los sírfidos (diptera, syrphidae) en el control integrado ... · ana pineda tesis doctoral los s...

172
Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el integrado de plagas de pulgón en cultivos de pimiento de invernadero Ana María Pineda Gómez

Upload: buinhi

Post on 01-Oct-2018

213 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el integrado de plagas de pulgón en cultivos de pimiento de invernadero

Ana María Pineda Gómez

Page 2: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos
Page 3: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

Ana Pineda

Tesis doctoral

Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el controlintegrado de plagas de pulgón en cultivos de

pimiento de invernadero

Syrphids (Diptera, Syrphidae) in Integrated Pest Management of aphidsin sweet pepper greenhouses

Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO)Instituto de Investigación, Universidad de Alicante

Alicante, 2008

Page 4: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos
Page 5: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el controlintegrado de plagas de pulgón en cultivos de

pimiento de invernadero

Memoria presentada por la Licenciada Ana María Pineda Gómez para optar al títulode Doctor en Biología por la Universidad de Alicante

Fdo.: Ana Pineda

Directora:

Fdo.: Dr. Mª Ángeles Marcos GarcíaCentro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO)Instituto de InvestigaciónUniversidad de Alicante

Alicante, 2008

Page 6: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos
Page 7: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

Índice

Agradecimientos.............................................................................................1

Resumen ..........................................................................................................5

Abstract ............................................................................................................7

Capítulo 1. Introducción general .....................................................................9

Capítulo 2. Seasonal abundance of aphidophagous hoverflies (Diptera, Syrphidae)

and their population levels in- and outside Mediterranean sweet pepper

greenhouses...........................................................................................35

Capítulo 3. Use of selected flowering plants in greenhouses to enhance

aphidophagous hoverfly populations (Diptera: Syrphidae) ..................57

Capítulo 4. Introducing barley as aphid reservoir in sweet-pepper greenhouses:

effects on native and released hoverflies (Diptera, Syrphidae) ...........75

Capítulo 5. Evaluation of several strategies to increase the residence time of

Episyrphus balteatus (Diptera, Syrphidae) releases in sweet-pepper

greenhouses...........................................................................................89

Capítulo 6. Oviposition avoidance of parasitized aphid colonies by the syrphid

predator Episyrphus balteatus mediated by different cues ..................107

Capítulo 7. Lethal and sublethal effects of four organic farming-compatible

insecticides on the aphidophagous hoverfly Episyrphus balteatus .....129

Capítulo 8. Discusión general y resultados ....................................................149

Conclusiones...................................................................................................159

Imágenes ..........................................................................................................161

Page 8: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos
Page 9: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

!"#$%&'()(&*+,-

"#$%#&'&()&'*+,-&+'*.++/01'(&'+&*,)/'&$'2/'-/31+4/'5&')&(,('516)1+/2&(7

&('*1+%#&'&('#$/'-/$,0&()/6,8$'(,$6&+/9-#6:/(' *&+(1$/(':/$'612/;1+/51'&$

&()/')&(,(7'5,+&6)/'&',$5,+&6)/-&$)&7'*&+1'/%#4'(821'*#&51'$1-;+/+'/'2/('%#&':/$

)&$,51'#$/'*/+),6,*/6,8$'-.('5,+&6)/<'"')151('21('5&-.(7'$1':/'(,51'-,',$)&$6,8$

3'-,2'=+/6,/('*1+'>#&()+/'/3#5/<

?$' *+,-&+' 2#=/+' /=+/5&@61' 2/' 5,+&66,8$' 5&' &()/' )&(,(' /' 2/' A+/<' BC

D$=&2&('B/+61(EF/+64/<' F+/6,/(' *1+' :/;&+' 61$0,/51' &$' -4' 3' &$' &()&' )+/;/G1

5#+/$)&' &()&' ),&-*1<' H+&1' %#&' :/(' (,51' #$/' 5,+&6)1+/' 5&' )&(,(' &I6&2&$)&7' 3

=+/6,/(' *1+' :/;&+-&' /3#5/51' /' 5&(/++122/+' #$/' 6+&/),>,5/5' &' ,$,6,/),>/' %#&

/$)&(' &()/;/' 51+-,5/7' 3' &$' 5&0,$,),>/7' *1+' :/;&+-&' J&5#6/51K' &$' &()/' 0/(&

,$,6,/2'5&'2/'6,&$6,/<'?(*&+1'%#&'&()1'(&/'(821'&2'*+,$6,*,1<

"2' A+<' "2;&+)1' L&+&+&(7' -,2' =+/6,/(' *1+' :/;&+-&' /5-,),51' &$' &2

2/;1+/)1+,1'5&'?$)1-121=4/'5&2'H&$)+1'5&'H,&$6,/('B&5,1/-;,&$)/2&(' MHNOHP'5&

B/5+,5'5#+/$)&'#$')1)/2'5&')+&('&()/$6,/(7'%#&'(#-/+1$'6/(,'#$'/Q1<'F+/6,/('*1+

:/6&+-&'(&$),+'(,&-*+&';,&$>&$,5/7',$62#(1'*/+/'21'%#&'%#&5/'*1+'>&$,+<

"2'A+<'R&/$'S,&++&ER/$(&$'MHT"EUP7' J-&+6,';&/#61#*K'*1+'/61=&+-&'&$

(#' 2/;1+/)1+,1' 5&' ?61)1I,6121=4/' 5&' F&-;21#I' MVW2=,6/P' 5#+/$)&' #$/' &()/$6,/

5&' X' -&(&(<' "#$%#&' 0#,' 2/' *+,-&+/' &I)+/$G&+/' &$' &()&' 2/;1+/)1+,17' 0#&' #$/

5,+&66,8$'&I6&2&$)&<

Y&$=1' %#&' /=+/5&6&+' /' )151(' 21(' ,$>&(),=/51+&(' %#&' :/$' +&>,(/51

/-/;2&-&$)&' */+)&(' 5&' &()/' )&(,(Z' [/#+/' V/++,1(7' L+/$6,(' F,2;&+)7' B/+),$

N*&,=:)7'N)&>&'U+/))&$7'F,1>/$$,'V#+=,1'3'"2/$'\,+]<'"'F&+/+51'N.$6:&@ET1G/(7

)&' /=+/5&@61' &(*&6,/2-&$)&' )#' /3#5/' &$' 6#&(),1$&(' &()/54(),6/(7' 3' 2/

5&5,6/6,8$'61$' 2/'%#&':/('/)&$5,51'-,('61$(#2)/(<' "' 21('&>/2#/51+&(' &I)&+$1(

%#&':/$'+&>,(/51' &()/' )&(,(7'-,'-.('(,$6&+1' /=+/5&6,-,&$)1Z'"201$(1'^&+-1(1

5&'B&$51@/7'F+/:/-'T1):&+/3'3'R&/$E[1#,('^&-*),$$&<

Page 10: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

"#$%&$'()(*+&#%&,(&-+./.+&'%(0/1('&2'(3/(#&(&45(&)%3(&-'%.+3$+'(0&.%&0(

65/7%'#/.(.& .%& 80/3(5$%& 9:& ;%#%#<& 68!==:>:?@A@B?!C& D& 45(& )%3(& .%& 0(

E%5%'(0/$($&F(0%53/(5(&9:=&;%#%#<&GHIJKIL!==:L=?MCN&J+'&+$'+&0(.+O&%0&&$'()(*+

.%& 3(;-+& ,(& #/.+& #4)7%53/+5(.+& -+'& %0& -'+D%3$+& PQP8O& QRKH8=@>M=M>G!O

./'/2/.+&-+'&%0&S'N&80T+5#+&U%';+#+&.%&V%5.+1(&9PFP8CN&"0&$'()(*+&.%&0()+'($+'/+

,(&#/.+&#4)7%53/+5(.+&-+'&%0&-'+D%3$+&8EW!==A>=M::BL8EKO& ./'/2/.+&-+'&%0&S'N

FX3$+'&K4)/+&9GGV8>GYPGCN

E'(3/(#& (& 0(& 3++-%'($/7(& Y6KPQF"K&YNGN& -+'& -%';/$/'5+#& 4$/0/1('& #4#

/57%'5(.%'+#O& D& %#-%3/(0;%5$%& (& 0+#& (2'/340$+'%#& 34D(& 3+0()+'(3/Z5& ,(& #/.+

$+$(0;%5$%&.%#/5$%'%#(.([&E'%2+'/+&K+#O&V('/(5+&K+#O&\+(]4X5&85$+5/+&V4^+1O

E/5_#&F%'(O&Y(07(.+'&Y`53,%1&D&a%0/-%&I(^+#N&82'(.%13+&%5+';%;%5$%&(&J(3+

H+''Z&#4&/5%#$/;()0%&(D4.(&.4'(5$%&$+.+&%0&$'()(*+&.%&3(;-+O&D&#4&2'(5& /5$%'_#

-+'&%#$%&$'()(*+N

82'(.%13+&(0& Y%'7/3/+& .%&H%35+0+2X(& .%&K/%2+& 9PFP8C&%0& -%';/#+& -('(

4$/0/1('&#4#&.($+#&30/;`$/3+#N&8&Q/3+0`#&J_'%1&965/7%'#/.(.&.%&W%Z5CO&;/0&2'(3/(#

-+'&0(&/.%5$/T/3(3/Z5&.%&0(#&%#-%3/%#&.%&-402+5%#N

"#$+D& ;4D& (2'(.%3/.(& (0& P5#$/$4$+& .%& P57%#$/2(3/Z5& GPIPb& D& (& 0(

65/7%'#/.(.&.%&80/3(5$%&-+'&%0& '%#-(0.+&+T'%3/.+&.4'(5$%&%#$+#&(^+#N&"0&GPIPb

3'%3%&3(.(&(^+O&D&(]4X&,(D&;43,(&2%5$%&(&0(&]4%&(2'(.%3%'&%5&;(D+'&+&;%5+'

;%./.(O& D& #/&;%& .%*+& (&(024/%5O& 0+&#/%5$+c& 8& 0+#&-'+T%#+'%#& ".4('.+& E(0(5$%O

Y%245.+&KX+#O&"#$(T(5X(&V/3Z&D&\+#%&K(;Z5&F%'.dO&2'(3/(#&-+'&74%#$'(&(D4.(

%5&-%]4%^(#&34%#$/+5%#&]4%&#/%;-'%&,()_/#& '%#4%0$+&(;()0%;%5$%N&8& 0+#&J8Y

D&(.;/5/#$'($/7+#& ]4%& 5+#& ,(3_/#& 0(& 7/.(&;`#& T`3/0& 9E%;;(O&G(';%5O&G,%;(O

V($/CO&D&%#-%3/(0;%5$%&(&\%#d#O&-+'& 0(&T()'/3(3/Z5&.%&$+.(#&%#(#&3(*(#O&*(40(#O&D

3+57%'#(3/+5%#& ]4%& ,%;+#& 3+;-('$/.+N& W4%2+& -+'& d0$/;+O& -%'+& 5+& ;%5+#

/;-+'$(5$%O& (2'(.%13+& %5+';%;%5$%& (& $+.+#& 0+#& )%3('/+#& -+'& %#%& )4%5

(;)/%5$%& ]4%& #/%;-'%& ,()_/#& 3'%(.+[& V('/5(O& 80%e(5.%'O& \+'2%O& G('0+#O

G($,%'/5%O& 80%*(5.'(O& G/5$(O&V/24%0& f52%0O& J()0+O& S/%2+O& F(5%#(O& 8#45O& W4/#O

V/24%0O& S/%2+O& D& $+.+#& 0+#& ]4%& #%& ;%& ,(D(5& +07/.(.+N& K4)_5O& $%& (2'(.%13+

$+.+#&%#$+#&;+;%5$+#&.%& 0(&T(#%& T/5(0&.%& 0(&$%#/#O& 0(&,+'(&.%&3+;%'& 5+&,()'X(

Page 11: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

"#$%& '%&(#"(%&"#)& *#+&,"*-& .'*#(%&/0%&-)&)1-"*2/& 3"/'/&$-&4-5/2#%"6&7/&"#$%&1)

'18%+

9& /:1;& -"*<& (#& '/4%2/*%2#%& $-& $;=*-2%">& 7-2?#$-2%& $-&5%)?-2"/5#%)-"

"%42-&3(%"5/"6&@&-)&-"=-5#/'&$-&";2A#$%"+&B&'%"&=2%A-"%2-"&C/)*%"&D%8%>&E-'-"*-

FG2-H&@&B)/4-'&I/2*;)-H>&(157/"&J2/5#/"&=%2&-'&5/2#0%&:1-&"#-(=2-&(-&7/4G#"

$-(%"*2/$%>&@&=%2&'/&/@1$/&:1->&-)&2-=-*#$/"&%5/"#%)-">&(-&7/4G#"&42#)$/$%+&B

'%"& 4-5/2#%"& :1-& 7/)& =/"/$%& =%2& -"*-& '/4%2/*%2#%& K-"=-5#/'(-)*-& /& B)*%)#%>

F/%'/>& D%55%& @& B)/& F/%'/L>& -"*1$#/)*-"& :1-& ?#-)-)& /& /@1$/2>& @& =2%A-"%2-"

?#"#*/)*-"& :1-& */)& /&(-)1$%& )%"& -)2#:1-5-)& KB)*-& M18#5>& -2-"& -"=-5#/'L>& (#'

J2/5#/"+&B&N#(;)>&/(#J%&$-&*/)*%"&/0%">&(157/"&J2/5#/"&=%2&/@1$/2(-&$-"$-&-'

=2#(-2&$;/& -)& -'&EOPOQ>& 7/"*/& -'&.'*#(%&(%(-)*%& $-& -"*/& *-"#"+&B&(#"& 57#5/">

F#'/2>&9-'#*H/&@&P-2*/>&%"&/J2/$-H5%&(157;"#(%&?1-"*2/&/@1$/&@&-"=-5#/'(-)*-

?1-"*2/&/(#"*/$>&7/4G#"& 7-57%& 5/$/& $;/& -)& -'&EOPOQ&1)& $;/& J-)#/'+& 9&J2/5#/"

-"=-5#/'(-)*-&/&P-2*/>&=%2&*/)*/"&5%"/"R

B&(#"&5%(=/0-2%"&$-'&EEIB>&I#J1-'>&B2/)57/>&I/2#)/>&SJ1-$/>&I/2;/>

,'#"/>&F%*#>&S)J-'-"& @&P-/*2#H>&J2/5#/"& =%2&7/5-2(-&"-)*#2&1)&(#-(42%&(<"&$-

?1-"*2%& -:1#=%& $-& *2/4/8%>& =%2& -"/"& 5%(#$/"& $#/2#/"& @& 41-)%"& (%(-)*%">& @

"%42-*%$%& =%2& *%$/& '/& /@1$/& =2-"*/$/& -)& '/& 2-/'#H/5#T)& $-& '%"& -U=-2#(-)*%"+

V/57-*->& *-& (-2-5-"& 1)/& (-)5#T)& -"=-5#/'>& =%2& *%$%"& '%"& =1'J%)-"& :1-

5%)*/(%"& 81)*%">&=%2& *%$%"& '%"& 57#"*-"&(/'%">& @&=%2& -"*/2&"#-(=2-&/7;+&C/#%/>

7/"&"#$%&1)/&=#-H/&5'/?-&-)&(#&.'*#(/&-"*/)5#/>&(#'&J2/5#/"&=%2&*%$%+

B& (#"& 5%(=/0-2%"& $-'& EDBWX& $-& Y-(4'%1U>& B))-WI#57-'->& Z%1#">

[#47/1*>& P2#J#**-& @& \J-**->& (#'& J2/5#/"& =%2& 51#$/2& $-& (;& -)& -"/& -"*/)5#/& */)

"%'#*/2#/>&=%2&/@1$/2(-&/&5%)*/2& 3(#'-"6&$-&=1'J%)-">& @&/&=1'?-2#H/2&='/J1#5#$/"

1)/&@&%*2/&?-HR6(-25#&4-/15%1=6+

[-)J%&:1-&/J2/$-5-2&-)%2(-(-)*-&/& *%$%"& '%"&/(#J%"& @&5%(=/0-2%"

:1-& -)& /'J.)&(%(-)*%&(-& 7/)& /@1$/$%& -)& $#"*#)*%"& /"=-5*%"& $-& -"*/&*-"#">

=2#)5#=/'(-)*-& /5%(=/0<)$%(-& /& '%"& #)?-2)/$-2%"& =/2/& "-(42/2

2-=-*#$/(-)*-& A'%2-">&5-4/$/>& 5%'%5/2&(/''/"& $-&$#?#"#T)>& -*5+]&I^&S)J-'-"& K(#

38-A/6L_& B'-U/)$-2>& B'-8/)$2/>& `'%2>& ,?-'@)>& E'G4-2>& M#5-)*-& @& B'-8/)$2%

K5%(=/0-2%"& $-& \)#?-2"#$/$L_& I/2;/>& [-2-"/>& F/'%(/& K(#"& /(#J1#*/"& $-

Page 12: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

"#$%&'$()* +,#"* -.,/0,$* "123* 4#/#$'."* &.'.* .&.'$5$'* $/* 23"* .6'.7$5#%#$/83"()

9$'8.*:*;#32$8.*-&3'0,$*/3*"<*0,<*=.>'?.*=$5=3*"#/*43"38'."()*:*&3'*@28#%3*.*%#"

&.7'$"* :* .* A2."8.#'* -8373* &.'.* 4$2.'* &3'* %#* "$6,'#7.7(B* A* C$8$'* :* .*D1/#5.E

6'.5#."*&3'*4,$"8'."*8'.7,55#3/$"*7$*.283*/#4$2*.2*#/62<"B*F2#7$E*.,/0,$*8,*.:,7.

/3*G,$*$/*$2*5.%&3E*%#2*6'.5#."*&3'*$2*7#"$H3*7$*2.*&3'8.7.*7$*$"8.*8$"#"B*A2%,E

"#$%&'$*8$*.6'.7$5$'<*$2*3G'$5$'%$* 8,*5.".*-$/*#/52,"3*8,"*.%#6."(*7,'./8$*%#"

$"8./5#."*$/*D.7'#7B

I* &3'* @28#%3E* 8$/63* 0,$* .6'.7$5$'* $/3'%$%$/8$* .* 2."*&$'"3/."* 0,$

=./*$"8.73* $/*5.".*.* 2.*4,$28.* 7$2* 8'.>.J3E*./#%K/73%$E*53/"32K/73%$E* :* $/

7$G#/#8#4.* =.5#</73%$* "$/8#'* 0,$* $"8.>.#"* .=?B* A* %#"* &.7'$"E* 6'.5#."* &3'

./#%.'%$*"#$%&'$*.*8$'%#/.'*$"8.*8$"#"E*.,/*".>#$/73* 23*0,$*&.".'?.*7$"&,<"B

A* A2."8.#'E* 6'.5#."* &3'* 8,"* 8'.7,55#3/$"E* &3'* $"5,5=.'* :* 53''$6#'* %#"

&'$"$/8.5#3/$"E*&3'*8,*&.5#$/5#.E*:*&3'*$".*/,$4.*4#7.*$/*L32./7.B

Page 13: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

!"#$%"&

"#$%$&'()*#$% +,)-./'01%23'-4)*0/5% 67/809%79% ):-#'.09./%-0-/;%/9%/;%<#9.'#;

=)#;>8)<#%*/%-7;8#9/$%/9%97:/'#$#$%<7;.)?#$@%"0%:03#'&0%*/%;0%-'#*7<<)>9%/7'#-/0

*/%-):)/9.#%-'#</*/%*/;%$7'/$./%/$-0A#;1%3%/9%/$.0%B#90%;#$%$)$./:0$%*/%-'#*7<<)>9

)9./8'0*0%+CDE5%3%/<#;>8)<0%$/%0-;)<09%/9%790%$7-/'()<)/%F7/%07:/9.0%<0*0%0A#@%G;

#=6/.)?#%8/9/'0;%*/%/$.0%./$)$%/$%/;%/$.7*)#%*/%;#$%$&'()*#$%<#:#%/9/:)8#$%90.7'0;/$

*/%-7;8>9%/9%)9?/'90*/'#$%*/%-):)/9.#1%3%$7%)9./8'0<)>9%/9%*)?/'$0$%/$.'0./8)0$%*/

<#9.'#;%7.);)B0*0$%/9%;#$%$)$./:0$%*/%-'#*7<<)>9%)9./8'0*0%3%/<#;>8)<0@

H/:#$% /$.7*)0*#% ;0% *)9I:)<0% -#=;0<)#90;% */% ;0$% /$-/<)/$% */% $&'()*#$

0()*>(08#$1%F7/%0-0'/</9%*/%:09/'0%90.7'0;%/9%/;%I'/0%*/%/$.7*)#%3%*/9.'#%*/% ;#$

)9?/'90*/'#$@% D0'0% /;;#% $/% '/0;)B>% *7'09./% .'/$% 0A#$% 79% :7/$.'/#% */% )9*)?)*7#$

0*7;.#$%/%)9:0*7'#$@%"0$%.'/$%/$-/<)/$%:I$%0=79*09./$1%(7/'#9%/9%790%-'#-#'<)>9

$):);0'1%G7-/#*/$%<#'#;;0/1%G-)$3'-47$% =0;./0.7$1%3%2-40/'#-4#')0%'7/--/;;))@%G$.0$

/$-/<)/$%:#$.'0'#9%790%$7</$)>9%./:-#'0;%*7'09./%/;%-/')#*#%*/%<7;.)?#%/9%/;%#'*/9

:/9<)#90*#@% J*/:I$1% #=$/'?0:#$% F7/% G@% =0;./0.7$% /$.I% 9/80.)?0:/9./

<#''/;0<)#90*0%<#9% ;0$%<#9*)<)#9/$%*/%$/F7&0K%G@% <#'#;;0/% .0:=)L9%-/'#%/9%:/9#'

:/*)*0K%3%2@%'7/--/;;))%9#%$/%?/%0(/<.0*0%-#'%/$./%(0<.#'@%J%;0%?)$.0%*/%;#$%'/$7;.0*#$1

$78/'):#$%;0%<#:/'<)0;)B0<)>9%*/%2@%'7/--/;;))%-0'0%$/'% )9.'#*7<)*0%/9% )9?/'90*/'#$

*/;% $7'/$./%/$-0A#;1% 30%F7/%/$./%I'/0% .)/9/%<#9*)<)#9/$%<;):I.)<0$%I')*0$%3% $/:)M

I')*0$1% <#9% ('/<7/9./$% -/'&#*#$% */% $/F7&0@% "#$% )9?/'90*/'#$% :/*)./''I9/#$% $#9

/$.'7<.7'0$%$/:)M0=)/'.0$N%<7=)/'.#$%*/%-;I$.)<#%/9%;780'%*/%<')$.0;1%3%('/<7/9./:/9./

0=)/'.#$% -0'0% :/6#'0'% $7% ?/9.);0<)>9@% H/:#$% */:#$.'0*#% F7/% /;% :09/6#% */% ;0

?/9.);0<)>9% /$% 790% (#':0% */% -#./9<)0'% ;0$% -#=;0<)#9/$% 90.7'0;/$% */% $&'()*#$% /9% /;

)9./')#'%*/%;#$%)9?/'90*/'#$1%3%/$./%0$-/<.#%*/=/'&0%$/'%<#9$)*/'0*#%/9%;#$%$)$./:0$

*/%-'#*7<<)>9%)9./8'0*0@

D#$./')#':/9./%/?0;70:#$%/;%/(/<.#%F7/%;0%)9.'#*7<<)>9%*/%'/<7'$#$%(;#'0;/$

0*)<)#90;/$% +<);09.'#% 3% :0$.7/'B#% :0'&.):#5% /9% /;% )9?/'90*/'#1% .)/9/% /9% ;0$

-#=;0<)#9/$%90.7'0;/$%*/%$&'()*#$@%G$.7*)0:#$%;0%0=79*09<)0%*/%$&'()*#$%/9%/$.0*)#$

)9:0*7'#$% :/*)09./% :7/$.'/#% *)'/<.#% $#='/% ;0$% -;09.0$1% 3% */% $&'()*#$% 0*7;.#$

:/*)09./% </9$#$% ?)$70;/$@% G9% 0:=#$% <0$#$% #=$/'?0:#$% 79% :03#'% 9O:/'#% */

$&'()*#$%/9%0F7/;;#$%<0$#$%/9%F7/%$/% )9.'#*76/'#9%'/<7'$#$%(;#'0;/$@%J*)<)#90;:/9./

Page 14: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

"#"$%&"'()*+$*,($+#*+#-(#./"0(*+#*+$*-(#.+#%0(*+).('"-"$*0+*$")*./+)*+),+-%+)*'1)

"23#0"#.+)* 0+* )4/5%0()6* 7* +#-(#./"'()* 83+* $")* ./+)* %#9%+/+#* +#*'"7(/*'+0%0"* +$

,($+#*'1)* "23#0"#.+* +#* -"0"*'('+#.(6* :+-:(* 83+* -"'2%"* +#./+*;"7(6* <3#%(* 7

<3$%(6*)+9=#*$()*,%-()*0+*5$(/"-%>#*0+*-"0"*+),+-%+*?+9+."$@

A#*+$*)%93%+#.+*-",4.3$(*+?"$3"'()*+$*+5+-.(*0+* $"* %#./(03--%>#*0+*,$"#.")

/+)+/?(/%(*0+*,3$9(#+)*BC2"#D+/*,$"#.)EF*+#* $")*,(2$"-%(#+)*#".3/"$+)*0+*)4/5%0()*7

+#* $"* ,+/'"#+#-%"* 0+* $")* )3+$.")* 0+* A@* 2"$.+".3)@* A)."* +)./".+9%"* -(#)%).+* +#

%#./(03-%/* -+/+"$+)* -(#* 3#"* +),+-%+* 0+* ,3$9>#6* 83+* #(* "5+-."* "$* -3$.%?(@* A)."

+)./".+9%"* ,/(,%-%>* 3#"* '"7(/* "23#0"#-%"* 0+* $()* )4/5%0()* "03$.()* 83+* +#./"#* 0+

5(/'"* #".3/"$* "$* %#?+/#"0+/(@* G%#* +'2"/9(6* #(* 53+* +5+-.%?"* +#* ,/($(#9"/* $"

,+/'"#+#-%"*0+*A@*2"$.+".3)@*H0+'1)6*#(*)+*(2)+/?"/(#*+I+',$"/+)* %#'"03/()*0+

A@* 2"$.+".3)* +#* $")*'3+)./")* 0+* -+2"0"6* $(* 83+* )39%+/+* 83+* $")* )3+$.")* 0+* +)."

+),+-%+*#(*+).1#*/+)3$."#0(*+5+-.%?")*+#*+).+*.%,(*0+*%#?+/#"0+/()*)+'%J"2%+/.()@

H*-(#.%#3"-%>#*+?"$3"'()* $"*+5%-"-%"*0+* $")*)3+$.")*0+*A@*2"$.+".3)6* 7* 0+

?"/%")* +)./".+9%")* ,"/"* "3'+#."/* )3* ,+/'"#+#-%"* +#* +$* %#?+/#"0+/(@* A).")

+)./".+9%")*:"#*)%0(K*+$*'"#+I(*0+*$"*?+#.%$"-%>#6*$"*%#./(03--%>#*0+*/+-3/)()*5$(/"$+)6

7* $"* )3+$."* 0+* :+'2/")*'"03/")@* L")* 0()* ,/%'+/")* +)./".+9%")* #(* ,+/'%.%+/(#* 3#

"3'+#.(* 0+$* .%+',(* 0+* ,+/'"#+#-%"6* )35%-%+#.+* -('(* ,"/"* "$-"#&"/* $"* '"03/+&

)+M3"$@*L"*)3+$."*0+*:+'2/")*9/1?%0")6*:%&(*83+*$"*,+/'"#+#-%"*0+)0+*+$*'('+#.(

0+*$"*(?%,()%-%>#*53+/"*)3,+/%(/*83+*+#*+$*-")(*0+*)3+$.")*0+*:+'2/")*#(*9/1?%0")@

A$*)%93%+#.+*-",4.3$(*0+'3+)./"*-(#*?"/%()*+M,+/%'+#.()*0+*$"2(/".(/%(6*83+

$")*:+'2/")*0+*A@*2"$.+".3)*+?%."#*(?%,()%."/*+#*-($(#%")*0+*,3$9(#+)*'('%5%-"0()

,(/* H,:%0%3)* -($+'"#%@* H0+'1)* :+'()* 0+'()./"0(* 83+* ?"/%")* )+N"$+)* +).1#

'+0%"#0(*0%-:"*0%)-/%'%#"-%>#K* ,/+)+#-%"* 0+*'+$"&"6* -"'2%()*'(/5($>9%-()*+#*+$

-3+/,(*0+$*,3$9>#6*7*)3)."#-%")*)+'%(834'%-")*,/(-+0+#.+)*0+*$")*'('%")@

O(/* =$.%'(6* :+'()* +).30%"0(* $()* +5+-.()* $+."$+)* 7* )32$+."$+)* 83+* ?"/%()

,$"93%-%0")*3.%$%&"0()*+#*-3$.%?(*+-($>9%-(* B,%/+./%#"*#".3/"$6*+M./"-.(*0+*"I(6* I"2>#

,(.1)%-(*7*CG"?(#*#(%/EF* .%+#+#*+#*A@* 2"$.+".3)@*A#*9+#+/"$6*#(*53+/(#*.>M%-()*,"/"

$")* $"/?")*0+*)4/5%0(6*,+/(*+$*+M./"-.(*0+*"I(*,3+0+*)+/* $%9+/"'+#.+*,/+I30%-%"$* ./")

3#"*+M,()%-%>#*,+/'"#+#.+@*L"*,%/+./%#"*.3?(*3#*+5+-.(*/+,+$+#.+*+#*+$*'('+#.(*0+

$"*(?%,()%-%>#6*7*/+)3$.>*.>M%-(*,"/"*$()*:3+?()@*P(#)%0+/"'()*83+*+#*3#"*)%.3"-%>#

0+*-"',(6*+).()*,$"93%-%0")*,3+0+#*)+/*-(',".%2$+)*-(#*$()*)4/5%0()@

Page 15: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

!"#$%&'$

"#$%&'()*+,'%-.$/0*"#$%&'(/.1*&/2.*/3*'4%5$-/3-*$56.*'3*-&.*7'5658'9/6*953-$56

5:*/%&'()*'3*3;4.$5;)*9$5%)<*=5)-*5:*-&.*)>..-*%.%%.$*%$5(;9-'53*'3*?;$5%.*&/)*'-)

5$'8'3*'3*)5;-&./)-.$3*"%/'30*>&.$.*@3-.8$/-.(*A.)-*=/3/8.4.3-*+@A=1*/3(*5$8/3'9

:/$4'38* )#)-.4)* /$.* 7.'38* /%%6'.(* 53* /3* '39$./)'386#* 6/$8.$* )9/6.<* B&.* 4/'3

57C.9-'2.*5:*-&')*-&.)')*')*-5*)-;(#*)#$%&'()*/)*/%&'(*3/-;$/6*.3.4'.)*'3*)>..-*%.%%.$

8$..3&5;).)0*/3(*-&.'$*'3-.8$/-'53*'3*).2.$/6*%.)-*953-$56*)-$/-.8'.)*;);/66#*/%%6'.(*'3

@A=*/3(*5$8/3'9*:/$4'38<

D.* &/2.* )-;('.(* -&.* %5%;6/-'53* (#3/4'9)* 5:* /%&'(5%&/85;)* )#$%&'(

)%.9'.)*-&/-*3/-;$/66#*599;$*'3*-&.*/$./*;3(.$*)-;(#*/3(*>'-&'3*8$..3&5;).)<**E5$*-&')

)-;(#0* 52.$* /* %.$'5(* 5:* -&$..* #./$)0* >.* &/2.* >..F6#* )/4%6.(* 75-&* /(;6-* /3(

'44/-;$.* '3('2'(;/6)<*D.* :5;3(* -&$..* )#$%&'(* )%.9'.)*45)-* /7;3(/3-* '3* /* )'4'6/$

%$5%5$-'53G*?;%.5(.)* 95$566/.0*?%')#$%&;)*7/6-./-;)0*/3(*"%&/.$5%&5$'/* $;.%%.66''<

B&.#*)&5>.(*/*-.4%5$/6*);99.))'53*/6538*-&.*9$5%*)./)53*'3*-&.*4.3-'53.(*5$(.$<

D.*/6)5*57).$2.(*-&/-*?<*7/6-./-;)*')*)'83':'9/3-6#*3.8/-'2.6#*95$$.6/-.(*>'-&*($5;8&-0

?<*95$566/.*/)*>.66*7;-*-5*/*6.)).$*.H-.3-0*/3(*"<*$;.%%.66''*')*35-*/::.9-.(*7#*($5;8&-<

B&')*-&.)')*-&.$.:5$.*);88.)-)*-&.*9544.$9'/6'I/-'53*5:*"<*$;.%%.66''*-5*7.*$.6./).(*'3

-&.* )5;-&./)-* 5:*"%/'30* )'39.* -&')*/$./*&/)* ).4'J/$'(*/3(*/$'(* 96'4/-'9* 953('-'53)0

>'-&*:$.K;.3-*%.$'5()*5:*($5;8&-<*L35-&.$*/)%.9-*>.*57).$2.(*')*-&/-*=.('-.$$/3./3

8$..3&5;).)*/$.*).4'J5%.3*)-$;9-;$.)0*4/(.*:$54*%6/)-'9* '3)-./(*5:*86/))0*/3(*/$.

:$.K;.3-6#* 5%.3.(* -5* /665>* 2.3-'6/-'53<* B&')* 2.3-'6/-'53* 4/3/8.4.3-* ')* /* >/#* 5:

.3&/39'38*3/-;$/6*%5%;6/-'53)*5:*)#$%&'()* '3* -&.*8$..3&5;).)0*/3(*-&.*8$..3&5;).

5%.3'38*)&5;6(*7.*953)'(.$.(*'3*@A=*)#)-.4)<

@3* -&.* 3.H-* 9&/%-.$* >.* .2/6;/-.* -&.* .::.9-* 5:* '3-$5(;9'38* /(('-'53/6* :65$/6

$.)5;$9.)* +95$'/3(.$* /3(* )>..-* /6#));41* '3* -&.* 8$..3&5;).* 53* 3/-;$/6* )#$%&'(

%5%;6/-'53)<*D.*/3/6#I.(*-&.*/7;3(/39.*5:*'44/-;$.*)#$%&'()*7#*('$.9-*)/4%6'38*53

-&.*%6/3-)0*/3(*-&.*/(;6-*/7;3(/39.*7#*4./3)*5:*2');/6*9.3);).)<*@3*75-&*9/).)*>.

57).$2.(*/*&'8&.$*3;47.$*5:* /%&'(5%&/85;)*)#$%&'()*>&.3* :65$/6* $.)5;$9.)*>.$.

'3-$5(;9.(<*E;$-&.$45$.0*>.*/3/6#I.(*-&.*%566.3*:5;3(* '3* -&.*8;-*5:* -&.*-&$..*45)-

/7;3(/3-* )%.9'.)0*/3(* :5;3(* -&.#* '38.)-.(* -&.*45)-*/7;3(/3-*%566.3* -#%.<*B&.).

Page 16: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

"#$%#&'()#*+ ,-+ #(%.+ ",//#&+ '0"#+ 1#$#+ %.(&)2&)+ 3#'1##&+ 4(05+ 67&#+ (&8+ 67/0

(%%,$82&)+',+'.#+-/,1#$2&)+"#(9+,-+#(%.+"/(&'+*"#%2#*:

;.#&+ 1#+ #<(/7('#8+ '.#+ #--#%'+ ,-+ 2&'$,87%2&)+ =3(&9#$+ "/(&'*>+ ,$+ (".28

$#*#$<,2$*5+,&+*0$".28+&('7$(/+","7/('2,&*+(&8+,&+'.#+?:+3(/'#('7*+$#/#(*#+$#*28#&%#

'2@#:+ ;.2*+ *'$('#)0+ %,&*2*'*+ ,-+ 2&'$,87%2&)+ %#$#(/*+ A3($/#0B+ 12'.+ (+ %#$#(/+ (".28

*"#%2#*+AC.,"(/,*2".7@+@(282*B:+;.#*#+(".28*+($#+&,'+(+"#*'+,&+.,$'2%7/'7$(/+%$,"*5

37'+&('7$(/+#&#@2#*+%(&+8#<#/,"+,&+'.#@:+;.2*+*'$('#)0+/#8+',+(+.2).#$+(37&8(&%#+,-

&('7$(//0+ ,%%7$$2&)+ *0$".28+ (87/'*5+ (&8+ 2'+ 1(*+ #--#%'2<#+ ('+ 2&%$#(*2&)+ $#/#(*#8+ ?:

3(/'#('7*+$#*28#&%#+'2@#:+D#<#$'.#/#**5+&,+?:+3(/'#('7*+1#$#+,3*#$<#8+,&+'.#+3($/#05

*7))#*'2&)+'.('+'.#+?:+3(/'#('7*+$#/#(*#*+($#+&,'+#--#%'2<#+2&+'.#*#+92&8+,-+*#@2E,"#&

)$##&.,7*#*:

F-'#$+ '.2*+$#*7/'5+1#+#<(/7('#8+'.#+#--2%(%0+,-+?:+ 3(/'#('7*+$#/#(*#*5+(&8+,-

*#<#$(/+*'$('#)2#*+',+2&%$#(*#+'.#2$+$#*28#&%#+'2@#+2&+'.#+)$##&.,7*#:+;.#+*'$('#)2#*

#<(/7('#8+1#$#G+HB+<#&'2/('2,&+@(&()#@#&'5+IB+2&'$,87%'2,&+,-+-/,$(/+$#*,7$%#*5+(&8+JB

$#/#(*#+ ,-+ )$(<28+ -#@(/#*:+ ;.#+ -2$*'+ '1,+ *'$('#)2#*+ 828+ &,'+ /#(8+ ',+ (+ /,&)+ #&,7).

$#*28#&%#+'2@#+',+(//,1+-#@(/#*+',+3#+)$(<285+37'+'.#2$+%,@32&('2,&+/#8+',+'.#+.2).#*'

$#*28#&%#+'2@#+,3*#$<#8:+;.#+)$(<28+-#@(/#*+*'(0#8+-$,@+'.#+*'($'+,-+'.#+,<2",*2'2,&

"#$2,85+ /,&)#$+ '.(&+&,&E)$(<28+ -#@(/#*:+K#+3#/2#<#+ '.('+ '.#+(%'7(/+@#'.,8,/,)0+ ',

$#/#(*#+?:+3(/'#('7*+2*+&,'+#--#%'2<#+2&+4#82'#$$(&#(&+)$##&.,7*#*:

;.#+ &#L'+ %.("'#$+ *.,1*+ 2&+ /(3,$(',$0+ #L"#$2@#&'*5+ '.#+ ,<2",*2'2,&

(<,28(&%#+3#.(<2,$+'.('+?:+3(/'#('7*+ -#@(/#*+*.,1+1.#&+(".28*+($#+@7@@2-2#8+30

F".2827*+ %,/#@(&2:+ M7$'.#$@,$#5+ 1#+ .(<#+ -,7&8+ *,@#+ %7#*+ '.('+ '$2))#$+ *7%.

