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ISSN 0373-580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 35 (3-4): 227 - 236. 2000

ESTUDIO CARIOTíPICO EN DYSSOCHROMA VIRIDIFLORUM

(SOLANACEAE)*

M. CRISTINA ACOSTA1 y EDUARDO A. MOSCONE12 .

Summary: Karyotype study in Dyssochroma viridiflorum (Solanaceae). The somatic chromosomes ofDyssochroma viridiflorum (Sims) Miers (2n = 2x = 24) are examined by classical and silver staining forthe first time. The karyotype of this species is symmetrical and composed by 10 m pairs + 1 msm pair +1 sm pair; two pairs (no. 4 and 9) have active rDNA loci (AgNORs) and attached terminal satellites in theshort arms. AgNORs of metaphase chromosomes and nucleoli of interphase nuclei vary in number andsize, the satellites being polymorphic. Mitotic abnormalities in root tips related to the seeds age werefound. The results are compared with previous reports for the other species of the genus, D, longipes(Sendt.) Miers. Data show some karyotype differences between both species.

Key Words: Solanaceae, Dyssochroma viridiflorum, karyosystematics, AgNORs.

Resumen: Se estudian con tinción clásica y bandeo AgNOR metafases somáticas y núcleos ¡ntetfásicos

de Dyssochroma viridiflorum (Sims) Miers (2n = 2x = 24), especie nativa de Brasil que se examinacariológicamente por primera vez. El cariotipo dé esta entidad se compone de 10 pares m + 1 par msm +1 par sm; dos pares (n° 4 y 9) llevan sitios activos de ADNr (AgNORs) en los brazos cortos con satélitesterminales. Los AgNORs de cromosomas metafásicos y nucléolos de núcleos interfásicos varían ennúmero y tamaño, los- satélites son polimórficos. Fueron encontradas diversas irregularidades mitóticasen ápices radicales relacionadas a la edad de las semillas. Se discuten los resultados con otros previos

en el restante miembro del género, D. longipes (Sendt.) Miers. Los datos aportados señalan algunas

diferencias cariotípicas entre ambas especies.

Palabras Clave: Solanaceae, Dyssochroma viridiflorum, cariosistemática, bandeo AgNOR.

INTRODUCCIóN cromosómico de sus integrantes exceptoD. longipes,

cuyo cariotipo fue examinado con tinción clásica(Piovano, 1989).

En el presente trabajo se analizan los

cromosomas somáticos de D. viridiflorum, especie

hemiepífita arborescente,mirmecófila, de grandes flo¬

res verdes polinizadas por quirópteros que, al ali¬mentarse de sus frutos, dispersan las semillas (cf.

Cocucci, 1999; Castro Verçoza&Freire de Carvalho,

2000). Fué empleado unmétodo de tinción clásica y

un procedimiento de bandeo AgNOR, este último

para descubrir los loci de ADNribosomal activos en

la formación del nucléolo. De este modo, se espera

aportar datos para la caracterización cromosómicadeD. viridiflorum, con el fin de arrojar luz sobre sus

relaciones con el restante integrante del género, D.longipes, y con otros miembros de la familia

cariológicamente explorados.Enúltima instancia, se

intenta contribuir al conocimiento de las relaciones

fílogenéticas y tendencias de evolucióncromosómicaen Solanaceae.

Dyssochroma Miers es uno de los siete represen¬tantes de la tribu Juanulloeae Hunz. (Solanaceae),

junto a Juanulloa R. et P., Ectozoma Miers,Merinthopodium Donnell Smith, Markea L. C.

Richard, Schultesianthus Flunz. y HawkesiophytonHunz., todos habitantes del neotrópico. Se trata de un

pequeño género de sólo dos especies, D. longipes(Sendt.) Miers y D. viridiflorum (Sims) Miers, con

distribución restringida a unos pocos estados brasi¬leños de lamata atlántica(Hunziker, 1979).

