (Vr)

Figura 3a Graacutefico WrVr para la vanable peso promedio delloacuteculo mostrando la

paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642199) 631

1

630

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

1

IchCTm A Ceballos I H VallejO C F A

importantes Esto coincide con la falta ns plusmn 1530) sugiere una mayor de slgnificancia para progenitores vs cantidad de genes dominantes en la cmzas (P vs C) (ns) observado en la mayoriacutea de los progenitores empleados Tabla 3 en relacioacuten con los genes recesivos

presentes en ellos El componente geneacutetico aditivo (O =

8573 plusmn 0663) y el componente El valor (O - H = 3605) indica relacionado con accioacuten geacutenica dominancia parcial lo cual es domimnte con efectos positivos (H = confinnado por el grado medio de domishy4968 plusmn 1412) indican ljue tanto los nancia I(HIO)Z = 0761 lt 101 y la des vIacuteos adi tI vos de los genes como los interseccIoacuten de la recta de regresioacuten con domll1antes contribuyen en la expresioacuten el eje de las ordenadas por encima del del nuacutemero de frutos por planta aunque origen (Figura la) Silvetti y Giovanelli como se ve la variacioacuten debida a los (1976) por su parte tambieacuten desviacuteos aditivos parece tener una mayor cncontraron dominancia parcial para el contribucioacuten en la expresioacuten del caraacutecter nuacutemero de frutos por planta utilizando (Tabla 4) El valor positivo de F (2793 otros genotipos (Tabla 4)

Tabla 4 Coeficientes de regresioacuten (b) y correlaCIoacuten (r) componentes y paraacutemetros geneacuteticos y heredabilIclad en un dialeacutelico de pimentoacuten Palmira 1997

Ndeg frutos Peso promed Peso promed Diaacutemetro Diaacutemetro Diacuteas a

por planta fruto (9 ) laculo (9 ) axial fruto (an) transv fruto (cm) floracioacuten

b plusmn Std Dev 0619 plusmn 020 0864plusmn 012 0641 plusmn 015 0813 plusmn 008 1025 plusmn o 18 0975 plusmn 019

0740 0497 n s - 0938 - 0916 - 0313 n s 0821

D 8573 666727 65668 1715 0721 16032 bull

H 4968 60743 n s 9747 1007 0241 22243

H 3156 32624 5542 0940 0149 12654

F 2793 n s 37219 2911 - 0469 0414 13537

h2 0930 ns - 14881 - 1837 1733 0023 ns 16157

E 0983 71197 0024 00016 0062 1085

GMD = (HiexclD)n 0761 0301 0385 0766 0578 1177

UV = (Hj4H) 0158 0151 0141 0233 - 0038 0142

h2H 0294 - 0406 - 0339 1843 middot0154 1276

NjNR 1544 1203 112 0696 2927 2117

h 0823 0827 0999 0998 0791 0894

h 0681 0802 0772 0734 0666 587

626 Re Fae Nal Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialelllo de dgullos

El valorde NoN = 1544 indica una R Ia Figura 1b presenta el contr

mayor proporcioacuten de alelos dominantes entre (W + V) Y(Y) para la vari

con relacioacuten al nuacutemero de alelos nuacutemero de frutos por planta dOI

recesivos en los padres Existe puede verse que los parenta

aparentemente una asimetriacutea entre la LPUNAL AVELA Y L363- por

frecuencia de los alelos con efectos genes dominantes que contribuye

positivos y negativos en favor de los incrementar la expresioacuten de e

genes con efectos positivos lo cllal se caracter mientras que los progenitor

corrobora por el paraacutemetro H 4H = YOLOW KEYST PIMAM y MO

0158 menor ljue 025 1 I

VI portan genes dominantes que contribuyen en la misma direccioacuten

La varianza debida a los efectos ambas situaciones sin embargo

aditivos de los genes es mucho maacutes efectos fueron de deacutebil expresioacuten

importante que la varianza debida a los parental CALIW lleva genes recesiv

efectos no aditivos como puede verse que no aportan cuando se trata

en los valores de heredabilidad en aumentar el nuacutemero de frutos por plan

sentido estrecho (he = 0681) Y de mientras ljue los genotipos ROQUE

heredabilidad en sentido amplio (h = REOPE portan genes recesivos ql

0823) (Tabla 4) Llppert (1975) contribuyen a aumentar el nuacutemero (

tambieacuten anotoacute que los efectos geacutenicos frutos por planta El coeficiente (

aditivos fueron maacutes importantes que los cOITelacioacuten entre el grado de dominanc

efectos no aditivos para la variable de los cultivares (W + V) Y Sl

nuacutemero de frutos por planta entre otras respectivos valores medios fu significativo (r = 0740) lo que indic

Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de ljue huho efecto de dominanci

este caracter es explicada en fOrllleacutel unidIreccional por lo cual es posibl

significativa por la presencia simultaacutenea estimeacutelr los liacutemites de seleccioacuten de lo

de la ACG y ACE ASIacute una alternatIva genes d0Il1111antes presentes en los cul

para intentar maximizar los efectos tivares seguacuten lo establecido por HaYll1at

geacutenicos aditivos y no aditivos y de tal (1954 ) forma aumentar la expresIoacuten del caracter nuacutemero de frutos por planta seriacutea la seleccioacuten recurrente Sin embargo debe tenerse en cuenta que La reQresioacuten de V sobre V nc mayor nuacutemero de frutos estaacute aSOCIado revela vi~lacioacuten de los supuestos pues a menor tameacutelI10 y menor peso el coeficiente de regresioacuten b = 0864 promedio de frutos y a mayor altureacutel plusmn 0118 (Figureacutel 2a) no difirioacute de uno de planta de acuerdo al anaacuteliSIS de de tal modo ljue un modelo aditivoshycorrelaciones realizado por Miranda dominante iexcliexclS adecuado (Tabla 4) (1987) citado por Miranda I al (1988)

Re Fae Na Agr McJclliacuten Vol 5~ No ~ p (J II-h-l2 1l)()9 627

L11 Vollctll e F A

ns plusmn 1530) sugiere una mayor cantidad de ~donllnantes en la

mayoriacutea de los progenitores empleados en relacioacuten con los genes receslVOS

presentes en ellos

El valor (O - H = 3(05) indica dominancia parcial lo cual es confinnado por el grado medio de domishynancia I(H ot l = 0761 lt 101 y la

1

interseccioacuten de la recta dc regreslon con el eje de las ordenadas por encima del on~en (Fil1ma 1 a) Silvctti y Giovanellt (1970) ~por su parte tambieacuten

encontraron dominancia parcial para el nuacutemero de frutos por planta utilizando

otros ltrenoti1)OS efaola 4)b t

1 () compomntes y paraacutemetros

mportantes Esto coincide con la falta le significancia para progel1ltores vs ~ruzas (1 vs C) (ns) observado en la

rabia 3

El componente geneacutetico aditivo (D =

8573 plusmn 0663) y el componente relaCionado con accioacuten geacutenica dominante con efectos posilIacutevos (H t = 4968 plusmn 1412) Indican que tanto los desviacuteos aditivos de los genes como los dommantes contribuyen en la expresioacuten del nuacutemero de frutos por planta aunque como se ve la variacioacuten debida a los desviacuteos aditivos parece tener una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del caraacutecter (Tabla 4) El valor positivo de F (2793

Tabla 4 Coelicientes de regreslon (b~ YCOI re aClOn 9

Yheredabilidad en un dialeltco de pnnenton Palnma 19 7

Ndeg frutos loacuteculo g) aX1alfruto (an)

por planta frulo 9 )

1025- plusmn 018 0975- plusmn 019 08Mplusmn 012 0641 plusmn 015 O81r plusmn 008

0619 plusmn 020b plusmn Std Dev 0821 bullbull

o497ns 031311 s0916 09380740 0721 bull 16032 1715 bull65668 bull666727 bull8573 bull D

1007 bull 0241 22243 9747 bull4 968 60743 n s

H 0149 12654

32624 094055423156H 13537 bull 0469 bull 0414 2911372192793 n sF 16157

14881 bull 0023 ns 1837 1733

0930 ns 0062

h2 108500016

E 0024711970983

0578 11770766 GMD (H(D 0761 03850301

0142- 0038023301410151UV (Hj4H) 0158 - 0154 12761843- 0339- 04060294h2IH

21172927069611212031544NjNR 0894 0827

0791099809990823h 5870666

0681 073407720802h

Rev Fat Na igr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642 199)

Anaacutelisis dialcllco de dlglln~is

El valor de NoN = 1544 indica unaR

mayor proporcioacuten de alelos dominantes con relacioacuten al nuacutemero de alelos recesivos en los padres Existe aparentemente una asimetriacutea entre la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos en favor de los genes con efectos positivos lo cual se corrobora por el paraacutemetro H4HI 0158 menor que 025

La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es mucho maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos como puede verse en los valores de heredabilidad en sentido estrecho (he = 0681) Y de heredabilidad en sentido amplio (h =

0823) (Tabla 4) Lippert (1975) tambieacuten anotoacute que los efectos geacutenicos aditivos fuero 11 maacutes importantes que los efectos no aditivos para la variable nuacutemero de frutos por planta entre otras

Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este caracter es explicada cn forma significativa por la presencia simultaacutenca de la ACG y ACE Asiacute una altcmativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y de tal forma aumentar la expresioacuten del caracter nuacutemero de frutos por planta seriacutea la seleccioacuten recurrente Sin embargo debe tenerse en cuenta que mayor nuacutemero de frutos estaacute asociado a menor tamano y menor peso promedio de frutos y a mayor altura de planta de acuerdo al anaacuteliSIS de correlaciones realizado por Miranda (1987) citado por Miranda et al (1 (88)

Rev rae Nal Agr MeJelliacuten Vol 52 No p 611-(iexcl2 l)9Q

La Figura 10 presenta el contraste entre (W r + V) Y (Y) para la variable nuacutemero de frutos por planta donde puede verse que los parentales LPlINAL AV~LA y L363- portan genes dominantes que contribuyen a incrementar la expresioacuten de este caracter mientras que los progenitores YOLOW bull K~YST PIMAM y IORshyVI portan genes dominantes que no contribuyen en la misma direccioacuten En ambas situaciones sin embargo los efectos fueron de deacutebil expresioacuten El parental CALI-V lleva genes recesivos que no aportan cuando se trata de aumentar c1nuacutemero de fmtos por planta mientras que los genotipos ROQUE y REO PE portan genes recesivos que contribuyen a aumentar el nuacutemero de frutos por planta El coeficiente de correlacioacuten entre el lTado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue significativo (r = 0740) lo que indica que huoo efecto de dominancia unidireccional por lo cual es pOSible estimar los liacutemitcs de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culshytivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Peso Promedio del Fruto (WXFR)

La regresioacuten de V soore V no r

revela violacioacuten de los supuestos pues el coeficiente de regresioacuten b = 0864 plusmn 0118 (Figura 2a) no dilirioacute de lino de tal modo que un modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

6Z7

626

Una alta correlacioacuten positiva (r= los alclos que actuacutean en el sentido de 0497 ns) entre cI grado de dominancta aumentar el peso promedio de ~rutos

(Wr + V) y su son predominantemente mas node los progel1ltores _r

comportamiento medio (Y) indica que exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-shyGenes receSfVOS

Genes receSiOS Muct)05 frutos

Pocos frulos 25 ROQUEbull 2

1 S +

REDPF 1 bull

05bull CAUW

05 toVdLA 15 2 2 55 -1 PIMAM -05 bull lPUNA bull LJ6Jmiddot

YOLOW

bull -05

KtST MORVI

bull 1 GenesGetieacutes onrrmanlesdiHl1narHes

-gt valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr Vr) versus Yr para la variable No de frutos por plant

La clasl rlcaeIacuteuacuten relativa de los Fiexcl componente geneacutetico aditivo (D = parentales en cuanto a las proporciacute()ne~ ()()()727 plusmn 22671) y el compO~lente de lllCS dominantes y reccsiexclOS~ se relaclonll i o COI no (cmcacImiddotoacuten ~

plC~elltall en la hgura la ~lIal suglcrc dominante con ercctos positivos (H] dos urupos claramcntc dclllmlo Ios 60743 ns plusmn 48257) IIldican que tanto

~ 1 1 1) ( I 41 y () L O W parcnla es _ ~ los desIacuteos aditivos de los genes como KE YST c LI W y L3h3- son lo dominantes contribuyen ln la 1)(lrtadores en mayor proporcioacuten de exprcsioacuten del peso promedio del truto ucnes reccsivos y por tanto se ubICan a llnq u( la variacioacuten debIda a Ils des v lOS

~ll el extremo superior de la rcda de aditivos tiene una contnbuclOn mucho reurcsioacuten mientras que los parentales mayor en Iu expresioacuten del mcncionado PI~IIAI1 MORV AVELA ROQI lt~ carcter (Tabla 4) lo que coinCide con REOP prescntan un lo consignado en la Tabla 3 ~omportamiacuteen(o intcllllediacuteo

Re J( Nol iexcl~r McJlIiacuten 151 No 2 p 611-642 199q

Con base en la presenciexcl de los el LIe de las ordenadas por ellcinwetictos aditivos y de dominancia en la ongen (Figura 2a) La proporcioacuten e poblacioacuten estudtada un programa dc el lluacutemero de alelos dominantesmejoramiento geneacutetico que busquL nlllnero de ~iexcl]elos receslvos es de obtener cultivares con mayor peso aproxllladalllente pues Nl~R 12promedio de fruto pULlk ser planeado La vananza debida a Jos efectos aditi Con buenas posibilIdades de eacutexito y en de los genes es mucho maacutes importa consecucncia se puede intentar la que la varianza debida a los efectos seleccioacuten de liacuteneas iexclOl11ocigotas () la aditivos lo cual es confirmado por lonnacloacuten de hiacutebridos F en cuyo caso valores de la hercdabilidad en sentiacute debe tenerse en cuenta la presencia (k estrecho (h = 0802) y la heredabilicdominancia lI1compkta para el caractcr en sentido amplio (h 0827) (Tal pcso promedio del fruto El valor 4)11 alto valor de he indica la posibilidpositivo dc F ( 37219 ns plusmn 52309) de ganancias geneacuteticas raacutepidus a tra significa una mayor call1idad de genes de seleCCioacuten recurrente para esdominantes en relacioacuten a los rccesivos cameter Sin embargo parece que Llien los parentales El valor positivo de altemativa para mejorar la expreSIoacuten iacute(D - H 605984) indica dominancia dicho caraeter seriacutea el uso de selecciiacute parcial lo que se puede contlrlllar por masal o individual porque posiblemen e valor de I(HtD) = 0301 lt 101 y la dariacutea mayor progreso por unidad ( interseccioacuten de la recta de regresioacuten con tiempo y de dinero invertidos

500 -

400

300

700

1(0

VVr 120 35 o 8649 (Vr)

R 08689

50 o 50 150 400 450 sao

Valores de Vananla (Vriexcl

Figunl 2a Gniacutetico WrVr para la variable peso promiacutedio del Iruto mostrando la puraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

