lavilla y rouges 29-45

9
ro ... : ... , " .o b e a .-, u([>=== = (!J d e u .. - 9 h 9-, Figura 3.- Desarrollo lArval de Pf.uroaeaa bar.17fi (estadioe eoa- parablee a Gosner. 1geO); A-o; estadio 23: e-d, 24: e-f; eetAdio (A-f desarrollo del oQOrculo). 1 *-. 2.- Dea.rrollo embr,onar,o de Pleurod.-& oore/li; Gosner. 1960); estAd,o D; estAb,O e tecorana/: e; e5tAd,c 10 C' 12 (tacen e: 14 neu- ral ¡: e5tadio 17 cauoal): g-n; estad,o 19 car Clac=: 22 (clrculaclon Esc-la , ... - 29 - - 28 - 1..

Upload: melynaley

Post on 05-Dec-2014

14 views

Category:

Documents


3 download

TRANSCRIPT

Page 1: Lavilla y Rouges 29-45

~

•ro ~~~~

... : ... , "

.ob ea ~ .-,

u([>=== =(!J d e u

..

~~ ~

-9 h

9-, Figura 3.- Desarrollo lArval de Pf.uroaeaa bar.17fi (estadioe eoa­parablee a Gosner. 1geO); A-o; estadio 23: e-d, 9.t~a,o 24: e-f; eetAdio Z~ (A-f desarrollo del oQOrculo). E8Cal~: 1 *-.

F'9ur~ 2.- Dea.rrollo embr,onar,o de Pleurod.-& oore/li; le8t~d,os oomc«r~Dles ~ Gosner. 1960); ~: estAd,o • (cu~tro Célu\~SJ: D; estAb,O e IblAstU\~ tecorana/: e; e5tAd,c 10 (l~D'O oo~\).

C' est~o,o 12 (tacen v,t~l'no): e: est~a,o 14 1~1'e9ue neu­ral ¡: f· e5tadio 17 (yem~ cauoal): g-n; estad,o 19 (\~t,ao car Clac=: ~-;: 9st~d;o 22 (clrculaclon caud~l). Esc-la , ... - 29 ­

- 28 ­

1.. ---~--,,-_._-

Mariana & Javier
Texto escrito a máquina
Mariana & Javier
Cuadro de texto
Lavilla, E., Rougés, M. 1992. Reproducción y Desarrollo de Anuros Argentinos.AHA serie divulgación Nº5, pags.29-45
Page 2: Lavilla y Rouges 29-45

-No se forman órganos adheS1YOS. -No se aesarnolla el slstema ae la linea lateral. -En la regl6n oral estan ausentes plOOS y oentlcu10s córneos y

no se forma.l duco oral. -Las orooorclones de las dlstlntas reglones cel cue,oo estar.

modif1caoas, '! la ca.oeza presenta reglon tac'a: oecueñ~ y oJos IlUY granaes y la oola esta notaolemente Desarrollaoa.

-Las aletas caucales son ampl,as y estar. ~y vasc~lar.:aoas.

func,onanco como órganos resolrator~os.

·La gstruCtura ,nterna tamolén oresenta =,vergenc'as. Slerce 1a~ mas eVloentes la ausen,-,a ae ca~t~la~~ ~ucr~ ~ .rtrar,ost-aies L~~~ lG~:~: la ~senc'a oe ~r.tes~'nc largo y eSOlralaoc.

Vii:. ETAPA LARVAL

VI!:. ~. COracte",zaclón.

La etaca larval, a la Que oeflnléremos caro el perlOCO comoren C100 entre hl ecloslon (oue oueoe llevarse a ca.oo en cuaiou1er mc;r mente en~re los estaoios 17-20 oe la taola de Gosr~r ~2€D ~ e" 6: na' oe le metamo .. toslS les~aj,: ~€ oe la mlsma .a~laJ" eSt~ ~"a;­

te-,zeoa ocr una gran aC'1Vloac ~riogenet,ca ~ ia Que se c,oc~ce;

n~rOSO$ cam010~ y estructurale~ (cue lncluyen aoouls,c:on, reorg~

n,zaClan ~ oesaoarlC1on oe órganos y slstemasl. Es•• etaca pueoe a'Vl0,rse en t,es oerlCCOS. cuyas m~;~es:a­

c'enes extemas mas 8Vlae:Hes S:Tl:

0e"'ooo ': ~AKJi~OSIS (11g. 3, a - f l: La larva re:le~ ecle­slonaaa se caraCterlze oor la presen:la de b~'as ex.arnas. 01"­sano$ aeh8SlVOS cares en l~ reglon antenoventra1, el esJOzc ae la DOCa, cue aun no 8st2. perforaaa, y un cueroo cone, glo:Y.)so, en e'" cue =onserva to;¡,ev,a ""'"le. :lerta cantload ee vneic, )' aw: no 5e a:.:. mentz e.;~\Vame~te; a~e la cole. y sus aietas es!a~ oes~rr~i1e.~,

la r.ot,l,oac es escasa.

~ lo larso de este oeriodo las branQUie.s eX1~rna~ con CCCler­t~ pro;reSlvamente oc r un reollegue tegumentarl0 aue =rece ce50E lt ~e9'on ante,oventral, el ooeroulo, aue va a tU3,~~rse er e~ =­ree 'lm:te entrE la~ reqlones orar.oulal y aboomlna~, ¡onmaneo ce et a, ClOC' la ::amara DranC~llal, eue se eOIllI.:rnca al eneriO" XI- un:. e OO! e~Dlracuios. La!; orencula~ e~;;ernas son reer;.;)la..:caas Xl r Ci~

- "" ­

~c:>3Sd([Y . .o

u --.>~ 'O ,.; \

I I'"

'.9'1>".4.- o.-r.... llo larval 341 ,., ....~ ca.­'111 ("l'lMIj.,. DAraDla. a ~r. "eel: a-o: ••tad,O Z': ~-o: ••taG>O )5:_1, ••'taa.o 41. ElIC.&la'_.