Cabe destacar que Juanulloeaeprácticamenteno

ha sido considerada en estudios cariológicos, alpun¬to que aún no se conoce siquiera el número

* Dedicado al Prof. Dr. Juan H. Hunziker en ocasión de su75° aniversario.

'Instituto Multidisciplinario 9e Biología Vegetal (IMBIV),CONICET-Universidad Nacional de Córdoba, Casilla deCorreo 495, 5000 Córdoba, Argentina.

2 Miembro de la Carrera del Investigador Científico, CONICET.E-mail: [email protected]

227

Bol. Soc. Argent. Bot. 35 (3-4) 2000

morfológicos, conforme alíndicebraquial creciente,y los m en particular se han ordenado acorde a su

longitud decreciente.Enelcaso de los satélites seutilizó la terminología

de Battaglia (1955) con algunas modificaciones, se¬

gún se señala acontinuación:microsatélite,de diáme¬

tro menor que el diámetro del cromosoma y de longi-

Las observaciones fueron efectuadas en células **inconspicua;macrosatélite, de diámetro igual que

el diámetro del cromosoma y de longitud inferior a lamitad del brazo cromosómico que lo porta; satélite

MATERIAL Y MÉTODOS

Elmaterialexaminadoprocede de:

BRASIL.EstadoRío deJaneiro: JardínBotánicodeRío de Janeiro, 14-III-1999, leg:L. d’ A.Freire deCarvalho(CORD779).

meristemáticas de ápicesradicales (5-10mm) de semi¬llas.Los ápices fueronpretratados consoluciónacuo¬

sa saturada de paradiclorobenceno por 3 % hs a tem- linear> de >gual diámetro y longitudsuperior a lamitad

peratura ambiente (22-24°C) y, luego, fijados enuna delbrazo correspondiente.Laasimetríacanotípica fue

mezcla 3:1de alcoholetílico 95% y ácido acético gla¬cial por un mínimo de 12 hs. Como,coloración con- intracromosómica (A,) e intercromosómica (A3) pro¬

puestos por Romero Zarco (1986), y la clasificación

de Stebbins (1971); esta última considera la propor-

de carmín acético 2% y fueron hechos permanentes cióndepares cromosómicos conr>2 y larelación(R)

remoción del cubreobjetos mediante entre lalongituddelparmayor y elmenor del comple¬mento.

cuantificada mediante los índices de asimetría

vencional se empleó la tinción de Feulgen. Los pre¬parados se efectuaronpor aplastamiento enuna gota

porcongelamiento con C02, utilizándose Euparal como

medio demontaje. Fueron consultados, los atlas de números

Para larealizaciónde bandeo AgNOR se llevaron cromosómicos enplantas, incluido el correspondien-

a cabo preparaciones mediante digestión enzimática te Período 1994/95 y TheKewrecordoftaxonomic

delmaterial de acuerdo a Schwarzacher etal. (1980). literature”hasta el fascículo 2 (2000).

Fue aplicado elmétodo de bandeo AgNOR, que tiñepositivamente con plata las regiones organizadorasnucleolares (NORs) activas de los cromosomas

metafásicos y los nucléolos de los núcleosinterfásicos. La impregnación argéntica se llevó a Tinción convencional

. cabo mediante el procedimiento Ág-I de Bloom &

Goodpasture (1976) con los cambios sugeridos porKodamaeía/. (1980).