- CAllYJ

bullbull - YOLOW bullbull -EYST

bullbull ~iexcl~iexclAL bullbull

shy

629

5

Una alta correlacioacuten positiva (r =

497 ns ) entre el grado de dominancia

e los progel1ltores (V r + Vgt y su Ol11portamicnto mediO (Y) indica que

los alelos que actuacutean en el sentido de aumentar el peso promedio de frutos

son predominantemente maacutes no exclusivamente rccesivos (Tabla 4)

planta

La dasl ricacioacuten relativa de los

parentales en cuanto a las proporciones de enes domlllantes y reccSI os sc

pnelltan en la Figura 2a la cual sugiere

dos Jupos claramente ddinidos Los

pare~ltaks LPlINAL YOLOW KEYST CALlW y L363- son

portadores en mayor proporcioacuten dc nenes rcceslvos y por tanto se ubican e en el extremo supcrior de la rccta de

reresioacuten mientras que los parentales PI~lAl1 l10RVIAVELA ROQllE RE()P E prcsentan un

~omportamiento II1tennedio

El compollente geneacutetico aditivo (D =

((6727 plusmn 22(71) y el componente

relaCIOnado con accioacuten geacutenica dOllllllante con erectos positivos (11 =

60743 ns plusmn 48257) indICan que tanto

los dcsviacuteos aditivos de los genes C01110 los dominantes contrihuyen en la expresioacuten del peso promcdio del fruto aunque la variaCioacuten debida a los desviacuteos

aditivos tiene una contrihucioacuten mucho mayor cn la expresioacuten del mencionado

carcter (Tabla 4) lo que coincide con

lo consignado en la Tabla 3

h28

Con base en la presencia de los

efectos aditivos y de dominancia en la poblacioacuten estudiada un programa de

mejoramiento geneacutetico que husque

obtener cultivares con mayor peso promedio de fruto puede ser planeado con buenas posibilidades de eacutexito y en

consecuencia se puede intentar la

seleccioacuten de liacuteneas homocigolas o la fonllacioacuten de hiacutebridos Fiexcl en cuyo caso debe tenerse en cuenta la presencia de

dominancia incompleta para el earacter

peso promedio del fruto El valor positivo de F ( 37219 ns plusmn 52309) significa una mayor cantidad de genes

dominantes en relacioacuten a los rccesivos

en los parentales El valor positivo de (D - Hiexcl = 605984) indica dominancia parcial lo que se puede cOllfil111ar por

el valor de I(HD) = 0301 lt 101 y la

interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con

el eJc dc las ordenadas por el1Cll11a oel

origen (Figura 2a) La proporcioacuten entn

el nuacutemero de alelos dominantes y el

nuacutemero dc alelos recesivos cs de 65

aproximadamente pues NJ j 1203 11 varianza debida a los efectos aditivos

de los genes es mucho maacutes imp0l1ante que la variana debida a los efectos no

aditivos lo cual es cnnlirmado por los valores de la heredahilidad en sentido estrecho (h = 0802) y la heredahilidad

en sentido amplio (1 0827) (Tahla

4) 11 alto valor de he indica la posibilidad de ganancias geneacuteticas raacutepidas a traveacutes

de seleccioacuten recurrente para este earacter Sin emhargo parece que una

alternativa para mejorar la expresioacuten de dicho caracter seriacutea c1uso de seleccioacuten

masalo individual porque posiblemente dariacutea mayor prtlgrcso por unHJad de

tiempo y de dmero invertidos

25

2

15

+ 1

05bull CAUW

PlMAM -O 5-1 -05

YOlOW MORIJI

bull KtST

bull -1 GInes OOOHante

bull REOgtE

Genes receStVOS

MuCt10S trut05

bull ROQUE

bull 05

lPUNA bull tII~A

lJG3middot

1 5 2

Genes dOlllna n1f3S

52

w _____bullbullbull

Valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable No de frutos por

-_ CALlV~ JI- ti YOLO

bullbull -EYSr a riexcl~~ltL bullbull

o

bull REOPE

00

w + o 8649 (Vr

R OlI689

o- o shy500

400

300

700

100

o 50 1l0 lon

Valores de Vananzil (Vr)

Figura 2a Graacutefico WrVr para la variable peso promedio del (ruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la Iiacutenca de regresioacuten

629

EcheTlTi A A Ceballo L IL Vallejo C F A

En la Figura 2b donde se presentan fruto mientras que YOLOW KEYST los grados de dominancia de los y CALIW llevan genes recesivos que parentales (W + VJ y su si aportan a la expresioacuten de dicho comportamiento medio (V) para la caracter variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PLIAM porta El coeficiente de correlacioacuten entre el genes dominantes que contribuyen al grado de dominancia de los cultivares aumento del peso del fruto mientras (W + V) y sus respectivos valores que los parentales MORVI AVELA medios no fue significativo (r 0497 ROQUE y RED PE presentan genes ns) lo que indica que no hubo efecto dominantes que no aportan en lal de dominancia unidireccional por lo cual direccioacuten no fue posible estimar los liacutemites de

seleccioacuten de los genes dominantes Por otra parte los genotipos presentes en los cultivares seguacuten lo

LPUNAL y L363- portan genes establecido por Hayman (1954) recesivos que disminuyen el peso del

Genes recesiacutevos Gene$feCe$lVOs

Frutos Itvianos Frutos pesados

L- 363 bull s

bull CALNI

bull YOLOW +

J] bull KEYST

lUNAL

~ o os I 1 s

ROQII os bull PIMAM

bull AVBA

Genes dommantes RECfE 4It Me RVI Genes dorrioan(es Frutos lManos frutos pesado

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

631) Rev Fac NaL Agr Mcdelliacuten Vol 52 Nolt 2 p 611-641 1999

Anaacutelisis dlaleliacute de

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL) predominantemente maacutes exclusivamente dominantes (Tabla La regresioacuten de W sobre V (b

r

0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es La Figura 3a sugiere tres gru significativamente diferente de 10 Yen claramente diferentes Los paren consecuencia un modelo aditivoshy lIORVI ROQUE REDPE

dominante es adecuado (Tabla 4) portadores en mayor proporcioacuten genes dominantes y se localiacutezan er

Una correlacioacuten negativa y muy extremo inferior de la recIa de regresi significativa (r = - 0938 ) entre los El progenitor L363~ que presenta 1

grados de dominancia de los mayor proporcioacuten de genes recesiacutev progenitores (W

r + V) Y su se localila en el extremo superior

comportamiento promedio (Y) expresa recta Finalmente los genoti~ que los alelos que actuacutean en el sentido LPllNAL YOLOW KEYS de aumentar dicho caracter son PlMAM CALlW y RED PE muesti

un comportamiento intennediacuteo

70

-- 60 bullbull ~

dI 1113laquo lt11 50

bull iexclt bullbullN

ka ~c ro C CALIW40lt11 bullbullII~IS~ bullgt bullbull - Lo oO 30

o

11 lt11

1gtE MORVt ROO~ PMAMVI lt11 20 O iii 10gt

W =1 S 893 bull o641 IVr)

R -oJ 6713

-10 O 10 20 30 40 50 60 70 Valores de Variacuteanza (Vr)

Figura 3a Graacutefico W rlVr para la variable peso promsdio delloacuteculo mostrando l paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fae Nal Ag Mcdellin Vol 52 No 2 Plt 611-642 1199 63

En la Figura 2b donde se presentan los grados de dominancia de los parentales (W r + V) Y su

comportamiento medio (Y r) para la variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PIMAM porta genes dominantes que contribuyen al aumento del peso del fruto mientras que los parentales MORVI AVELA ROQUE l REDPE presentan genes dominantes que no aportan en tal direccioacuten

Por otra parte los genotipos LPlJNAL y L363- portan genes recesivos que disminuyen el peso del

hhccrri A A (eballos L 11 VallejO ( F A

fruto mientras que YOLOW KEYST y CALlW llevan genes recesivos que SI aportan a la exprcsioacuten de dicho caracter

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios no fue significativo (r 0497 ns) lo que indica que no hubo efecto de dominanCia unidireccional por lo cual no fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares lo establecido por Hayman (1954)

Genes recesMls Genes recesvos Frulos Ivanos frutol pesados

L-J6J bull s bull CALIIIi

bull YOLOW +

UumlJ bull KEYST Q) LUNAL

QJ

o 15 1 0 OS 5

iexclij gt ROQlshy 0

bull PIMAM

bull AVELA Genes dOrIMnanleS Frutos IMano s

REDPE4It Me ~VJ Ganas dotTlnanta$ Fl1JIospbullbullbulldos

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

Re Imiddotac Na Agr Mcdclliacuten Vol 5~ No 2 p 61 Hiexcl2 1999

Analisis dlaleacutelico de algunos

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL)

La regresioacuten de V r

sobre V~ (b 0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es significativamente diferente de 10 y en consecuencia un modelo aditivoshydominantc es adecuado (Tabla 4)

Una correlacioacuten negativa y muy significativa (r = - 0938 ) entre los grados de dominancia de los

progenitores (W r + V r) y su comportamiento promedio (Y) expresa que los alelas que actuacutean en el sentido de aumentar dicho caracter son

70

shy~ 111 Nc 111 i 111 gt o

O Q)

O rI) Q) o 111 10gt

60 shy50 oshy

c

40 bullbull - bull CALINbullbull~rJS_ bull

bullbull - L 30 o

~Ebull

predominantemente maacutes no exclusivamente dominantes (fabla 4)

La Figura 3a tres grupos claramente dilcrentes Los parentales MORVI ROQlIE REDilE son portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes y se localizan en el extremo inkrior de la recIa de regresioacuten El progenitor 1363- que presenta una mayor proporcioacuten de genes reeesivos se localiza en el extremo superior de recta Final11lente los genotipos LPUNAL YOLOW KEYST PIMAM CALlWy RED PE muestran un comportamiento intermedio

W 1 893 f o Vr)

middot10 o 10 20 30 40 50 60 70

Valores de Varianza (Vr)

Figura 3a Graacutefico WrVr para la vanable peso promedio delloacuteculo mostrando la

paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642199) 631

1

630

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

L11 Vollctll e F A

ns plusmn 1530) sugiere una mayor cantidad de ~donllnantes en la

mayoriacutea de los progenitores empleados en relacioacuten con los genes receslVOS

presentes en ellos

El valor (O - H = 3(05) indica dominancia parcial lo cual es confinnado por el grado medio de domishynancia I(H ot l = 0761 lt 101 y la

1

interseccioacuten de la recta dc regreslon con el eje de las ordenadas por encima del on~en (Fil1ma 1 a) Silvctti y Giovanellt (1970) ~por su parte tambieacuten

encontraron dominancia parcial para el nuacutemero de frutos por planta utilizando

otros ltrenoti1)OS efaola 4)b t

1 () compomntes y paraacutemetros

mportantes Esto coincide con la falta le significancia para progel1ltores vs ~ruzas (1 vs C) (ns) observado en la

rabia 3

El componente geneacutetico aditivo (D =

8573 plusmn 0663) y el componente relaCionado con accioacuten geacutenica dominante con efectos posilIacutevos (H t = 4968 plusmn 1412) Indican que tanto los desviacuteos aditivos de los genes como los dommantes contribuyen en la expresioacuten del nuacutemero de frutos por planta aunque como se ve la variacioacuten debida a los desviacuteos aditivos parece tener una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del caraacutecter (Tabla 4) El valor positivo de F (2793

Tabla 4 Coelicientes de regreslon (b~ YCOI re aClOn 9

Yheredabilidad en un dialeltco de pnnenton Palnma 19 7

Ndeg frutos loacuteculo g) aX1alfruto (an)

por planta frulo 9 )

1025- plusmn 018 0975- plusmn 019 08Mplusmn 012 0641 plusmn 015 O81r plusmn 008

0619 plusmn 020b plusmn Std Dev 0821 bullbull

o497ns 031311 s0916 09380740 0721 bull 16032 1715 bull65668 bull666727 bull8573 bull D

1007 bull 0241 22243 9747 bull4 968 60743 n s

H 0149 12654

32624 094055423156H 13537 bull 0469 bull 0414 2911372192793 n sF 16157

14881 bull 0023 ns 1837 1733

0930 ns 0062

h2 108500016

E 0024711970983

0578 11770766 GMD (H(D 0761 03850301

0142- 0038023301410151UV (Hj4H) 0158 - 0154 12761843- 0339- 04060294h2IH

21172927069611212031544NjNR 0894 0827

0791099809990823h 5870666

0681 073407720802h

Rev Fat Na igr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642 199)

Anaacutelisis dialcllco de dlglln~is

El valor de NoN = 1544 indica unaR

mayor proporcioacuten de alelos dominantes con relacioacuten al nuacutemero de alelos recesivos en los padres Existe aparentemente una asimetriacutea entre la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos en favor de los genes con efectos positivos lo cual se corrobora por el paraacutemetro H4HI 0158 menor que 025

La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es mucho maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos como puede verse en los valores de heredabilidad en sentido estrecho (he = 0681) Y de heredabilidad en sentido amplio (h =

0823) (Tabla 4) Lippert (1975) tambieacuten anotoacute que los efectos geacutenicos aditivos fuero 11 maacutes importantes que los efectos no aditivos para la variable nuacutemero de frutos por planta entre otras

Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este caracter es explicada cn forma significativa por la presencia simultaacutenca de la ACG y ACE Asiacute una altcmativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y de tal forma aumentar la expresioacuten del caracter nuacutemero de frutos por planta seriacutea la seleccioacuten recurrente Sin embargo debe tenerse en cuenta que mayor nuacutemero de frutos estaacute asociado a menor tamano y menor peso promedio de frutos y a mayor altura de planta de acuerdo al anaacuteliSIS de correlaciones realizado por Miranda (1987) citado por Miranda et al (1 (88)

Rev rae Nal Agr MeJelliacuten Vol 52 No p 611-(iexcl2 l)9Q

La Figura 10 presenta el contraste entre (W r + V) Y (Y) para la variable nuacutemero de frutos por planta donde puede verse que los parentales LPlINAL AV~LA y L363- portan genes dominantes que contribuyen a incrementar la expresioacuten de este caracter mientras que los progenitores YOLOW bull K~YST PIMAM y IORshyVI portan genes dominantes que no contribuyen en la misma direccioacuten En ambas situaciones sin embargo los efectos fueron de deacutebil expresioacuten El parental CALI-V lleva genes recesivos que no aportan cuando se trata de aumentar c1nuacutemero de fmtos por planta mientras que los genotipos ROQUE y REO PE portan genes recesivos que contribuyen a aumentar el nuacutemero de frutos por planta El coeficiente de correlacioacuten entre el lTado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue significativo (r = 0740) lo que indica que huoo efecto de dominancia unidireccional por lo cual es pOSible estimar los liacutemitcs de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culshytivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Peso Promedio del Fruto (WXFR)

La regresioacuten de V soore V no r

revela violacioacuten de los supuestos pues el coeficiente de regresioacuten b = 0864 plusmn 0118 (Figura 2a) no dilirioacute de lino de tal modo que un modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

6Z7

626

Una alta correlacioacuten positiva (r= los alclos que actuacutean en el sentido de 0497 ns) entre cI grado de dominancta aumentar el peso promedio de ~rutos

(Wr + V) y su son predominantemente mas node los progel1ltores _r

comportamiento medio (Y) indica que exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-shyGenes receSfVOS

Genes receSiOS Muct)05 frutos

Pocos frulos 25 ROQUEbull 2

1 S +

REDPF 1 bull

05bull CAUW

05 toVdLA 15 2 2 55 -1 PIMAM -05 bull lPUNA bull LJ6Jmiddot

YOLOW

bull -05

KtST MORVI

bull 1 GenesGetieacutes onrrmanlesdiHl1narHes

-gt valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr Vr) versus Yr para la variable No de frutos por plant

