informe final restauracion pasiva 2012 - conaf

Implementación de un estudio a largo plazo del potencial de restauración pasiva del bosque esclerófilo de Chile central

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Implementación de un estudio a largo plazo del potencial de restauración pasiva del bosque

esclerófilo de Chile central

2012


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Investigadores:

Cecilia Smith, Ph.D. en Ecología, Instituto de Ecología y Biodiversidad, IEB, Universidad de Chile Pablo Becerra, Ph.D. en Ecología, Departamento de Ecosistemas y Medio Ambiente, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, P. Universidad Católica de Chile Alejandro Miranda, Ingeniero en Recursos Naturales Renovables, Laboratorio de Análisis Cuantitativo de Recursos Naturales, Departamento de Ciencias forestales, Universidad de La Frontera.

Inao Vásquez, Ingeniero en Recursos Naturales Renovables Cristián Delpiano, Ingeniero en Recursos Naturales Renovables

Oscar Seguel, Ph.D. en Ciencias Agrarias, Departamento de Ingeniería y suelos, Facultad de Agronomía, Universidad de Chile.

Estudiante de Magíster:

Maricarmen Fernández, M.Sc. en Recursos Naturales, Pontificia Universidad Católica de Chile

Estudiantes de Pregrado:

Andrea Cornejo, Ingeniería Forestal, Pontificia Universidad Católica de Chile Claudio Salinas, Agronomía, Pontificia Universidad Católica de Chile Bruna Garretón, Agronomía, Pontificia Universidad Católica de Chile Esteban Leiva, Agronomía, Universidad de Chile

Gabriel Orrego, Ingeniería Forestal, Pontificia Universidad Católica de Chile

Asistentes de Campo: Dafne Gho, Karin Burgos, Paulina González, Juan Trenkle, Leonardo Gatica, Javiera Lorca, Isabel Bastias Agradecimientos: Este proyecto no hubiera sido posible sin la ayuda de muchas personas. Jorge Fontaine en Pirque, Administración CONAF en Peñuelas y PRORIGEN en Altos de Chicauma por permitirnos trabajar y utilizar sus predios para el desarrollo de este estudio. Ricardo, los Guardaparques de Peñuelas, Diego y Don Siriaco, por facilitarnos el trabajo en terreno. Jorge y Paulina de la Facultad de Ciencias Agronómica U. de Chile, por su ayuda con equipamiento de laboratorio. A todos los estudiantes en práctica que con su trabajo contribuyeron enormemente a este estudio. A Eugenio, Javiera, Karin, Paulina, Don Fernando, Sergio, Paolo, Scarlet, Karen, Gisella, por ayudar con entusiasmo en las labores de terreno.


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1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................. 6

1.1 Restauración ecológica ............................................................................................................... 7

1.1.1 Restauración Pasiva ......................................................................................................... 8

1.1.2 Restauración Activa ........................................................................................................ 10

1.1.3 Restauración Pasiva vs Activa ....................................................................................... 11

1.2 Sistema de referencia a restaurar en la zona central de Chile .............................................. 15

1.2.1 Sucesión del Bosque Esclerófilo de Chile Central ....................................................... 15

1.3 Procesos ecológicos relevantes para la restauración de los Bosques Esclerófilos de Chile central ..................................................................................................................................................... 17

1.3.1 Disponibilidad de propágulos de especies leñosas ..................................................... 17

1.3.2 Depredación de semillas ................................................................................................ 18

1.3.4 Herbivoría sobre plántulas de árboles del Bosque Esclerófilo .................................... 18

1.3.5 Plantas nodrizas ..................................................................................................................... 19

2. FORMULACION Y OBJETIVOS DEL PROYECTO ....................................................................... 23

2.1 Formulación ............................................................................................................................... 23

2.2 Objetivos .................................................................................................................................... 26

2.3 Sitios de estudio ........................................................................................................................ 27

2.3.1 Sitios de estudio .............................................................................................................. 27

2.3.2 Exclusiones ...................................................................................................................... 29

2.3.3 Mediciones ....................................................................................................................... 30

3. MÉTODOS Y RESULTADOS ........................................................................................................... 32

3.1 Limitación por dispersión de semillas ....................................................................................... 32

3.1.1. Limitación en distancia.................................................................................................... 32

3.1.2 Relación entre la capacidad de dispersión y el desempeño germinativo de semillas de Q. saponaria ............................................................................................................................................ 43

3.2 Limitación por herbivoría ................................................................................................................ 49

3.2.1. Efecto de la exclusión de herbívoros sobre la regeneración de plantas leñosas en espinares de Acacia caven ............................................................................................................... 49

3.2.2 Efecto de la exclusión de herbívoros sobre la estrata herbácea de espinares de A. caven ............................................................................................................................................................. 56


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3.2.3 Limitación del reclutamiento .................................................................................................... 63

4. DISCUSIÓN ........................................................................................................................................... 74

4.1 Limitación de dispersión de semillas en distancia ....................................................................... 74

4.2 Compromiso entre la capacidad de dispersión y el desempeño germinativo de semillas de Quillaja saponaria .................................................................................................................................. 76

4.3 Efecto de la exclusión de herbívoros sobre la regeneración de plantas leñosas en espinares de Acacia caven .................................................................................................................................... 78

4.4 Efecto de la presencia de Acacia caven y herbivoría en la estrata de hierbas ......................... 79

4.5 Condiciones para la germinación de semillas en los espinares de Acacia caven .................... 80

5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ..................................................................................... 81

6. Referencias ............................................................................................................................................ 84

7. APÉNDICES .......................................................................................................................................... 92

7.1 Variabilidad temporal en la dispersión de semillas por aves ...................................................... 92

7.2 Efecto de la estructura de las perchas para aves en la lluvia de semillas ................................. 93


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1. INTRODUCCIÓN

A lo largo de la historia las acciones humanas han perturbado y reemplazado los ecosistemas naturales a través de diferentes tipos de intervenciones que han generado variados niveles de degradación y fragmentación (FAO 1997, Fisher & Lindermayer 2007). Actualmente es ampliamente reconocido que estos impactos afectan directamente las funciones más importantes de los ecosistemas (FAO 1997, Fisher & Lindermayer 2007, Nellemann et al. 2010), como regulación hídrica, ciclo de nutrientes, producción de biomasa, retención y conservación de suelos, entre otros (Rey-Benayas et al. 2009), además de reducir los niveles de biodiversidad. Según Nellemann et al. (2010), se prevé que estas alteraciones podrían ocasionar hasta el 25% de pérdida en la producción mundial de alimentos para el año 2050, hambre y aumento de la pobreza en muchas regiones del mundo.

La situación actual de muchos ecosistemas degradados, impide que puedan recuperarse por sí solos o produce que este proceso sea muy lento, por lo que se hace necesaria la implementación de medidas que gatillen o aceleren la recuperación de ecosistemas nativos degradados, dañados o destruidos, lo que se ha denominado restauración ecológica (Huxel & Hastings 1999, Hobbs & Harris 2001, SER 2004, Van Andel & Aronson 2006). Los tipos de intervenciones que se emplean en restauración ecológica varían mucho de un proyecto a otro, dependiendo tanto de la extensión y duración de las perturbaciones pasadas, como de las oportunidades y limitaciones socio-ecológicas actuales (Van Andel & Aronson 2006).

Los ecosistemas mediterráneos del mundo, que albergan el 60% de la población mundial, casi ya no poseen superficies remanentes sin haber recibido algún tipo de perturbación antrópica (FAO 1997). A pesar de esto, estas regiones siguen siendo importantes focos de biodiversidad, reconocidas en la actualidad como hotspots con alta prioridad de conservación por contener altos niveles de riqueza florística y endemismo, además de encontrarse altamente reducidos y amenazados (Myers et al. 2000). No ajeno a esto, la región mediterránea de Chile central, desde mediados del siglo XVII ha sido severamente impactada por actividades antrópicas que unidas a la invasión de especies exóticas, han cambiado radicalmente los ecosistemas originales (Fuentes & Hajek 1979, Holmgren 2002). Según Fernández et al. (2009), varias de las formaciones vegetacionales de Chile se han reducido significativamente en superficie, observándose una acelerada deforestación en los últimos años, con una pérdida de bosque entre 38% y 61% desde 1955 (Shulz et al. 2010, Villablanca et al. 2011).


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Actualmente en la zona central de Chile, no se desarrollan procesos de restauración planificada en base a conocimiento ecológico, que puedan aumentar la probabilidad de éxito de las medidas de restauración implementadas. Principalmente se han desarrollado reforestaciones con especies nativas, proyectos que tienen altos costos de inversión y asistencia, y que además no garantizan resultados satisfactorios. Además, el éxito de muchas de estas plantaciones no ha sido monitoreados, por lo cual, consideramos que es necesario impulsar la investigación aplicada a la restauración de los bosques esclerófilos, dirigido a establecer los factores ecológicos determinantes para el diseño y aplicación de planes de restauración. En este proyecto, hemos orientado la investigación a conocer los factores que permitan aumentar las probabilidades de éxito de los planes de restauración, maximizando el potencial de recuperación natural del ecosistema, mediante el control de las principales limitantes para su regeneración.

1.1 Restauración ecológica

La restauración ecológica es una actividad intencional que inicia o acelera la recuperación de un ecosistema nativo que se ha degradado, dañado o destruido (SER 2004). Dentro de los objetivos fundamentales que la sustentan están el detener la degradación, recuperar tanto las funciones como la estructura de los ecosistemas, facilitar el proceso de sucesión secundaria por medio de la estimulación de la regeneración natural y, finalmente el promover acciones de autorrecuperación, que genere un sistema lo más independiente posible, que permita asegurar la permanencia de las medidas adoptadas. En la práctica de la restauración ecológica, el ecosistema objeto de restauración se denomina ecosistema de referencia, el cual sirve como modelo para su ejecución y como patrón de evaluación del proyecto.

Para que se produzca la restauración a un ecosistema original de referencia se deben gatillar natural o artificialmente procesos sucesionales en sitios que fueron sometidos a diferentes tipos de perturbación y se encuentran en diversos estados de degradación y de sucesión (Van Andel & Aronson 2006). Para el logro de la restauración deben ocurrir los procesos necesarios para que se establezca una nueva población en un proceso sucesional (Pickett et al. 1987). Debe ocurrir una reintroducción de especies, es decir, el establecimiento de poblaciones de las especies que componen el ecosistema de referencia que se desea restaurar o de especies de las etapas sucesionales que llevarían a él (Van Andel & Aronson 2006). Varios autores han propuesto que la manera más apropiada de llevar a cabo la restauración es inducir el proceso de sucesión secundaria lo más similar posible a los procesos naturales, formando comunidades que tiendan a generar estados


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estables en el tiempo y el espacio (McIntosh 1980, Bradshaw 1983, Dobson et al. 1997, Palmer et al. 1997, Whisenant 1999, Young, 2000, Young et al. 2001, Walker & del Moral 2003).

Para esto, se han planteado dos caminos, que dependiendo del ecosistema de referencia a recuperar, pueden ser más o menos exitosos. En el primero la restauración implica eliminar o modificar los agentes de daño que evitan la recuperación natural del sistema (limitantes al sistema), tales como cortas, talas, caza, incendios intencionales, ganadería, etc., de manera de permitir que los componentes y procesos ecológicos se recuperen por sí solos a través de un proceso de sucesión natural, lo que se conoce como restauración pasiva (Van Andel & Aronson 2006). Bajo este esquema se usa como input o principal motor para la restauración la resiliencia del sistema, esto es, la capacidad que tienen los ecosistemas de recuperarse naturalmente. En el caso que algunos componentes y procesos ecológicos no se recuperen por sí solos incluso si las intervenciones se detienen, se deben tomar acciones artificiales que gatillen y generen el proceso de sucesión para lograr la recuperación del ecosistema, denominándose al conjunto de estas acciones como restauración activa (Van Andel & Aronson 2006). Idealmente, para definir la estrategia a seguir en restauración ecológica se requiere de un proceso planificado de evaluación en donde se considere inicialmente la resiliencia o potencial de regeneración natural del ecosistema, lo que determinaría un enfoque activo o pasivo, en función a las limitantes a la regeneración natural (Holl & Aide 2011).

1.1.1 Restauración Pasiva

Para que ocurra restauración pasiva completa, es decir que se logre la recuperación de los ecosistemas de referencia planteados como objetivo con un mínimo de intervención humana, diferentes procesos ecológicos debieran soslayar diversas limitantes. Una primera limitación es la existencia de una disponibilidad de propágulos abundante y diversa. La información disponible indica que cuando existe una fuente de propágulos cercana, semillas de especies nativas leñosas pioneras e incluso de especies sucesionalmente más tardías pueden dispersarse hacia sitios donde ellas no se encuentran, aunque con una abundancia y diversidad muy dependiente de la distancia a la fuente de propágulos.

El potencial de regeneración natural de vegetación silvestre se comenzó a observar en campos agrícolas abandonados; la detención de actividades limitantes posibilitó la recolonización del área por la vegetación (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974, Rejmánek 1990, Glenn-Lewin & van der Maarel 1992). En el sur de Korea en sólo 10 años campos de arroz abandonados se restauraron de forma pasiva a bosques de Alnus japonica luego de


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retirar los diques de inundación, lo que fue facilitado gracias a la conservación de bosques ribereños aledaños que sirvieron de fuente de propágulos (Lee et al. 2002). En Carolina del Sur E.E.U.U., en 3 años en restauración pasiva, luego de extraer un bosque de exóticos, se reclutaron especies características del bosque climácico a partir de los bancos de semillas locales y además incrementó la cobertura de árboles del sistema objetivo (Steven et al. 2006). En el sur de Chile, específicamente en la Región de Los Ríos, a partir de una pradera ganadera en la que se cercó para excluir herbívoros, se logró de forma pasiva en 15 años establecer una comunidad forestal pionera (Ver Figura1.1). Luego de 34 años, 8 especies arbóreas tardías de la sucesión ya se habían establecido (Montaldo 1999).

Figura 1.1 Restauración pasiva en el sur de Chile gracias a la exclusión de herbívoros. Izquierda: Segundo año (1966) luego de la exclusión Derecha: 33 años (1998) luego de la medida. Fuente:

Montaldo (1999) En la zona central de Chile se creía muy improbable que los bosques esclerófilos pudieran expandirse colonizando áreas abiertas, principalmente por la baja disponibilidad de propágulos, las largas sequías de verano y la herbivoría causada principalmente por el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) (Fuentes et al. 1986, Fuentes et al. 1984, Fuentes et al. 1983). Sin embargo, Fuentes-Castilo et al. (2012) mediante un análisis multitemporal de la cobertura vegetacional entre los años 1955 y 2007, encontraron un aumento en la cobertura en seis localidades de Chile central (Ver Figura 1.2), lo que ocurrió incluso a pesar de la presencia de herbivoría por ganado y lagomorfos. En los sitios estudiados por Fuentes-Castillo et al. (2012) las especies del bosque esclerófilo lograron colonizar áreas aledañas a parches de bosque remanentes. Generalmente esta colonización ocurrió en sitios, donde había una cobertura inicial de especie pioneras de Acacia caven, Baccharis sp. y/o Retanilla trinervia principalmente. El aumento pasivo de cobertura ocurrió a una tasa de 0,4 a 1,0 ha anual.


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Este resultado, al contrario de lo pensado hasta ahora, supone un gran potencial de expansión y colonización del bosque esclerófilo en áreas aledañas a éste. Lo anterior implicaría, que controlando alguno de los factores limitantes para la regeneración natural, un potencial de restauración pasiva desconocido para el bosque esclerófilo podría expresarse. Esta información, resulta fundamental en la elaboración de planes de restauración, principalmente debido a los generalmente bajos costos y alto éxito de la restauración pasiva.

Figura 1.2 Recuperación de la cobertura de la vegetación esclerófila entre 1955 (A) y 2007 (B) en el Fundo Enduro el Principal, Pirque. Extraído de Fuentes-Castillo et al. (2012).

1.1.2 Restauración Activa

La restauración activa es la manera más frecuente de recuperar ecosistemas perturbados, enfoque que resulta muy demandante en términos de recursos (tiempo y dinero). La restauración activa consiste en intervenir un ecosistema de manera de controlar la recuperación del mismo. La intensidad de intervención pueden diferir de acuerdo al grado de perturbación y el ecosistema de referencia, incluyendo la restauración de la topografía, preparación del suelo, reintroducción de plantas o animales, fertilización, e incluso manipular regímenes de disturbios como por ejemplo los incendios (Holl & Aide 2011).

En consecuencia, la restauración activa implica el control de cada una (o varias) de las etapas del proceso de sucesión ecológica, impidiendo el desarrollo de los factores que limiten al sistema y subsidiando las carencias que pueda tener el sitio a restaurar, lo que implica el monitoreo constante del éxito de las medidas adoptadas, con los consecuentes costos que esto implica y sin tener las posibilidades de éxito aseguradas.


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1.1.3 Restauración Pasiva vs Activa

La restauración a ecosistemas de referencia utilizando restauración pasiva tiene mayores ventajas técnicas y económicas respecto a la restauración activa y la rehabilitación mediante reforestación. En particular, ambas aproximaciones exhiben diferencias fundamentales respecto a cómo abordan aspectos de resiliencia local, asistencia externa, inversión económica, tiempo necesario para los resultados y conservación diversidad genética.

Resiliencia de la vegetación

En primera instancia la restauración pasiva debiera concentrar la mayor parte de los esfuerzos de restauración, evaluando la magnitud del potencial natural de la vegetación silvestre para recuperarse por sí sola a través de un proceso sucesional natural, o resiliencia ecológica, especialmente considerando la evidencia de éxito en zonas con nula o baja intervención humana (Jones & Schmitz 2009, Holl & Aide 2011). La información disponible indica que cuando existe una fuente de propágulos cercana, semillas de especies pioneras e incluso de especies sucesionalmente más tardías pueden dispersarse hacia sitios donde ellas no se encuentran. Otro factor influyente en la resiliencia de la vegetación es su capacidad de rebrotar luego de alguna perturbación (e.g. fuego, herbivoría), donde eliminando o reduciendo el impacto, se pueden recuperar grandes extensiones de vegetación, y eventualmente en menor tiempo. No obstante, la primera medida de restauración activa considera la inclusión de propágulos al área a restaurar, en general utilizando plántulas de especies leñosas. Esto no utiliza como potencial para la recuperación la disponibilidad de propágulos in situ en el área a restaurar, ni la capacidad natural que posee la vegetación nativa para recolonizar áreas disponibles. La resiliencia del ecosistema estará determinada a su vez por el grado de intervención, al igual que por los gradientes abióticos determinantes en la regeneración natural como la temperatura, precipitación y tipo de suelo. Sin embargo, en ciertas condiciones, la única posibilidad puede ser restaurar mediante un enfoque activo, sin embargo, el costo que implica soslayar los diferentes “cuellos de botella” para la regeneración pueden hacer inviable la intervención.