Se tomaron fotomicrografías conunmicroscopio individuoÿ. El idiograma (Fig. 2) está basado en las

LeicaDMLB,utilizándose filmAgfaPanISO 25,y a longitudes cromosómicas promedio, según los datos

partir de ellas se confeccionaronlos cartogramas.Para que se presentan en la Tabla 1.El cariotipo está compuesto por 10 pares m (n°

RESULTADOS

EnDyssochroma viridiflorum sehalló2n=24(Fig.1A) en55 placasmetafásicas, que correspondena 30

el análisis morfométrico del cariotipo se efectuaronmediciones a los cromosomas referidas a la longitud 1-10), unpar msm (n° 11), yunpar sm (n° 12). Hay

del brazo corto, largo y total en 8 placas metafásicas graduales diferencias de tamaño entre los distin-

teñidas con Feulgen pertenecientes a 5 individuos, tos pares del complementó, siendo el par n° 1 el

calculándose en cada caso la media y la desviación más largo (4,44pm) y eln°10 elmás corto (3,09 pm).

estándar, datos con los que se elaboró el idiograma. El índicebraquialmayor corresponde alparn° 12(r=

Ninguna de las metafases seleccionadas para las 1,93) yelmenor alparn°3 (r=1,08).Enelidiograma,

medicionespresentó satélites lineares (cf. infra).Para los pares n° 1 al 3 y n° 5 al 8 han sido agrupados ya

la descripcióny ordenamiento de los cromosomas se que la escasa diferencia de tamaño y forma entre

empleó la nomenclatura de Levan et al. (1964), con ellos hace imposible su correcta individualización.

lasmodificaciones introducidasparaelíndicebraquial No obstante, en la Tabla 1 todos los cromosomas

(r = razón entre los brazos) por Schlarbaum & han sido ordenados de a pares con el fin de ponderar

Tsuchiya (1984), del siguiente modo: m o la variación de las longitudes cromosómicas indivi-

metacéntricos (r = 1,00-1,29), msm o meta- duales.La longitud total del complemento haploidesubmetacéntricos (r = 1,30-1,69), sm o

submetaeéntricos(r= 1,70-3,00).Enel idiograma los (LTCH) es de 45,35 pm, la longitud cromosómica

cromosomas están separados en tres tipos media3,78 ±0,38 y elíndicebraquialpromedio 1,25±

228

M. C. Acosta & E. A. Moscone, El cariotipo de Dyssochroma viridiflorum

A B

if

c% 4 w

:* f

% g if

%I•i»

ISS v

c 0

/ L 'V/Jt

*

Fig. 1. Metafases mitóticas de Dyssochroma viridiflorum (2n = 24). A: Célula con el complemento normal. B: Célula con la

mayoría de sus cromosomas fragmentados. C: Célula con satélites lineares -y un cromosoma pequeño reestructurado. D: Célula

con un cromosoma dicéntrico. Las flechas en A y C señalan organizadores nucleolares, en D, centromeres; las cabezas deflecha indican satélites lineares y el asterisco, un cromosoma reestructurado. La escala vale 5 pm para todas las figuras.

229


msm smm

9 12115 - 8 1041 - 3

Fig. 2. Idiograma de Dyssochroma viridiflorum (2n.= 24). La escala vale 5 pm.

Tabla 1. Medidas de cromosomas somáticos de Dyssochroma viridiflorum. Abreviaturas: ds = desviación estándar, p = longitud

del brazo corto, q = longitud del brazo largo, c = longitud total del cromosoma, LTCH = longitud total del complemento

haploide, r = índice braquial, m = metacéntrico, msm = meta-submetacéntrico, sm = submetacéntrico, ÑOR = región organi¬

zadora nucleolar.

Longitudcromosómica relativa

(% de LTCH)

Longitudes cromosómicas absolutas:

Rango y media + dsr

Tipo(q/p)Par

cP q

5,21- 3,76

4,44 + 0,53.