La clasl rlcaeIacuteuacuten relativa de los Fiexcl componente geneacutetico aditivo (D = parentales en cuanto a las proporciacute()ne~ ()()()727 plusmn 22671) y el compO~lente de lllCS dominantes y reccsiexclOS~ se relaclonll i o COI no (cmcacImiddotoacuten ~

plC~elltall en la hgura la ~lIal suglcrc dominante con ercctos positivos (H] dos urupos claramcntc dclllmlo Ios 60743 ns plusmn 48257) IIldican que tanto

~ 1 1 1) ( I 41 y () L O W parcnla es _ ~ los desIacuteos aditivos de los genes como KE YST c LI W y L3h3- son lo dominantes contribuyen ln la 1)(lrtadores en mayor proporcioacuten de exprcsioacuten del peso promedio del truto ucnes reccsivos y por tanto se ubICan a llnq u( la variacioacuten debIda a Ils des v lOS

~ll el extremo superior de la rcda de aditivos tiene una contnbuclOn mucho reurcsioacuten mientras que los parentales mayor en Iu expresioacuten del mcncionado PI~IIAI1 MORV AVELA ROQI lt~ carcter (Tabla 4) lo que coinCide con REOP prescntan un lo consignado en la Tabla 3 ~omportamiacuteen(o intcllllediacuteo

Re J( Nol iexcl~r McJlIiacuten 151 No 2 p 611-642 199q

Con base en la presenciexcl de los el LIe de las ordenadas por ellcinwetictos aditivos y de dominancia en la ongen (Figura 2a) La proporcioacuten e poblacioacuten estudtada un programa dc el lluacutemero de alelos dominantesmejoramiento geneacutetico que busquL nlllnero de ~iexcl]elos receslvos es de obtener cultivares con mayor peso aproxllladalllente pues Nl~R 12promedio de fruto pULlk ser planeado La vananza debida a Jos efectos aditi Con buenas posibilIdades de eacutexito y en de los genes es mucho maacutes importa consecucncia se puede intentar la que la varianza debida a los efectos seleccioacuten de liacuteneas iexclOl11ocigotas () la aditivos lo cual es confirmado por lonnacloacuten de hiacutebridos F en cuyo caso valores de la hercdabilidad en sentiacute debe tenerse en cuenta la presencia (k estrecho (h = 0802) y la heredabilicdominancia lI1compkta para el caractcr en sentido amplio (h 0827) (Tal pcso promedio del fruto El valor 4)11 alto valor de he indica la posibilidpositivo dc F ( 37219 ns plusmn 52309) de ganancias geneacuteticas raacutepidus a tra significa una mayor call1idad de genes de seleCCioacuten recurrente para esdominantes en relacioacuten a los rccesivos cameter Sin embargo parece que Llien los parentales El valor positivo de altemativa para mejorar la expreSIoacuten iacute(D - H 605984) indica dominancia dicho caraeter seriacutea el uso de selecciiacute parcial lo que se puede contlrlllar por masal o individual porque posiblemen e valor de I(HtD) = 0301 lt 101 y la dariacutea mayor progreso por unidad ( interseccioacuten de la recta de regresioacuten con tiempo y de dinero invertidos

500 -

400

300

700

1(0

VVr 120 35 o 8649 (Vr)

R 08689

50 o 50 150 400 450 sao

Valores de Vananla (Vriexcl

Figunl 2a Gniacutetico WrVr para la variable peso promiacutedio del Iruto mostrando la puraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

- CAllYJ

bullbull - YOLOW bullbull -EYST

bullbull ~iexcl~iexclAL bullbull

shy

629

5

Una alta correlacioacuten positiva (r =

497 ns ) entre el grado de dominancia

e los progel1ltores (V r + Vgt y su Ol11portamicnto mediO (Y) indica que

los alelos que actuacutean en el sentido de aumentar el peso promedio de frutos

son predominantemente maacutes no exclusivamente rccesivos (Tabla 4)

planta

La dasl ricacioacuten relativa de los

parentales en cuanto a las proporciones de enes domlllantes y reccSI os sc

pnelltan en la Figura 2a la cual sugiere

dos Jupos claramente ddinidos Los

pare~ltaks LPlINAL YOLOW KEYST CALlW y L363- son

portadores en mayor proporcioacuten dc nenes rcceslvos y por tanto se ubican e en el extremo supcrior de la rccta de

reresioacuten mientras que los parentales PI~lAl1 l10RVIAVELA ROQllE RE()P E prcsentan un

~omportamiento II1tennedio

El compollente geneacutetico aditivo (D =

((6727 plusmn 22(71) y el componente

relaCIOnado con accioacuten geacutenica dOllllllante con erectos positivos (11 =

60743 ns plusmn 48257) indICan que tanto

los dcsviacuteos aditivos de los genes C01110 los dominantes contrihuyen en la expresioacuten del peso promcdio del fruto aunque la variaCioacuten debida a los desviacuteos

aditivos tiene una contrihucioacuten mucho mayor cn la expresioacuten del mencionado

carcter (Tabla 4) lo que coincide con

lo consignado en la Tabla 3

h28

Con base en la presencia de los

efectos aditivos y de dominancia en la poblacioacuten estudiada un programa de

mejoramiento geneacutetico que husque

obtener cultivares con mayor peso promedio de fruto puede ser planeado con buenas posibilidades de eacutexito y en

consecuencia se puede intentar la

seleccioacuten de liacuteneas homocigolas o la fonllacioacuten de hiacutebridos Fiexcl en cuyo caso debe tenerse en cuenta la presencia de

dominancia incompleta para el earacter

peso promedio del fruto El valor positivo de F ( 37219 ns plusmn 52309) significa una mayor cantidad de genes

dominantes en relacioacuten a los rccesivos

en los parentales El valor positivo de (D - Hiexcl = 605984) indica dominancia parcial lo que se puede cOllfil111ar por

el valor de I(HD) = 0301 lt 101 y la

interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con

el eJc dc las ordenadas por el1Cll11a oel

origen (Figura 2a) La proporcioacuten entn

el nuacutemero de alelos dominantes y el

nuacutemero dc alelos recesivos cs de 65

aproximadamente pues NJ j 1203 11 varianza debida a los efectos aditivos

de los genes es mucho maacutes imp0l1ante que la variana debida a los efectos no

aditivos lo cual es cnnlirmado por los valores de la heredahilidad en sentido estrecho (h = 0802) y la heredahilidad

en sentido amplio (1 0827) (Tahla

4) 11 alto valor de he indica la posibilidad de ganancias geneacuteticas raacutepidas a traveacutes

de seleccioacuten recurrente para este earacter Sin emhargo parece que una

alternativa para mejorar la expresioacuten de dicho caracter seriacutea c1uso de seleccioacuten

masalo individual porque posiblemente dariacutea mayor prtlgrcso por unHJad de

tiempo y de dmero invertidos

25

2

15

+ 1

05bull CAUW

PlMAM -O 5-1 -05

YOlOW MORIJI

bull KtST

bull -1 GInes OOOHante

bull REOgtE

Genes receStVOS

MuCt10S trut05

bull ROQUE

bull 05

lPUNA bull tII~A

lJG3middot

1 5 2

Genes dOlllna n1f3S

52

w _____bullbullbull

Valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable No de frutos por

-_ CALlV~ JI- ti YOLO

bullbull -EYSr a riexcl~~ltL bullbull

o

bull REOPE

00

w + o 8649 (Vr

R OlI689

o- o shy500

400

300

700

100

o 50 1l0 lon

Valores de Vananzil (Vr)

Figura 2a Graacutefico WrVr para la variable peso promedio del (ruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la Iiacutenca de regresioacuten

629

EcheTlTi A A Ceballo L IL Vallejo C F A

En la Figura 2b donde se presentan fruto mientras que YOLOW KEYST los grados de dominancia de los y CALIW llevan genes recesivos que parentales (W + VJ y su si aportan a la expresioacuten de dicho comportamiento medio (V) para la caracter variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PLIAM porta El coeficiente de correlacioacuten entre el genes dominantes que contribuyen al grado de dominancia de los cultivares aumento del peso del fruto mientras (W + V) y sus respectivos valores que los parentales MORVI AVELA medios no fue significativo (r 0497 ROQUE y RED PE presentan genes ns) lo que indica que no hubo efecto dominantes que no aportan en lal de dominancia unidireccional por lo cual direccioacuten no fue posible estimar los liacutemites de

seleccioacuten de los genes dominantes Por otra parte los genotipos presentes en los cultivares seguacuten lo

LPUNAL y L363- portan genes establecido por Hayman (1954) recesivos que disminuyen el peso del

Genes recesiacutevos Gene$feCe$lVOs

Frutos Itvianos Frutos pesados

L- 363 bull s

bull CALNI

bull YOLOW +

J] bull KEYST

lUNAL

~ o os I 1 s

ROQII os bull PIMAM

bull AVBA

Genes dommantes RECfE 4It Me RVI Genes dorrioan(es Frutos lManos frutos pesado

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

631) Rev Fac NaL Agr Mcdelliacuten Vol 52 Nolt 2 p 611-641 1999

Anaacutelisis dlaleliacute de

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL) predominantemente maacutes exclusivamente dominantes (Tabla La regresioacuten de W sobre V (b

r

0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es La Figura 3a sugiere tres gru significativamente diferente de 10 Yen claramente diferentes Los paren consecuencia un modelo aditivoshy lIORVI ROQUE REDPE

dominante es adecuado (Tabla 4) portadores en mayor proporcioacuten genes dominantes y se localiacutezan er

Una correlacioacuten negativa y muy extremo inferior de la recIa de regresi significativa (r = - 0938 ) entre los El progenitor L363~ que presenta 1

grados de dominancia de los mayor proporcioacuten de genes recesiacutev progenitores (W

r + V) Y su se localila en el extremo superior

comportamiento promedio (Y) expresa recta Finalmente los genoti~ que los alelos que actuacutean en el sentido LPllNAL YOLOW KEYS de aumentar dicho caracter son PlMAM CALlW y RED PE muesti

un comportamiento intennediacuteo

70

-- 60 bullbull ~

dI 1113laquo lt11 50

bull iexclt bullbullN

ka ~c ro C CALIW40lt11 bullbullII~IS~ bullgt bullbull - Lo oO 30

o

11 lt11

1gtE MORVt ROO~ PMAMVI lt11 20 O iii 10gt

W =1 S 893 bull o641 IVr)

R -oJ 6713

-10 O 10 20 30 40 50 60 70 Valores de Variacuteanza (Vr)

Figura 3a Graacutefico W rlVr para la variable peso promsdio delloacuteculo mostrando l paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fae Nal Ag Mcdellin Vol 52 No 2 Plt 611-642 1199 63

En la Figura 2b donde se presentan los grados de dominancia de los parentales (W r + V) Y su

comportamiento medio (Y r) para la variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PIMAM porta genes dominantes que contribuyen al aumento del peso del fruto mientras que los parentales MORVI AVELA ROQUE l REDPE presentan genes dominantes que no aportan en tal direccioacuten

Por otra parte los genotipos LPlJNAL y L363- portan genes recesivos que disminuyen el peso del

hhccrri A A (eballos L 11 VallejO ( F A

fruto mientras que YOLOW KEYST y CALlW llevan genes recesivos que SI aportan a la exprcsioacuten de dicho caracter

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios no fue significativo (r 0497 ns) lo que indica que no hubo efecto de dominanCia unidireccional por lo cual no fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares lo establecido por Hayman (1954)

Genes recesMls Genes recesvos Frulos Ivanos frutol pesados

L-J6J bull s bull CALIIIi

bull YOLOW +

UumlJ bull KEYST Q) LUNAL

QJ

o 15 1 0 OS 5

iexclij gt ROQlshy 0

bull PIMAM

bull AVELA Genes dOrIMnanleS Frutos IMano s

REDPE4It Me ~VJ Ganas dotTlnanta$ Fl1JIospbullbullbulldos

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

Re Imiddotac Na Agr Mcdclliacuten Vol 5~ No 2 p 61 Hiexcl2 1999

Analisis dlaleacutelico de algunos

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL)

La regresioacuten de V r

sobre V~ (b 0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es significativamente diferente de 10 y en consecuencia un modelo aditivoshydominantc es adecuado (Tabla 4)

Una correlacioacuten negativa y muy significativa (r = - 0938 ) entre los grados de dominancia de los

progenitores (W r + V r) y su comportamiento promedio (Y) expresa que los alelas que actuacutean en el sentido de aumentar dicho caracter son

70

shy~ 111 Nc 111 i 111 gt o

O Q)

O rI) Q) o 111 10gt

60 shy50 oshy

c

40 bullbull - bull CALINbullbull~rJS_ bull

bullbull - L 30 o

~Ebull

predominantemente maacutes no exclusivamente dominantes (fabla 4)

La Figura 3a tres grupos claramente dilcrentes Los parentales MORVI ROQlIE REDilE son portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes y se localizan en el extremo inkrior de la recIa de regresioacuten El progenitor 1363- que presenta una mayor proporcioacuten de genes reeesivos se localiza en el extremo superior de recta Final11lente los genotipos LPUNAL YOLOW KEYST PIMAM CALlWy RED PE muestran un comportamiento intermedio

W 1 893 f o Vr)

middot10 o 10 20 30 40 50 60 70

Valores de Varianza (Vr)

Figura 3a Graacutefico WrVr para la vanable peso promedio delloacuteculo mostrando la

paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642199) 631

1

630

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

Una alta correlacioacuten positiva (r= los alclos que actuacutean en el sentido de 0497 ns) entre cI grado de dominancta aumentar el peso promedio de ~rutos

(Wr + V) y su son predominantemente mas node los progel1ltores _r

comportamiento medio (Y) indica que exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-shyGenes receSfVOS

Genes receSiOS Muct)05 frutos

Pocos frulos 25 ROQUEbull 2

1 S +

REDPF 1 bull

05bull CAUW

05 toVdLA 15 2 2 55 -1 PIMAM -05 bull lPUNA bull LJ6Jmiddot

YOLOW

bull -05

KtST MORVI

bull 1 GenesGetieacutes onrrmanlesdiHl1narHes

-gt valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr Vr) versus Yr para la variable No de frutos por plant

La clasl rlcaeIacuteuacuten relativa de los Fiexcl componente geneacutetico aditivo (D = parentales en cuanto a las proporciacute()ne~ ()()()727 plusmn 22671) y el compO~lente de lllCS dominantes y reccsiexclOS~ se relaclonll i o COI no (cmcacImiddotoacuten ~

plC~elltall en la hgura la ~lIal suglcrc dominante con ercctos positivos (H] dos urupos claramcntc dclllmlo Ios 60743 ns plusmn 48257) IIldican que tanto

~ 1 1 1) ( I 41 y () L O W parcnla es _ ~ los desIacuteos aditivos de los genes como KE YST c LI W y L3h3- son lo dominantes contribuyen ln la 1)(lrtadores en mayor proporcioacuten de exprcsioacuten del peso promedio del truto ucnes reccsivos y por tanto se ubICan a llnq u( la variacioacuten debIda a Ils des v lOS

~ll el extremo superior de la rcda de aditivos tiene una contnbuclOn mucho reurcsioacuten mientras que los parentales mayor en Iu expresioacuten del mcncionado PI~IIAI1 MORV AVELA ROQI lt~ carcter (Tabla 4) lo que coinCide con REOP prescntan un lo consignado en la Tabla 3 ~omportamiacuteen(o intcllllediacuteo