- 31 ­

,

Page 3: Lavilla y Rouges 29-45

quias de segunca g6neración (o br'anqulas internas i, desaoarecen los QN órganos adheslvos, se Derfora la boca y se diferenclar. las estruc­

turas asocladas (disco oral, Daoilas, queratoaontes y rostrodom:es)

001 I í r~ y se desarrolla el lntestlnc, '¡argo y eSDiralado.

Períoco 2: PREMETAMORFCSIS (7i9, ~, <:: - d:. Externamente 32 ODSer','á.

@ y--, -r--­

--==rrT1 I

---......

1

) " J

8'1 aesarro~. ''o ::le los mier¡;oros ::;osterlores. Ai (;Ollllen;:o surgen ;:;:;,m.o

escalOS conlCos. y a Dartl, as sus eATrerros 1i~res se direrenclan los aeaos. Una ve:: oue esto OC:.lrre, se aesarrol1an los tubércuios subarticulares, 105 oa-¡mares X los meta,arsa'¡es, al :ierniJQ que (;on­tlnua la cireren~la~~on y el aiargamlento de los segmentos corí2S­oonaien,es ~ 1~ ~esior. remora;, :~Olo-ta;sal y ;:arsa1.

a cu

I Co

LOS miemoros a~terlcreS :iener. wn Qesar;o~lc

=,aoo, pero no son vlsibies externamente_ slmiiar a: enur.­

AV 0er1CCO 2; C~!MAX ~=7AMOP~!CO (ri;. ~. e - ~~. =s el mome~;:o er. ei cue se Qroa~cen 'ias trenS70rmc=:ones mas C¡07~nGaS ~ue aar~n com~

resultaac ur. ln01ViCUC }UVenl; (ver cunte S.2:.

\ AV

1

b e

~~

d e

Figura 5,- &: 140r-fol091a 8""tern.~ de una larva 'l*nerali2.a.Oa. Tipo IV (n6"te_ .1 ."t.--o de la cola ...conoeacol, o: TUDO prOC"tooeal (vls"ta la"teral). c: TubO orcctoaeal (v,sta ventral), d: Aleta cauoal. extraeD aguao (De~ronorus), e: Aleta caudal. extre­mo flagelifo...... (Phy¡r~USOl): AO: ale'ta cor-sal: AV: ale"ta lIen'tral; 8+0' txX;a y C'SCO oral; Co: cola; Cu: cuerDo: E: eJi! olraculo: ~~: .uscula~ura a~'al; ~H: &U$Cul~~ur~ nlpaxlal; C' OJO; 011: or;f~cio nasal; P: .,_Dro PO&tenor; TP: tuDO oroctoclea1 ,

V:I¡ .2. ~srruCtura O~ una iarva :~p~Ca,

, , . ~~7~iO~¡C¿......a lnes:aoi l-,oa::: GE :a s:aoa larval 1mOloe ree -:~­

:a~ un2 ~~~a=!e-~za=~o~ v~¡:c~ ~ara !OC~ e~ oe~~cco. por 1~ GU~ S~

n0 oo,ao::: 00; efectuar ia oes:::r~c:::ior. oe una iarva general,zaaa e~

uro segmen,o oe: mismo: ei comnrendiao entre los'estaaios 3~ a 25 ae la Taoia ce Gosner,

Er; eS;:2 Der~oeo ,Deos 'IOS e-Iemem:os .::aracte~"stlcoS ae une. ',a.:: va esrar oresentes. a:.lncu€ se nar perdlcc algunos caractere~ sur;~­

cos en €:'L2.=:>as ~;-e' ..',as {en:;""'c "¡as De;::::io2..s mas ~ci:ables se e;~~:...Je~"'"

-:ra.'! ie D,:-¡me¡a generaCl0r. a~ ::;-ar.cL.,"¡as.7 e branaU1as ex.terna~~ -IQ~.

orgerlOS ¿::l:leS1VeS ae -la rei?~;)r. ven:rai an~erlor áel cuerpo y. e: ~,­

ñon ae :1~~ ~~onéi~1co~.

V:I:.2.~~ ~~~7~1oqia ~~Lern~ (Ti;. ~~ ~;.1 t Las :crvc~ d~ anurcs oresenter. mQrro'091~ simpie, y a primera

\'iSl~ Sé nace~ evioe~tes =os re~1cnes: ei cveroo y la coia_ =n e~ ~uer~, r.8 se apose,a;, 1í~ites exter~os ae~in1aos e~:re

i~ Gabez~ ~ e i troncc, y e~ ~~n)un!~ for~~n u~a estr~~turG ~~a~~:'­

naG1.::a. 9:o00Sa y de 2onLorr.os res~iares.2r, i~ oue se Dueae~ ,ae~t~

r;car ¿ac~imen,e los or;~~~'03 nasaies, ojos y e~ ~~stema oe l~ 1;­

- 32 ­

Page 4: Lavilla y Rouges 29-45

·'E:2. :.J.i:1r-,i :ue:;e .:arac:er;:::lran ai ::,c:tar ór;;anos Ce 10s sen<:l­~OSi. ! 'a :oc~, ~u~o ~roc:ccaai y ei o los eso;r~~w¡os ;G~e se ~~­-:"1C~:~r~.:or.:m ai tr:Har el S15i:ama oigast¡·/o). .

~a ~0rma crel cuer~ es var1able, ax;stianco ~ormas cepr~~;a~.

:~mcr'~icas. ~ubcilj~cr1cas. 8t~., J se a;s~t¡rán al anai~~ar los ,~003 .. ~o ¡,jq i c;:;s" ce larvas.

_.1 :;:;1.3. es ,:)rooorc1onalmenta larga. f ~ aí ,,3, 22: :Jcserva JOr ~r:1nS03rHnci.éi una -;lasa mt.;sc',; lar centrai, TCr."'...ada Dor :..:na. :;uces¡cn :a ·';ac!..letas· musculares ¡miOi:omos), discuesrcs en '::lS l"',;ler~. :a ~~~ericr, o "usc:Jlatur.a ~oaxiai. y la ir.ier~ar, o ~~sc:Jiatura 'hipa­,¡nI. 0r,r ,rriba y por ceoaJo ce la musculat~ra .:acaal se ancuen­-;-::.n 'as .'liiHJ.S ::or5a', :1 '.'entr.3.i r<.::scec:ivamente.