82*%$2@2&('2,&G+.,&#08#1+"$#*#&%#5+@,$".,/,)2%(/+%.(&)#*+2&+'.#+@7@@2-2#8+(".28

3,805+(&8+*#@2,%.#@2%(/*+-$,@+@7@@0+3,82#*:

N&+ '.#+ /(*'+ %.("'#$+ 1#+ .(<#+ *'782#8+ '.#+ /#'.(/+ (&8+ *73/#'.(/+ #--#%'*+ '.('

*#<#$(/+ 2&*#%'2%28#*+ 7*#8+ 2&+ ,$)(&2%+ -($@2&)+ A"0$#'.$7@5+ )($/2%+ #L'$(%'5+ ",'(**27@

*,("+ (&8+ =*(<,&+ &,2$>B+ .(<#+ ,&+ ?:+ 3(/'#('7*:+ N&+ )#&#$(/+ '.#0+ 1#$#+ &,&E',L2%+ -,$

*0$".28+ /($<(#5+ 37'+ )($/2%+ #L'$(%'+ %,7/8+ 3#+ */2).'/0+ .($@-7/+ (-'#$+ (+ "#$@(&#&'

#L",*7$#:+O0$#'.$7@+.(8+(+$#"#//#&'+#--#%'+,&+?:+3(/'#('7*+,<2",*2'2,&+3#.(<2,$5+(&8

1(*+ ',L2%+ -,$+ #))*:+K#+ %,&*28#$+ '.('+ 2&+ (+ -2#/8+ *2'7('2,&+ '.#*#+ "#*'2%28#*+ %(&+ 3#

%,@"('23/#+12'.+*0$".28*:

Page 17: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!

!"#$%&'()*

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

Page 18: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

Page 19: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

00

!"#$%&'()*++,-%

!"!"#./#+(%&'(/#0,(/-1,+(

1.+2$,.")3.()*"+ !"#-$".()%"./+ &-+ 4%"#$%/+ 5)%/*,)(%+ 6!2547+ &-8)"-

(%"#$%/+9)%/*,)(%+(%:%+;/.+'#)/)3.()*"+&-+%$,.")<:%<+=)=%<>+&-+<'<+$-('$<%<>

%+&-+<'<+?$%&'(#%<>+?.$.+?$-=-")$+%+ $-&'()$+ /.<+?@$&)&.<+%+&.A%+(.'<.&%<

?%$+ %$,.")<:%<+ ?/.,.BC+ D/+ (%"#$%/+ 9)%/*,)(%>+ &-"#$%+ &-/+ (%"#-E#%+ &-+ /.

?$%&'(()*"+ )"#-,$.&.+ -<+ '".+ -<#$.#-,).+ (%"+ '"+ ?.?-/+ =.$).9/->+ F+ -"+ -/

(%"#-E#%+ &-+ /.+ ?$%&'(()*"+ -(%/*,)(.+ #)-"-+ '"+ ?.?-/+ 8'"&.:-"#./C+ D"+ -/

<),')-"#-+ -<G'-:.+ <-+:'-<#$.+ /.+ $-/.()*"+ &-/+ (%"#$%/+ 9)%/*,)(%+ (%"+ -<#%<

&%<+<)<#-:.<+&-+?$%&'(()*"C

D"+ <)<#-:.<+ &-+ ?$%&'(()*"+ )"#-,$.&.+ <-+ $-./)3.+ '"+ +(%&'(/

,%&21'3)(#)2#4/3135>+G'-+<-+&-8)"-+(%:%+'"+<)<#-:.+&-+(%"#$%/+-"+-/+G'-

<-+ (%:9)"."+ #%&%<+ /%<+ :@#%&%<+ &)<?%")9/-<+ ?.$.+ &)<:)"')$+ -/+ &.A%

%(.<)%".&%+ ?%$+ /.+ ?/.,.>+ (%"+ -/+:-"%$+ ):?.(#%+ <%9$-+ -/+:-&)%+ .:9)-"#-

6H#-$"+-#+./C>+0IJI7C+H-+&)(-+G'-+-/+(%"#$%/+)"#-,$.&%+&-+?/.,.<+-<#K+9.<.&%

-"+ (%"#$%/+ 9)%/*,)(%+ ('."&%+ /.<+ -<#$.#-,).<+ ?$)"()?./:-"#-+ '#)/)3.&.<+ <%"

-<#$.#-,).<+ &-+ (%"#$%/+ 9)%/*,)(%>+ ?'&)-"&%+ .&-:K<+ )"(/')$+ -<#$.#-,).<+ &-

!"#$%&&'()')*+,"-$-

!"#$%&&'()+&#.(,'&-

!"#$%"&'("&)*(+"

!.-)*-/"+/'/*+)*+/

0#)*"#.&%.*%"-.

!.-,%'&'$-/12+,+*-.+/314')+"-.+/

!.-,%'&'$-/$+1/5)*+/'/

0#)*"#.16#"&#)/+"2-&'()

0#)*"#.&.7/'&#

0#)*"#.-%4+)*-*'2#

8-)+9#1$+.:7;'*-*

<+$%&&'()1$+6.-,%'&'$-/

=%+.*-/')#&%.-*'2-/

=%+.*-/')%)$-*'2-/

0#)*"#.)-*%"-.

<+&%"/#/>.#"-.+/

<+>%,'#134'&"#&.'4-

!"+/-/-.*+")-*'2-/

L&.?#.&%+&-+=."+1-"#-$-"+M+N."3.$%/)+60III7>+1."&)<+-#+./C+6OPPP7>+D)/-"9-$,+-#+./C+6OPP07C

+-<#$.#-,).<+-<#'&).&.<+-"+-<#.+#-<)<Q+ -<#$.#-,).<+&-+?$%&'(()*"+-(%/*,)(.

Page 20: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

*+

,(-%.('),&'%&."'/) '")&%0'01",02-)34)5".043"346).4606%4-%46)")#'"7"6/)4')&6()34

#'"7&0,03"6)34)(.074-)5474%"')()80-4."')4)0-,'&6()34)#'"7&0,03"6)34)6$-%4606

95"-):.046,;4)<)=40-1/)+>>?@A

B(.)(%.() '"3() '(6)606%48"6)34)!"#$%&&'()* +&#,(-'&./) ") 84-&3(

''"8"3(6) C0('270,(6/) %04-4-) &-") -(.8"%05") 306%0-%") D) #&434-) ,(8#".%0.

46%."%470"6)34'),(-%.(')0-%47."3(A)E")#.0-,0#"')30F4.4-,0")46)'")#.(;0C0,02-)34'

&6() 34) #'"7&0,03"6) 34) 6$-%4606/) G&4) 4-) #.(3&,,02-) 0-%47."3") 46%H-

#4.80%03(6) "&-G&4) 64) .4,(804-3") .43&,0.) 6&) "#'0,",02-A) I4) ;") .4506"3(

.4,04-%484-%4) 4') ,(-%.(') 34) #'"7"6) 4-) ,&'%05() 4,('270,() 9J4;-34.) 4%) "'A/

+>>K@/)C"6H-3(64)4-)4')8(34'()34),&"%.() F"646)#.(#&46%()#(.)LD66)4%)"'A

9+>>M@A)E")#.084.")F"64),(-606%4)4-)'")&%0'01",02-)34)5".043"346).4606%4-%46)D

34) #.H,%0,"6) ,&'%&."'46/) ,(8()#(.) 4N48#'() 4')8"-4N() 34) '") 54-%0'",02-) 34'

0-54.-"34.(A)E")647&-3")F"64),(-606%4)'")"#'0,",02-)34'),(-%.(')C0('270,()#(.

,(-64.5",02-/)8430"-%4)8"-4N()34) '")5474%",02-A)E")%4.,4.") F"64).4F'4N")4'

,(-%.(')C0('270,()"&84-%"%05(/)8430"-%4)'")6&4'%")34)4-4807(6)-"%&."'46A)O

'"),&".%")) D)P'%08") F"64),(-606%4)4-) '")"#'0,",02-)34)#'"7&0,03"6)34)(.074-

5474%"')D)80-4."'A)Q')#.464-%4)%."C"N()34)%4606)0-%47.")4')#"#4')34)'(6)6$.F03(6

4-)4'),(-%.(')34)#&'7(-46)4-)46%"6),&"%.()F"646A

Q') &#)/"#,*&%,/%".,)#&434),(-%.0C&0.)") '") 0-,034-,0")D)45('&,02-)34

'"6) #'"7"6) D) 34) 6&6) 4-4807(6) -"%&."'46A) Q-) 4') ,"6() 34) ,&'%05(6) 34

0-54.-"34.()&-)4N48#'()46)4')8"-4N()34)'")54-%0'",02-A)R&-G&4)4'),04..4)34'

0-54.-"34.() 30680-&D4) '") 4-%."3") 34) #'"7"6/) 6&) "#4.%&.") #&434) %"8C0S-

,(-%.0C&0.) ") '") 4-%."3") 34) 4-4807(6) -"%&."'46) #.(,434-%46) 34') 4T%4.0(.

9U"C"..")4%)"'A/)+>>?V)IH-,;41)<)E","6"/)+>>W@A)X%.()4N48#'()46)4')&6()34

#'H6%0,(6) "C6(.C4-%46) 34) YZ/) C"N() '(6) ,&"'46) '(6) 0-64,%(6) #'"7") -() 64

#&434-) 346#'"1".) ,(..4,%"84-%4) 9:$"1) 4%) "'A/) +>>W@) 804-%."6) G&4) '(6

4-4807(6)-"%&."'46)-()64)54-)"F4,%"3(6)9:(&["6)<)B"D-4/)+>>K@A

X%.")46%."%470")46)'")&%0'01",02-)34).4,&.6(6)-"%&."'46)#"."),(8C"%0.

'"6)#'"7"6/)D)"G&$)4-%.".$")'")&%0'01",02-)34)!,.-%'&'$.0*$+*#"'-+)*1#/2)'&#

#* 3')+".,/) '(6) P-0,(6) #4.80%03(6) 4-) 606%48"6) 34) #.(3&,,02-) 4,('270,"A

Page 21: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

23-45/%6+ &-+ 5/.,')()&.6+ &-+ %$),-"+ 7%#8")(%+ 9'-+ .(#'./4-"#-+ 6-+ '#)/):."

(%"#$.+ 5/.,.6+ 6%"+ /.6+ 5)$-#$)".6+".#'$./-6;+ -/+ -<#$.(#%+ &-+.3%;+ -/+ .(-)#-+ &-

"--4;+-<#$.(#%6+&-+(=#$)(%6+%+(%45'-6#%6+.+7.6-+&-+./,.6>+?%6+5$)"()5./-6

5/.,')()&.6+ &-+ %$),-"+4)"-$./+ 6%"+ /%6+ 3.7%"-6;+ $-./):.&%6+ .+ 5.$#)$+ &-+ '"

8()&%+ ,$.6%+ @+ '".+ 6./;+ (%4%+ -/+ 3.7*"+ 5%#86)(%+ %+ -/+ //.4.&%+ A6.B%"+ "%)$C>

26#%6+ 3.7%"-6+-6#8"+-65-()./4-"#-+ )"&)(.&%6+5.$.+D%4*5#-$%6+&-+('-$5%

7/."&%;+(%4%+5'/,%"-6+@+4%6(.+7/."(.>+2/+(%"#$%/+&-+5/.,.6+(%"+-6#%6+#)5%6

&-+5/.,')()&.6+ #)-"-+'"+,$."+ E'#'$%+-"+5.=6-6+-"+ B=.6+&-+&-6.$$%//%;+ @+ -"

.,$)('/#'$.+ -(%/*,)(.+ &-+ 5.=6-6+ )"&'6#$)./):.&%6>+ F%+ %76#."#-;+ -6#%6

5/.,')()&.6+ 5'-&-"+ #-"-$+ -E-(#%6+ "%()B%6+ 6%7$-+ &-#-$4)".&%6+ -"-4),%6

".#'$./-6;+D-(D%+9'-+"-(-6)#.+6-$+-B./'.&%>

?.6+ -6#$.#-,).6+ &-+ (%"#$%/+ 7)%/*,)(%+4-"()%".&.6+ -"+ -/+ -69'-4.

."#-$)%$;+(%"6)6#-"+-"+/%+6),')-"#-G

0H+ ?.+ -6#$.#-,).+ 486+ 6)45/-+ 9'-+ -<)6#-+ -"+ /.+ ".#'$./-:.+ -6+ -/+ !"#$%"&

#'$(%'&>+ 2/+ (%"(-5#%+ &-+ 5/.,.+ -6+ '"+ (%"(-5#%+ ."#$%5%(I"#$)(%;+ @.+ 9'-

)45/)(.+ '"+ 5-$3')()%+ 5.$.+ -/+ 6-$+ D'4."%>+ 2"+ '"+ -(%6)6#-4.+ ".#'$./+ 6)"

)"#-$B-"()*"+D'4.".;+/%+9'-+(%"%(-4%6+(%4%+-"-4),%6+".#'$./-6+@+5/.,.6

E%$4."+ 5.$#-+ &-+ '".+ $-&+ ./)4-"#)().+ -"+ /.+ 9'-+ .47.6+ 5.$#-6+ -6#8"+ -"

-9')/)7$)%>+ 2"+ -(%6)6#-4.6+ 4%&)E)(.&%6+ 5%$+ -/+ D%47$-+ (%4%+ 6%"+ /%6

-(%6)6#-4.6+.,$=(%/.6;+ #.47)I"+6-+&.+ /.+5$-6-"().+&-+-"-4),%6+".#'$./-6

9'-+%('$$-"+&-+E%$4.+".#'$./;+@+9'-+-"+&-#-$4)".&%6+(.6%6+4."#)-"-"+/.6

5%7/.()%"-6+ &-+ )"6-(#%6+ 5/.,.+ (%"#$%/.&.6+ JB."+ ?-"#-$-"+ K+ L.":.$%/);

0MMMH>+2/+5$%7/-4.+6'$,-+('."&%+5.$.+&-#-$4)".&.6+5/.,.6+-6-+(%"#$%/+"%

-6+ .(-5#.7/-+ -(%"*4)(.4-"#->+ 2/+ 5$-6-"#-+ #$.7.3%+ 6-+ %$),)"*+ (%4%

(%"6-('-"().+&-/+(%"#$%/+".#'$./+9'-+/%6+6=$E)&%6+.E)&*E.,%6+5.$-(=."+-3-$(-$

-"+./,'"%6+)"B-$".&-$%6+&-+5)4)-"#%+&-+/.+(%%5-$.#)B.+NOP!FQ2P+N>R>

SH+T#$.+-6#$.#-,).+9'-+-"+-/+5.6.&%+D.+6)&%+6'7-6#)4.&.+@+.+/.+9'-

.(#'./4-"#-+6-+-6#8+5$-6#."&%+'".+,$."+.#-"()*"+-6+-/+!"#$%"&)*+"&,-+!"

."%)!"#/0%1'!+,#>+26#.+-6#$.#-,).+(%"6)6#-+-"+4.")5'/.$+-/+.47)-"#-+5.$.

4-3%$.$+/.+-E-(#)B)&.&+&-+-"-4),%6+".#'$./-6+@.+-6#.7/-()&%6>+U)(D.+4-3%$.

Page 22: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

*+

,-) #&-.-) /(0,-1&23) #(%-0/2"0.() '",) /(0.2/2(0-,) 4"5(3"6'-,) #"3") ,&

.-,"33(''() () 72%21"0.() '",) .-,4"5(3"6'-,8) 90) -:-7#'() -,) '") ".2/2;0) .-

3-/&3,(,) <&-) -,%=0) "&,-0%-,) () ,(0) 20,&42/2-0%-,) -0) -') /&'%25(>) /(7(

3-/&3,(,) "'27-0%2/2(,>) ?(,#-.".(3-,) "'%-30"%25(,) () ?=62%"%) 3-4&12(8) @-3(

%"762A0) #&-.-) ,-3) '") 3-.&//2;0) .-) ,&,%"0/2",) %;B2/",) () .-) /(0.2/2(0-,

"762-0%"'-,)".5-3,",)#"3")'(,)-0-721(,)0"%&3"'-,)CD"0.2,)-%)"'8>)EFFFG8

H') !"#$%&' ($)' *+,-.".) -,) &0) %2#() .-) /(0%3(') 62(';12/() #(3

/(0,-35"/2;0) <&-) /(0,2,%-) -0) 7(.242/"3) &0) ?=62%"%) #"3") 7-:(3"3) '"

.2,#(0262'2.".) .-) 3-/&3,(,) <&-) 3-<&2-3-0) '(,) -0-721(,) 0"%&3"'-,) -0

/(0.2/2(0-,);#%27",)CD"0.2,)-%)"'8)EFFFG8

"G)90)7(.().-)7"0-:().-)?=62%"%)-,) '") 20%3(.&//2;0).-)/$01/2&2'3)&/")$2>

-42/"I)#"3")"<&-''(,)20,-/%(,)<&-),-)"'27-0%"0).-)#('-0)J)0A/%"3)-0)"'1&0"

.-) ,&,) 4",-,) .-) .-,"33(''(>) /(7() ,$342.(,>) ?27-0;#%-3(,) #"3",2%(2.-,>

/32,;#2.(,) () "0%(/;32.(,8)K-) ?-/?(>) ,-) ?") .-7(,%3".() <&-) '") ".2/2;0) .-

3-/&3,(,) 4'(3"'-,) 7-:(3") -') /3-/272-0%(>) 3-#3(.&//2;0>) .-,"33(''() J

,&#-3525-0/2").-)"'1&0",)-,#-/2-,).-).-#3-.".(3-,)J)#"3",2%(2.-,)CD"0.2,

-%)"'8>) EFFFL)M-30.%)N)O3"%%-0>)EFFPG8)M",".()-0)-,%(>) ,-)?").-7(,%3".(

/(7() '")".2/2;0).-) 4'(3-,)-0) '(,)7=31-0-,)().-0%3().-') /&'%25()(32120")&0

"&7-0%() .-) '",) #(6'"/2(0-,) .-) -0-721(,) 0"%&3"'-,) CQ3"0R>) *SSSL

T&%?-3'"0.)-%)"'8>)EFF*L)@(0%20)-%)"'8>)EFFUG>)-)20/'&,()&0)7-:(3)/(0%3(').-)'",

#'"1",)CO?2%-)-%)"'8>)*SSPL)V2/R7"0)N)O3"%%-0>)*SSUL)Q2%I1-3"'.)N)T('(7(0>

EFF+G8)W()(6,%"0%->)?",%")"?(3") %(.(,) '(,) %3"6":(,) 3-"'2I".(,)?"0),2.()-0

/&'%25(,)"')"23-)'263->)J)0&0/")-0)205-30".-3(8

6G)X%3()7-/"02,7()-,) '")4/&5-2-6#' ($' 4/$2"2' ").$/#".-5"28) 90

-:-7#'() -,) '") -,%3"%-12") .-) Y#'"0%",) 3-,-35(32() .-) #&'1(0-,Z)) C-0) 201'A,

Y6"0R-3) #'"0%,ZG>) '") /&"') ,-) .-,"33('';) -0) 205-30".-3(,) #"3") -') /(0%3(') .-

#&'1(0-,)7-.2"0%-) ,&-'%",).-)#"3",2%(2.-,8)!(0,2,%-)-0) 20%3(.&/23) #'"0%",

.-).2,%20%")-,#-/2-)<&-)-')/&'%25()204-,%".",)/(0)&0")-,#-/2-).-)#&'1;0)<&-

0()"4-/%-)0-1"%25"7-0%-)"')/&'%25(8)D",)#'"0%",)0(37"'7-0%-)&%2'2I".",),(0

/-3-"'-,) C%321(>) "5-0") () /-6"."G>) J) #(3) '() %"0%() '(,) #&'1(0-,) <&-) '",

Page 23: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

(%/%")(-"+2*/%+.3-(#.$4"+.+%#$.2+5%"%(%#)/-&*"-.26+ 7+"%+.+ /%2+ ('/#)8%2+&-

)"8-$".&-$%9+:-+-2#.+3%$5.+/%2+;.$.2)#%)&-2+#)-"-"+'"+$-2-$8%$)%+&-+;$-2.2

&%"&-+2-+;'-&-"+-2#.</-(-$+;$-8).5-"#-+.+ /.+.;.$)()*"+&-+;'/,%"-2+-"+-/

('/#)8%6+ 7+ ;.$.2)#.$/%2+ &-2&-+ /.+ ;$)5-$.+ 3.2-+ &-+ (%/%")=.()*"9+ >2+ &-+ ,$."

'#)/)&.&+ ;.$.+ -/+ -2#.</-()5)-"#%+ &-+ 2'-/#.2+ .'5-"#.#)8.2+ ?@."2-"6+ 0ABCD

E-"")2%"+ F+G%$/-226+ 0AACD+ H.(%<2%"+ F+G$%3#6+ 0AABI6+ ;-$%+ 2'+ ;.;-/+ ;.$.

;%#-"().$+;%</.()%"-2+".#'$./-2+"%+J.+2)&%+-2#'&).&%9+K&-542+;%&$L."+2-$

&-+,$."+'#)/)&.&+;.$.+5-M%$.$+/.+-3-(#)8)&.&+&-+&-;$-&.&%$-26+(%5%+2L$3)&%2

7+(%(()"N/)&%2+?G./8%+F+O$<."-M.6+PQQRI9

CI+>/+!"#$%"&' ()"&*+)!"' ,-./#$,$)0"+ (%"2)2#-+ -"+ .'5-"#.$+ /.2

;%</.()%"-2+ &-+ -"-5),%2+ ".#'$./-2+ )"#$%&'()-"&%+ )"&)8)&'%2+ -S#$.+ -"+ -/

('/#)8%9+ T-+ &-"%5)"."+ 2'-/#.2+ )"%('/.#)8.2+ ('."&%+ 2-+ -2;-$.+ U'-+ 2-

$-;$%&'=(."+ 7+ U'-+ 2'+ &-2(-"&-"().+ (%"#$%/-+ /.+ ;/.,.+ &'$."#-+ '"+ ()-$#%

;-$)%&%6+ ;-$%+ "%+ &-+ 3%$5.+ ;-$5."-"#-9+ V%$+ %#$.+ ;.$#-6+ /.2+ 2'-/#.2

)"'"&.#)8.2+2-+&."+('."&%+/%2+%$,.")25%2+)"#$%&'()&%2+2%"+/%2+U'-+-M-$(-"

-/+(%"#$%/6+"%+2'+&-2(-"&-"().+?>)/-"<-$,+-#+./96+PQQ0I9+>/+(%"#$%/+<)%/*,)(%

.'5-"#.#)8%+2-+J.+;%&)&%+&-2.$$%//.$+,$.().2+.+ /.+&)2;%")<)/)&.&+(%5-$()./

&-+"'5-$%2.2+-2;-()-2+&-+-"-5),%2+".#'$./-29+W.+5.7%$L.+&-+/.2+-2;-()-2

(%5-$()./)=.&.2+2%"+5'7+-3-(#)8.26+2)"+-5<.$,%+%#$.2+(%5%+/%2+2L$3)&%2+"%

J."+2)&%+<)-"+-2#'&).&.2+7+2'+5."-M%+$-U')-$-+2-$+5-M%$.&%9+W.2+-2;-()-2

)"#$%&'()&.2+;'-&-"+2-$+-S*#)(.2+?(%"#$%/+<)%/*,)(%+(/42)(%I6+7+-"+%(.2)%"-2

2%"+5'7+-3-(#)8.2+&'$."#-+/%2+2),')-"#-2+.X%2+&-+2'+)"#$%&'(()*"6+;-$%+(%"

-/+ #)-5;%+ ;)-$&-"+ 2'+ -3-(#)8)&.&9+ >2+ -/+ (.2%+ &-/+ ;.$.2)#%)&-+ &-+ ;'/,*"

K;J)&)'2+(%/-5.")6+)"#$%&'()&%+-"+>2;.X.+-"+0AAC+?H.(.2+-#+./96+PQQYI6+;-$%

U'-+.(#'./5-"#-+7.+-2+J);-$;.$.2)#.&%+;%$+%#$.2+-2;-()-2+&-+@)5-"*;#-$%29

O"+ .2;-(#%+ "-,.#)8%+ &-+ -2#-+ #);%+ &-+ (%"#$%/+ -2+ /.+ 2)#'.()*"+ &-

1/2%/1,!)*#' )#$%,+%/.),&' 345679+Z$-5)%+-2+-/+(%"M'"#%+&-+-2;-()-2+U'-

(%5;.$#-"+'".+;$-2.+ (%5["6+ 7+ /.+ &-;$-&.()*"+ )"#$.,$-5)./+ 2-+&.+ ('."&%

&)(J.2+-2;-()-2+&-$)8."+-"+'".+ $-/.()*"+ #$*3)(.+-"#$-+-//.2+ ?\%2-"J-)5+-#

./96+0AA1I9+W.+)5;%$#."().+&-+-2#-+3-"*5-"%+2-+&-<-+.+U'-+;'-&-+%(.2)%".$

Page 24: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

*+

&,)-."/"0()12')/(,%.(')12)'")#'"3")45(02,6278)2%)"'9:)*;;<=9)>").2'"/7?,)2,%.2

12#.21"1(.20) @) #"."07%(7120) ,(.8"'82,%2) 02) 20%&17") 12012) 2') #&,%() 12

A70%")12)'(0)#"."07%(7120:)@")B&2)#&212,)02.)7,32.71(0)#(.)&,)12#.21"1(.)"'

7,32.7.)")'")#.20":)#2.()&,)#"."07%(712)20)8&/6()8C0)20#2/$-7/()@),()#&212

#"."07%".) ") &,) 12#.21"1(.9) D() (E0%",%2:) 20) 2F70%2,) (%."0) .2'"/7(,20

7,%."3.287"'20)/(8()'")170&"07?,)")'")6(.")12)'")(A7#(07/7?,:)-2,?82,()B&2

#&212)2A7%".)#(0%2.7(.20)07%&"/7(,20)12)12#.21"/7?,)7,%."3.287"'9

!"#"$%&$'(&)*+,$-.$/*0*.1),$.1$*1+.213-.2,

G')/*0*.1),) 1&'/2) 4!"#07/&8) ",&&8)>9=)20)&,")20#2/72)(.737,".7"

12)!2,%.("8H.7/":)/(,(/71")2,)*I;J)K&,%()/(,)2')120/&E.7872,%()12')D&2A(

L&,1(9)M&)/&'%7A()2,)G&.(#")02).2"'7N")12012)*I;O:)/&",1() '")2F#217/7?,

12)!.70%?E"')!('?,) .23.20?) ")G0#"P") 4D&2N) 2%) "'9:) *;;Q=9) R2.%2,2/2) ") '"

-"87'7") 12) '"0)M('",C/2"0:) "') 73&"') B&2) (%."0) 20#2/720) 6(.%$/('"0) /(8()2'

%(8"%2)()'")E2.2,K2,"9)GF70%2,),&82.(0"0)20#2/720)#'"3")B&2)/('(,7N",)"'

#7872,%(:) @) B&2) 12012) 2') #&,%() 12) A70%") /(82./7"') .20&'%",) #2.K&17/7"'209

L&/6"0) 12) 20"0) #'"3"0) 0(,) /(8&,20) ") (%."0) 6(.%$/('"0) 12) '") -"87'7":) @

"'3&,"0) 12) 2''"0) 0(,) #('$-"3"0) @) #'"3") 12) (%."0) -"87'7"0) 12) 6(.%$/('"09

R(1.$"8(0)12/7.) B&2) '"0) #.7,/7#"'20) #'"3"0)12)#7872,%() 0(,S) %.7#0:)8(0/"

E'",/":)'2#71?#%2.(0)@)#&'3(,209

T/%&"'82,%2) 2F70%2,) *:<) 87''(,20) 12) 62/%C.2"0) 12) /&'%7A() 12

#7872,%() 2,) 2') 8&,1() 4UTV:) JWW+=9) >") 8"@(.) #".%2) 12) 0&) #.(1&//7?,

8&,17"')02) .2"'7N")"')"7.2) '7E.2:)#2.() '")0&#2.-7/72)/&'%7A"1")2,) 7,A2.,"12.(

20%C) "&82,%",1() @") B&2) 2,) 12%2.87,"1(0) /"0(0) '") #.(1&//7?,) 2,

7,A2.,"12.() #&212) "&82,%".) /(,) .20#2/%() "') 2F%2.7(.) 2,) &,) J<X

45"8"Y2.0:)JWWI=9)G,)G&.(#":)2')<WX)12)'")#.(1&//7?,)12)#7872,%()#.(/212

12) %4/353:) @) "B&$) '")8"@(.) N(,") 12) #.(1&//7?,) 6(.%$/('") 20) 2') 0&.20%2

20#"P(')2,3'(E",1() '"0)#.(A7,/7"0)12)T'7/",%2:)L&./7")@)T'82.$":)1(,12)2'

<JX)12')#7872,%()02)/&'%7A")2,)7,A2.,"12.(9

Page 25: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

2/+ ('/#)3%+ (%"3-"()%"./+ &-+ 4)5)-"#%+ -"+ )"3-$".&-$%+ 6'4%"-+ /.

'#)/)7.()*"+&-+4/.,')()&.6+6)"#8#)(%6+4.$.+(%59.#)$+ /.6+&)6#)"#.6+4/.,.6:+;)"

-59.$,%<+6-+=.+4$%&'()&%+'"+(.59)%+.+6)6#-5.6+&-+!"#$%&&'()*')+,-".$.<

-"+ /%6+ >'-+ 6-+ $-./)7."+ )"#$%&'(()%"-6+ 4-$)*&)(.6+ &-+ 3.$).6+ -64-()-6+ &-

-"-5),%6+ ".#'$./-6<+ 6-+ '#)/)7."+ 4/.,')()&.6+ 6-/-(#)3%6<+ ?+ 6-+ $-&'(-"+ /.6

.4/)(.()%"-6+&-+&)(=%6+4/.,')()&.6:+26#-+(.59)%+6-+=.+3)6#%+5%#)3.&%+4%$

'".+ 6-$)-+ &-+ @.(#%$-6A+ 0B+ /.+ .4.$)()*"+ &-+ $-6)6#-"().+ .+ 4/.,')()&.6+ -"

-64-()-6+4/.,.C+DB+'"+.'5-"#%+&-+ /.+&)64%")9)/)&.&+&-+-"-5),%6+".#'$./-6

-"+ -/+ 5-$(.&%C+ EB+ /.+ )")().#)3.+ .+ ")3-/+ ".()%"./+ &-+ -F4%$#.()*"<+ ?

(%"($-#.5-"#-+ /.+ "-(-6)&.&+ &-+ ('54/)$+ (%"+ /.6+ "%$5.#)3.6+5G6+ -6#$)(#.6

6%9$-+ $-6)&'%6+ #*F)(%6+ -"+ %#$%6+ 4.H6-6C+ IB+ /.+ &-5."&.+ 4%$+ 4.$#-+ &-+ /%6

(%"6'5)&%$-6+&-+4$%&'(#%6+6-,'$%6+?+&-+(./)&.&+(-$#)@)(.&.:

J(#'./5-"#-+ 6-+ -6#G+ 4$%&'()-"&%+ '".+ (%"3-$6)*"+ -"+ /%6+ 6)6#-5.6

&-+ 4$%&'(()*"+ .+ &%/+'0#* ,&#/(-'&#<+ 5%#)3.&%+ 4$)"()4./5-"#-+ 4%$+ /.

4$%=)9)()*"+&-/+9$%5'$%+&-+5-#)/%:+26#.+6'6#."().+>'H5)(.+6-+'#)/)7.+4.$.+/.

&-6)"@-(()*"+&-/+6'-/%<+?+-6+/.+@%$5.+&-+-/)5)".$+-@)(.75-"#-+/%6+"-5.#%&%6

4.#*,-"%6+ &-/+5)65%:+ 2/+ ('/#)3%+ &-+ 4)5)-"#%+ -"+ )"3-$".&-$%+ -6+ -/+ ('/#)3%

=%$#H(%/.+ >'-+ 6-+ 3-+ 5G6+ .@-(#.&%+ 4%$+ -6#.+ 4$%=)9)()*"<+ 6)"+ -59.$,%+ /.

&-6)"@-(()*"+ 4%$+ 6%/.$)7.()*"+ (%59)".&.+ (%"+ .4/)(.()*"+ &-+ -6#)8$(%/

K4-$5)#)&%+-"+('/#)3%+-(%/*,)(%B+4'-&-+$-6'/#.$+),'./+&-+-@-(#)3.+KL.9.//-$%+-#

./:<+ DMMDB:+ N.+ &-6)"@-(()*"+ ".#'$./+ &-/+ 6'-/%+ -6+ '"%+ &-+ /%6+ $->')6)#%6+ &-

('/#)3%+ -(%/*,)(%<+ ?+ ./+ "%+ 4%&-$+ '#)/)7.$+ 4%$+ /-?+ -/+ 9$%5'$%+ &-+ 5-#)/%<

&-6.4.$-(-+ '"%+ &-+ /%6+ )"(%"3-")-"#-6+ >'-+ /%6+ .,$)('/#%$-6+ -"('-"#$."+ ./

('/#)3%+-(%/*,)(%+&-+4)5)-"#%+-"+)"3-$".&-$%:

N.+ 7%".+ &-+ -6#'&)%+ 6-+ (%"%(-+ (%5%+ 1.2!#* $,* 1."+.-,).<+ ?

(%54$-"&-+ /.+ $-,)*"+ &-+ O'$().+ ?+ 6'$+ &-+ J/)(."#-:+ 26+ '"+ G$-.+ &-+ ,$."

#$.&)()*"+.,$H(%/.<+>'-+=.+%$),)".&%+'"+4.)6.P-+5'?+=-#-$%,8"-%+&-+-6(.6.

3-,-#.()*"+".#'$./+?+-/-3.&.+&)3-$6)&.&+&-+('/#)3%6:+N%6+('/#)3%6+6%"+-"+6'

5.?%$H.+&-+$-,.&H%<+(%"+4$%&'(()*"+&-+=%$#H(%/.6+?+(H#$)(%6:+N%6+('/#)3%6+&-

6-(."%+ 6%"+ -6(.6%6+ ?+ "%$5./5-"#-+ 6-+ -6#.9/-(-"+ &'$."#-+ 4-$)%&%6+ &-

Page 26: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

*+

,(%"-./0) 12) -&'%.3(45) 6.20%,"4) 7&2) '(4) -&'%.3(4) 12) .032,0"12,() 4(0) 6&8

"9&01"0%24:);') -&'%.3()12)#.6.20%()-(6.20<")20)=.-.269,2>;02,(5)")#",%.,

12) %,"04#'"0%245) 8) 42)6"0%.202) ?"4%") @&'.(>AB(4%(:) C") #,21(6.0"0-.") 12

4.4%26"4)12)#,(1&--./0).0%2B,"1(5)8) '")D#(-")12)-&'%.3()4(0)'"4)#,.0-.#"'24

1.E2,20-."4)-(0)'")42B&01")<(0")6F4).6#(,%"0%2)12)#,(1&--./0)12)#.6.20%(

20).032,0"12,(5)A'62,$":

G0)"4#2-%().6#(,%"0%2)12)'")<(0")12)24%&1.(5)24)'")24%,&-%&,")12)'(4

.032,0"12,(4:) ;0) 2') 4&,24%2) 24#"H(') '") 6"8(,$") 4(0) 12') %.#() IA'62,$"J5

E(,6"1(4) #(,) &0") -"#") 4.6#'2) 12) #('.2%.'20() 9'"01(5) -(0) 24%,&-%&,") 12

6"12,") () "'&6.0.(:) C") 320%.'"-./0) 42) ,2"'.<") #(,) 621.() 12) "#2,%&,"4

'"%2,"'24) 8) -20.%"'24:) C"4) "#2,%&,"4) -20.%"'24) -&"01() 24%F0) #,2420%24) 42

20-&20%,"0)%(1()2')%.26#()"9.2,%"45)8)20)(-"4.(024)-&9.2,%"4)-(0)&0")6"''"

"0%.>%,.#4:)C"4)"#2,%&,"4)'"%2,"'24)42)-.2,,"0)-(0)2')6.46()#('.2%.'20()1&,"0%2

'") 0(-?25) 8) 1&,"0%2) 2') 1$") 24%F0) -&9.2,%"4) #(,)6"''") "0%.>%,.#4:);4%")6"''"

"$4'")12) '")6.B,"-./0)12)#'"B"4)#,(-2120%24)12')2K%2,.(,5)#2,()2')#,(9'26"

24) 7&2) 42) 20-&20%,") "9.2,%") -(0) 6"8(,) E,2-&20-.") -(0E(,62) '"4

%26#2,"%&,"4)"&620%"0)8)42)"-2,-") '")D#(-")12),2-('2--./05)#",")62L(,",

'")320%.'"-./0)12').032,0"12,(:);4%()24)#2,L&1.-."')#",")2')-(0%,(').0%2B,"1()"'

E"-.'.%",) '") 20%,"1") "') .032,0"12,() 12) .042-%(4) #'"B") MNF0-?2<) O) C"-"4"5

PQQRS:) T2,() %"69.D0) #2,6.%2) &0) 124#'"<"6.20%() 12) 2026.B(4) 0"%&,"'245

-(6() #(,) 2L26#'() (-&,,2) -(0) .042-%(4) 12#,21"1(,24) 12) 6(4-") 9'"0-"

MU"9",,")2%)"':5)PQQVS5)8)#(,)'()%"0%()2')!"#$%"&'#($)%(&)42)32)E"3(,2-.1(:

;4%2)%.#()12).032,0"12,(4)''"6"1(4)*+#,-%#(.-%"/'0-.+$-%%1#-"/2

42) #&2120) -(04.12,",) 24%,&-%&,"4) 426."9.2,%"45) ") 1.E2,20-.") 12) '(4

.032,0"12,(4) 12) -,.4%"') %$#.-(4) 12') 0(,%2) 8) -20%,() 12) ;&,(#") MC.017&.4%) O

N?(,%5)PQQVS:)N&#(020)2')WPX)12)'")4&#2,E.-.2)6&01."')12).032,0"12,(4)M3"0

C20%2,20)O)Y(2%45)*W++S5)8)4(0)6&8)E,2-&20%24)20)'"4)F,2"4)Z21.%2,,F02"4:

T&24%()7&2)'")6"8(,$")12)'(4)#,(1&-%(4)?(,%$-('"4)-(04&6.1(4)20)'")G0./0

;&,(#2")#,(-2120)12)'")-&20-")Z21.%2,,F02")M[A\5)PQQRS5)24)02-24",.")'"

.0324%.B"-./0)20)24%2)%.#()12).032,0"12,(4:);4%(4).032,0"12,(4),27&.2,20)&0

Page 27: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

2."-3%+&)4-$-"#-+&-+ /%5+ )"6-$".&-$%5+&-/+"%$#-+7+(-"#$%+&-+8'$%9.:+7.+;'-

-5+9%5)</-+;'-+-5#$.#-,).5+&-+(%"#$%/+<)%/*,)(%+-4-(#)6.5+-"+('/#)6%5+.<)-$#%5

5-."+&-+'#)/)&.&+-"+)"6-$".&-$%5+2-&)#-$$="-%5:+7+6)(-6-$5.>

8"+/.+?%".+&-+-5#'&)%:+ /.+-59-()-+(/.6-+(%"#$.+ /.+;'-+5-+<.5.<.+-/

(%"#$%/+ ;'@2)(%+ -$.+ -/+ #)5."*9#-$%+ A#$)95B+ !"#$%&'$'(&&#) *++',($-#&'.

AC-$,."&-B+ ADE75."%9#-$.F+ DE$)9)&.-B:+ &-<)&%+ .+ 5'+ (%29%$#.2)-"#%+ (%2%

6-(#%$+ &-/+ 6)$'5+ &-/+ <$%"(-.&%+ &-/+ #%2.#-+ ADGHIB+ AG="(E-?+ J+ K.(.5.:

LMMNB>+O'."&%+-5#.+-59-()-+5-+6%/6)*+$-5)5#-"#-+.+/%5+9/.,')()&.5+-4-(#)6%5:

5-+ )"5#.'$*+ '"+ 2."-3%+ )"#-,$.&%+ <.5.&%+ -"+ 5'+ (%"#$%/+ <)%/*,)(%>+ C.$.