Re J( Nol iexcl~r McJlIiacuten 151 No 2 p 611-642 199q

Con base en la presenciexcl de los el LIe de las ordenadas por ellcinwetictos aditivos y de dominancia en la ongen (Figura 2a) La proporcioacuten e poblacioacuten estudtada un programa dc el lluacutemero de alelos dominantesmejoramiento geneacutetico que busquL nlllnero de ~iexcl]elos receslvos es de obtener cultivares con mayor peso aproxllladalllente pues Nl~R 12promedio de fruto pULlk ser planeado La vananza debida a Jos efectos aditi Con buenas posibilIdades de eacutexito y en de los genes es mucho maacutes importa consecucncia se puede intentar la que la varianza debida a los efectos seleccioacuten de liacuteneas iexclOl11ocigotas () la aditivos lo cual es confirmado por lonnacloacuten de hiacutebridos F en cuyo caso valores de la hercdabilidad en sentiacute debe tenerse en cuenta la presencia (k estrecho (h = 0802) y la heredabilicdominancia lI1compkta para el caractcr en sentido amplio (h 0827) (Tal pcso promedio del fruto El valor 4)11 alto valor de he indica la posibilidpositivo dc F ( 37219 ns plusmn 52309) de ganancias geneacuteticas raacutepidus a tra significa una mayor call1idad de genes de seleCCioacuten recurrente para esdominantes en relacioacuten a los rccesivos cameter Sin embargo parece que Llien los parentales El valor positivo de altemativa para mejorar la expreSIoacuten iacute(D - H 605984) indica dominancia dicho caraeter seriacutea el uso de selecciiacute parcial lo que se puede contlrlllar por masal o individual porque posiblemen e valor de I(HtD) = 0301 lt 101 y la dariacutea mayor progreso por unidad ( interseccioacuten de la recta de regresioacuten con tiempo y de dinero invertidos

500 -

400

300

700

1(0

VVr 120 35 o 8649 (Vr)

R 08689

50 o 50 150 400 450 sao

Valores de Vananla (Vriexcl

Figunl 2a Gniacutetico WrVr para la variable peso promiacutedio del Iruto mostrando la puraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

- CAllYJ

bullbull - YOLOW bullbull -EYST

bullbull ~iexcl~iexclAL bullbull

shy

629

5

Una alta correlacioacuten positiva (r =

497 ns ) entre el grado de dominancia

e los progel1ltores (V r + Vgt y su Ol11portamicnto mediO (Y) indica que

los alelos que actuacutean en el sentido de aumentar el peso promedio de frutos

son predominantemente maacutes no exclusivamente rccesivos (Tabla 4)

planta

La dasl ricacioacuten relativa de los

parentales en cuanto a las proporciones de enes domlllantes y reccSI os sc

pnelltan en la Figura 2a la cual sugiere

dos Jupos claramente ddinidos Los

pare~ltaks LPlINAL YOLOW KEYST CALlW y L363- son

portadores en mayor proporcioacuten dc nenes rcceslvos y por tanto se ubican e en el extremo supcrior de la rccta de

reresioacuten mientras que los parentales PI~lAl1 l10RVIAVELA ROQllE RE()P E prcsentan un

~omportamiento II1tennedio

El compollente geneacutetico aditivo (D =

((6727 plusmn 22(71) y el componente

relaCIOnado con accioacuten geacutenica dOllllllante con erectos positivos (11 =

60743 ns plusmn 48257) indICan que tanto

los dcsviacuteos aditivos de los genes C01110 los dominantes contrihuyen en la expresioacuten del peso promcdio del fruto aunque la variaCioacuten debida a los desviacuteos

aditivos tiene una contrihucioacuten mucho mayor cn la expresioacuten del mencionado

carcter (Tabla 4) lo que coincide con

lo consignado en la Tabla 3

h28

Con base en la presencia de los

efectos aditivos y de dominancia en la poblacioacuten estudiada un programa de

mejoramiento geneacutetico que husque

obtener cultivares con mayor peso promedio de fruto puede ser planeado con buenas posibilidades de eacutexito y en

consecuencia se puede intentar la

seleccioacuten de liacuteneas homocigolas o la fonllacioacuten de hiacutebridos Fiexcl en cuyo caso debe tenerse en cuenta la presencia de

dominancia incompleta para el earacter

peso promedio del fruto El valor positivo de F ( 37219 ns plusmn 52309) significa una mayor cantidad de genes

dominantes en relacioacuten a los rccesivos

en los parentales El valor positivo de (D - Hiexcl = 605984) indica dominancia parcial lo que se puede cOllfil111ar por

el valor de I(HD) = 0301 lt 101 y la

interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con

el eJc dc las ordenadas por el1Cll11a oel

origen (Figura 2a) La proporcioacuten entn

el nuacutemero de alelos dominantes y el

nuacutemero dc alelos recesivos cs de 65

aproximadamente pues NJ j 1203 11 varianza debida a los efectos aditivos

de los genes es mucho maacutes imp0l1ante que la variana debida a los efectos no

aditivos lo cual es cnnlirmado por los valores de la heredahilidad en sentido estrecho (h = 0802) y la heredahilidad

en sentido amplio (1 0827) (Tahla

4) 11 alto valor de he indica la posibilidad de ganancias geneacuteticas raacutepidas a traveacutes

de seleccioacuten recurrente para este earacter Sin emhargo parece que una

alternativa para mejorar la expresioacuten de dicho caracter seriacutea c1uso de seleccioacuten

masalo individual porque posiblemente dariacutea mayor prtlgrcso por unHJad de

tiempo y de dmero invertidos

25

2

15

+ 1

05bull CAUW

PlMAM -O 5-1 -05

YOlOW MORIJI

bull KtST

bull -1 GInes OOOHante

bull REOgtE

Genes receStVOS

MuCt10S trut05

bull ROQUE

bull 05

lPUNA bull tII~A

lJG3middot

1 5 2

Genes dOlllna n1f3S

52

w _____bullbullbull

Valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable No de frutos por

-_ CALlV~ JI- ti YOLO

bullbull -EYSr a riexcl~~ltL bullbull

o

bull REOPE

00

w + o 8649 (Vr

R OlI689

o- o shy500

400

300

700

100

o 50 1l0 lon

Valores de Vananzil (Vr)

Figura 2a Graacutefico WrVr para la variable peso promedio del (ruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la Iiacutenca de regresioacuten

629

EcheTlTi A A Ceballo L IL Vallejo C F A

En la Figura 2b donde se presentan fruto mientras que YOLOW KEYST los grados de dominancia de los y CALIW llevan genes recesivos que parentales (W + VJ y su si aportan a la expresioacuten de dicho comportamiento medio (V) para la caracter variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PLIAM porta El coeficiente de correlacioacuten entre el genes dominantes que contribuyen al grado de dominancia de los cultivares aumento del peso del fruto mientras (W + V) y sus respectivos valores que los parentales MORVI AVELA medios no fue significativo (r 0497 ROQUE y RED PE presentan genes ns) lo que indica que no hubo efecto dominantes que no aportan en lal de dominancia unidireccional por lo cual direccioacuten no fue posible estimar los liacutemites de

seleccioacuten de los genes dominantes Por otra parte los genotipos presentes en los cultivares seguacuten lo

LPUNAL y L363- portan genes establecido por Hayman (1954) recesivos que disminuyen el peso del

Genes recesiacutevos Gene$feCe$lVOs

Frutos Itvianos Frutos pesados

L- 363 bull s

bull CALNI

bull YOLOW +

J] bull KEYST

lUNAL

~ o os I 1 s

ROQII os bull PIMAM

bull AVBA

Genes dommantes RECfE 4It Me RVI Genes dorrioan(es Frutos lManos frutos pesado

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

631) Rev Fac NaL Agr Mcdelliacuten Vol 52 Nolt 2 p 611-641 1999

Anaacutelisis dlaleliacute de

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL) predominantemente maacutes exclusivamente dominantes (Tabla La regresioacuten de W sobre V (b

r

0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es La Figura 3a sugiere tres gru significativamente diferente de 10 Yen claramente diferentes Los paren consecuencia un modelo aditivoshy lIORVI ROQUE REDPE

dominante es adecuado (Tabla 4) portadores en mayor proporcioacuten genes dominantes y se localiacutezan er

Una correlacioacuten negativa y muy extremo inferior de la recIa de regresi significativa (r = - 0938 ) entre los El progenitor L363~ que presenta 1

grados de dominancia de los mayor proporcioacuten de genes recesiacutev progenitores (W

r + V) Y su se localila en el extremo superior

comportamiento promedio (Y) expresa recta Finalmente los genoti~ que los alelos que actuacutean en el sentido LPllNAL YOLOW KEYS de aumentar dicho caracter son PlMAM CALlW y RED PE muesti

un comportamiento intennediacuteo

70

-- 60 bullbull ~

dI 1113laquo lt11 50

bull iexclt bullbullN

ka ~c ro C CALIW40lt11 bullbullII~IS~ bullgt bullbull - Lo oO 30

o

11 lt11

1gtE MORVt ROO~ PMAMVI lt11 20 O iii 10gt

W =1 S 893 bull o641 IVr)

R -oJ 6713

-10 O 10 20 30 40 50 60 70 Valores de Variacuteanza (Vr)

Figura 3a Graacutefico W rlVr para la variable peso promsdio delloacuteculo mostrando l paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fae Nal Ag Mcdellin Vol 52 No 2 Plt 611-642 1199 63

En la Figura 2b donde se presentan los grados de dominancia de los parentales (W r + V) Y su

comportamiento medio (Y r) para la variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PIMAM porta genes dominantes que contribuyen al aumento del peso del fruto mientras que los parentales MORVI AVELA ROQUE l REDPE presentan genes dominantes que no aportan en tal direccioacuten

Por otra parte los genotipos LPlJNAL y L363- portan genes recesivos que disminuyen el peso del

hhccrri A A (eballos L 11 VallejO ( F A

fruto mientras que YOLOW KEYST y CALlW llevan genes recesivos que SI aportan a la exprcsioacuten de dicho caracter

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios no fue significativo (r 0497 ns) lo que indica que no hubo efecto de dominanCia unidireccional por lo cual no fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares lo establecido por Hayman (1954)

Genes recesMls Genes recesvos Frulos Ivanos frutol pesados

L-J6J bull s bull CALIIIi

bull YOLOW +

UumlJ bull KEYST Q) LUNAL

QJ

o 15 1 0 OS 5

iexclij gt ROQlshy 0

bull PIMAM

bull AVELA Genes dOrIMnanleS Frutos IMano s

REDPE4It Me ~VJ Ganas dotTlnanta$ Fl1JIospbullbullbulldos

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

Re Imiddotac Na Agr Mcdclliacuten Vol 5~ No 2 p 61 Hiexcl2 1999

Analisis dlaleacutelico de algunos

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL)

La regresioacuten de V r

sobre V~ (b 0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es significativamente diferente de 10 y en consecuencia un modelo aditivoshydominantc es adecuado (Tabla 4)

Una correlacioacuten negativa y muy significativa (r = - 0938 ) entre los grados de dominancia de los

progenitores (W r + V r) y su comportamiento promedio (Y) expresa que los alelas que actuacutean en el sentido de aumentar dicho caracter son

70

shy~ 111 Nc 111 i 111 gt o

O Q)

O rI) Q) o 111 10gt

60 shy50 oshy

c

40 bullbull - bull CALINbullbull~rJS_ bull

bullbull - L 30 o

~Ebull

predominantemente maacutes no exclusivamente dominantes (fabla 4)

La Figura 3a tres grupos claramente dilcrentes Los parentales MORVI ROQlIE REDilE son portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes y se localizan en el extremo inkrior de la recIa de regresioacuten El progenitor 1363- que presenta una mayor proporcioacuten de genes reeesivos se localiza en el extremo superior de recta Final11lente los genotipos LPUNAL YOLOW KEYST PIMAM CALlWy RED PE muestran un comportamiento intermedio

W 1 893 f o Vr)

middot10 o 10 20 30 40 50 60 70

Valores de Varianza (Vr)

Figura 3a Graacutefico WrVr para la vanable peso promedio delloacuteculo mostrando la

paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642199) 631

1

630

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

5

Una alta correlacioacuten positiva (r =

497 ns ) entre el grado de dominancia

e los progel1ltores (V r + Vgt y su Ol11portamicnto mediO (Y) indica que

los alelos que actuacutean en el sentido de aumentar el peso promedio de frutos

son predominantemente maacutes no exclusivamente rccesivos (Tabla 4)

planta

La dasl ricacioacuten relativa de los

parentales en cuanto a las proporciones de enes domlllantes y reccSI os sc

pnelltan en la Figura 2a la cual sugiere

dos Jupos claramente ddinidos Los

pare~ltaks LPlINAL YOLOW KEYST CALlW y L363- son

portadores en mayor proporcioacuten dc nenes rcceslvos y por tanto se ubican e en el extremo supcrior de la rccta de

reresioacuten mientras que los parentales PI~lAl1 l10RVIAVELA ROQllE RE()P E prcsentan un

~omportamiento II1tennedio

El compollente geneacutetico aditivo (D =

((6727 plusmn 22(71) y el componente

relaCIOnado con accioacuten geacutenica dOllllllante con erectos positivos (11 =

60743 ns plusmn 48257) indICan que tanto

los dcsviacuteos aditivos de los genes C01110 los dominantes contrihuyen en la expresioacuten del peso promcdio del fruto aunque la variaCioacuten debida a los desviacuteos

aditivos tiene una contrihucioacuten mucho mayor cn la expresioacuten del mencionado

carcter (Tabla 4) lo que coincide con

lo consignado en la Tabla 3

h28

Con base en la presencia de los

efectos aditivos y de dominancia en la poblacioacuten estudiada un programa de

mejoramiento geneacutetico que husque

obtener cultivares con mayor peso promedio de fruto puede ser planeado con buenas posibilidades de eacutexito y en

consecuencia se puede intentar la

seleccioacuten de liacuteneas homocigolas o la fonllacioacuten de hiacutebridos Fiexcl en cuyo caso debe tenerse en cuenta la presencia de

dominancia incompleta para el earacter

peso promedio del fruto El valor positivo de F ( 37219 ns plusmn 52309) significa una mayor cantidad de genes

dominantes en relacioacuten a los rccesivos

en los parentales El valor positivo de (D - Hiexcl = 605984) indica dominancia parcial lo que se puede cOllfil111ar por

el valor de I(HD) = 0301 lt 101 y la

interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con

el eJc dc las ordenadas por el1Cll11a oel

origen (Figura 2a) La proporcioacuten entn

el nuacutemero de alelos dominantes y el

nuacutemero dc alelos recesivos cs de 65

aproximadamente pues NJ j 1203 11 varianza debida a los efectos aditivos

de los genes es mucho maacutes imp0l1ante que la variana debida a los efectos no

aditivos lo cual es cnnlirmado por los valores de la heredahilidad en sentido estrecho (h = 0802) y la heredahilidad

en sentido amplio (1 0827) (Tahla

4) 11 alto valor de he indica la posibilidad de ganancias geneacuteticas raacutepidas a traveacutes

de seleccioacuten recurrente para este earacter Sin emhargo parece que una

alternativa para mejorar la expresioacuten de dicho caracter seriacutea c1uso de seleccioacuten

masalo individual porque posiblemente dariacutea mayor prtlgrcso por unHJad de

tiempo y de dmero invertidos

25

2

15

+ 1

05bull CAUW

PlMAM -O 5-1 -05

YOlOW MORIJI

bull KtST

bull -1 GInes OOOHante

bull REOgtE

Genes receStVOS

MuCt10S trut05

bull ROQUE

bull 05

lPUNA bull tII~A

lJG3middot

1 5 2

Genes dOlllna n1f3S

52

w _____bullbullbull

Valores de Yr

Figura lb Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable No de frutos por