Asistencia externa

Debido a que en la restauración activa se controla cada una (o varias) de las etapas de la sucesión ecológica, la necesidad de asistencia externa es muy alta y prolongada en el tiempo, exigiendo asistencia en procesos como la plantación, exclusiones, riego y a veces sombreamiento, y fertilización. La alta dependencia del sistema a la asistencia humana


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arriesga el principio objetivo de restauración que es crear sistemas autosostenibles. Por el contrario, en las medidas de restauración pasiva la asistencia externa es mínima, recurriendo en algunos casos sólo a una medida inicial para que se inicie el proceso. En casos particulares incluso un enfoque activo de restauración puede retrasar o impedir la recuperación natural del mismo. Ejemplo de esto es el caso de restauración activa en bosques nubosos tropicales en Colombia, donde mediante la plantación se intentó acelerar el proceso de recuperación del bosque, sin embargo, luego de 30 años, la zona en donde se había plantado contenía menor biodiversidad que un bosque secundario de la misma edad (Murcia 1997). Una situación similar se presentó en bosques deciduos de Brasil, donde la asistencia externa al proceso de recuperación, especialmente las actividades de preparación del suelo y plantación, retardaron el proceso de recuperación entorpeciendo la regeneración vegetativa. En este caso, se recomendó sólo enriquecer con especies incapaces de rebrotar (Sampaio et al 2007). En ecosistemas donde existe una rápida respuesta a los impactos producidos, la elección de técnica debe ser muy cuidadosa, potenciando el proceso de regeneración natural.

Inversión económica

La mayoría de proyectos de restauración ecológica provienen principalmente de Norte América y Europa. En Estados Unidos muchos de ellos corresponden a proyectos de restauración de cursos de agua con un gasto anual promedio de 1 billón de dólares americanos (Jenkinson et al. 2006). En Chile, en el marco del proyecto REFORLAN, se realizó una reforestación de 1 ha, con siete especies de plántulas del bosque Esclerófilo (300 plántulas) en los alrededores de Santiago. Esto tuvo un costo aproximado de $ 1.100.000 (Shiapacasse et al. 2009). Estos costos no consideran, el cercado del área, ayuda técnica, etc, ya que si se considerara por ejemplo un jornalero y la asistencia de un técnico y usar malla a lo largo de la hectárea para aumentar las probabilidades de éxito de la reforestación, los costos podrían subir a $2.700.000. Estos costos hacen absolutamente insuficiente el incentivo propuesto por el estado para el impulso de medidas de la regeneración, protección o recuperación de bosques nativos, en donde a similar densidad de plantas (400 plantas ha-1) se otorga un total de $237.404 ha-1 de acuerdo a la tabla de costo de forestación por hectárea para la temporada de forestación 2012. En la zona central de Chile, debido a la prolongada temporada de sequía, es necesaria la implementación de sistemas de riego que permitan la sobrevivencia de las plantas. Birch et al. (2011) desarrollaron un estudio costo-efectividad para la restauración forestal de cuatros áreas degradadas en Latinoamérica. Sus resultados muestran un aumento en el valor de los servicios ecosistémicos en las cuatro áreas de estudio. Por otro lado, los programas de restauración resultan ser costo-efectivos, sólo bajo un escenario de restauración pasiva.


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Tiempo necesario para los resultados

Al comparar el tiempo necesario para la obtención de los resultados de la restauración, las medidas activas logran resultados más rápidos que procesos pasivos (Steven et al. 2006). Esto se debe a que procesos activos suelen omitir el paso por etapas intermedias sucesionales y la gran asistencia en el proceso está orientada a proveer condiciones para un rápido crecimiento. En cambio en procesos pasivos se emula una sucesión natural, en donde interacciones como la competencia intra e interespecífica disminuyen la velocidad de crecimiento de la vegetación. No obstante, si es posible obtener en menores periodos de tiempo resultados con la restauración pasiva (Lee et al. 2002, Steven et al. 2006), los cuales pueden acelerarse si se restauran áreas en etapas sucesionales intermedias y se posee una fuente de propágulos cercana.

Conservación diversidad genética local

La diversidad genética de una especie es importante para su plasticidad, la que determina la capacidad de las especies para adaptarse a distintas condiciones del ambiente, resistencia a enfermedades, facultad de competencia (intra e interespecífica) y la capacidad de enfrentar efectos deletéreos de la endogamia, la que además es fundamental para la adaptación a futuros cambios climáticos (Falk et al. 2001). Dentro de la flora nativa de Chile existe una alta diversidad genética, lo que incluye las especies arbóreas (Manzur 2008), por lo que se debieran considerar criterios de resguardo de esta diversidad genética en los planes de restauración ecológica (Falk et al. 2001). En los planes de restauración activa, al introducir semillas y/o plantas se introduce material genético foráneo. Si corresponde a un material muy diferente al local, a largo plazo estos nuevos árboles contaminarán el material genético de la población del lugar, con la posibilidad de vulnerar variaciones locales de las especies con las que se restaura. Por el contrario, en planes de restauración pasiva se realizan proyectos que utilizan diversidad genética “auténtica” (Falk et al. 2001), en donde se permite que las poblaciones de la vegetación local (con su propio material genético) sean las que invadan el área degradada. Por lo tanto, al restaurar de forma pasiva se resguarda y fomenta la diversidad genética local de las poblaciones, usando plantas que además funcionalmente podrían estar mejor adaptadas a las condiciones locales que las que se reintroducen artificialmente de origen desconocido.

Definición de estrategias en restauración


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En general, la restauración de ecosistemas forestales se realiza de manera activa, aun considerando los altos costos que este enfoque implica. Sin embargo, existe una tendencia a cuestionarse el porqué el enfoque activo es siempre necesario (Holl & Aide 2011), especialmente si existe un creciente número de casos en donde sin intervención se han recuperado extensas áreas de bosque y logrado objetivos de restauración (Jones & Schmitz 2009).

Existen diferentes técnicas de restauración, desde medidas pasivas y en un gradiente de intervención hasta el control total de las etapas sucesionales. En un escenario de restauración planificada, la decisión de la estrategia de restauración, debiera ser el resultado de la evaluación de las condiciones bióticas y abióticas del sitio, como a su vez la resiliencia del ecosistema. Entre el proceso de restauración pasiva y activa existe un gradiente de acciones a seguir, que deben ser evaluadas para cada sistema a intervenir. Este gradiente de acciones puede ser visto como una remoción secuencial de barreras bióticas o abióticas para la colonización y persistencia de las especies (Temperton et al. 2004), en donde cada nivel de intervención asume un costo de implementación. De acuerdo a Lamb & Gilmore (2003), la restauración pasiva es el enfoque más adecuado de restauración en la medida que la degradación del ecosistema no sea limitante, y que existan remanentes de bosque en el paisaje, especialmente en sitios donde hayan indicios de recuperación del ecosistema (e.g. especies pioneras). Para sitios muy alterados o que no posean una fuente de propágulos en su proximidad, es posible que técnicas más activas o una combinación de ellas pueda ser el enfoque más adecuado.

Por otro lado, Holl & Aide (2011) proponen un sistema de decisión el cual considera además de la resiliencia del ecosistema, el nivel de degradación, y el contexto del paisaje (fuentes de propágulos), agrega el objetivo de restauración, y los recursos destinados ello. Este sistema plantea que el enfoque pasivo de restauración, considerando sus costos de implementación, es adecuado en todos los casos en los cuales los criterios antes mencionados no limiten el proceso de sucesión ecológica. Independientemente del enfoque con el cual se decida intervenir, es necesaria una evaluación previa, considerando que cada sitio tiene condiciones diferentes y cada ecosistema posee mayor o menor capacidad de resiliencia.


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1.2 Sistema de referencia a restaurar en la zona ce ntral de Chile

Los procesos de restauración deben poseer un ecosistema de referencia a recuperar. El ecosistema de referencia puede variar entre el existente previo a las intervenciones antrópicas, o el que existiría potencialmente sin intervenciones antrópicas (Van Andel & Aronson 2006). En el caso de la zona central de Chile, en términos generales la vegetación original correspondía a fisionomías de bosques esclerófilos, de bosques espinosos y de matorrales comprendidos en tres grandes zonas vegetacionales; zona andina, zona costera y valle central (Gajardo 1994, Arroyo et al. 1995, Luebert & Pliscoff 2006). En las laderas de exposición sur se desarrollaban bosques, los cuales eran dominados por Cryptocarya alba, Lithraea caustica, Maytenus boaria y Quillaja saponaria en la zona andina, mientras que en la zona costera por C. alba, Peumus boldus, L. caustica, Schinus latifolius, Q. saponaria, Azara celastrina, y M. boaria. En fondos de quebradas con cursos de agua permanente o semipermanentes andinos la vegetación también era de bosque, cuyas especies dominantes eran C. alba, L. caustica, Persea meyeniana, Luma chequen yDrimys winteri. En fondos de quebradas con cursos de agua de la cordillera de la Costa se presentaba un bosque dominado por C. alba, Crinodendron patagua, Beilschmiedia miersii, P. meyeniana, L. chequen y Dasyphyllum excelsum (Gajardo 1994). A diferencia de la exposición sur, en exposiciones norte se desarrollan formaciones de estructura de matorral arborescente más que de bosque (Gajardo 1994) y en sectores más rocosos se desarrollaba una vegetación xérica dominada por diferentes especies arbustivas, cactáceas y suculentas

1.2.1 Sucesión del Bosque Esclerófilo de Chile C entral

Prácticamente nada es sabido acerca de los procesos de sucesión primaria en Chile central. No obstante, respecto a procesos de sucesión secundaria existen algunas propuestas (Ver Figura 1.3). Sitios abiertos sin cobertura leñosa, por ejemplo después de incendios, abandono de campos agrícolas, o movimientos de tierra, son rápidamente colonizados por especies herbáceas, principalmente exóticas (Arroyo et al. 1995). Estos sitios son comúnmente luego colonizados por especies arborescentes pioneras como como Acacia caven, Baccharis linearis, Muehlenbeckia hastulata y Retanilla trinervia, generalmente independiente de la posición topográfica (Armesto & Pickett 1985, Fuentes et al. 1986). Usualmente A. caven domina sitios usados para pastoreo de ganado, B. linearis sitios que fueron utilizados anteriormente con fines agrícolas y R. trinervia así como

Implementación de un estudio a largo plazo del potencial de restauración

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M. hastulata son particularmente abundantes en sitios recientemente quemados (Holmgren et al. 2000). Posteriormente, una vez que se ha desarrollado una estrata de especies leñosas pioneras, otras especies pueden colonizar utilizando las anteriores como nodrizas, y desarrollar una fase sucesionalmente más avanzadas. En sitios que ya alcanzan una cobertura importante de especies arbóreas esclerófilas, se desarrollan etapas sucesionales avanzadas o climácicas, cuyas especies dominantes varían en forma importante según la zona geográfica, altitud, y posición topográfica. Por ejemplo, en hábitats higrófilos costeros las especies sucesionalmente tardías serían mésicos serían en general C. alba, P. boldus y L. causticacambio estas especies serían et al. 1986, Holmgren et al. 2000).

Figura 1.3 Esquema de sucesión en el bosque esclelas plantas nodrizas, el ramoneo por conejos y la desecación pueden explicar la relativa lentitud o

falta de cambio. Extraído de Fuentes


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son particularmente abundantes en sitios recientemente quemados (Holmgren 2000). Posteriormente, una vez que se ha desarrollado una estrata de especies

pecies pueden colonizar utilizando las anteriores como nodrizas, y desarrollar una fase sucesionalmente más avanzadas. En sitios que ya alcanzan una cobertura importante de especies arbóreas esclerófilas, se desarrollan etapas sucesionales

ácicas, cuyas especies dominantes varían en forma importante según la zona geográfica, altitud, y posición topográfica. Por ejemplo, en hábitats higrófilos costeros las especies sucesionalmente tardías serían B. miersii y P. meyeniana

C. alba, P. boldus y L. caustica. En hábitats más xéricos en cambio estas especies serían Q. saponaria y L. caustica (Armesto & Pickett

2000).

Esquema de sucesión en el bosque esclerófilo de Chile central. La influencia relativa de las plantas nodrizas, el ramoneo por conejos y la desecación pueden explicar la relativa lentitud o

falta de cambio. Extraído de Fuentes et al. (1986).

pasiva del bosque esclerófilo de Chile central

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son particularmente abundantes en sitios recientemente quemados (Holmgren 2000). Posteriormente, una vez que se ha desarrollado una estrata de especies

pecies pueden colonizar utilizando las anteriores como nodrizas, y desarrollar una fase sucesionalmente más avanzadas. En sitios que ya alcanzan una cobertura importante de especies arbóreas esclerófilas, se desarrollan etapas sucesionales

ácicas, cuyas especies dominantes varían en forma importante según la zona geográfica, altitud, y posición topográfica. Por ejemplo, en hábitats higrófilos costeros

B. miersii y P. meyeniana. En hábitats . En hábitats más xéricos en

(Armesto & Pickett 1985, Fuentes

rófilo de Chile central. La influencia relativa de

las plantas nodrizas, el ramoneo por conejos y la desecación pueden explicar la relativa lentitud o


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1.3 Procesos ecológicos relevantes para la restauración de los Bosques Esclerófilos de Chile central

Un primer paso para que ocurra la restauración de un sitio degradado es que exista disponibilidad de propágulos de las especies de interés, luego que ocurra el reclutamiento de plantas de estas especies y posteriormente que esas plantas puedan sobrevivir y crecer (Pickett et al. 1987).

1.3.1 Disponibilidad de propágulos de especies l eñosas

Un árbol puede dispersar sus semillas a sitios más alejados mediante el viento, animales, y otros vectores. Un gran número de especies de árboles y otras plantas del Bosque Esclerófilo posee un modo de dispersión endozóocora (e.g. Cryptocarya alba, Lithraea caustica, Peumus boldus, Schinus latifolius) mediada principalmente a través de aves y algunos otros animales (Donoso 2006, Reid 2008). En el bosque esclerófilo chileno, la llegada de semillas es un factor limitante crítico, representando el impedimento inicial para el cambio futuro de la vegetación (Fuentes et al. 1984). Entre los pocos trabajos que han evaluado la disponibilidad de propágulos en el bosque esclerófilo, se ha hallado que en los sitios abiertos la caída de semillas representa una baja diversidad, compuesta de leñosas pioneras con baja frecuencia de especies tardías (Jiménez & Armesto 1992). En matorrales pioneros la diversidad de semillas es mayor y se observa una mayor presencia de especies tardías como L. caustica, P. boldus, y Q. saponaria (Fuentes et al. 1986, Jiménez & Armesto 1992, Figueroa et al. 2004), aunque menor que dentro del bosque (Fuentes et al. 1984, Jiménez & Armesto 1992). A pesar que la distancia a la fuente de propágulos, es un factor de alta relevancia determinando la lluvia de semillas (Fuentes et al. 1986, Bustamante & Simonetti 2000), no existen estudios que hayan evaluado el banco o lluvia de semillas en sitios degradados correlacionando explícitamente la distancia a la fuente de propágulos. En general los bancos de semillas en Chile central son conformados por especies con viabilidad que no se extiende por más de un año después de la dispersión (Figueroa & Jaksic 2004). Entre las especies con alguna latencia, requieren ser sometidas a ácidos o escarificación mecánica para romper la latencia (Figueroa & Jaksic 2004), lo que sugiere


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que el paso por el tracto digestivo de animales puede ser bastante relevante para la germinación natural.

1.3.2 Depredación de semillas

En Chile central existen distintos grupos de animales, tanto nativos e introducidos que consumen semillas como recurso alimenticio. Esta interacción disminuye la disponibilidad de propágulos en un área. Existe evidencia que frutos de Cryptocarya alba (Bustamante et al. 1996) y Beilschmiedia miersii (Morales et al. en preparación) son depredados por roedores. Mientras que el ganado vacuno y caprino depreda frutos de Acacia caven (Gutiérrez & Armesto 1981, Fuentes et al. 1989), Prosopis chilensis (Fuentes et al. 1989) y B. miersii (Henríquez & Simonetti 2001). Se ha evaluado poco la depredación de frutos y semillas en sitios abiertos y perturbados de manera de conocer la disponibilidad de semillas en sitios que requieren mayor restauración. No obstante, Bustamante et al. (1996) comparan la depredación de semillas de C. alba entre sitios con distinta cobertura vegetacional, observando que la depredación fue mayor en un sitio de matorral semiabierto que en un bosque aledaño. Las semillas de B. miersii son fuertemente depredadas tanto en sitios interiores de bosque como de matorral abierto (Henríquez & Simonetti 2001, Morales et al. en preparación). Estas observaciones sugieren que la depredación de semillas puede ser un proceso importante, limitando el número de semillas disponible para la regeneración dentro de ambientes degradados.

1.3.4 Herbivoría sobre plántulas de árboles del Bosque Esclerófilo

La herbivoría, principalmente de vertebrados, ha sido un poco más estudiada que otros factores que limitan la regeneración del bosque esclerófilo. Fuentes et al. (1983) determinaron que la herbivoría generada por el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) sobre plántulas genera una bajo porcentaje de sobrevivencia de éstas. Estos efectos serían mayores en ambientes donde la vegetación es más abierta que al interior del bosque. Además, estos autores determinaron que el efecto negativo en la sobrevivencia de plántulas producto de la presencia de los conejos fue mayor que el efecto producido por roedores nativos (e.g. Octodon degus). En otro estudio, se encontró que plántulas de B. miersii fueron fuertemente depredadas por ganado vacuno y caprino (Henríquez & Simonetti 2001). Mientras que en un hábitat abierto, plántulas de esta misma especie fueron fuertemente depredadas por conejos y roedores, más que por ganado (Morales et al. en preparación). Por otra parte, en plántulas de Jubaea chilensis se registro más de un 70% de mortalidad por herbivoría, siendo esta la mayor determinante de la supervivencia


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(Marcelo et al. 2006). De forma similar, la herbivoría limitó fuertemente el reclutamiento de P. chilensis (Holmgren 2006).