2,47-1,77

2,08 + 0,24

2,85-1,99

2,36 +0,309,79 1,141 m

4,87- 3,43

4,22 + 0,49

2,41- 1,63

1,97 + 0,25

2,63 - 1,80

2,25 + 0,261,149,31.2 m

4,75 - 3,28

4,06 + 0,522,31- 1,60

1,95 + 0,27

2,44-1,68

2,11 + 0(251,088,953 m

2,56- 1,39

1,92 + 0,42

2,79 -1,73

2,09 + 0,31

5,35-3,12

4,01+ 0,69m (ÑOR)1,098,844

2,07-1,47

1,80 + 0,20

2,50 - 1,83

2,13 + 0,24

4,54 - 3,30

3,93 + 0,431,188,675 m

4,46 - 3,01

3,81+ 0,492,02 - 1,40

1,69 + 0,24

2,47-1,61

2,12 + 0,318,40 1,256 m

2,04 - 1,40

1,74 + 0,22

2,27-1,44

1,92 + 0,29

4,24 - 2,84

3,66 + 0,518,07 1,107 m

1,94-1,37

1,64 + 0,21

2,18 - 1,47

1,91 + 0,24

4,12-2,84

3,55 + 0,441,177,838 m

3,87 - 2,71

3,34 + 0,402,03 - 1,20

1,55 + 0,29

2,09-1,51

1,79 + 0,19m (ÑOR)7,36 1,169

2,09-1,34

1,66 + 0,24

3,77- 2,45.3,09 + 0,43

1,68-1,11

1,43 + 0,206,81 1,1610 m

1,56-1,09

1,37 + 0,15

2,39 - 1,80

2,12 + 0,22

3,95- 2,89

3,49 + 0,377,70 1,5511 msm

•1,71- 0,99

1,28 + 0,21

2,85-1,92

2,47 + 0,35

4,56 - 2,91

3,75 + 0,531,938,2712 sm

0,25. Los índices de asimetría calculados alcanzaron poseenuníndice braquial menor a 2.

los siguientes valores: A = 0,173 y A = 0,101. Ade¬

más, el cariotipo estudiado pertenece a la categoría de nucleolares (NORs) y satélites terminales asociados

asimetría 1A del sistema de Stebbins (1971) ya que, en los brazos cortos, cuya visualización fue posible

por un lado, R = 1,44 y, por otro, todos los pares enel70% de lasplantas.analizadas, donde el 23% de

Los pares n° 4 y 9 llevanregiones organizadoras

230


las metafases revisadas posee al menos tres interfásicos se observó un número variable de

cromosomas conNORs y satélites y,de éstas, el 30% micronucleolos (Fig. 4C),quepuede llegar a 12, sien-

muestra cuatro. Se observó variación en el tamaño do 5 el guarismo más frecuente. En lamayoría de lasde los satélites entre homólogos, células e indivi- plantas revisadas elnúmero máximo de nucléolos en

duos (Fig. 1 A, C), presentándose los siguientes ti- interfase es mayor que el de AgNORs en lospos: microsatélites (enel 81% de loshomólogos con cromosomas metafásicos.satélites visibles examinados),macrosatélites (12%)

y satélites lineares (7%).Las AgNORs se ubican en posición terminal o

subterminal de los brazos cortos. En el último caso,Fueron encontradas diversas irregularidades hay satélites de tamaño variable (a menudo

mitóticas en 15 individuos, entre ellas se destaca la microsatélites) que, a veces, se tiñendiferencialmentefragmentación severa de los cromosomas enmetafase con nitrato de plata del mismo modo que las NORs,(Fig. 1B) (80% de las plantas con anomalías). Tam- pero sólo en suparteproximal.El75%delasmetafasesbién se observó en el mismo estadio la presencia de examinadas exhibe AgNORs de similar tamaño y,enelcromosomas reestructurados, tales como resto, hay una o dos AgNORs mayores. El tamañocromosomas demenor tamaño que losnormales (Fig. relativo de los nucléolos enelnúcleo interfásico varía1C)(13%)ycromosomas dicéntricos(Fig. 1D)(27%). más que las AgNORs en metafase, pero las variacio-En anafase se halló hasta un máximo de 6 puentes, nes de ambas estructuras se correlacionan sólo cuan-que a menudo están acompañados por cromosomas do su número es de dos o tres.

retrasados y fragmentos simples y dobles (Fig. 3 A,B) (47%)¿ Todos los individuos con anormalidadesdurante la división celular mostraron, además, hasta8 micronúcleos de diverso tamaño eninterfase (Fig.3C,D).