-_ CALlV~ JI- ti YOLO

bullbull -EYSr a riexcl~~ltL bullbull

o

bull REOPE

00

w + o 8649 (Vr

R OlI689

o- o shy500

400

300

700

100

o 50 1l0 lon

Valores de Vananzil (Vr)

Figura 2a Graacutefico WrVr para la variable peso promedio del (ruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la Iiacutenca de regresioacuten

629

EcheTlTi A A Ceballo L IL Vallejo C F A

En la Figura 2b donde se presentan fruto mientras que YOLOW KEYST los grados de dominancia de los y CALIW llevan genes recesivos que parentales (W + VJ y su si aportan a la expresioacuten de dicho comportamiento medio (V) para la caracter variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PLIAM porta El coeficiente de correlacioacuten entre el genes dominantes que contribuyen al grado de dominancia de los cultivares aumento del peso del fruto mientras (W + V) y sus respectivos valores que los parentales MORVI AVELA medios no fue significativo (r 0497 ROQUE y RED PE presentan genes ns) lo que indica que no hubo efecto dominantes que no aportan en lal de dominancia unidireccional por lo cual direccioacuten no fue posible estimar los liacutemites de

seleccioacuten de los genes dominantes Por otra parte los genotipos presentes en los cultivares seguacuten lo

LPUNAL y L363- portan genes establecido por Hayman (1954) recesivos que disminuyen el peso del

Genes recesiacutevos Gene$feCe$lVOs

Frutos Itvianos Frutos pesados

L- 363 bull s

bull CALNI

bull YOLOW +

J] bull KEYST

lUNAL

~ o os I 1 s

ROQII os bull PIMAM

bull AVBA

Genes dommantes RECfE 4It Me RVI Genes dorrioan(es Frutos lManos frutos pesado

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

631) Rev Fac NaL Agr Mcdelliacuten Vol 52 Nolt 2 p 611-641 1999

Anaacutelisis dlaleliacute de

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL) predominantemente maacutes exclusivamente dominantes (Tabla La regresioacuten de W sobre V (b

r

0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es La Figura 3a sugiere tres gru significativamente diferente de 10 Yen claramente diferentes Los paren consecuencia un modelo aditivoshy lIORVI ROQUE REDPE

dominante es adecuado (Tabla 4) portadores en mayor proporcioacuten genes dominantes y se localiacutezan er

Una correlacioacuten negativa y muy extremo inferior de la recIa de regresi significativa (r = - 0938 ) entre los El progenitor L363~ que presenta 1

grados de dominancia de los mayor proporcioacuten de genes recesiacutev progenitores (W

r + V) Y su se localila en el extremo superior

comportamiento promedio (Y) expresa recta Finalmente los genoti~ que los alelos que actuacutean en el sentido LPllNAL YOLOW KEYS de aumentar dicho caracter son PlMAM CALlW y RED PE muesti

un comportamiento intennediacuteo

70

-- 60 bullbull ~

dI 1113laquo lt11 50

bull iexclt bullbullN

ka ~c ro C CALIW40lt11 bullbullII~IS~ bullgt bullbull - Lo oO 30

o

11 lt11

1gtE MORVt ROO~ PMAMVI lt11 20 O iii 10gt

W =1 S 893 bull o641 IVr)

R -oJ 6713

-10 O 10 20 30 40 50 60 70 Valores de Variacuteanza (Vr)

Figura 3a Graacutefico W rlVr para la variable peso promsdio delloacuteculo mostrando l paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fae Nal Ag Mcdellin Vol 52 No 2 Plt 611-642 1199 63

En la Figura 2b donde se presentan los grados de dominancia de los parentales (W r + V) Y su

comportamiento medio (Y r) para la variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PIMAM porta genes dominantes que contribuyen al aumento del peso del fruto mientras que los parentales MORVI AVELA ROQUE l REDPE presentan genes dominantes que no aportan en tal direccioacuten

Por otra parte los genotipos LPlJNAL y L363- portan genes recesivos que disminuyen el peso del

hhccrri A A (eballos L 11 VallejO ( F A

fruto mientras que YOLOW KEYST y CALlW llevan genes recesivos que SI aportan a la exprcsioacuten de dicho caracter

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios no fue significativo (r 0497 ns) lo que indica que no hubo efecto de dominanCia unidireccional por lo cual no fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares lo establecido por Hayman (1954)

Genes recesMls Genes recesvos Frulos Ivanos frutol pesados

L-J6J bull s bull CALIIIi

bull YOLOW +

UumlJ bull KEYST Q) LUNAL

QJ

o 15 1 0 OS 5

iexclij gt ROQlshy 0

bull PIMAM

bull AVELA Genes dOrIMnanleS Frutos IMano s

REDPE4It Me ~VJ Ganas dotTlnanta$ Fl1JIospbullbullbulldos

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

Re Imiddotac Na Agr Mcdclliacuten Vol 5~ No 2 p 61 Hiexcl2 1999

Analisis dlaleacutelico de algunos

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL)

La regresioacuten de V r

sobre V~ (b 0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es significativamente diferente de 10 y en consecuencia un modelo aditivoshydominantc es adecuado (Tabla 4)

Una correlacioacuten negativa y muy significativa (r = - 0938 ) entre los grados de dominancia de los

progenitores (W r + V r) y su comportamiento promedio (Y) expresa que los alelas que actuacutean en el sentido de aumentar dicho caracter son

70

shy~ 111 Nc 111 i 111 gt o

O Q)

O rI) Q) o 111 10gt

60 shy50 oshy

c

40 bullbull - bull CALINbullbull~rJS_ bull

bullbull - L 30 o

~Ebull

predominantemente maacutes no exclusivamente dominantes (fabla 4)

La Figura 3a tres grupos claramente dilcrentes Los parentales MORVI ROQlIE REDilE son portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes y se localizan en el extremo inkrior de la recIa de regresioacuten El progenitor 1363- que presenta una mayor proporcioacuten de genes reeesivos se localiza en el extremo superior de recta Final11lente los genotipos LPUNAL YOLOW KEYST PIMAM CALlWy RED PE muestran un comportamiento intermedio

W 1 893 f o Vr)

middot10 o 10 20 30 40 50 60 70

Valores de Varianza (Vr)

Figura 3a Graacutefico WrVr para la vanable peso promedio delloacuteculo mostrando la

paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642199) 631

1

630

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

EcheTlTi A A Ceballo L IL Vallejo C F A

En la Figura 2b donde se presentan fruto mientras que YOLOW KEYST los grados de dominancia de los y CALIW llevan genes recesivos que parentales (W + VJ y su si aportan a la expresioacuten de dicho comportamiento medio (V) para la caracter variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PLIAM porta El coeficiente de correlacioacuten entre el genes dominantes que contribuyen al grado de dominancia de los cultivares aumento del peso del fruto mientras (W + V) y sus respectivos valores que los parentales MORVI AVELA medios no fue significativo (r 0497 ROQUE y RED PE presentan genes ns) lo que indica que no hubo efecto dominantes que no aportan en lal de dominancia unidireccional por lo cual direccioacuten no fue posible estimar los liacutemites de

seleccioacuten de los genes dominantes Por otra parte los genotipos presentes en los cultivares seguacuten lo

LPUNAL y L363- portan genes establecido por Hayman (1954) recesivos que disminuyen el peso del

Genes recesiacutevos Gene$feCe$lVOs

Frutos Itvianos Frutos pesados

L- 363 bull s

bull CALNI

bull YOLOW +

J] bull KEYST

lUNAL

~ o os I 1 s

ROQII os bull PIMAM

bull AVBA

Genes dommantes RECfE 4It Me RVI Genes dorrioan(es Frutos lManos frutos pesado

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

631) Rev Fac NaL Agr Mcdelliacuten Vol 52 Nolt 2 p 611-641 1999

Anaacutelisis dlaleliacute de

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL) predominantemente maacutes exclusivamente dominantes (Tabla La regresioacuten de W sobre V (b

r

0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es La Figura 3a sugiere tres gru significativamente diferente de 10 Yen claramente diferentes Los paren consecuencia un modelo aditivoshy lIORVI ROQUE REDPE

dominante es adecuado (Tabla 4) portadores en mayor proporcioacuten genes dominantes y se localiacutezan er

Una correlacioacuten negativa y muy extremo inferior de la recIa de regresi significativa (r = - 0938 ) entre los El progenitor L363~ que presenta 1

grados de dominancia de los mayor proporcioacuten de genes recesiacutev progenitores (W

r + V) Y su se localila en el extremo superior

comportamiento promedio (Y) expresa recta Finalmente los genoti~ que los alelos que actuacutean en el sentido LPllNAL YOLOW KEYS de aumentar dicho caracter son PlMAM CALlW y RED PE muesti

un comportamiento intennediacuteo

70

-- 60 bullbull ~

dI 1113laquo lt11 50

bull iexclt bullbullN

ka ~c ro C CALIW40lt11 bullbullII~IS~ bullgt bullbull - Lo oO 30

o

11 lt11

1gtE MORVt ROO~ PMAMVI lt11 20 O iii 10gt

W =1 S 893 bull o641 IVr)

R -oJ 6713

-10 O 10 20 30 40 50 60 70 Valores de Variacuteanza (Vr)

Figura 3a Graacutefico W rlVr para la variable peso promsdio delloacuteculo mostrando l paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fae Nal Ag Mcdellin Vol 52 No 2 Plt 611-642 1199 63

En la Figura 2b donde se presentan los grados de dominancia de los parentales (W r + V) Y su

comportamiento medio (Y r) para la variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PIMAM porta genes dominantes que contribuyen al aumento del peso del fruto mientras que los parentales MORVI AVELA ROQUE l REDPE presentan genes dominantes que no aportan en tal direccioacuten

Por otra parte los genotipos LPlJNAL y L363- portan genes recesivos que disminuyen el peso del

hhccrri A A (eballos L 11 VallejO ( F A

fruto mientras que YOLOW KEYST y CALlW llevan genes recesivos que SI aportan a la exprcsioacuten de dicho caracter

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios no fue significativo (r 0497 ns) lo que indica que no hubo efecto de dominanCia unidireccional por lo cual no fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares lo establecido por Hayman (1954)

Genes recesMls Genes recesvos Frulos Ivanos frutol pesados

L-J6J bull s bull CALIIIi

bull YOLOW +

UumlJ bull KEYST Q) LUNAL

QJ

o 15 1 0 OS 5

iexclij gt ROQlshy 0

bull PIMAM

bull AVELA Genes dOrIMnanleS Frutos IMano s

REDPE4It Me ~VJ Ganas dotTlnanta$ Fl1JIospbullbullbulldos

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

Re Imiddotac Na Agr Mcdclliacuten Vol 5~ No 2 p 61 Hiexcl2 1999

Analisis dlaleacutelico de algunos

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL)

La regresioacuten de V r

sobre V~ (b 0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es significativamente diferente de 10 y en consecuencia un modelo aditivoshydominantc es adecuado (Tabla 4)

Una correlacioacuten negativa y muy significativa (r = - 0938 ) entre los grados de dominancia de los

progenitores (W r + V r) y su comportamiento promedio (Y) expresa que los alelas que actuacutean en el sentido de aumentar dicho caracter son

70

shy~ 111 Nc 111 i 111 gt o

O Q)

O rI) Q) o 111 10gt

60 shy50 oshy

c

40 bullbull - bull CALINbullbull~rJS_ bull

bullbull - L 30 o

~Ebull

predominantemente maacutes no exclusivamente dominantes (fabla 4)

La Figura 3a tres grupos claramente dilcrentes Los parentales MORVI ROQlIE REDilE son portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes y se localizan en el extremo inkrior de la recIa de regresioacuten El progenitor 1363- que presenta una mayor proporcioacuten de genes reeesivos se localiza en el extremo superior de recta Final11lente los genotipos LPUNAL YOLOW KEYST PIMAM CALlWy RED PE muestran un comportamiento intermedio

W 1 893 f o Vr)

middot10 o 10 20 30 40 50 60 70

Valores de Varianza (Vr)

Figura 3a Graacutefico WrVr para la vanable peso promedio delloacuteculo mostrando la

paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642199) 631

1

630

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

En la Figura 2b donde se presentan los grados de dominancia de los parentales (W r + V) Y su

comportamiento medio (Y r) para la variable peso promedio del fruto puede verse que el genotipo PIMAM porta genes dominantes que contribuyen al aumento del peso del fruto mientras que los parentales MORVI AVELA ROQUE l REDPE presentan genes dominantes que no aportan en tal direccioacuten

Por otra parte los genotipos LPlJNAL y L363- portan genes recesivos que disminuyen el peso del

hhccrri A A (eballos L 11 VallejO ( F A

fruto mientras que YOLOW KEYST y CALlW llevan genes recesivos que SI aportan a la exprcsioacuten de dicho caracter

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios no fue significativo (r 0497 ns) lo que indica que no hubo efecto de dominanCia unidireccional por lo cual no fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares lo establecido por Hayman (1954)

Genes recesMls Genes recesvos Frulos Ivanos frutol pesados

L-J6J bull s bull CALIIIi

bull YOLOW +

UumlJ bull KEYST Q) LUNAL

QJ

o 15 1 0 OS 5

iexclij gt ROQlshy 0

bull PIMAM

bull AVELA Genes dOrIMnanleS Frutos IMano s

REDPE4It Me ~VJ Ganas dotTlnanta$ Fl1JIospbullbullbulldos

Valores de Vr

Figura 2b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del fruto

Re Imiddotac Na Agr Mcdclliacuten Vol 5~ No 2 p 61 Hiexcl2 1999

Analisis dlaleacutelico de algunos

Peso Promedio de Loacuteculos (WXL)

La regresioacuten de V r

sobre V~ (b 0641 plusmn 0158) (Figura 3a) no es significativamente diferente de 10 y en consecuencia un modelo aditivoshydominantc es adecuado (Tabla 4)

Una correlacioacuten negativa y muy significativa (r = - 0938 ) entre los grados de dominancia de los

progenitores (W r + V r) y su comportamiento promedio (Y) expresa que los alelas que actuacutean en el sentido de aumentar dicho caracter son

70

shy~ 111 Nc 111 i 111 gt o

O Q)

O rI) Q) o 111 10gt

60 shy50 oshy

c

40 bullbull - bull CALINbullbull~rJS_ bull

bullbull - L 30 o

~Ebull

predominantemente maacutes no exclusivamente dominantes (fabla 4)

La Figura 3a tres grupos claramente dilcrentes Los parentales MORVI ROQlIE REDilE son portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes y se localizan en el extremo inkrior de la recIa de regresioacuten El progenitor 1363- que presenta una mayor proporcioacuten de genes reeesivos se localiza en el extremo superior de recta Final11lente los genotipos LPUNAL YOLOW KEYST PIMAM CALlWy RED PE muestran un comportamiento intermedio

W 1 893 f o Vr)

middot10 o 10 20 30 40 50 60 70

Valores de Varianza (Vr)