En el marco del proyecto REFORLAN, se plantaron plántulas de 8 meses de edad de 6 especies leñosas (A. caven, B. linearis, Schinus polygamus, Colliguaja odorifera, Q. saponaria, L. caustica). La mitad fueron protegidas con mallas para excluirlas de herbivoría de vertebrados y las otras no. Todas las especies fueron fuertemente afectadas negativamente por herbivoría. Principalmente es el ganado y lagomorfos introducidos responsables de la herbivoría en este sistema. Para apreciar la importancia actual de la herbivoría como limitante de la regeneración del bosque esclerófilo, se debe tener en cuenta el único herbívoro de gran tamaño en el sistema, Lama guanicoe, (mayoritariamente extinto en las formaciones esclerófilas) no depreda las plántulas del bosque esclerófilo aún bajo escasez de alimento (Fuentes et al. 1984).

1.3.5 Plantas nodrizas

Las plantas nodrizas son aquellas que facilitan el crecimiento y desarrollo de otras especies de plantas bajo su copa, dado que ofrecen un microhábitat que es más favorable que el ambiente circundante, para los procesos de germinación y/o reclutamiento. Las plantas nodrizas pueden ofrecer ventajas comparativas ajustando luz, temperatura, humedad, nutrientes del suelo, así como evitando el ramoneo (Bruno et al. 2003, Padilla & Pugnaire 2006, Ran et al. 2008). Las condiciones climáticas en el bosque esclerófilo representan una enorme barrera para la regeneración, la larga sequía de 7 a 8 meses y la alta radiación solar durante el verano es capaz de matar a la mayoría de plántulas que se establecen en invierno. Por este motivo, aquellos microhábitats en los que exista una moderación de las condiciones ambientales, no tan sólo facilitan el establecimiento de la regeneración, sino que son determinantes en su supervivencia. El conocimiento acumulado para el bosque esclerófilo, indican que la dependencia de plantas nodrizas por la regeneración sería muy fuerte. Fuentes (1984) encontró que luego del verano todas las plántulas en sitios abiertos, incluso aquellas protegidas por rocas o ramas morían si no estaban protegidas bajo un arbusto nodriza. Esto reafirma la necesidad del paso por una vegetación intermedia de árboles y arbustos pioneros tales como A. caven y Baccharis sp. en la sucesión de recuperación del bosque esclerófilo. En un trabajo reciente, también se observaron los efectos positivos de facilitación en plantas del bosque esclerófilo. En el marco del proyecto REFORLAN se evaluó el efecto de


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tres especies leñosas pioneras (A. caven, Baccharis paniculata, R. trinervia) en la sobrevivencia de plántulas de dos especies sucesionalmente más tardías (L. caustica y Q. saponaria). Se observó un efecto positivo de las tres pioneras sobre las dos especies arbóreas. Este efecto fue generado por sombramiento más que por mejoramiento de las condiciones de suelo, y fue mayor la facilitación generada por A. caven que la generada por R. trinervia y Baccharis paniculata (Becerra et al. en preparación). El microambiente generado bajo las copas de A. caven ofrece condiciones significativamente distintas a las zonas abiertas. Bajo la copa de A. caven se reduce entre un 50-65% de la radiación solar incidente, esta disminución modifica los extremos de temperatura, y incrementa la humedad (Ovalle 1986, Ovalle et al. 1990, Piña 2008). Además, existen efectos positivos significativos de A. caven en el suelo, expresado en los niveles de materia orgánica, nitrógeno total, y potasio accesible. La razón carbono-nitrógeno disminuye bajo las copas, aunque el pH y niveles de fósforo accesible son aparentemente no afectados (Ovalle & Avendaño 1984, Ovalle et al. 1990). La disponibilidad de humedad bajo plantas nodrizas, además es favorecido por el proceso de partición de la lluvia. La copa almacena agua al interceptar la lluvia, la que luego se distribuye en dos caminos, por goteo y por escurrimiento cortical. En este último el agua circula por las ramas llegando a la base del tronco, donde el agua se infiltra hasta estratos más profundos del suelo, en donde queda a salvo de la evaporación y es almacenado en el entorno de las raíces (Ortiz 2006). De esta manera queda accesible para la planta, así como para una planta huésped. Por lo tanto, es esperable el área inmediatamente contigua al tronco de la planta nodriza tenga mayor disponibilidad hídrica, en un proceso de facilitación mediante nodriza. En los espinales cercanos a parches de bosque nativo es común encontrar árboles jóvenes y adultos creciendo bajo las copas, o bien emergiendo de individuos de A. caven. Una de las especies más conspicuas con esta estrategia de regeneración es M. boaria, pero también se ha observado a las especies Q. saponaria, L. caustica, P. boldus y C. alba, usualmente estas plantas creciendo en estrecha relación con el tronco de A. caven (Fuentes 1984) (Ver Figura 1.4).


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Figura 1.4. En áreas de espinares cercanos a bosque nativo se encuentran individuos del bosque regenerando en estrecha relación con árboles de A. caven. Se les encuentran en todas las fases de desarrollo juveniles (Izquierda: Cryptocarya alba, Centro: Quillaja saponaria), árboles jóvenes

emergiendo sobre la copa de A. caven (Derecha: Cryptocarya alba) y fases finales más crípticas en las que sólo queda un tronco moribundo de A. caven permanece bajo un árbol esclerófilo adulto.

Fotos tomadas en Pirque. Los árboles y arbustos pioneros son facilitadores multifuncionales que potencian el proceso de regeneración por nucleación. Además de facilitar el desarrollo de regeneración bajo sus copas, también facilitan la llegada de semillas al constituir perchas naturales. En áreas degradadas, se ha encontrado que en los arboles aislados es donde se concentra una mayor depositación de semillas por aves y murciélagos. Estos animales consumen frutos de los árboles de los parches de bosque remanente en el entorno de las áreas degradadas y luego defecan o regurgitan las semillas al trasladarse a perchar en los árboles aislados (Pausas et al. 2006). En el caso del bosque esclerófilo chileno, como fue mencionado anteriormente la llegada de semillas es mucho mayor bajo cobertura arbórea respecto a sitios abiertos. Reid (2008) en un sitio en la precordillera de Santiago, encontró que la lluvia de semillas dispersada por aves era mucho mayor en los árboles de mayor tamaño, que en arbustos y casi nula en sitios abiertos. Estos antecedentes evidencian la existencia de un efecto percha en este sistema. Además, una planta nodriza puede capturar un mayor número de semillas, incluso de aquellas dispersadas por viento (como Q. saponaria), lo que ocurre al actuar como un atrapa-semillas interceptar físicamente la trayectoria de dispersión (Bullock & Moy 2004).


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Las especies leñosas pioneras en general siempre facilitarían a especies sucesionalmente más tardías independiente del nivel de precipitaciones, aunque esto depende de la especie pionera y sucesional. La alta disponibilidad de superficie de ambientes degradados con presencia de al menos algunas leñosas pioneras no sería restrictiva (e.g. A. caven, Baccharis spp, etc) (Fuentes et al. 1989, Luebert & Pliscoff 2006), lo que podría considerarse como una enorme ventaja para la primera etapa de planes de restauración pasiva.


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2. FORMULACION Y OBJETIVOS DEL PROYECTO

2.1 Formulación

La evidencia de la capacidad del bosque esclerófilo de recolonizar áreas degradadas (Fuentes-Castillo et al. 2012) y la disponibilidad de grandes superficies degradadas en Chile central con la presencia de plantas leñosas pioneras (e.g. Acacia caven), que actuarían como plantas nodrizas y sumideros de semillas, en conjunto son antecedentes que implican un alto potencial de restauración pasiva del bosque esclerófilo, que no se ha explorado ni explotado hasta ahora.

Los altos costos económicos asociados a planes de restauración activa, la alta dependencia de asistencia externa que tienen estas medidas, sumado a la escasa voluntad e interés mostrada por pequeños propietarios de Chile central a reforestar con especies nativas y a la utilización de los beneficios que otorga el estado de Chile (Smith-Ramírez et al. 2009), hacen menos eficiente que se concentren todos los esfuerzos de restauración en medidas de reforestación, que es actualmente la principal actividad de recuperación de bosques bonificados por el Estado.

Consideramos que es de alta prioridad la identificación, evaluación y diseño de métodos y prácticas de restauración de bajo costo y necesidad de asistencia. Lo anterior permitiría destinar de forma óptima y eficaz los recursos públicos y privados para la restauración de bosques de preservación. La investigación sobre métodos y técnicas de regeneración natural asistida, debiera ser un tema de alta prioridad, de modo tal se desarrollen métodos de restauración que maximicen el potencial natural de regeneración, considerando las condiciones de las formaciones vegetacionales chilenas. El desarrollo de estas técnicas permitiría aumentar el éxito de los planes de restauración, así como multiplicar el número de proyectos y superficie sometida a procesos de restauración.

El conocimiento existente sobre los factores que influyen en la regeneración natural de las especies de bosque esclerófilo, señala a la la herbivoría como una de las principales limitantes al sistema, presión provocada casi exclusivamente por especies exóticas en el sistema (ganado y lagomorfos). Si se aplicaran métodos de eliminación o control de estas


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limitantes, se aumentaría la supervivencia y permanencia de la regeneración, entonces se esperaría un aumento en la tasa de recuperación del bosque nativo.

La exclusión de herbívoros es utilizada como un método de manipulación experimental para comprender la influencia de herbívoros nativos e introducidos en comunidades vegetales, pero también es utilizada como un método de restauración ecológica para favorecer la regeneración natural en un área. Los efectos a largo plazo de la exclusión de herbívoros, se han evaluado en una gran variedad de tipos vegetacionales en el mundo: en la sabana del este de África (Lenzi-Grillini et al. 1996, Augustine & McNaughton 2004), en la sabana sudafricana (Hester et al. 2006, Levick & Rogers 2008, Asner et al. 2009, Scogings et al. 2012), en bosques australianos (Pettit & Froend 2001, Spooner et al. 2002, Spooner & Briggs 2008, Read et al. 2011), bosques de Nueva Zelanda (Smale et al. 2005, Dodd & Power 2007), bosques europeos (Pérez-Ramos & Marañon 2008), en un bosque seco en Argentina (Aschero & García 2012) en pastizales de Inglaterra (Allan & Crawley 2011, Medina-Roldán et al. 2012), en vegetación desértica en los Emiratos Arabes (Gallacher & Hill 2006, El-Keblawy et al. 2009), así como en una tundra en Noruega (Tømmervik et al. 2012).

En Chile sólo se conocen dos experiencias publicadas sobre el efecto a largo plazo de la exclusión de herbívoros en áreas naturales. Una de ellas, ya mencionada anteriormente, realizada en Valdivia obtuvo resultados sorprendentes: se cercó una pradera ganadera y registraron el avance de la sucesión, la que luego de 34 años culminó en una completa recuperación de cobertura arbórea nativa (Montaldo 1999). Otra experiencia realizada en la región de Coquimbo, evaluó el efecto de la exclusión de micromamíferos y depredadores. Luego de más de 16 años, los efectos que encontraron sobre la comunidad de plantas fueron heterogéneos (Gutiérrez et al. 1997, Gutiérrez & Meserve 2000, Meserve et al. 2003). En el futuro, el grupo de investigación pretende incorporar la exclusión de conejos y liebres.

Este proyecto llevo a cabo la implementación de un ensayo experimental a largo plazo de exclusión de herbívoros en espinales de Acacia caven, con la finalidad de evaluar si este método permite acelerar el proceso de recuperación natural del bosque esclerófilo. Además se evaluaron y determinaron algunas de las características y limitantes de los sitios a restaurar mediante forma pasiva, como la distancia a la fuente de propágulos, la influencia de A. caven, así como el de las hierbas.

Este proyecto evaluó el efecto de la exclusión de herbívoros sólo en zonas con vegetación secundaria en términos sucesionales. Como fue indicado anteriormente las zonas


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degradadas que ya están cubiertas por un dosel de leñosas pioneras, reciben una lluvia de propágulos más abundante y diversa de especies arbóreas tardías del bosque esclerófilo (Fuentes et al. 1986, Jiménez & Armesto 1992, Figueroa et al. 2004), sumado a que es mayor la germinación de estas especies (Armesto & Picket 1985, Fuentes et al. 1986, Bustamante 1991) y su supervivencia aumenta bajo estas nodrizas (Fuentes et al. 1986, Del Pozo et al. 1989). Reconociendo estos antecedentes, este proyecto se focalizó en esta etapa sucesional clave, es decir el paso desde una vegetación arbórea pionera al bosque tipo esclerófilo.

Para la regeneración natural en sitios degradados así como para la selección de sitios con mayor potencial para su restauración ecológica, uno de los principales factores a considerar es la proximidad a los bosques remanentes. La presencia de estos fragmentos de bosque permite el flujo de propágulos hacia la zona degradada, lo que permite se gatille el proceso de recuperación natural. De este modo, el éxito de los planes de restauración pasiva está limitado por la distancia del área a restaurar a los bosques remanentes. De forma similar, los planes de restauración activa también debieran privilegiar ejecutarse en zonas próximas a parches de bosque, ya que de esta manera se puede esperar un mayor enriquecimiento natural de la plantación realizada. La capacidad de los bosques remanentes de aportar nuevos individuos en zonas degradadas está determinada en gran medida por la capacidad de dispersión de las semillas. La distancia a la fuente de semillas juega un papel clave en la regeneración natural, siendo limitante en la superficie, densidad, identidad y el tiempo en el cual el bosque nativo coloniza zonas degradadas. Este proyecto se propuso determinar la capacidad de colonización de las semillas del bosque esclerófilo hacia sitios degradados, lo que permitirá determinar el rango de distancia apropiado para la implementación de planes de restauración pasiva.

La interacción con otras plantas puede tener un efecto determinante respecto a los micrositios donde puede ocurrir la regeneración del bosque nativo. Por este motivo, en este proyecto se evaluó el efecto del árbol A. caven y el de las hierbas en el establecimiento inicial de plantas leñosas. Además, dada la drástica e inmediata reacción del estrato herbáceo a la exclusión de herbívoros, la evaluación de este componente fue incorporado a los objetivos del proyecto.

Este proyecto constituye una contribución al conocimiento en variados aspectos. Es el primer proyecto de campo de restauración pasiva del bosque esclerófilo. Los resultados de este proyecto, abordan aspectos de la regeneración hasta ahora no evaluados y otorgan evidencia empírica para el diseño de nuevas soluciones de restauración del bosque nativo. El propósito y trabajo involucrado en el experimento manipulativo de exclusión de


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herbívoros que se implementó gracias a este proyecto, tendrá continuidad en el marco de un estudio a largo plazo, que mantendrá un seguimiento de la evolución de la vegetación por a lo menos 20 años.

2.2 Objetivos

En función de los antecedentes planteados el objetivo central de este proyecto es determinar el potencial de regeneración natural que tiene el bosque esclerófilo para la implementación de planes de restauración pasiva. Meta que se sintetizó en los siguientes objetivos específicos:

1. Determinar el efecto de la exclusión de herbívoros en espinares de Acacia caven en el proceso de recuperación natural del bosque esclerófilo.

2. Determinar las condiciones de sitio que pueden aumentar la probabilidad de éxito de las medidas de restauración pasiva

Para abordar los objetivos planteados, entre marzo de 2011 y octubre de 2012, se desarrollaron seis estudios, principalmente de carácter experimental aunque involucrando aspectos observacionales. Con relación al primer objetivo específico se desarrollaron dos estudios abordando los siguientes tópicos:

1 Efecto de la exclusión de herbívoros en la regeneración de leñosas

2 Efecto de la exclusión de herbívoros en el estrato herbáceo

Mientras que para abordar el segundo objetivo específico se desarrollaron estudios con estos tópicos:

3 Dispersión de semillas dispersadas por aves

4 Dispersión de semillas de Quillaja saponaria

5 Compromiso entre la dispersión y el desempeño de semillas de Quillaja saponaria

6 Establecimiento inicial de plántulas en espinares


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2.3 Sitios de estudio

2.3.1 Sitios de estudio

Los estudios realizados en este proyecto se desarrollaron en tres sitios de la zona central de Chile. Uno en la precordillera andina en la comuna de Pirque, Región Metropolitana, dentro del fundo privado ‘Enduro el Principal’ (en adelante ‘Pirque’), colindante con la Reserva Nacional Río Clarillo. Este terreno posee más de 8000 ha, donde el principal uso de las tierras es el ganadero entre otras actividades. El segundo sitio de estudio corresponde a la Reserva Nacional Lago Peñuelas (en adelante ‘Peñuelas’), ubicada en la vertiente occidental de las serranía costera, Región de Valparaíso. Esta reserva fue declarada como Reserva de la Biosfera en conjunto con el Parque Nacional La Campana. Esta área protegida posee 9260 ha, de las cuales un 26,7% está ocupado por vegetación nativa (Hauenstein et al. 2009). El tercer sitio corresponde a la Altos de Chicauma (en adelante ‘Chicauma’), ubicado en la vertiente oriental de la cordillera de la costa, Región Metropolitana. El terreno es de propiedad privada y comprende aproximadamente 8000 ha, actualmente está siendo manejado como una reserva natural privada. Las tres localidades de estudio se encuentran bajo un régimen climático mediterráneo, con precipitaciones concentradas en invierno y sequía estival. La temperatura media anual alcanza 13.5°C. La precipitación promedio anual en los sitios interiores es de 370 mm, mientras que el sitio costero de Peñuelas alcanza 655 mm promedio anual. Esta drástica diferencia se debe a una variación microclimática provocada por la proximidad a la costa, siendo las precipitaciones mayores, el rango de temperatura más moderado y la niebla matinal más frecuentes en los sitios costeros. Estas condiciones reducen el estrés en las plantas durante la sequía de verano, aumentando la posibilidad de supervivencia de regeneración (Fuentes et al. 1984, 1986; Holmgren et al. 2000, Fuentes-Castillo et al. 2012). La vegetación nativa de los tres sitios de estudio fue fuertemente intervenida y reemplazada en el pasado, principalmente para la habilitación para un uso agrícola y


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ganadero. En la actualidad, la vegetación nativa de estos sitios corresponde a un mosaico compuesto principalmente por áreas degradadas ocupadas por una vegetación tipo sabana de Acacia caven, parches de bosque remanente del tipo esclerófilo y áreas de matorral de composición mixta. La pseudo sabana de A. caven es generalmente aceptada como resultado de la degradación antrópica de la vegetación esclerófila (Olivares & Gasto 1971, Bahre 1979, Fuentes & Hajek 1979, Rundel 1981, Balduzzi et al. 1981, Quintanilla 1981, Etienne 1986, Ovalle et al. 1990). Las formaciones de espinales tanto en Pirque como en Peñuelas son bastante similares en estructura (Ver Figura 2.1). Corresponden a una formación homogénea dominada por la especie Acacia caven, las que tienen una cobertura que oscila entre el 30% y 70% y alturas que no superan los 5 m, siendo posible encontrar dentro de ellas ejemplares aislados de especies esclerófilas. Poseen una cobertura herbácea bastante desarrollada compuesta casi exclusivamente por especies introducidas.