(%2<.#)$+ /%5+ #$)95:+ 5-+ $-./)?.$%"+ )"#$%&'(()%"-5+ 9-$)*&)(.5+ &-/+ =(.$%

&-9$-&.&%$+P2</75-)'5+ ('('2-$)5+ AQ'&-2."5B+ AP(.$)F+CE7#%5-))&.-B)7+ &-/

."#%(*$)&%+Q$)'5+ /.-6),.#'5+ AR)-<-$B+ AS-2)9#-$.F+P"#E%(%$)&.-B>+T-<)&%+./

(%5#-+ &-+ -5#.5+ )"#$%&'(()%"-5:+ /%5+ .,$)('/#%$-5+ $-&'3-$%"+ /.+ .9/)(.()*"+ &-

)"5-(#)()&.5+ 9%$+ '"+ 2%#)6%+ -(%"*2)(%>+ 8"+ -5#-+ 2%2-"#%+ -5+ ('."&%+ 5-

)"#$%&'3-$%"+ -"+ -/+ 5)5#-2.+ %#$.5+ -59-()-5+ &-+ -"-2),%5+ ".#'$./-5+ (%"#$.

6.$).5+ 9/.,.5:+ (%"6)$#)U"&%5-+ -"+ '"+ 5)5#-2.+ !CV+ <.5.&%+ -"+ (%"#$%/

<)%/*,)(%>+ O%"#$.+ "%(#')&%5+ 7+ #%$#$@()&%5+ A(%"%()&%5+ (%2%+ W#./.&$%XB+ 5-

$-./)?."+ 9'/6-$)?.()%"-5+ 9-$)*&)(.5+ (%"+ -/+ )"5-(#)()&.+ <.(#-$)."%+ Y.()//'5

#E'$)",)-"5)5>+ O%"#$.+ 2%5(.+ </."(.+ 5-+ )"#$%&'(-+ '".+ 2-?(/.+ &-+ /%5

9.$.5)#%)&-5+8$-#2%(-$'5+2'"&'5+V-$(-#+ AS72-"%9#-$.F+P9E-/)")&.-B+7+8>

-$-2)('5+ AZ%5-+ J+ [%/"-$%\)(EB>+ 8/+ (.5%+ &-+ /%5+ 9'/,%"-5+ 5-+ &-#.//.+ .

(%"#)"'.()*">

/010)2*.)34&5*$(.

K%5+34&5*$(.+%+=4)&%5+AS-2)9#-$.:+P9E)&.-B+5%"+)"5-(#%5+4)#*4.,%5

;'-+ 5-+ ./)2-"#."+ &-+ /.+ 5.6).+ &-+ /.5+ 9/."#.5+ 7+ 9$-5-"#."+ '".+ .29/).

&)6-$5)&.&+ &-+ -59-()-5+ -"+ /.+ $-,)*"+ C./-=$#)(.>+ G'+ ()(/%+ 6)#./+ #)-"-+ '".

./#-$"."().+ &-+ 4.5-5+ ."4),*")(.5+ 7+ 9.$#-"%,-"U#)(.5>+ K.+ -/-6.&.+ #.5.+ &-

($-()2)-"#%+ 9%</.()%"./+ &-+ /.5+ 4.5-5+ 9.$#-"%,-"U#)(.5+ 3'"#%+ (%"+ /.+ -4)(.?

Page 28: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-./01%-2.)30)1"4-"5)1(.)'(1)#6-.7-#"'01)8"7%(601)9&0)'(1)7(.4-06%0.)0.)#'"/":

;(1)#&'/(.01)7"&1".)3(1)%-#(1)30)3"<()")'")#'".%":)=.()01)0')3"<()3-607%(5

#6(3&7-3()#(6) '")1&77-2.)30) '")1"4-")>) '") -.>077-2.5) ?&.%()7(.) '")1"'-4"5)30

0.@-A"1) %2B-7"1) #"6") '") #'".%"5) 7"&1".3() &.) 30C-'-%"A-0.%() /0.06"') 30) '"

#'".%":) ;(1) 3"<(1) -.3-607%(1) 10) 30C0.) #(6) &.) #"6%0) ") '") #6('-806"7-2.) 30

D(./(1).0/6-''")1(C60)'")A0'"@"5)9&0)'-A-%".)'")7"#"7-3"3)8(%(1-.%E%-7"5)>)#(6

(%6")#"6%0)")'")%6".1A-1-2.)30)4-6&1)#"%2/0.(1)F#(6)0?0A#'()!GH)>)IHJK)9&0

7"&1".)&.)-A#(6%".%0)3"<()8-1-('2/-7()")'")#'".%":

;(1)!"#$%&'() '&) !*+*'&,%) 7"&1".)AL1)3"<()9&0) '(1) %6-#15) #06(

%6"3-7-(."'A0.%0) D".) 607-C-3() A0.(6) "%0.7-2.) 30C-3() ") '") 0B-1%0.7-") 30

#-6-A-7"6C5) &.) #'"/&-7-3") 10'07%-4() 30) #&'/(.01) FM"A"N0615) +,,OK:) P.

1-1%0A"1) 30) #6(3&77-2.) 7(.40.7-(."'5) "') "#'-7"6) #'"/&-7-3"1) 30) 8(6A"

#6040.%-4") 1&1) #(C'"7-(.01) 10)A".%0.$".) C"?() 0') .-40') 30) 3"<(5) #06() 0.

1-1%0A"1)30)#6(3&77-2.) -.%0/6"3") >)07('2/-7") 10)01%L.) 7(.4-6%-0.3()0.) '"

#'"/")3(A-.".%0)FM"A"N0615)+,,OQ)RL.7D0@)0%)"':5)+,,SK:);"1)01#07-01)AL1

-A#(6%".%01)1(.)G>@&1) #061-7"0)R&'@065)T&'"7(6%D&A) 1('".-) FU"'%0.C"7DK5

T#D-1)/(11>#--)V'(406)>)G"76(1-#D&A)0&#D(6C-"0)FWD(A"1K:

;(1) #&'/(.01) %-0.0.) &.) "A#'-() 6"./() 30) '&'+*$%()&-,".-#'(5

A&7D(1) 30) '(1) 7&"'01) 0?0670.) &.) 7(.%6(') ."%&6"'5) #6(7030.%01) 30

#(C'"7-(.01) ."%-4"1:) P') 7(.%6(') C-('2/-7() 30) #&'/(.01) 0.) -.406."306(1) 30

#-A-0.%()10)60"'-@")#6-.7-#"'A0.%0)7(.)D-A0.2#%06(1)#"6"1-%(-301X)T#D-3-&1

7('0A".-) H-0607N) FY>A0.(#%06"X) T#D-3--3"0K) 7(.%6") G:) #061-7"0) >) T :

/(11># - - 5) >) T#D-3-&1) 064-) Y"'-3">) () T#D0'-.&1) "C3(A-."'-1) Z"'A".

FY>A0.(#%06"X)T#D0'-.-3"0K) 7(.%6")T:)1('".-)()G:) 0&#D(6C-"0:)T30AL1)30

8(6A")01#(6L3-7")>)1(C60) '(1) 8(7(1)30)#&'/2.5)10) -.%6(3&70.)!D6>1(#06'"

7"6.0")R%0#D0.1)F[0&6(#%06"X)!D6>1(#-3"0K5)!(77-.0''")10#%0A#&.7%"%") ;:

>)T3"'-") C-#&.7%"%");:)F!('0(#%06"X)!(77-.0''-3"0K5)T#D-3('0%01) "#D-3-A>@"

FM(.3".-K) FZ-#%06"5) !07-3(A>--3"0K) >) P#-1>6#D&1) C"'%0"%&1) FZ0) V006K

FZ-#%06"X)R>6#D-3"0K:

Page 29: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

2%3+ 4'/,%"-3+ -"+ /.+ 5%".+ &-+ -3#'&)%+ .4.$-(-"+ -"+ 6"-$%7+ ./+ 4%(%

#)-84%+ &-+ #$."34/."#.$+ -/+ 4)8)-"#%7+ 4-$%+ /.+ !"#$%&'()*+,+ &-+3'+(%"#$%/

(%8)-"5.+-"+9:$)/+;+(%"#)"<.+&'$."#-+ #%&.+ /.+4$)8.=-$.+>.3#.+-/+(%8)-"5%

&-/+=-$."%7+8%8-"#%+-"+-/+?'-+ /.3+-/-=.&.3+ #-84-$.#'$.3+&)38)"';-"+3'3

4%:/.()%"-3@+6"+4$)8.=-$.7+/.3+(%"&)()%"-3+(/)8A#)(.3+3%"+*4#)8.3+4.$.+/.3

-34-()-3+ (/.=-+ &-+ 4'/,*"7+ ;+ -3#-+ >-(>%+ B'"#%+ .+ /.+ .4.$)()*"+ &-

>)4-$4.$.3)#%)&-37+ %$),)"."+ '".+ .'8-"#%+ &-+ /%3+ ")=-/-3+ &-+ 4/.,.7+ ;+ /%3

.,$)('/#%$-3+ 3-+ =-"+ %:/),.&%3+ .+ '#)/)5.$+ 4/.,')()&.3@+ 63#%3+ 4/.,')()&.3+ -"

%(.3)%"-3+ $-3'/#."+ )"-C-(#)=%3+ 4%$+ /.+ .4.$)()*"+ &-+ $-3)3#-"().3+ (%8%+ >.

%('$$)&%+ (%"+D@+ 4-$3)(.-+%+9@+,%33;4))+ EF'$G+H+I)"-37+1JJKL+F%3#-$+-#+ ./@7

1JJMN7+ %+ 4%$+ /.+ :)%/%,O.+ &-+ 4'/,*"7+ (%8%+ 9@+ 3%/.")+ ?'-+ 4$%&'(-+ '"

-"$%//.8)-"#%+ &-+ /.3+ >%B.3+ ?'-+ /-+ 8."#)-"-+ 4$%#-,)&%+ -"+ 3'+ )"#-$)%$@

9&-8A37+8'(>%3+ &-+ -3%3+ 4/.,')()&.3+ .C-(#."+ .+ /%3+ -"-8),%3+ ".#'$./-37

4$%=%(."&%+/.+.4.$)()*"+&-+4/.,.3+3-('"&.$).3@+63#%3+C.(#%$-3+)"#-$$'84-"

-/+3)3#-8.+&-+4$%&'(()*"+)"#-,$.&.7+;+>.(-"+"-(-3.$)%+-/+-3#.:/-()8)-"#%+&-

-C-(#)=.3+-3#$.#-,).3+&-+(%"#$%/+:)%/*,)(%@

-./.01#2023"4*5#20,4*564,7#2

2%3+23"4*5#2+EP)4#-$.7+Q;$4>)&.-N+(%84$-"&-"+'".3+RSSS+-34-()-3@

6"+ )",/T3+ 3-+ (%"%(-"+ (%8%+ U>%=-$C/)-3V+ &-:)&%+ .+ 3'+ ='-/%+ (.$.(#-$O3#)(%7

?'-+/-3+4-$8)#-+8."#-"-$3-+-"+='-/%+3)"+?'-+>.;.+&-34/.5.8)-"#%+./,'"%@

W.8:)T"+3-+/-3+&.+-/+"%8:$-+&-+UC/%X-$C/)-3V7+;.+?'-+/%3+.&'/#%3+&-+#%&.3+/.3

-34-()-3+&-+3O$C)&%3+3-+./)8-"#."+&-+4%/-"+;+"T(#.$+EQ(>"-)&-$7+1JRJN+;+-3

C$-('-"#-+%:3-$=.$/%3+3%:$-+/.3+C/%$-3@+Q)"+-8:.$,%+/.+C.3-+/.$=.$).+8'-3#$.

&)3#)"#%3+ >A:)#%3+ ./)8-"#)()%37+ ?'-+ 3)$=-"+ &-+ :.3-+ 4.$.+ /.+ (/.3)C)(.()*"+ -"

3':C.8)/).3@+ 2.+ 3':C.8)/).+ 6$)3#./)".-+ #)-"-+ /.$=.3+ 3.4$*C.,.3+ ?'-+ 3-

./)8-"#."+ &-+ 8.#-$).+ %$,A")(.+ -"+ &-3(%84%3)()*"7+ ;+ /%3+ .&'/#%3+ 3%"

)84%$#."#-3+ 4%/)")5.&%$-3@+ 2.+ 3':C.8)/).+ Q;$4>)".-+ $-4$-3-"#.+ -/+ 8.;%$

4%$(-"#.B-+&-+-34-()-3+&-+ /.+ C.8)/).L+3'3+ /.$=.3+3%"+&-4$-&.&%$-3+?'-+3-

./)8-"#."+ &-+ >%8*4#-$%3+ &-+ ('-$4%+ :/."&%7+ ;+ -"+ /.+ $-,)*"+ Y./-A$#)(.

Page 30: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++

#,-./-#"'01.%1)21)#&'3(.145)6.)14%")7"0-'-")%"08-9.):";),1#,141.%".%14)/(.

'",<"4) 7-%=7"3"4>) #,-./-#"'01.%1) 21) 8&'8(4>) ?&1) %-1.1.) -0#(,%"./-") /(0(

#'"3"4)21)#'".%"4)(,."01.%"'145

@(4) !"#$%&'!( )$%&*$)+'!( 4(.) '(4) ?&1) 1.) 4&) 7"41) '",<",-") 41

"'-01.%".) 21) #&'3(.145) A,141.%".) %,14) 14%"2-(4) '",<",-(4) ".%14) 21) 4&

#&#"/-=.) ;) %(2(4) 1''(4) 21#,12".) 4(8,1) &.) "0#'-() ,".3() 21) 14#1/-14) 21

B7-2(4) CD(E() 1%) "'5>) +FFGH5) A",") "'-01.%",41) 21) '(4) #&'3(.14>) '"4) '",<"4

"%,"<-14".) 4&) #",12) /(,#(,"') ;) '() '1<".%".) 21) '") 4&#1,7-/-1) 21) '") #'".%"

0-1.%,"4)1I%,"1.)4&4)7'&-2(4)-.%1,.(45)J(.)0&;)<(,"/14)''13".2()")/(.4&0-,

:"4%")*FFF)#&'3(.14)2&,".%1)4&)/-/'() '",<",-() CK1.:&081,3>)*LLMN)D(E()1%

"'5) *LLOH) ?&1) 2&,") &.") 410".") "#,(I-0"2"01.%1>) #(,) '() ?&1) 4(.

-0#(,%".%14) "31.%14) 21) /(.%,(') 8-('=3-/(>) :"8-9.2(41) 210(4%,"2() 4&

17-/"/-")/(0()1.10-3(4)."%&,"'14)21)#&'3=.)C!:"081,4)P)Q2"04)*LROH5)J1

:") 4&31,-2() 4&) -2(.1-2"2) 1.) 4-4%10"4) 21) 0".1E() -.%13,"2() 21) #'"3"4

CS,1/:1%%1) 1%) "'5) +FFTH>) 4-.) 108",3() 4&) #"#1') 14) 4&814%-0"2(

7,1/&1.%101.%1)218-2()")'(4):B8-%(4).(/%&,.(4)21)'"4)'",<"4>)?&1)2&,".%1)1'

2$")41)1./&1.%,".)#",/-"'01.%1)(/&'%"4)1.)'")<131%"/-=.5

6I-4%1.) .&01,(4(4) %,"8"E(4) 4(8,1) 4&) %,-'#.)/0%)) 1.) 2-4%-.%(4

/&'%-<(4)21)1I%1,-(,>) ;) '"4) ,1'"/-(.14) 4$,7-2(U#&'3=.U#'".%"):(4#12"2(,") 41

1./&1.%,".) ,1/(3-2"4) 1.) D(E() 1%) "'5) C+FFGH5) @(4) #,-./-#"'14) /&'%-<(4

14%&2-"2(4) :".) 4-2() 0".V".() CW-X",,() 1%) "'5>) +FFMH>) %,-3() CY-1:(77) P

A(1:'-.3>)*LLMN)Z".41.>)+FFFN)S,1-1,)1%)"'5>)+FFTH>) '1/:&3")CW(,"'14)1%)"'5>

+FFON)J0-%:)P)!:".1;>)+FFTH>);)8,=/&'-) CQ08,(4-.()1%)"'5>)+FFTH5)A1,() '(4

%,"8"E(4)4(8,1)4&) -0#(,%"./-")1.) -.<1,."21,()4(.)14/"4(4);) ,1"'-V"2(4)1.

Y(,%1"09,-/") C[&33) P) 6''-4>) *LLFH5) A(,) (%,() '"2(>) '") 0";(,) #",%1) 21) '"

-.<14%-3"/-=.)1I-4%1.%1)1.)6&,(#")41):") ,1"'-V"2()1.)1') .(,%1) ;) /1.%,()21

6&,(#")C!:"081,4)P)Q2"04>)*LRON)K1.:&081,3)P)A(1:'-.3>)*LLMN)Z".41.>

+FFFH>);) %,"8"E(4)4(8,1)4$,7-2(4);)/(.%,(')8-('=3-/()1.)B,1"4)012-%1,,B.1"4

4(.)14/"4(4>)214%"/".2()'(4)%,"8"E(4)1.)64#"X")21)D(E()C*LLMH);)A"4/&"'U

\-''"'(8(4)C+FFOH>);)1.)]%"'-")21)[&,3-()P)J(0"33-()C+FFTH5

Page 31: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

2/+3-(3%+&-+4'-+ /%5+.&'/#%5+5-+./)6-"#-"+&-+ $-('$5%5+ 7/%$./-58+3.

5-$9)&%+&-+:.5-+;.$.+-/+<=)#%+&-+!"#$%#!&'%"()!(*%+!,-()!(./0'#%#+ >?3)#-

-#+./@8+ABBCD+E)(F6."+G+?$.##-"8+ABBHD+I$."F8+ABBBD+J'#3-$/."&+-#+./@8+0KKAD

I)#L,-$./&+ G+ J%/%6%"8+ 0KKMD+ N%"#)"+ -#+ ./@8+ 0KKHO@+ 2/+ "<(#.$+ .(#P.+ (%6%

7'-"#-+ &-+ (.$:%3)&$.#%58+ 6)-"#$.5+ 4'-+ -/+ ;%/-"+ -5+ '"+ $-('$5%+ ;$%#-Q")(%

"-(-5.$)%+;.$.+/.+6.&'$.()*"+5-='./+>J(3"-)&-$8+ABHBO@+R%5+5Q$7)&%5+5-+9-"

.#$.Q&%5+;$)"();./6-"#-+;%$+7/%$-5+&-+(%/%$+.6.$)//%+S+:/."(%8+S+(%$%/.5+;%(%

;$%7'"&.5@+I.6)/).5+:%#T")(.5+(%6%+U6:-/)7.$.-8+V%6;%5)#.-+S+V$'()7-$.-

5%"+-W-6;/%5+&-+ 7/%$-5+9)5)#.&.5+ 7$-('-"#-6-"#-+;%$+ 5Q$7)&%5@+2"+('."#%+.

/.5+ -5;-()-5+ 9-,-#./-5+ 4'-+ 5-+ '#)/)L."+ "%$6./6-"#-+ -"+ -5#$.#-,).5+ &-

(%"#$%/+:)%/*,)(%+;%$+ (%"5-$9.()*"8+&-5#.(."+-/+3)"%W%8+ ()/."#$%8+6.5#'-$L%

6.$Q#6%8+ 7.(-/).8+S+ #$),%+5.$$.(-"%+>V%//-S+G+R'".8+0KKK8+X6:$%5)"%+-#+./@8

0KKHO@

R.5+ /.$9.5+ &-+ 5Q$7)&%5+ 5%"+ T;%&.5+ S+ 5-+ &-5;/.L."+ ;-4'-Y.5

&)5#."().5+-"+$-/.()*"+(%"+ /%5+.&'/#%58+ /%5+('./-5+-"+./,'".5+-5;-()-5+5%"

6),$.#%$)%5+>X$$),"%"+-#+./@8+0KKZD+E%"&-/6.""+G+N%-3/)",8+0KKZO@+N%$+-5#.

$.L*"+/.5+3-6:$.5+&-;%5)#."+/%5+3'-9%5+(-$(.+&-+/.5+(%/%").5+&-+;'/,*"8+S

/.+"!1!22'3+( )!1( 14&%$( )!( 54!"#%+ (%"&)()%".$T+ -/+ <=)#%+ &-+ /.+ ;$%,-")-

>J.&-,3)+G+[)/:-$#8+0KKKO8+;%$+/%+4'-+/.5+3-6:$.5+5%"+(.;.(-5+&-+&-#-(#.$

"'6-$%5%5+7.(#%$-5+&-/+ /',.$+&-+;'-5#.\+AO+-5;-()-5+&-+;'/,*"+>J.&-,3)+G

[)/:-$#8+ 0KKKOD+ 0O+ -5;-()-5+ &-+ ;/."#.58+ $-/.()%".&%+ (%"+ /.+ ;$-5-"().+ &-

6-#.:%/)#%5+ #*=)(%5+ >]."3.-/-"+ -#+ ./@8+ 0KKAOD+ 1O+ #.6.Y%+ &-+ /.+ (%/%").+ &-

;'/,%"-58+ (%"+ '".+ $-/.()*"+ .5)"#*#)(.+ -"#$-+ -/+ "P6-$%+ &-+ 3'-9%5

&-;%5)#.&%5+ S+ -/+ "P6-$%+ &-+ ;'/,%"-5+ >V3."&/-$8+ ABH^OD+ MO+ ;$-5-"().+ &-

6-/.L.8+ .(#'."&%+ (%6%+ -5#Q6'/%+ >_.$,-"+ -#+ ./@8+ ABB^OD+ CO+ ;$-5-"().+ &-

3'-9%5+(%"-5;-(Q7)(%5+>J(3%/L+G+N%-3/)",8+0KKKO@

R%5+ 6<#%&%5+ &-+*4!"#$!-+ &-+ 5Q$7)&%5+ 9.$Q."+ 5-,P"+ /%5+%:W-#)9%5

;$%;'-5#%5+ S+ -/+ -(%5)5#-6.+ &-+ -5#'&)%@+ `$.:.W%5+ -"+ .,$%-(%5)5#-6.5

'#)/)L."+ #$.6;.5+ .6.$)//.5+a%-$)(F-8+ S+ %(.5)%"./6-"#-+ #$.6;.5+ ;-,.W%5.5

.6.$)//.5@+J)"+-6:.$,%+-"+-(%5)5#-6.5+".#'$./-5+-/+'5%+&-+#$.6;.5+a./.)5-

Page 32: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-)./)0"12")/1%(0('3245")6(1)'(6)076)89/5&/1%/6:);/)<")./0(6%9".()=&/)'"

89/5&/154") 5(1) =&/) '(6) 6$984.(6) 6(1) 5"#%&9".(6) /1) %9"0#"6) >(/945?/

./#/1./)./) '")5"1%4.".)./) 9/5&96(6) 8'(9"'/6).46#(14@'/6A)-)#(9) '() %"1%()1(

6/9$"1) "./5&"."6) #"9") %(.() %4#() ./) /6%&.4(6) BC45?0"1) /%) "':A) +DD*E

F"&@/9%4/)/%)"':A)+DDGH:)I6%()6/)./@/)")=&/)6&)0(.()./)"55431)6/)@"6")/1)'"

"%9"55431)=&/)/J/95/)5(0()"'40/1%()/')5('(9)"0"94''(A)"')640&'"9)5('(9"54(1/6

8'(9"'/6:) K(9) (%9() '".(A) '"6) %9"0#"6) >"'"46/) %9".454(1"'/6) 5"#%&9"1

41.46594041"."0/1%/)&1)/'/L".()1M0/9()./)41.4L4.&(6)-)(5&#"1)&1)/6#"54(

41"#9(#4".()#"9")'(6)"29(/5(646%/0"6:)IN46%/)&1).46/O()./)%9"0#"6)>"'"46/

0(.4845"."6) BK'"%%) /%) "':A) *PPPH) =&/) "=&$) </0(6) /L"'&".() /1) 41L/91"./9(

#"9")/')0&/6%9/()./)6$984.(6:

F(6)6$984.(6)"84.38"2(6) %"0@4Q1)/6%71).46#(14@'/6)5(0/954"'0/1%/A

#/9() '") M145") /6#/54/) =&/) 6/) .46%94@&-/) /6)!"#$%&"'($) *+,-.+-($:) I6%"

/6#/54/)/6)'")076)"@&1."1%/)/1)1&0/9(6(6)5&'%4L(6)./')R(9%/)-)!/1%9()./

I&9(#")B!<"0@/96)S)T."06A)*PUGE)V/1<&0@/92)S)K(/<'412A)*PPWE)X"16/1A

+DDDE)Y9/4/9)/%)"':A)+DDZHA)641)/0@"92()/1)[(1"6)>/.4%/9971/"6)1()64/0#9/

/6) '") 076) "@&1."1%/:) I6%&.4(6) ./) '"@(9"%(94() BC"9%) /%) "':A) *PPZH) <"1

./0(6%9".()=&/)6&)./6"99(''()")&1")%/0#/9"%&9")5(16%"1%/)6&#/94(9)")+W\!

(5"64(1")&1")0(9%"'4.".)'"9L"94")./')*DD]:)I1)41L/91"./9(6)0/.4%/9971/(6

/6%")%/0#/9"%&9")6/)6&#/9")89/5&/1%/0/1%/A)-)&1()./)'(6)(@J/%4L(6)./)/6%/

%9"@"J()8&/)L/9)=&/)(5&99$")/1)&1)79/")5(1)&1")%/0#/9"%&9")0"-(9)")Q6%":

/0)1*2.-#34$

I')(@J/%4L()2/1/9"')./)'")#9/6/1%/)%/646).(5%(9"')/6)/')/6%&.4()./)'(6

6$984.(6) 5(0() /1/042(6) 1"%&9"'/6) ./) #&'2(1/6) #'"2") /1) 41L/91"./9(6) ./

#404/1%(A) -) 6&) 41%/29"5431)/1).4L/96"6)/6%9"%/24"6)./) 5(1%9(') &%4'4["."6)/1

#9(.&55431) 41%/29".") -) /5('3245":) ;/) <"1) ./6"99(''".() '(6) 642&4/1%/6

(@J/%4L(6)/6#/5$845(6^

Page 33: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

2+!"#$%"&' ()&$)%*&3+ -4./'.$+ -/+ 5.5-/+ &-/+ 6."-7%+ &-+ /.+ 4-"#)/.()*"+ &-/

)"4-$".&-$%+-"+/.8+5%9/.()%"-8+&-+8:$;)&%8<

2+!"#$%"&' +,"&-.,("' #*$)%*&3+ -4./'.$+ /.+ &)"=6)(.+ 5%9/.()%"./+ &-+ /.8

-85-()-8+&-+8:$;)&%8+>'-+.5.$-(-"+&-+;%$6.+".#'$./+-"+/%8+)"4-$".&-$%8+?+8'

$-/.()*"+(%"+/.8+-85-()-8+&-+5'/,*"+5/.,.+&-/+5)6)-"#%<

2+!"#$%"&'+,"&-.,("'/"%'("#01%2*(,-#3+-4./'.$+-/+-;-(#%+&-+/.+)"#$%&'(()*"

&-+ $-('$8%8+ ;/%$./-8+ ?+ &-+ 5/."#.8+ $-8-$4%$)%+ &-+ 5$-8.8+ -"+ /%8+ ")4-/-8

5%9/.()%"./-8+&-+8:$;)&%8<

2+!"#$%"&' *)31#$*$,2"3+-4./'.$+-/+-;-(#%+&-+ )"#$%&'(()%"-8+&-+@5)8?5A'8

9./#-.#'8+-"+8'+.9'"&."().+-"+ /%8+ )"4-$".&-$%8B+ ?+ (%69)".$/.8+(%"+ /.8+C

-8#$.#-,).8+ 5$-4).6-"#-+6-"()%".&.8<+ @8#'&).$+ /.+ (%65.#)9)/)&.&+ &-+ -8#.

-85-()-+(%"+-/+5.$.8)#%)&-+&-+5'/,%"-8+D5A)&)'8+ (%/-6.")B+&-8&-+-/+5'"#%

&-+4)8#.+&-/+(%65%$#.6)-"#%+&-+%4)5%8)()*"+&-/+8:$;)&%+&-5$-&.&%$<

2+ 4&*.),(,5*0' 21.1$*&10' 6' 3,#1%*&103+ -4./'.$+ /%8+ -;-(#%8+ /-#./-8+ ?

8'9/-#./-8+ -"+ 8:$;)&%8+ &-+ ('.#$%+ 5/.,')()&.8+ 5-$6)#)&%8+ -"+ .,$)('/#'$.

-(%/*,)(.3+-E#$.(#%+&-+.7%B+5)$-#$)".+".#'$./B+7.9*"+5%#=8)(%+?+F8.4%"+"%)$G<

78'9%.*#,:*(,-#'51'&*'$10,0

@"+-/+(*/;$)&"'<+&-+F!"#$%&'(()*"+ ,-"-$./G+8-+A.(-+'".+$-4)8)*"+&-

/.8+ &)8#)"#.8+ -8#$.#-,).8+ &-+ (%"#$%/+ 9)%/*,)(%B+ ./,'".8+ &-+ /.8+ ('./-8+ 8%"

#$.#.&.8+-"+-8#.+#-8)8B+-"+-/+(%"#-E#%+&-+/.+5$%&'(()*"+)"#-,$.&.+?+-(%/*,)(.<

H%8#-$)%$6-"#-+ 8-+ $-4)8."+ 4.$)%8+ .85-(#%8+ &-/+ ('/#)4%+ &-+ 5)6)-"#%+ -"

)"4-$".&-$%B+ -";.#)I."&%+ /.+ 8)#'.()*"+ -"+ -/+ 8)8#-6.+ &-+ 5$%&'(()*"+ -"

@85.J.+?+-"+(%"($-#%+-"+-/+=$-.+&-+-8#'&)%B+?+5$-8#."&%+-85-()./+.#-"()*"+.

/%8+ 5'/,%"-8+ (%6%+ 5/.,.+ ?+ .+ 8'8+ -"-6),%8+ ".#'$./-8<+ H%$+ K/#)6%+ 8-

5$-8-"#.+.+ /%8+8:$;)&%8B+?+ /%8+."#-(-&-"#-8+>'-+-E)8#-"+.(-$(.+&-+8'+5.5-/

-"+-/+(%"#$%/+9)%/*,)(%+&-+5'/,%"-8<+@8#.+ #-8)8+5.$#)()5.+&-+ /.+(%/.9%$.()*"

(%"+ /.+ (%%5-$.#)4.+ LMN!OP@N+ L<Q<B+ '".+ &-+ /.8+ &-+ 6.?%$+ :"&)(-+ &-

Page 34: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

#-(.&//012) .3) 45#"6") 7) 35#3/0"'08".") 32) 3') /&'%09() .3) #0:032%() 32

0293-2".3-(;)45%") /((#3-"%09")35%"<") 02%3-35".")32)3') /(2%-(') 2"%&-"') =&3

'(5)5$->0.(5)3?3-/32)5(<-3)'"5)#'"@"5).3)#&'@(235A)7")=&3)B"<$"2)(<53-9".(

3>3/%(5) #(50%09(5) .3) 35%3) /(2%-(') 32) "'@&2(5) .3) 5&5) 0293-2".3-(5;) C5$

:05:(A) 3') %-"<"?() .3) /":#() 53) .35"--(''1) .32%-() .3'):"-/() .3') #-(73/%(

D!(2%-(') .3) #&'@(235) .3) #0:032%() 32) 0293-2".3-(5) 32) -E@0:32) .3

#-(.&//012) 02%3@-"."F) GHIHCA) IJKLCMNO*M*O!+PA) 7) #"-%3) .3') %-"<"?() .3

'"<(-"%(-0() 53) .35"--(''1) 32) 3') :"-/() .3') #-(73/%() DC05'":032%() 7

/"-"/%3-08"/012) .3) B(2@(5) 32%(:(#"%1@32(5) .3) #&'@(235) #'"@") .3

B(-%$/('"5)7)35%&.0().3)5&5) 02%3-"//0(235)/(2)(%-(5)"@32%35).3)<0(/(2%-('F

GCQR+MMSOM*TTUVCQKP;

R") #-0:3-") >"53) .3) /&"'=&03-) 35%&.0() .3) 35%3) %0#() /(2505%3) 32

0.32%0>0/"-) '"5)35#3/035).3)5$->0.(5)=&3)35%W2)#-3532%35).3):"23-")2"%&-"'

32)3')W-3").3)35%&.0()7)5&)>32('(@$")")'()'"-@().3')#3-0(.().3')/&'%09(A)/(2)3'

(<?3%09().3)0.32%0>0/"-)"=&3''"5)35#3/035)=&3)?&3@"2)&2)#"#3'):W5)-3'39"2%3

32)3')/(2%-(')<0('1@0/()2"%&-"';)45%()53)-3"'081).&-"2%3)N)"6(5).3):&35%-3(

G+MMTO+MM,P)7)=&3.")-3/(@0.()32)3')!"#$%&'()*A)/&7()%$%&'()35)DC<&2."2/0"

35%"/0(2"').3)5$->0.(5)">0.1>"@(5)7)5&5)2093'35)#(<'"/0(2"'35)32)3')02%3-0(-)7

3X%3-0(-) .3) 0293-2".3-(5):3.0%3--W23(5) .3) #0:032%(F;)42)35%")(/"5012A)3'

/"-W/%3-)53:0"<03-%().3)'(5)0293-2".3-(5):3.0%3--W23(5)5&5/0%1)3')02%3-E5).3

/(:#"-"-) '"5) #(<'"/0(235) .3) 5$->0.(5) .3') 3X%3-0(-) /(2) '"5) .3') 02%3-0(-) .3'

0293-2".3-(;) C5$):05:(A) 53) 39"'&1) 3') #"#3') =&3) '") 35%-"%3@0") /&'%&-"') .3

:"23?() .3) '") 932%0'"/012) G"#3-%&-") .3) '"5) :"''"5) '"%3-"'35P) %0323) 32) '"

32%-".").3)5$->0.(5)"')0293-2".3-(;

Y(5%3-0(-:32%3)53)"2"'08")3')3>3/%()=&3)9"-0"5)35%-"%3@0"5).3)/(2%-('

<0('1@0/()%03232)32)'"5)#(<'"/0(235).3)5$->0.(5)32)0293-2".3-(A)")'()'"-@().3

'(5) /"#$%&'(5) NA) T) 7) S;)42) 3')!"#$%&'()+) 53)39"'Z") '")35%-"%3@0").3)/(2%-('

<0('1@0/() #(-) /(253-9"/012) :W5) &%0'08".") 32) /&'%09(5) .3) 3X%3-0(-A) '"

02%-(.&//012).3)-3/&-5(5)>'(-"'35A)7)53)%0%&'")D[5()32)0293-2".3-().3)#'"2%"5

/(2) >'(-35) 53'3//0(2"."5) #"-") #(%32/0"-) '"5) #(<'"/0(235) .3) 5$->0.(5

Page 35: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

.2)&*2.,%345+ 63#.+ -3#$.#-,).+ -"+ ('/#)7%3+ &-+ -8#-$)%$+ 9.+ &.&%+ -8(-/-"#-3

$-3'/#.&%3+-"+2.7%$-(-$+-/+)"($-:-"#%+&-+/.3+;%</.()%"-3+&-+3=$2)&%3+>+(%:%

(%"3-('-"().+-/+(%"#$%/+&-+;'/,%"-3?+3)"+-:<.$,%+"'"(.+3-+9.<=.+-7./'.&%

-"+)"7-$".&-$%+9.3#.+.9%$.5

6"+-/+!"#$%&'() *+ #)#'/.&%+@!"#$%&'(()*"+ &-+ (-<.&.+ (%:%+ $-3-$7%$)%

&-+;'/,%"-3+-"+)"7-$".&-$%3+&-+;):)-"#%A+-2-(#%3+-"+;%</.()%"-3+".#)7.3+-

)"#$%&'()&.3+ &-+ 3=$2)&%34?+ 3-+ -7./B.+ ;%$+ ;$):-$.+ 7-C+ -"+ 3=$2)&%3+ %#$.

-3#$.#-,).+&-+(%"#$%/+<)%/*,)(%+;%$+(%"3-$7.()*"?+ /.+ )"#$%&'(()*"+&-+;/."#.3

$-3-$7%$)%+ &-+ ;'/,%"-35+ 63#.+ -3#$.#-,).+ 3-+ -3#D+ '#)/)C."&%+ -"+ "':-$%3%3

)"7-$".&-$%3+ &-+ 6'$%;.?+ .'"E'-+ ;$)"();./:-"#-+ ;.$.+ ;%#-"().$+ /.3

)"#$%&'(()%"-3+&-+;.$.3)#%)&-35

6"+-/+!"#$%&'()++-7./'.:%3+-"+ )"7-$".&-$%3+&-+;):)-"#%+ )"2-3#.&%

&-+ ;'/,*"+ /.3+ ;%</.()%"-3+ &-+ 65+ <./#-.#'35+ 63#-+ (.;=#'/%+ 3-+ #)#'/.

@67./'.()*"+&-+7.$).3+-3#$.#-,).3+;.$.+.':-"#.$+-/+#)-:;%+&-+;-$:."-"().

&-+ 3'-/#.3+ &-+ 6;)3>$;9'3+ <./#-.#'3+ -"+ )"7-$".&-$%3+ &-+ ;):)-"#%4?+ >+3-

(-"#$.+-"+ /.+-3#$.#-,).+&-+(%"#$%/+<)%/*,)(%+.':-"#.#)7%5+F"+.3;-(#%+(/.7-

;.$.+ /.+ G8)#%+ &-+ /.3+ )"#$%&'(()%"-3+ &-+ 3=$2)&%3?+ -3+ /.+ ;-$:."-"().+ &-+ /%3

:)3:%3+ -"+ -/+ )"#-$)%$+ &-/+ )"7-$".&-$%?+ &-+ 2%$:.+ E'-+ /.3+ 9-:<$.3+ #-",."

#)-:;%+;.$.+3'+:.&'$.()*"+3-8'./5+H.$#)-"&%+&-+-3#.+<.3-?+-"+-/+(.;=#'/%+I

#.:<)G"+-7./'.:%3+-/+-2-(#%+E'-+'".+-3#$.#-,).+&-+(%"#$%/+('/#'$./+J:."-K%

&-+ 7-"#)/.()*"L?+ '".+ -3#$.#-,).+ &-+ (%"#$%/+ <)%/*,)(%+ ;%$+ (%"3-$7.()*"+ J/.

)"#$%&'(()*"+&-+$-('$3%3+2/%$./-3L?+>+/.+-&.&+&-+/%3+)"&)7)&'%3+)"#$%&'()&%3+J0

>+ 1+ &=.3+ &-+ -&.&L?+ #)-"-"+ -"+ /.+ ;-$:."-"().+ &-+ -K-:;/.$-3+ .&'/#%3

)"#$%&'()&%3+&-+65+<./#-.#'35

6/+(%"#$%/+<)%/*,)(%+&-+;'/,%"-3+-"+)"7-$".&-$%3+&-+;):)-"#%+3-+9.

(-"#$.&%+ 9.3#.+ -/+:%:-"#%+ -"+ -/+ (%"#$%/+ .':-"#.#)7%+ (%"+ ;.$.3)#%)&-3?+ >

;$)"();./:-"#-+(%"+M;9)&)'3+(%/-:.")5+N'$."#-+/%3+:'-3#$-%3+&-+3=$2)&%3+-"

(%/%").3+&-+;'/,*"?+%<3-$7.:%3+E'-+.E'-//.3+9%K.3+(%"+'"+,$."+"B:-$%+&-

;'/,%"-3+ :%:)2)(.&%3?+ ;$-3-"#.<."+ '"+ :-"%$+ "B:-$%+ &-+ 9'-7%3+ E'-

.E'-//.3+3)"+%+(%"+-3(.3%+"B:-$%+&-+:%:).35+M+;.$#)$+&-+-3#.+%<3-$7.()*"

Page 36: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-.) /"0#(1) 2&3430(4) /(0#5(6"5) -.) '"6(5"%(53() 43) '"4) 7-065"4) 8-) 4$5938(4

-5".)/"#"/-4)8-)834%3.:&35)-.)-')0(0-.%()8-) '")(;3#(43/3<.1) '(4)#&':(.-4

#"5"43%"8(4) =) 0(0393/"8(4) #(5) >?/('-0".31) =) 43) "4$) -5"1) 2&@) %3#() 8-

-4%$0&'(4) #"5%3/3#"6".) -.) 83/7") 834%3./3<.?) A4%(4) -B#-530-.%(4) 8-

'"6(5"%(53() 2&-8".) 5-/(:38(4) -.) -') !"#$%&'() *) %3%&'"8() CA') 5-/7"D() 8-

/('(.3"4) 8-) #&':<.) #"5"43%"8() #(5) -') 4$5938() 8-#5-8"8(5) A#34=5#7&4

6"'%-"%&4)-.)-')0(0-.%()8-)'")(;3#(43/3<.1)0-83"8()#(5)834%3.%(4)-4%$0&'(4E?