::; Jr~gan ce :30 aleta ':orsai 'larca ¿eg~'" 13s esoec~es, "}~c~er.­

_v >wr~l~ ;cor~ el dorso ce! c~erco, 3 nivei =e 'a Lnlón c01~-c~er­:;0 1) ¿ccre la íllUsculatura co.ucal. Por su parte, =T extr~mo 'U1u~r1Or

~e . 1: .1i;~ta. '/entrai sueie ~si:;lr reiacionaao ccn ei ::..:00 pr:::c:c:1ea\ :~'::;. '). "} - eJ, 3Unque se '/er¡~1C::lJ"l algur.as '/ariac~::nes.

::" ;x~;-emo de ~a c01a :3mOiÉn es ·/ar~.'lole. 'j 3e ,'ecorOC2.n '::"2S

:'003 :,'~cicaias: :-econceaco, 1suao y ~:3oselifor~e. :~~co ~xls:e

.:; ~., .3ffien ~o ,je ¡sado y ,i1aS e ::lenos i arso (f ~g. :5, ~, G, e:'­

'!I::.2.2. ~natomia inten'~a.

,3, - ~:'3,~a ;)icestivo.

~es :;¡argenes del or;fic~o bucal puede .ener solamente un reve~

ti m; ento 801 te 1i ala un revest i m; ento córneo Gue ferma dos .. Pi COS" , uno cue- :;:..:ore la mandibula 3u~erior. (suprarrostrodonte) y 0:;-0 cue -ucre ia 'nfer;or (infrarrostrcccntel.

=: area peribueal puece ser s;moie, ~rasenta.r un :üto orai o ~st;:¡r ;'cceaca por un disco oraL

:Oe":3.o: a ce area perüluc31 si mp 1e c:..:anco 1a COC.::l se presenta '~C~10 una 'enciC'..Jra :ransversal. y pclr 10 ;eneral ;:;reser.:a fo;-;;¡as ~:...:e ;-::3.r~c.an::e as'::r~c:~ras córneas ~~e ~'is-:::an 13.5 manC:;:::.Jias ( ~ ; <:;. :3.:J ...

~; :ubo oral ha s;co ;ec~entemenTe ~sc~ito ~ar~ ,arvas de "'.vi.,. ::ana i :";).v~ 1la, 19.90) I 'J se :rata de ur.a estrJc:'..Jr~ pequeña. el linariC3 y ~rotrusible. que cuando esta en reposo presenta ei as­~ec:c ce ~n ~eborce carnoso en ~orma de herradura (rig. 6, c- d).

_~ ~ax¡ma ccmolejidad ;~ presentan las for.nas .cen disco c~al

;1,~ ·l1aycr1:'l. ·:e ~as esoeCles .irger.tinas) (hg. 5, ai. El dlSCO es una ~xcanslon de tegumento que rodea a la boca. en la que se reecnº

- 3-4 ­

s

a

/I

\ \~

b

e d

F,gura 6.- Morfolog'a ae la reg,on orai. a: ~'SCO oral y esT~c~v­ras Querat, nlu.clas oe larvas OE TillO IV (Oc:Jor.toP",.ynus •. o: Región oral ce larvas oe T,1lO ¡I (Dlf,.....ronot'u~'). e: Tuoe oral ce larvas ce Hyla nana len recoso). o: Tubo oral orc~~i

oo. C: constr,cc,on lateral; eR: claro rostral; 1: ,nfrarrOE­trooonte (Oleo carneo lnf~r'or); ~: oaoil~s orales ..r9'n~­les; C: Queratooontes (aentlculos corneos); s: suprarros~ro­conte (p,eo eorneo 5UoerlOr).

- ~5 ­

Page 5: Lavilla y Rouges 29-45

J.cema·~ "ji J'ast::.~es ::~Tneos :c::....;er~tcGa;,­

~=S J .. 2e ¡as ~aal¡~s ~e ~er.C~l~an:

i - ::>3iO~ 1as 'llarg ;;1-.11 es: .ie L::Jl can 2n 'a cer~ fi'<r- a :8 i Ji seo ?

:ueoer. :ar',:: a:sDec:c "es,::neacc: ~e .:uecen ~r=sen1:al" ¡;n ,1 jera ~n,­:3. .) ",-,ul ::~CJla. ! :;;er' c::;nT~:''.J'::'S =n ccdoel oe-r~meI:"os o .:resen;:3.r ~::

:er ....-~t::;c.lc.ne5 ~n ~ ..~ reglón iJearJ. .:m:er-¡cr (c:a.ro ros;:r~1'). ::n ~a .-8­glcn ~ecia :cséar1or (ciarCJ ~entaj) o en ~~cas.

~i - ~a~ilas :ntramarg~~afES: 3e ~blcan =n ;a 1á~lna :e1 ~isc~

or:<.i. ~2.Ccno::;~enccse 'as 13.l·~"'ai~ '! las 'TIemale5. =.." -ai .=1SC;:;:Jral ~a &'lc..-:..:en-r:-.""'1 :on '",=c..:et'lcÜI i;'~ i ",;-::'5:e :8.$­

:cr,es -::;:¡r:ll r1:::3.COS I cue.r a tcc-c.:n es) aue se C~sGCr.e!1 ~or.:1.=.r.c:; .il ;,:;r.":.s ~ransve,..saJes; gj numero cre i~:e;3S :res~nt=s ! ias '~rac:¿r~5t~:as

~e t~s ~1smas lC8nt~~uas J :~~ ~na ~oter~oc:cn ~n ~,¿¡ea ~eo,~

Oi'3.:; i l/O 'len:;~al} 5cn ';:11 .;erer31 cor:st2.rl'tes .=.n"'ire ~c.s :r~C-:V1C\.,;OS

·:e .Jr.a ;";l'S;;,a ~scec·':'~ n-ePt'J -~r"'3'i =e ;",¡n.a ·e.s~e-C'3 3. :Jlr"~"

--.:i :cc..:! ,.:I-cr~ ..;I~a. '!:.,:"\I-~aC ~ai~la, .:en-::~l:la(Ja ~'V'la c ....c:';'"~.r~­.•..;;,3 J .:;1 ~~ ~ ~eg.cn ~r~i -~~,

.~. '¡B'Ji} es as) : ­~~mcos

=.,:-,.,f~C1C.s

3i .~

auias en ,as !~rva~

n en la ~eSD1~ac~~n.