DISCUSIóN Y CONCLUSIONES

Dyssochroma viridiflorum, que se examina

cariológicamente por primera vez, es una especie

diploide con x = 12. Los resultados obtenidos confir¬

mas irregularidades semánifestaronenindividuosprovenientes de semillas cuya germinación se llevó a

cabo a más de 60 días de recolectadas. Pudo obser¬varse que, con la edadde las semillas, se incrementó man dicho guarismo para el género y constituyen el

la gravedad de las aberraciones (por ej., aumento en segundo recuento cromosómico en la tribu Juanu-

el número de puentes anafásicos y micronúcleos lloeae(cf.Piovano, 1989). Sobre el origen de x=12,

interfásicos por célula), fenómeno que resultó ate- que es el número básico más común en Solanaceae

nuadopor la conservación de las semillas a 4°C hasta (Moseone, 1992), hay hipótesis encontradas. Así,su germinación. Raven (1975) sugiere que el orden Solanales tendría

como número básico original a x = 7, en tanto que

x= 12 seríaelancestral de las Solanáceas. Sinembar-BandeoAgNOR

go,másrecientementeOlmstead&Palmer(1992)pos-EnD. viridiflorumelnúmero de regiones organi- tulanelcarácter sinapomórfico de x=12enla familia

zadoras nucleolares activas (AgNORs) en metafase basándose en las relaciones filogenéticas inferidasvaría entre las células (20) e individuos (8) analiza- del análisis del ÀDN de cloroplastos.

En la Tabla 2 se muestra que D. viridiflorumy eldos. Tresplantas exhibieronunmáximo de dos paresde cromosomas con AgNORs, n° 4 y 9 (m), aunque, restante miembro del género, D. longipes, tienenen general, dicho número fue menor (Fig. 4 A). La cariotipos semejantes, ya que comparten el mismocifra de AgNORs observadapor célula fue de 4 (enel número cromosómico y poseen similar longitud20% delasmetafasesrevisadas), 3 (20%),2(40%) y 1 cromosómicamediay total. Sinembargo, lapresencia(20%). La distinción entre ambos pares de deunpar sm adicional en D. longipesdeterminauna

cromosomas con AgNORs no fue posible mediante mayor asimetría intracromosómica (A() y su inclu¬sión enuna categoría de asimetría diferente enel sis-

E1númeromáximo denucléolos impregnados con temade Stebbins (1971).Por otro lado,D. viridiflorum

plata alcanza a cuatro en todos los individuos estu- exhibemayor variaciónde tamaño entre los distintos

diados (Fig. 4B), aunque laciframás frecuente es de pares del complementó, hecho que determina un in-

un nucléolo (en el 58% de lós núcleos interfásicos cremento en la asimetría intercromosómica (A2). Por

examinados) o dos (28%). En muchos núcleos último, las dos entidades difieren en el número de

la impregnación argéntica.

231


A Bi;;

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Fig. 3. Irregularidades mitóticas en Dyssochmma virídifíorum. A: Anafase con seis puentes y un fragmento doble. B:Anafase con dos puentes, tres fragmentos dobles y dos simples. C: Célula interfásica con dos micronúcleos. D: Célula

interfásica con ocho micronúcleos. Las flechas en A-B indican fragmentos, y en C-D, micronúcleos. La escala vale 10 gm

para todas las figuras.