A.)-')!"#$%&'() +) 4-) %3%&'") CA9-/%(4) '-%"'-4) =) 4&6'-%"'-4) 8-) /&"%5(

3.4-/%3/38"4) #-503%38(4) -.) ":53/&'%&5") -/('<:3/"1) -.) -') 4$5938() "938<9":(

A#34=5#7&4)6"'%-"%&4E?)F3/7(4) 3.4-/%3/38"4) 9&-5(.)-B%5"/%()8-)"G(1)#35-%53."

."%&5"'1)G"6<.)#(%H43/()=)C4";(.).(35E?)A4%(4)#'":&3/38"4)4-)&%3'3D".)-.)0"=(5

() 0-.(5) /".%38"8) -.) #5(8&//3<.) -/('<:3/") -) 3./'&4() -.) #5(8&//3<.

3.%-:5"8"?) I() (64%".%-) 4&4) -9-/%(4) %<B3/(4) 4(65-) '(4) (5:".340(4

6-.-93/3(4(4) .() 4-) /(.(/-.) 63-.1) =) 4(65-) 4$5938(4) .() -B34%$") .3.:&."

3.9(50"/3<.?

J(5)K'%30(1)-.)-')!"#$%&'(),)8-)CF34/&43<.):-.-5"') =) 5-4&'%"8(4E)4-

5-"'3D")&.")4$.%-434)8-) '(4)#53./3#"'-4) 5-4&'%"8(4)(6%-.38(41)-.0"5/H.8('"

-.)'(4)839-5-.%-4)(6G-%3;(4)#5(#&-4%(4?

-./.0.1!2"3

>065(43.(1)L?F?1)M-#4(.1)J?!?1)N&."1)M?L?1)+OOP?)Q(;-59'=)(;3#(43%3(.) 5-4#(.4-) %(

"#7384)3.)65(//('3)93-'84?)A.%(0('(:3")AB#-530-.%"'34)-%)>##'3/"%")*++1)RRS*OP?

>065(43.(1) L?F?1) N&."1) M?L?1) M-#4(.1) J?!?1) T5"%%-.1) U?F?1) +OOV?) W-'"%3;-

95-2&-./3-4)(9);343%4)%()4-'-/%-8)3.4-/%"5=)#'".%4)6=)#5-8"%(5=)7(;-59'3-4)XF3#%-5")Y

U=5#738"-Z1)(%7-5)6-.-93/3"') 3.4-/%41)".8)7-563;(5-4?)A.;35(.0-.%"') A.%(0('(:=

[\)X+Z1)[R]S]OO?

>553:.(.1)^?1)F-/(./7"%1)L?1)U"5%7(&1)M?SJ?1)_"'-.%1)`?1)L(.%-3'1)!?1)+OOP?)L(8-''3.:

%7-)(;-5a3.%-53.:) 4%5"%-:=)(9) ") 6-.-93/3"') 3.4-/%) 3.) ")7-%-5(:-.-(&4) '".84/"#-

&43.:)")0&'=3S":-.%)4=4%-0?)A/('(:3/"')L(8-''3.:)+O\1)]+[S][V?

Page 37: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

2.$,-"3+ 453+ 6.'&7%83+ 953+ :%-7/)",3+ 45;<53+ =11>5+ :$-?+ 8)"&)",+ @?+ /.$A.-+ ."&+ .&'/#

8-B./-C+%8+DE)C?$E7'C+ @./#-.#'C5+D"#%B%/%,).+ DFE-$)B-"#./)C+ -#+ GEE/)(.#.+>H3

0IJ;0JI5

2-"")C%"3+ K5G53+ L%$/-CC3+ 65:53+ =11M5+ 2)%/%,)(./+ (%"#$%/+ %8+ .E7)&C+ %"+ ('('B@-$CN

8'$#7-$+&-A-/%E-B"-#+%8+%E-"+$-.$)",+'")#C+%$+O@."P-$+E/."#CQ+#%+.)&+-C#.@/)C7B-"#

%8+.E7)&+".#'$./+-"-B)-C5+!R2LSTE$C+2'//-#)"+=UV0W3+J;>5

2-$"&#3+ X5G53+ Y$.##-"3+ 65Z53+ 0[[J5+ D88-(#C+ %8+ ./?CC'B+ 8/%T-$C+ %"+ #7-+ /%",-A)#?3

8-('"&)#?3+ ."&+ C-F+ $.#)%+ %8+ #7-+ /-.8$%//-$+ E.$.C)#%)&+ Z%/)(7%,-")&-.+#.CB.")(.5

2)%/%,)(./+L%"#$%/+M03+UJ;U15

2',,3+\5X53+D//)C3+\5]53+=11[5+!"C-(#C+.CC%().#-&+T)#7+(%A-$+($%EC+)"+<.CC.(7'CC-#C5

2)%/%,)(./+."&+G,$)('/#'$./+4%$#)('/#'$-+H3+IH;U>5

2'$,)%3+ ^53+ 6%B.,,)%3+ Z53+ 0[[H5+ 6?$E7)&C+ .C+ /."&C(.E-+ )"&)(.#%$C+ )"+ !#./)."

.,$%-(%C?C#-BC5+G,$)('/#'$-3+D(%C?C#-BC+."&+D"A)$%"B-"#+=0[3+I=U;I005

L.@.//-$%3+ :53+ &-+ <),'-/3+ <5Z53+ _-$"`"&-a3+ <5G53+ 0[[05+ D(%"%B)(+ -A./'.#)%"+ %8

B-#7?/+@$%B)&-+./#-$".#)A-C+'C-&+%"+#7-+-.C#+(%.C#+%8+6E.)"5+:$%(--&)",C+%8+#7-

G""'./+ !"#-$".#)%"./+\-C-.$(7+L%"8-$-"(-+%"+<-#7?/+2$%B)&-+G/#-$".#)A-C+."&

DB)CC)%"C+\-&'(#)%"C3+0[[03+EE5+=J;=>5

L./A%3+ K53+b$@."-c.3+G53+ 0[[I5+DBE/-%+&-+E/."#.C+ $-C-$A%$)%+&-+E.$.C)#%)&-C+-"+-/

(%"#$%/+&-+E'/,%"-C5+:7?#%B.+=JJ3+0U;MI5

L7.B@-$C3+ \5K53+ G&.BC3+ ]545X53+ =1>U5+ d'."#)8)(.#)%"+ %8+ #7-+ )BE.(#+ %8+ 7%A-$8/)-C

VZ)E#-$.N+ 6?$E7)&.-W+ %"+ (-$-./+ .E7)&C+ )"+ T)"#-$+ T7-.#N+ ."./?C)C+ %8+ 8)-/&

E%E'/.#)%"C5+K%'$"./+%8+GEE/)-&+D(%/%,?+0M3+>1J;1[I5

L7."&/-$3+G5D5_53+=1U>5+]7-+$-/.#)%"C7)E+@-#T--"+.E7)&+)"8-C#.#)%"+."&+%A)E%C)#)%"+@?

.E7)&%E7.,%'C+6?$E7)&.-+VZ)E#-$.W5+G""./C+%8+GEE/)-&+2)%/%,?+U=3+I0J;IMI5

L%//-?3+ <5\53+ X'".3+ K5<53+ 0[[[5+ \-/.#)A-+ .##$.(#)A-"-CC+ %8+ E%#-"#)./+ @-"-8)()./

)"C-(#.$?+E/."#C+#%+.E7)&%E7.,%'C+7%A-$8/)-C+VZ)E#-$.N+6?$E7)&.-W5+D"A)$%"B-"#./

D"#%B%/%,?+0[+VJW3+=[JI;=[J15

Ze.a3+ 253+ 2)'$$f"3+ \53+ <%$-"%3+ G53+ g-@$-&.3+ <53+ _-$-$-C3+ G53+ 0[[U5+ !BE.(#+ %8

'/#$.A)%/-#;.@C%$@)",+ E/.C#)(+ 8)/BC+ %"+ )"C-(#+ A-(#%$C+ %8+ A)$'C+ &)C-.C-C+ )"8-(#)",

($)CE+/-##'(-5+4%$#C()-"(-+I=3+H==;H=U5

Z%'P.C3+Z53+:.?"-3+L5L53+0[[H5+]7-+'C-+%8+'/#$.A)%/-#;@/%(P)",+ 8)/BC+ )"+ )"C-(#+E-C#

B.".,-B-"#+)"+#7-+b9h+-88-(#C+%"+".#'$.//?+%(('$$)",+.$#7$%E%&+E-C#+."&+".#'$./

Page 38: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-.-/0)#(#&'"%1(.2)1.)")#3(%-4%-5)4&4&/6-3)43(#7)8.."'2)(9)8##'1-5):1('(;0)*<*=

>>*?>+*7

@".)A31-24B-=)C7D7=)E-1.F=)G7H7=) >,,I7):1('(;14"')!(.%3(') "2)") 4(/#(.-.%)(9) JKH

202%-/27)J.L)E-1.F=)G7H7=)@".)A31-24B-=)C7D7=)K"33-''"=)H7K7)MN527O=):1(4(.%3(')1.

K3(%-4%-5)!&'%&3-7):"'')K&6'12B1.;=):"%"@1"=)##7)><?+P7

N1'-.6-3;=)Q7=)E"R-S=)87=)T(/-3=)!7=)>,,*7)U&;;-2%1(.2)9(3)&.1901.;)%B-)%-3/1.('(;0)1.

61('(;14"')4(.%3('7):1(4(.%3(')IP=)+VW?I,,7

MX8YO) X((5) ".5)8;314&'%&3-)Y3;".1F"%1(.) (9) %B-)Z.1%-5)["%1(.27) >,,P7) X8YU\8\

A"%"6"2-7)X8Y=)C(/-=)J%"'07

X1%F;-3"'5=) Q7A7=) U('(/(.=)H7D7=) >,,I7)!".) 9'(]-31.;) #'".%2) -.B".4-) .&/6-32) (9

6-.-9141"') "3%B3(#(52) 1.) ZG) "##'-) ".5) #-"3) (34B"352^) :1(4(.%3(')U41-.4-)".5

\-4B.('(;0)*I)M+O=)>_*?+,,7

X(2%-3=) U7K7=) A-.B('/=) J7=) E"3'1.;=) `7G7=) H((3-2=) D7A7=) A-@(.2B13-=) 87T7=) *__V7

J.%-.21914"%1(.)(9)1.2-4%1415-)3-212%".4-)1.)ZG)91-'5)#(#&'"%1(.)(9)%B-)#-"4B?#(%"%(

"#B15=)H0F&2)#-3214"-)ME-/1#%-3"L)8#B1515"-O)1.)*__P7):&''-%1.)(9)N.%(/('(;14"'

C-2-"34B)VV=)*>W?*+,7

X3".S=)\7=) *___7)A-.21%0) (9) "5&'%) B(@-39'1-2) MA1#%7=)U03#B15"-O) 1.) 2(].)]--5)2%31#2

".5)"5R"4-.%)91-'527)Q(&3."')(9)8##'1-5)N.%(/('(;0)*>+=)+<*?+<<7

X3-4B-%%-=):7=)C(R(=)U7=)8'(/"3=)Y7=) T&4"2=)N7=) >,,W7) J.%3";&1'5) #3-5"%1(.)6-%]--.

203#B152)".5)/13152L)]B()12)%B-)#3-0^)aB()12)%B-)#3-5"%(3^):1(4(.%3(')<>)M>O=)*W<?

*_*7

X3-1-3=) :7=) \31'%24B=) E7=)H(-]-2=)H7=)H(''=) N7=) >,,W7) \B-) #(%-.%1"') (9) #3-5"%(32) 1.

."%&3"')4(.%3(')(9)"#B152)1.)]B-"%L)C-2&'%2)(9)")%-.?0-"3)91-'5)2%&50)1.)%]()D-3/".

'".524"#-27):1(4(.%3(')<>)MPO=)WW<?WVV7

X&3S=) !7=) E1.-2=) !7H7=) *__+7) 82#-4%2) (9) 1.2-4%1415-) 3-212%".4-) 1.) %B-) /-'(.) ".5

4(%%(.)"#B15=)8#B12);(220#11) ME-/1#%-3"=)8#B1515"-O7)8.."'2)(9)8##'1-5):1('(;0

*>+=)_?*W7

D"6"33"=)C7=)8'(/"3=)Y7=)!"2%"bc=)!7=)D(&'"=)H7=)8'6"R-2=)C7=) >,,I7)H(@-/-.%) (9

;3--.B(&2-)]B1%-9'0)".5)1%2)#3-5"%(32)6-%]--.)1.?)".5)(&%215-)(9)H-51%-33".-".

;3--.B(&2-27)8;314&'%&3-)N4(202%-/2)".5)N.@13(./-.%)*,>=)+I*?+IV7

E".2-.=)T7U7=)*_V+7)J.%3(5&4%1(.)(9)8#B15('-%-2)"#B151/0F")93(/)".)(#-.)3-"31.;)&.1%

9(3)%B-)4(.%3(')(9)"#B152)1.);'"22B(&2-27)JY:!d]#32):&''-%1.)*,=)P>?P<7

Page 39: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

01

2.$#3+ 45653+ 7./-3+ 65853+ 9-"/%"3+ 65853+ 1::;5+ <-=-/%>?-"#./+ #@$-A@%/&3+ &.BC&-,$--

$-D')$-?-"#A+."&+=%/#)")A?+%E+ #@-+.>@)&+>$-&.#%$+F>)AB$>@'A+G./#-.#'A+H<)>#-$.I

8B$>@)&.-J5+4""./A++%E+4>>/)-&+7)%/%,B+10K+H0J3+LM;CL0;5

2)(N?."3+65O53+P$.##-"3+85<53+1::Q5+RA-+%E+S@.(-/).+ #.".(-#)E%/).+A#$)>A+#%+-"@."(-

G)%/%,)(./+(%"#$%/+%E+.>@)&A+GB+@%=-$E/B+/.$=.-+)"+(-$-./+E)-/&A5+6%'$"./+%E+F(%"%?)(

F"#%?%/%,B+T:+HLJ3+T0MCTLK5

2)(N?."3+65O53+P$.##-"3+85<53+6->A%"3+S5U53+9$.?>#%"3+V5O53+MKK15+FEE-(#+%E+@'",-$

%"+B-//%W+W.#-$+#$.>+(.#(@-A+%E+@%=-$E/B+H<)>#-$.I+8B$>@)&.-J+.&'/#A5+4,$)('/#'$-

."&+9%$-A#+F"#%?%/%,B+03+0XCLK5

2%"&-/?.""3+S53+S%-@/)",3+25CO53+MKK;5+<).>.'A-+."&+%=-$W)"#-$)",+%E+#@-+@%=-$E/B

F>)AB$>@'A+G./#-.#'A5+F"#%?%/%,).+FY>-$)?-"#./)A+-#+4>>/)(.#.+1ML+HMJ3+1T:CMKK5

6.(.A3+ 65453+R$G."-Z.3+453+[)\'-/.3+F53+ MKKQ5+2)A#%$B+ ."&+9'#'$-+ %E+ !"#$%&'(#)%"+%E

FY%#)(+4$#@$%>%&+7)%/%,)(./+U%"#$%/+4,-"#A+ )"+8>.)"I+4+<)/-??.]+7)%(%"#$%/+ X1

H1J3+1C0K5

6.(%GA%"+^5653+U$%E#3+S53+ 1::T5+8#$.#-,)-A+ E%$+ #@-+ (%"#$%/+ %E+4>@)A+,%AAB>))+V/%=-$

H2%?5I+ 4>@)&)&.-J+ W)#@+ 4>@)&)'A+ (%/-?.")+ [)-$-(N+ H2B?5I+ 7$.(%")&.-J+ )"

>$%#-(#-&+('('?G-$A5+7)%(%"#$%/+8()-"(-+."&+_-(@"%/%,B+T3+0;;C0T;5

6."A-"3+65S53+MKKK5+4+#@$--CB-.$+E)-/&+A#'&B+%"+#@-+A@%$#C#-$?+-EE-(#A+%E+)"A-(#)()&-A

'A-&+#%+(%"#$%/+(-$-./+.>@)&A+%"+>/."#C&W-//)",+.>@)&+>$-&.#%$A+ )"+W)"#-$+W@-.#5

S-A5+O.".,-?-"#+8()-"(-+XQ3+X00CX0:5

`."&)A3+ <5453+P$.##-"3+ 85<53+ V'$$3+ V5O53+ MKKK5+ 2.G)#.#+ ?.".,-?-"#+ #%+ (%"A-$=-

".#'$./+-"-?)-A+%E+.$#@$%>%&+>-A#A+)"+.,$)('/#'$-5+4""'./+^-=)-W+%E+F"#%?%/%,B

LX3+1;XCMK15

`.'G-$#)-3+ F5453+P$.##-"3+ 85<53+ 8-&(%/-3+ 65^53+ MKKQ5+ _@-+ $%/-+ %E+ %&%'$+ ."&+ =)A'./

('-A+)"+#@-+>."C#$.>+(.#(@)",+%E+@%=-$E/)-A+H<)>#-$.I+8B$>@)&.-J5+4""./A+%E+4>>/)-&

7)%/%,B+1LT3+1;0C1;T5

=."+`-"#-$-"3+65U53+7./-3+653+7),/-$3+953+2%NN."-"3+25O5_53+`%%?."A3+4565O53+MKKQ5

4AA-AA)",+$)ANA++ %E+$-/-.A)",+-Y%#)(+G)%/%,)(./+(%"#$%/+.,-"#A+%$+.$#@$%>%&+>-A#A5

4""'./+^-=)-W+%E+F"#%?%/%,B+X13+QK:C0L5

=."+ `-"#-$-"3+ 65U53+ O."a.$%/)3+ V53+ 1:::5+ F=./'.#)%"+ ."&+ 'A-+ %E+ >$-&.#%$A+ ."&

>.$.A)#%)&A+E%$+G)%/%,)(./+(%"#$%/+%E+>-A#A+)"+,$--"@%'A-A35+!"I+4/G.Z-A3+^53+V'//)"%3

`53+=."+`-"#-$-"3+653+F/.&3+b5+HF&A5J3+!"#-,$.#-&+S-A#+."&+<)A-.A-+O.".,-?-"#+)"

Page 40: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-.//01(&2/)!.(#23)4'&5/.)67"8/9:7);&<':21/.2=)>(.8./71%=) ?1/)@/%1/.'"082=

##)*A+B,C*3

D"0) E/0%/./0=) F3!3=) G(/%2=) F3=) *HAA3) I:('(J:7"') "08) K0%/J."%/8) ;/2%) 7(0%.(') :0

-.//01(&2/23)600&"')L/D:/5)(M)N0%(9('(JO)++=),+HB,PH3

E:08Q&:2%=)L343=)R1(.%=) ?3E3) ,CCS3)NMM/7%2) (M) J.//01(&2/) 2%.&7%&./) "08) M&07%:(0) (0

<:('(J:7"') 7(0%.('3) K0T) U/:0V=) 43W3=) D"0) >.:/271/=) L3-3=) ;"../''"=) W3;3) XN823Y=

I:(7(0%.('):0)#.(%/7%/8)7&'%&./3)I"'');&<':21:0J=)I"%"D:"=)##)+ZB[S3

W:\"..(=)W3=)U/9#%:00/=)F3E3=)>"#/0"=)N3=),CC[3)!('(0:V"%:(0)(M)"##'/)(.71".82)<O

#./8"%(.2) (M) >O2"#1:2) #'"0%"J:0/"T) 2/Q&/0%:"') "..:D"'=) ./2#(02/) %() #./O

"<&08"07/)"08)7(02/Q&/07/2)M(.)<:('(J:7"')7(0%.('3)I:(7(0%.(')[C=)SC+BS*S3

W(."'/2=)K3=)6J&"8(=)F3W3=)@/<./8"=)W3=)>$"V=)I3W3=)W(./0(=)63=);:0/8"=)63=)W".7(2B

-".7$"=)W363=)]/././2=)63=),CCP3)>:D/.2:8"8)8/)/0/9:J(2)0"%&."'/2)8/)#&'J(0/2

/0)7&'%:D(2)8/)'/71&J"3)!&"8/.0(2)8/)I:(8:D/.2:8"8),*=)*[B*H3

@:/1(MM=)I3=);(/1':0J=)U3BW3=)*HH[3);(#&'"%:(0)8O0"9:72)(M)"#1:82)"08)2O.#1:8)'".D"/

:0)5:0%/.)51/"%)%./"%/8)5:%1)8:MM/./0%)."%/2)(M)#:.:9:7".<3)6J.:7&'%&./=)N7(2O2%/92

"08)N0D:.(09/0%)[,=)[*B[[3

@&/V=)]3=)>$/V=)W3F3=)L&:V=)F3F3=)]/.0^08/V)8/)!(.8(D"=);3=)!(2%"=)F3=)!"%"'^=)W3R3=

-(0V^'/V=) F363=) L(8.$J&/V=) 63=) *HHA3) !"%^'(J() 8/) 2/9:''"2) 8/) #:9:/0%(3) K@K6=

W"8.:8=)*CA)##3

;"27&"'B_:''"'(<(2=) W3F3=) E"7"2"=) 63=) -(0V^'/V=) 63=) _".`=) ;3=) -".7$"=) W3F3=) ,CCP3

NMM/7%) (M) M'(5/.:0J) #'"0%) 2%.:#2) (0) "#1:8) "08) 2O.#1:8) #(#&'"%:(02) :0) '/%%&7/3

N&.(#/"0)F(&.0"')(M)6J.(0(9O),S=)*A,B*A[3

;'"%%=)F3a3=)!"'85/''=)F3R3=)4(b=)E3?3=)*HHH3)60)/"2:'O)./#':7"%/8=):0/c#/02:D/)W"'":2/B

%O#/)%."#)8/2:J03)F(&.0"')(M)N0%(9('(J:7"')R7:/07/)+S)X*Y=)*[SB*[Z3

;(0%:0=)>3L3=)G"8/=)W3L3=)4/1.':=);3=)G."%%/0=)R3>3=),CCP3)6%%."7%:D/0/22)(M)2:0J'/

"08) 9&'%:#'/) 2#/7:/2) M'(5/.) #"%71/2) %() </0/M:7:"') :02/7%2) :0) "J.(/7(2O2%/923

600"'2)(M)6##':/8)I:('(JO)*SA)X*Y=)+HBSZ3

L"9"b/.2=) ;3W3F=) ,CCS3) K;W) ;.(J."9) M(.) 25//%) #/##/.3) K0T) U/:0V=) 43W3=) D"0

>.:/271/=) L3-3=) ;"../''"=) W3;3) XN823Y=) I:(7(0%.(') :0) #.(%/7%/8) 7&'%&./3) I"''

;&<':21:0J=)I"%"D:"=)##3)S+HBS[P3

L(d(=)R3)*HH[3)I:('(J$")8/)'(2)2$.M:8(2)"M:8`M"J(2)X>:#%/."=)RO.#1:8"/Y=)#./2/0%/2)/0

7&'%:D(2) 1(.%(M.&%$7('"2)9/8:%/..^0/(23) K9#':7"7:(0/2) /0) /') 7(0%.(') <:('`J:7() 8/

Page 41: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+,-"-$./

00

1'/,%"-2+ 34%5%1#-$.6+ 718)&)&.-9:+ ;8:<:+ &)22-$#.#)%"6+ =")>-$)2#?+ %@+ 7/)(."#-6

A1.)":

B%C%6+ A:6+ D)/E-$#6+ F:6+ G.$(%2HD.$(I.6+G:7:6+ J)-#%6+ K:G:6+ G)-$+G:;:6+ LMM0:+ 7+ N%$/&

$->)-N+ %@+ 1$-&.#%$?+ 8%>-$@/)-2+ 3<)1#-$.6+ A?$18)&.-O+ A?$18)".-9+ ."&+ #8-)$+ 1$-?:

P!Q!R6+7/)(."#-6+A1.)":

B%C%6+ A:6+ 4%11-$6+ S:B:6+ G.$(%2HD.$(I.6+ G:7:6+ TUUV:+ F)#"-22+ %@+ #8-+ 8%>-$@/)-2

W1)2?$18'2+ E./#-.#'2+."&+W'1-%&-2+ (%$%//.-+ @.(-&+ N)#8+ /)5)#-&+ /.$>./+ 1$-?:

W"#%5%/%,).+WX1-$)5-"#./)2+-#+711/)(.#.+YT6+Z0HZU:

B%2-"8-)56+K:7:6+S.?.6+4:S:6+W8/-$6+[:W:6+G.$%)26+K:K:6+K.@@--6+Q:7:6+TUUZ:+!"#$.,')/&

1$-&.#)%"+ .5%",+ E)%/%,)(./H(%"#$%/+ .,-"#2O+ #8-%$?+ ."&+ ->)&-"(-:+ Q)%/%,)(./

P%"#$%/+Z6+0M0H00Z:

A.&-,8)6+4:6+D)/E-$#6+F:6+LMMM:+R>)1%2)#)%"+1$-@-$-"(-2+%@+.18)&%18.,%'2+8%>-$@/)-2:

W(%/%,)(./+W"#%5%/%,?+LZ6+UTHTMM:

A\"(8-]6+ K:7:6+ P\"%>.26+ F:6+ [.(.2.6+ 7:6+ LMM^:+ _8$-28%/&2+ ."&+ 5.".,-5-"#

2#$.#-,)-2+ @%$+7'/.(%$#8'5+2%/.")+ 3F-5)1#-$.O+718)&)&.-9+ )"+,$--"8%'2-+1-11-$:

K%'$"./+%@+W(%"%5)(+W"#%5%/%,?+TMM+3T96+TL0HT0M:

A\"(8-]6+K:7:6+[.(.2.6+7:6+LMMV:+7+E)%/%,)(./+1-2#+(%"#$%/+2#%$?:+!RQP`a;BA+Q'//-#)"

LU+3b96+TUHLb:

A(8"-)&-$6+F:6+TUVU:+Q)%"%5)(2+."&+18?2)%/%,?+%@+.18)&%18.,%'2+A?$18)&.-:+7""'./

B->)-N+%@+W"#%5%/%,?+Tb6+TM0HTLb:

A(8%/]6+<:6+;%-8/)",6+4:HG:6+LMMM:+R>)1%2)#)%"+2)#-+2-/-(#)%"+%@+W1)2?$18'2+E./#-.#'2:

W"#%5%/%,).+WX1-$)5-"#./)2+-#+711/)(.#.+Ub6+TbUHTZY:

A5)#86+ 4:7:6+ P8."-?6+ a:W:6+ LMM^:+ 7+ 2'$>-?+ %@+ 2?$18)&+ 1$-&.#%$2+ %@+ J.$2%"%>).

$)E)2"),$)+)"+%$,.")(+/-##'(-+%"+#8-+(-"#$./+(%.2#+%@+P./)@%$").:+K%'$"./+%@+W(%"%5)(

W"#%5%/%,?+TMM+3T96+0UHbY:

A#-$"6+ c:G:6+ A5)#86+ B:F:6+ >."+ &-"+ Q%2(86+ B:6+ 4.,-"6+ S:A:6+ TUZU:+ _8-+ )"#-,$.#-&

(%"#$%/+(%"(-1#:+4)/,.$&).+LU6+YTHTMT:

A'#8-$/."&6+K:;:6+A'//)>."6+G:A:6+;%11?6+D:G:6+LMMT:+<)2#$)E'#)%"+."&+.E'"&."(-+%@

.18)&%18.,%'2+ 8%>-$@/)-2+ 3<)1#-$.O+ A?$18)&.-9+ )"+ N)/&@/%N-$+ 1.#(8-2+ ."&+ @)-/&

5.$,)"+8.E)#.#2:+7,$)('/#'$-+."&+F%$-2#+W"#%5%/%,?+06+Z^HVb:

_-"8'5E-$,6+ Q:6+ TUUZ:+ W2#)5.#)",+ 1$-&.#%$?+ -@@)()-"(?+ %@+ W1)2?$18'2+ E./#-.#'2

3<)1#-$.O+A?$18)&.-9+)"+(-$-./+@)-/&2:+W">)$%"5-"#./+W"#%5%/%,?+Lb6+VY^HVUT:

Page 42: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-./0&12.345) 675) 8(.0'9/45) :7;<75) *==>7) ?@3#09AB) "B) /"%&3"') ./.19.B) (C) D.3."'

"#09AB) 9/)E.31"/@F)"B#.D%B)(C) %0.93)69('(4@)"/A).CC9D"D@) 9/)A9CC.3./%)@."3B)"/A

3.49(/B7)G439D&'%&3.)HD(B@B%.1B)"/A)H/I93(/1./%)>J5)+=;,+7

K"/0".'./)L75):"&23&4.5)H75)E"B#"35)!75)M3"/D9B5)M75)JNN*7)OI9#(B9%9(/)#3.C.3./D.B

(C)H#9B@3#0&B) 2"'%."%&B7) !(11&/9D"%9(/B) 9/)G439D&'%&3"')"/A)G##'9.A)69('(49D"'

?D9./D.B)PP)QJ"R5)JP=;JS>7

T09%.5)G7U75)T3"%%./5)?7V75)6.33@5)L7G75)T941"//5)W75)*==>7):"29%"%)1"/9#&'"%9(/)%(

./0"/D.)29('(49D"')D(/%3(')(C)63"BB9D")#.B%B)2@)0(I.3)C'9.B)QV9#%.3"5)?@3#09A".R7

U(&3/"')(C)HD(/(19D)H/%(1('(4@)XX)Q>R5)**S*;**SP7

T@BB5) H75) Y&Z"5) :75) 8C9CC/.35) Y75) ?D0'"%%.35) !75) W.0'9/4.35) E75) V"/9.'5) !75) JNN>7

G##3("D0.B)%()#.B%)1"/"4.1./%)9/)(34"/9D)"439D&'%&3.F)")D"B.)B%&A@)9/)H&3(#."/

"##'.)(3D0"3AB7)O34"/9D)[.B."3D0)Q<"@R5)++;+P7

\.0/A.35)E75)E&335)E7<75) ]&0/.5) ?75)T"A.5)<7[75)T3"%%./5) ?7V75)T@BB5) H75) JNNS7

G3%03(#(A)#.B%)1"/"4.1./%)9/)(34"/9D)D3(#B7)G//&"')[.I9.^)(C)H/%(1('(4@)>J5

>S;XN7

Page 43: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

!"#$%&'()*

!"#$%&#'( #)*&+#&,"( %-( #./0+%./#1%*$( /%2"3-'0"$( 450.6"3#7

!83./0+#"9( #&+( 6/"03( .%.*'#60%&( '"2"'$( 0&:( #&+( %*6$0+"

;"+06"33#&"#&($<""6(.".."3(13""&/%*$"$

+,-./"0)12)3)4"56(789"56$"0)42127(=>>?@(!"#$%&#'(A)*&+#&,"(%-(A./0+%./#1%*$(B%2"3-'0"$(450.6"3#7!83./0+#"9(#&+(C/"03(D%.*'#60%&(E"2"'$( F&:(#&+(G*6$0+"(H"+06"33#&"#&(!<""6(D".."3(I3""&/%*$"$@!""#$%&'(&)*+&,")'-'$'./0#$&1'0/+)2&'(&!-+3/0#(4A,,".6"+9

Page 44: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

Page 45: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

!"#$%&'$

34*) (5*6%*() 6'.5'(%/%'+) -+&) /4*) 5'578-/%'+) &9+-.%6() '$) -54%&'54-:'7(

(9#54%&();<%5/*#-=)!9#54%&-*>)%+)5'89*/498*+*?6',*#*&):#**+4'7(*()'$)(@**/

5*55*#) @*#*) (/7&%*&) ',*#) -) /4#**?9*-#) 5*#%'&) %+) ('7/4*-(/*#+) !5-%+A

B'&%$%*&) B-8-%(*?/#-5() @*#*) 7(*&) /') (-.58*) /4*) -&78/) $8%*() @%/4%+) /4*

:#**+4'7(*(=) -66'.5-+%*&) C9) &%#*6/) (-.58%+:) '$) (9#54%&) 8-#,-*) '+) /4*

(@**/?5*55*#) 58-+/(A)D,*#) -) /@'?9*-#) 5*#%'&).'&%$%*&)B-8-%(*) /#-5()@*#*

-8(')7(*&)/')#*6'#&)/4*).',*.*+/)'$)(9#54%&()%+/')/4*):#**+4'7(*()$#'.)/4*

(7##'7+&%+:)*+,%#'+.*+/A)E&&%/%'+-889=) /4*)*$$*6/)'$) '5*+%+:)'#) 68'(%+:) /4*

(%&*) @-88() '$) /4*) :#**+4'7(*) ;,*+/%8-/%'+) .-+-:*.*+/>) '+) (9#54%&() @-(

-((*((*&) C9) 6*+(7() /*64+%F7*(A) G+) /'/-8=) +%+*) (5*6%*() '$) -54%&'54-:'7(

(9#54%&()@*#*) $'7+&)-() 8-#,-*=)5#*9%+:)'+)-54%&()'+)(@**/?5*55*#)58-+/(A

34#**) '$) /4*(*) (5*6%*(=) H75*'&*() 6'#'88-*);IA>=)H5%(9#547() C-8/*-/7();<*

J**#>=) -+&) !54-*#'54'#%-) #7*55*88%%) ;K%*&*.-++>=).-&*) 75) LMN) '$) /4*

8-#,-*) 6'88*6/*&A) 34*#*) @-() -) /*.5'#-8) (766*((%'+) &7#%+:) /4*) (*-('+=

-//#%C7/*&)/')/*.5*#-/7#*=)-+&),-#%-C%8%/9)-.'+:)9*-#()#*8-/*&)/')&#'7:4/A)!A

#7*55*88%%) -55*-#() /') C*) /4*) .'(/) -&-5/*&) /') (7#,%,-8) %+) /4*) 4%:4

/*.5*#-/7#*()-+&)&#9)6'+&%/%'+(A)B'&%$%*&)B-8-%(*?/#-5()5#',*&)*$$*6/%,*)$'#

.'+%/'#%+:)-&78/)(9#54%&()%+):#**+4'7(*(=)C7/)-8(')6-5/7#*&)(5*6%*()@4'(*

8-#,-*) -#*) +'/) -(('6%-/*&) @%/4) /4*) -54%&) 6'8'+%*() %+) (@**/) 5*55*#A) 34%(

%+&%6-/*()/4-/)@4*+)(/7&9%+:)-54%&'54-:'7()(9#54%&(=)(-.58%+:)'$)-&78/()C9

B-8-%(*)/#-5)(4'78&)C*)-66'.5-+%*&)C9)(-.58%+:)'$)8-#,-*A)O-#:*#)+7.C*#(

'$)(9#54%&()@*#*)6-5/7#*&)'7/(%&*)'$) /4*):#**+4'7(*)/4-+) %+(%&*A)D5*+%+:

/4*)(%&*)@-88()'$):#**+4'7(*()%+6#*-(*&)(9#54%&)+7.C*#()@%/4%+)%/=)-+&)/4%(

(4'78&)C*)6'+(%&*#*&)%+)5*(/).-+-:*.*+/)#*:%.*(A

()*+,$%-./'$0-,

34*)'#%:%+)'$).'(/)4'#/%678/7#-8)5#'&76/()6'+(7.*&)%+)/4*)H7#'5*-+

P+%'+)%()/4*)B*&%/*##-+*-+)C-(%+=)-+&)G/-89=)I#-+6*=)-+&)!5-%+)-#*)/4*).-%+

Page 46: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+,

#-(.&/0-1)23456)*7789:);<0)=">?)1(&-/0)(@)1A00%)#0##0-1)>?)B&-(#0)23456

*7789) >1)1(&%<0"1%)C#">?6)A<>/<)#-(.&/01)D7E)(@) %<0)F>0'.)@(-) %<>1)/-(#:) G?

%<>1) -0H>(?) DIE) (@) %<0) 1A00%) #0##0-) /-(#1) "-0) H-(A?) >?) H-00?<(&101

2J4K46) *7789:) ;<010)H-00?<(&101).>@@0-) >?) /<"-"/%0-) @-(=) %<(10)(@)=(-0

?(-%<0-?)#"-%1)(@)B&-(#0:)J0.>%0--"?0"?)H-00?<(&101)2G="H0),9)"-0)&1&"''F

/(L0-0.)A>%<) ") 1>?H'0) '"F0-) (@) #('F0%<F'0?0) 2M>?.N&>1%) O)C<(-%6) *77I9) "?.

<"L0) 1>.0) A"''1) %<"%) /"?) P0) ="?&"''F) (#0?0.) (-) /'(10.) %() >=#-(L0

L0?%>'"%>(?:

4#<>.1) "-0) 1(=0) (@) %<0) =(1%) .01%-&/%>L0) #01%1) >?) 1A00%) #0##0-

H-00?<(&101)"?.)%<0F)%0?.)%()P0/(=0)%<0).(=>?"?%)#01%)2Q"="R0-16)*77I9:

4#<>.(#<"H(&1) <(L0-@'>01) 2S>#%0-"T) CF-#<>."09) "-0) L"'&"P'0) P>(/(?%-('

"H0?%1)A<(10)'"-L"0)"-0)=">?'F)"#<>.)#-0."%(-16)A<>'0)".&'%1)@00.)(?)#(''0?

"?.)?0/%"-:)Q0/0?%'F6) 10L0-"')A(-R1) <"L0) 1&HH01%0.) %<0>-) 1&>%"P>'>%F) %() P0

/(=P>?0.) A>%<) (%<0-) ?"%&-"') 0?0=>01) >?) GKJ) #-(H-"=1) 23-0/<0%%0) 0%) "':6

*77UV)K>?0.")0%)"':6)*77U9:)W(A0L0-6)%<0)>=#(-%"?/0)(@)<(L0-@'>01)>1)&1&"''F

&?.0-01%>="%0.6) 1>?/0) '"-L"0) 1<(A)?(/%&-?"') P0<"L>(-) "?.).&->?H) %<0) ."F

%<0F)"-0)#"-%>"''F)<>..0?)(?)%<0)#'"?%1:)C0L0-"')1%&.>01)<"L0)1<(A?)%<"%)%<0F

"-0)%<0)=(1%)"P&?."?%)"#<>.)#-0."%(-1)>?)(&%.((-)/-(#1)2X>0<(@@)O)K(0<'>?H6

YZZDV) ["?10?6) *777V) J>\"--() 0%) "':6) *77DV) 3-0>0-) 0%) "':6) *77U9:) W(A0L0-6

1>=>'"-)1%&.>01)(?)/-(#1)H-(A?)&?.0-)/(L0-)"-0)1/"-/0)"?.)=">?'F)-0'"%0.)%(

X(-%<) 4=0->/"?) /-(#1) 2]&HH) O) B''>16) YZZ79:) ;(."F6) 1F-#<>.1) "-0

/(==0-/>"''F)"L">'"P'0)@(-)-0'0"10)>?)H-00?<(&101:)]&%)>%)>1)@>-1%)?0/011"-F)%(

01%"P'>1<)A<>/<)1#0/>01)"-0)"'-0".F)"P&?."?%)>?)%<0)"-0")"?.)%()1%&.F)%<0>-

#<0?('(HF6) >?) (-.0-) %() &?.0-1%"?.) A<>/<) 1#0/>01) =>H<%) P0) =(1%) &10@&''F

-0'0"10.) "?.) A<0?) -0'0"101) =>H<%) "##-(#->"%0'F) P0) /"-->0.) (&%:) ;<>1

R?(A'0.H0) >1) "L">'"P'0) @(-) 1F-#<>.1) >?) -0'"%>(?) %() 10L0-"') /-(#1) H-(A?) >?