~l~imo caso ¡es ~l¡a­

~e rilt~os que -et'enen as c:ue ~ ;:nq iccacas ::or ~ ¡ \l1JC:";S Ss

.,

•• ,:1nScorr.:I.C.3.S haca '::'11";;:S :or a ac­

,;: ubican en :eDre­~na

:er' la Jeca través ce a a c:cs

'Jen:¡-~ I lato!­

nH! se

- ';6 ­

s

!...p

a

~Plpl

F8

b

-.gura 7.- lolorlol091a. cb; 1;0 callidacl Qr~L ;1: r_ ci. la coc:.a. b: <'1-0 dl> la 1JQC.a. C; co..r>ól.; 1: 'n"'~llrrOg'tMXlQr1'ft!: pe. Dl\.g~

tlI.II;ai; P!; ~i 1.. "~f"&l...tn.•l.~: PL. l>áQO... 11"_1.&; PPL: 0&0.1. 0.1 ~1'.9U. 1.~..... ,: PLT PAD'l .... l~.r.l•• 0.1 !.~~~

Hwg__lO, pp. a;apOilO Dr"~l; F>P1. ""'Dil~ orlt-ol,e­

~; P'Pn: _Di 1.... p(>W't.-...a;¡¡ 1: "1; ~ci laa oe 1 tllí':-r;o: S: &uor.. ­ri"Q!tI~"O<JDntlt: liD; ~'.l", C1(;>~\; VII: ".'lvu1 .. Nl&:lI: V---'!' V.1::> ""r. :nó, 1: 1'0; ~o"" "ll,.;onou 1.ar.

- 37 ­

Page 6: Lavilla y Rouges 29-45

PE / ~ f;~;"~ A ?M

TN

\ ASF5

o::::5::=f . PArP

t='FP

J a en

TS

CI

C

u- /~__1 ../'""'\(}.<.G1\ 7::.::t:::?::3 Cn1 ~-~..:.~,~~

~ "')'.\ E

H-­\ 'd"' CSd el

b

='9 S.- Anatomía ,nterna oe lar~a.. Fi9ura 9.- Con<:Jrocraneo y eSQueletoura~ateral. a: vista ven~ral. b: Via~a v,sceral. a: Conclrocra....c.e: Sis~ema ne~'090 een~ral. o: Si.~eaa g.n,~o-ur'­b: ESQueleto v,soeral. AS: areo 5Uoocular;na'" O, il: ::IrMQU' as; C: eorlUOn: s a aoa ce: ceratooranQuu.les;

C: ceratotna:.CG: cuerpos graao asoc CCCA: CQI'5<Jra cUlldra.do-eraneala ,as gónaoas: Cl: cloaca: CN: eaosu 1aa nasal •• : . rior: Cl: c6pUla I; ante­

ce: cáD8ulas ClI: COpUla Ir; CM: cartílago 08 Meekei:ót,cas: o: o,eneefalo; ~: gónaoas: H: hígadO; ~o: medula e.o, ­

Cn: cóndi 10 oc::ip,tal; co: cáDsYla ót,ca.;nal: ~,Ie: ;n998neéfa lo ; Ht: me~eneéfalo; lar: E: eT: .,..rno traD8CU­~: 0los: ~a: ~O': nervio 01fator,0; e.piculas: FFp: tenestra trontoo-r,eta'; fp: front~­Gaocreas ; ?u: oulmon; R: r,ñón op,stonefr,co:

r;etal; FS: fenestra sucocular; H: h,oobranau,al; 1;- ~91aneefalo: tra!: PA: ,nfrarros,P: ~uoo or~ooeal. Escala: 1 ... 100'0.1; proceso aac.naente del p;alatoeuaaraao; P~: olaca et ­p..oc:eso cuscular; PRo

P~I: para reu.nena; S: Gúora,.,.05­tra': TU: tee:t1o naNl: TS: tec:t\Q s"\Ot,eo: U: urocranc¡u, .. '.- 33 ­39 ­

Page 7: Lavilla y Rouges 29-45

Ql I I o't~ ~ 1 ¡,.jI ~ I I JI 111 I '0'-1 IlJo C. () (lJ !, ¿ . .,. \1- :"(J) >-'1\1 t- J éi I I ,... , .. t o

3J C

n 'Ou IJns II \. ,. L () .-' Q'8;... ni (1) 1Ll C) N ~ ,Ol Ol t.: >-. (l) lJ e ,- Vl ~ r.l LJ (, .0; 8 ~ l·' () c: U \JI ~ u ,C II: 1 .. (, lo 8 ~l 1. Ul o e v)e OJ U 8 .~~ c:~ . C\I llf t: () 1,"

,oj ot: al : I In 8 ~; (f) 1. . I L UJ 5 ro e r"1,' ­ :J II NID l1J nJ () VI l\l ,o L,,,; @ ~ Kl ~ Ol "- (]Ol Mo­ :J :1 00

U " \ E' - e ,- - MI" :1 L. nJ O l) b 'Jt: V] () U. (1 'o

1 ~ al O IIJ (f) 1\1 () r. (\J ':1) l1J IIJ 01 \) ~ g IJ1Ll ,~L: .' vt ~ r- r.: dJ , ~ ,- (JI fJ) ".