Figura 3a Graacutefico WrVr para la vanable peso promedio delloacuteculo mostrando la

paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 No 2 p 611-642199) 631

1

630

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

lchCCITI A A (hallo LII Vallejo ( F A

El componente geneacutetico aditivo (1) = (Figura 3a) LiI proporcioacuten entre el 65668 plusmn 0006) Y e I componente nuacutemero de alelos dominantes y el relacionado con accioacuten geacutelllca nuacutemero de alelos recesivos es de 54 dOl11ll1ante laquo1 = 9747 plusmn 0012) aproxllnadamente dado que NJN =

1 R

indiciln que tanto los elixtos aditivos 112 La vilrianza debida a los efectos de los genes como los dominilntes aditivos de los genes es maacutes importante contribuyen en la expresioacuten del peso que la varianza debida a los efectos no promedio eh1 loacuteeulo Aun cuando el aditivos lo Clwl puede verse en los aporte de los etCelos aditivoss mucho valores de heredabilidad en sentido nwyor (Tabla 4) estrecho (h = 0772) Y la heredabilidad

en sentido amplio (ha 0999) (Tabla El valor positivO d F (2911 plusmn 4) Por otra parte su variabilidad

0013) exprcsa una lIlayor proporcioacuten ica es explicada de milnera dc gcnes dOlllillantcs con relacioacuten a los Significativa por la presencia simultaacutenea recesivos cn 10- prngcllitore El valor de la ACCi y ACL Ulla opcioacuten para positiVO de laquo() - 11 55(21) lI1dicJ lograr maximizar los efectos geacutenicos

1

dominancIa parcial 10 cllal cs aditiVOS y no aditivos y asiacute incrementar confirmado por el grado mediO de la expresioacuten del caractcr peso promedio dominanCia HlIU) 0385 lt 101 y del luacuteculo serIacuteiI a traveacutes de seleccioacuten b interseccioacuten de b recta con el CJe dc recurrente las ordenadas por cncuna del oflgen

iexcliexcloo cesVO$ Genes tecesV(s Loculo liViano lOcuo uesado1363

2

1 5

1 CALIW LPU~AL bull KEYST

O + bull bull

YOIOW

AVrl A e ~ 1 11 1 O 6

o 5 bullPIMAM

bullROQu(

MORi1 1 Genes dommdntes bull ~ REUPE Genes Oomm3ntesl ocuJo iexclvlano

middot1 5 LUacuteCulO pesaoo

Valores de y

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteeulo

632 Re Fac Na Agr ~1edclliD VoL 52 No 2 p 611middot642 19)9

ltnalisis dialelico de algullos

Respecto iI esta variable los Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR) parentales MORVI A VELA Y

El coeficiente de regresioacuten entre VROQUE Y LPIJNAL Y L363- que y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 43portan genes domll1antes y recesivos r

no fue significativamente diferente ( respectivamente no contribuyen con el uno lo cual detem1Iacutena que modelo ( incremento del peso promedio del aditivlliad-dol1linaneia es ndecuacloacuteculo Por otra parte los progenitores (Tabla 4) El pnrental PIl1AM YOLOW KEYST e ALlW y encuentra proacuteximo a la extremidiexclPIMAM Y REDPE portan genes inferior de la recta de regresioacuten (Figu recesivos y dominantes 4a) lo que IIldica que este progenit respectivamente que contribuyen al contielle una alta proponIacuteoacuten de genlaumento del peso promedio del luacuteculo dominantes Los genotipos LPUNAl(Figuril 3b) El coeficiente de YOLOW KIltYST MORVI A VELt eorrelacioacuten entre el grado dc dominancia CALlW y L363- se ubican ende los cultivares (W V) Y sus extremidad superior dI dicha rect) respectivos villores medios fue muy cual sugiere que tales progenitonsignificativo (r == - 0938) lo que portan unn mayor proporcioacuten de genl indica que hubo efecto de dominancia recesivos Los parentales ROQUEunidirecciol1i11 por lo cual fue posible REnPE se encuentran en 1lI1i1 posiciltestimar los liacutemites de seleccioacuten de los intcnlledia (Figura 4a)genes dominantes presentes en los

cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

2

1 8 j 1 6 IQ N 1 4 e IQ

1 2

gtshyo U

08 ~ fI)

06 S

10 04 gt 02

Ro09169

O

O 05 1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 4a Graacutefico WrVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando paraacutebola liacutemite y liI liacutenea de regresioacuten

Rev rae Na Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot642 1099 6

w = o 2032 e 813 Vr)

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

El componente geneacutetico aditivo (1) =

65668 plusmn 0006) Y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante (H = 9747 plusmn 0012)

1

indican que tanto los efectos aditivos de los gencs como los dominantes contnbuyen en la expresioacuten del peso promedio dcl luacuteculo Aun cuando el aporte de los efectos aditivos es I11llcho mayor (Tablltl 4)

El valor positivo dc F (2t)( 1 plusmn 0013) expresa una 111lt1yor proporcioacuten dc genes dominantes con relaCi(lll a los nceslvos eH los progenitores 1 valor posltlvO de (1) - 11 55921) II1dica

1

dominancia parcIal lo cual es confirmado por el grado medIO dc dominanCia I(HIgt) = 0385 lt 101 Y la interscccloacuten de la recta con el eje de las ordenadas por encuna del origen

iexcl-hIacute-HITI A (lballo- I I VallCl0 ( L A

(FIgura 3a) La proporcioacuten entre el nltmero de alelos dominantes y el nuacutemero de aleios reeesivos es de 54 aproximadamente dado que NlN

R =

112 La varianza debida a los efectos aditivos de los genes es maacutes importante que la varianza debida a los efectos no aditivos lo cual puede verse en los valores de heredabi lidad en sentido cstrecho (he 0772) y la heredabilidad en sentido amplio (h = 0999) (Tabla 4) Por otra p~lrtc su variabilidad geneacutetica es explicada de manera significativa por la presencia sllmdtaacutenea de la iexclC(i y lCF Una opcioacuten para lograr IllLlxmlIacutezar los efectos geacutenicos ~HhlJv()s y 110 adItivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter peso promedio del luacuteculo serIacuteJ a travls de seleccioacuten recurrente

~-s re(~o-s-middot_~~ ~~--------~------ -----(-1a---s-re-ce--0----shylOCto hVlano L363 lQcJlo pesadQ

1 5

CAlIW

bullLPUlAl+

bull bull KEYST

o YOIOW

AVEI A

bull 5o Q S 1

O 5 PIMAM ROQUEbull MORVI bullmiddot1

G~nes dommantes l REDPE Gene s dominantesl oculo 1118 ri o

1 5 t LoacuteculD pesado

Valores de Yr

Figura 3b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable peso promedio del loacuteculo

Re Fae Na gr ~Iedcllill VoL 52 No 2 j1 oacutellmiddot642 1999

middotnalisis dialeacutelico de algunos

Respecto a esta variable los parentales MORVI AVE LA y ROQUE Y LllJNAL Y L363- que portan genes dominantes y recesivos respectivamente no contribuyen con el incremento del peso promedio cid loacuteculo Por otra parte los progenitores YOLOW KEYST CALlW y PIMAM Y REDPIlt~ portan genes recesivos y dominantes respectivamente que contribuyen al aumento del peso promldio del loacuteculo (Figura 3b) El coeficiente de conelacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (V + V) Y sus respectivos valores mediacuteos fue muy significativo (r = - 0938) lo que indica que hubo efecto de dominancia unidireccional por 10 cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Ilayman (1954)

2

1 8 j 1 6

N 1 4 c rO 1 2 iexcl gtshyO

W GJ 08

O 06 5 047a gt O 2

Diaacutemetro Axial del Fruto (DAFR)

El coeficiente de regresioacuten entre V y V b 0813 plusmn 0086 (Figura 4a) no fue significativamente diferente de uno lo cual detennllla que modelo de aditiviacutedad-dominancla es adecuado (Tabla 4) El parental PIMAM se encuentra proacutexImo a la extremidad i nlCrior de la recta de regresioacuten (Figura 4a) lo que indica que este progenitor contiene una alta proporcIoacuten de genes dominantes Los genotipos LPlINAL YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW y L363- se ubican en la extremidad superior de dicha recta lo cual sugiere que tales progenitores portan una mayor proporcioacuten de genes recesivos Los parentales ROQCE y REDilE se encuentran en una posicioacuten intermedia (figura 4a)

O

O 05

Figura 4a Graacutefico WrlVr para la variable diaacutemetro axial del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Rev Fac Na gr ~vlcdellill VoL 52 No 2 p 611-6421999 633

- ~

~oshy jJJllshy

Vr o 2032-t-O8134(Vrj

R 091lt39

1 5 2

Valores de Varianza (Vr)

bull Mjky

632

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

I

La correlacioacuten negativa (r = shy

0()J6) entre d grado de dominamIacutea de los progenitores (V + V) Y su

r

comp0l1amIacuteento medio (y) indica que los alelos quc favorecen un mayor diaacutemetro axial del fruto son predominantemente muacutes no exclusivamcnte dominantes (Tabla

El componente geneacutetico aditivo (1)

1715 plusmn 0002) y el componente relacionado con accioacuten geacutel1lca dominante con eCctos positIvos (1Iiexcl =

1007 0005) seiacute1alan que tanto los efectos aditiVOS de los genes eomo los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracter sin embargo la variacioacuten debida a los eCctos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten ltid caracter diaacutemetro axial del huto (Tabla 4) El valor positivo de (1) -IIiexcl = 0708) indica dominancia parcial lo cual es corroborado por el grado medio de dominancia 1011raquo 0766 lt 101 Y eonflnllado por la mterseccioacuten de la recta de regresioacuten con el eje de bs ordenadas poremima del origen (hgura 4a) FI valor negativo de F (- 0469 plusmn 0005) determina una mayor proporeioacuten de genes receslvos en relacioacuten con los dominantes en los parentales

El valor de llV (H411iexcl = 0233 lt 025) Indica una asimetriacutea en la frecuencia de los alelos con efectos positivos y negativos Hay por lo menos un gen () bloque geacutenico que exhibe domll1al1cia para el caraetcr diaacutemetro axial del filllO pues h1I =1 843 (Tabla

1

4)

El caracter diaacutemetro axial del fruto presenta unos coeficientes de

634

Ichn~lTI (~hallll L H Vallcjo e F A

hcredabllidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (h =

0998) indicando que tanlo los efectos geacutenicos aditivos como los no aditivos fucron importantes en el control de eacuteste caraacutecter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad geneacutetica de este camcter fue explicada significativamente por la presencia simultuacutenea de ACG y ACE La seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena altemativa para intentar maximizar los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y asiacute incrementar la expresioacuten del caracter diaacutemetro axial del milo (Tabla 4)

En la Figura 4b se presenta el grado de dominancia de los parentales (W + V) Y su comportamiento medio (y) para la variable diaacutemetro axial del fruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA YL363- Y ROQUE Y RED PE LPlINAL que pOl1a11 genes receslvos y dominantes respectival11ente contribuyen a aumentm la longitud del fruto Por otra parte los progenitores YOLOW MORVI y CALIW portan genes receslvos que no contribuyen a incrementar la longitud del fruto

El coeficiente de correlacioacuten entre el grado de dominancia de los cultivares (W + V) Y sus respectivos valores medios fue muy significativo (r 0916) lo que indica que hubo efecto de dominaneia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los cultivares seguacuten lo establecido por Hayman (1954)

Rev I~ Na A~L lcddlin Vol 52 No 2 p 611-amp421999

AmiacuteJisis dialdilo de algunos

e

Genes recesiacutevos FfU tos cortos Genes recesivos

Frutos largos 2

tORVI

1 5

1

YOLOW bull L-36305+ bullCALrw bullbull AVELA~ KEYS

el) LtU~~O 5 -gt middot1 5 1 middot05 1 15 fl -o 5QJ o ROQUE bull REDPE iexcliexcliexcl

1gt -1 5

PMAM

Frutos cortos Genes dominantes middot2 Genes dominantes

Frutos largos ~

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial de fruto

lo ellal indica que dicho parental eDiaacutemetro Transversal del Fruto pOl1ador dc tina a Ita proporcioacuten de gene (DTFR) dominantes [Iorahlcs para la expresioacutel

El coeficiente de regresioacuten entre Wr dc tal caracter Los parentale y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a) LPlINAL y L363- se localizan en e no difirIOacute estadiacutesticamente de uno lo extremo superior de la recta di cual demuestra que un lIIodelo ~Hiltioshy regresioacuten lo cual illdica que dicho dominante es adecuado (Tabla 4 l parentales SOI1 portadores de una alt

proporcioacute1I de genes receslo La clasificacioacuten relativa de los faHHables para la expresioacuten de ta

progen i tores con relae ioacuten a las caractcr Los parentales YOLOW proporciones de genes dominantes y K~YST 10RVI A VELA CALlW reeesivos se presentan en la Figura 5a ROQliE y RHlPE se ubican en un El parental PIMAM se localiza en el posicioacuten intermedia de la recta di extremo inferior de la recta dc regresioacuten regresioacuten

Re Fac Na Agr MltJcllin Vol 52 No 2 P (11middot(middot1 199) 63

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

La correlacioacuten negativa (r =

0916) entre el grado de d01111nancla de los prole1ltores (V + V) V su

comportamiento medio CY) imUacutec que los ~t1elos que favorecen un mayor (haacutemetro axial del fruto son predominantemente maacutes no exc luslvamente dominantes (Tabla 4)

El componente geneacutetio aditivo (1) 1715 plusmn 0002) y el component relacionado con accioacuten geacutelllca dominante con credOS pOSitivos (11 =

1

1007 plusmn 0005) sefialan que tanto los efictos aditivos de los genes 101110 los dominantes contribuyen en la expresioacuten de caracler sin embargo la variacioacuten debida a los efectos aditivos tiene una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del camcler dlaacutemctro axial del fruto (Tabla 4) El valor positiVO de (D - 11 = 0708)

1

mellca dominancia parcial lo cual cs corroborado por cl grado medio de

dominancia I(HIgt) = 07M) lt 101 Y confmnado por la interseccioacuten dc la recIa de regresioacuten con cl cje de las ordenadas por encima del origen (Figura 4a) FI valor negativo de F (- 046() plusmn 0005) dctelTllina una lIlayor proporcioacuten de gcnes recesivos en relacilln con los dominantes ell los iexclxlICntales

El alor de liV (H4HI = 0233 lt 025) II1lJiexclca una asimetriacutea ell la frecuencia de los alelos con efectos pOSitivos y mgatimiddotos Ilay por lo menllS un gen o bloqllc geacutenico que exhibe dOl11l11ancia para el carader diaacutemetro axial del fruto pues h1I =1843 (Tabla

1

4)

El earactcr diaacutemetro axial del fruto presenta linos coeficientes de

(34

Iclthel lfll ( chollos L ti ltVlIejo ( F A

heredabilidad en sentido estrecho (h 0734) Y en sentido amplio (ha =

0998) indicando que tanto los efectos geacutellieos aditivos como los no aditiVOS fueron importantes en el control de eacuteste car~lcter aunque con preponderancia de los primeros Ademaacutes la variabilidad gcneacutetica de este caracter fue explicada slgnifieatival11ente por la presencia simullaacutellea dI A( G yACE Ia seleccioacuten recurrente reciacuteproca seriacutea una buena alternativa para intlntar maximizar los credos geacutelllcos aditivos y no aditivos y asiacute Incrementar la expresioacuten del camcter diaacutemetro axial del fruto (T abl 4)