/0?%-"') "?.) ?(-%<0-?) B&-(#0) 2!<"=P0-1) O) 4."=16) YZ,8V) ;0?<&=P0-H) O

K(0<'>?H6) YZZDV) ["?10?6) *7779:) J0.>%0--"?0"?) "-0"16) (?) %<0) (%<0-) <"?.6

<"L0)?(%)F0%)P00?)A0'')1%&.>0.:

Page 47: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

34*+%+5) /6*)(%&*)7-88()'$)9*&%/*##-+*-+)5#**+6':(*() %();+'7+) /'

$-<%8%/-/*)-)6%56)&*5#**)'$) %+/*#-</%'+)=*/7**+)%+(*</)4'4:8-/%'+()-+&)('.*

<#'4() >!0+<6*?) @) A-<-(-B) CDDEF) -+&) <-+) 8*-&) /') -+) %+$8:G) '$) +-/:#-8

*+*.%*()$#'.)/6*)(:##':+&%+5)*+,%#'+.*+/B)%+/')/6*)5#**+6':(*H)I-=-##-)*/

-8H) >CDDJF) 6-,*) -8#*-&K) (:55*(/*&) /6-/) 5#**+6':(*) ,*+/%8-/%'+) <':8&) =*

.-+-5*&)/')*+6-+<*)/6*)*+/#K)'$)76%/*$8K)4#*&-/'#(H) L+) /6%()7'#;)7*)#*4'#/

/6*)$%#(/)#*(:8/()'$) /6*)*$$*</()'$),*+/%8-/%'+).-+-5*.*+/)'+)-46%&'46-5':(

(K#46%&)4'4:8-/%'+(H

M6*).',*.*+/) '$) -&:8/) 6',*#$8%*() %() :(:-88K) -((*((*&) /6#':56) /6*

:(*) '$) /#-4() >A-:=*#/%*B) CDDEFB) -+&) %+) <#'4() K*88'7)7-/*#) /#-4() -#*).'(/

<'..'+8K) :(*&H) N'7*,*#B) /6*(*) <'8'#*&) /#-4() 6-,*) 4#',*+) +'/) /') =*) -(

*$$*</%,*)-()'/6*#)/*<6+%O:*()%+)-((*((%+5)4'4:8-/%'+()'$)6',*#$8%*()=*<-:(*

/6*%#)(*8*</%,*)-//#-</%'+)>N%<;.-+)*/)-8HB)CDDPQ)A-:=*#/%*B)CDDEFH)9'#*',*#B

<-4/:#*() :(%+5) <'8'#*&) 7-/*#) /#-4() -#*) ,*#K) (<-#<*) %+) /6*) 5#**+6':(*

>4*#('+-8)'=(*#,-/%'+FH)9-8-%(*) /#-4()-#*)-+)*$$*</%,*).*/6'&)'$) <-4/:#%+5

-&:8/) (K#46%&(B) -8/6':56) /6*K) -#*) +'/) <'..'+8K) :(*&) %+) -5#'*<'(K(/*.(B

&:*) /') /6*%#) <'.48*G%/KB) /6*%#) (%?*B) -+&) /6*) 6%56) +:.=*#) '$) <-4/:#*() /6*K

-<6%*,*B)76%<6)<-+)&*<#*-(*)+-/:#-8)*+*.K)4'4:8-/%'+(H)R8-//)*/)-8H)>P222-F

&*(%5+*&)-)9-8-%(*) /#-4).'&%$%*&) >L.-5*)2F) $'#) %+(*</).'+%/'#%+5) %+)<#'4(B

76%<6)%()-8(')*$$*</%,*)$'#)<-4/:#%+5)-&:8/)6',*#$8%*()>R8-//)*/)-8HB)P222=FH)N*#*

7*)4#*(*+/)/6*)$%#(/)#*(:8/()'$):(*)/6%().'&%$%*&)9-8-%(*)/#-4)%+)5#**+6':(*(H

M6*)'=S*</%,*()'$) /6%()7'#;)7*#*) /') >PF) %&*+/%$K) /6*)-46%&'46-5':(

(K#46%&) (4*<%*()4#*(*+/) %+) (7**/) 4*44*#) 5#**+6':(*() %+) -)9*&%/*##-+*-+

8'<-/%'+B) -+&) <6-#-</*#%?*) /6*) 4'4:8-/%'+) &K+-.%<() '$) /6*).'(/) -=:+&-+/

(4*<%*()&:#%+5) /6*)<#'4)<K<8*B) >CF)*,-8:-/*) /6*)*$$*</%,*+*(()'$)-).'&%$%*&

9-8-%(*T/K4*) /#-4) %+) .'+%/'#%+5) (K#46%&() %+) 5#**+6':(*(B) >1F) -((*(() /6*

4'4:8-/%'+) 8*,*8() '$) -&:8/) 6',*#$8%*() 7%/6%+T) 5#**+6':(*() -+&) %+) /6*%#

%..*&%-/*),%<%+%/KB)-+&)>JF)*,-8:-/*)/6*)*$$*</)'$),*+/%8-/%'+).-+-5*.*+/)'+

(K#46%&)4'4:8-/%'+()%+(%&*)/6*)5#**+6':(*(H

Page 48: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+,

!"#$%&'()%*+#%,-#$'&./-+

!"0"#1&2-3#1)&'

) -./) 0%&12) 3"0) 4(51&4%/1) 65) 4(77/846"') 98//5.(&0/0) (:) 03//%

#/##/8)(35/1);2) %./)"9864&'%&8"')4((#/8"%6</)=>?@ABC?)=D!DE) '(4"%/1)(5

F6'"8)1/)'")G(8"1"1")HI'64"5%/JD)-.60)60)65)")0/76K"861)4'67"%64)L(5/)HI'4"8"L

/%) "'DE) MNNMJ) (:) 0(&%./"0%/85) =#"65E) 5/"8) %./) O/16%/88"5/"5) 4("0%D

-/7#/8"%&8/E) #8/46#6%"%6(5E) "51) #(%/5%6"') /<"#(%8"50#68"%6(5) 1"%") 3/8/

8/960%/8/1);2) @B@I)H@50%6%&%()B"'/546"5()1/) @5</0%69"46(5/0)I98"86"0J) 65) %./

"98(4'67"%64)0%"%6(5)(:)F6'"8)1/) '")G(8"1"1"D)-./)4'67"%64)4(516%6(50) 65) %./

98//5.(&0/0)3/8/)"'0() 8/960%/8/1E) ;&%) ;/4"&0/).&7616%2) "51) %/7#/8"%&8/

"8/) 4(5%8(''/1) 36%.) %./) </5%6'"%6(5) 7"5"9/7/5%E) 5() 16::/8/54/0) 3/8/

(;0/8</1);/%3//5)2/"80D)P(8)%.60)8/"0(5)"51);/4"&0/)5"%&8"')#(#&'"%6(50)(:

028#.610) 4(7/) :8(7) %./) (&%061/) (:) %./) 98//5.(&0/E) 3/) 8/#(8%) ./8/) %./

/Q%/86(8) 4'67"%64) 1"%"D) ="7#'659)3"0) 4"886/1) (&%) ;/%3//5) *,,+) "51) *,,RE

3./5) %./) 98(3659) #/86(1) (:) %./) 03//%) #/##/8) #'"5%0) %"S/0) #'"4/D) -./

;/9655659) "51) /51659) 1"%/0) (:) 0&4.) 0"7#'659) 3/8/T) 65) *,,+E) **) U"5&"82

H3//S) +J) "51) N) U&'2) H3//S) *VJW) 65) *,,XE) *X) U"5&"82) H3//S) +J) "51) R) U&'2

H3//S)*YJW) 65)*,,RE)*Y)U"5&"82) H3//S)+J)"51)M*)U&'2) H3//S)*VJD)="7#'/0

3/8/) %"S/5)/</82) %3()3//S0)&5%6') %./) :680%) 028#.610)3/8/)(;0/8</1E)"51)"%

3//S'2)65%/8<"'0):8(7)%."%)#(65%)(53"810D

@5)*,,+E)*,)98//5.(&0/0)3/8/)7(56%(8/1E)3.6'/) 65)*,,X)"51)*,,R

7(56%(8659) %((S) #'"4/) 65) ") %(%"') (:) *V) 98//5.(&0/0D) C"4.) 98//5.(&0/

(44&#6/1);/%3//5)M,,,7*) "51) M*,,,7*D)I'') %./) 98//5.(&0/0)3/8/) (:) %./

%2#/) ZI'7/8$"[W) ") 3((1/5) (8) "'&765&7) 0%8&4%&8/) 4(</8/1) ;2) %./87"'

#('2/%.2'/5/D)B/5%6'"%6(5)3"0)7"1/)#(006;'/);2) 8(''K&#)061/)3"''0)7"1/)(:

%3() '"2/80T) ") #('2/%.2'/5/) '"2/8E)3.64.) 60) 4'(0/1)1&8659) %./) 569.%E) "51) "5

"5%6K%.86#0)5/%) '"2/8E)3.64.) 60)7"5"9/1)"44(81659) %() %/7#/8"%&8/D)-.60)5/%

3"0)(#/5)1&8659)"5)6548/"0659)5&7;/8)(:).(&80)"0)%./)0/"0(5)#8(98/00/1E

"51) 65)0#8659)H:8(7)I#86') %()U&'2J)7(0%)(:) %./)5/%0)3/8/)4(5%65&(&0'2)(#/5D

Page 49: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

34*) 5#**+4'6(*) 7#'8() 9*#*) 5#'9+) *%/4*#) 6+&*#) -+) %+/*5#-/*&) 8*(/

.-+-5*.*+/)(:(/*.;)'#)-+)'#5-+%7)(:(/*.<)=5#'74*.%7->()9*#*)6(*&)94*+

#*?6%#*&)@:)/4*)$-#.*#(;)6+&*#)/4*)#6>*()'$) /4*)7'##*(8'+&%+5).-+-5*.*+/

(:(/*.<)34*) #*5%'+) %() -) /#-&%/%'+->) -5#%76>/6#->) A'+*) BC.-5*)DE) -+&)'+) /4*

>-+&)(6##'6+&%+5)/4*)5#**+4'6(*()'/4*#)7#'8()-#*)5#'9+;)@'/4)'6/&''#()-+&

6+&*#) 7',*#<) 34*#*) 9-() +') +-/6#->) ,*5*/-/%'+) 8#*(*+/;) -+&) 8>-+/(

&*,*>'8%+5) %+) 7#'8) .-#5%+() 9*#*) #*.',*&) .-+6->>:;) 74*.%7->>:) '#) @:

@6#+%+5)/4*.<

!"!"#$%&'()*+#,-#.&&%/012#$/%+23

3') %+,*(/%5-/*) 94%74) (:#84%&) (8*7%*() 9*#*) 8#*:%+5) '+) /4*) -84%&(

-+&)/4*%#)8'86>-/%'+)&:+-.%7(;)-)(/6&:)'$) /4*) %..-/6#*)(/-5*()9-()7-##%*&

'6/<)34%()8-#/)'$)/4*)9'#F)9-()8*#$'#.*&)',*#)-)/4#**G:*-#)8*#%'&;)@*/9**+

HII1)-+&)HIIJ<)34*)(-.8>%+5).*/4'&'>'5:)@*5-+)9%/4),%(%/%+5)5#**+4'6(*(

9%/4) -84%&) %+$*(/-/%'+() B%+&%7-/*&) @:) 5#'9*#(E;) -+&) /4*) *(/-@>%(4.*+/) '$) -

(*,*#%/:)>*,*>;)'+)-)(7->*)'$)'+*)/')$'6#;)#*>-/*&)/')/4*)(/-/6()'$)/4*).-K'#%/:

'$) /4*)8>-+/(<)L*,*>)2).*-+/)-84%&()9*#*)8#*(*+/;)@6/)'+>:)'+) /4*) /*#.%+->

-8*MN)>*,*>)H)7'##*(8'+&*&)/')-84%&)8#*(*+7*)'+)/9')8-#/()'$)/4*)8>-+/;)@6/

/4*)8>-+/)-()-)94'>*)9-()+'/)%+$*(/*&N)>*,*>)O).*-+/)/4-/)-84%&()4-&)%+$*(/*&

/4*)94'>*) 8>-+/;) @6/)9%/4'6/) -) 7>*-#) #*&67/%'+) %+) 5#'9/4) BC.-5*)2HEN)94%>*

>*,*>) 1) (4'9*&) -) 7>*-#) 5#'9/4) &*7#*-(*<) P*M/) /4*) -84%&) (8*7%*() 9-(

%&*+/%$%*&;) '#) -) (-.8>*) 9-() /-F*+) -+&) /4*+) *M-.%+*&) @:) -) (8*7%->%(/<

P*,*#/4*>*(() /4*) *$$*7/) '$) (:#84%&) 8#*(*+7*) '+) 8>-+/) &-.-5*) 9-() +'/

*,->6-/*&;)(%+7*)%/)9-()+'/)'+*)'$)/4*)-%.()'$)/4%()9'#F<)Q'6+/()'$)%..-/6#*

(:#84%&() 9*#*) /-F*+) ',*#) /4*) *+/%#*) -#*-) '$) /4*) %+$*(/-/%'+;) @:) #%5'#'6(

'@(*#,-/%'+)'$) HII) >*-,*() B(-.8>%+5)6+%/E) '$) /4*)8*88*#) 8>-+/(;) 74'(*+)-/

#-+&'.<)=>>)/4*)>*-,*()9%/4)*55(;)>-#,-*;)'#)868-*)'$)(:#84%&()9*#*)7'>>*7/*&

%+/')#*-#%+5)7-5*()BH2)M)2R)M)S)7.E;)-()9*>>)-()/4'(*)>*-,*()9%/4)(674)4%54

+6.@*#() '$) -84%&() /4-/) #*>%-@>*) 7'6+/() 7'6>&) +'/) @*) 6+&*#/-F*+) %+) (%/6<)=

(%+5>*)(-.8>*)9-()/-F*+)%+)*-74)-84%&G%+$*(/*&)5#**+4'6(*;)94%74)74-+5*&

Page 50: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+*

,-,./) 0,,12) %345) %."65'"%,7) 46%() 0(.1468) 04%3) 9,%0,,6) :,.() "67) 5,-,6

.,#'4;"%4(65) #,.) 0,,1<) !('',;%,7) ="%,.4"') 0"5) .,".,7) 46) ") ;'4="%4;) .((=

>**?!@)ABCDBE).,'"%4-,)3&=474%/F)&6%4') %3,),=,.8,6;,)(G) %3,)5/.#347)"7&'%5@

034;3)0,.,) %3,6) 47,6%4G4,7) %() 5#,;4,5) ',-,') 9/) %3,)"&%3(.5<)H3,6)6,,7,7@

'".-",) 0,.,) G,7) "7) '494%&=) 04%3) I/:&5) #,.54;",) J&':,.) >K,=4#%,."2

L#34747",F)G.(=)")5%(;1);&'%&.,<

!"#"$%&'()*+,$-.$%/0(1*2$324)56

M&.468) *BBN) "67) *BBA@) ") 5%&7/) (G) 5/.#347) "7&'%5) 0"5) #,.G(.=,7

&5468)=(74G4,7)I"'"45,)%."#5<)O3,)"4=)0"5)%();(=#".,)%3,)#(#&'"%4(6)',-,'5

(G)5/.#3475)46547,)"67)(&%547,)%3,)8.,,63(&5,5)46)")'(68C%,.=)5%&7/@)"5)0,''

"5) %() %,5%) %3,) ,GG4;4,6;/) (G) %3,5,) %."#5) 46547,) %3,) 8.,,63(&5,5<) O3,) %."#

7,5486) 45) 9"5,7) (6) %3,) 0(.1) (G) P'"%%),%) "'<) >QRRR"F@) 04%3) "6) "'&=46&=

5%.&;%&.,) "67) ") ;('',;%468) ;(6%"46,.) (G) QBB) ='@) 03,.,) DBE) ,%3"6(') 0"5

46%.(7&;,7)%()14'')"67)#.,5,.-,)%3,)465,;%5<)ST#,.4=,6%"')7,5486);(6545%,7)(G

#'";468)(6,)%."#)46547,)")8.,,63(&5,)"67)(6,)%."#)(&%547,)>U="8,)QBF@)46)"

%(%"')(G)G(&.)'(;"%4(65)5,#"."%,7)G.(=)(6,)"6(%3,.)9/)=(.,)%3"6)(6,)1=@)"67

5&..(&67,7)9/)")54=4'".)'"675;"#,<

!"7"$89+5*)&5*-+$:&+&,9'9+5

M&.468)*BBN)")53(.%C%,.=)5%&7/)0"5)7(6,)(-,.)")5,-,6C7"/)#,.4(7

9,%0,,6) D) V&6,) "67) Q+) V&6,@) %() "55,55) %3,) ,GG,;%5) (G) -,6%4'"%4(6

="6"8,=,6%) (6) 5/.#347) #.,5,6;,) 46) 8.,,63(&5,5<) L) %(%"') (G) G(&.

8.,,63(&5,5)0,.,)5,',;%,7@)"67)74-47,7)04%3)"6)"6%4C%3.4#5)6/'(6)6,%)>U="8,

QQF)46%()&64%5)(G)%3,)5"=,)5&.G";,)".,")>;"<)NBB=*F<)O0()8.,,63(&5,5)0,.,

74-47,7) 46%() %3.,,) #".%5@) "67) %0() 46%() %0() #".%5<) O3,) 547,) 0"''5) 0,.,

;(=#',%,'/)(#,6,7) 46)(6,)8.,,63(&5,)04%3) %3.,,)&64%5)"67) 46)(6,)04%3) %0(

&64%5<) O3,) 547,) 0"''5) 0,.,) ;'(5,7) 04%3) ") 5;.,,6) 6,%) (6) %3,) (%3,.) %0(

Page 51: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

3#**+4'5(*() 6'+*)7%/4) /4#**)5+%/()-+&)'+*)7%/4) /7')5+%/(89)7'#:%+3)7%/4)-

/'/-;)'$) $%,*)5+%/() $'#)*-<4) /#*-/.*+/=)>')-?4%&)?'?5;-/%'+()7*#*)?#*(*+/) %+

-+@) '$) /4*) 3#**+4'5(*() (*;*</*&9) A*<-5(*) -?4%&() <-+) 3#*-/;@) %+$;5*+<*

(@#?4%&)A*4-,%'#=)B%(5-;)<*+(5(*()'$)CD).%+5/*()&5#-/%'+)7*#*)<-##%*&)'5/)%+

#-+&'.)'#&*#)6*+'534)/%.*)/')7-;:)-;'+3)/4*)74';*)5+%/89)#*?*-/*&)/7%<*)?*#

&-@=)E4*)<*+(5(*()<'+(%(/*&)'$)7-;:%+3)A*/7**+)*,*#@)/7');%+*()'$)?*??*#

?;-+/(9)-+&)(4-:%+3)/4*.)(%.5;/-+*'5(;@=)F;;)-?4%&'?4-3'5()(@#?4%&) ;-#,-*

7*#*)<'5+/*&=

!"#"$%&'&()&(*'+$,-'+.)/)

E') <'.?-#*) &%$$*#*+<*() %+) <-?/5#*()7%/4)G-;-%(*) /#-?() %+(%&*) -+&

'5/(%&*) /4*)3#**+4'5(*9) -()7*;;) -()A*/7**+) /4*) /7')@*-#()'$) (-.?;%+39) -

G-++HI4%/+*@)JH/*(/) 4-() A**+) -??;%*&) A*<-5(*) '$) /4*) +'+H+'#.-;%/@) -+&

+'+H4'.'3*+*%/@) '$) ,-#%-+<*() '$) /4*) &-/-) *,*+) -$/*#) <'..'+

/#-+($'#.-/%'+(=)K*+*#-;%L*&)M%+*-#)G'&*;) 6KMG8)7%/4) #*?*-/*&).*-(5#*(

7-() 5(*&) /') &*/*#.%+*) /4*) *$$*</) '$) ,*+/%;-/%'+) .-+-3*.*+/) '+) (@#?4%&

<'5+/(=)!-.?;%+3)&-@()-+&)&-@)?*#%'&)7*#*)(*/)-()7%/4%+H3#'5?)$-</'#(9)-+&

/#*-/.*+/) -() -) A*/7**+H3#'5?) $-</'#=) N-/-) (-/%($%*&) /4*) -((5.?/%'+() '$

(?4*#%<%/@)6G-5<4;@8)-+&)4'.'3*+*%/@)'$),-#%-+<*()6M*,*+*8=)F;;)&-/-)7*#*

-+-;@L*&)7%/4)/4*)!O!!)(/-/%(/%<-;)?-<:-3*)6!O!!9)PQQ18=

0"$1/)2+&)

0"3"$%.456(7$%5/*(/)$89:59)(&(9-$'-7$;6/-9+9<.

N5#%+3) /4*) /4#**) @*-#() '$) &%#*</) (-.?;%+3) $#'.) -?4%&) <';'+%*()7*

<';;*</*&)-) /'/-;)'$)CRRR) ;-#,-*)-+&)?5?-#%-)'$)(@#?4%&(9)A*;'+3%+3) /')+%+*

&%$$*#*+/)-?4%&'?4-3'5()(?*<%*() 6E-A;*)C8=)E4*)?#*&'.%+-+/) /4#**)(?*<%*(

6RS=TU)'$)%+&%,%&5-;(8)7*#*)V5?*'&*()<'#';;-*)6W=8)62S=2)U89)!?4-*#'?4'#%-

Page 52: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(&!"#$%#&'$()"(&%*%(+'(,'&-."/%0&'($$1..%+2'%+'&3##*'"#""#.'2.##+/(1&#&'%+'455674558

!"#$%#&

9:.;:#

<01=*&

4556

455>

4558

455>

4558

+?

+?

+?

+?

+?

@/.-&(*(A1)'%+*#.)#0%1)

55

55

55

55

BB

BC6

D"%&-."/1&'E:=*#:*1&

6FG

GFCF

45CH

FB

B>CG

55

BG

BCI

D1"#(0#&'$(.(==:#

GHH

G4C5

I5

GBCB

4I8

>4CB

4B

BGC8

GBB

GHCH

J#=%&$:#;:':1.%$(==%&

>5C6

55

55

55

55

K:.:21&'E%$(=(.

55

55

55

H>CF

6F

8C4

K:.:21&'/:#)(../(1&

55

55

55

6F

GBC4

B5

BCG

K:.:21&'L1:0.%,:&$%:*1&

55

55

>5CH

45

BG

G6

6C6

K:.:21&'&*.%2:*1&

55

55

55

64C8

55

K:.:21&'*%E%:=%&

55

55

55

64C8

55

!$:#;:':=E():$1=:*:

B5C5B

55

55

55

B5CB

!$:#;:'"-.:&*.%

55

55

B4

4CG

55

B5CB

!"/:#.("/(.%:'.1#""#==%%

G6G

4IC8

B>G

8F

B6I

4ICI

6I

G5C>

4HI

GFCB

!"/:#.("/(.%:'&$.%"*:

BG

BCB

55

45C6

B5CI

64

>C6

!-."/1&'.%E#&%%

55

55

55

55

B5CB

!-."/1&';%*.%"#++%&

55

55

IBCG

55

55

M:+*/(2.:)):'"#0%&&#L11)

55

55

55

55

B5

BCG

N(*:=

B466

B55

44>

B55

>G5

B55

B>6

B55

IIH

B55

Page 53: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$$#%%&&'()&#*#+,--.'(/010'2.',-*'3$&45!$6"4'7,%8#,8"4' (9#':##!.' (0;1/

2.1' <-' 0==>' ,' 8?8,%' ?@' A0>>' %,!B,#' C#!#' !#,!#*1' D6#' 86!##' $!#*?+&-,-8

4$#E&#4'$!?B#*'8?'+,F#'"$'4&+&%,!'$!?$?!8&?-4'?@'86#'8?8,%'E,8E6'(D,7%#'A.1

9"!&-G'0==>H'86#'86!##'$!#*?+&-,-8'4$#E&#4'(I&G1'A,.'*&*'-?8',$$#,!

&-' 86#'G!##-6?"4#4'7#@?!#'C##F'AJ' (J'K$!&%.H' ,%86?"G6',$6&*'E?%?-&#4'6,*

,%!#,*5'7##-'$!#4#-8' @!?+'C##F'/' (AJ'L,-",!5.1'K' 8#+$?!,%'4"EE#44&?-' &-

86#' ,$$#,!,-E#' ?@' 86#' 86!##' +,&-' 4$#E&#4' C,4' ?74#!B#*1' 31' E?!?%%,#

,$$#,!#*'@&!48H'#M6&7&8&-G','+,M&+"+'&-'C##F'AJ'(J'K$!&%.'C&86','*#E!#,4#'&-

%,!B,%' -"+7#!4' C6#-' 86#' 8#+$#!,8"!#' &-E!#,4#*1' 31' 7,%8#,8"4' $#,F#*' &-

C##F' 0A' (0=' N,5.H' @?%%?C#*' 75' O1' !"#$$#%%&&H' C6&E6' C,4' +?48' ,7"-*,-8

*"!&-G'C##F4'0/P0Q'(L"-#.1'D6#' %,48'?74#!B,8&?-'?@'6?B#!@%&#4'C,4' &-'C##F

0QH',-*'86#'%,48',$6&*'E?%?-5'C,4'4,+$%#*'&-'C##F'0R1

9"!&-G'0==JH' 86#'8?8,%'-"+7#!'?@'45!$6&*' %,!B,#'?74#!B#*'C,4'00JH

;=2' %#44' 86,-' C,4' ?74#!B#*' &-' 0==>1' D6#' !#%,8&B#' -"+7#!4' ?@' 86#' 86!##

+,&-' 4$#E&#4' E6,-G#*' ,%4?' &-' 0==J' (D,7%#' A.1' 31' 7,%8#,8"4'C,4' 86#' %#,48

,7"-*,-8'C&86'?-%5'A'2'?@' 86#' 8?8,%'E,8E6H' @?%%?C#*'75'31' E?!?%%,#'C&86' 86#

4,+#' $!?$?!8&?-' ,4' &-' 0==>H' ,-*' 86#' +?48' ,7"-*,-8' 4$#E&#4' C,4' O 1

!"#$$#%%&&'C&86','!#%,8&B#',7"-*,-E#'?@'Q;21')#'E,-'?74#!B#'(I&G1'A7.' 86,8

86#' $?$"%,8&?-' *5-,+&E4' ?@' 86#4#' 4$#E&#4' @?%%?C' 86#' 4,+#' $,88#!-' ,4' &-

0==>H'7"8'C&86','!#*"E#*'$#,F'&-'86#'31'7,%8#,8"4'$?$"%,8&?-1

<-' 0==Q' C#' E?"-8#*' ,' 8?8,%' ?@' J/=' 45!$6&*' %,!B,#' (D,7%#' A.H

&-8#!+#*&,8#'7#8C##-'0==>',-*'0==J1'<-'86&4'5#,!'31'E?!?%%,#'C,4'86#'+?48

,7"-*,-8'4$#E&#4H'@?%%?C#*'75'O1'!"#$$#%%&&H',-*'31'7,%8#,8"41'D6#'$?$"%,8&?-

*5-,+&E4'?@'86#4#'4$#E&#4'C#!#'4&+&%,!'8?'$!#B&?"4'5#,!4H'7"8'C&86','G!#,8#!

$#,F'@?!'31'7,%8#,8"4H'C6#-'E?+$,!#*'C&86'0==J'(I&G1'AE.1

I&G1'0'46?C4'86#'$?8#-8&,%'#B,$?8!,-4$&!,8&?-',-*'$!#E&$&8,8&?-'?B#!

86#'86!##'5#,!4H' &-*&E,8&-G'86#'*!?"G68'E?-*&8&?-41' <-'0==>'86#!#'C,4','!,&-

$#!&?*'7#8C##-'C##F4'A0',-*'ARH',8'86#'7#G&--&-G'?@'86#'4$!&-G1'<-'0==J'86#

!,&-'$#!&?*'?EE"!!#*'#,!%&#!'86,-'&-'0==>'(7#8C##-'C##F4'Q',-*'S.H',-*'C&86

Page 54: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+,

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0

5

10

15

20

25

30

Week

c ) 2006

12

15

18

21

24

27

30

33

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0

5

10

15

20

25

30 a ) 2004

E. corollae

E. balteatus S. rueppellii

12

15

18

21

24

27

30

33

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0

5

10

15

20

25

30

Mean n

um

ber

of syrp

hid

larv

ae M

axim

um

tem

pera

ture

(ºC)

b ) 2005

12

15

18

21

24

27

30

33

!"#$% &$) -"./0&0) %10#12"%&21) 34!5) "67

#(#&'"%/(6) 786"0/9:) (;) %<1) 0"/6

"#</7(#<"=(&:) :82#</7) :#19/1:) (>:12?17

":) /00"%&21) :%"=1:) 7&2/6=) %<1) #1##12

9&'%&21@)/6)3"5)*AA+@)3>5)*AAB)"67)395)*AA,C

D"0#'/6=)&6/%)9(6:/:%17)(;) %<1)(>:12?"%/(6

(;) *AA) '1"?1:) #12) =2116<(&:1C) E"%") "2101"6:)"67):%"67"27)122(2:C

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0

2

4

6

8

10

12

14

Week

c ) 2006

0

2

4

6

8

10

12

14

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0

2

4

6

8

10

12

14

0

2

4

6

8

10

12

14

Precipitation

Potential evapotranspiration

b ) 2005

Pre

cip

itation (

mm

)

Po

ten

tial e

vapo

transp

iratio

n (m

m)

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0

2

4

6

8

10

12

14

0

2

4

6

8

10

12

14 a ) 2004

!"#$% '$) F219/#/%"%/(6) 3005) "67) #(%16%/"'

1?"#(%2"6:#/2"%/(6) 3005) 21=/:%1217) "%) %<1

9'/0"%/9) :%"%/(6) '(9"%17) 9'(:1) %() %<1) :%&78

"21")) 3F/'"2)71)'")G(2"7"7"5C)E"%");2(0)%<1

D12?/9/() 71) H196('(=$") 71') I/1=() 3JKJL5CE"%")"21)01"6:)"67):%"67"27)122(2:C

Page 55: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

3*(()%+/*+(%/4)/5-+)%+)67718)3*-&%+9)/')-)&#':95/);*#%'&)&:#%+9)/5*)#*(/)'$)/5*

;*#%'&) '$) <#';) &*,*3';.*+/=) >+) 677?) /5*) ;#*<%;%/-/%'+) 3*,*3)@-() (%.%3-#) /'

677A8)B:/)/5*)#-%+);*#%'&)@-()%+)(;#%+9)-()%/)@-()%+)67718)B*/@**+)@**C()DA

-+&)DE=

!"#"$%&'()$*&+,(+-$./)$0'+(1$2+3.4(5/-'(&$6(4'$*71&'()-

F+)/5*)(@**/);*;;*#);3-+/()@*)$':+&)/5*)-;5%&)(;*<%*()G=);*#(%<-*

H?7IJ8)G-<#'(%;5:.) *:;5'#B%-*) HK5'.-(J) H62IJ8) L;5%() 9'((4;%%)M3',*#

HD6IJ) -+&)L:3-<'#/5:.) ('3-+%) HN-3/*+B-<5J) HDIJ8) @%/5) ('.*) &%$$*#*+<*(

',*#) /5*) /5#**) 4*-#(=) O'+(%&*#%+9) -;5%&) -//-<C) (*,*#%/4) HK-B3*) 6J8) 6771

#*9%(/*#*&)/5*)5%95*(/)-+&).'(/)$#*P:*+/)%+$*(/-/%'+(=)K5*)/@')3'@*(/)3*,*3(

'$)%+$*(/-/%'+)@*#*)Q7I)%+)677A8)-+&)?2I)%+)677?8)#*(;*</%,*34=)L)<5-+9*)%+

/5*) #*3-/%,*) -B:+&-+<*) '$) /5*) /@').-%+) -;5%&) (;*<%*()@-() -3(') 'B(*#,*&

HK-B3*)6J8)@%/5)-)<'+/%+:':() %+<#*-(*) $'#)G=) *:;5'#B%-*)',*#) /5*);*#%'&)'$

(/:&48)<'%+<%&%+9)@%/5)-)&*<#*-(*)'$)G=);*#(%<-*=

0.83+$#"$R*#<*+/-9*)'$)(-.;3*()HIJ)'$)-)/5#**)4*-#()(-.;3%+98)@%/5)-)(*,*#%/4)3*,*3)$#'.)D)/')18

@%/5);#*(*+<*)'#)+'/)'$)%..-/:#*)(/-9*()'$)(4#;5%&(8)-+&)@%/5)&%$$*#*+/)-;5%&)(;*<%*(=

!*,*#%/4)3*,*3 !4#;5%&

;#*(*+<*

L;5%&)(;*<%*()-S*-# T:.B*#

'$

(-.;3*(

D 6 U 1 4*( +' G; G* L9 L(

6771 E7 ))A=? UD=D 1D=D 66=6 E6=6 2=Q QD=D DU=U ))1=1 D=6

677A 1A 11=1 UA=? DA=? ))1=1 11=1 AA=? 1Q=E 67 UD=D 7

677? 26 U6=E U1=6 62=1 ))A=A ?D=? UQ=1 1D=D 1E=U ))Q=6 D=1

-)G;8)G4V:();*#(%<-*W)G*8)G-<#'(%;5:.)*:;5'#B%-*W)L98)L;5%()9'((4;%%W)L(8)L:3-<'#/5:.)('3-+%

K-B3*)U)(5'@() /5*) #*3-/%'+(5%;() #*;'#/*&) $'#) /5*) $%#(/) /%.*)B*/@**+

(4#;5%&) (;*<%*(8) -;5%&) (;*<%*() -+&) 5'(/) ;3-+/) H(@**/) ;*;;*#J=) L33) /5*

(4#;5%&() $':+&) $**&%+9) '+) -;5%&(8) @%/5) /5*) *X<*;/%'+) '$) !<-*,-);4#-(/#%

HY%++-*:(J8)5-,*)+'/);#*,%':(34)B**+)#*;'#/*&)%+)/5*)3%/*#-/:#*)%+)<'++*</%'+

@%/5)(@**/);*;;*#=)F+*)+*@)(4#;5%&Z-;5%&) #*3-/%'+(5%;)@-() $':+&8)+-.*34

Page 56: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+,

#-./"%0(1)23)4"-"5&6)7&"/-08"690"%&6):.05.1)(1):"9-(60#;&<).&#;(-20".=

>'')%;.)63-#;0/?"#;0/?;(6%)#'"1%)-.'"%0(16;0#6)(26.-@./)A.-.)1(@.'=

!"!"#$%&%'()#*+%,#-%./0)(

B;.) :"'"06.) %-"#) 9"%9;.6) (8) "#;0/(#;"5(&6) 63-#;0/6) 6;(A./) "

6#.90.6)9(<#(60%0(1)6'05;%'3)/088.-.1%) 8-(<)%;"%)(2%"01./)23)/0-.9%)6"<#'015

CB"2'.)DE=)B;.)80-6%)/088.-.19.)A"6)%;"%)"/&'%6)(8)[email protected]"')6#.90.6)(8)%;.)5.1&6

4"-"5&6)A.-.)#-(#(-%0(1"''3)<(-.)8-.7&.1%)01):"'"06.)%-"#)9"%9;.6)8-(<)%;.

5-..1;(&6.6)%;"1)01)9"%9;.6)8-(<)/0-.9%)6"<#'015=)F0%;)-.5"-/6)%()%;.)%;-..

<"01)63-#;0/)6#.90.6G)H=)2"'%."%&6)"'A"36)<"/.)&#)")6<"''.-)#-(#(-%0(1)(8

:"'"06.) %-"#) 9"%9;.6) %;"1) 9"%9;.6) 8-(<) /0-.9%) 6"<#'015=) I3) 9(1%-"6%G) %;.

#-(#(-%0(1) (8) :"'"06.) %-"#) 9"%9;.6) -.#-.6.1%./) 23) H=) 9(-(''".)"1/)J =

-&.##.''00)#"-"''.'./)%;.0-)-.#-.6.1%"%0(1)01)9"%9;.6)8-(<)/0-.9%)6"<#'015=

*%1&)#!"#K06%)(8)%;.)1.A)-.'"%0(16;0#6)8(&1/)01)%;06)A(-L)2.%A..1)63-#;0/?;(6%)#'"1%)C6A..%

#.##.-EG)63-#;0/?"#;0/)C"#;0/EG)"1/)%;.)9(<201"%0(1)(8)2(%;G)63-#;0/?"#;0/?;(6%)#'"1%)C9(<2=E

J3-#;0/)6#.90.6 :=)#.-609". :=.&#;(-20".

>=)5(663#00 >=)6('"106A..%

#.##.-

"#;0/ 9(<2= "#;0/ 9(<2= "#;0/ 9(<2= "#;0/ 9(<2=

H=)2"'%."%&6 M N M N M N M ? ?

H=)9(-(''". M N M N M N M N M

:=)"&-09(''06 M N M ? ? ? ? ? ?

4=7&"/-08"690"%&6 M ? ? M M ? ? ? ?

J=)"'2(<"9&'"%" M N M ? ? ? ? ? ?

J=)#3-"6%-0 N N M N M ? ? ? ?

J=)-&.##.''00 M N M N M N M ? ?

J=)69-0#%" M N M ? ? ? ? ? ?

J=)@0%-0#.1106 M ? ? N M ? ? ? ?

?G)-.'"%0(16;0#)1(%)(26.-@./)01)%;06)A(-LO)NG)"'-."/3)-.#(-%./)23)(%;.-)"&%;(-6)CN(P().%)"'=G)*QQREO)MG

1.A)-.'"%0(16;0#6)-.#(-%./);.-.