232

M. C. Acosta & E. A. Moscone, El carlotipo de Dyssochroma viridiflorum

A B

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* *• 0*n

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n *<1* /*

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Fig. 4. Metafase mitótica y núcleos interfásicos de Dyssochroma viridiflorum teñidos con nitrato de plata. A: Mçtafase

somática (2n = 24) con tres AgNORs. B: Núcleos interfásicos con uno, dos y cuatro nucléolos Ag-positivos. C: Núcleointerfásico con dos nucléolos mayores y seis micronucleolos, todos Ag-positivos. Las flechas en A indican AgNORs y en C,micronucleolos. La escala en A vale 5 pm, en B, 30 pm y en C, 10 pm.

pares con NORs, que se reduce a uno solo en D.

longipes. En cuanto a suexomorfología, ambas espe¬cies se distinguen por características florales, entre

ellas, la longitud de la corola, que es comparativa¬mente mayor en D. longipes, y la posición de lasanteras, que enD. viridiflorumsonmuy sobresalien¬tes y en la entidad anterior son inclusas o superan

apenas laparte soldada de la corola (Hunziker, 1977).

Enla familia, cariotipos simétricos conuna mayo¬

ría de cromosomas m como los hallados en

Dyssochroma son típicos de muchos géneros con -x

= 12; entre ellos Solandra Swartz, integrante deSolandreae Miers que es una tribu vecina a

Juanulloeae. Además, este último género comparte

con Dyssochroma cromosomas de tamaño similar(Moscone, 1989a). Los cariotipos simétricos, en mu¬

chas Angiospermas, se correlacionan con la condi¬ción primitiva o plesiomórfica de los taxa, en tanto

que los asimétricos indican una posición derivada o

apomórfica (Stebbins, 1971). Sin embargo, no seríaeste el caso de Dyssochroma, si se tiene en cuenta

que dicho género, junto a los restantes integrantesde la tribu, presenta caracteres posiblementeapomórfícos tales como suhábito de vida epifítico y

semilla Conendosperma exiguo (Hunziker, 1979,com.

pers.), además de x = 12 (cfr. supra).Satélites ubicados en brazos cortos, tal como se

encontró en D. viridiñorum, también ocurren en D.longipes y la mayoría de las Solanáceascariológicamente exploradas (Moscone, 1989a;Piovano, 1989). Es importante señalar que sólo el 6%de las metafases revisadas con tinción clásica exhi¬be el máximo de cuatro satélites (dos pares decromosomas), de modo que la presencia de estos

últimos no es un carácter constante en D.

viridiñorum, como tampoco lo es en otros integran-

233


Tabla 2. Comparación entre los cariotipos de Dyssochroma viridiflorum y D. longipes [datos tomados de Piovano (1989)mediante tinción con carmín alcohólico-clorhídrico]. Abreviaturas: ÑOR = región organizadora nucleolar, LTCH = longitudtotal del complemento haploide, c = longitud cromosómica media, ds = desviación estándar, r = índice braquial medio, R =

razón entre la longitud del par mayor y el menor del complemento, Aj = índice de asimetría intracromosómica, A = indice deasimetría intercromosómica.

Dyssochroma viridiflorum Dyssochroma longipes

2n 24 24

Fórmula cariotípica10m + lmsm+ lsm 9m +1msm + 2sm

(n)

Pares conÑOR 4 y 9 (m) 12 (sm)

LTCH (ÿm) 45,35 45,90

c + ds 3,78 + 0,38 3,83 + 0,33

r + ds 1,25 + 0,25 1,32 +0,32

R 1,44 1,35

Ai 0,173 0,216

A2 0,101 0,085

Tipo de asimetría

según Stebbins1A 2A

tes de la familia (Moscone, 1989b).La falta de obser- pararevelar los sitios de ADNr activos.La compara-vación de los satélites puede deberse, por un lado, a ción de placas metafásicas teñidas con nitrato deefectos del pretratamiento con inhibidores del huso plata y con coloración clásica demostró correspon-(Sudá, 1975) y,por el otro, a la inactivación diferen- dencia entre las AgNORs y las constricciones se¬dal de regiones organizadoras nucleolares específí- cundarias de los Cromosomas con satélites. No obs¬

tante, se observó diferencia en el tamaño de loscas según las células o individuos (cf. infra).Variaciones en el tamaño de los satélites simila- cromosomas metafásicos según fueran sometidos a

res a la hallada en D. viridiflorum, también se han uno uotro procedimiento. En efecto, aquellos resul-registrado en otras Solanáceas, alcanzando magni- taron mucho mayores a posteriori del bandeotud máxima en Capsicum parvifolium Sendt. (cf. AgNOR, posiblemente debido a la maceracióp