Fn la Figura 4b se pnsrnta d grado de dominancia de los parentales (W + VJ y su comportamiento medio (Y) pan la variable diaacutemetro axial del (ruto donde puede verse que los genotipos KEYST AVELA y 1363- Y ROQlE y REIWE LPliNAL que portan genrs lCceSIVOS y dominantes respectlvamcnte contribuyen a aumentar la longitud del tjmiddotuto Por otra parte Ills progenitores YOLOV iexclIORVI y CALI portan genes recesivlls que no contribuyen a incrementar 11 longitud del fruto

11 coefiCIente de cnrre1acioacuten entre el grado de dOlllinancia de los cultivares (W + V ) Y sus respectivos valores Ille~iios tue muy signi riacutecativo (r 0916H ) lo qUL Indica que hubo efecto de Jol11inancia unidireccional por lo cual fue posible estimar los liacutemites de seleccioacuten de los genes dominantes presentes en los culllvares seguacuten lo

establecido por Hayman (1954)

Re Fae NaL Agr TvkdeHin VoL 52 10 2 p 611-6421919

naacutelisis diaJelico de algullosH

~

Genes receslVQS Frutos cortos

tORVI

shygt +

~ shyG)

C 5 middot2 middot15 JI e o ii gt

Genes domlflanles Frutos cortos

Genes recesillos Frulos largos

Valores de Yr

Figura 4b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro axial del

YOlOWbullCAlliexclI

2

1 5

1

bull lmiddot36305

bullbullAVElAKEY~

L V~~middot1 middot05 1 1 5 -O 5

ROQUE bull REDPE lt1

middot1

middot2 PMAMGenes dominantes Frutos largos

fruto

Diaacutemetro Transversal del Fruto (DTFR)

El coeficiente de regresioacuten entre Wr

y Vr b = 1025 plusmn 0179 (Figura 5a)

no difirioacute estadiacutesticamente de tillO lo

eual demuestra que lIn modelo aditivoshydominante es adecuado (Tabla 4)

La clasificacioacuten relativa de los

progenItores con relacioacuten a las

proporciones de genes dominantes y

recesivos se presentan en la Figura 5a

El parental PIMAM se localiza en el

extremo inferior de la recta de regresioacuten

Re re Na Agr Medelliacuten Vol 52 No p 611middot64 19N

lo cual indica que dicho parental es

portador de ulla a Ita proporcioacuten de genes

dominantes LIorables para la expresioacuten

de tal caracter Los parentales

LPUNAL y L363- se localizan en el

extremo superior de la recta de

regresioacuten lo cual indica que dichos

parenlltdes son portadores de IIlIa alla proporc ioacuten de gcnes recesi vos

ravorables para la expresioacuten de tal

caracter Los parentales YOLOW KEYST MORVI A VELA CALlW ROQUE y REnPE se ubican en una

posicioacuten IIlterlllcdia de la recta de regresioacuten

635

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

OPVI

bullbullKE1S r

1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

bull bull

15 shy

1o

-bullbullmiddotmiddotAVElAM bull

middotYOLOW

363 bull

H) 15

Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

bullbullbullbullbullbull bullbullbullbullbull bull

bull bull

111 ufi (cballos L I L Vallel C F A

Una correlacioacutell negatiacute va - 0313 desviacuteos aditivos de los genes C01110 los ns) entre los grados de dOl11inanci~l de dominantes contribuyen en la expresioacuten los progenitores (V + V) Y su de caracter no obstante la variacioacuten comportamiento medio (Y) indica que debida a los desviacuteos aditivos representa los alelos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten en la expresioacuten diaacutemetro transversal del fruto son del caracter diaacutemetro transversal del predominantemente maacutes no fruto (Tabla 4) El valor (D - H = exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiala dominancia parcial lo cual

cs corroborado por el grado medio de El componente geneacutetico aditivo (1) dominancia I(HDt = 0578 lt 101 Y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de regresioacuten relacionado con la accioacuten geacutenica con el eje de las ordenadas por encima domll1ante con erectos positivos (H

1 = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051) scfialan que tanto los

05 shyshy 04

bullbullbullbullbull L~03

02

01 W = 00588 + 0251 (Vr)

R =08024

O 05 o 01 015 02 025 03 035 04

Valores de Varianza (Vr)

Figura Sa Graacutefico WrVr para la variahle diaacutemetro transversal del fruto mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

El valor positivo de F ( 0414 plusmn La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos

0056) indica una mayor cantidad de d0li11l1antes y el nuacutemero de alelos

genes dominantes en la mayoriacutea de los reeesivos es de 3 1 aproximadamente

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NrN R 293 los genes recesivos presentes en ellos

(iexcl36 Re Fac Nal Agr Medellin Vol 52 No 2 p 611-6421999

bull omiddot

bull

bullbull

o os

nalisis dialeacutelicn de

(W + V) Y(Y) puede observarse que El valor de UV (H4HI = - 0038 lt 025) sentildeala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que

portan genes recesivos y KE YSTfrecuencia de los alclos con efectos tgtIMAM MORVI llevan genespositivos y negativos La varianza

debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los fmtos sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetrogenes es mucho maacutes importante que la transversal) Por otra parte losvarianza debida a los efectos no

aditivos C01110 puede verse el1 los parentales LPl JNAL A VELA ROQUE ~ 1363- que tienen genes recesivos valores de heredabilidad el1 sentido no aportan al incremento del grosorestrecho (he = 0(66) Yde heredabilidad de los frutos El coeficiente deen sentido amplio (ha = 0791) (Tabla eOlTelacioacuten entre el grado de dominancia 4) Por otra parte su variabilidad

geneacutetica es explicada en forma de los eultivares (W + V) Y sus respeetivos valores medios no fuesignificativa por la presencia simullaacutenea significativo ( - 0313 ns) lo quede ACG y ACt En consecuenCIa la indica que no hubo etCcto de dominancia mejor fomlU de buscar maximizar los unidireccional por lo cual no fue posible efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar

la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten de los genes dominantes presentes entransversal del frutoseriacutea a traveacutes de los cultivares seguacutelI lo establecido porseleccioacuten recurrente En la figura 5b

donde se presenta el contraste entre lIayman (1954)

Genes recesrvosGenes receslVOS Frutos middotgruesos Frutos delgados

C gt CALIWAVElA 05ROQUE+ bull~

Q) o S 15o Stl 5 middot2 1 5 MCI) 05

bullbullORVI~

O

bullRfOPE-iexcliexcliexcl KE S I gt

domillantes PtMAM bull Genes domInantes 5 delgados

Valores de Yr

Figura 5b Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversa

del fruto

63Rcv rae Nal Agr Mcdellin Vol 52 No 2 p 611middot()42 199lt)

bullbullbullbullbullbull

Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

dominante con efectos positivos (H I = del origen (Figura 5a)

0241 plusmn 0051 ) sella lan que tanto los

05 0middotshy bullbull _ 1104

- bullbullbullbull l-363

W 00588 + 10251 (Vr)

R 08024

035 04 o 005 01 015 02 025 03

Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

uacuteJ6

03 02

O

bull

O

bullS

Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

bull AVELA

bull 05 CAUviexcl

bull )10W

middot2 middot1amp 1 middot05

REOPE

bull O S

O S M

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1

PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

10

bull

lO bullbull YOLOW

t363bullbull

shy

5

Wr=

R

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

O 11 Q) O

-iexcliexcl gt

Fcheacute cm iexcl (middotchallos L 11 Vallejo e F A

REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

bull LPUNALbull

AvllA

bull

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

FlOrlClon tarola MORViexcl

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Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

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R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

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Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

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Una corre)iexclcioacuten negativa (r= - 0313 desviacuteos aditivos de los genes como los

ns) entre los grados de dOl11malleia de dominantes contnbuyen en la expresioacuten

los progenitores (V + V ) y su de caracter no obstante la variacioacuten 1 -- r- r shy

debida a los desviacuteos aditivos representacomportamiento medio (Y) indica que los a]elos que favorecen un mayor una mayor contribucioacuten cn la cxpresioacuten

del caracter diaacutemetro transversal deldIaacutemetro transversal del fruto son fruto (Tabla 4) El valor (D - H I =predominantemente muacutes no

exclusivamente dominantes (Tabla 4) 0481) seiiacuteab dominancia parcial lo cual cs corroborado por el grado medio de

El componente geneacutetico aditivo (ll dominancia I(HD) 0578 lt 101 y

0721 plusmn 0024) y el componente la interseccioacuten de la recta de rcgresioacuten con el eje de las ordcnadas por encimarelacionado con la accioacuten geacutelllca

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Valores de Varianza (Vr) middot005

Figura 5a Graacutefico WrIVr para la variable diuacutemetro transversal del fruto mostrando

la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

La proporcioacuten entre el nuacutemero de aldosEl valor positivo de F ( 0414 plusmn dominantes y el nuacutemero de alelos0056) indica una mayor cantidad de recesivos es de 3 1 aproximadamentegenes dominantes en la mayoriacutea de los

progenitores utilizados en relacioacuten con pues NINI = 293

los genes recesivos presentes en ellos

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O

bull

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Anaacutelisis dialeacutelico Je algunos

El valor de UV (H4H - 0038 lt (W + V) Y (Y) puede observarse que 025) seiiacuteala una asimetriacutea en la los genotipos YOLOW y CALlW que frecuencia de los alelo s con efectos portan genes recesivos y KEYST positivos y negativos La varianza PIMAM 10RVI llevan genes debida a los efectos aditivos de los dominantes contribuyen a que los frutos genes es mucho maacutes importante quc la sean maacutes gruesos (mayor diaacutemetro varianza debida a los efectos no transversal) Por otra parte los aditivos como puede verse en los parentales LI( NAL AVELA ROQUE valores de heredabilidad en sentido Y 1363- que tienen genes recesivos estrecho (h =0666) Y de heredabilidad no aportan al incremento del grosor en sentido amplio (ha = 0791) (Tabla dc los frutos El coeficicnte de 4) Por otra parte su variabilidad comlacioacuten elltre el grado de dominancia geneacutetica es explicada en forma de los cultivares (W + V) Y sus

I I

significativa por la presencia simultaacutenca respectivos valores medios no fue de ACG y ACE En consecuencia la significativo (r = - 0313 ns) lo que mejor fon11a de buscar maximizar los indica que no hubo electo de dominancia efectos geacutenicos aditivos y asiacute aumentar ul1ldireccional por lo cual no fue posible la expresioacuten del caracter diaacutemetro estimar ILls liacutemites teoacutericos de seleccioacuten transversal del frutoseriacutea a traveacutes de de los genes dominantes presentes en seleccioacuten recurrente En la tigura 5b los cultivares seguacuten lo establecido por donde se presenta el contraste entre 1Iayman ( 1(54)

Genes receS1VOS Genes recesIos1middot363 Frutos delgados bullLPUNAL bull 1

Frutos gruesos

1 gt + ROQUE

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REOPE

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PIMAM Genes domlnanlesI~~~es bull Frulos gruesos

Valores de Yr

Figura Sb Graacutefica de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diaacutemetro transversal del fruto t

Rev Fac Nal Agr Meuellin Vol 52 No ~ p bllmiddot642 111lt) 637

15

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bull

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Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

~ N e ~ iexcl ro gtO U Q)

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REDPE Y L363- se localizan en el extremo interior de la recta de regresioacuten lo cual mdica que SOI1 portadores en mayor proporcioacuten de genes dominantes El progenitor MORVI que presenta el mayor valor de diacuteas a floracioacuten se localiza en la extremidad superior de la recta de regresioacuten lo que significa que es portador en mayor proporcioacuten de genes recesivos El genotipo AVELA presenta un comportamiento intennedio

Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

-( ORVI

23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

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Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

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Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

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localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

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Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

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Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

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Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutefico WrVr para la variable diacuteas a Ilorawm mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacuten

Diacuteas a Floracioacuten (HAFL)

E[ coefiClcntc de regresioacuten entre W y V b == 0975 plusmn 0191 (Figura 6a) no fue diferente de uno y por tanto un modelo aditivo-dominantc en pnnciplo es adecuado (Tabla 4) La clasificacioacuten relativa de los progel1ltores con relacioacuten a las proporciones de genes dominantes y reeeslvos se presentan en la Figura 6a Los parentales LPUNAL YOLOW KEYST PIMAMCALlW ROQlJE

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Una correlacioacuten positiva (r 0821 ) entre los grados de dominancia

de los progenitores (V + V) Y su comportamiento medio (y) II1dica que los alelos que favortcen un mayor nuacutemero de diacuteas a floracioacuten SOIl

predominll1temente aunque no exclusivamente recesivos (Tabla 4)

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23481 09751 (Vr)

07635

20

iexcliexcl componente geneacutetico aditivo (D == 16032 plusmn 179) y el COI11 ponente relacionado con la accioacuten geacuteniacuteca dominante con efectos positivos (H == 22243 plusmn 38]) indican que tanto los desviacuteos aditivos como los dominantes contribuyen en la expresioacuten del eamcter sin embargo la variacioacuten

RC Fac NaL Agr Medellin VoL 52 No 2 p 611-6421999

Anaacutelisis Jialeacutelico de algunos

debida a los efectos de dominancia hace una mayor contribucioacuten en la expresioacuten del earacter diacuteas a floracioacuten El valor (H

- - 6211) indica sobredominancia [o que se puede confimmr por el valor del grado medio de dominancia

(Drmiddot = 1177 gt 101 Y por el hecho que la recta de regresioacuten intersecta el eje de las ordenadas por debajo del origen El valor positivo de F ( 13537 plusmn 413) indica mayor cantidad de genes dominantes en la mayoriacutea de los parentales empleados en relacioacuten a los genes recesivos presentes en ellos (Tabla 4) En general esto coincide con los resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten entre el nuacutemero de alelos dominantes y el nlmlero de alelos recesivos es de 2 1 aproximadamente ya que NiNR =21 1

Genes reCe$tVO$

FloraCIoacuten temprana 2 5

gt 1 +

Hay por lo menos un gen o un bloq geacutel1leo que exhibe dominancia para d

a floracioacuten ya que h2 1276 valor de UV (H4 == 0142 lt 02 sentildeala una asimetriacutea en la frecuencia los alcos con efectos positivos negativos (Tabla 4)

La varianza debida a los efeet aditivos de los genes es tan importaJ como la varianza debida a los efee no aditivos como se aprecia de I valores de heredabiliacutedad en senti estrecho (h 0587) Yde heredabilic en sentido amplio (h = 0894) El va medio de heredabilidad (h=058 sefwla algunas posibilidades seleccioacuten en las generaciol1 segregantes (Tabla 4)

CALW

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Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Wr + Vr) versus Yr para la variable diacuteas a floracit mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regresioacutelf

Re Fc Na Agr lcdcllin VoL 52 No 2 p (iexcl11-M2 1999

Gene5 rVceSiVO$ bull

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I 1 5

Genes dommanl~s floraclon lanliexcla

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Wr=middot 23481 +09751 (Vr)

R

I(he erriexcl A ehallos l I Ilclo ( F A

localizan enniacuteas a Flonlcioacuten (DAFL) R~DP y L363- se el extremo iacutentenor de la recta de regresioacuten

[1 coelicienle de regresIoacuten entre V lo cual mdica que son portadores en y V b = 0975 plusmn 0191 (Figura (iexcla) mayor proporcioacuten de genes dominantes r