~) l. O l.i) U, ..... • l. c';;j:r. L Q) U(, :J 'o (1011 t: IlJ U VI t-~ {T, L l~

() ij () (ú la,~ ~ lA '¡'; ~i ~ n.J '0 Ol L ,nJ al O 'Oe :.J rr:J U L ~ n 01'­ II u ,~:J (lJ L ~ ~ > l\J Ol O L >-' (\j >-. u at .. .1 ', ­ ()o L. () c: IJ Ql .-- O O ~ ::l O'l ,O

'JUl Len u <IJ o alID ~ ,,-' (JI 1.1 Vl OJ ,~ ~ ~ § 8l Lo 'O L~ :.) n ~ t,~ ~,~: H~ c:; :\j :n e E OJ LVl IJ iU l' ,- Q.J ,-~ 't- L l. 1]).- e ID ::l

~ u !ij .~ l1l •

o~

1) >. ) .Il L 'O11l O'> ." u <IJ e ~ L O Ul:1 5~Ol>'\ln'~~R -L. > Ql o O l., U ro O ,) .) (l

l. o g ~o ~ >. >. ~ Bu ~ ~ RVI III I ~ (". L tlJ·- l1l :::l IJ ,.- V)ro III 1.. l. >-' nf III ,o'- nJ e n c: 1) VI" ~ nJ L. , • Vl O),¡ e1) w nJ O) >< ', ­] ,- ~ ~ 1) Q.) (J) ,. - ',... J) VI lo o al Q) (/) .~ l1l 01 ,- '0 :> '" () ::J :> ,.1 Ol nJ (1 '0 'nJ 01 .)l Ul l1l (/J

o' U 1. ,_, L. e :J l\l eC. ,- ,-' lIS o E "- Ql c: nf (J r' (/l lJ VI J ID'll ~o ¡¡¡ ,',

l' 1 E nJ UO {) E () L, \1_ L: oe '11 :J 8 mn ~! .' () (o) ~ ~ R rJ'l,- 1. o ~) Ql u n e OJ c::1 GJ·­ - lo L',- l. ,- nj E 11' ,- ,) c:; (lj e eu 111 u '~CÜ o :;j > • Ql o (l 01 Ul 1\].- W () E O 8 () 0-

o .,> L .'0'- ::J Q U I..J o 'lJ > n.J ~ ~ L é; () (J) U ~ e r ­ O Ul L. WW n .- lJ () o >-' O 10' a c: Ql .rJ O e L. '0 <1l 'U ID L Onj al " =~ ~ Ql r (f) U I),~ l1J ~ ~ () L Q) 0-- Ql O l\l L ro Ql;.0. Vl .... 80l U L L" l. ov ov • 01. e: E .¡¡ O L+' '(ñ \\J III L> (1J Ql 'C) a >. c . ­ <fJ J l_ 01 nJ Q) n.J Ol U o () l1l Olv) :u ~ g o o .,... loE 'O> ,- ~ lO O Ll Ql Ul >. .......... L .~ e () o Urr:J o '> l.iJ u) .... .1 ro _ e (,1 nJ ._ C <fJ >-' .0 Q)

l\J :J Ql L ~o- W o ~ l) o '~ () Ul e tU f1) :~ 'o.1 l. VI ,- o ,) o L 0- nJ \ '1- L Q/ •• .,. :J ::J o W 0'0' Qo () o () ,- ~ ~1 D (JI (,1 L (l) L 1Ll (f)

u,- tn (1)

<D <ll '> o

:J o Jl ~ r- ­ \. \.J l. () (\1 L. 111 ctJ 111 ,OJL. E nJ" > Ql L o o e Ul Ql B. .•\J

(,J L c: tJ c.: (1 :J' Q) 1, OJ v1 L() ~ ~ -u ~ R ó: ~~ Ul .o ?~ O 'oo l1J OJ nl 1Ll ro n.J'J 01 IU > W U ~ e r¡ e () .. lU o o~ rr:J :~ ~ o;' 1 ° nJ ~ o~ .í ~ c:~ Ul l1J U ifl oJ Ql (J) o~ o~ ~ ~ u o L ~ IIC'/ 8 c·- l. (f) () ,- 111 OJ.C Q) • '~ O O nJ o" 1]) e JOÚ l\l L IlJ e:J :¡ OJ o E e E ;­

l. '1- 0. ­ ,lj e 01- tlJ '1- QjU I Ql ~ g ~,§ ~ ~ ~ rJl n o 0'0 Ol VI (1 '01 \JI v1 '.. ()) '01 ..... '(ij \,e nJ uJ o l; ,- ,,- e (1 () , ()r-L o "1 o o Ql '<lJ '> () 11) (J OJo o W 1[, o, tlJ '1r:1 nJ Q) ~ •• ' nJ nJ·" CIJ L c: 1,11 (. ',­U N U L o (f) Ol L ~ VlI.C.1) \. (J) L ,"ni e Ql Ql o Uc: <11

lo: QJ Ql Ql~ Ql e O'lO ~ (IJ"'~) UI ::J r: o Ql o r. l. l' 1) el Ol ,'- (/) (1) ~ o(lJ 5º .­

c:

O

L E :J e L oJ e n nI vI r- ol I IlJ O) , ­ {) III O) QJ 01() n.J(ljL(\jO l. "j e (;: ~- l\J U ~ () () r;O 1- :1 l' a 1. 1: C .1: U!ID e (f) O () al ifl ~ Vl nJ 1) Ql Ql tI)Ol () u ~JonJ~ .... E JJ Q) 1])+' U § lf: <IJ .¡¡ g .'- () (lJ O w o e U o (1) l')VI o l\l e c o e e x Ul ~ .,1 l, vI o >. I

II" I

(J) <lJ Ql ~ rv J r. I\l ~ Ql c: 111 01 IL! O <> O l'/ (" U , n,(/, o c E ~o (/J :J > ro O IIJ 1/) c: L. <1J ~JtlJ Ql 1Ll l° o e > O lo no >. 11L 1.. U ,rJ.- e ~ \ . ­ o W Ol L O o