Figura 2.1 Espinales de Acacia caven en primavera en Pirque (izquierda) y Peñuelas (derecha) Aunque existen elementos comunes en la composición del bosque remanente entre Pirque y Peñuelas, existen algunas diferencias estructurales que fueron encontradas al realizarse parcelas en cada uno de los parches de bosque aledaños a las exclusiones. Peñuelas corresponde a una formación arbórea dominada por las especies Cryptocarya alba y Peumus boldus, las especies co-dominantes son Quillaja saponaria y Acacia caven, mientras que como especies acompañantes están Lithraea caustica, Schinus latifolius, Azara celastrina y Maytenus boaria, en tanto en el estrato arbustivo domina Retanilla trinervia encontrándose también Colliguaja odorifera (Ver Figura 2.2). Esta formación presenta una densidad y cobertura promedio de 842 árboles ha-1 y 69,9% respectivamente. Dentro de los parches fue posible apreciar ejemplares incendiados e individuos suprimidos de A. caven, además de germinación de M. boaria, Q. saponaria, P. boldus y S. latifolius y


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C. alba, pero una escasez de ejemplares juveniles. Por su parte en Pirque corresponde una formación arbórea dominada por L. caustica y C. alba, la especie co-dominante corresponde a Q. saponaria y presenta como especies acompañantes a Maytenus boaria, A. caven, Kageneckia oblonga y Schinus polygamus, en tanto en el estrato arbustivo dominan R. trinervia, Podanthus mitiqui y Rubus ulmifolius (Ver Figura 2.2). Esta formación presenta una densidad y cobertura promedio de 479 árboles ha-1 y 53,5% respectivamente. En esta zona los parches están asociados a fondos de quebradas y sus laderas, tienen una alta cobertura arbustiva y herbácea dominada esta última en su mayoría por especies introducidas. La germinación existente es escasa y en ella participan L. caustica, Q. saponaria y C. alba.

Figura 2.2 Bosque de Lithraea caustica-Cryptocarya alba en Pirque (izquierda) y bosque de Cryptocarya alba-Peumus boldus en Peñuelas

2.3.2 Exclusiones

Uno de los principales logros del proyecto consiste en una instalación experimental manipulativa de exclusión de herbívoros. Se construyó un total de 12 exclusiones, dentro de rodales de espinares de A. caven adyacentes a bosque nativo, 6 en el sitio de Pirque y 6 en Peñuelas.

Cada exclusión consiste en una superficie de 30x40 m la que fue cercada perimetralmente para evitar el ingreso de herbívoros de gran y pequeño tamaño. El cerco se construyó con polines de pino impregnados cada 3.5 m y enterrados 50 cm, alcanzando un alto de 2m. Para impedir el acceso de ganado y guanacos se instalaron 5 hebras de púas. Mientras que para impedir el acceso de conejos y liebres se instaló una malla de 80 cm de alto y enterrada en el suelo 15 cm de profundidad (Ver Figura 2.3). Las exclusiones fueron construidas durante el año 2011 en ambos sitios de estudio.


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Figura 2.3. Fotografía de los cercos construidos en este estudio para las exclusiones de herbívoros.

2.3.3 Mediciones

Luego de un año de instalar las exclusiones, a modo de línea de base para el seguimiento a largo plazo, se evaluó el efecto inicial de la exclusión de herbívoros en la presencia de regeneración de plantas leñosas. Se instalaron en total 576 parcelas de 0,5 m2 bajo espinos y 480 parcelas de 2 m2 en sitios abiertos distribuidas en ambos sitios de estudio (288 de 0,5 m2 y 240 de 2 m2 en cada uno), se registró la presencia de regeneración de leñosas bajo la copa de espinos y en sitios abiertos, dentro y fuera de las exclusiones respectivamente. De forma similar la estrata herbácea fue evaluada en un total de en 96 plots (1 m2), en dos temporadas, a meses de instalar las exclusiones y a un año después de ser instaladas.

Dentro de los estudios orientados a determinar las condiciones de sitio para la restauración pasiva, se evaluó la capacidad de dispersión de semillas hacia espinares de A. caven de las principales especies arbóreas del bosque esclerófilo, incluyendo a Q. saponaria, L. caustica, C. alba, P. boldus y Schinus sp. En el caso de Q. saponaria se utilizaron 50 trampas de semillas durante un periodo completo de diseminación (Abril-Septiembre 2011). Para el resto de especies se instalaron 10 transectos, consistiendo en un total de 210 trampas de semillas, distribuidas en los sitios de estudio Peñuelas y Chicauma. Este estudio se extendió por una temporada completa de producción de semillas (Noviembre 2011 hasta Septiembre 2012) (Ver Figura 2.4).


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Figura 2.4. Mapa conjunto de la ubicación de todos los sitios de estudio y de cada replica de experimentos

Para el estudio sobre el establecimiento inicial de plántulas, se utilizaron 80 parcelas (0,5 m2) instaladas dentro de las exclusiones en Pirque. En este ensayo fueron sembradas 35.040 semillas de las principales especies arbóreas del bosque esclerófilo, así como plantas pioneras en la sucesión, incluyendo a Q. saponaria, C. alba, L. caustica, M. boaria, A. caven, Baccharis paniculata, Sophora macrocarpa.


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Con la finalidad de evaluar el compromiso entre la dispersión y el desempeño de semillas de Q. saponaria, se midió la morfología a 667 semillas de esta especie colectadas en el estudio de dispersión. Además se realizó dos ensayos de germinación en jardín común, uno de ellos evaluó el desempeño germinativo y desarrollo luego de 4 meses a 125 semillas de Q. saponaria individualizadas por peso. A continuación se presentará con mayor detalle los métodos y resultados de cada uno de estos estudios.

3. MÉTODOS Y RESULTADOS

3.1 Limitación por dispersión de semillas

3.1.1. Limitación en distancia

Materiales y método Se condujeron dos estudios de dispersión de semillas para cuantificar la densidad de semillas en relación a la distancia al bosque. En ambos estudios se midió la densidad de semillas de especies leñosas del bosque esclerófilo en un espinal de Acacia caven. Se instalaron trampas de semilla a distintos rangos de distancia desde el borde de los parches remanentes. El diseño de ambos estudios difiere en que las trampas fueron instaladas con el propósito de capturar semillas con diferente mecanismo de dispersión. Dispersión por viento para Quillaja saponaria y dispersión por aves para otras especies abundantes en el bosque esclerófilo (e.g. Cryptocarya alba, Lithraea caustica, Peumus boldus, Schinus latifolius). Ambos estudios se realizaron en un paisaje correspondiente a un mosaico compuesto por parches de bosque nativo remanentes, áreas degradadas con sabana de A. caven y áreas de composición transicional con presencia de A. caven, árboles esclerófilos aislados y otras especies de arbustos nativos. Dispersión de semillas por viento de Quillaja saponaria El estudio se condujo en la Reserva Nacional Peñuelas. En su interior, se escogió un rodal de Acacia caven adyacente a un parche de bosque nativo, en el cual se observaron individuos de Quillaja saponaria fructificando en el borde. En un área de 150 x 100 m del rodal de A. caven se instalaron en total 50 trampas de semillas a distancias de 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 y 40 m de cinco árboles con frutos de Q. saponaria. La altura promedio de los árboles reproductivos era de 9 m. Los transectos se ubicaron en el borde de exposición norte del parche de bosque. La colecta de semillas fue llevada a cabo el año 2011, con un


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periodo iniciado previo a la maduración de los frutos de los individuos hasta la caída de todas las semillas (Abril - Agosto). Durante el periodo de estudio el viento tuvo una velocidad promedio de 14 km/h y máxima de 45 km/h, con direcciones predominantes S, N y NW (Dirección Meteorológica de Chile, 2011). De este modo, se ajustó la dirección de muestreo escogida con la dirección predominante del viento en el sitio de estudio. Las trampas consistían en canastas cuadradas de 50 cm de lado (2500 cm2 superficie captura), con una tela <0.1 mm. Todas las trampas fueron instaladas en sitios abiertos entre los árboles A. caven (Ver Figura 3.1).

Figura 3.1. Transecto de trampas de semillas.

La producción de semillas de Q. saponaria se caracteriza por bajos niveles de pureza, dado una gran producción de semillas vanas oscuras, la que puede variar entre 9,8% y 42% dependiendo del origen geográfico (Vita 1969). Se colectó y contó todas las semillas capturadas en las trampas, diferenciando entre semillas claras (viables) y oscuras (vanas). Estas semillas oscuras difieren notoriamente en color y textura. Del material colectado se contó el número de semillas claras y oscuras caídas por cada trampa.

Para el análisis del patrón de dispersión de las semillas de Q. saponaria, se ajustaron cinco curvas teóricas, propuestas para la descripción de la densidad de semillas en función a la distancia, cuando la ubicación de la fuente es conocida (Cousens et al. 2008). Se excluyeron del análisis aquellas trampas que fueron dañadas por camélidos o ganado durante el periodo de colecta (n = 5). Para el ajuste de las curvas se consideraron los datos de trampas ubicadas desde 5 metros desde la fuente para facilitar el ajuste de la cola de la curva. Se ajustaron curvas independientes para los dos grupos de semillas (claras y


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oscuras). El ajuste de las curvas se realizó mediante la función nls (paquete stats) en el software R (Bates & Chambers 1992), el cual ajusta los datos observados a las curvas teóricas mediante la búsqueda de los parámetros que minimicen la suma cuadrada de los residuales, maximizando la función de verosimilitud (Ritz & Streibig 2008). La selección de modelos se realizó mediante la comparación del log Likelihood, como parámetro adicional de la bondad del ajuste, calculamos el coeficiente de correlación de Pearson’s entre los valores observados y los predichos por cada modelo. Dispersión de semillas por aves Para cuantificar la dispersión de semillas por aves al interior de espinales de A. caven, se muestreó en dos áreas protegidas de Chile central, la Reserva Nacional Peñuelas (-33.186° S, -71.410°W, 360 m.a.s.l.) y la Reserva Pr ivada Altos de Chicauma (-33.208° S, -70.948°W, 800 m.a.s.l.) ( Ver Figura 3.2). La composición del bosque remanente difiere entre ambos sitios, Peñuelas al ubicarse en la vertiente occidental de la serranía costera, las especies más frecuentes del estrato árboreo son (en orden de frecuencia) Cryptocarya alba, Peumus boldus, Quillaja saponaria y Schinus latifolius (Hauenstein et al 2009). Mientras que en Altos de Chicauma, ubicado en la vertiente occidental de la cordillera, las especies arbóreas más frecuentes son Lithraea caustica, Quillaja saponaria y Cryptocarya alba sumado a Luma chequen y Drimys winteri que habitan exclusivamente en quebradas (García 2010).


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Figura 3.2. Ubicación de los sitios de estudio y disposición de los transectos. Arriba: La Reserva Nacional Peñuelas los transectos (a,b,c,d,e) se ubican junto a bosque de zonas llanas. Abajo: Altos

de Chicauma los transectos (v,w,x,y,z) se ubican adyacentes al bosque remanente de dos quebradas.

En cada sitio se instalaron 5 transectos de 100 m perpendiculares al borde del parche de bosque nativo hacia los rodales seleccionados. Los transectos fueron ubicados en zonas planas o bien de muy baja pendiente. En cada transecto se instalaron trampas de semillas bajo la copa de individuos de A. caven, esperando que debido al efecto percha observado para la zona, se logre colectar semillas en donde hay una mayor probabilidad de


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ocurrencia. Las trampas de semillas se construyeron en bandejas plásticas recubiertas de tela (< 0,1 mm), con una superficie de captura de 1344 cmsuperior se instaló una malla metálica (19 mm de diámetro) con ldepredación de semillas por animales. Siguiendo las recomendaciones de Cousens (2008), que para obtener una mayor precisión en la estimación de la densidad se debe aumentar el esfuerzo de captura a mayores distancias. Se dadicional cada 20 m de distancia al parche de bosque. De este modo, instalamos 21 trampas por transecto en 7 rangos de distancia: dos trampas a los 1 y 10 m, a 20 y 30 m tres trampas, cuatro a 50 m y siete trampas a 100 m de dist

Figura 3.3. a) Esquema del muestreo de semillas en los transectos. En el centro se observa el transecto, y la distribución de las trampas de semillas (puntos). Junto al parche de bosque se

representa la parcela circular de 30m de radio en la que se midió la producciótransecto se destaca en gris claro el área rastreada que no existiera presencia de ningún árbol con frutos. b) Una trampa de semilla bajo un árbol

malla ya que se encontraba a El periodo de muestreo de la lluvia de semillas se prolongó desde Diciembre 2011 hasta Mayo y Septiembre del 2012 en Peñuelas y Chicauma respectivamente, abarcando una


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ocurrencia. Las trampas de semillas se construyeron en bandejas plásticas recubiertas de tela (< 0,1 mm), con una superficie de captura de 1344 cm2 (48 x 28 cm). En la parte superior se instaló una malla metálica (19 mm de diámetro) con la finalidad de prevenir la depredación de semillas por animales. Siguiendo las recomendaciones de Cousens (2008), que para obtener una mayor precisión en la estimación de la densidad se debe aumentar el esfuerzo de captura a mayores distancias. Se decidió instalar una trampa adicional cada 20 m de distancia al parche de bosque. De este modo, instalamos 21 trampas por transecto en 7 rangos de distancia: dos trampas a los 1 y 10 m, a 20 y 30 m tres trampas, cuatro a 50 m y siete trampas a 100 m de distancia (Ver

a) Esquema del muestreo de semillas en los transectos. En el centro se observa el transecto, y la distribución de las trampas de semillas (puntos). Junto al parche de bosque se

representa la parcela circular de 30m de radio en la que se midió la producciótransecto se destaca en gris claro el área rastreada que no existiera presencia de ningún árbol con frutos. b) Una trampa de semilla bajo un árbol A. caven. c) Un árbol P. boldus

malla ya que se encontraba a menos de 100 m de uno de los transectos.

El periodo de muestreo de la lluvia de semillas se prolongó desde Diciembre 2011 hasta Mayo y Septiembre del 2012 en Peñuelas y Chicauma respectivamente, abarcando una


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ocurrencia. Las trampas de semillas se construyeron en bandejas plásticas recubiertas de (48 x 28 cm). En la parte

a finalidad de prevenir la depredación de semillas por animales. Siguiendo las recomendaciones de Cousens et al. (2008), que para obtener una mayor precisión en la estimación de la densidad se debe

ecidió instalar una trampa adicional cada 20 m de distancia al parche de bosque. De este modo, instalamos 21 trampas por transecto en 7 rangos de distancia: dos trampas a los 1 y 10 m, a 20 y 30 m

Ver Figura 3.3).

a) Esquema del muestreo de semillas en los transectos. En el centro se observa el

transecto, y la distribución de las trampas de semillas (puntos). Junto al parche de bosque se representa la parcela circular de 30m de radio en la que se midió la producción de frutos, junto al

transecto se destaca en gris claro el área rastreada que no existiera presencia de ningún árbol con P. boldus con frutos aislado en

menos de 100 m de uno de los transectos.

El periodo de muestreo de la lluvia de semillas se prolongó desde Diciembre 2011 hasta Mayo y Septiembre del 2012 en Peñuelas y Chicauma respectivamente, abarcando una


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temporada completa de fructificación de todas las especies arbóreas del bosque nativo en los sitios de estudio. Cada cinco semanas se colectó el material capturado por las trampas, se identificó las especies de semillas presentes y se registró su abundancia.

Para cada sitio de forma independiente, se construyó un modelo GLM con una distribución de Poisson y una función-link logarítmica, usualmente utilizado para la modelación e inferencia estadística de datos de conteo con una sobrerrepresentación de ceros (Dobson 2002). Se puso a prueba la hipótesis (H0) que la distancia al bosque no tiene un efecto en la abundancia de semillas en la matriz de A. caven. Se ajustaron modelos considerando el conteo total de semillas obtenidas en todo el periodo de estudio en cada trampa como variable respuesta y como predictores la distancia desde la fuente de semillas. Resultados En ambos estudios se encontró una relación negativa significativa de la distancia prediciendo la densidad de semillas del bosque (mayor densidad a menor distancia), al interior de un rodal de A. caven. Sin embargo, en Quillaja saponaria la relación entre la distancia y la densidad de semillas es más marcada, explicando ésta el mayor porcentaje de la varianza en los datos observados. Para las especies dispersadas por aves, si bien también significativa, la distancia tiene menos peso al predecir la densidad de semillas hacia el espinal. Dispersión de semillas de Quillaja saponaria Se capturó un total de 5034 semillas de Q. saponaria en las trampas, de las cuales un 18.0% (n=904) correspondía a semillas claras y el restante 82.0% (n=4130) a semillas oscuras. Esta proporción calza con la proporción del rango local de pureza en la producción de semillas; del total de semillas producidas en los frutos (n=10) se encontró un 18.2% de pureza (semillas claras rellenas). Se obtuvo un buen ajuste de curvas a las ecuaciones teóricas para ambos grupos de semillas. El mejor modelo ajustado para ambos grupos de semillas fue la curva Weibull. En ambos casos, estas curvas tuvieron el mayor Likelihood en sus respectivos grupos de semillas (Tabla 3.2). Si bien la curva de Weibull tuvo la mayor bondad en el ajuste, estas no mostraron mayores diferencias con otros de los modelos ajustados, especialmente las curvas Power y Negative Exponential para ambos grupos de semillas. Por lo que estos modelos son de equivalente utilidad para la descripción de la curva de dispersión de la especie. Sin embargo, se seleccionó el modelo de Weibul ya que esta curva tiene la cola


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“más pesada” en comparación a las otras curvas teóriforma el patrón observado. Para todos los modelos, la distancia es una variable altamente significativa (p<0,001). Tabla 3.2 : Evaluación de ajuste de curvas de densidad vs distancia.parámetros de los modelos y r a la distancia desde la fuente.

