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Chapter小脳の基礎-小脳は何をしているのか 2 498-22890 小脳の解剖 I - 1 小脳 cerebellum は大脳の後下方に半ば隠れていて,脳幹(中脳,橋,延髄)の背側に位置す る.脳幹との間は 3 対の小脳脚によって連絡し,小脳と脳幹の間には第四脳室が介在してい る.頭蓋腔の中で小脳は後頭蓋窩に位置し,上方は小脳テントを隔てて大脳の後頭葉に接する Fig.1 小脳は正中にあってやや細い小脳虫部 vermis of cerebellum と左右の小脳半球 hemisphere of cerebellum が区別される.小脳の表面には多数の小脳溝 cerebellar fissure が横走し,小脳回 folia of cerebellum を区切っている.小脳回は大脳回に比べて細く,ほぼ並行に横走している. 小脳の表層は灰白質の小脳皮質 cerebellar cortex によって覆われ,深部の髄質 medulla では白質 が著しく枝分かれして小脳活樹 arbor vitae と呼ばれ,3 対の小脳脚 cerebellar peduncle を通して 小脳の位置と外形 視神経 内側膝状体 下垂体 蝶形骨洞 視床 視索 斜台 上髄帆 (上・中・下)小脳脚 第四脳室 第四脳室脈絡叢 オリーブ 硬膜 小脳テント 大後頭孔 松果体 脳梁 大脳鎌 上丘 下丘 大脳脚 (上) (中) (下) 延髄 小脳扁桃 ①小脳小舌 ②小脳中心小葉 ③山頂 ④山腹 ⑤虫部葉 ⑥虫部隆起 ⑦虫部錐体 ⑧虫部垂 ⑨小節 (上) (下) 延髄 小脳扁桃 ①小脳小舌 ②小脳中心小葉 ③山頂 ④山腹 ⑤虫部葉 ⑥虫部隆起 ⑦虫部錐体 ⑧虫部垂 ⑨小節 外側膝状体 小脳半球 小脳虫部 Fig.1 小脳とその周辺 (坂井建雄,河原克雅,総編集.カラー図解人体の正常構造と機能.全 10 巻縮刷版.東京: 日本医事新報社; 2017 1) から)

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ChapterⅠ 小脳の基礎-小脳は何をしているのか

2 498-22890

小脳の解剖I-1 》》

小脳 cerebellumは大脳の後下方に半ば隠れていて,脳幹(中脳,橋,延髄)の背側に位置する.脳幹との間は 3対の小脳脚によって連絡し,小脳と脳幹の間には第四脳室が介在している.頭蓋腔の中で小脳は後頭蓋窩に位置し,上方は小脳テントを隔てて大脳の後頭葉に接するFig.1.小脳は正中にあってやや細い小脳虫部 vermis of cerebellumと左右の小脳半球 hemisphere of

cerebellumが区別される.小脳の表面には多数の小脳溝 cerebellar fissureが横走し,小脳回folia of cerebellumを区切っている.小脳回は大脳回に比べて細く,ほぼ並行に横走している.小脳の表層は灰白質の小脳皮質 cerebellar cortexによって覆われ,深部の髄質 medullaでは白質が著しく枝分かれして小脳活樹 arbor vitaeと呼ばれ,3対の小脳脚 cerebellar peduncleを通して

小脳の位置と外形Ⅰ

視神経

内側膝状体

下垂体

蝶形骨洞

視床

視索

斜台

上髄帆(上・中・下)小脳脚

第四脳室第四脳室脈絡叢

オリーブ硬膜

小脳テント

大後頭孔

松果体

脳梁

大脳鎌

上丘

下丘

①②

④⑤

⑦⑧⑨

大脳脚

橋(上)

(中)(下)

延髄小脳扁桃

①小脳小舌②小脳中心小葉③山頂④山腹⑤虫部葉⑥虫部隆起⑦虫部錐体⑧虫部垂⑨小節

①②

④⑤

⑦⑧⑨

(上)

(下)