B;.) #(#&'"%0(1) /31"<096) (8) %;.) <"01) "#;0/(#;"5(&6) 6#.90.6

(26.-@./)01)%;.)9"%9;.6)8-(<):"'"06.)%-"#6)0160/.)5-..1;(&6.6)01)*QQS)CT05=

Page 57: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

3-4) -+&) 5667) 89%:;) 3<4=) (>'?) -) (%.%@-#) A-//*#+) /') />-/) '</-%+*&) $#'.) />*

#*(B@/()'$)&%#*C/)(-.A@%+:)'$)/>*)&*,*@'A.*+/-@)(/-:*()89%:;)D4;)E+)<'/>)F*-#(

?*) '<(*#,*&) C@*-#@F) />*) (-.*) /*.A'#-@) (BCC*((%'+) '$) G;) C'#'@@-*) -+&)! ;

#B*AA*@@%%;)H+) />*) '/>*#) >-+&=) %+) 5667) />*).'(/) %.A'#/-+/) $-C/) %() />-/) />*

+B.<*#()'$)(F#A>%&()/#-AA*&)'B/(%&*)/>*):#**+>'B(*()89%:;)3&4)?*#*)-@.'(/

/*+)/%.*():#*-/*#)/>-+)%+(%&*)89%:;)3-=<4=)-+&)/>-+)%+)566I)89%:;)3C4;

!"#"$%&'()(*+$&,$-&'(.,/0(1

9'#) />*) (A*C%*() C-A/B#*&) <F) J-@-%(*) /#-A) 89%:;) 14=) ?*) $'B+&) -

(%:+%$%C-+/@F) >%:>*#) +B.<*#) '$) (F#A>%&() %+) />*) /#-A() %+(/-@@*&) 'B/(%&*) />*

:#**+>'B(*()/>-+)%+(%&*)%+)566I)8K)L)M1;13N)O)P)6;66D4)-+&)5667)8K)L)MI;Q7N

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28

0

5

10

15

20

25

30

35

Me

an

no

. o

f syrp

hid

ad

ults /

tra

p

a ) inside 2005 E. corollae E. balteatus S. rueppellii

b ) inside 2006

Week

c ) outside 2005 d ) outside 2006

203"$!")O'AB@-/%'+)&F+-.%C()'$) />*).-%+)-A>%&'A>-:'B()(F#A>%&)(A*C%*(=)C-A/B#*&

-()-&B@/()<F)/>*).'&%$%*&)J-@-%(*)/#-A)&B#%+:)/>*)A*AA*#)CB@/B#*;)R#-A()?*#*)A@-C*&

%+(%&*) %+) 8-4)566I)-+&) 8<4)5667=)-+&)'B/(%&*) />*):#**+>'B(*() %+) 8C4)566I)-+&) 8&4

5667;) E+) $%:B#*)3&) />*)(C-@*) %() /*+) /%.*()>%:>*#) />-+) %+) />*) #*(/) $%:B#*(;)S-/-)-#*

.*-+()-+&)(/-+&-#&)*##'#(;

Page 58: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+,

-).),/,,01/)234)5&6748)(9):;8#3<=:)>"#%&84=)(&%:<=4)?":):<@5<9<>"5%';)3<@348

<5)*,,A)%3"5)<5)*,,+)BC)D)E*/0+F)-)D),/,G1H)7&%)%34)>"#%&84:)98(6)<5:<=4)%34

@84453(&:4)=<=)5(%)=<9948)74%?445);4"8:)BC)D)E0/G,F)-)D),/0I1/

234) J45%<'"%<(5) 6"5"@4645%) 4K#48<645%) BL<@/) +1) :3(?:) %3"%

:<@5<9<>"5%';)3<@348)5&6748:)(9)"=&'%):;8#3<=:)(>>&8)<5:<=4)%34)@84453(&:4:

?345) %34<8) :<=4)?"'':) "84)(#45H) %3"5)?345) %34) :<=4)?"'':) "84) >'(:4=) BL)D

0A*/MMF)=9)D)0F)-).),/,,01/)N():<@5<9<>"5%)=<994845>4:)?484) 9(&5=)74%?445

%34):<K)=";:)(9):"6#'<5@) BL)D)0/,GF)=9)D)+F)-)D),/O01H)(8)74%?445)6(85<5@

"5=)"9%485((5):"6#'<5@)BL)D),/*PF)=9)D)0F)-)D),/A01/

!"#$%&'(&&%)*

23<:) ?(8Q) >(59<86:H) 9(8) %34) 9<8:%) %<64H) %3"%) 5"%&8"') #(#&'"%<(5:) (9

"#3<=(#3"@(&:) :;8#3<=:) >"5) (>>&8) <5:<=4) R4=<%488"54"5) 84@<(5

@84453(&:4:)?<%3) :?44%) #4##48) >8(#:/)S4) 9(&5=) %3"%) %34)6(:%) "7&5="5%

2005 2006 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Year

Mean n

o. o

f syrh

id a

du

lts/tra

p outside

inside

+%,"#!")) T=&'%)3(J489'<4:) 84>(8=4=)?<%3

6(=<9<4=)R"'"<:4) %8"#:)=&8<5@)*,,+) B5

D)AO1)"5=)*,,A) B5)D)P,1H) (&%:<=4)"5=

<5:<=4) :?44%) #4##48) @84453(&:4:/

U"%")"84)64"5:)"5=):%"5="8=)488(8:/

close open 0

1

2

3

4

5

6

7 b

a M

ean n

um

ber

of cense

d s

yrp

hid

s

Greenhouse sides

+%,"# -") V;8#3<=) "=&'%:) (7:48J4=) <5

@84453(&:4:) ?<%3) :<=4) :>8445:) (#45

"5=)>'(:4=H)"::4::4=)7;)>45:&:4:)(9)M

=";:)=&8"%<(5/)U<994845%)'4%%48:)<5=<>"%4

:%"%<:%<>"'';) :<@5<9<>"5%) =<994845>4:

BWXRH)#).),/,,01/)U"%")"84)64"5:)"5=:%"5="8=)488(8:/

Page 59: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

(3*4%*()5*#*)67)4'#'88-*9)67):-8/*-/;()-+&)!7) #;*33*88%%9)-+&)/<-/)/<*)8-#,-*

'$) /<*(*) (3*4%*() (;44**&) '+*) -+'/<*#) '+) /<*) 38-+/() =>%?7) 2@9) &;#%+?) /<*

4#'3A() ?#'5%+?) 3*#%'&7) !*,*#-8) (/;&%*() 4-##%*&) ';/) %+) ';/&''#) 4#'3() <-,*

#*3'#/*&) /<-/) ('.*/%.*() 67) :-8/*-/;() -33*-#() :*$'#*) 67) 4'#'88-*) =B'C'9

2DD1E)F#-;(*)G)H'*<8%+?9)2DDI@7)>'#)/<%()#*-('+9)-+&):*4-;(*):'/<)(3*4%*(

-#*) ,*#J) 4'..'+) %+) 4*+/#-8) 6;#'3*9) 5*) :*8%*,*) /<-/) /<*) (;44*((%'+

':(*#,*&)%+)67)4'#'88-*)-+&)67):-8/*-/;()%()3#':-:8J)&;*)/')&%$$*#*+4*()%+)/<*

8'4-8)3'3;8-/%'+) 8*,*8(9)-+&)+'/) /').%?#-/%'+)'#)-+) %+4#*-(*) %+) /*.3*#-/;#*7

K*,*#/<*8*((9)/<*)8-/*#)&%(-33*-#-+4*)'$)67):-8/*-/;()-+&)-33*-#-+4*)'$)!7

#;*33*88% % ) (**.() /') :*) #*8-/*&) /') /<*) 48%.-/%4) 4'+&%/%'+(9) -+&) .'#*

(3*4%$%4-88J)/')/<*)/*.3*#-/;#*)%+4#*-(*)=>%?7)2@7)L-#/)*/)-87)=2DDM@)':(*#,*&

-) <%?<).'#/-8%/J) '$) 67) :-8/*-/;() 5%/<) /*.3*#-/;#*() ',*#) N1OP7) Q<*) &-%8J

.-R%.;.) /*.3*#-/;#*) #*4'#&*&)5-()',*#) /<%() 8%.%/) $#'.)5**S)NN) %+)NTTU9

5**S)2D) %+)NTT1)-+&)5**S)NT) %+)NTTI7)Q<%() %()4'+4'#&-+/)5%/<) /<*) #*(;8/(

<*#*)3#'3'(*&9)5<*#*)67):-8/*-/;()3'3;8-/%'+)8*,*8)&*4#*-(*&)-#';+&)5**S

N2)$'#)/<*)/<#**)J*-#(7

Q<*)'#&*#)'$)-:;+&-+4*)5*)':(*#,*&)5-()$%#(/8J)67)4'#'88-*9)/<*+)!7

#;*33*88%%9)-+&) 8-(/8J)67) :-8/*-/;() =Q-:8*) 2@7) Q<%() #*(;8/) %() &%$$*#*+/) $#'.

(/;&%*()3*#$'#.*&)%+)(*,*#-8)4';+/#%*()$#'.)4*+/#-8)6;#'3*9)5<%4<)$';+&)/<-/

67) :-8/*-/;()5-():J) $-#) /<*).'(/) -:;+&-+/) (3*4%*() =P<-.:*#()G)V&-.(9

2DWIE)Q*+<;.:*#?)G)H'*<8%+?9)2DD1E)X-+(*+9)NTTTE)>#*%*#)*/)-879)NTTM@7)Q<*

3'3;8-/%'+) &J+-.%4() '$) 67) :-8/*-/;() (<'5) ?#*-/) ,-#%-/%'+) :*/5**+) J*-#(

=>%?;#*) 2@7) Y*) 5';8&) -?#**) 5%/<) /<*) (;??*(/%'+) '$) K%*<'$$) G) H'*<8%+?

=2DD1@9) /<-/) /<%(),-#%-:%8%/J) %()&;*) /')48%.-/%4) $-4/'#(9)-+&).'#*)(3*4%$%4-88J9

/<*)&#';?</7)Z+)>%?7)N9)5<*+)/<*)8%+*)'$)3'/*+/%-8)*,-3'/#-+(3%#-/%'+)4#'((*(

/<*)8%+*)'$)3#*4%3%/-/%'+9)&#';?</)%()'44;##%+?)=['4S5''&9)2DDD@7)V44'#&%+?)/'

/<%()-+-8J(%(9) /<*)&#%*(/) J*-#)5-()NTT19) $'88'5*&):J)NTTI9)-+&) /<*+)NTTU7

Q<*)3'3;8-/%'+) 8*,*8()'$)67):-8/*-/;()5*#*)+*?-/%,*8J)4'##*8-/*&)5%/<) /<*(*

48%.-/%4) &-/-9) :*%+?) <%?<*(/) %+) NTTU9) %+/*#.*&%-/*) %+) NTTI9) -+&) 8'5*(/) %+

NTT17) Q<*) 67) 4'#'88-*) 3'3;8-/%'+) 5-() -8(') +*?-/%,*8J) -$$*4/*&) :J) /<*

Page 60: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+*

,-(&./%0) 1(''(234.) %/5) 6"75)#"%%5-4)"6)89) :"'%5"%&69);(%/)6#5<356)#'"=)"4

37#(-%"4%)-('5) 34)"#/3,)#56%)<(4%-(') 34)<54%-"')8&-(#5)>!/"7:5-6)?)@,"760

ABCDE) F-"&65)?)G(5/'34.0) ABBDH0) :&%) (&-) -56&'%6) 6&..56%) %/"%) 89) <(-(''"5

65576)%():5)7(-5)%('5-"4%)%()%/5),-=)<(4,3%3(46)%/"4)89):"'%5"%&69

I9) -&5##5''33) #-(J3,56) ") 6#5<3"') <"650) :534.)7&</)7(-5) ":&4,"4%

%/"4) %/5) (%/5-) 6#5<356) 34) %/5) ,-356%) =5"-) >*KK+H9) L%/5-) 6%&,356) 34) %/5

6(&%/5"6%)(1)I#"34)/"J5)"'6()6/(24)3%6)37#(-%"4<5)34)65J5-"')(&%,((-)<-(#6

>M(N() ?)O"-<(6PQ"-<$"0) ABBCE) G"6<&"'PR3''"'(:(6) 5%) "'90) *KKDH0) :&%) %() (&-

S4(2'5,.5) %/36) 36) %/5) 13-6%) 2(-S) %/"%) 6/(26) 3%6) 37#(-%"4<5) 34) .-554/(&65

<(4,3%3(469)I9) -&5##5''33) 36)23,5'=) ,36%-3:&%5,0) :&%) 36) 56#5<3"''=) ":&4,"4%) 34

<-(#6)34)%/5)O5,3%5--"45"4):"634)>I#53./%0)*KK+H9)T5)<(463,5-)%/"%)(1)"'')%/5

6#5<356) -5<(-,5,0) %/36) 36) %/5):56%)","#%5,) %() %/5),-=)"4,)2"-7)<(4,3%3(46

#-5654%) 34) %/36) O5,3%5--"45"4) "-5") "4,) 34) #"-%3<&'"-) %() %/5) 5U%-575

<(4,3%3(46)#-5654%)3463,5).-554/(&6569)@6)(4'=)89):"'%5"%&6)36)34)<(775-<3"'

#-(,&<%3(40)25):5'35J5)%/"%)I9)-&5##5''33)2(&',):5)")J5-=)34%5-56%34.)6#5<356

%()7"S5)"J"3'":'5) <(775-<3"''=0)7"34'=):5<"&65)(1) 3%6)":&4,"4<5)5J54) 34

,-(&./%)<(4,3%3(469

@#/3,) "%%"<S) 2"6) "'6() "115<%5,) :=) %/5) ,-=) <(4,3%3(460) "4,) 25

(:65-J5,) %/5) 6"75) #"%%5-4) ,&-34.) %/5) %/-55) =5"-6) "6) 1(-) %/5) 6=-#/3,6) 89

:"'%5"%&6)"4,)89)<(-(''"59)V/36),5<-5"65) 34)"#/3,)#(#&'"%3(46) 34),-=) =5"-6

<(&',) "'6() 34,3-5<%'=) "115<%) %/5) 6=-#/3,) #(#&'"%3(4) ,=4"73<6) (:65-J5,9

W5J5-%/5'566)25),3,)4(%)#5-1(-7)"4=)5U<'&63(4)5U#5-3754%) %()"66566) 31) %/5

37#"<%)(1)"#/3,6)(4)#'"4%6)2"6)-5,&<5,)23%/)6=-#/3,)#-5654<59)O(6%)(1)%/5

"#/3,) 6"7#'56) <(''5<%5,) %/5) 13-6%) =5"-)25-5)(1)O=X&6) #5-63<"50) :&%)2/3</

#-(.-5663J5'=) ,5<-5"65,) (J5-) %/5) %/-55) =5"-60) 2/3'5) %/5) #-(#(-%3(4) (1

6"7#'56)(1)O"<-(63#/&7)5&#/(-:3"5)#-(.-5663J5'=)34<-5"65,)>V":'5)*H9)V/36

</"4.5)/"6)<(465Y&54<56)1(-)#56%)7"4".5754%0):5<"&65)O9)5&#/(-:3"5)36

4(%) 5115<%3J5'=) <(4%-(''5,) :=) @#/3,3&6) <('57"43) R35-5<S) >Z=754(#%5-"[

@#/3,33,"5H0) %/5)7"34):3('(.3<"') <(4%-(') ".54%) -5'5"65,) 34).-554/(&656) 1(-

"#/3,)<(4%-('9

Page 61: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

12

3-4-%(*) /#-5()6-5/7#*&) 4-#8*)+7.9*#()'$)-&74/()'$) (*,*#-4) (5*6%*(

$#'.)/:*)8*+7();-#-87(<)=7/)'+4>) $%,*) 4-#,-*) ?$#'.)@AAA) %+&%,%&7-4(B)'$);<

C7-&#%$-(6%-/7()D*#*) 6'44*6/*&) '+) /:*) (D**/) 5*55*#) 54-+/(<)E'D*,*#F)D*

6'+(%&*#) /:-/) /:*)#'4*)'$);-#-87()(5*6%*() %+)-5:%&)6'+/#'4) %+)(D**/)5*55*#

8#**+:'7(*() %() +'/) %.5'#/-+/F) *,*+) /:'78:) -&74/() -#*) -97+&-+/) %+) (76:

8#**+:'7(*(<

G:*) (>#5:%&() '9(*#,*&) %+) 3*&%/*##-+*-+) 8#**+:'7(*() (:'D) -

.',*.*+/) '$) +-/7#-4) *+*.%*(F) -+'/:*#) 6'+$%#.-/%'+) '$) /:*) (*.%H'5*+

(/#76/7#*) '$) 3*&%/*##-+*-+) 8#**+:'7(*() -() -+) %+/*#.*&%-/*) 6'+&%/%'+

9*/D**+)-+)'5*+H-%#) $%*4&)-+&)-)84-(()8#**+:'7(*<)I#**+:'7(*)(6#**+%+8

D-()&*(%8+*&) /')-,'%&) /:*)5-((-8*)'$)5*(/() /') /:*)8#**+:'7(*(F)-+&) %/) %(

('.*/%.*() #*6'..*+&*&) %+) /:*) 3*&%/*##-+*-+) #*8%'+) ?=*#4%+8*#) */) -4<F

@AJJB<)K*,*#/:*4*((F)9*6-7(*)'$)/:*)*L/#*.*)/*.5*#-/7#*()/:-/)-#*)5#*(*+/

%+) /:*)8#**+:'7(*()&7#%+8)(5#%+8)-+&)(7..*#F)M**5%+8)/:*(*)(%&*H(6#**+(

'5*+) $'#),*+/%4-/%'+) %()-)6'..'+)5#-6/%6*) %+) /:*)3*&%/*##-+*-+)#*8%'+<)N*

:-,*) (:'D+) /:-/) 9>) '5*+%+8) /:*) (%&*) D-44() 6'.54*/*4>F) /:*) 5#*(*+6*) '$

(>#5:%&()%+(%&*)/:*)8#**+:'7(*)%+6#*-(*(F)-()I-9-##-)*/)-4<)?OPPQB)$'7+&)$'#

D:%/*$4>)5#*&-/'#(<)!>#5:%&()-#*)*-(%4>)'9(*#,*&)%+)/:*)$%*4&)%+)(7++>)&->()'$

(5#%+8F) 9*/D**+)PJ<PPH@@<PP):'7#() %+) /:*).'#+%+8) ?5*#('+-4) '9(*#,-/%'+B<

G:%() #*(*-#6:) (788*(/() /:-/) 7+&*#) /:*(*) 6'+&%/%'+(F) -+&)D:*+) /:*#*) %() -

:%8:) -5:%&) -//-6MF) 8#**+:'7(*) ,*+/%4-/%'+) 6-+) 9*) .-+-8*&) /') *+:-+6*

(>#5:%&)*+/#-+6*<

!"#"$"%&"'

R46-#-SF)T<F)!0+6:*SHIU.*SF);<F)&*)4-)G'##*F)R<F)@AA@<)=%'8*'8#-$"-)&*)4-)5#',%+6%-

37#6%-+'H)R4.*#%*+(*):-(/-)*4)+%,*4)&*)(79(*6/'#<)V%,-(8'&->-)WF)XXH@PP<

=*#4%+8*#F)3<F)Y-:-+F)V<F)Z*9%7(:H3'#&*6:%F)!<F)@AJJ<)[+/*8#-/*&)5*(/).-+-8*.*+/

'$)'#8-+%6-44>)8#'D+)/'.-/')%+)[(#-*4)8#**+:'7(*(<)R554%*&)R8#%674/7#*)V*(*-#6:

2F)O22HO2J<

Page 62: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+,

-&../)0121/)3''45/)0161/)78891):;5<=%5)"55(=4"%<>)?4%@)=(A<B)=B(#5)4;)C"55"=@&55<%51

-4('(.4="')";>)D.B4=&'%&B"')E(B%4=&'%&B<)F/),FGHI1

!@"JK<B5/) 01L1/) D>"J5/) 61E121/) 78IH1) M&";%4N4="%4(;) (N) %@<) 4J#"=%) (N) @(A<BN'4<5

OP4#%<B"Q) RSB#@4>"<T) (;) =<B<"') "#@4>5) 4;) ?4;%<B) ?@<"%Q) ";"'S545) (N) N4<'>

#(#&'"%4(;51)L(&B;"')(N)D##'4<>)3=('(.S)*U/)I8+G89,1

OVDWT) V((>) ";>)D.B4=&'%&B<)WB.";4X"%4(;) (N) %@<)Y;4%<>)Z"%4(;51) *99H1) VDWR6D6

P"%"K"5<1)VDW/)0(J</):%"'S1

VB<=@<%%</)-1/)0([(/)R1/)D'(J"B/)W1/) 2&="5/)31/) *99F1) :;%B".&4'>) #B<>"%4(;)K<%?<<;

5SB#@4>5)";>)J4B4>5Q)?@()45)%@<)#B<S\)]@()45)%@<)#B<>"%(B\)-4(=(;%B(')+*)O*T/)7F+G

7871

VB<4<B/) -1/) 6B4'%5=@/) E1/)C(<?<5/)C1/)C(''/) 31/) *99F1) 6@<) #(%<;%4"') (N) #B<>"%(B5) 4;

;"%&B"')=(;%B(')(N)"#@4>5)4;)?@<"%Q)0<5&'%5)(N)")%<;GS<"B)N4<'>)5%&>S)4;)%?()^<BJ";

'";>5="#<51)-4(=(;%B(')+*)OHT/)FF+GFII1

^"K"BB"/)01/)D'(J"B/)W1/)!"5%"_`/)!1/)^(&'"/)C1/)D'K"[<5/)01/) *99,1)C(A<J<;%) (N

.B<<;@(&5<)?@4%<N'S)";>)4%5)#B<>"%(B5)K<%?<<;)4;G)";>)(&%54><)(N)C<>4%<BB";<";

.B<<;@(&5<51)D.B4=&'%&B<)3=(5S5%<J5)";>)3;A4B(;J<;%)79*/)U,7GU,I1

E"B%/) D1L1/) -"'</) L1R1/) V<;'(;/) L1R1/) 788F1) P<A<'(#J<;%"') %@B<5@('>/) >"SG><.B<<

B<a&4B<J<;%5)";>)A('%4;45J)(N) %@<)"#@4>)#B<>"%(B)3#45SB#@&5)K"'%<"%&5)OP4#%<B"Q

RSB#@4>"<T1)D;;"'5))(N)D##'4<>)-4('(.S)7U9)OUT/),*FG,UF1

E4=bJ";/)L1C1/)]B"%%<;/)R1P1/)L<#5(;/)c1!1/)VB"J#%(;/)^1C1/)*9971)3NN<=%)(N)@&;.<B

(;)S<''(?)?"%<B)%B"#)="%=@<5)(N)@(A<BN'S)OP4#%<B"Q)RSB#@4>"<T)">&'%51)D.B4=&'%&B<

";>)V(B<5%)3;%(J('(.S)U/)U+G,91

L";5<;/)L1c1)*9991)D)%@B<<GS<"B) N4<'>)5%&>S)(;)%@<)5@(B%G%<BJ)<NN<=%5)(N) 4;5<=%4=4><5

&5<>)%()=(;%B(')=<B<"')"#@4>5)(;)#'";%G>?<''4;.)"#@4>)#B<>"%(B5) 4;)?4;%<B)?@<"%1

c<5%)C";".<J<;%)R=4<;=<)+H/)+UUG+U81

dB"&5</) Y1/) c(<@'4;./) E1GC1/) 788H1) WA<B?4;%<B4;./) (A4#(54%4(;) ";>) #(#&'"%4(;

>S;"J4=5)(N) @(A<BN'4<5) OP4#%<B"Q)RSB#@4>"<T) 4;)Z(B%@<B;)^<BJ";S) 4;) B<'"%4(;) %(

5J"'')";>)'"B.<G5="'<)'";>5="#<)5%B&=%&B<1)D=%")L&%'";>4=")F7)O*T/)7+FG7H81

2"&K<B%4</) 31D1/)]B"%%<;/) R1P1/) R<>=('</) L101/) *99H1) 6@<) B('<) (N) (>(&B) ";>) A45&"'

=&<5)4;)%@<)#";G%B"#)="%=@4;.)(N)@(A<BN'4<5)OP4#%<B"Q)RSB#@4>"<T1)D;;"'5)(N)D##'4<>

-4('(.S)7,I/)7FUG7FI1

Page 63: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*+)%+,*#+-&*#'().*&%/*##0+*'(

11

2%+&34%(/5)67875)!9'#/5):7275);<<=7)>$$*?/()'$)@#**+9'4(*)(/#4?/4#*)-+&) $4+?/%'+)'+

A%'B'@%?-B) ?'+/#'B7) C+D) E*%+F5) 87G75) ,-+) H#%*(?9*5) 67I75) J-##*BB-5) G7J7) K>&(7L5

M%'?'+/#'B)%+)N#'/*?/*&)?4B/4#*7)M-BB)J4AB%(9%+@5)M-/-,%-5)NN)OPQ1=7

2'?RS''&5)T7I7)UVVV7)C()N'/*+/%-B)*,-N'/#-+(N%#-/%'+)-+&)%/()#*B-/%'+(9%N)S%/9)-?/4-B

*,-N'/#-+(N%#-/%'+) (*+(%/%,*) /') *B*,-/*&) -/.'(N9*#%?) WX;) B*,*B(Y) WB%.-/%?

W9-+@*)=U5)UVOQ;U;7

KGZJZL)G%+%(/*#%')&*)Z@#%?4B/4#-)J*(?-)[)ZB%.*+/-?%\+7);<<]7)Z+4-#%')&*)>(/-&"(/%?-

Z@#'-B%.*+/-#%-);<<=7)G%+%(/*#%')&*)Z@#%?4B/4#-5)J*(?-)[)ZB%.*+/-?%\+5)G-&#%&5

!N-%+7

G%^-##'5)G75)E*.N/%++*5)T7275)H-N*+-5)>75);<<17)W'B'+%F-/%'+)'$)-NNB*)'#?9-#&()A[

N#*&-/'#() '$) H[(-N9%() NB-+/-@%+*-D) (*34*+/%-B) -##%,-B5) #*(N'+(*) /') N#*[

-A4+&-+?*)-+&)?'+(*34*+?*()$'#)A%'B'@%?-B)?'+/#'B7)M%'?'+/#'B)1<5)=<OQ=U=7

_%*9'$$5)M75)J'*9B%+@5)E7QG75)UVV17)J'N4B-/%'+)&[+-.%?()'$)-N9%&()-+&)([#N9%&)B-#,-*

%+)S%+/*#)S9*-/)/#*-/*&)S%/9)&%$$*#*+/)#-/*()'$)N%#%.%?-#A7)Z@#%?4B/4#*5)>?'([(/*.(

-+&)>+,%#'+.*+/)1;5)1UQ117

J-(?4-BQ`%BB-B'A'(5) G7T75) 2-?-(-5) Z75) I'+F0B*F5) Z75) `-#\5) J75) I-#?"-5) G7T75) ;<<]7

>$$*?/) '$) $B'S*#%+@) NB-+/) (/#%N() '+) -N9%&) -+&) ([#N9%&) N'N4B-/%'+() %+) B*//4?*7

>4#'N*-+)T'4#+-B)'$)Z@#'+'.[);=5)Ua;QUa17

J%+*&-5) Z75) G'#-B*(5) C75) G-#?'(QI-#?"-5) G7Z75) b*#*#*(5) Z75) ;<<P7) X,%N'(%/%'+

-,'%&-+?*) '$) N-#-(%/%F*&) -N9%&) ?'B'+%*() A[) /9*) ([#N9%&) N#*&-/'#) >N%([#N94(

A-B/*-/4().*&%-/*&)A[)&%$$*#*+/)?4*(7)M%'B'@%?-B)W'+/#'B)=;5);P=Q;a<7

JB-//5) T7X75) W-B&S*BB5) T7!75) 8'R5) 27:75) UVVV-7) Z+) *-(%B[) #*NB%?-/*&5) %+*cN*+(%,*

G-B-%(*Q/[N*)/#-N)&*(%@+7)T'4#+-B)'$)>+/'.'B'@%?-B)!?%*+?*)O=)KUL5)U1=QU1P7

JB-//5) T7X75) W-B&S*BB5) T7!75) 8'R5) 27:75) UVVVA7) >$$*?/) '$) A4?RS9*-/) -() -) $B'S*#%+@

A'#&*#) '+) N'N4B-/%'+() '$) ?4?4.A*#) A**/B*() -+&) /9*%#) +-/4#-B) *+*.%*() %+

?4?4.A*#)-+&)(34-(97)W#'N)J#'/*?/%'+)Ua5)O<1QOUO7

6-.-R*#(5) J7G7T5) ;<<=7) CJG) J#'@#-.) $'#) (S**/) N*NN*#7) C+D) E*%+F5) 87G75) ,-+

H#%*(?9*5) 67I75) J-##*BB-5) G7J7) K>&(7L5) M%'?'+/#'B) %+) N#'/*?/*&) ?4B/4#*7) M-BB

J4AB%(9%+@5)M-/-,%-5)NN7)=OVQ=1]7

6'd'5)!7)UVV17)M%'B'@"-)&*)B'()("#$%&'()-$%&\$-@'()KH%N/*#-5)![#N9%&-*L5)N#*(*+/*()*+

?4B/%,'() 9'#/'$#4/"?'B-().*&%/*##0+*'(7) C.NB%?-?%'+*() *+) *B) ?'+/#'B) A%'B\@%?') &*

Page 64: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!!"#$%&'()*

+,

#&'-(./0) 12(3(#%/4"5) 6#78989"/:;) <7;=;) 9800/4%"%8(.5) >.8?/480%@) (A) 6'8B".%/5

C#"8.;

D(E(5)C;5)F"4B(0GH"4B$"5)F;6;5)IJJK;)!"%L'(-()9/) '(0)0$4A89(0) 1=8#%/4"5)C@4#789"/:

"A89MA"-(0) 12(3(#%4")6#78989"/:)#4/0/.%/0)/.)B&'%8?(0)@)#'".%"0)7/4NLB/"0)9/

O0#"P")@)<(4%&-"';)Q(''/%%8.()98)R(('(-8")6-4"48")Q"B78B('%&4")ST)1I:5)SJG+U;

D(E(5) C;5)H8'N/4%5) V;5)F"4B(0GH"4B$"5)F;6;5) W8/%(5) X;F;5)F8/45)F;<;5) *TTS;) 6)Y(4'9

4/?8/Y) (A) #4/9"%(4@) 7(?/4A'8/0) 1=8#%/4"5) C@4#789"/Z) C@4#78."/:) ".9) %7/84) #4/@;

![Q[\5)6'8B".%/5)C#"8.;

CL.B7/]5)X;6;5)^"B"0"5)6;5)*TT,;)6)N8('(-8B"')#/0%)B(.%4(')0%(4@;)[\Q!_`<DC)Q&''/%8.

*J)1U:5)IJG*U;

C#/8-7%5)F;!;=;5)*TT+;)C#/B8/0)"BB(&.%0)(A)O&4(#/".)C@4#789"/)1=8#%/4":)*TT+;)[.

C#/8-7%5)F;!;=;5)!"0%/''"5)O;5)C"4%7(&5)X;G<;5)F(.%/8'5)!;)1/90;:5)C@4#7)%7/)W/%5)%7/

9"%"N"0/)(A)O&4(#/".)C@4#789"/;)C@4#7)%7/)W/%)#&N'8B"%8(.05)=&N'8.5)[4/'".9;

C<CC)[.B;5)*TTU;)C<CC)IS;T)A(4)`8.9(Y0;)C<CC5)!78B"-(5)[^;

a/.7&3N/4-5) Q;5) <(/7'8.-5) 2;GF;5) IJJ+;) C@4#7890) "0) ."%&4"') /./38/0) (A) B/4/"'

"#7890) 8.)H/43".@Z)"0#/B%0)(A) %7/84)Q8('(-@)".9)/AA8B"B@) 8.)98AA/4/.%)@/"40)".9

4/-8(.0;)6-48B&'%&4/)OB(0@0%/30)".9)O.?84(.3/.%)+*5)SJGUS;

Page 65: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

!"#$ %&$ "#'#()#*$ &'%+#,-./$ 0'1.)"$ -.$ /,##.2%3"#"$ )%$ #.21.(#

102-*%021/%3"$2%4#,&'5$0%03'1)-%."$67-0)#,18$95,02-*1#:

+,-./"0)120)3"45(678"45$"0)32120);<<=2$!"#$%&$"#'#()#*$&'%+#,-./$0'1.)"$ -.$/,##.2%3"#"$)%$#.21.(#102-*%021/%3"$ 2%4#,&'5$ 0%03'1)-%."$ 67-0)#,18$ 95,02-*1#:>$ ?..1'"$ *#$ '1$ 9%(-#)@$ A.)%B%'%/-C3#$ *#D,1.(#$6-.$,#4-#+:>

Page 66: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

Page 67: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

!"#$%&'$

34,+)"./',"(,+%.+0&&)#)%"0/+./%$0/+$,-%'$(,-+%"+0&'/#+0"&+5$,6)708)"0/+-#08,-

%.+ 054)&%5408%'-+ -9$54)&-+ 40-+ :,,"+ -#'&),&+ )"+ 40/.6%5,"+ -;,,#65,55,$

8$,,"4%'-,-+ %"+ #4,+ <,&)#,$$0",0"+ (%0-#+ %.+ -%'#4,0-#+ =50)">+ =;,,#

0/9--'7+ 0"&+ (%$)0"&,$+ ;,$,+ #4,+ 5/0"#+ -5,(),-+ )"#$%&'(,&+ )"+ -,?,$0/

7%"%-5,().)(+50#(4,->+@%$)0"&,$+40&+ )#-+ ./%;,$)"8+5,0A+ )"+<09+0"&+-;,,#

0/9--'7+ )"+ B'",>+ !"+ #;%+ $,5/)(0#,&+ 8$,,"4%'-,-+ ;4,$,+ #4,+ ./%;,$-+ ;,$,

)"#$%&'(,&C+ 0+ -)8").)(0"#/9+ 4)84,$+ "'7:,$+ %.+ -9$54)&+ /0$?0,+;,$,+ $,(%$&,&

#40"+ )"+ #;%+ (%"#$%/+ 8$,,"4%'-,-+ D;)#4%'#+ 0&&)#)%"0/+ ./%$0/+ $,-%'$(,-E>+ 3%

,?0/'0#,+ #4,+ ,..,(#+ %"+ 0&'/#-C+ F+ 8$,,"4%'-,-+;,$,+ &)?)&,&+ )"+ G+ 5/%#-+ 0"&

./%;,$-+ ;,$,+ )"#$%&'(,&+ )"+ %",+ 5/%#+ 5,$+ 8$,,"4%'-,>+ =)8").)(0"#/9+ 7%$,

4%?,$./9+ 0&'/#-+;,$,+ 0/-%+ %:-,$?,&+;4,"+ ./%;,$-+;,$,+ )"#$%&'(,&+ #40"+ )"

(%"#$%/>+ 34,+ #4$,,+7%-#+ 0:'"&0"#+ -9$54)&+ -5,(),-+ .%'"&+;,$,+ H'5,%&,-

(%$%//0,C+H5)-9$54'-+ :0/#,0#'-+0"&+=540,$%54%$)0+ $',55,//))>+ I%$+ #4,-,

-5,(),-+ 5%//,"+ (%"#,"#+ ;0-+ 0"0/9J,&+ :9+ &)--,(#)%"+ #%+ 0--,--+ #4,+ .%%&

5%#,"#)0/+%.+ #4,+ )"#$%&'(,&+./%;,$->+34,+#4$,,+-9$54)&+-5,(),-+.,&+%"+5%//,"

.$%7+:%#4+0&&,&+ ./%;,$)"8+5/0"#-C+0-+;,//+ 0-+%"+-;,,#65,55,$+5%//,">+34,

5$%5%$#)%"+.%'"&+%.+,0(4+5%//,"+#95,+&,5,"&,&+%"+#4,+-9$54)&+-5,(),-C+0"&

%"+ #4,+5/0"#+ 54,"%/%89>+34)-+ -#$0#,89+%.+ )"#$%&'()"8+ ./%;,$)"8+5/0"#-+ )-+0"

,..,(#)?,+7,#4%&+ #%+,"40"(,+054)&%5408%'-+-9$54)&+5%5'/0#)%"-+ )"+-;,,#6

5,55,$+<,&)#,$$0",0"+8$,,"4%'-,->

()*+,$%-./'$0-,

!"+ -;,,#+ 5,55,$+ 8$,,"4%'-,-+ %.+ -%'#4,0-#+ =50)"+ 0+ :)%/%8)(0/

(%"#$%/6:0-,&+!K<+-9-#,7+40-+$,5/0(,&+#4,+(4,7)(0/+(%"#$%/C+.%('-,&+%"+#4,

#0$8,#+ 5,-#+ I$0"A/)"),//0+%(()&,"#0/)-+ DK,$80"&,E+ D349-0"%5#,$0L+34$)5)&0,E

D=M"(4,J+N+ O0(0-0C+ GPPQE>+ 3%+ (%"#$%/+ #4)-+ -5,(),-C+ 0:'"&0"#+ $,/,0-,-+ %.

R$)'-+ /0,?)80#'-+ DI),:,$E+ DS,7)5#,$0L+ T"#4%(%$)&0,E+ 0"&+ T7:/9-,)'-

Page 68: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-&-&./012)34&5/."627)38-"019):;<%(2/115"/7)"0/)5(6/)"65)#/2%1-15/2);"=/

>//6) 0/5&-/5?)8#;152)"0/)6(@)(6/)(A) %;/)#016-1#'/)#/2%2) 16) 2@//%)#/##/0

-0(#2) 3BC6-;/D) /%) "'?E) F,,G7E) "65) 16) %;/) 2%&5<) "0/") >1('(H1-"') -(6%0(') 12

."16'<)5(6/)@1%;)#"0"21%(152?)8#;152)"0/)#0/2/6%)216-/)I"6&"0<E)@;/6) %;/

#/##/0) 12)#'"6%/5E)>&%) %;/)."16)#0(>'/.)2%"0%2) 16)8#01')"65)H(/2)(6)5&016H

%;/) 2#016H?)J/0/) %;/) -'1."%1-) -(651%1(62)"0/) (#%1."') A(0) %;/) %"0H/%/5)"#;15

2#/-1/2E) "65) %(H/%;/0) @1%;) %;/) "##/"0"6-/) (A) ;<#/0#"0"21%(152E) ") #/2%

(&%>0/"K)(--&02)3#/02(6"')(>2/0="%1(67?)L;12)A"-%)5120&#%2)A0/M&/6%'<)%;/)N:O

#0(H0".E) "65) ."K/2) 6//5/5) %;/) /2%">'12;./6%) (A) 6/@) >1('(H1-"') -(6%0('

2%0"%/H1/2?

J">1%"%)."6"H/./6%)12)")A(0.)(A)-(62/0="%1(6)>1('(H1-"')-(6%0(')%;"%

"'%/02) ;">1%"%2) %() 1.#0(=/) "="1'">1'1%<) (A) %;/) 0/2(&0-/2) 0/M&10/5) ><) 6"%&0"'

/6/.1/2)A(0)(#%1."')#/0A(0."6-/)3P"6512)/%)"'?E)F,,,7?):(''/6)"65)6/-%"0)"0/

(6/) (A) %;(2/) 0/2(&0-/2E) "65) 1%) ;"2) >//6) #0(=/6) %;"%) A'(@/016H) #'"6%2) -"6

/6;"6-/) %;/) H0(@%;E) 2&0=1="'E) 5/=/'(#./6%) "65) 0/#0(5&-%1(6) (A) 2(./

#0/5"%(02) "65) #"0"21%(152) 3P"6512) /%) "'?E) F,,,Q) R/065%) S)T0"%%/6E) F,,U7?

R"2/5) (6) %;12) A"-%E) %;/) #0(=121(6) (A) A'(0"') 0/2(&0-/2) @1%;16) (0) "5V"-/6%) %(

-0(#2)12)")2%0"%/H<)(A);">1%"%)."6"H/./6%)%;"%) 16-0/"2/2)%;/)">&65"6-/)(A

>/6/A1-1"')162/-%2)3W0"6KE)XYYYQ)B&%;/0'"65)/%)"'?E)F,,XQ):(6%16)/%)"'?E)F,,+7?

N%);"2)/=/6)>//6)5/.(62%0"%/5) %;"%) 1%)/6;"6-/2)#/2%)-(6%0(') 3T;1%/)/%)"'?E

XYYUQ) J1-K."6) S)T0"%%/6E) XYY+Q) W1%DH/0"'5) S) B('(.(6E) F,,Z7?) J(@/=/0E

%;12);"2)"'@"<2)>//6)%/2%/5)16)(&%5((0)-0(#2?