Función

Power

Negative Exponential

Weibull

Half Normal

Half Student t

La forma de las curvas refleja importantes diferencias en el patrón observado de la lluvia de semillas claras y oscuras. Para densidad de semillas desde el origen, llegando a valores cero o muy cercanos a los 20 y 25 m de los árboles semilleros. Por otro lado, en el caso de las semillas claras la curva de dispersión refleja una disminución más gradual de la densidad de semillas en la distancia (Ver Figura 3.4). Describiendo un patrón que también alcanza la mayor densidad de semillas próximo a la fuente, con 125 semillas mdescribe un continuo descenso de densidad con la distancia: a 20 m de los arboles semilleros concentra una densidad 10 veces menor a la densidad de semillas caída a 5 m, y a 40 m casi 35 veces menor, prediciendo 4 semillas mcurva de dispersión alcanzaría una densidad de 1 semilla m2 cercano a los 70 m de distancia de los árboles semilleros.


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“más pesada” en comparación a las otras curvas teóricas probadas, describiendo de mejor forma el patrón observado. Para todos los modelos, la distancia es una variable altamente

: Evaluación de ajuste de curvas de densidad vs distancia. En las ecuaciones, a,b,c corresponden a parámetros de los modelos y r a la distancia desde la fuente.

Ecuación Claras

r

0.87

0.87

0.87

0.53

0.87

La forma de las curvas refleja importantes diferencias en el patrón observado de la lluvia de semillas claras y oscuras. Para las semillas oscuras se presenta una fuerte caída en la densidad de semillas desde el origen, llegando a valores cero o muy cercanos a los 20 y 25 m de los árboles semilleros. Por otro lado, en el caso de las semillas claras la curva de

una disminución más gradual de la densidad de semillas en la distancia Figura 3.4). Describiendo un patrón que también alcanza la mayor densidad de

semillas próximo a la fuente, con 125 semillas m2 a 5 m de los árboles padre, y luego continuo descenso de densidad con la distancia: a 20 m de los arboles

semilleros concentra una densidad 10 veces menor a la densidad de semillas caída a 5 m, y a 40 m casi 35 veces menor, prediciendo 4 semillas m2. Según el modelo Weibull, la

ersión alcanzaría una densidad de 1 semilla m2 cercano a los 70 m de distancia de los árboles semilleros.


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cas probadas, describiendo de mejor forma el patrón observado. Para todos los modelos, la distancia es una variable altamente

En las ecuaciones, a,b,c corresponden a

Claras Oscuras

logLik r logLik

-169.6 0.90 -204.1

-171 0.91 -204

-169.5 0.91 -204

-195.4 0.43 -237

-172 0.90 -204

La forma de las curvas refleja importantes diferencias en el patrón observado de la lluvia de las semillas oscuras se presenta una fuerte caída en la

densidad de semillas desde el origen, llegando a valores cero o muy cercanos a los 20 y 25 m de los árboles semilleros. Por otro lado, en el caso de las semillas claras la curva de

una disminución más gradual de la densidad de semillas en la distancia Figura 3.4). Describiendo un patrón que también alcanza la mayor densidad de

a 5 m de los árboles padre, y luego continuo descenso de densidad con la distancia: a 20 m de los arboles

semilleros concentra una densidad 10 veces menor a la densidad de semillas caída a 5 m, . Según el modelo Weibull, la

ersión alcanzaría una densidad de 1 semilla m2 cercano a los 70 m de


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Figura 3.4 Curvas ajustadas densidad vs distancia ((r)) de semillas de Q. saponaria para semillas

claras y oscuras, en línea continua semillas claras, línea discontinua semillas oscuras. Círculos negros datos observados para semillas claras y círculos blancos para semillas oscuras. El eje y se

encuentra en escala logarítmica. La proporción de semillas claras y oscuras varió en función de la distancia, aumentando de forma significativa la pureza, es decir proporción de semillas claras, a mayor distancia (GLM, P<0.001). En particular la pureza a distancias superiores a 15 m alcanzó valor promedio de 64.2 ± 2.2%, mucho mayor de lo esperado al azar y de lo alcanzado a distancias menores a 15 m 25.2 ± 10.7% (Ver Figura 3.5).


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Figura 3.5. Proporción de semillas claras y oscuras en función de la distancia. En negro semillas claras y gris semillas oscuras.

Dispersión de semillas por aves En un periodo de nueve meses, entre diciembre y septiembre de 2012, se capturó un total de 250 semillas de especies leñosas dispersadas por aves. Se capturaron semillas de Lithraea caustica, Cryptocarya alba, Maytenus boaria y Drimys winteri en Chicauma y Peumus boldus y Schinus sp. (no fue posible distinguir las semillas de Schinus latifolius y Schinus velutinus) en Peñuelas. En el sector de Chicauma, el 68% de las semillas capturadas corresponden a L. caustica y en Peñuelas, el 88% a Schinus sp. (Tabla 3.3). Además se registraron 3 semillas de Luma chequen, todas en una misma trampa en el sector de Peñuelas. Tabla 3.3. Resumen datos de semillas observadas en trampas. Se agruparon semillas observadas

de 0 a 50 metros y las ubicadas cercanas a 100 metros.

Sitio Especie

0-50 m de distancia 100 m de distancia

Capturadas Máximo Semillas

m2 n

trampas Capturadas Máximo

Semillas m2

n trampas

Chicauma Lithraea 102 26 11,86 64 28 5 5,45 31


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Sitio Especie

0-50 m de distancia 100 m de distancia

Capturadas Máximo Semillas

m2 n

trampas Capturadas Máximo

Semillas m2

n trampas

caustica

Chicauma Cryptocarya alba

7 2 0,81 64 1 1 0,21 31

Chicauma Maytenus boaria

9 3 1,05 64 2 1 0,43 31

Chicauma Drimys winteri

35 7 4,07 64 7 4 1,49 31

Peñuelas Schinus sp. 33 6 3,51 70 19 18 4,04 35

Peñuelas Peumus boldus

7 4 0,74 70 0 0 0,00 35

En la Tabla 3.3, se observa que las trampas ubicadas a menos de 50 metros de la fuente de semillas recibieron 1,7 veces más semillas que las trampas instaladas a mayor distancia. La mayor proporción de semillas capturadas corresponden a las especies encontradas produciendo fruto en las parcelas durante el muestreo (enero 2012), L. caustica en Chicauma y Schinus sp. y P. boldus en Peñuelas. A su vez se observó producción de frutos de C. alba al interior de las parcelas muestreadas de Chicauma en abril 2012. Para ambos sitios de estudio, la distancia desde el borde del parche de bosque a las trampas tuvo un efecto negativo significativo en la densidad total de semillas en el espinal de Acacia caven (p<0.001), aun cuando, la densidad de semillas disminuye lentamente en el rango de distancia analizado (Ver Figura 3.6). El patrón general muestra una disminución de la densidad, sin embargo el análisis por especies tuvo comportamientos disímiles en relación a la distancia (Ver Figura 3.7). Para todas las especies se capturó semillas en la mayor parte de los intervalos de distancia, sólo Peumus boldus mostró una dispersión más restringida, en donde se observó una distancia de dispersión máxima de aproximadamente 20 m de la fuente de propágulos. Para Lithraea caustica y Schinus sp., las especies con un mayor número de semillas dispersadas, se observaron en todos los rangos de distancia.


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Figura 3.6 . Densidad total de semillas en función a la distancia. Izquierda: Chicauma, Derecha:

Peñuelas.

Figura 3.7. Densidad media de semillas por rango de distancia (nºsemillas/m2). Izquierda:

Peñuelas, Derecha:Chicauma.


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3.1.2 Relación entre la capacidad de dispersión y e l desempeño germinativo de semillas de Q. saponaria

Materiales y método Se condujo una evaluación de la influencia de caracteres morfológicos en la capacidad de dispersión y el desempeño germinativo de semillas de Q. saponaria. Se testearon la hipótesis del sobre una relación entre el tamaño de las semillas y su desempeño germinativo. Se espera que la masa de las semillas este inversamente relacionada con su capacidad de dispersión, pero a su vez, relacionada positiva con su capacidad de germinación y establecimiento. Como predicción alternativa, consideramos que mayores tamaños de estructura dispersiva (en este caso ala), permitirían a semillas de mayor masa alcanzar mayores distancias de dispersión. Para este estudio, se utilizaron semillas colectadas en el experimento de dispersión hacia espinares de A. caven descrito arriba. De cada trampa de semilla se seleccionaron al azar 20 semillas claras y 20 semillas oscuras (en el caso de trampas con menos semillas se usaron todas las semillas caídas). A las semillas seleccionadas medimos sus dimensiones relacionadas a su capacidad de dispersión: ancho, largo de la semilla y peso al 0.1 mg más cercano. El área del ala se calculó aproximando la figura a una elipse. La carga alar de cada semilla se definió como m/Ap donde m es el peso de la semilla y Ap el área del ala. Se excluyeron del análisis semillas dañadas y con alas rotas. Ensayos de germinación Se condujeron dos ensayos de germinación. Se realizó un primer ensayo conducido entre Octubre y Noviembre de 2011, para evaluar la relación entre la distancia de dispersión de las semillas y su capacidad de germinación. Se seleccionaron al azar un total de 108 semillas claras capturadas en los ensayos de dispersión. Estas semillas correspondían a cuatro categorías de distancia de dispersión: < 2 m; entre 2-10 m; 10-20, y > 20 m de dispersión de los árboles semilleros. Las semillas fueron sembradas en speedlings con una mezcla de sustrato comercial de compost, vermiculita y arena. Los speedlings fueron ubicados bajo jardín común en condiciones ambientales, regularmente se regaron y monitoreó la germinación de las semillas. Por otro lado, se condujo un segundo ensayo de germinación con el objetivo de evaluar la relación entre el peso de la semilla y el desempeño de las plántulas. Se utilizaron semillas de la misma localidad de estudio colectadas durante el año 2012. Se seleccionaron 125 semillas claras con masas entre 1.8 y 12.2 mg, de este modo abarcando todo el rango de peso de la especie. Las semillas


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fueron dispuestas a germinar en Mayo del 2012, bajo las mismas condiciones del ensayo anterior. Semanalmente se hidrataron las semillas y se registró el avance de la germinación. Se midió el tamaño de los cotiledones (dos meses después de la germinación) y la altura de las plántulas luego de cuatro meses de la germinación. Resultados Las semillas claras registraron un peso que fluctuó entre 1 y 12.2 mg con un promedio de 6.63 ± 1.68 mg, lo que representa casi el doble del valor alcanzado por semillas oscuras con 3.54 ± 1.28 mg de peso promedio (Ver Figura 3.8). Tanto en el peso, como en las dimensiones área de ala y carga alar, las semillas claras alcanzaron valores promedio significativamente superiores (W, n=667, P<0.001) a las dimensiones de semillas oscuras (Ver Tabla 3.4). Las dimensiones de las semillas evidencia la diferenciación entre semillas claras y semillas oscuras, con una media y distribución desplazada. Sin embargo, existiendo un traslape entre las distribuciones como se observa en el caso del peso (Ver Figura 3.10); una importante proporción de las semillas oscuras (con valores sobre la media) tienen un peso y dimensiones equivalentes a semillas claras con valores bajo la media.

Figura 3.8. Distribución de frecuencia relativa del peso de las semillas de Quillaja saponaria. En

negro semillas claras y gris semillas oscuras.


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Tabla 3.4. Resumen estadístico de la masa de semilla, tamaño del ala y carga alar para semillas de Quillaja saponaria . p corresponde al valor-p de la prueba de Wilcoxon. *** indica un valor-p

<0.001.

Variables

Semillas claras (n=292) Semillas oscuras ( n=375)

p Promedio (SD)

Rango Promedio

(SD) Rango

Masa semillas (mg)

6.63 (1.68) 1.3 - 12.2 3.54 (1.28) 0.6 - 9.6 ***

Largo ala (mm)

10.21 (0.95) 8 – 12.8 8.97 (1.44) 5 - 12.5 ***

Ancho ala (mm)

4.15 (0.7) 2 – 5.8 3.34 (0.8) 2 – 5.5 ***

Área ala (mm2)

33.48 (7.17) 14.1 – 50.1 23.98 (8.15) 7.9 – 47.5 ***

Carga alar (10 mg mm2)

2.02 (0.53) 0.4 – 4.5 1.58 (0.62) 0.3 – 3.6 ***

Tanto para claras como oscuras, semillas más pesadas tuvieron alas de mayor área (GLM, P<0.001). La carga alar también aumento de forma lineal con el peso (GLM, P<0.001), Aunque la varianza explicada para ambos modelos fue baja (D2=24.3 y 32 para semillas claras, D2=14.8 y 25 para semillas oscuras, respectivamente (Ver Figura 3.9).


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Figura 3.9. Relación entre a) la masa de las semillas y el tamaño del ala GLM( p<0.001 D2=24.3 y 14.8 semillas claras y oscuras respectivamente). b) Relación entre la masa de las semillas y su carga alar GLM( p<0.001 D2=32 y 25, semillas claras y oscuras respectivamente). Línea continua

semillas claras, línea discontinua semillas oscuras. Círculos negros semillas claras y círculos blancos semillas oscuras.

No se encontró una relación entre el peso de las semillas claras respecto a la distancia de dispersión que alcanzaron (GLM, p=0.15), aunque para las semillas oscuras si se encontró una relación negativa (GLM, p<0.001, D2=11.6). El área del ala incrementó levemente con la distancia de dispersión alcanzada por semillas claras (GLM, p<0.05, D2=1.7), mientras que para las semillas oscuras no se encontró correlación entre la distancia y el área del ala (p=0.56). La carga alar disminuyó para ambos tipos de semillas con la distancia (GLM p<0.001, D2=3.7 para semillas claras, D2=8.3 para semillas oscuras) (Ver Figura 3.10).


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Figura 3.10. Relación entre las dimensiones de las semillas y la distancia de dispersión. a) Peso de la semilla. b) Área del ala y c) Carga alar. Círculos negros semillas claras y círculos blancos

semillas oscuras. Línea continúa semillas claras, línea discontinua semillas oscuras.


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La proporción de germinación fue similar para aquellas semillas que se dispersaron tanto a corta, como a más de 20 m de distancia de los árboles semilleros. En función de la distancia de dispersión de las semillas, se obtuvo una germinación del: 22.2% para semillas que alcanzaron < 2 m de distancia; 25.9% para semillas que alcanzaron entre 3 y 10 m; 51.9% en semillas que alcanzaron entre 10 y 20 m; y 29.6% para semillas que se dispersaron a > de 20 m de los árboles padre. No existiendo relación entre la distancia de dispersión con la probabilidad de germinar de las semillas (GLM, P=0.32).

Del conjunto de semillas seleccionadas no germinó ninguna semilla con una masa inferior a 4 mg, siendo significativamente menos pesadas que aquellas semillas que germinaron (W=1791.5, n=125, P<0.001). En el mismo sentido, la regresión logística muestra que la masa de las semillas está relacionada de forma positiva con la probabilidad de emergencia (A en Figura 3.11, logistic reg, P <0.001). El tamaño de los cotiledones tuvo una relación positiva significativa con la masa de la semillas (B en Figura 3.11, n=87, GLM, p<0.001, D2=64.2). En efecto, el promedio del tamaño de los cotiledones de las plántulas producidas por las semillas de mayor tamaño (peso >10mg) fueron un 73% más grande que los cotiledones de las plántulas producidas por las semillas en el extremo inferior del rango de peso (< 6 mg). Por el contrario, no se encontró relación entre el tamaño de las semillas y la altura de las plántulas luego de 4 meses de la germinación (C en Figura 3.11, n=86,GLM, p=0.90, D2=0.02).

Figura 3.11. A. Curva logística para la relación de la masa de las semillas de Q. saponaria con la germinación observada. B. Relación entre la masa de las semillas y el tamaño de los cotiledones.

C. Relación entre la masa de las semillas y la altura de las plantas luego de 4 meses de crecimiento.


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3.2 Limitación por herbivoría

3.2.1. Efecto de la exclusión de herbívoros sobre l a regeneración de plantas leñosas en espinares de Acacia caven

Materiales y método Regeneración en sitios abiertos Este estudio se realizó en Pirque y en Peñuelas y se llevo a cabo en cada una de las exclusiones establecidas y en sitios aledaños sin exclusión (control). En cada unidad experimental tanto con y sin exclusión (control) se establecieron 20 plots de 1 x 2 m, dando un total de 240 plots por sitio de estudio (Ver Figura 3.12). La distribución de los plots fue dirigida distribuyéndolos en el espacio de manera homogénea, considerando abarcar todo el gradiente de la distancias al parche de bosque y además que no estuvieran a menos de 2 m de algún árbol cercano (principalmente espinos), para así evitar algún efecto sombra. La identificación de los plots es numeral, partiendo desde el número 1 hasta el 20 por cada sitio. Los vértices de los plots fueron demarcados con estacas de madera o plásticas color naranja. El número en cada plot está indicado en una etiqueta metálica en uno de los vértices del plot. En cada plot se registraron todas las plantas leñosas, la especie a la que pertenecen, el tipo (plántula, plántula sólo con cotiledones y rebrote), la altura, y en caso de superar los 30 cm los diámetros de copa norte-sur y este-oeste.


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Figura 3.12. Sitios abiertos con plots marcados para evaluación de regeneración natural.

Regeneración bajo Acacia caven En cada unidad experimental tanto de exclusiones como controles se seleccionaron 6 individuos de A. caven (6 dentro de las exclusiones y 6 en el sitio control), generando un total de 72 ejemplares de A. caven por sitio de estudio (Ver Figura 3.13). Cada árbol fue identificado con una letra desde la A hasta la F. Así en cada exclusión y control hay un espino A, B, C, D, E y F.