110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

shyf ORVI

= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

1 5 ~

+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

iexcliexcl gt

1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

bull bull

15 shy

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363 bull

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110 fue diferente de uno y por tanto un El progenitor MORVI que presenta el modelo aditivo-dominante en pnnciplO mayor valor de diacuteas a floracioacuten se es adecuado (Tabla 4) La clasi ficaCloacuten localiza en la extremidad superior de la relativa de los progenitores con relacioacuten recta de regresioacuten lo que SIgnifica que a las proporciones de genes dOlllll1antes es portador en mayor proporcioacuten de y recesivos se presentan en la Figura genes recesivos El genotipo A VELA 6a Los parentales LPliacuteNAL YOLOW presenta un eomp0l1amiento intennedio KEYST PIMAMCALlW ROQlIE

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= 07635

20 2

Valores de Varianza (Vr)

Figura 6a Graacutelico WrVr para la variahle diacuteas a lloraCloacuten mostrando la paraacutehola

liacutemite y la liacutenea diexcl regresioacuten

FI cOl11poniexclntc geneacutetico aditivo (O =Una correlacioacuten positIva (r 0821 ) entre los grados de dominancia 16032 plusmn 179) y el componente

de los progenitores (r + V) Y su relaCIOnado COI1 la accioacuten geacutenica

comportamiento medio (Y) indica que dominante con efectos positivos (H =

los alelos que favorecen un mayor 22243 plusmn 381) II1dican que tanto los

nuacutemero de diacuteas a rJoracloacuten son desviacuteos aditivos como los dominantes

predominantemente aunque no contrihuyen en la expresioacuten del caracter sin embargo la variacioacutenexclusivamente recesivos (Tahla 4)

Re be Na Agr Medelliexcln Vo 52 No 2 r 611-M2 1999

Anoacutelisis dialellcuuml de algunos

debida a los efectos de dominancia hace Hay por lo menos un gen o un bloque una mayor contribucioacuten en la expresioacuten geacutenico que exhibe dominancia para diacuteas del caracter diacuteas a floraciOacutenEI valor (D a Iloracioacuten ya que hHz 1276 El - H - 6211) indica sobredominancia valor de tJV (H4H 0142 lt 025)

1

lo que se puede confinllar por el valor sei1ala una asimetriacutea en la frecuencia de del grado medIO de dominancia los alelos con efectos positivos y

J(HDY = 1177 gt 101 Y por el hecho negativos (Tabla 4) que la recta de regresioacuten in(ersecta el

de las ordenadas por debajo del La varianza debida a los efectos origen El valor positivo de F ( 13537 aditivos de los genes es tan importante plusmn 413) II1dica mayor cantidad de genes COl1l0 la varianza debida a los efectos dominantes en la mayoriacutea de los no aditivos como se aprecia de los parentales empleados en relacioacuten a los valores de heredabilidad en sentido genes recesivos presentes en ellos (Tabla estrecho (h = 0587) y de heredabiIidad 4) En general esto coincide con los en sentido ampliacuteo (h 0894) El valor resultados de la Tabla 3 La proporcioacuten mediO diexcl heredabiacutelidad (h=O587) entre el nuacutemero de alelos dominantes y sentildeala algunas posibilidades de el nuacutemero de alclos recesivos es de 2 1 seleccioacuten en las generaciones aproximadamente ya que N()N =211 segregantes (Tabla 4)

R

Gene$ receSIVOi

middot1 5

Gene5 reCe51VOli bull

FlorilClon tardiexcla MORVFlotaCioacuten temprana 25

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+

QI O

o 5

bullAVEtAf CAllW lPUNAlo

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1 5 2 5

Genes dommant8li

Floraclon lardla

Valores de Yr

Figura 6b Graacutefico de (Vr + Vr) versus Yr para la variahle diacuteas a Iloracioacuten mostrando la paraacutebola liacutemite y la liacutenea de regriexclsioacuten

Rev Fac Nal Agr Medclliacuten Vol 52 No 2 p 61 ImiddotM2 1999 oacute39

Con relacioacuten a b variahle diacuteas a floracioacuten los parentales YOLOW KEYST PIMAM y REnp~~ y LPlINAL YCALlW que portan genes dominantes y receSIVOS respectivamente contrihuyen con la precocidad de tales materiales Los parentales MORVI y AVE LA y ROQII E y L3(l3- que portan genes receslvos y dominantes respectivamente contribuyen a que dichos materiales sean tardiacuteos (Figura 6 b)

El valor presentado por el codiciente decorrelacioacuten(r 0821)entre (V

+ Y) Y (Y) fue significativo confiacutennando quc los genes recesivos son predominantemente positivos (en el sentido de reducir el camcter) por lo que los liacutemites teoacutericos de seleccioacuten fueron estimados en l XX4 y 1672 diacuteas a noracioacuten para genes dominantes y recesi vos respectivamente

(ON(UISIONES

Teniendo en cuenta la importancia de los efectos geacutenicos no aditivos para rendimiento por planta y una correlacioacuten negativa entre sus componentes primarios (nuacutemero de frutosplanta y peso promedio kl fruto J una estrategia inmediata para aumentar el rendimiento seriacutea el aprovechamiento de la heterosis en plantas 1 ~ con la produccioacuten de hiacutebridos Considerando la preponderancia de los dctos geacutenicos aditivos y no aditivos en la expresioacuten

640

IrllcclTi A - (challo 111 Valleiexcl()( F A

del nuacutemero de frutosplanta peso promedio del loacuteculo diaacutemetros axial y transversal del fruto se insinuacutea la seleccioacuten recurrente como estrategia de mejoramiento Asiacute mismo dada la importancia simultaacutenea de los efectos geacutenicos aditivos y de dominancia para peso promedio del fruto se sugiere como estrategia de mejoramiento para aumentar la expresioacuten de caracter la seleccioacuten de liacuteneas homocigotas o la formacioacuten de hiacutebridos En virtud de la presencia conjunta de los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y del valor medio de 1 para diacuteas a floracioacuten se presumen algunas posibilidades de seleccioacuten en generaciones segregantes

Finalmente vnle la penn destacar que los valores de y iexcl fueron bastante cercanos eVldeneiando la accioacuten geacutenica de tipo aditivo en la mayoriacutea de las caracteriacutesticas estudiadas aspectos que sustenta el empleo de esquemas de seleccioacuten para mejorarlas Ademaacutes que la seleccioacuten masal se puede emplear para melorar el peso promedio del fruto y el peso del loacuteculo en los genotipos YOLOW y PINAM basados en los valores de Iacute y los valores promediOS

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Con relacioacuten a la variable diacuteas a floracioacuten los parentales YOLOV KEYST PIMAM y IU~()PE y

LPlJNAL Y(ALlW qlle portan genes dominantes y receSlVOS respectivamente contribuyen con la precocidad de tales materiales Los parentales MORVI y A VELA Y ROQlJ E y 1363- que portan genes rcceSlVOS y dominantes respectivamente contribuyen a que dichos materiales sean tardiacuteos (Figura 6 b)

El valor presentado por el coeficiente de correlacioacuten (r=O821)entre (W t V) y (Y) fue significativo confirmando que los genes recesivos son predominantemente positivos (en el sentido de reducir el caracter) por lo que los liacutenlltes teOacuterICOS de seleccioacuten fueron estimados cn 18X4 y 1(172 diacuteas a iloracloacuten para genes dominantes y receSlVOS respectivamente

Teniendo en cuenta la importancia de los efectos geacutenicos no aditivos para rendllllicnto por planta v una correlacioacuten negativa entre sus componentes pmnarius (nuacutemero de frutosplanta y peso pr011ledlO del fruto) Ulla estrategia inlllediata para aumentar el rendimiento seriacutea el aproveehanllellto de la heterosis en

plantas FI con la produccioacuten de hiacutebridos Cons iderando 1a preponderancia de los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos en la expresioacuten

Ich~(Tiexcl (ballogt L I L Vallejo ( F A

del nuacutemero de frutosplanta peso promedIO del luacuteculo diaacutemetros axial y transversal del fruto se insinuacutea la seleccioacuten recurrente como estrategia de meJoramiento Asiacute mismo dada la importancia simultaacutenea de los efectos geacutenicos aditivos y de dominancia para peso promedIO del fruto se sugiere como estrategia de mejoramiento para aumentar la expresioacuten de caraeter la seleccioacuten de liacuteneas homocigotas o la formacioacuten de hiacutehridos En virtud de la presencia conjunta de los efectos geacutenicos aditivos y no aditivos y del valor medio de he para diacuteas a floracioacuten se presumen algunas posibilidades de seleccioacuten en generaciones segregantes

Finalmente vltile llti pena destacar que los valores de iexcl y h fueron bastante cercanos evidenciltindo la accioacuten geacutenica de tipo aditIVO en la mayoriacutea de las caracteriacutesticas estudiadas aspectos que sustenta el empleo de esquemas de seleccioacuten para mejorarlas Ademaacutes que la seleccioacuten masal se puede emplear para 1l1ejorar el peso promedio del fruto y el peso del loacuteculo en los genotipos YOLOW y PINAi1 basados en los valores de iexcl y los valores promedios

Al I ARD R PrinCIpIOs de la mejora gn0tica

de las plantas 2cd Barcelona Omega Jlt)75

4JXp

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642 Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 ~o 2 p 611-6421999

l~

RITMOS CIRCADIANOS EN EL METABOLISMO DEL CALCIO EN AVES DE POSTURA

Heacutector Jairo Correa Cardona

RESUll-1EN

Se revisoacute literatura relaciunada CO las variacioes ciacutercadianas en e meabolismo del calc aves de postura l se (oncluye qle la nfaacutermilciaacutell analizada y discutida sllinistra evidl suiciellte que deluestra la existencia de rimos circadialos el dllaacuteemes procesos relaeiacuteol con el metabolismo y la alimelltacioacutel de calcio en las avcs de postura Esto demuestl necesidad de ajustar e IOIICllto J la calltidad de calco a Sumillistrar a las aves en posture lajinalidad de mejorar la eficiencia Cilla utilizacioacuten de 111 lileraly reducir los problem calidad de cascaroacutelI

ABSTRAeT

Uteraure 0 circadwlI riacuterIllS i calcilIII IIIctabolism 011 layrng reus was reviewed alld IacuteI concllded I(t analizal al(I disclsed ilfimlalion prulidc sufTicellt eddenee tIJa proe exis1 o(tris rirlls IacutelI diffcrell process illOlved mllr calcilllllllctaholiacuteslI (Id(e(ding il la)illg iexcl Tllis prove iexclhe leed af((ljllst iexclf(gt IIOIIelll lm iIIOlIIll o(calcllllllo supply o layillg tCII

lIle pwpose ojilcrcse iexclfte (jlicicllc) outllizaiol oftltiacute milcral amI o reduce tire problel egslwll quali)

INTRODUCCIOacuteN sumllllstro diario de alimentos segundo lugar no obstante los avaiexcl

Hay muchas razones que justifican en la investigacioacuten del metaboliacutesmc el intereacutes cientiacutefico en el metabolismo calcio con relacioacuten a la fonnacioacuten del calcio en las aves de postura Una cascaroacuten los controles de calidad primer razoacuten involucra la enorme tecnologiacutea aplicada contin importancia econoacutemica de esta especie presentaacutendose peacuterdidas de iexclme que provee buena partc de Iluestro debido a problemas en el cascaroacuter

Profesor Asistente Jniversidad Iacional de Colombia obcdc Mcdcllin Facultad de Ciel Agropecuarias Apartado 5oacuteH [-mail jairocorrea~VhotmaiLcom

Re Fac Nal Agr ledellin Vol 52 No p 643-656 1~99

I

SPRA(iexcliexcliexcl GF ami TATUM LA (ieneral vs spccirie combllling abillly In single crosscs 01 corn EI1 Ioumal American Socicty Agronomy No 34 (1942) p gt2J-9J2

TIIAKUR pe GILL IIS and BIlA(iCIIANDANI PM Diallel analysis f sorne quantitativc traits in swcet peppcr flI Indian Joumal of Agricultural Science Vol 50 No II (1980) p 811-817

TOLEDO 111 e de K1l1l1 S Mctodos de analise diaklica do modelo geneacutetico em controle das caracteristicas diacuteas para lloracan e numcro de folhas triroliadas en sOJa EI1 Pesquisa Agropecuaria Brasilctra VoL 17 No 5 (l9ll2)

P 745-755

EdCeniexcl A A Ceballos L 11 ValleJoC F A

VALLEJO ( FA Heredabilldad de los componentes del rendimiento en tomate Lycopersicon csculentum MilI Bogotaacute 1976 931 Tesis de Maestriacutea Universidad Nacional de

Colombia

y ATISF Analysis of data from all posslblc crosses bctwecn a set 01 parental lines EII

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YOROANOV M Hetcrosis in the tomato En FRAENKEL R ed Heterosis Reappraisal of theory and rraeticc Berlin Springer-Verlag 983 plll9-219 Original no consultado Resumen en (AB International en eD-ROM

1991

642 Rev Fac Na Agr Medelliacuten Vol 52 ~o 2 p 611-6421999

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RITMOS CIRCADIANOS EN EL METABOLISMO DEL CALCIO EN AVES DE POSTURA

Heacutector Jairo Correa Cardona

RESUll-1EN

Se revisoacute literatura relaciunada CO las variacioes ciacutercadianas en e meabolismo del calc aves de postura l se (oncluye qle la nfaacutermilciaacutell analizada y discutida sllinistra evidl suiciellte que deluestra la existencia de rimos circadialos el dllaacuteemes procesos relaeiacuteol con el metabolismo y la alimelltacioacutel de calcio en las avcs de postura Esto demuestl necesidad de ajustar e IOIICllto J la calltidad de calco a Sumillistrar a las aves en posture lajinalidad de mejorar la eficiencia Cilla utilizacioacuten de 111 lileraly reducir los problem calidad de cascaroacutelI

ABSTRAeT

Uteraure 0 circadwlI riacuterIllS i calcilIII IIIctabolism 011 layrng reus was reviewed alld IacuteI concllded I(t analizal al(I disclsed ilfimlalion prulidc sufTicellt eddenee tIJa proe exis1 o(tris rirlls IacutelI diffcrell process illOlved mllr calcilllllllctaholiacuteslI (Id(e(ding il la)illg iexcl Tllis prove iexclhe leed af((ljllst iexclf(gt IIOIIelll lm iIIOlIIll o(calcllllllo supply o layillg tCII

lIle pwpose ojilcrcse iexclfte (jlicicllc) outllizaiol oftltiacute milcral amI o reduce tire problel egslwll quali)

INTRODUCCIOacuteN sumllllstro diario de alimentos segundo lugar no obstante los avaiexcl

Hay muchas razones que justifican en la investigacioacuten del metaboliacutesmc el intereacutes cientiacutefico en el metabolismo calcio con relacioacuten a la fonnacioacuten del calcio en las aves de postura Una cascaroacuten los controles de calidad primer razoacuten involucra la enorme tecnologiacutea aplicada contin importancia econoacutemica de esta especie presentaacutendose peacuterdidas de iexclme que provee buena partc de Iluestro debido a problemas en el cascaroacuter

Profesor Asistente Jniversidad Iacional de Colombia obcdc Mcdcllin Facultad de Ciel Agropecuarias Apartado 5oacuteH [-mail jairocorrea~VhotmaiLcom

Re Fac Nal Agr ledellin Vol 52 No p 643-656 1~99

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