O/51%/00"6/"6)H0//6;(&2/2)"0/) 2/.1[(#/6) 2%0&-%&0/2) 3P165M&12%)S

B;(0%E) F,,Z7) @1%;) 215/) @"''2) %;"%) -"6) ."6&"''<) >/) (#/6/5) (0) -'(2/5) %(

1.#0(=/)=/6%1'"%1(6?)L;12)=/6%1'"%1(6)."6"H/./6%)A"-1'1%"%/2)");1H;)5/H0//)(A

16%/0"-%1(6)(A)162/-%)#(#&'"%1(62)@1%;)(%;/0)-0(#2)3BC6-;/D)S)P"-"2"E)F,,+7

"65) -"6) '/"5) %() "6) 16-0/"2/) (A) 6"%&0"') /6/.1/2E) -(.16H) A0(.) %;/) (&%215/

/6=10(6./6%E) 16%() %;/)H0//6;(&2/)3\">"00")/%)"'?E)F,,ZQ):16/5")S)O"0-(2[

\"0-$"E)F,,+7?)L;/) '(@) 12('"%1(6)-(651%1(62)(A)O/51%/00"6/"6)H0//6;(&2/2

-(.#"0/5) @1%;) H'"22;(&2/2) A0(.) 6(0%;/06) ]&0(#/E) /6">'/2) %;"%) ;">1%"%

Page 69: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

30"04,3,"#+ -#$0#,4),-+ .$%3+ %'#&%%$+ ($%5-+ (0"+ 0/-%+ 6,+ 055/),&+ #%

7,&)#,$$0",0"+4$,,"8%'-,-9+!"+#8)-+:%$;+:,+5$%<)&,+#8,+.)$-#+&0#0+06%'#+#8,

,..,(#+ %.+ )"#$%&'()"4+ ./%$0/+ $,-%'$(,-+ %"+ "0#'$0/+ ,",3),-+ )"+ 4$,,"8%'-,

($%5-9

=8,+ /0$<0,+%.+-%3,+->$58)&+-5,(),-+ ?@)5#,$0A+B>$58)&0,C+0$,+058)&

5$,&0#%$-+0"&+#8,>+80<,+0"+)35%$#0"#+$%/,+0-+6)%/%4)(0/+(%"#$%/+04,"#-D+0+.0(#

5$%<,"+ )"+ -,<,$0/+ :%$;-+ ?E8036,$-+ F+ G&03-D+ 2HI1D+ J%K%+ ,#+ 0/9D+ 2HH1C9

G&'/#-+ .,,&+ %"+ 5%//,"+ 0"&+ ",(#0$D+ 0"&+ &)..,$,"#+ ->$58)&+ -5,(),-+ '-,+ ./%$0/

$,-%'$(,-+ -,/,(#)<,/>+ ?L)/6,$#D+ 2HI2C9+ M,(#0$+ 5$%<)&,-+ ,",$4>+:8)/,+ 5%//,"

5$%<)&,-+ #8,+ 5$%#,)"+ $,N')$,&+ .%$+ -,O'0/+ 30#'$0#)%"D+ 0"&+ )#+ )-+ 50$#)('/0$/>

)35%$#0"#+ )"+ .,30/,-+ .%$+30#'$)"4+ -'((,--)<,+60#(8,-+%.+ ,44-+ ?B(8",)&,$D

2HPIC9+ =8,+ ./%:,$)"4+ 5/0"#-+ (0"+ 0/-%+ 5$%<)&,+ 0/#,$"0#)<,+ 5$,>D+ $,.'4,D+ %$

806)#0#+ #%+ -,O+3,,#)"4+ ?E%//,>+F+Q'"0D+RSSSC9+T>+0"0/>U)"4+4'#+ (%"#,"#+%.

.%$04)"4+ 8%<,$./),-+ )#+ )-+ 5%--)6/,+ #%+ '"&,$-#0"&+ #8,+ .'"(#)%"+ %.+ 0+ 4)<,"

./%:,$)"4+5/0"#+?V$0##,"+,#+0/9D+RSSWC9

B,<,$0/+./%:,$)"4+5/0"#-+80<,+6,,"+,<0/'0#,&+.%$+8%<,$./>+0##$0(#)%"D

0"&+ #8,+ 3%-#+ <)-)#,&+ -5,(),-+ 0$,+ -:,,#+ 0/>--'3D+ Q%6'/0$)0+ 30$)#)30+Q9

@,-<9D+ (%$)0"&,$D+ E%$)0"&$'3+ -0#)<'3D+ Q9D+ 6'(;:8,0#D+ X04%5>$'3

,-('/,"#'3+7%,"(8D+0"&+580(,/)0D+Y80(,/)0+ #0"0(,#).%/)0+ T,"#89+ ?E%//,>+ F

Q'"0D+ RSSSZ+ G36$%-)"%+ ,#+ 0/9D+ RSS1CD+ 6'#+ )#+ 80-+ 6,,"+ 5$%<,"+ #80#+ #8,)$

0##$0(#)<,",--+&,5,"&-+0/-%+%"+-%3,+6)%/%4)(0/+)"#,$0(#)%"-+/);,+(%35,#,"(,

:)#8+%#8,$+5%//)"0#%$-+ ?7%$-,D+2HI2C9+B%3,+(80$0(#,$)-#)(-+%.+ #8,+(0"&)&0#,

5/0"#+-5,(),-+-8%'/&+6,+(%"-)&,$,&+5$)%$+ #%+#8,)$+ )"#$%&'(#)%"+ )"+0+($%5D+ /);,

#8,)$+ 04$%"%3)(+ 0"&+ ,(%"%3)(+ (%350#)6)/)#>+ :)#8+ #8,+ ($%5D+ #8,)$+ $,/0#)<,

0##$0(#)<,",--+#%+"0#'$0/+,",3),-D+6'#+0/-%+#8,)$+5%#,"#)0/+#%+0##$0(#+5,-#-+0"&

50#8%4,"-+%.+#8,+($%5D+0"&+#8,+,"<)$%"3,"#0/+$)-;9+!"+#8)-+:%$;+:,+,<0/'0#,

.%$+ #8,+ .)$-#+ #)3,+ #8,+0##$0(#)<,",--+%.+ #:%+%.+ #8,-,+ ./%:,$)"4+5/0"#+-5,(),-D

-:,,#+0/>--'3+0"&+(%$)0"&,$D+%"+"0#'$0/+058)&%5804%'-+->$58)&+5%5'/0#)%"-

)"+-:,,#+5,55,$+($%5-9

Page 70: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-./)(01/2%34/5)(6)%./)2&77/8%)5%&9:)"7/)%()/4"'&"%/)38)5;//%)#/##/7

<7//8.(&5/5)=>)%./)/66/2%)%."%)5/'/2%/9)6'(;/738<)#'"8%5)."4/)(8)"0&89"82/

(6) .(4/76':) '"74"/) #7/:38<) (8) "#.395) (4/7) %./) 27(#?) ,>) %./) /66/2%) (8) %./

"%%7"2%34/8/55) (6) "9&'%) "#.39(#."<(&5) 5:7#.395?) *>) 36) %./) "%%7"2%3(8) (6) %./

38%7(9&2/9) 6'(;/75) (8) 5:7#.395) 35) 7/'"%/9) %() %./37) #/76(7@"82/) "5) ") 6((9

7/5(&72/A

!"#$%&'()%*+#%,-#.'&/0-+

!"1"#234'().',&%*#+)&'

-./) 5%&9:) ;"5) 2(89&2%/9) 38) 2(@@/723"') <7//8.(&5/5) (6) 5;//%

#/##/7) (;8/9)0:) %./)"<732&'%&7"') 2((#/7"%34/)BCDEFGHD)BA!A) '(2"%/9)(8

I3'"7) 9/) '")J(7"9"9") KL'32"8%/>A) -.35) 7/<3(8) 35) '(2"%/9) 38) %./) 5(&%./"5%) (6

B#"38)8/"7) %./)M/93%/77"8/"8)2("5%N)"89) 35)") %7"93%3(8"'':)"<732&'%&7"')O(8/

K!"@#()9/)!"7%"</8">A) E8) %.35)"7/")5;//%)#/##/7) 35)#'"8%/9) 38)P/2/@0/7Q

R"8&"7:)"89)3%)35)<7(;8)&8%3')R&':QL&<&5%A

S%./7) <7//8.(&5/5) "89) (&%9((7) 27(#5) 2(@#(5/) %./) 5&77(&8938<

'"8952"#/A)L7/"5);3%.)8"%&7"')4/</%"%3(8)."4/)0//8)7/@(4/9N)63/'9)@"7<385

382'&9/9A)L'') %./)<7//8.(&5/5);/7/)(6)%./)%:#/)TL'@/7$"UN);3%.)");((9/8)(7

"'&@38&@) 5%7&2%&7/) 2(4/7/9) 0:) %./7@"') #(':/%.:'/8/A) P&738<) %./

/V#/73@/8%"') %3@/) 0(%.) %./) 539/) ;"''5) K527//8) ;"''5>) "89) %./) O/83%."'

;389(;5)(6)%./)<7//8.(&5/5);/7/)2(@#'/%/':)(#/8)9&738<)%./)9":A)-.35)35)"

2(@@(8) #7"2%32/) 38) 2(@@/723"') <7//8.(&5/5) 38) %./) "7/") %() 3@#7(4/) %./

4/8%3'"%3(8)"89)9/27/"5/) %./).3<.) %/@#/7"%&7/5A)-./)527//8)8/%5)"7/)(#/8

9&738<)"8) 3827/"538<)8&@0/7)(6).(&75)"5) %./)5/"5(8)#7(<7/55/9N)"89) 67(@

M":)%()R&':)@(5%)(6)%./)8/%5)"7/)2(8%38&(&5':)(#/8A)-./)<7//8.(&5/5);/7/

@"8"</9) &89/7) "8) EIM) 5:5%/@N) "89) "<"385%) "#.395N) L#.393&5) 2('/@"83

G3/7/2W) KJ:@/8(#%/7"X) L#.39339"/>) 7/'/"5/5) ;/7/) #/76(7@/9) 9&738<) %./

/V#/73@/8%"') %3@/);3%.) ");//W':) 67/Y&/82:A) E8) 5(@/)(22"53(85)9&738<) %./

Page 71: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

-034/)"5+6,0$-7+4,-#)()&,-+0-+4)$)3)(0$87+46$,#9$'3+0"&+-%04-+:,$,+044/),&7

8'#+",;,$+&'$)"5+#9,+,<4,$)3,"#0/+4,$)%&-=

!"+#,"+5$,,"9%'-,-+(%$)0"&,$+>!305,+?@A+0"&+-:,,#+0/6--'3+>!305,

?1A+-,,&-+:,$,+-%:"+86+90"&+)"+B0"'0$67+0#+0"+044$%<)30#,+-%:)"5+$0#,+%.

?C+ 5$+ %.+ -,,&DE0+ 0"&+ F+ 5$DE0+ $,-4,(#);,/6=+ G9,6+ :,$,+ -%:"+ )"+ 0/#,$"0#,

3%"%-4,().)(+ 40#(9,-+ %.+ .);,+ -H'0$,+ 3,#,$-+ ,0(9+ 0/%"5+ #9,+ 5$,,"9%'-,

-'$.0(,=+I%#9+4/0"#+-4,(),-+-#0$#+4$%&'()"5+ ./%:,$-+ )"+J0$(97+8'#+(%$)0"&,$

90&+ )#-+ ./%:,$)"5+ 4,0K+ )"+ J06+ :9)/,+ -:,,#+ 0/6--'3+ 90&+ )#+ )"+ B'",=

L$,,"9%'-,-+:,$,+ 4$,40$,&+:)#9+ #9,+ -,/,(#,&+ ./%:,$)"5+ 4/0"#-+ &'$)"5+ #9,

#9$,,+ 6,0$-+ >MNNOPMNN1A=+ G9,+ 30)"+ )"(%";,"),"#+ :0-+ #90#+ -,;,$0/+ 049)&

-4,(),-+%(('$+>Q)",&0+R+J0$(%-PL0$(S07+)"+4$,--A7+"%#+8,)"5+0;0)/08/,+,;,"

.%'$+5$,,"9%'-,-+:)#9+#9,+-03,+049)&+-4,(),-+0"&+)".,-#0#)%"=

!"!"#$%&'()*#'+#,--./0(%#*/.1%*

!"+MNNO7+0+#%#0/+%.+MN+5$,,"9%'-,-+:,$,+-,/,(#,&7+0"&+)"+#,"+%.+#9,3

(%$)0"&,$+0"&+-:,,#+0/6--'3+:,$,+-%:"+0-+4$,;)%'-/6+&,-($)8,&=+I,(0'-,

%.+ #9,+ (%33,$()0/+ (90$0(#,$+ %.+ #9,+ 5$,,"9%'-,-7+ '",<4,(#,&+ .0(#-

9044,",&+ ;,$6+ %.#,"+ 0"&+ 0+ 9)59,$+ "'38,$+ %.+ -#'&6+ .),/&-+ -9%'/&+ 8,

4$,40$,&=+T'$)"5+MNN1+5$,,"9%'-,-+:,$,+4$,40$,&+ #%+ $,4,0#+,<4,$)3,"#-

8'#+#9,+(%33,$()0/+(90$0(#,$+50;,+-%3,+4$%8/,3-U+)"+-,;,$0/+5$,,"9%'-,-

./%:,$-+ :,$,+ $,3%;,&+ 86+ :%$K,$-7+ #9,$,+ :,$,+ "%#+ 0;0)/08/,+ 5$,,"9%'-,-

:)#9+#9,+-03,+049)&+-4,(),-+0"&+-,;,$)#6+/,;,/7+0"&+$,4/)(0#,-+:,$,+"%#+#9,"

0;0)/08/,=+V)"0//6+0+#%#0/+%.+.%'$+5$,,"9%'-,-+:,$,+-,/,(#,&7+.$%3+:9)(9+#:%

$,4/)(0#,-+ :,$,+ -,#+ 0-+ (%"#$%/+ 0"&+ #:%+ $,4/)(0#,-+ 90&+ 0&&)#)%"0/+ ./%$0/

$,-%'$(,-=+G9,+049)&+)".,-#0#)%"+:0-+,-#08/)-9,&+:)#9+0+-,;,$)#6+-(0/,+>.%'$

/,;,/-A7+$,/0#,&+#%+#9,+-#0#'-+%.+#9,+30W%$)#6+%.+#9,+4/0"#-+)"+#9,+5$,,"9%'-,=

X,;,/+?+3,0"#+049)&-+:,$,+4$,-,"#7+8'#+%"/6+%"+ #9,+ #,$3)"0/+04,<Y+ /,;,/+M

(%$$,-4%"&,&+#%+049)&+4$,-,"(,+%"+#:%+40$#-+%.+#9,+4/0"#7+8'#+#9,+4/0"#+0-+0

:9%/,+:0-+"%#+ )".,-#,&Y+ /,;,/+ 2+3,0"#+ #90#+ 049)&-+ 90&+ )".,-#,&+ #9,+:9%/,

Page 72: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

#'"-%.)/&%)01%2(&%)")3'4"5) 546&3%1(-) 1-)75(0%28)021'4) '494'),):2(046)")3'4"5

75(0%2) 64354":4) "-6) 64;('1"%1(-<) =24) ;(&5) 7544-2(&:4:) 2"6) "#216

#(#&'"%1(-) ;(31)(;)>?@&:)#45:13"4)A&'@45)BC4D1#%45"E)F#21616"4G)B164-%1;146

/?)"):#431"'1:%G)(;)")'494')*):49451%?.)"-6)%24):49451%?)616)-(%)32"-74)6&51-7

%24) 4H#451D4-%"') %1D4<) =24) 3(''43%1(-) (;) 1DD"%&54) :?5#216:) 0":) 6(-4

/4%044-)I<J<KLL,)"-6)*<JM<KLL,.)0(5N1-7)01%2)")%(%"')(;)-OPQ):"D#'4:<)=21:

#451(6) 3(554:#(-6:) 024-) "#216) #(#&'"%1(-) '494':) "54) 21724:%.) ":) 04'') ":

:?5#216) #(#&'"%1(-:) BR1-46")S)>"53(:TU"53$".) 1-) #54::G<) =24) 3(&-%:)0454

%"N4-)1-)")5"-6(D1@46)0"?)"5(&-6)"'')%24)"#216);(3&:.)/?)(/:459"%1(-)(;)KLL

'4"94:)B:"D#'1-7)&-1%G)(;)#4##45)#'"-%:<)F'') %24) '4"94:)01%2)477:.) '"59"4.)(5

#&#"4)(;):?5#216:)0454)3(''43%46)1-)54"51-7)3"74:)BKP)H)PI)H)V)3DG.)":)04''

":) %2(:4) '4"94:) 01%2) :&32) ") 2172) -&D/45) (;) "#216:) %2"%) 616) -(%) "''(0) "

(/:459"%1(-) 1-):1%&<)A?5#216:)0454)543(5646)"-6)164-%1;146)024-)#(::1/'4) 1-

%24)'"/(5"%(5?<)=24-)%24)3(''43%46)D"%451"')0":)D"1-%"1-46)1-)")3'1D"%13)5((D

BKIW!.)+LTXLY)54'"%194)2&D161%?G)&-%1') %24)4D4574-34)(;) %24):?5#216)"6&'%:.

%()3(-;15D)%24)164-%1;13"%1(-)%():#4314:)'494')/?)%24)"&%2(5:<

!"#"$%&'()*+$(,$-*./0$+1)234*+

Z&51-7)KLLI)"):%&6?)0":)6(-4)/4%044-)PX<J<KLLI)"-6)K,<J<KLLI.

%()"::4::)%24)4;;43%)(;)%24)1-%5(6&3%1(-)(;);'(045)54:(&534:)(-)%24)"/&-6"-34

(;) :?5#216) "6&'%:) 1-) %24) 7544-2(&:4<) =24:4) 6"?:) 0454) 1-:164) %24) #451(6

024-) %24) :?5#216) 3(DD&-1%?) 2"6) 54"3246) 1%:) #(#&'"%1(-) #4"N) BR1-46") S

>"53(:TU"53$".)KLL+G<)=()"9(16) %24)4;;43%) %2"%)"#216:)3"-)2"94)(-):?5#216

"%%5"3%194-4::.)6&51-7)%24)4H#451D4-%)%24)7544-2(&:4:)0454)4H#43%46)%()/4

;544) (;) "#216:<) ["%&5"') #?54%25&D) 0":) 54"6?) %() "##'?) 1-) 3":4) (;) "#216

#54:4-34.)/&%)"#216:)616)-(%)(33&5)"-6)%24)#4:%13164)0":)-(%)-44646<)F)%(%"'

(;) ;(&5)7544-2(&:4:)B54#'13"%4:G)0454):4'43%46.)"-6) %24?)0454)6191646)01%2

"-)"-%1T%251#:)-?'(-)-4%) 1-)%0()#'(%:)(;)4\&"'):&5;"34)"54")B3"<)ILLDKG<) M-)"

#54'1D1-"5?)4H#451D4-%.)"6&'%):?5#216:)0454)D"5N46)01%2)61;;454-%)3('(5:)"-6

54'4":46) 1-)4"32)#'(%<)[()D(94D4-%)/4%044-)#'(%:)"-6)7544-2(&:4:)0":

Page 73: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

%3-,$4,&5+ (%"(/'&)"6+ #70#+ #7,+ &)4)-)%"-+8,$,+ )"&,9,"&,"#:+ ;%$)0"&,$+ 0"&

-8,,#+ 0/<--'=+ 8,$,+ -%8"+ )"+ %",+ %.+ #7,+ #8%+ 9/%#-+ %.+ ,0(7+ 6$,,"7%'-,:

;,"-'-+ 80/>-+ 8,$,+ &%",+ &'$)"6+ ?2+ =)"'#,-+ @,"%'67+ #)=,+ #%+ $,(%$&+ #7,

87%/,+ 9/%#A5+ 0"&+ 8,$,+ $,9,0#,&+ #8%+ #)=,-+ &'$)"6+ #7,+ &0<:+ B%+ =)")=)C,

#,=9%$0/+ -0=9/)"6+ 3)0-5+ (,"-'-+ 3,60"+ 0#+ 0+ &)..,$,"#+ 9/%#+ %"+ ,0(7

(%"-,('#)4,+-0=9/)"6:+B7,+(,"-'-+(%"-)-#,&+%.+80/>)"6+3,#8,,"+,4,$<+#8%

/)",-+%.+9,99,$+9/0"#-5+0"&+-70>)"6+ #7,=+-)='/#0",%'-/<:+D//+ -9,()=,"-+%.

#7,+097)&%9706%'-+-<$97)&-+-9,(),-+%3-,$4,&+8,$,+$,(%$&,&:

!"#"$%&''()$*&)+()+$&,$+-($+-.(($/01)$23(*1(2

E'$)"6+ FGGH5+ FGG25+ 0"&+ FGG15+ 0&'/#+ -9,()=,"-+ %.+ #7,+ #7$,,+=%-#

03'"&0"#+-<$97)&+-9,(),-+ )"+ #7,+0$,0+8,$,+(%//,(#,&+8)#7+70"&+",#-+&'$)"6

#7,)$+9%9'/0#)%"+9,0>+@I)",&0+J+K0$(%-LM0$(N05+FGG1A+ )"+6$,,"7%'-,-+8)#7

#7,+ -,/,(#,&+ ./%8,$)"6+ 9/0"#-:+ O'9,%&,-+ (%$%//0,+ @P03$)()'-A+ -9,()=,"-

@"Q?2A+ 8,$,+ (%//,(#,&+ )"+ D9$)/5+ O9)-<$97'-+30/#,0#'-+ @E,+ M,,$A+ @"Q?RA+ )"

K0<5+ 0"&+ S970,$%97%$)0+ $',99,//))+ @T),&,=0""A+ @"Q?UA+ )"+ V'",:+ !"+ #7,

/03%$0#%$<5+ #7,+ -9,()=,"-+ 8,$,+ 9/0(,&+ )"&)4)&'0//<+ %"+ 6/0--+ -/)&,-+ 0"&

-,W,&:+B7,+03&%=)"0/+(%"#,"#-+8,$,+&)--,(#,&+%'#+8)#7+",,&/,-+0"&+-9$,0&

%4,$+#7,+-/)&,5+.%//%8)"6+#7,+=,#7%&%/%6<+%.+IX$,CLY0Z*"+,#+0/:+@FGG[A:+B7,

6'#+80-+%9,"5+0"&+9%//,"+6$0)"-+8,$,+=)W,&+8)#7+0+&$%9+%.+&)-#)//,&+80#,$:

B7,"+0+9),(,+%.+099$%W)=0#,+2+W+2+W+2+==+%.+6/<(,$)"+\,//<+8)#7+.'(7-)"+80-

9/0(,&+ %"+ #7,+ -/)&,5+ =,/#,&5+ 0"&+ =)W,&+ 8)#7+ #7,+ 9%//,":+ D+ (%4,$-/)9+ 80-

099/),&+0"&+#7,+9$,90$0#)%"-+8,$,+%3-,$4,&+8)#7+0"+%9#)(+=)($%-(%9,+WHGG:

Y,#8,,"+FGGG+0"&+[GGG+9%//,"+6$0)"-+8,$,+(%'"#,&5+ #%+%3#0)"+0"+0(('$0#,

,-#)=0#)%"+ %.+ #7,+ 9,$(,"#06,+ %.+ 9%//,"+ .$%=+ #7,+ &)..,$,"#+ -9,(),-+ -#'&),&:

],.,$,"(,+-/)&,-+%.+9%//,"+.$%=+-9,()=,"-+%.+#7,+-9,(),-+%.+./%8,$)"6+9/0"#-

)"#$%&'(,&+)"+#7,+6$,,"7%'-,-+0"&+.$%=+-8,,#+9,99,$+8,$,+=0&,+0-+0)&-+#%

9%//,"+ )&,"#).)(0#)%":+I%//,"+6$0)"-+ .$%=+%#7,$+9/0"#-+-9,(),-+ .%'"&+ )"#%+ #7,

6'#-+8,$,+$,(%$&,&+0-+^%#7,$-_:

Page 74: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++

!"#"$%&'&()&(*'+$','+-)()

,"%") -.-) /(%) 01(2) ") /(34"') -.0%3.5&%.(/6) %17378(37) /(/9#"3"47%3.:

%70%0)2737)&07-)%()"/"';07)%174<)=17)7887:%)(8)8'(273./>)#'"/%0)./%3(-&:%.(/

(/)#379.4">./"')0;3#1.-):(&/%0)2"0)"/"';?7-)&0./>)%17)@"//9A1.%/7;)%70%<

,"%") 37#3707/%7-)47"/)0;3#1.-0) B!CDE)#73) 0"4#'7)(8) FGG) '7"H70)"/-)#73

>377/1(&07<) =() 7H"'&"%7) %17) 7887:%) (/) "-&'%) 0;3#1.-06) I3.7-4"/) %70%) 8(3

37'"%7-)0"4#'70)2"0)&07-<) J/) %1.0):"07)-"%") 37#3707/%7-)47"/)/&4573)(8

0;3#1.-0)37:(3-7-)./)KL)4./)#73)#'(%<

=17)#(''7/):(/0&4#%.(/)57%277/)4"'70)"/-)874"'70)2"0):(4#"37-

&0./>)%17)@"//9A1.%/7;)%70%<)=():(4#"37)-.88737/:70)57%277/)#(''7/)%;#706

") I3.7-4"/) %70%) 8(3) 37'"%7-) 0"4#'70) 2"0) &07-6) 8(''(27-) 5;) ") 4(-.8.7-

,&//!0) 47%1(-) 8(3) #".32.07) 4&'%.#'7) :(4#"3.0(/0) BM"3-./736) KNNOE<) =(

:(4#"37) -.88737/:70) 57%277/) 0;3#1.-) 0#7:.706) ") P3&0Q"'9A"''.0) %70%) 8(3

./-7#7/-7/%)0"4#'70)2"0)"##'.7-6) 8(''(27-)5;),&//!0)47%1(-) 8(3)#".32.07

4&'%.#'7):(4#"3.0(/0<),"%")2737)"/"';?7-)2.%1)%17)CRCC)0%"%.0%.:"')#":Q">7

BCRCC6)FGGSE6)"/-)%17)/(/9#"3"47%3.:)4&'%.#'7):(4#"3.0(/0)2737)#738(347-

4"/&"'';<

."$/0)1+&)

."2"$3440*&$5,$(66'&170$)&'80)

I.H7)1(H738';)0#7:.70)2737) 8(&/-) 877-./>)(/) %17)"#1.-)#70%)@;?&0

#730.:"76) 83(4)") %(%"') (8) OSF) 37"37-) '"3H"7T)D#.0;3#1&0) 5"'%7"%&0) BLGUE6

C#1"73(#1(3.")3&7##7''..) BF+UE6)D&#7(-70) :(3(''"7)BF*UE6)C#1"73(#1(3."

0:3.#%") BV<E) BG<NUE) "/-) C:"7H") "'5(4":&'"%") B@":W&"3%E) BG<KUE<) =17

/&4573) (8) '"3H"7) B8.><) KE) 8(&/-) ./) >377/1(&070)2.%1) 8'(273./>) #'"/%0) 2"0

0.>/.8.:"/%';)1.>173) %1"/) ./):(/%3(')(/70) B?X)F<F6)-8X)K6)#X)G<GFYE<)A17/)"

47"/) :(4#"3.0(/) 5;) 0#7:.70)2"0) -(/7) B%"5<) KE6) 7":1) 0#7:.70)2"0)4(37

Page 75: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

03'"&0"#+ )"+ 4$,,"5%'-,-+ 6)#5+ ./%6,$)"4+ 7/0"#-+ #50"+ )"+ #5,+ (%"#$%/8+ 0"&

-)4").)(0"#+&)..,$,"(,-+6,$,+.%'"&+97:+;<;=>+.%$+?<+$',77,//))+0"&+?<+-($)7#0<

!"#$%&'(&@,0"+ 9A+?B>+ "'C3,$-+ %.+ 5%D,$./E+ /0$D0,+ $,(%$&,&+7,$+ -0C7/,+ 9F;;+ /,0D,-+ %.

-6,,#+7,77,$>+0"&+4$,,"5%'-,<

G$,0#C,"# B7)-E$75'-30/#,0#'-

B'7,%&,-(%$%//0,

?750,$%75%$)0$',77,//))

?750,$%75%$)0-($)7#0

?(0,D00/3%C0('/0#0

(%"#$%/ ++H<I+A+2<J K<J+A+K<H F<1+A+K<F ;<;+A+;<; ;<;+A+;<;

6)#5+./%6,$- JF<K+A+L<F =<K+A+=<1 2<L+A+L<L ;<K+A+;<2 ;<J+A+;<F

M+9&.+N+J> ++J<K J<J F<K F<K J<;

70 +;<J2 ;<F2 ;<;F ;<;F ;<IF

0+O:;<;=+)"&)(0#,-+-)4").)(0"#+&)..,$,"(,-+3,#6,,"+#5,+#6%+#$,0#C,"#-+9@0""PQ5)#",E+#,-#><

)(*(&+,,%-.&/0&"12$.&3/4%5,$6%7

R%'$+075)&%7504%'-+-E$75)&+-7,(),-+(%'/&+3,+ )&,"#).),&+ )"+ -)#'8+3E

0&'/#+(,"-'-+&'$)"4+0"+,)45#P&0E+-0C7/)"4+ )"+F;;=S+?<+ $',77,//))+92JT>8+?<

-($)7#0+9JJT>8+B<+(%$%//0,+91T>+0"&+?<+0/3%C0('/0#0+9JT><+Q,+0/-%+%3-,$D,&

CONTROL FLOWERS 0

3

6

9

12

15

18

21

24

27

30

33

Greenhouses

b

a

Syrp

hid

s in p

re-im

ag

ina

l sta

ges

869(&'+@,0"+"'C3,$+9!+?B>+%.+7$,P)C04)"0/

5%D,$./),-+ $,(%$&,&+ )"+ 4$,,"5%'-,-+ 6)#5

0&&)#)%"0/+ ./%$0/+ $,-%'$(,-+ 0"&+ (%"#$%/+ 9"N

JH><+ U)..,$,"#+ /,##,$-+ )"&)(0#,+ -)4").)(0"#

&)..,$,"(,-+9@0""PQ5)#",E+#,-#8+7:;<;=><

CONTROL FLOWERS 0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9 b

a

Greenhouses

Ad

ult s

yrp

hid

s r

eco

rde

d

869(&*+@,0"+"'C3,$+9!+?B>+%.+5%D,$./E+0&'/#-

$,(%$&,&+ )"+ 7/%#-+ 6)#5+ 0&&)#)%"0/+ ./%$0/

$,-%'$(,-+ 0"&+ (%"#$%/+ 3,#6,,"+ 9"N+ 1K><

U)..,$,"#+/,##,$-+)"&)(0#,+-)4").)(0"#+&)..,$,"(,-9R$),&C0"+#,-#8+7:;<;=><

Page 76: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-./.0"') -#.123.4-) (5) %6.) 7.4&-) 8"0"7&-) 9::;<=) >&%) %6.?) 1(&'@) 4(%) >.

[email protected]%252.@) "%) -#.12.-) './.') @&0247) %6.) 1.4-&-) A"'B-C) D6.) 24%0(@&1%2(4) (5

5'(A.0247)#'"4%-)24)%6.)70..46(&-.-)6"@)")-2742521"4%)#(-2%2/.).55.1%)(4)"@&'%

6(/.05'?)4&3>.0-)9!EF)+CG=)@5F):=)#F)HCH:<)9527C)E<C

!"!"#$%&&'(#)%(*'(*#%+#*,'#*,-''#./0(#12')0'1

I)%(%"')(5)J:)-?0#62@-)A.0.)@2--.1%.@=):J)-#.123.4-)50(3)KC)1(0(''".

952/.)3"'.-)"4@) %.4) 5.3"'.-<=):L)-#.123.4-) 50(3)KC) >"'%."%&-) 9424.)3"'.-

"4@).276%)5.3"'.-<)"4@):M)-#.123.4-)50(3)NC)0&.##.''22)9424.)3"'.-)"4@)%.4

5.3"'.-<C)8(''.4) 50(3) %6.) 24%0(@&1.@) 5'(A.0247)#'"4%-)A"-)(>-.0/.@) 24) %6.

7&%)1(4%.4%-)50(3)%6.)%60..)-?0#62@)-#.12.-)-%&@2.@)9%">C)E<C)O()-2742521"4%

3/4&'#5"#8.01.4%"7.)(5)#(''.4)70"24-) 9;<) 5(&4@) 24%()7&%)1(4%.4%-)(5) %6.) %60..

3(-%)">&4@"4%)-?0#62@)-#.12.-C

N?0#62@

-#.12.-PC)3"02%23" !C)"4&&3 !C)-"%2/&3 QR%6.0-S 4

!E

9@5)F*<#)"

KC)1(0(''". ))+C,)"I *,CM)>I ))LCE)"I GLCE)>I :J EECM HCHHH

KC)>"'%."%&- ))JC,)"I EGCG)"I JECL)"T :LCE)>T :L ))LCM HCHGM

NC)0&.##.''22 J:CE)"T *HCE)"I ))EC:)>I :+CJ)"IT :M :,C: HCHHH

!E)9@5F)E< :+CJ :CG :LCM ,C:

#)> HCHHH HCJH HCHHH HCHE

")P(A.0U1"-.)'.%%.0-)A2%624)")0(A)24@21"%.-)-2742521"4%)@255.0.41.-)>.%A..4

#(''.4)%?#.-)93(@2521"%2(4)(5)V&44!-)%.-%W)#XHCHJ<C>)V255.0.4%)1"#2%"')'.%%.0-)A2%624)")1('&34)24@21"%.-)-2742521"4%)@255.0.41.-

>.%A..4)-?0#62@)-#.12.-)9V&44!-)%.-%W)#XHCHJ<C

@255.0.41.-) A.0.) 5(&4@) >.%A..4) %6.) %A() -.Y.-) 24) %6.) #0(#(0%2(4) (5) ."16

#(''.4)%?#.)5(&4@)9KC)1(0(''".Z)#P3F)H=+,=)#!"F):=)#!-F)H=*H=)#(%6.0-F)H=ELW)KC

>"'%."%&-Z)#P3F) H=J+=) #!"F) H=:,=) #!-F) H=G+=) #(%6.0-F) H=LLW)NC) 0&.##.''22Z)#P3F

H=G+=) #!"F) H=J:=) #!-F) H=M+=) #(%6.0-F) H=GL<C) [(0) %6.) %60..) -?0#62@) -#.12.-=

-2742521"4%)@255.0.41.-)A.0.)5(&4@)>.%A..4)%6.)#0(#(0%2(4-)(5)@255.0.4%)#(''.4

%?#.-) 9%">C)E<C)KC) 1(0(''".) 1(4-&3.@)3(0.) #(''.4) 50(3) -A..%) #.##.0) "4@

Page 77: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

.$%3+4%#5,$-6+#50"+.$%3+#5,+)"#$%&'(,&+./%7,$)"8+9/0"#-:+;%$+<:+=0/#,0#'->+#5,

(%"-'39#)%"+ %.+ %#5,$+ 9%//,"+ #?9,-+70-+ -)8").)(0"#/?+ -30//,$+ #50"+ .$%3+ #5,

)"#$%&'(,&+ 9/0"#-+ 0"&+ -7,,#+ 9,99,$>+ ='#+ "%+ -)8").)(0"#+ &)..,$,"(,-+ 7,$,

.%'"&+=,#7,,"+#5,+/0-#+%",-:+@:+$',99,//))+(%"-'3,&+-)8").)(0"#/?+/,--+9%//,"

.$%3+(%$)0"&,$+ #50"+ .$%3+ #5,+%#5,$+ -#'&),&+9/0"#-:+A,80$&)"8+ #5,+&)..,$,"#

9%//,"+ (%"-'39#)%"+=?+ -?$95)&+ -9,(),->+ -7,,#B9,99,$+ 9%//,"+70-+ #5,+%"/?

#?9,+#50#+70-+.%'"&+)"+-)3)/0$+9$%9%$#)%"-+ )"+#5,+#5$,,+-?$95)&+-9,(),-:+C5,

9$%9%$#)%"-+ %.+ #5,+ %#5,$+ 9%//,"+ #?9,-+ -#'&),&>+ D0$),&+ =,#7,,"+ #5,+ #5$,,

095)&%9508%'-+-9,(),-+E#0=:+FG:

!"#$%&'(&&%)*

C5,+ $,-'/#-+ %.+ #5,+ ('$$,"#+7%$H+ (%".)$3+ #50#+ #5,+ 9$%D)-)%"+ %.+ ,I#$0

./%$0/+ $,-%'$(,-+ )"+ -7,,#B9,99,$+ 8$,,"5%'-,-+ /,0&-+ #%+ 0"+ )"($,0-,+ %.

095)&%9508%'-+ 5%D,$./),-+ )"#%+ -'(5+ 8$,,"5%'-,-:+ C5)-+ .0(#+ 50-+ =,,"

&,3%"-#$0#,&+.%$+0&'/#+0"&+)330#'$,+-#08,->+75)(5+0$,+9,$.%$3)"8+#5,+9,-#

(%"#$%/:+ J,D,$#5,/,-->+ 095)&+ (%"#$%/+ 70-+ "%#+ 0(5),D,&+ &'$)"8+ #5,

,I9,$)3,"#0/+ #)3,>+ 0"&+ 0#+ #5,+ ,"&+ 9,-#)()&,-+ 7,$,+ 099/),&+ -)"(,+ #5,

,(%"%3)(0/+#5$,-5%/&+70-+%D,$/099,&:

@,D,$0/+ 7%$H-+ %=-,$D,&+ 0+ 5)85,$+ "'3=,$+ %.+ 5%D,$./),-+ 75,"

)"#$%&'()"8+ ./%7,$)"8+9/0"#-+ )"+0"+%'#&%%$+($%9+ EK)(H30"+L+M$0##,">+N221O

;)#P8,$0/&+L+@%/%3%">+FQQRO+S%"#)"+,#+0/:>+FQQ1G>+='#+#5)-+)-+#5,+.)$-#+#)3,+#50#

#5)-+ .0(#+ 50-+ =,,"+ 9$%D,"+ .%$+ (%33,$()0/+ 8$,,"5%'-,-:+ C5,+ -9,()0/

(50$0(#,$+ %.+ T,&)#,$$0",0"+ 8$,,"5%'-,-+ 30H,-+ #5)-+ .0(#+ 9%--)=/,>+ -)"(,

#5,)$+-,3)B%9,"+-#$'(#'$,+ /,0&-+ #%+ #5,+"0#'$0/+9$,-,"(,+%.+"0#'$0/+,",3),-

EU0=0$$0+,#+0/:>+FQQRO+S)",&0+L+T0$(%-BU0$(V0>+FQQ1G:+C5,+3%-#+0='"&0"#

-9,(),-+ .%'"&+ )"+ #5,+ )330#'$,+ -#08,-+ -#'&?+ 0$,+ #5,+ #5$,,+3%-#+ 0='"&0"#

095)&%9508%'-+5%D,$./),-+)"+#5,+$,8)%"+ES)",&0+L+T0$(%-BU0$(V0>+FQQ1G>+<:

=0/#,0#'->+<:+ (%$%//0,+0"&+@:+ $',99,//))>+ 0"&+ #5,+ $,-'/#-+ -'88,-#+ #50#+ #5)-

30")9'/0#)%"+-#$0#,8?+)-+D0/)&+.%$+,0(5+%.+#5,3:

Page 78: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-./#0123)'".)01405/)6&785/3)(9)5443)"%)01405/)#/5.)25631%153:)85164

"#0123) %05)7"16)3%17&'&3) 9(/)(;1#(31%1(6) <!0"62'5/:)=>?@AB) C6)")#/5'1716"/.