Figura 3.13. Plots permanentes marcados para evaluación de regeneración natural En cada árbol se instalaron 4 plots de 0,5 x 1 m, los que fueron distribuidos según los puntos cardinales (N, S, E, O), la cara más angosta del plot fue instalada hacia el tronco del árbol (Ver Figura 3.14). La identificación de cada plot es guiada por el número del


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espino donde se encuentra instalado y su localización cardinal (e.g. plot en espino A ubicado al Norte = plot AN).

Figura 3.14. Esquema de ubicación de los plots permanentes bajo espinos. En cada plot se registraron todas las plantas leñosas, la especie a la que pertenecen, el tipo (plántula, plántula sólo con cotiledones y rebrote), la altura, y en caso de superar los 30 cm los diámetros de copa norte-sur y este-oeste.

Los resultados reportados corresponden a la línea base de regeneración de especies leñosas ocurrida principalmente previo a la instalación de las exclusiones durante 2011. Para este análisis, y con el fin de comparar la regeneración entre sitios abiertos y bajo espino, así como dentro vs fuera de las exclusiones, se emplearon los datos agrupando los plots por cada individuo de espino. De esta manera en cada espino se obtiene un área de cuantificación de regeneración de 2 m2, lo mismo que cada plot de sitio abierto. Así, es posible comparar espinos vs sitios abiertos controlando por el área de muestreo, aunque el número de plots (pseudo réplicas) bajo espinos es menor (6) que en sitios abiertos (20). Para estos análisis estadísticos se consideró como réplica a cada espino y cada plot de sitio abierto. Resultados La regeneración actual en Pirque está compuesta sólo por las especies Maytenus boaria y Cestrum parqui con 4 y 10 plantas en total respectivamente. En Peñuelas la regeneración está compuesta por Maytenus boaria (43 plantas), Baccharis linearis (16 plantas),


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Cryptocarya alba (6 plantas), Quillaja saponaria (5 plantas), Acacia caven (4 plantas), Azara celastrina (1 planta), y Muehlenbeckia hastulata (1 planta). Del total de plantas halladas en Pirque, 11 corresponden a plántulas y 3 a rebrotes, registrándose solo una planta fuera de las exclusiones. En tanto, para Peñuelas se encontraron 44 plántulas, 4 plántulas con cotiledón y 28 rebrotes, 21 de ellos hallados dentro de las exclusiones. En ninguna de las dos localidades se encontraron ejemplares juveniles de más de 30 cm de altura. Por localidad y cobertura, se encontraron en Pirque 13 individuos bajo espino y solo 1 en sitios abiertos, mientras que, en Peñuelas se registraron 63 plantas bajo espino y 13 en sitios abiertos (Ver Figura 3.15).

Figura 3.15. Plántulas de Cryptocarya alba y Acacia caven halladas en Peñuelas bajo copa de

Acacia caven Al considerar toda la regeneración (plántulas y rebrotes) (< 2m), en forma global se observaron diferencias significativas entre tratamientos de herbivoría (dentro vs fuera de exclusión), localidad (Peñuelas vs Pirque) y cobertura (bajo espino vs abierto) (Ver Tabla 3.5). Sin embargo, la densidad total de regeneración no difiere entre plots con y sin exclusión al compararlos por cada localidad y condición de espino (Fig. 4), lo cual es esperable considerando que el conteo de plantas no alcanza a diferir en más de una estación de crecimiento respecto a la instalación de las exclusiones. También se observó mayor regeneración bajo espinos que en sitios abiertos en Pirque dentro de las exclusiones y en Peñuelas tanto dentro como fuera de las exclusiones (Ver Figura 3.16). Además, se observó mayor densidad en la localidad de Peñuelas (costa) que en Pirque


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(Andes), tanto dentro como fuera de exclusiones, aunque sólo bajo los espinos (Ver Figura 3.16) (Test a posterior tukey HSD, P<0,05).

Tabla 3.5. Resultados estadísticos (ANOVA) para las comparaciones de densidad y riqueza de

especies en etapa de regeneración (< 2m) entre tratamientos de parche (bajo espino vs abierto), herbivoría (dentro vs fuera de exclusiones), y localidad (Peñuelas vs Pirque). Ambas variables

fueron transformadas con raíz cuadrada para los análisis.

Variables Densidad Riqueza

F p F p Localidad 43,6189 0,000000 44,5289 0,000000 Herbivoría 14,6634 0,000143 14,9912 0,000121 Parche 76,2318 0,000000 74,8609 0,000000 Localidad*Herbivoría 0,0791 0,778573 0,0165 0,897905 Localidad*Parche 32,1884 0,000000 31,6044 0,000000 Herbivoría*Parche 8,9783 0,002852 8,7808 0,003173 Localidad*Herbivoría*Parche 0,0939 0,759405 0,1795 0,671932


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Figura 3.16. Densidad total (media ± 1 EE) de plantas < 2m tanto dentro como fuera (control) de las exclusiones, en sitios abiertos y bajo espino en las localidades de Pirque y Peñuelas. Letras

mayúsculas diferentes indican diferencias significativas (HSD Tukey test a posterior, P<0,05) entre sitios abiertos y bajo espino por cada tratamiento de herbivoría y localidad. Letras minúsculas

indican diferencias significativas (HSD test a posterior, P<0,05) entre tratamientos de herbivoría por cada localidad y parche.

Respecto a la riqueza de especies de la regeneración, los resultados son bastante similares. Si bien hay diferencias significativas globales entre tratamientos de herbivoría, parche y localidades (Ver Tabla 3.5), la riqueza no difiere entre plots con y sin exclusión, por cada localidad y condición de espino (Ver Figura 3.17), esperable considerando que el conteo de plantas no alcanza a diferir en más de una estación de crecimiento respecto a la instalación de las exclusiones. Además, se observó mayor regeneración bajo espinos que en sitios abiertos, aunque esta diferencia es significativa sólo en Peñuelas en ambos tratamientos de exclusión y en Pirque sólo dentro de las exclusiones (Ver Figura 3.17). También se observó mayor riqueza en la localidad de Peñuelas (costa) que en Pirque (Andes), tanto dentro como fuera de exclusiones, aunque sólo bajo los espinos (Test a posteri Tukey HSD, P<0,05).


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Figura 3.17. Riqueza total (media ± 1 EE) de especies en plantas < 2m tanto dentro como fuera (control) de las exclusiones, en sitios abiertos y bajo espino en las localidades de Pirque y

Peñuelas. Letras mayúsculas diferentes indican diferencias significativas (HSD test a posterior, P<0,05) entre sitios abiertos y bajo espino por cada tratamiento de herbvioría y localidad. Letras minúsculas indican diferencias significativas (HSD test a posterior, P<0,05) entre tratamientos de

herbivoría por cada localidad y Parche. Los individuos de Acacia caven (espinos) incluidos en el estudio no difieren en características de copa entre tratamientos de herbivoría (ANOVA, F = 1,28; P = 0,25), localidad (ANOVA, F = 2,27; P = 0,13), y tampoco la interacción entre estos factores fue significativa (ANOVA, F = 0,14; P = 0,71) (Ver Tabla 3.6).

Tabla 3.6. Características de la copa de los individuos de Acacia caven (espino) incluidos en el estudio, en cada uno de los tratamientos de herbivoría (dentro y fuera de exclusión), y localidad

(Pirque y Peñuelas).

Sitio de estudio

Variables Diámetro N-S (m)

Diámetro E-O (m)

Área copa (m2)

Diámetro N-S (m)

Diámetro E-O (m)

Área copa (m2)

Peñuelas

Min 2,8 2,7 6,8 3,3 1,5 9,1 Max 8,7 10,0 47,9 8,1 8,2 51,0

Promedio 5,7 5,7 25,8 5,4 5,0 22,2 DS 1,3 1,4 10,9 1,3 1,4 10,6


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Sitio de estudio

Variables Diámetro N-S (m)

Diámetro E-O (m)

Área copa (m2)

Diámetro N-S (m)

Diámetro E-O (m)

Área copa (m2)

Pirque

Min 2,2 2,3 73,3 4 3,4 12,3 Max 11,1 10,1 4 10 9,7 65,1

Promedio 5,8 5,7 28,5 5,7 5,7 26,7 DS 2,0 2,0 18,3 1,4 1,4 13,3

3.2.2 Efecto de la exclusión de herbívoros sobre la estrata herbácea de espinares de A. caven

Materiales y método

En estos análisis se incluyen 5 sitios con exclusiones de herbívoros pequeños (lagomorfos) y mayores (ganado) (aprox 30 x 40 m) construidas en Pirque. Estas exclusiones sólo incluyeron sitios abiertos sin estrata leñosa y algunos individuos de Acacia caven dispersos. Los efectos de los herbívoros y A. caven se analizan con datos registrados en Octubre de 2011 y en Septiembre de 2012. En ambos años se evaluó la riqueza de especies y cobertura general de la estrata herbácea. La cobertura fue evaluada a través del porcentaje de suelo cubierto por hierbas visualmente dentro de cada plot de 0,25 m2. Luego se obtuvo un promedio de los 4 plots por unidad experimental, ya sea bajo espino o abierto y dentro o fuera de exclusiones en cada año. Además en 2012 se evaluó la altura de la estrata herbácea. La altura se evaluó una vez en una esquina de cada plot, y se obtuvo un promedio entre los 4 plots de cada unidad experimental. La riqueza corresponde al número total de especies entre los 4 plots de cada unidad experimental.

La evaluación del efecto de la presencia de Acacia caven se realizó comparando la estrata herbácea bajo y fuera el dosel de individuos de esta especie. La evaluación del efecto de la herbivoría se realizó comparando la estrata herbácea fuera (control) y dentro de las exclusiones. Para todas las comparaciones, durante 2011 se seleccionó un individuo de A. caven y un área abierta aledaña tanto dentro como fuera de cada exclusión. En cada individuo de A. caven y área abierta se establecieron 4 plots de 0,25 m2, cada uno en cada punto cardinal de la copa del individuo de A. caven y lo mismo en el área abierta. Así, en cada espino y área abierta por exclusión y control se muestreó un área total de 1 m2, cada uno de éstos correspondiendo a una unidad experimental (cada uno de los 5 sitios). Los plots quedaron marcados para un monitoreo permanente. En cada plot se registró la presencia de especies de hierbas en Octubre de 2011 y en Septiembre de 2012.


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Resultados

La cobertura varió significativamente en forma global sólo entre tipos de parche (Ver Tabla 3.7), siendo mayor en general bajo espinos que en sitios abiertos. Sin embargo, también se observó una interacción estadística significativa entre los tres factores (Ver Tabla 3.7) debido a que sólo dentro de exclusiones en el año 2011 se observó una mayor cobertura bajo espinos que en sitios abiertos (Ver Figura 3.18).

Tabla 3.7 . Resultados estadísticos para efectos de herbivoría (dentro vs fuera exclusión), parche

(bajo espino vs abierto), y año (2011 vs 2012) para la cobertura y riqueza de especies (N= 5 por cada combinación de tratamiento).

Variables Cobertura Riqueza Altura

F p F p F p Año 0,210 0,649669 14,5904 0,000580 - - Herbivoría 2,009 0,166064 2,1100 0,156077 184,2066 < 0,0001 Parche 15,354 0,000440 11,4877 0,001876 189,7285 < 0,0001 Año*Herbivoría 0,695 0,410633 0,8365 0,367249 - - Año*Parche 1,564 0,220169 0,8365 0,367249 - - Herbivoría*Parche 3,213 0,082521 0,1418 0,708961 87,6224 < 0,0001 Año*Herbivoría*Parche 4,172 0,049408 0,8365 0,367249 - -


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Figura 3.18. Cobertura total (%) (media ± 1 EE) herbácea en la localidad de Pirque en ambos años de monitoreo.

La altura de la estrata herbácea varió significativamente tanto entre tratamientos de herbivoría como de parche (Ver Tabla 3.7), y además hubo una interacción significativa entre estos factores (Ver Tabla 3.7). La altura fue mayor bajo espino que en sitios abiertos en ambas condiciones de herbivoría, y mayor dentro que fuera de las exclusiones en cada tipo de parche (Ver Figura 3.19).


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Figura 3.19. Altura de la estrata herbácea en 2012 (no fue evaluada el año 2011), en cada tratamiento de herbivoría (dentro y fuera de exclusión) y parche (bajo espino, abierto).

La riqueza de especies varió sólo globalmente en forma significativa entre años y tipos de parches (Ver Tabla 3.7). Se observó una mayor riqueza el año 2011 que el 2012 y bajo espinos que en sitios abiertos (Fig. 3). Sin embargo, al comparar la riqueza entre pares de tratamientos controlando por los otros, no se observaron diferencias estadísticas significativas (Ver Figura 3.20).


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Figura 3.20. Riqueza (media ± 1 EE) de especies de herbáceas en la localidad de Pirque. No se observaron diferencias estadísticas en tests a posteriori entre ningún par de tratamientos.

En definitiva, es la altura la principal variable que muestra variación entre tratamientos de herbivoría (Ver Figura 3.21), el principal factor manipulado para generar restauración pasiva en este estudio, aunque la presencia de espinos también contribuye a esta variación (Ver Figura 3.21). La composición global de especies de la estrata herbácea se muestra en la Tabla 3.8.


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Figura 3.21. Diferencias de cobertura de la estrata herbácea entre sitios dentro y fuera de las

exclusiones (izquierda), y entre sitios bajo y fuera de espinos (derecha) Tabla 3.8. Composición global de especies herbáceas y frecuencia entre el total de plots dentro del

área de estudio.

Especie Frecuencia (%)

Erodium malacoides 68,75

Anthemis cotula 47,50

Anthriscus caucalis 38,75

Hordeum vulgare 35,00

Stellaria media 35,00

Erodium cicutarium 27,50

Lolium perenne 22,50

Centaurea melitensis 21,25

Aira caryophyllea 20,00

Silene sp. 17,50

Silene gallica 16,25


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Vulpia myurus 15,00

Galium aparine 13,75

Trifolium sp. 13,75

Irridaceae sp. 12,50

Amsinckia calycina 11,25

Madia sativa 11,25

Bromus berteroaus 10,00

Carduus pycnocephalus 10,00

Hypochaeris sp. 10,00

Veronica persica 7,50

Matricaria matricarioides 7,50

Bromus sp. 7,50

Clarkia tenella 7,50

Oxalis sp. 7,50

Logfia gallica 6,25

Madia chilensis 6,25

Cardamine tuberosa 5,00

Hypochaeris glabra 5,00

Cistanthe arenaria 3,75

Pectocarya linearis 3,75

Carthamus lanatus 2,50

Convolvulus arvensis 2,50

Lactuca sp. 2,50


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Urtica dioica 2,50

Capsella bursa-pastoris 1,25

Disocorea humifusa 1,25

Crassula closiana 1,25

3.2.3 Limitación del reclutamiento

Materiales y método

En estos análisis se incluyen 5 sitios de los 6 sitios con exclusiones de herbívoros construidas en Pirque. Estas exclusiones sólo incluyeron sitios abiertos sin estrata leñosa y algunos individuos de Acacia caven dispersos. Los análisis se realizan con datos registrados en Noviembre de 2011, aunque durante el año 2012 el experimento fue repetido con los mismos tratamientos. Sin embargo, en el segundo año, hasta la fecha aún no se han desarrollado lo suficiente las plántulas tal que puedan diferenciarse taxonómicamente ya que la mayor parte de ellas aún se encuentra sólo con cotiledones. No obstante, se presentan resultados respecto a la densidad total de plántulas germinadas hasta septiembre de 2012, y su variación entre tratamientos. Durante Octubre de 2012 se contabilizará el total de plántulas nuevamente y se espera que puedan reconocerse taxonómicamente el total de plántulas

En el experimento se evalúa el efecto de la estrata herbácea, presencia de Acacia caven y nivel de precipitaciones sobre la germinación y reclutamiento de plántulas. Las comparaciones realizadas para cada factor fueron: hierbas (con vs sin), precipitación anual (año seco vs año lluvioso) simulado en base a riego, presencia de Acacia caven (con vs sin). La exclusión de las hierbas se realizó a través de la aplicación de herbicida (© ROUNDAP) (Ver Figura 3.22). Los diferentes regímenes de precipitación se obtuvieron a través del riego que simuló una año más lluvioso para la localidad. Para esto se agrupó los promedios mensuales y anuales de precipitación de la zona, con lo cual se determinó el régimen hídrico aplicable para simular un año lluvioso. Para determinar la cantidad de agua a aplicar mensualmente, se realizó un promedio para cada mes de los 6 años más lluviosos entre los últimos 14 años para mediciones realizadas en la estación de Tobalaba según datos de Dirección General de Aguas (DGA) (Ver Tabla 3.9). El efecto de A. caven se evaluó instalando algunas de las réplicas bajo estos y otras en sitios abiertos sin


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presencia de especies leñosas. Además, se compararon los plots donde se sembraron semillas con plots adjuntos sin siembra de semillas. De esta manera es posible establecer en qué medida las plantas que se establecen provienen de las semillas sembradas o de dispersión natural.

Las réplicas se establecieron bajo los individuos de A. caven y en sitios abiertos aledaños de la siguiente manera:

Figura 3.22. Esquema e imagen de distribución de los plots con y sin hierbas fuera y bajo espino en Pirque.


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La asignación de tratamientos para cada parcela se realizó al azar para las 5 exclusiones. Considerando todos los factores, se obtuvo un total de 80 unidades experimentales, designadas como “sub-parcelas”. Una parcela incluye dos unidades experimentales (una con semillas y otra sin semillas).

Tabla 3.9. Régimen de riego aplicado en cada experimento (2011 y 2012).

Meses Promedio 6 años menos

lluviosos

Promedio 6 años más lluviosos

Riego Plots secos

Riego Plots

lluviosos

Lluvia real 2011

Agua total plots secos

Agua total plots

lluviosos

Enero 0,10 0,14

Febrero 4,85 0,00

Marzo 0,12 10,20

Abril 25,12 8,54

Mayo 19,60 79,55

Junio 60,20 143,67

Julio 37,92 76,38

Agosto 53,13 105,73 34,50

Septiembre 16,75 40,48 40,00 82,00 11,30 51,30 93,30

Octubre 5,33 22,08 12,00 50,00 5,00 17,00 55,00

Noviembre 9,38 13,08 10,00 22,00 0,00 10,00 22,00

Diciembre 0,15 2,12 2,00 6,00 0,00 2,00 6,00

Total 232,65 501,98 64,00 160,00 80,30 176,30

Durante la repetición del año 2012 se ha realizado el riego para simular un año lluvioso en agosto, septiembre y octubre. En agosto y septiembre los valores de precipitación natural fueron similares a los del año 2012 (38 y 2,3 mm respectivamente). Los plots


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correspondientes al tratamiento de año seco debieron regarse ya que la cantidad de agua caída por precipitación natural en el año del experimento fue excepcionalmente baja, incluso más que el promedio de los 6 años más secos de los últimos catorce. Lo mismo ha ocurrido durante el segundo experimento.