'.1 :¡j :r. 6) Ql ~ l nJn;j n;j .., ro oS O) () Ilj ,- l. ,_ (1/ .. ) '" (1) n n Ü 1I n n l) (JI (f1, C,- " 1. N "- (f) e (1 ()

O' I ... "1 ro Ul Xl rr:t L (l l1 Ul lO >-' n.J al ,.- III dJ ~ ~ E'

e L ..J :J '0­

OJ :J Ul ~ Vl ~. (/)O l1J ~ ~ º O (J QJllJLli'itn U ~ OJ O

L o L .~ l'} lij el ~ O

L 'f'j .,- 1Il '0- U+' ¡ij 5 ~ UJ ,C 'O IlJ • - Ql c·~ LO··-01 • Ql O

(l/ t) Vl e llJ E0­r. .0 ~ al U'" l\lu r1 (1) -'.1 'o . ­ nJ S UJ I~ ~ '_ U IIIu:J U lr:l .;:; 0'- >-. §C!J In O c.. L. ~ IIÍ

rI 10 IJ t-' (/) r I , ­ g f¡ell O ..... cv 1-' a. o- ái 8

e: 1Ll O'l ro III (Je (J~~'"5i S Q)

;l) e ~ L Ql 111 QJ :i :--.. Ql >-­

r= .... el .- o 5 ~ ,o O(/}o

~ Vl OJ " U U) o UJ ~ ~ ~' ü ::.! L ~1

111 L ¡: J.' F- <11 R nf¡~:n ~ ~ 't S UJ L

o H~ ro g '::j o ro L8"'\2~8l ~j ~\ ~ O :;j roF. I~J f' L ;J :J f) r- Ul ~ t--'n L X .'" e 'o';;)';:' L Ql QJ Ul() 1)1 Ql nJ '

, . :J:J ~ Q) ro E On.1 al 111 lil 1-' (J) L

tlJ -- tlJ IJ QJ IJo L'oU"'QJ

Q) I.J U (/) O ~·o~ L "'- ..., 'U o (J) L UJ 8.'- .- .c

0 IJ n.J ('j L <IJ '1' P o VJ ro Vl e ~ e R e llJ Ql

U O) <1l :U 1"

X 0 " e f1j Ql LOTI Ul U

L L. \ L.. > E ~,. e m u O Q)

'" U t) ~ L. :J UJ •• 'o oo, n.nj lü 1ii() x e el r­ lIJ O'l () l' ,() m U ':J ~ L" Ql

U 'f) . ­r1

~.I ~l e '11 "1 Lo U :- Vl O) 1..1

~.~ ) c: , ­ cu ('j

:J () '\' 'll (1) lJ ~ ~~ L L e e ~ 'c

el ái ~ nJ ~ ~: Ll ~ L oJ o' U) I'J , ­ ~ 8 15 o oIII :1· c:: IIIff; (lJ t-'" (1) @ ;-... e c ..- :1 l1) u...,

Il 1"1) l\) <fJl' Vl01

•.:"l

e un.J

n Q) U ['j Vl

ro Vl

01 ~ '~~

O 1)".- U >-. ~ Y.J U ~ > ". <Il l\) o () ctJ nj Vl > •.... Ql~:JL

r <»"1 111 ~ O':::l (/) o 1IJ o ::J C <J r­ '~Io~ o O o 5 rJ .~ QJ O'.~ :rl n:lL1Il Vl n Vl o '" F.: 'u..... O'lQlIIJ,oOJ:J ~ ¡¡j o tf1 tn 1-'

o L ~J Q) 01 <IJ~~' al g'o ~: III IJ 'o .-' ru ~ ,Y2 § ¡;j Ql o fJ lo p' p al ~ o Ul c: e .-' l-f_ .,.. >

l") f \ r: '- U Vl O al O) Q) o L 1) Vl ~ ,- C o ~ruttJU Ul

g~o~j!) ~ .J ,-' r' In 0\ n O' u 8 ,­:) o E C' IJ O () L ,'- U III 1'1

I\J •• - L 0- ,- nJ QlL (1) "'- n l' ~ ;.~ lJ OJ

Ij n L ~1 OJ ~o Vl OJ'O (1) Ul r- ~l ,t: L c: dI:J:1',' me

1. e l' 111 (f).- 111 r: VI Vl O 111 ID e 0,­() 111 (11() ., "1 1 ,- 1) fJ Q) ;J f'j u O ~ (O rl P",- > {J ~~8 U E O

0­l. 11 e \ L Q) I l' L <IJ e u L n [) f ~ ~ r: l\) QJ O O::J ~ ~:J (,'::l .a ._ .1...1 o1) 1II fiJo' r: l" Cfl n ~, > U U O. L, ­

Page 8: Lavilla y Rouges 29-45

:3 ;:¡eauia ¿so,s - ~0s.er:ormente c~n,~nua :a meaula co:onqa enera:men,e se~ai. ~~s ; ;ml,es en,~e amoas ~o :on c:arJ, ~uncue

sClr.a.ies.:0 es,aclece por ceiante oei ~r~mer ~ar ce ~erVlOS

03 - ,)rcanos ce ;os 3ent:C::::s.

: _ Oico: en los eS'LoJ.dios ccnsiceracos:lo eX1s.en 9vloencias .~e OiCO externo ~l ~e 0100 meo:o. Y se ~econoce solo al oico :n,er­¡c. :oc3iizaco en el in,er~or ~e :as :aosuias OLlcas. ~c:c~aas ~n

i~ ~eg~on ~s,ero-la,erai Jel ,19urccrc.r;eo. ::, c:cmciejo cei alGO ln­.erno ¿sta Gomcuesto ~r :~es :3naies semlc~rc~iares. el sacc ~ncc­l,r.f3t1CC, ce poSlc,ón ·::orsai. ,1 ~na aroyecclon ;nfe~'or formaaa cor ei sac~io, lagena y ¡as cao,ias )aSl iar:s ~ 3rncn;~10ru~.