延髄小脳扁桃

①小脳小舌②小脳中心小葉③山頂④山腹⑤虫部葉⑥虫部隆起⑦虫部錐体⑧虫部垂⑨小節

外側膝状体

小脳半球

小脳虫部

Fig.1 小脳とその周辺(坂井建雄,河原克雅,総編集.カラー図解人体の正常構造と機能.全 10 巻縮刷版.東京: 日本医事新報社; 20171)から)

小脳の解剖

1

3498-22890

脳幹に連絡し,上小脳脚は小脳と中脳の間を,中小脳脚は小脳と橋の間を,下小脳脚は小脳と延髄の間を結合する.小脳の中心部には灰白質の小脳核 cerebellar nucleusを含む Fig.2.小脳は,深くまた一定に出現する小脳溝により 3葉に分かれる.①小脳前葉 anterior lobeは

第 1裂 primary fissureにより,②小脳後葉 posterior lobe of cerebellumから分かれる.前葉と後葉は合わせて小脳体をなし,後外側裂 posterolateral fissureにより③片葉小節葉 flocculonodular

小脳回

第 1裂

第 1裂

水平裂

水平裂

小脳溝

上小脳脚

中小脳脚下小脳脚

後外側裂

小節

片葉後外側裂

大脳脚

● 下面 ● 上面

● 前面,上・中・下小脳脚を切断 ● 外側面

片葉

後外側裂

三叉神経(Ⅴ)

小脳半球

小脳虫部

片葉 片葉小節葉

小脳前葉小脳後葉小脳体

水平裂

Fig.2 小脳の外形(坂井建雄.標準解剖学.東京: 医学書院; 20172)から)

Table 1  小脳の部位

葉 小葉 小脳虫部 小脳半球

小脳体

前葉I 小脳小舌 lingula −

II, III 中心小葉 central lobule 中心小葉翼 wing of central lobuleIV, V 山頂 culmen 前四角小葉 anterior quadrangular lobule

<第 1 裂 primary fissure>

後葉

VI 山腹 declive 後四角小葉 posterior quadrangular lobuleVII 虫部葉 folium of vermis 上半月小葉 superior semilunar lobule

<水平裂 horizontal fissure >

VII 虫部隆起 tuber下半月小葉 inferior semilunar lobule薄小葉 gracile lobule

VIII 虫部錐体 pyramis 二腹小葉 biventral lobule<第 2 裂 secondary fissure>

IX 虫部垂 uvula 小脳扁桃 tonsil of cerebellum<後外側裂 posterolateral fissure>

片葉小節葉 X 小節 nodule 片葉 flocculus

ChapterⅠ 小脳の基礎-小脳は何をしているのか

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lobeから分かれる.小脳はさらに他の小脳溝により 10葉に分けられ,各葉の虫部と半球に固有の名称が与えられている Table 1.小脳白質の深部に 4対の小脳核がある.外側から順に,①歯状核 dentate nucleus(外側核),

②栓状核 emboliform nucleus(前中位核),③球状核 globose nucleus(後中位核),④室頂核fastigial nucleus(内側核)がある Fig.3.小脳核には,小脳皮質のプルキンエ細胞からの線維が投射する.小脳核のニューロンから出

る神経線維は,小脳から外に投射する線維の大部分を占め,上・下小脳脚を通って出て行く.

小脳は入出力の経路と機能から 3つに区分される.❶前庭小脳 vestibulocerebellum

おもに片葉小節葉からなる.内耳の前庭器から平衡覚の入力を受け,前庭神経核に出力する.頭部と眼球の運動を調節し,身体の平衡を保つ.

❷脊髄小脳 spinocerebellumおもに虫部と傍虫部からなる.脊髄を上行してきた深部感覚の入力を受け,内側核(室頂

核)と中位核(栓状核,球状核)を通して出力する.体幹や四肢の筋緊張を調節し,運動の調節や姿勢の維持を行う.

❸橋小脳 pontocerebellumおもに小脳半球外側部からなる.大脳皮質の広い範囲(前頭葉,頭頂葉)からの指令が橋

核経由で入力し,外側核(歯状核)から視床外腹側核(VL)を経由して出力する.運動の円滑化に重要な役割を果たす Fig.4, Table 2.