Moscone,1989a,1993). Cabemencionar quePiovano enzimáticáprevia que se emplea en este método (véa-(1989) sólo describe microsatélites en D. longipes, se Figs. 1 A y 4 A, ambas a igual escala).aunque esta autora examinóunúnico individuo.Debe La variación hallada en el número de AgNORsdestacarse que elpolimorfismo observado en elpre- metafásicas en D. viridiflorum es consecuencia de su

sente trabajo es inherente a los satélites en sí mis- actividad diferencial, pues los loci ribosomales cuandomos,pues no va acompañado de cambios en los bra- están inactivos no pueden identificarse con plata. Loszos cromosómicos correspondientes ni en los de- casos en que el número de nucléolos en interfase esmás cromosomas del complemento. Entre los posi- inferior al de AgNORs metafásicas se explican por lables mecanismos responsables de tal variación se fusión de los primeros. Por otro lado, la aparición desugiere a las duplicaciones, deleciones y micronucleolós ha sido atribuida en otras plantas a latransposiciones de segmentos de ADNribosomal y presencia de pequeños sitios de ADNr, conbaja activi-la heterocromatina asociada (Schubert & Wobus, dad transcripcional, que no pueden detectarse en los

cromosomas metafásicos (Sato etal., 1980). Sinembar-Laaparicióndemúltiples irregularidadesmitóticas go, el alto número demicronucleolos deD. viridiflorum

espontáneas en D. viridiflorum es atribuida al pre- es unhecho que debe ser aclarado mediantehibridacióncoz envejecimiento de sus semillas. Este fenómeno de ADNr in situ, ya que podría tratarse de cuerpos asó¬

se manifiesta en muchas plantas tropicales, cuyas ciados a losnucléolos (NABs).Estosúltimos se impreg-semillas amenudo recalcitrantes,pierden viabilidad nan con plata de igual modo que los nucléolos genui-con rapidez (cf. Roberts & Ellis, 1982); tal sería el nos, pues están constituidos por ribonucleoproteínascaso de la especie aquí estudiada.

EnD. viridiflorum, elbandeo AgNORresultóútil

1985;Moscone etal., 1999).

argirofilicas(cf.Risueño&Medina, 1986). "

El polimorfismo de AgNORs entre individuos,

234


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células y aún cromosomas homólogos de una mismacélula, como se encontró en la especie examinada,

puede ser causado por varios factores, tales como el

número de genes ribosomales, el nivel de transcrip¬ción, y el estado de condensación de la cromatina en

lasNORs (Moscone et al., 1995).Por fin, lapresenciade satélites polimórficos fue analizada con detalle en

metafases teñidas con Feulgen (cf. supra).

Ante la escasez de datos cromosómicos en

Juanulloeae es de interés taxonómico extender elestudio cariotípico a otros integrantes cario-lógicamente desconocidos. Por otra parte, la gran

homogeneidad cariotípica de ambas especies deDyssochroma, impone la aplicación del bandeocromosómico C con el objeto de obtener marcadoresadicionales para la identificacióncromosómica y,con

ello, establecer posibles homeologías entre sus res¬

pectivos complementos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Prof. Ing. Armando T.Hunzikerpor sugerir el tema, a laDra.LucíaFreire de

Carvalho por el suministro del material estudiado, al

Sr. Ricardo Münch por el auxilio con el “software”

para el diseño del idiograma y al CONICET por elapoyo financiero.

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