_ _ :_::'""ea iat:er~i: ='.-:Ier~3J1len!e 58: .:¡esa~YLa .:::::na:Jn ..:~n~L.I~:C

'~9 ::c~os :iscl,;es:os en :ne3.s. ~i:! ·.~:se~o ¡e.r'30ie :;e~L.:r. '2.5 ~S¡:¿­

::'35 . .;eneraimente .~as '~umer,::;cs :n :a ,'eqlon 3.n,er:::r ::e: ..:~erco,

=~ es ~oros se aibersan :~S -:cact~res ~ei 315cema. aencmlnaccs f'1eurcmas,CS, ~crmaeo x.- :e luias :::en ::ro:/ec::~ones .J '<1r.OC~ i ics. =~

:~.::n~L:r.t:J '..:le ~lr:OC~ i ~os .;e ...:n ;~8L;rc:nas:::, ;. "U le'!.. ,aSL-'i .-ec;';:::l1er:c :::lr ~na ':Ci~ac~cn ¿et.:l'l-:í:::s.a ) :.:':::u:.i. :.JS ~er"/lCS -;-,sr'¡aI'l es\:= 5-:~

:ema. ~~e as ~i ~nc3rgaco :e '~ls,.-~r lar'3c~cnes ~n ;3 ::::r~s¡cn

cei 3.gua que roaea a. ia ¡aria.

3 - Ojos: son muy :vlCen!9S y ::arecan oe párcados. 1 la cornea está orovista ce mlc.-cveiioSldades aievaaas (invisicles a s1moie vlsta). Que eVltarlan ~sla1~s ~raS1or.es ::::or :as =ar:~culas Que se qnc~entr~ en 5usoens~cn er. ei jgua. _3 ~3r;. :xterna ::::el 0JO as ~iª

no-ccncava, y ia req;on ~s,ar~cr 8S 3em;esf¿r~c3: ai cr-S'LaiinO ~s

esfér;::::o Y la ¿cc:nocac~cn aei eJo se ~eai ::a ~or 8es~lazamlentcS ae ¿ste.

~ _ Jrc~os ~asaies: ~~s ~rif~c~cs °13sa1es, ~e~er~imen~e de :~ ~lc;cn anterocarsai, orcsenta~ forma var;aoie se~un las asoec1es. =n general son vls,oles extErnamente cesce ios ~r~meros es.aoios ;arvaies, ~unaue en las iar'lés ce Mic.-~ny¡;oae no se nacen e'llden­:es hasLa el estaalO ~2 ce '3 (~ola ce Gosner. Caca orlfic~o (narl ­na, comunica cen la C3ffiara nasai. ~ooie. denae se reccncce una re­9~jn corsal, ¿i sac:::: oifator~o prooiamenle uic~o. y _na ventral, el 0~9ano de Jacaoson. Y iuego acre en ei tecr.o ce l~ caVlC~O bucai ~r 7.eaio oe un orlfic~o :ntarr.o o coana.

- 42 ­

5 - Organos del gusto: Aparentemente no se oesarrolian nasta la metamorfosis, aunque en el área donde se desarroliara ia lengua. en el ~1SO de la cavidad bucal, eXlsten un conjunto oe oapiias oifª renciadas de las restantes, Que POdrian oreser.Lar ya ::orou3cuios gustativos.

f - Sistema excretor y. Gónadas (fig. B, d) .

Los riñones oe jos primeros estadios larvaies, de ~~~ orone­frlco. son oeaueños y estan uOlcados en le reglan a~tero-iatera:

dei cuerno (proximos al iimite e~tre cavlaad orofarlngee y C3V¡OaC aboomlnal). A medida aue avanza el áesarrollo se nacen eVlaenteS uro par de riñones de :1PO oplstonéfrico. OE gr~l ,amaño. aue se extleo den desde aoroximaaamer.te la mltad oei cue.-oc ~asta el e>:,,9m~ ~s­

terior. En los es~adios conslderacDs (31 - 35 de la :ab1a de Gcsner')

generalmente ya han desaparecldo los riñones D~onéfricos y nan sur­gido los riñones opistonéiricDs, aunque en aigunos casos coexlSten ameos : 1p:)S . •

En contac:o con la región medio-ventral de io~ oalstanefros se iacaj~zan io~ 9soo205 ae ;énaaas )' ios caracter;stlcoS cue~~c= gra­sos asoclaaos. ;egun ias especles, puecen eX1S,lr cos tl00S O~ c1f~

renclaClon ae: sexc. En e: prlmer caso.ei 100% oe ¡as ia~vas poseen esDOZOS oe gónaaas de un tlPO tgeneraimente de tloo ovarl0. a~naue

rtenge: y °lsané. ~981. reoortarcn gonaoas lnaiferenclaaas os :~~

testícuic en Pnyiiomeousa sauvagTii, y ia dlferen~~a~ior. oe71r.::: va SE:.' rea:~za c'~rante o aesDués (le la metamorfosls. en el segunDo caso, los esoozos de gonaaas est,~ diferenciados e~ testic~~05 ~ o­varlOS (aoroximada~ente er. reiac'cn ~:~) desde mucho anteE ae ia ffiÉ

tarnorfosis.

9 - =squeie,o: =s car:i!a9in05~, aunque e~ ias etaDas ::onsiQera~as

pueden estar presentes ios escozas oe algunos nuesos dérmlcos. Fun­clonaimente se divide e~ neurocraneo, arco mandiouiar.es~ueiet~ hiQ branquial y esaueiete axiai. Una caracLe;,zacicn slmpilf1caca lnci~

ye: Neurccraneo (fig. 9, a): de adelante naCla atras se reconoce~:

1. Ca~:ílago suprarrostral: cumpie ias funclones ae mandioula superl0¡ e~ las iarvas. Generalment~ se reconocen dos re~;ones: el ::~eroc, centra1, y las alas ialeraies.