El experimento se instaló el día 27 de Agosto del 2011, momento en que se marcaron las parcelas y se aplicó herbicida en aquellos tratamientos que así lo requirieran. El día 11 de Septiembre del 2011 se sembró en todas las parcelas. Las especies sembradas fueron: Quillaja saponaria (50 semillas/réplica), Baccharis paniculata (50 semillas/réplica), Lithraea caustica (50 semillas/réplica), Cryptocarya alba (10 semillas /réplica), Acacia Caven (50 semillas/réplica) y Sophora macrocarpa (10 semillas/réplica).

La repetición del experimento se instaló el día 01 de Agosto del 2012, empleando las mismas parcelas del año anterior, y entre las cuales a las correspondientes al tratamiento sin hierbas ya se las había extraído dos semanas antes. Este día se sembraron cada uno de los plots con semillas: Quillaja saponaria (100 semillas/réplica), Baccharis paniculata (300 semillas/réplica), Lithraea caustica (100 semillas/réplica), Cryptocarya alba (6 semillas /réplica), Acacia Caven (50 semillas/réplica) y Maytenus boaria (100 semillas/réplica).

Durante el primer año se realizó una visita a terreno para medir la humedad del suelo, considerando que esta variable es una de las principales que hipotéticamente puede explicar el efecto de las hierbas, espinos y precipitaciones. Para cuantificar la humedad del suelo en el primer horizonte, el 5 de Diciembre (momento de máxima cobertura de hierbas) se tomaron muestras de suelo (5 cm superiores sin hojarasca) para cada sub-parcela, con un total de 80 muestras y se calculó el contenido de humedad con el método gravimétrico. Además se midió radiación PAR con un medidor de radiación PAR en cada réplica. Se realizó un promedio entre cuatro mediciones para cada sub-parcela, considerando una sub-parcela sembrada distinta de una no sembrada dentro de una parcela con los mismos tratamientos. Finalmente, el día 11 de Enero del 2012 se evaluó mediante reconocimiento visual, la germinación y establecimiento de las especies nativas sembradas, registrando las vivas y muertas.

Resultados

Experimento 2011

En general la germinación de semillas y reclutamiento (Ver Figura 3.23) fue bastante bajo en todos los tratamientos alcanzando en promedio general el 0,3%, considerando la siembra total de 220 semillas por plot.


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Figura 3.23 Germinación de semillas en un plot sin (izquierda) y otro con (derecha) hierbas.

La densidad total (sin diferenciar especies) varió significativamente entre tratamientos de hierbas, al igual que la riqueza de especies, aunque en el primer caso la interacción entre la presencia de hierbas y el tipo de parche fue sólo marginalmente significativa a diferencia de la riqueza en que la interacción fue estadísticamente significativa (Ver Tabla 3.10). La densidad total de germinación en Enero de 2012 fue mayor con hierbas que sin hierbas que con hierbas (Ver Figura 3.24), aunque sólo en los plots bajo espinos, sugiriendo un efecto negativo de la estrata herbácea bajo los espinos, pero ningún efecto significativo en sitios abiertos (Ver Figura 3.24). Además, la densidad total fue mayor bajo espinos que en sitios abiertos aunque sólo sin hierbas en los plots correspondientes a un año húmedo (Ver Figura 3.24).

Tabla 3.10. Resultados estadísticos para la densidad y riqueza de especies germinadas en el experimento 2011 (ANOVA, densidad y riqueza transformados con raíz cuadrada), en las comparaciones entre tratamientos de hierbas (con vs sin), parche (bajo espino vs abierto), y riego (año seco vs año húmedo) (N = 5 por cada combinación de tratamientos).


F p F p Hierbas 8,31358 0,006980 9,00617 0,005181 Parche 1,81214 0,187712 2,12486 0,154671 Riego 0,13617 0,714547 0,08342 0,774574 Hierbas*Parche 3,36622 0,075858 4,39725 0,043987


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F p F p Hierbas*Riego 0,01429 0,905583 0,12281 0,728304 Parche*Riego 0,00128 0,971719 0,00734 0,932281 Hierbas*Parche*Riego 0,27489 0,603683 0,30650 0,583684

Figura 3.24. N° individuos total (media ± 1 EE) germinados en e l primer experimento, en Enero de 2012. Letras mayúsculas diferentes: bajo vs fuera espinos. Letras minúsculas diferentes: con

vs sin hierbas. Diferencias estadísticas: test a posteriori LSD, P<0,05. La riqueza de especies siguió el mismo patrón (Ver Figura 3.25). El número total de especies de plántulas vivas en Enero de 2012 fue mayor sin hierbas que con hierbas, aunque sólo en los plots bajo espinos, sugiriendo un efecto negativo de la estrata herbácea bajo los espinos, pero ningún efecto significativo en sitios abiertos. Además, la riqueza de especies reclutadas fue mayor bajo espinos que en sitios abiertos aunque sólo sin hierbas en los plots correspondientes a un año húmedo (Ver Figura 3.25).


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Figura 3.25. Riqueza (media ± 1 EE) de especies reclutadas en Enero de 2012 (individuos vivos).

Letras mayúsculas diferentes: bajo vs fuera espinos. Letras minúsculas diferentes: con vs sin hierbas. Diferencias estadísticas: test a posterior LSD, P<0,05.

La mayor parte de estos resultados pueden ser explicados por el patrón de variación del contenido de humedad del suelo ya que la humedad del suelo fue mayor sin hierbas que con hierbas solamente bajo espinos (Ver Figura 3.26). Además, se observó mayor humedad del suelo bajo espino que en sitios abiertos en ambos tratamientos de hierbas (Ver Figura 3.26). Sin embargo, esta mayor humedad bajo espinos no generó mayor reclutamiento bajo espinos en los tratamientos con hierbas, lo cual sugiere que las hierbas pueden tener un efecto sobre la germinación mediado por otros factores además de la modificación de la humedad del suelo.


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Figura 3.26. Contenido de humedad del suelo (media ± 1 EE) evaluado por método gravimétrico en

primavera de 2011. Letras mayúsculas diferentes: bajo vs fuera espinos. Letras minúsculas diferentes: con vs sin hierbas. Diferencias estadísticas: test a posteriori LSD, P<0,05.

Por otro lado, se observó una mayor radiación PAR en sitios sin hierbas que con hierbas y en sitios abiertos que bajo espinos, lo cual es esperable dadas las coberturas de estas estratas de vegetación (Ver Figura 3.27). Hubo una leve mayor radiación PAR en sitios correspondientes a años secos que en años lluviosos (Ver Figura 3.27), lo cual sugiere que la estrata herbácea fue levemente mayor en un año más lluvioso que en uno seco.


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Figura 3.27. Radiación PAR (media ± 1 EE) en primavera de 2011 (momento de máxima abundancia de hierbas). Letras mayúsculas diferentes: bajo vs fuera espinos. Letras

minúsculas diferentes: con vs sin hierbas. Diferencias estadísticas: test a posterior LSD, P<0,05.

Experimento 2012

La cobertura de la estrata herbácea evaluada en Septiembre de 2012 no difirió entre tratamientos de parche (espino vs abierto) ni de Riego (año seco vs año húmedo) (Ver Tabla 3.11). En cambio la altura de la estrata herbácea difirió entre tipos de parche, pero no de riego (Ver Tabla 3.11). La altura fue mayor bajo espinos que en sitios abiertos en ambos tratamientos de riego (Ver Figura 3.28).

Tabla 3.11 Resultados estadísticos para las comparaciones de cobertura y altura de la estrata herbácea a fines de Septiembre de 2013, entre parches (abiertos vs bajo espino), y entre

tratamientos de riego (Año seco vs Año húmedo) (N = 5 por cada combinación de tratamientos).

Variables Cobertura Altura

F p F p Parche 0,1610 0,693540 65,6462 0,000000 Riego 0,4931 0,492646 0,0030 0,956727 Parche*Riego 0,0906 0,767334 0,0006 0,981446


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Figura 3.28. Altura de la estrata herbácea (media ± 1 EE) en septiembre (inicio de primavera) de

2012 bajo condiciones simuladas de riego de año húmedo y seco, tanto bajo espino como en sitios abiertos. Diferentes letras mayúsculas indican diferencias significativas (Tukey HSD,

P<0,05) entre diferentes condiciones de riego para una condición de espino. Diferentes letras minúsculas indican diferencias significativas (Tukey HSD, P<0,05) entre sitios abiertos y bajo

espino para una condición de riego. La densidad de germinación en Septiembre de 2012 fue significativamente mayor entre tratamientos de hierba (Ver Tabla 3.12), pero sólo globalmente, ya que en los tests a posteriori (Tukey, P<0,05) ya no se observan diferencias significativas (Ver Figura 3.29). Los otros factores no afectaron significativamente la densidad de plántulas germinadas en 2012.

Tabla 3.12. Resultados estadísticos (ANOVA) para la variación de la densidad total de plántulas observadas en Septiembre de 2012, entre tratamientos de hierbas (con vs sin), riego (año seco vs año húmedo) y parche (bajo espino vs abierto) (N = 5 para cada combinación de

tratamientos).

Variables F P Intercept 18,82842 0,000134 Parche 1,32528 0,258176 Riego 0,88112 0,354928 Hierbas 4,59253 0,039816 Parche*Riego 0,30144 0,586790


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Variables F P Parche*Hierbas 1,01913 0,320297 Riego*Hierbas 1,01913 0,320297 Parche*Riego*Hierbas 0,07058 0,792202

Figura 3.29. N° individuos total (media ± 1 EE) germinados en e l segundo experimento (2012), en

Septiembre de 2012. No se detectaron diferencias significativas entre tratamientos específicos (tests a posteriori), sino sólo efectos globales, en este caso solo de la estrata herbácea.


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4. DISCUSIÓN

4.1 Limitación de dispersión de semillas en distanc ia

Las especies de semillas encontradas en los espinales de Acacia c. correspondieron a las especies más abundantes en el bosque, y coinciden con las especies que con mayor frecuencia se han encontrado colonizando zonas degradadas (Holmgren et al. 2000; Fuentes-Castillo et al. 2012). Mayor parte de las semillas registradas presentaron un amplio rango de dispersión en distancia, tanto para las especies dispersadas por aves, así como para la dispersada por viento (Q. saponaria).

Si bien, para ambos procesos de dispersión, la distancia a la fuente es una variable significativa, el proceso de dispersión de semillas por aves observado se encuentra fuertemente influenciado por sus especies más abundantes L. caustica, especie con el mayor número de capturas en Chicauma y por Schinus sp. en Peñuelas.

La densidad de semillas en los rodales de A. caven disminuyó de forma significativa en relación a la distancia del bosque nativo, tanto para la especie dispersada por viento como para el conjunto de especies dispersadas por aves. Sin embargo, en Q. saponaria fue mayor la influencia de la distancia en la densidad, explicando un mayor porcentaje de la varianza en los datos observados. En el caso de las especies dispersadas por aves, existieron resultados heterogéneos en la relación de la distancia y la densidad de semillas. En el caso de P. boldus existió una limitación por distancia, registrándose sólo hasta 20 m de la fuente. En otras especies no se encontró una limitación de semillas por distancia, encontrando incluso patrones de dispersión creciente en el rango analizado. Un caso particular es el de D. winteri, especie con alta frecuencia de captura pero que no se encontró en las parcelas ni fue detectada en las proximidades del bosque nativo, lo que implica que su dispersión provenía de una distancia mucho mayor a 100 m. Si bien sería muy difícil que esta especie reclute en la matriz de A. caven, la distancia de dispersión observada indica que ésta especie tiene una capacidad muy alta de dispersión en el sistema. Por lo tanto, el comportamiento y distribución observada sugiere que ésta especie tendría una capacidad de dispersión entre 150-300 m de distancia. En consecuencia, esta mayor capacidad de dispersión de D. winteri sería una ventaja que contrarrestaría con la relativa escasez relativa de áreas apropiadas para su desarrollo en el bosque esclerófilo, mayormente restringida a fondos de quebrada.


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Para todas las especies capturadas, independientemente de su mecanismo de dispersión, el diseño de muestreo no permitió dar cuenta del término de la curva de dispersión, ya que la captura de semillas se registró en todos los rangos de distancia, incluido los más lejanos. La densidad de semillas observada a 40 m para Q. saponaria y a 100 m para las especies dispersadas por aves, sugieren que el rango de dispersión alcanza una distancia aún mayor. La dispersión de semillas por aves y por viento reflejan procesos disímiles en cuanto al patrón observado. La dispersión de Q. saponaria corresponde a un proceso continuo decreciente, donde la mayor densidad de semillas se encuentra adyacente al parche de bosque (árboles fuente) y la densidad relativa puede ser predicha en gran medida por la distancia a la fuente de semillas. Por otro lado, el proceso de dispersión por aves ocurre como un proceso menos predecible, en donde si bien la distancia a la fuente es una variable significativa en cuanto a la densidad de semillas esperadas en el espinal de A. caven, explica una pequeña proporción de la varianza. Por tanto, el patrón de dispersión por semillas por aves está asociado a una mayor aleatoriedad, aunque restringida y determinada por la presencia de perchas (Fuentes et al. 1984, Reid & Armesto 2011), lo que sugiere un mecanismo más complejo en la lluvia de semillas, principalmente asociado a la conducta de las aves. La curva de dispersión de Q. saponaria predijo que a 70 m de distancia del bosque nativo al menos se encontraría 1 semilla/m2, siendo este un valor conservador, ya que esta curva fue ajustada por debajo el valor observado a 40 m y además fue construida considerando el primer periodo de diseminación. El alto porcentaje de pureza de las semillas a mayor distancia de la fuente, refuerza una alta capacidad de la especie de colonizar a distancias medias y largas de los árboles padre. Para las especies dispersadas por aves, debido a la alta aleatoriedad del proceso, no es sencillo predecir la distancia a la cual ocurre el término en la curva de dispersión. De hecho, se registraron densidades equivalentes en todo el rango de distancia medido, para casi todas las especies. Fuentes et al. (1986), indica no se dispersarían semillas más allá de 200 m de distancia del bosque nativo, sin embargo el rango de dispersión observado para D. winteri evidencia una capacidad de dispersión que podría ser aún más amplia. La determinación de la distancia a la cual las especies del bosque dispersan sus semillas es relevante en cuanto a medidas de manejo que se puedan derivar.

Hasta por lo menos 100 metros desde los parches de bosque nativo es esperable encontrar una alta densidad de semillas de especies dispersadas por aves en los espinales


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de A. caven. En cuanto a Q. Saponaria, si bien la curva de dispersión decrece de manera exponencial con la distancia, ésta se extiende a más de 70 m del bosque nativo. Los rangos de dispersión encontrados implican que grandes superficies degradadas cercanas a parches remanentes en Chile central están siendo colonizadas por semillas del bosque nativo cada año. Este resultado implica un alto potencial de restauración pasiva para grandes extensiones de espinales de A. caven. La llegada de semillas dispersadas por aves está condicionada especialmente bajo la copa de individuos de A. caven u otras especies que actúen de percha. Este patrón favorece la sucesión, ya que el reclutamiento suele estar restringido a la protección de especies nodrizas establecidas previamente (Armesto et al. 1995), las que a su vez son los puntos del terreno en donde con mayor probabilidad y concentración son dispersadas las semillas del bosque esclerófilo (Reid 2008).

4.2 Compromiso entre la capacidad de dispersión y e l desempeño germinativo de semillas de Quillaja saponaria

Quillaja saponaria produce una alta proporción de semillas no viables, generalmente de color café oscuro, más livianas y más pequeñas que las viables. El patrón típico de dispersión de semillas de especies anemócoras es la reducción de la lluvia de semillas con la distancia desde la fuente de propágulos, lo cual efectivamente fue observado en este caso tanto en semillas viables como no viables. Sin embargo, contrario a lo esperado, las semillas viables se dispersaron a mayor distancia que las no viables, incluso pudiendo generar una lluvia de semillas de 1 semilla m2 a 70 m de distancia desde la fuente de semillas. Así, un menor peso no necesariamente implicó una mejor capacidad de dispersión en las semillas no viables, probablemente debido a que las estructuras aerodinámicas de éstas semillas no se desarrollaron completamente. Además, a pesar de que la producción de semillas no viables fue casi cinco veces la producción de viables, las semillas no viables tuvieron una mayor limitación de dispersión, aunque en ambos tipos de semillas fue bastante baja. Esto sugiere que la dispersión de semillas viables es más eficiente que la de semillas no viables, y que la dispersión no parece ser limitante dentro del área de estudio. Al analizar la relación distancia-peso de semilla por tipo de semilla (viable-no viable), se esperaba que semillas más livianas tuviesen una mayor dispersión que semillas más pesadas. Aunque observamos esta relación en forma estadísticamente significativa sólo en semillas no viables, también encontramos una relación negativa significativa entre la razón


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masa/área de semilla y distancia de dispersión tanto en semillas viables como no viables. Esto sugiere que al controlar por el área de las semillas, y con ello el área del ala de éstas, el peso de las semillas parece afectar la distancia de dispersión de semillas. Luego, en semillas con similares dimensiones morfológicas para la dispersión (e.g. área del ala), la distancia de dispersión depende del peso de las semillas viables. Por otro lado, otra hipótesis evaluada fue que semillas más pesadas tendrían una mayor probabilidad de germinación y crecimiento de plántulas. Efectivamente, semillas más pesadas tuvieron una mayor probabilidad de germinación y tamaño de cotiledones, pero no un mayor crecimiento en altura. Así, el peso de las semillas parece afectar el reclutamiento pero no la tasa de crecimiento. Sin embargo, no observamos que semillas dispersadas a menores distancias tuvieran una mayor probabilidad de germinación. Probablemente esto se debe a que las semillas dispersadas a menores distancias no son necesariamente más pesadas, sino sólo poseen mayor razón masa/área. Nuestros resultados sugieren que la reducción de la lluvia de semillas viables con la distancia, como típicamente ocurre en especies anemócoras, podría influir el patrón espacial de reclutamiento y producir una mayor concentración del reclutamiento a menores distancias desde la fuente de semillas. Sin embargo, este patrón no sería acentuado por una positiva relación entre germinación y peso de las semillas. Así, la probabilidad de reclutamiento de cada semilla sería similar a lo largo de la curva de lluvia de semillas e incluso en largas distancias (>70 m), podría ocurrir germinación y reclutamiento de un importante número de semillas. A pesar de la relación negativa entre distancia y lluvia de semillas, la dispersión de semillas viables en esta especie puede alcanzar más de 70 m con una densidad de 1 semilla m2, sugiriendo que anualmente existe un alto potencial de restauración pasiva, si otras limitantes son controladas, como por ejemplo herbivoría de semillas y plántulas. En consecuencia, la exclusión de herbívoros podría permitir la regeneración de esta especie y ser una efectiva estrategia de restauración cuando una fuente de semillas se encuentra cercana. Además, la dispersión cercana a la fuente de semillas podría explicar patrones de de nucleación en procesos de restauración pasiva en Chile central. Sin embargo, nuestros resultados también sugieren que en áreas degradadas y aisladas a más de 100 m desde de la fuente de semillas tendrían muy pocas o casi nulas probabilidad de restauración pasiva.