小脳は系統発生的な古さから 3つに区分される.❶原小脳 archicerebellum

片葉小節葉に相当するとされる.小脳の最も原始的な部分で,魚類では小脳のほとんどを

小脳の区分Ⅱ

歯状核

:脊髄小脳, :橋小脳

栓状核

球状核

室頂核

Fig.3 小脳核,水平断(坂井建雄.標準解剖学.東京; 医学書院: 20172)から)

小脳の解剖

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占める.❷古小脳 paleocerebellum

前葉に相当するとされる.爬虫類や鳥類からみられ,哺乳類で発達する.❸新小脳 neocerebellum

後葉に相当するとされる.ヒトでよく発達する.

系統発生的な区分と機能的区分が一致するという考え方が根強くあり,その場合には,原小脳=前庭小脳,古小脳=脊髄小脳,新小脳=橋小脳と関連づけられることになる.

中心小葉翼

:脊髄小脳, :橋小脳, :前庭小脳

前四角小葉後四角小葉

上半月小葉

下半月小葉薄小葉

二腹小葉

小脳扁桃

片葉小節

小脳小舌中心小葉山頂

山腹虫部葉

虫部隆起

虫部錐体

虫部垂

前葉

後葉

片葉小節葉

小脳虫部

Fig.4 小脳の機能的区分(坂井建雄.標準解剖学.東京: 医学書院; 20172)から)

Table 2  小脳の機能的区分と系統発生的区分

機能的区分 前庭小脳vestibulocerebellum

脊髄小脳 spinocerebellum

橋小脳pontocerebellum

部位 片葉小節葉 虫部と傍虫部 小脳半球外側部

入力経路 内耳の前庭器から平衡感覚 脊髄から身体の深部感覚 大脳皮質運動野から 運動指令

出力経路 前庭神経核 内側核(室頂核), 中位核(栓状核,球状核) 外側核(歯状核)

機能 頭部と眼球の運動制御, 身体の平衡を保つ

四肢と体幹の筋緊張を 調節,姿勢を維持する 運動の円滑化

系統発生的区分 原小脳archicerebellum

古小脳paleocerebellum

新小脳neocerebellum

部位    片葉小節葉   前葉   後葉

ChapterⅠ 小脳の基礎-小脳は何をしているのか

6 498-22890

小脳皮質は 3層からなる.❶分子層 molecular layer

小脳皮質の最表層で,顆粒細胞の軸索である平行線維 parallell fiberとプルキンエ細胞の樹状突起が交錯しており,小型の介在ニューロンである星状細胞 stellate cellとバスケット細胞basket cellがみられる.

❷プルキンエ細胞層 Purkinje cell layer小脳皮質の中間層で,大型のプルキンエ細胞を含む.

❸顆粒層 granular layer小脳皮質の最深層で,多極性ニューロンの顆粒細胞が多数あり,また介在ニューロンのゴ

ルジ細胞 Golgi cellもみられる.顆粒層に散在する小脳糸球体 cerebellar glomeruliは,苔状線維の末端の膨らみの周りに顆粒細胞とゴルジ細胞の樹状突起の末端が集まり,シナプスが形成されている Fig.5.

小脳皮質には 2種類の線維が投射し,顆粒細胞とプルキンエ細胞および介在ニューロンと回路を構成する.❶登上線維 climbing fiber

下オリーブ核とその副核から起こる興奮性の線維で,下小脳脚を通って対側のプルキンエ細胞の細胞体と樹状突起にシナプスする.側副枝は小脳核細胞にシナプスする.

❷苔状線維 mossy fiber橋核,脊髄,前庭神経核からの興奮性の線維で,顆粒細胞にシナプス結合をする.側副枝

の一部は抑制性介在ニューロンを興奮させ,また小脳核細胞にもシナプスする.

小脳皮質には 5種類のニューロンがあり,そのうち顆粒細胞からの軸索は分子層に入って平行線維となり,プルキンエ細胞の樹状突起と密に結合する.プルキンエ細胞の軸索のみが皮質

小脳皮質の組織構築Ⅲ

分子層

平行線維星状細胞顆粒細胞プルキンエ細胞

顆粒層

白質(髄質)

苔状線維登上線維

かご細胞 ゴルジ細胞

プルキンエ細胞層

Fig.5 小脳皮質の組織構造(坂井建雄.標準解剖学.東京: 医学書院; 20172)から)