- 43

Page 9: Lavilla y Rouges 29-45

.2 _ '':uer:--:GS ~r~ec~iares: "':Ct~ .111 =ar .:e .:ar ..... :.s ':;":'I8:rgentes. :¡~.

~~SiCaS ~acia aaeiante. La mandíbula 1nrerior 1ncluye das estructura~.

3 - ?1ac~ ¿tmcical : ¡''!'la .i! i :J~ so ~e a reglon :1 3.Sa i: ;:;ueaen 1.- cartílago de Meckel: contorneados y ge~era1menle en forma9Sé~r sresant~s un 3eOtO meaia ,9i ~eotO ~asai i, / 3c~rs éste ~r.a de L.lam,na. ei techo nasal. 2.- Cartílagos infrarrostra1es: constituyen la mandl:>u"¡a Inf~rior func,ona: oe la larva; los infrarrostrales. pnml T1vamente~ _ Car:ilasos or~,(~i~s: :~rman ¡as ~araces l¿:er~ies ~c¡ ~e~ oos, pueaen estar separados o f~sicnados.ró.craneo, Y ícaean ai :ereorc.

En el esqueleto hlobrancuial se onser/an (fig. 9, b):5 _ F~nes,ra fronto~ar~ec~i: es la acer:~ra scrsai de ia c~~a­ 1 - COpula :: es una Darra cartiiaginosa o coiáge~a. imoar, ~r~ canee 3e "..lb~ca ei cereora. Dueña y ce oosicicn :ra~sversal.

2 ­5 -

Cera:or.,aies: en forma ae una Daria cartilaglr.~sa ~ar:Piso dei neurocrar.eo: 3U ~amDre indic~ ~u :unc~ón. den presenTar un conjunto de proyecc1ones o procesos. OU~

3 - Pars reumens: es 1a pieza carti lag, nasa imoar Que re'iaciQ! _ Cáosulas óticas: 30n :as c~aras :ar:1¡ag~~osas ~We ~iter­ na a las cerator.iaies.;:an ai oico ·fllerr.o. UbicJ.cJ.s en :21 -eg,on ~cs,er8-;=.tera~ '::ei r:9u­ ~ ~ COpula 11: pleza lmoar, au<;: se COnt1nua con la pars reu­rccr~eo. ~S~:=.!' ~nicas Scil(:arn8!1te -3.. ~s-;:e. 1_~lenco \:crsai;¡¡en:::e a.::!TI niens; suele llevar un ~roceso medio-ventral, el urobranau1al.:as :::J.osu i as .;2 '?:ncuent ra una ::;.:;.naa:e ::J.r-:; o ago ::enOml naca :CC:-.O 5, - Pi acas ni oooranQU, a ies: cuatro a cada 1ado, son i as barras3i:o"CO. Caaa ::icsuia ótica ~r9senta '~a ~ertura. la ¡enes,ra ovª que constituyen el sooorte de las oranauias. Cada ceral00ranQUlai1i3. q~e sueie est~r rec~b'er:J. :or ~~ c~r:,:ago 8ec~eño. el coer- lleva una proyección o esoicu1a, que en conjunto sost,enen ei velo-::""10. ventrai ae ia cavioad bucal.

~: arco ~andiDular esta Jo~~3CC a =.moas acos ~ei neuro~rir.eo VIiI.3. Tipos iarvaies.�esta formado por cos c~nlun,os ae es"uc:uras: ei ~la,ccwaoraco

y ia mandibu1a inferior. Vllr.3.1. Tipos ecc-morfolOgicos.�

~i pa1atocuadrado inc:uye: La ~~rfologia larval es muy variaae. y es posi~le ~las~f1carlacie diversas maneras. Hemos optaao aquí 001' presentar un esquema ge­¡-Cuadrado: es la porc,cn 3nter;cr cei 31scema. neralizaeo, referido eXClusivamente ~ iar,as t,picas, y esta oasacc"2 _ Comisura cuadraoo-<;rar:ea1 3I1ter-;or: es ~r.a ~amina car:"iia­ en el tioo de ambiente en e1 que éstas v,ven y se aesarrollan. SEg;nosa Que une anteriormente al ~aiatoc~aor~co C~n ai neurccraneo. reconocen:�3 _ Proceso muscular: Es ~na ¡¿m,na c~rc-;iaginosa de ~osic~ón a.- Larvas to.rentico1as: viven en regiones oe CJrrienre� muy~as o ~enos ver~~ca1 c~e 38 ¿iava ~esce e1 Gorce anterior ~xter~c fuerte. En generai ei cuerpo es deprimido, la boca es ventra;, los

~ei ~aiatocuadrado. ojos 'son :Jioporciona"lmente peaueños )' n.::; pro:ruidos JO '¡a coie: pre-­~ _ Arco subccular: es la eorc,ón ~edia cei palacoc~acrado, en senta ~na muscuiatura ~~y fuerte, con aie:as bajas y ublcaaas en iaforma de una barra horizontai: entre ei1a y la pared del neuíocra­ mitad o el tercio ooslerior áe la cola. En muchos =aso~ eXiSlen es­neo se ubica la fenestra suaocuiar, que alOja alojo. tructuras en forma de ventosa, que pueaer. sur3ir por modificacionesS _ Suspensorio: Es la reg,ón posterior dei pa1atoc~adr3co, del disco oral o de la región abdominai.aue se une a la región poster~cr je1 neurocráneo. Se reconocen cos b.- Larvas benlónlcas: viven en el fonoo de los cuerDOS oeprocesos: el ~roceso ascendente, ~ue seneraimente se fusiona al ca[ agua, sea ésta estancada o con muy POCa corriente. ~~~ilago orbital, Y el proceso ót~co. cir~gido hacia la cacsuia cuerpo e~

generai eiaepr, m1do o ! evemente g1obeso. 1a boca e:; s¡,;bterm, na 1 ve[!ótica. tra1 o terminal, los OjOS son corsolateraies y la$ aielas ~auualesse or.ig,nan ero la uniÓf' coia-cueroo.

- ..:..i ­

- 45 ­