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4.3 Efecto de la exclusión de herbívoros sobre la regeneración de plantas leñosas en espinares de Acacia caven

Acacia caven tiene un efecto facilitador tanto en la zona precordillerana como en la costa, actuando como nodriza sobre la germinación y establecimiento de especies leñosas del bosque esclerófilo. Esta interacción positiva planta-planta ocurre debido a la existencia de una modificación favorable en las condiciones microclimáticas bajo la copa de espino respecto a la situación en sitios abiertos (Del Pozo et al. 1989). En efecto Ovalle & Avendaño (1984) encontraron que bajo la copa de A. caven se presentan temperaturas máximas del aire siempre inferiores comparadas con sitios abiertos, ocurriendo también para la temperatura del suelo, el que logra tener 10°C menos que en sitios abiertos, lo que implica una menor evaporación bajo la copa, permitiendo de esta manera que exista una mayor disponibilidad hídrica para las plantas, a través de una disminución en la evapotranspiración (Holgrem et al. 1997), condición esencial para sobrevivir a la fuerte sequía estival que caracteriza a la zona mediterránea de Chile central (Fuentes et al. 1984). Las diferencias microclimáticas existentes entre la costa y la cordillera pueden ser responsables de la existencia de una mayor densidad de plantas en Peñuelas con relación a Pirque. En la zona costera, el estrés hídrico durante los meses secos de verano es más atenuado respecto a la precordillera, debido a la influencia del Pacífico Sur, el que otorga un rango de temperaturas más moderado y con mayores precipitaciones (Fuentes et al. 1986). Además, la existencia de un mayor número de plantas en sitios abiertos en Peñuelas, nos indica que el efecto facilitador de A. caven a pesar de ser significativo no es determinante como en la precordillera, lo que implicaría una situación ambiental más restrictiva en la precordillera haciendo más importante el rol de la facilitación en este lugar (Holgrem et al. 1997). Esta situación es corroborada por Fuentes-Castillo et al. (2012), quienes encontraron que la regeneración en sitios poco intervenidos está más fuertemente influenciada por el efecto facilitador de la vegetación existente en la precordillera de los Andes que en la costa. De hecho un ensayo realizado por Holgrem et al. (2000) en la zona costera de Chile central, demostraron que la recolonización de parches abiertos es posible sin la facilitación de plantas nodrizas. A pesar de esto, durante este estudio no se encontró en ninguno de los sitios analizados, individuos juveniles mayores a 30 cm. Esta situación puede deberse a que el efecto facilitador de A. caven solo actúa en la etapa de germinación y establecimiento y/o que


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existen otras interacciones que estarían impidiendo la sobrevivencia y crecimiento de nuevos individuos, condición que puede ser esperable, ya que las interacciones positivas y negativas suelen actuar de manera simultánea (Holgrem et al. 1997). En este caso, la competencia interespecífica de las hierbas anuales bajo A. caven puede ser relevante, ya que debido a su forma de vida altamente demandante de agua y luz son capaces de inhibir la sobrevivencia y crecimiento de plantas leñosas en sus estadios más tempranos (Gomez-Aparicio 2009). Otro factor importante sobre la mortalidad, es la herbivoría producida por el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), considerada como uno de los principales factores ecológicos que impiden la regeneración natural (Fuentes et al. 1983, Jaksic & Fuentes 1991) incluso en condiciones ambientales más favorables (Gutierrez et al. 2007). A pesar de que durante este ensayo no fue posible determinar de manera significativa el efecto directo que tiene la exclusión de herbívoros sobre la regeneración natural de nuevos individuos, debido a que el tiempo que lleva la exclusión no alcanza a diferir en más de una estación de crecimiento respecto a la instalación de la misma, existe un resultado interesante de comentar y que tiene relación con la presencia de individuos provenientes de rebrotes suprimidos por herbivoría, los cuales podrían permitir acelerar los procesos de recuperación, ya que es posible esperar de ellos un crecimiento más rápido por estar ya establecidos y por poseer un sistema radicular más desarrollado en comparación a los nuevos ejemplares provenientes de semillas. Se espera que los monitoreos de los próximos años muestren diferencias más significativas respecto al efecto que tiene la exclusión de herbívoros sobre la regeneración natural.

4.4 Efecto de la presencia de Acacia caven y herbiv oría en la estrata de hierbas

Después de un año de exclusión, no se observan diferencias de riqueza de especies herbáceas entre tratamientos de herbivoría. Al parecer, la exclusión de herbívoros no genera cambios importantes en la riqueza de especies, aunque no se descarta que en monitoreos de más años de exclusión puedan generarse diferencias en riqueza. No obstante, las especies dominantes cambian más rápidamente. Dentro de las exclusiones dominan gramíneas (Bromus, Hordeum, Vulpia), mientras que en el exterior especies de géneros como Erodium, Antrhiscus y Silene. El mayor cambio generado después de un año de exclusión de herbívoros se da en la altura de la estrata herbácea, lo cual era esperable dada la ausencia de ramoneo de plantas dentro de las exclusiones que les permite crecer más en altura. En cambio, no se observan diferencias importantes en


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cobertura. Es decir, el suelo se cubre de especies herbáceas con alta densidad y en forma similar entre tratamientos de herbivoría (aunque con diferencias de composición), pero dentro de las exclusiones crecen más en altura. Por el contrario, la presencia de espinos es un factor que desde el inicio del experimento generó diferencias en cobertura y composición de la estrata herbácea aunque no en riqueza. Siempre se observó mayor cobertura y altura de la estrata herbácea bajo espinos que en sitios abiertos tanto dentro como fuera de las exclusiones. Sin embargo, el incremento de la altura de hierbas con la exclusión es mucho mayor bajo espinos que en sitios abiertos, es decir, la magnitud del efecto de la exclusión depende de presencia de A. caven. Además, no es posible descartar otros cambios producto de la exclusión de herbívoros pero dependientes de la presencia de A. caven después de más años de exclusión, lo cual debe analizarse en monitoreos posteriores. En conclusión la estrata herbácea está cambiando producto de la exclusión de herbívoros, pero este cambio depende de la presencia de A. caven. Luego, el proceso de restauración pasiva de la estrata herbácea requiere de más años de exclusión y probablemente será diferente entre sitios bajo el dosel de A. caven que en sitios abiertos.

4.5 Condiciones para la germinación de semillas en los espinares de Acacia caven

La estrata herbácea parece afectar negativamente el reclutamiento de especies leñosas, mientras que Acacia caven la facilita. El efecto negativo de las hierbas parece estar relacionado con la reducción de humedad del suelo que generan las hierbas bajo las condiciones estudiadas. Sin embargo, el efecto negativo de las hierbas se observó sólo bajo el dosel de A. caven, mientras que en sitios abiertos las hierbas no generaron efectos importantes en el reclutamiento, probablemente por la menor cobertura herbácea que se genera en sitios abiertos, que no produce diferencias de humedad del suelo entre tratamientos de hierbas. El efecto positivo de A. caven sobre el reclutamiento estaría relacionado al incremento importante de humedad del suelo bajo su dosel, ya sea con o sin hierbas. Sin embargo, el efecto positivo se observó sólo sin hierbas. Es posible que las hierbas inhiben el efecto


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positivo del incremento de humedad bajo el dosel de A. caven a través de la competencia por otro recurso (e.g. nutrientes) con el reclutamiento de leñosas. El régimen de precipitaciones simulado con riego no influyó en los efectos de A. caven ni de la estrata herbácea en la germinación. Es posible que la mayor humedad del suelo generada por los riegos esté muy restringida temporalmente y que en el transcurso de la primavera y comienzo de verano, la menor disponibilidad de agua del suelo en tratamientos con y sin riego sea lo suficientemente limitante como para contrarrestar cualquier beneficio temporalmente acotado a momentos post-riego y a períodos con menores restricciones hídricas tales como invierno y comienzos de primavera. De hecho, la estrata herbácea aparentemente no se modificó en cobertura o altura por el riego aplicado, lo cual se expresa en la similar radiación bajo las hierbas en ambos tratamientos de riego.

En cambio, los resultados parciales de germinación del segundo experimento, el cual repite los tratamientos y condiciones del primero, indican un patrón contrario en el caso del efecto de las hierbas, pero el mismo en el caso del efecto de A. caven. Sin embargo, estos resultados aún no son comparables entre años debido a las diferentes fechas de monitoreo desde los cuales se obtienen los datos que se presentan. Debido al carácter de largo plazo de este proyecto, los monitoreos que se realicen en el verano siguiente permitirán comparar los resultados de ambos años experimentales.

5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

El desarrollo de la restauración pasiva como estrategia de recuperación de zonas degradadas requiere la determinación, contención o eliminación de los factores limitantes que impiden la regeneración natural y a su vez conocer las condiciones de sitio que aumenten su probabilidad de éxito. La implementación del ensayo experimental a largo plazo de exclusión de herbívoros cercano a fragmentos de bosque, buscó evaluar si la eliminación de este factor limitante permite acelerar el proceso de regeneración natural del bosque esclerófilo y constituye en sí, uno de los principales logros de este proyecto. Por su parte, los ensayos de dispersión de semillas por aves y por viento, la evaluación del compromiso entre la dispersión y el desempeño de semillas de Quillaja saponaria y el establecimiento inicial de plántulas en espinares de Acacia caven, permitieron determinar bajo qué condiciones la restauración pasiva tendría mayor probabilidad de ocurrir.


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Los resultados generados de estos ensayos, muestran un amplio rango de dispersión de semillas desde los fragmentos de bosque hacia los espinales de A. caven, superando los 100 m de distancia para especies dispersadas por aves y los 40 m para Q. saponaria. Esto, implica que áreas cercanas a parches remanentes reciben propágulos, otorgando un potencial de restauración pasiva a una extensa superficie dominada en la actualidad por matorrales de A. caven. Esta situación se ve favorecida además porque las especies registradas en la lluvia de semilla son abundantes y capaces de colonizar sitios degradados, condición que en Q. saponaria resulta notable, ya que es capaz de dispersar semillas viables en todo su rango de distribución. La germinación y establecimiento de semillas y plántulas es mayor en la costa que en la precordillera andina y aumenta significativamente bajo la copa de A. caven, siendo este efecto facilitador más importante en la zona andina, debido a que existen condiciones ambientales más restrictivas, por lo que es esperable que en la costa la ocupación de los sitios abiertos sea más rápida. A su vez, el reclutamiento bajo la copa de A. caven se encuentra restringido por la estrata herbácea, por lo que si se reduce o excluye, podría aumentar significativamente la regeneración en estos sitios. No obstante, incluso sin la extracción de la estrata herbácea podría ocurrir germinación. Después de un año de seguimiento, la exclusión de herbívoros ya genera cambios en la estrata herbácea. Sólo monitoreos que se realicen en años posteriores confirmarán el potencial de restauración pasiva de la estrata herbácea y de especies leñosas nativas. Al menos hasta el momento, dado que la herbivoría de ganado y conejos es un factor limitante importante para la restauración de la vegetación en Chile central, nuestros resultados sugieren que su exclusión podría permitir que plántulas que germinan, lleguen a formar una estrata arbórea. Se ha demostrado que el bosque esclerófilo de Chile central tiene un alto potencial de expansión y colonización en áreas degradadas aledañas a éste, condición que puede aumentar eliminando los factores limitantes tales como la herbivoría. Esta cualidad debe ser aprovechada y potenciada, ya que permite ser aplicada a gran escala al requerir mínima asistencia. Los resultados obtenidos en este proyecto, constituyen avances importantes al abordar aspectos de la regeneración natural hacia zonas degradadas hasta ahora no evaluados y otorgan evidencia empírica para la resolución de interrogantes respecto a los procesos que influyen sobre las etapas de recolonización. Esto es clave ya que permite el diseño de


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nuevas soluciones que contribuyan a la generación de planes de restauración que sean autosostenibles en el tiempo, tanto del punto de vista ambiental como económico. En consecuencia: 1.- La restauración pasiva del matorral y bosque esclerófilo es posible en sitios aledaños a

bosques remanentes.

2.- La restauración pasiva es facilitada por los espinos de Acacia caven u otro árbol percha.

3.- En relación a la dispersión de semillas por aves, los cercos de exclusión de herbívoros podrían estar a una distancia de 100 metros desde el bosque remanente hacia afuera, y ser adecuados para la restauración pasiva en presencia de Acacia caven (u otros árboles percha).

4.- Una medida de manejo efectiva que facilite la restauración es excluir con cercado sitios aledaños a bosques. Se debería preferir sitios con Acacia caven y retirar las hierbas bajo ellos para aumentar la probabilidad de germinación de semillas transportadas por pájaros o viento. Una vez germinadas las plántulas, deben dejarse las hierbas para evitar que la radiación reduzca la humedad del suelo.

5.- En el caso de realizar una acción más activa de restauración para aumentar la probabilidad de éxito, deben plantarse plántulas bajo los espinos, dejando las hierbas presentes para evitar la radiación.


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7. APÉNDICES

7.1 Variabilidad temporal en la dispersión de semil las por aves

Se capturaron semillas en todo el periodo estudiado. Las especies en general muestran un periodo de mayor dispersión. Sin embargo, estos periodos no difieren significativamente de otros debido a la variabilidad natural del proceso (Figura 7.1). La dispersión de semillas hacia los espinales de Acacia caven es un proceso relativamente constante en el periodo estudiado, donde los peak de dispersión observado pueden atribuirse a eventos puntuales de dispersión. Ejemplo de esto es lo observado en L. caustica, donde en el periodo de mayor dispersión se observó un coeficiente de variación (CV) en la captura de semillas de 240% entre las trampas del transecto con un mayor número de capturas (min=0, max=22), y para el mismo periodo un CV de 200% entre las capturas por transecto (min=0, max=41). Un patrón similar se observó para el periodo de mayor captura de semillas de Schinus sp., donde para el transecto con un mayor número de capturas, se obtuvo un CV de 250% (min=0, max=5) y un CV de 173% para las capturas entre transectos (min=0, max=13).


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Figura 7.1: Variabilidad temporal densidad de semillas encontradas en las trampas (semillas/m2/mes). Se incluyen rangos de error típico.

7.2 Efecto de la estructura de las perchas para ave s en la lluvia de semillas

En los transectos ubicados en parches donde se detectó producción de semillas, un 15% de las trampas en Peñuelas y un 54% en Chicauma, recibieron por lo menos una semilla. De las trampas que recibieron semillas en Peñuelas, el 64% recibió más de una visita y en


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Chicauma el 68% (semillas de la misma o diferente especie en diferentes colectas o semillas de distintas especies en la misma colecta). Los modelos GLM de Poisson ajustados para predecir el número de semillas esperadas por trampa, considerando como predictores la distancia a la fuente de semillas más cercana, la altura y diámetro de copa de los individuos de Acacia caven, fueron altamente significativos para ambos sitios de estudio (p<0.001). Sin embargo, la varianza explicada por ellos fue dispar (Chicauma: D2=4.23 y Peñuelas: D2=38.46). Se encontró una diferencia en cuanto a las variables retenidas por los modelos seleccionados para cada sitio de acuerdo a la evaluación realizada con el índice de información de Akaike (Tabla 7.1 y Tabla 7.1). En el sitio de Peñuelas, el modelo seleccionado incluye las tres variables incorporadas inicialmente, siendo todas altamente significativas (p<0.001). Para Chicauma, el modelo seleccionado retuvo como variables predictoras la distancia a la fuente de semillas y el diámetro de la copa, siendo ambas significativas (p<0.001). En ambos sitios, la distancia a la fuente tuvo una relación negativa con la cantidad de semillas y una relación positiva con el diámetro de copa de los individuos de Acacia caven, es decir, esperable encontrar un mayor número de semillas bajo un individuo de Acacia caven mientras mayor sea el diámetro de su copa. Para el modelo seleccionado en Peñuelas además, la altura de las perchas se encontró positivamente relacionada con la cantidad de semillas observadas (p<0.001) (Tabla 7.1 y Tabla 7.2) Tabla 7.1. Modelo GLM con errores Poisson y log link.Ajustado con el patrón observado en Chicauma

Variable Coefficients Std. Error z value p

(Intercept) 2.6329671 0.1083305 24.305 < 2e-16

Distancia a la fuente

-0.0099922 0.0009395 -10.636 < 2e-16

Altura -0.0584863 0.0310794 -1.882 0.0599

Diámetro de copa 0.1350572 0.0265912 5.079 3.79E-07


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Tabla 7.2. Modelo GLM con errores Poisson y log link.Ajustado con el patrón observado en Peñuelas.

Variable Coefficient Std. Error z value p

(Intercept) -4.16164 0.341 -12.204 < 2e-16

Distancia a la fuente

-0.01906 0.00188 -10.137 < 2e-16

Altura 0.46881 0.07227 6.487 8.74E-11

Diámetro de copa 0.63726 0.0252 25.284 < 2e-16

informe final restauracion pasiva 2012 - conaf

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