81("33".)"2&'%)"8&62"6D5)E"3)%53%52)E1%0)"#012)#/5356D5)"62)%05/59(/5)%05

5995D%)(9)%05)9'(E5/3)E"3)2134&1352B)F()5;"'&"%5)%05)5995D%)(9)9'(E5/3)(6)"2&'%

3./#0123)E1%0)"#012)#/5356D5:) 1%)E(&'2)85)65D533"/.)%()E(/G)E1%0)%05)3"75

"#012)25631%.:)"62)9(/)%0"%)%05)16%/(2&D%1(6)(9)"#0123)"62)%051/)7(61%(/164)13

655252B) -E55%) #5##5/) 0"3) ") 0140) D/(#) ;"'&5H&61%) "/5":) "62) ") D(6%/(''52

"#012) 16%/(2&D%1(6) 16) 35;5/"') /5#'1D"%1(63) 13) &6/5"'13%1D) 16) D(775/D1"'

4/5560(&353B) F05/5"9%5/) %05) "2&'%) 3./#012) 3%&2.) E"3) #5/9(/752) E1%0(&%

"#0123:)%()"33533)%05)5995D%)(9)16%/(2&D164)9'(E5/164)#'"6%3)(6'.:)E01D0)0"2)"

3146191D"6%) 5995D%) (6) "2&'%) "8&62"6D5B) I&/164) %05) "2&'%) 3%&2.) %05) 35D(62

.5"/:)21995/56%)3./#012)3#5D153)E5/5)/5D(/252)"3)%05)7(3%)"8&62"6%:) '1G5)-B

/&5##5''11:)-B) 3D/1#%") "62) %05) 456&3)J"/"4&3B) F013) "66&"') D0"645) 16) %05

3#5D153) D(7#(31%1(6) 35573) %() 85) /5'"%52) %() 7(/5) "/12) "62) E"/75/

D(621%1(63) 16) K,,L) <J1652") M) N"/D(3OP"/D$":) K,,?A:) /5D(/2164) 7(/5

1621;12&"') 3#5D153) %0"%) "/5) E5'') "2"#%52) %() %05) N521%5//"65"6) D'17"%1D

D(621%1(63)<-#5140%:)K,,LAB

-E55%)"'.33&7)"62)D(/1"625/)E5/5)16%/(2&D52)16)4/5560(&353)(;5/

")#5/1(2)(9)%0/55).5"/3)<K,,QOK,,?A:)"62)9"/75/3)0"2)6()(8R5D%1(63)"4"163%

1%:)316D5)213"2;"6%"453)(9) %051/)&35)E5/5)6(%)(835/;52B)I&/164) %0535) %0/55

.5"/3:) 1%)E"3)(835/;52) %0"%)8(%0)3#5D153)D(&'2)85)D('(61S52)8.) %05)"#0123

N.S&3)#5/31D"5)"62)N"D/(31#0&7)5&#0(/81"5)<F0(7"3A:)8&%)(6'.)E056)%05

"#012) 16953%"%1(6)(;5/) %05)D/(#)E"3)5T%/575'.)0140B)U()(%05/)#53%) 3#5D153

E5/5)(835/;52)(6)%057:)"62)%05.)212)6(%) '5"2)%()");1318'5)4/(E%0)/52&D%1(6

(6) %05)651408(/164)3E55%O#5##5/)#'"6%3B)U5;5/%05'533:)(%05/) /13G3)6552) %(

85) 9&/%05/) 5;"'&"%52:) '1G5) %05) #(%56%1"') (9) %0535) 9'(E5/164) #'"6%3) %() "D%) "3

"#012)/535/;(1/3)<N(/"'53)5%)"'B:)16)#/5#BAB

V1%0) %05)"6"'.313)(9) %05)#(''56)D(6%56%:)E5)D(691/7) %05)0.#(%05313

%0"%)%05)3./#012)"%%/"D%1(6)8.)16%/(2&D164)9'(E5/3)16%()4/5560(&353)13)/5'"%52

%() ") 9552164) 850";1(/) (9) %05) "2&'%) 3./#0123B) F05)#/(#(/%1(6:) 16)E01D0) %051/

Page 79: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

3%//,"+ )-+3$,-,"#+ )"+ #4,+-5$34)&+6'#-7+ )-+&)..,$,"#+ .%$+,0(4+-5$34)&+ -3,(),-7

0"&+ #4)-+ )-+ $,/0#,&+ #%+ #4,+ -5$34)&+ 0"&+ ./%8,$+ 3/0"#+ 34,"%/%659+ :%#4+ 3/0"#

-3,(),-+ -#0$#+ 3$%&'()"6+ ./%8,$-+ )"+ ;0$(47+ <'#+ (%$)0"&,$+ 40&+ )#-+ ./%8,$)"6

3,0=+ )"+;05+84)/,+-8,,#+0/5--'>+40&+ )#+ )"+?'",9+@)",&0+A+;0$(%-BC0$(D0

EFGGHI+ .%'"&+ #40#+ #4,+ #4$,,+ >%-#+ 0<'"&0"#+ -5$34)&+ -3,(),-+ )"+ #4,

6$,,"4%'-,-+ -4%8+ 0+ #,>3%$0/+ -'((,--)%"J+K9+ (%$%//0,+ 40-+ )#-+ 3%3'/0#)%"

3,0=+)"+L3$)/7+K9+<0/#,0#'-+)"+;057+0"&+M9+$',33,//))+)"+?'",9+L((%$&)"6+#%+#4)-

.0(#7+K9+(%$%//0,+)"6,-#,&+0+->0//+3$%3%$#)%"+%.+(%$)0"&,$+0"&+-8,,#+0/5--'>7

0"&+ )"+(%"#$0-#+0+4)64+3$%3%$#)%"+%.+ -8,,#B3,33,$+0"&+ N%#4,$-O+3%//,"+80-

.%'"&9+P4,+ )"#$%&'(,&+./%8,$-+3%//,"+80-+"%#+ #4,+>0)"+ )#,>+)"6,-#,&+<5+K9

(%$%//0,7+ <,(0'-,+ 84,"+ 0&'/#+ (03#'$,-+ 8,$,+ &%",7+ #4,-,+ ./%8,$-+ 8,$,

3$,-,"#+ )"+ #4,+6$,,"4%'-,-+<'#+ "%#+ )"+ #4,)$+>0Q)>'>+ ./%8,$)"6+3,$)%&9+K9

<0/#,0#'-+(03#'$,-+8,$,+&%",+)"+;057+0"&+(%$)0"&,$+80-+#4,+>%-#+"'>,$%'-

3%//,"+ .%'"&+ )"+ #4,)$+ 6'#-7+ (%)"()&)"6+8)#4+ )#-+ ./%8,$)"6+ 3,0=9+ M)>)/0$/57+ M9

$',33,//))+80-+(03#'$,&+)"+?'",7+0"&+#4,+3%//,"+#53,+>%-#+)"6,-#,&+80-+.$%>

-8,,#+0/5--'>7+#4,+3/0"#+8)#4+#4,+/0-#+./%8,$)"6+3,0=9

P4,+-8,,#B3,33,$+3%//,"+80-+ #4,+%"/5+%",+84)(4+3$%3%$#)%"+ )"+ #4,

-5$34)&+6'#-+40&+"%+-)6").)(0"#+&)..,$,"(,-9+R,+<,/),S,+#40#+#4)-+.0(#+4033,"-

<,(0'-,+ .$%>+ #4,+ .%'$+ 3%//,"+ #53,-+ -#'&),&7+ -8,,#+ 3,33,$+ )-+ #4,+%"/5+ %",

84%-,+3$%&'(#)%"+)-+(%"-#0"#+&'$)"6+#4,+-3$)"69+P4,$,.%$,+8,+(%"(/'&,+#40#

#4,+-#'&),&+-5$34)&+-3,(),-7+(0"+)"6,-#+#4,+3%//,"+.$%>+(%$)0"&,$+0"&+-8,,#

0/5--'>7+0"&+ #4,5+8)//+ 3$,.,$+ #4)-+3%//,"+060)"-#+3%//,"+ .$%>+-8,,#B3,33,$

0"&+ N%#4,$-O7+ &,3,"&)"6+ %"+ #4,+ 0S0)/0<)/)#5+ %.+ ,0(4+ 3%//,"+ #53,9+ T%//,5+ A

U'"0+ EFGGGI+ 0/$,0&5+ -'66,-#,&+ #40#+ #%+ ,"40"(,+ #4,+ ,..,(#)S,",--+ %.+ #4)-

-#$0#,657+ )#+ )-+ $,(%>>,"&,&+ #%+ )"#$%&'(,+ -,S,$0/+ 3/0"#-+ 8)#4+ %S,$/033)"6

./%8,$)"6+3,$)%&-9+R)#4+#4,+(%><)"0#)%"+4,$,+3$,-,"#,&+)-+3%--)</,+#%+%<#0)"

0+/%"6,$+./%8,$)"6+3,$)%&7+#40"+).+ V'-#+%",+-3,(),-+8%'/&+<,+)"#$%&'(,&7+0"&

-5"(4$%")W,&+8)#4+#4,+>%>,"#+84,"+-5$34)&-+0$,+>%-#+0<'"&0"#9

Page 80: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

!"#"$"%&"'

-./0(123(4) 56764) 8&3"4) 96564) 9:#1(34) ;6!64) <0"%%:34) =6764) ,>>?6) @:'"%2A:

B0:C&:3D2:1)(B)A212%1)%()1:':D%:E)231:D%"0F)#'"3%1)/F)#0:E"%(0F)G(A:0B'2:1)H72#%:0")I

=F0#G2E":J4)(%G:0)/:3:B2D2"') 231:D%14)"3E)G:0/2A(0:16)K3A20(3.:3%"') K3%(.('(LF

*M)H,J4)*NOPO>>6

Q:03E%4) 86-64) <0"%%:34) =6764) ,>>M6) KBB:D%1) (B) "'F11&.) B'(R:01) (3) %G:) '(3L:A2%F4

B:D&3E2%F4) "3E) 1:S) 0"%2() (B) %G:) ':"B0('':0) #"0"12%(2E) 7('2DG(L:32E:")%"1."32D"6

Q2('(L2D"')!(3%0(')*,4)?MP?N6

!G"./:014) @6964) -E".14) T6U6864) VNW?6) X&"3%2B2D"%2(3) (B) %G:) 2.#"D%) (B) G(A:0B'2:1

H72#%:0"I) =F0#G2E":J) (3) D:0:"') "#G2E1) 23) R23%:0) RG:"%I) "3) "3"'F121) (B) B2:'E

#(#&'"%2(316)9(&03"')(B)-##'2:E)KD('(LF),*4)WNMPN>O6

!G"3E':04)-6K6Y64)VN?W6)TG:)0:'"%2(31G2#)/:%R::3)"#G2E)23B:1%"%2(3)"3E)(A2#(12%2(3)/F

"#G2E(#G"L(&1)=F0#G2E":)H72#%:0"J6)-33"'1)(B)-##'2:E)Q2('(LF)?V4)O,MPO*O6

!('':F4) 56@64) 8&3"4) 96564) ,>>>6) @:'"%2A:) "%%0"D%2A:3:11) (B) #(%:3%2"') /:3:B2D2"'

231:D%"0F)#'"3%1)%()"#G2E(#G"L(&1)G(A:0B'2:1)H72#%:0"I)=F0#G2E":J6)K3A20(3.:3%"'

K3%(.('(LF),>)HMJ4)V>MOPV>MN6

Y2%ZL:0"'E4) 96764) =('(.(34)56[64) ,>>O6)!"3) B'(R:023L) #'"3%1) :3G"3D:) 3&./:01) (B

/:3:B2D2"') "0%G0(#(E1) 23) \]) "##':) "3E) #:"0) (0DG"0E1^) Q2(D(3%0(')=D2:3D:)"3E

T:DG3('(LF)VO)H*J4),NVP*>>6

Y0"3_4)T64) VNNN6)7:312%F) (B) "E&'%) G(A:0B'2:1) H72#%64)=F0#G2E":J) 23) 1(R3)R::E)1%02#1

"3E)"E`"D:3%)B2:'E16)9(&03"')(B)-##'2:E)K3%(.('(LF)V,*4)*MVP*MM6

["/"00"4)@64)-'(."04)a64)!"1%"bc4)!64)[(&'"4)564)-'/"`:14)@64) ,>>O6)5(A:.:3%)(B

L0::3G(&1:)RG2%:B'F)"3E)2%1)#0:E"%(01)/:%R::3)23P)"3E)(&%12E:)(B)5:E2%:00"3:"3

L0::3G(&1:16)-L02D&'%&0:)KD(1F1%:.1)"3E)K3A20(3.:3%)V>,4)*OVP*OW6

["0E23:04)<6;64)VNN+6)=%"%21%2D1)B(0)%G:)Q2(1D2:3D:16);0:3%2D:)U"''4)8(3E(34)*VO)#6

[2'/:0%4)Y64) VNWV6)Y(0"L23L):D('(LF)(B) G(A:0B'2:1I).(0#G('(LF)(B) %G:).(&%G#"0%1) 23

0:'"%2(3) %() B::E23L) (3) 3:D%"0) "3E) #('':3) 23) 1(.:) D(..(3) &0/"3) 1#:D2:16

KD('(L2D"')K3%(.('(LF)?4),OMP,?,6

U2D_."34)96564)<0"%%:34)=6764)VNN?6)\1:)(B);G"D:'2") %"3"D:%2B('2")1%02#1)%():3G"3D:

/2('(L2D"')D(3%0(')(B)"#G2E1)/F)G(A:0B'F)'"0A":)23)D:0:"')B2:'E16)9(&03"')(B)KD(3(.2D

K3%(.('(LF)WN)HOJ4)W*,PWO>6

Page 81: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+$,('$-%-+./%$0/,-

12

30"&)-4+ 56764+8$0##,"4+ 96564+ :'$$4+ :6;64+ <===6+ >0?)#0#+ @0"0A,@,"#+ #%+ (%"-,$B,

"0#'$0/+,",@),-+%.+0$#C$%D%&+D,-#-+)"+0A$)('/#'$,6+7""'0/+E,B),F+%.+G"#%@%/%AH

IJ4+K1JL<=K6

3)"&M')-#4+E6N64+9C%$#4+ O636+ <==I6+G..,(#-+ %.+ A$,,"C%'-,+ -#$'(#'$,+ 0"&+ .'"(#)%"+ %"

?)%/%A)(0/+ (%"#$%/6+ !"P+ >,)"Q4+ N6;64+ B0"+ 5$),-(C,4+ E6:64+ R0$$,//04+ ;6R6+ SG&-6T4

U)%(%"#$%/+)"+D$%#,(#,&+('/#'$,6+U0//+R'?/)-C)"A4+U0#0B)04+DD+21LJI6

;%$-,4+ 56>64+ KVWK6+ !"#,$0(#)%"-+ 0@%"A+ -H$DC)&+ ./),-+ 0"&+ ?'@?/,?,,-+ %"+ ./%F,$-6

G(%/%AH+X<4+WKLWW6

RY$,QLU0Z*"4+[64+\'0"4+764+R,#0")&%'4+O64+;0$(%-L:0$(]04+;6764+[$,-D%4+;6U64+<==26

OC,+ $,D$%&'(#)B,+ ,(%/%AH+ %.+ ;,&)(0A%+ ()#$)"0+ S^%"#+ _',$T+ :$,'#,$

S3,A'@)"%-0,TP+0+?,,LD%//)"0#,&+D/0"#+ )"+;,&)#,$$0",0"+ )-/0"&-+FC,$,+?,,-+0$,

0?-,"#6+R/0"#+9H-#,@0#)(-+0"&+GB%/'#)%"+<IK4+<VLIX6

R)",&04+ 764+;0$(%-L:0$(]04+;6764+ <==X6+ ^)$-#+ &0#0+ %"+ #C,+ D%D'/0#)%"+ &H"0@)(-+ %.

0DC)&%DC0A%'-+ -H$DC)&-+ )"+ ;,&)#,$$0",0"+ D,DD,$+ A$,,"C%'-,-6+ !`U[aFD$-

U'//,#)"+<V+SIT4+KXVLK1I6

R%"#)"4+56E64+80&,4+;6E64+N,C$/)4+R64+8$0##,"4+96564+<==X6+7##$0(#)B,",--+%.+ -)"A/,

0"&+ @'/#)D/,+ -D,(),-+ ./%F,$+ D0#(C,-+ #%+ ?,",.)()0/+ )"-,(#-+ )"+ 0A$%,(%-H-#,@-6

7""0/-+%.+7DD/),&+U)%/%AH+KIW+SKT4+2VLI16

E%b%4+ 964+ >%DD,$4+ N6E64+ ;0$(%-L:0$()04+ ;6764+ KVVX6+ ^)#",--+ %.+ #C,+ C%B,$./),-

GD)-H$DC'-+ ?0/#,0#'-+0"&+G'D,%&,-+ (%$%//0,+ .0(,&+ F)#C+ /)@)#,&+ /0$B0/+ D$,H6

G"#%@%/%A)0+GcD,$)@,"#0/)-+,#+7DD/)(0#0+WKSKT4+J2LJV6

9d"(C,Q4+\6764+30(0-04+764+<==X6+7+?)%/%A)(0/+D,-#+(%"#$%/+-#%$H6+!`U[aFD$-+U'//,#)"

<V+SIT4+KVL<I6

9d"(C,Q4+ \6764+ [d"%B0-4+ ^64+ 30(0-04+ 764+ <==16+ OC$,-C%/&-+ 0"&+ @0"0A,@,"#

-#$0#,A),-+ .%$+7'/0(%$#C'@+-%/0")+ S^,@)D#,$0P+7DC)&)&0,T+ )"+A$,,"C%'-,+D,DD,$6

\%'$"0/+%.+G(%"%@)(+G"#%@%/%AH+K==+SKT4+K<2LK2=6

9(C",)&,$4+^64+KVIW6+U,)#$0A+Q'$+N,""#")-+&,$+:,",$0#)%"-B,$C0/#")--,+'"&+5)0D0'-,

$0'?,$)-(C,$+ 9(CF,?./),A,"6+;)##,)/'"A,"+ &,$+ 9(CF,)Q,$)-(C,+ G"#%@%/%A)-(C,

:,-,//-(C0.#+<K4+<IVL<WJ6

9D,)AC#4+;6[6564+<==J6+9D,(),-+0((%'"#-+%.+G'$%D,0"+9H$DC)&0,+S5)D#,$0T+<==J4+D

)"P+9D,)AC#+;6[6564+[0-#,//0+G64+90$#C%'+\6LR64+;%"#,)/+[6+ S,&-6T4+9H$DC+ #C,+e,#4

#C,+&0#0?0-,+%.+G'$%D,0"+9H$DC)&0,4+B%/6+IV6+9H$DC+#C,+e,#+D'?/)(0#)%"-4+5'?/)"6

Page 82: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-&%./0'"123)45653)-&''78"13)95-53)6(##:3);5953)<==>5)?7@%07A&%7(1)"12)"A&12"1B/)(C

"#.72(#."D(&@) .(8/0C'7/@) E?7#%/0"F) -:0#.72"/G) 71) H7'2C'(H/0) #"%B./@) "12) C7/'2

I"0D71)."A7%"%@5)JD07B&'%&0/)"12)K(0/@%)L1%(I('(D:)*3)M+NO,5

P.7%/3)J5453)P0"%%/13)-5?53)Q/00:3)R5J53)P7DI"113)S53)>TTM5)U"A7%"%)I"17#&'"%7(1)%(

/1."1B/)A7('(D7B"')B(1%0(')(C)Q0"@@7B")#/@%@)A:).(8/0)C'7/@)E?7#%/0"3)-:0#.72"/G5

4(&01"')(C)LB(1(I7B)L1%(I('(D:)VV)EMG3)>>+>N>>+O5

P0"%%/13)-5?53)Q(H7/3)95U53)U7BWI"13)45953)L8"1@3)J5953)-/2B('/3)45X53)Y:'7"1"W7@3

45953) <==*5) K7/'2) A(&12"07/@) "@) A"007/0@) %()I(8/I/1%) (C) .(8/0) C'7/@) E?7#%/0"F

-:0#.72"/G)71)B&'%78"%/2)'"125)Z/B('(D7")>*,3)O=MNO>>

Page 83: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

!"#$%&'()*

!"#$%&'()"*+,-$./0+-1+-23)&+$/1/$4%)$+)"+15//#62/22/$

*$//"3%'1/17+/88/(#1+%"+"-#)4/+-"&+$/./-1/&+3%4/$8.)/1+9:)2#/$-;

<0$23)&-/=

+,-./"0)120)3"45(678"45$"0)32120+>??@A+!"#$%&'()"*+,-$./0+-1+-23)&+$/1/$4%)$+)"+15//#62/22/$*$//"3%'1/17+/88/(#1+%"+"-#)4/+-"&+$/./-1/&+3%4/$8.)/1+9:)2#/$-;+<0$23)&-/=A+B'$%2/-"+C%'$"-.+%8B"#%D%.%*0+9-((/2#/&=

Page 84: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

Page 85: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+-./"#/0+$,0,$1%$)%

22

!"#$%&'$

3/4)#/#+ 5/"/6,5,"#+ )0+ /+ 7%$5+ %7+ (%"0,$1/#)%"+ 4)%.%6)(/.+ (%"#$%.8+ /"&+ )#

)"(.'&,0+0#$/#,6),0+.)9,+#:,+-$%1)0)%"+%7+/.#,$"/#)1,+-$,;+7%$+"/#'$/.+,",5),0<

=",+,>/5-.,+ )0+ #:,+ ?4/"9,$+-./"#0@+0#$/#,6;8+A:)(:+(%"0)0#0+%7+ )"#$%&'()"6

(,$,/.0+ A)#:+ /-:)&0+ )"+ :%$#)('.#'$/.+ ($%-08+ /"&+ )#+ )0+ '0'/..;+ (%54)",&+A)#:

-/$/0)#%)&+ $,.,/0,0<+ !"+ #:)0+ A%$9+ A,+ ,1/.'/#,&+ #:,+ ,77,(#+ %7+ #:,+ '0,+ %7

?4/"9,$+-./"#0@+%"+#:,+,":/"(,5,"#+%7+"/#)1,+-%-'./#)%"0+%7+/-:)&%-:/6%'0

0;$-:)&0+ /"&+ %"+ #:,+ $,0)&,"(,+ #)5,+ %7+ B-)0;$-:'0+ 4/.#,/#'0+ CD,+E,,$F

$,.,/0,0<+ G:,+ A%$9+ A/0+ -,$7%$5,&+ )"+ 7%'$+ $,-.)(/#,&+ 0A,,#H-,--,$

(%55,$()/.+6$,,":%'0,0+ )"+ #:,+0%'#:,/0#+%7+I-/)"<+J/$.,;+A/0+0%A"8+/"&

)"7,0#,&+A)#:+#:,+/-:)&+K:%-/.%0)-:'5+5/)&)0+CL)#(:F<+M)0'/.+(,"0'0,0+A,$,

-,$7%$5,&+ #%+ $,(%$&+ #:,+ $,.,/0,&+0-,()5,"0+ C5/$9,&+%"+ #:,+ #:%$/>+4,7%$,

$,.,/0,F+/"&+#:,+"/#'$/..;+%(('$$)"6+:%1,$7.),0<+N#+#:,+,"&+%7+#:,+,>-,$)5,"#

.,/7+0/5-.,0+A,$,+#/9,"+#%+#:,+./4%$/#%$;8+/"&+#:,+)55/#'$,+0;$-:)&0+A,$,

$,/$,&+ 7%$+ )&,"#)7)(/#)%"<+G:,+-$%1)0)%"+%7+/-:)&+ $,0,$1%)$0+:/&+/+0)6")7)(/"#

,77,(#+%"+ #:,+/4'"&/"(,+%7+"/#'$/.+ 0;$-:)&+-%-'./#)%"0+ )"+ #:,+6$,,":%'0,<

L$%5+ /+ #%#/.+ %7+ OPQ+ /&'.#+ "/#)1,+ 0-,()5,"0+ $,(%$&,&8+ RST+ A,$,+ %7+ #:,

0-,(),0+I-:/,$%-:%$)/+ $',--,..))+ CU),&,5/""F<+U,+ &)&+ "%#+ 7)"&+ 0)6")7)(/"#

&)77,$,"(,0+4,#A,,"+(%"#$%.+-.%#0+/"&+ #:%0,+-$%1)&,&+A)#:+4/"9,$+-./"#0+ )"

#:,)$+ -$%4/4).)#),0+ #%+ $,#/)"+ $,.,/0,&+ 0-,()5,"0+ %7+ B<+ 4/.#,/#'0<+ =7+ #:,

0;$-:)&0+ (%..,(#,&+ /#+ )55/#'$,+ 0#/6,0+ 7$%5+ #:,+ 4/$.,;+ .,/1,08+A,+ &)&+ "%#

$,(%$&+/";+B<+ 4/.#,/#'08+/"&+SPPT+%7+ #:,+0-,()5,"0+A,$,+ )&,"#)7),&+/0+I<

$',--,..))<+ U,+ (%"(.'&,+ #:/#+ #:,+ 4/"9,$+ -./"#+ 0#$/#,6;+ )0+ ,77,(#)1,+ )"

,":/"()"6+ "/#'$/.+ -%-'./#)%"0+ %7+ 0;$-:)&0+ )"+ 0A,,#+ -,--,$+ 6$,,":%'0,0<

V,1,$#:,.,008+ $,.,/0,&+ )"&)1)&'/.0+ &%+ "%#+ 0#/;+ )"+ #:,+ 6$,,":%'0,0+ .%"6

,"%'6:+#%+./;+,660<+U,+0'66,0#+#:/#+#:,+B<+4/.#,/#'0+$,.,/0,+5,#:%&+0:%'.&

4,+/5,"&,&<

Page 86: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

!"#$%&'()*+&,(%

-#./01) 2345/#%46"7) -#./0/0"48) "64) 1(54) (9) %.4) 5(1%) 041%6&:%/;4

#41%1)/<)1=44%)#4##46)>644<.(&141)"<0)%.4?)%4<0)%()@4:(54)%.4)0(5/<"<%

#41%) 2A"5"B461C) DEE*8F) G<) /<%4>6"%40) #41%) 5"<">454<%) 1?1%451) "<0

41#4:/"''?)/<)(6>"</:)9"65/<>C)#64;4<%"%/;4)54"1&641)"64)%.4)./>.41%)#6/(6/%?

(9)#41%):(<%6(')2H4.<046)4%)"'FC)DEE+8C)1&:.)"1)/<(:&'"%/;4)64'4"141)(9)14;46"'

<"%&6"') 4<45/41)=./:.) :"<) @4) #469(6540) 1/<:4) %.4) @4>/<</<>) (9) %.4) :6(#

14"1(<F)I<4)(9)%.4)5"/<)#6(@'451)(9)%./1)1%6"%4>?)/1)%.4)41%"@'/1.54<%)/<)%.4

:6(#)(9)1&:.)<"%&6"')4<45/41)/<)"0;"<:4)(9)#41%)/<;"1/(<C)5"/<'?)0&4)%()%.4

'":B)(9)#64?J.(1%)/<14:%1F)K."%)#46/(0)/1)9(:&1)(9)%./1)1%&0?F

3"@/%"%)5"<">454<%)/1)")9(65)(9):(<146;"%/(<)@/('(>/:"'):(<%6(')%."%

"'%461) ."@/%"%) %() /5#6(;4) ";"/'"@/'/%?) (9) %.4) 641(&6:41) 64L&/640) @?) <"%&6"'

4<45/41) 9(6) (#%/5"') #469(65"<:4) 2M"<0/1) 4%) "'FC) DEEE8F) N6(;/1/(<) (9

"'%46<"%/;4)#64?)/1)(<4)(9)%.4)54:."</151)&140)/<)."@/%"%)5"<">454<%F)K.4

&14) (9) O(#4<P64"6/<>Q) 1?1%451) (6) O@"<B46) #'"<%1Q) :(<1/1%1) (9) /<%6(0&:/<>

:464"'1)=/%.)"#./01) /<).(6%/:&'%&6"'):6(#1F)K.(14)"#./01)"64)<(%)") %.64"%) %(

%.4) :6(#) =./'4) %.4?) 146;4) "1) "'%46<"%/;4) 9((0) %() 1#4:/9/:) "#./0) <"%&6"'

4<45/41C) =./:.) :"<) :(<%6(') %.4) :6(#) #41%) "#./01F) K./1) 1?1%45) ."1) @44<

&140) 1&::4119&''?) 9(6) %.4) :(<%6(') (9) R?S&1) #461/:"4)T&'S46) "<0)(9)-#./1

>(11?#//) U'(;46F) G<) 1&:.) 1%&0/41C) %.4) &14) (9) (#4<) 64"6/<>) &</%1) "/01) %.4

41%"@'/1.54<%) (9) %.4) 64'4"140) <"%&6"') 4<45/41C) '/B4) -#./0/&1) :('45"</

V/464:B)23?54<(#%46"7)-#./0//0"48C)-F)5"%6/:"6/"4)3"'/0"?)"<0)-#./0('4%41

"#./0/5?S")2A(<0"</8)2W/#%46"C)!4:/0(5?//0"48)23"<14<C)XY,Z[)\4<</1(<)]

!(6'411C) XYYZ[) ^":(@1(<) ]) !6(9%C) XYY,8) @&%) %.4/6) 4994:%) (<) <"%&6"'

#(#&'"%/(<1)."1)<(%)@44<)#64;/(&1'?)1%&0/40)/<).(6%/:&'%&6"'):6(#1F

K.4) '"6;"4) (9) 1(54) 1?6#./0) 1#4:/41) "64) "#./0) #640"%(61) "<0) %.4?

.";4)"<)/5#(6%"<%)6('4)"1)@/('(>/:"'):(<%6(')">4<%1C)")9":%)#6(;4<)/<)14;46"'

=(6B1) 24F>F)!."5@461)])-0"51C)XY,_C)A(`()4%)"'FC) XYY_8F)T4;46"') 1%&0/41

.";4) 1.(=<) %."%) %.4?) "64) %.4)5(1%) "@&<0"<%) "#./0) #640"%(61) /<) (&%0((6

Page 87: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+-./"#/0+$,0,$1%$)%

23

($%-0+ 45),6%77+8+9%,6.)":;+<33=>+?/"0,";+@AAA>+B)C/$$%+,#+/.D;+@AA=ED+ !"+/

-$,1)%'0+F%$G+F,+6/1,+%H0,$1,&+#6/#+0,1,$/.+0I$-6)&+0-,(),0+(/"+"/#'$/..I

%(('$+ )"+ B,&)#,$$/",/"+ :$,,"6%'0,0+ 49)",&/+ 8+ B/$(%0JK/$(L/;+ @AAMED

N%F,1,$;+ #6,+ %".I+ 0-,(),0+ #6/#+ )0+ (%OO,$()/..I+ /1/)./H.,+ )0+ P-)0I$-6'0

H/.#,/#'0+ 4Q,+ K,,$ED+ !"+ 0F,,#+ -,--,$+ :$,,"6%'0,0+ )"+ #6,+ 0%'#6,/0#+ %7

R-/)";+#6)0+0-,(),0+)0+%",+%7+#6,+O%0#+/H'"&/"#;+/((%'"#)":+7%$+'-+#%+SAT+%7

#6,+0I$-6)&+(/-#'$,0+ 49)",&/+8+B/$(%0JK/$(L/;+@AAMED+ !"+ #6)0+ $,:)%";+O%0#

:$,,"6%'0,0+ /$,+ O/&,+ %7+ -./0#)(+ )"0#,/&+ %7+ :./00;+ F)#6+ /+ .%F+ .,1,.+ %7

)0%./#)%"+7$%O+%'#0)&,D+U,+6/1,+%H0,$1,&+)"+-$,1)%'0+,V-,$)O,"#0+)"1%.1)":

-$,1,"#)1,+$,.,/0,+%7+#6)0+0-,(),0+#6/#+)#+&%,0+"%#+$,O/)"+)"+#6,+:$,,"6%'0,

.%":+,"%':6+#%+./I+,::0D

U)#6+#6)0+F%$G+F,+0,#+%'#+ #%+,1/.'/#,+#6,+-%#,"#)/.+%7+H/"G,$+-./"#0

/0+ /-6)&+ $,0,$1%)$0+ #%+ <E+ ,"6/"(,+ 0I$-6)&+ "/#'$/.+ -%-'./#)%"0+ /"&+ #%+ @E

)"($,/0,+#6,+PD+H/.#,/#'0+$,.,/0,+$,0)&,"(,+#)O,D

!"#$%&'()%*+#%,-#.'&/0-+

!"1"#234'().',&%*#+)&'

W6,+0#'&I+F/0+(%"&'(#,&+)"+7%'$+(%OO,$()/.+:$,,"6%'0,0+%7+0F,,#

-,--,$+ .%(/#,&+%"+9)./$+&,+ ./+N%$/&/&/+4X.)(/"#,ED+W6)0+ $,:)%"+ )0+-./(,&+ )"

#6,+0%'#6,/0#+%7+R-/)"+",/$+ #6,+B,&)#,$$/",/"+(%/0#;+/"&+ )0+/+ #$/&)#)%"/..I

/:$)('.#'$/.+Y%",+ 4Z/O-%+&,+Z/$#/:,"/ED+ !"+ #6)0+/$,/;+ #6,+0F,,#+-,--,$+ )0

-./"#,&+ )"+ Q,(,OH,$J?/"'/$I+ /"&+ )0+ :$%F"+ '"#).+ ?'.IJX':'0#+ '"&,$+ /"

)"#,:$/#,&+ -,0#+ O/"/:,O,"#+ 0I0#,OD+ W6,+ 0#'&I+ F/0+ -,$7%$O,&+ )"+ @AAM;

F6,"+ /-6)&%-6/:%'0+ 0I$-6)&0+ 6/1,+ #6,)$+ -%-'./#)%"+ -,/G+ )"+ #6)0+ /$,/

49)",&/+ 8+ B/$(%0JK/$(L/;+ @AAME+ 7$%O+ @=+ B/I+ #%+ [+ ?'",D+ X..+ #6,

:$,,"6%'0,0+ F,$,+ %7+ #6,+ #I-,+ \X.O,$L/]>+ /+ F%%&,"+ 0#$'(#'$,+ (%1,$,&+ HI

#6,$O/.+-%.I,#6I.,",;+/"&+F)#6+/+0($,,"+",#+ )"+ #6,+ ./#,$/.+%-,")":0D+Q'$)":

#6,+ ,V-,$)O,"#/.+ #)O,+ H%#6+ #6,+ 0)&,+ F/..0+ 40($,,"+ ",#0E+ /"&+ #6,+ Y,")#6/.

Page 88: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

!

!"""#$%&'(")*$%+

""""",-.'"/$**"0)'%

"""""1%+-2+3(-)4"%'+

""""",/''+")'))'(")*$%+4

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

"#######"#######"

-./0)10)23456"%.3)(7587.59)(:) %45)/855;4(&<5)=.7.<.(;<)";=) %45) >?";@58)#'";%<A

=.<%8.?&%.(;0

9.;=(9<) (:) %45) /855;4(&<5<) 9585) 3(6#'5%5'B) (#5;) =&8.;/) %45) ="B) :(8

75;%.'"%.(;0

C45):(&8)/855;4(&<5<)9585)=.7.=5=)9.%4)";)";%.D%48.#<)<3855;);5%).;

%9()#'(%<)(:)5E&"')<&8:"35)"85")F3"0)G,,6HI0) J;)(;5)#'(%)(:)5"34)(:) %45) :(&8

/855;4(&<5<) F-./0) 1IK) %4855)6(;%4<) ?5:(85) %45) 5L#58.65;%K) ?"8'5B) FJ6"/5

1*I)<55=<)9585)<(9;).;)#"%345<)F3"0)1,,)<55=<)#58)#"%34I)?B)4";=K)"%)")8"%5

(:)M)#"%345<)#58)1,,6H0)C45)(%458)#'(%<)"3%5=)"<)3(;%8('0) J;)")#85'.6.;"8B

?.("<<"B)95) %5<%5=) %45) 5::53%.75;5<<) (:) %45) ";%.D%48.#<) ;5%) "%) .<('"%.;/) %45

Page 89: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+-./"#/0+$,0,$1%$)%

23

-.%#04+56+7/$8)"9+/&'.#+06$-:)&0+;)#:+&)<<,$,"#+(%.%$0+)"+,/(:+-.%#=+>:,$,+;,$,

"%+7%1,7,"#0+ %50,$1,&+ %<+7/$8,&+ 06$-:)&0+ 5,#;,,"+ -.%#04+ "%$+ 5,#;,,"

9$,,":%'0,0=+?'$)"9+ #:,+,@-,$)7,"#4+ #:,+0;,,#+-,--,$+-./"#0+;,$,+ <$,,+%<

/-:)&04+ )"+ %$&,$+ #%+ ;%$8+ %"+ #:,+ (%"&)#)%"0+ %<+ -$,1,"#)1,+ $,.,/0,0=+ A/$.,6

BC%$&,'7+1'.9/$,+D=E+;/0+)"<,0#,&+#;)(,+B%",+7%"#:+/"&+#;%+7%"#:0+5,<%$,

#:,+,@-,$)7,"#E+;)#:+ #:,+/-:)&+F:%-/.%0)-:'7+ 7/)&)0+ BG)#(:E4+ <$%7+"/#'$/.

-%-'./#)%"0+ (%..,(#,&+ %"+ #:,+ <),.&=+ >:,0,+ /-:)&+ (%.%"),0+ ;,$,+ /"/.%9%'0

5,#;,,"+-.%#0+/"&+5,#;,,"+9$,,":%'0,04+0)"(,+/..+ #:,+5/"8,$+-./"#0+;,$,

)"<,0#,&+%"+#:,+0/7,+&/60+/"&+;)#:+/+0)7)./$+"'75,$+%<+/-:)&0=

!"!"#$%&'(#)*+,)%-

H'-/,+%<+I=+5/.#,/#'0+;,$,+-'$(:/0,&+<$%7+/+(%77,$()/.+-$%&'(,$=

J:,"+/&'.#0+;,$,+3K&/6+%.&4+ #:,6+;,$,+7/$8,&+%"+ #:,+ #:%$/@+ B!7/9,+3LE

;)#:+ /+ ;/#,$K5/0,&+ -/)"#+ B?,(%$<)"!E+/"&+ #$/"0<,$$,&+ #%+ #:,+ <),.&+ #:,+",@#

&/6=+ >:,0,+/&'.#0+;,$,+ $,.,/0,&+ )"#%+ ,/(:+-.%#+ /#+ /+ $/#,+ %<+ MN+ /&'.#0+ -,$

ONN7M4+ B2+ 7/.,0+ /"&+ 3M+ <,7/.,0E+ ;:)(:+ )0+ #,"+ #)7,0+ :)9:,$+ #:/"+ #:,

$,(%77,"&,&+$/#,=+P)0'/.+(,"0'0,0+%<+3O+7)"'#,0+&'$/#)%"+B,"%'9:+#)7,+#%

;/.8+ /.%"9+ #:,+;:%.,+ -.%#E+;,$,+ -,$<%$7,&+ )"+ /+ $/"&%7)Q,&+ %$&,$=+>:,0,

,@-,$)7,"#0+;,$,+(%"&'(#,&+ #;)(,+/+&/6+ B5,#;,,"+2RNN+/"&+3SRNN+:%'$0E

,1,$6+ %#:,$+ &/6+ %1,$+ /+ 3M+ &/6+ -,$)%&+ B)=,=+ S+ 0/7-.,+ &/60+ )"+ #%#/.E=+ >:,

(,"0'0,0+<%$+/..+#$,/#7,"#0+(%"0)0#,&+%<+;/.8)"9+5,#;,,"+,1,$6+#;%+.)",0+%<

-,--,$+-./"#04+/"&+0:/8)"9+#:,7+0)7'.#/",%'0.6=+T..+06$-:)&0+%50,$1,&+;,$,

(%'"#,&4+$,(%$&)"9+#:,+0-,(),0+/"&+;:,#:,$+#:,6+;,$,+7/$8,&=

!"."#/0)10#)*+,)%-

J:,"+#:,+/&'.#+(,"0'0+ <)")0:,&4+0/7-.,0+%<+5/$.,6+;,$,+(%..,(#,&+ #%

$,(%$&+#:,+)77/#'$,+06$-:)&0+-$,0,"#+%"+#:,+/-:)&+$,0,$1%)$0=+ !"+,/(:+-.%#4

0,1,"+5/$.,6+-/#(:,0+;,$,+$/"&%7+0,.,(#,&4+/"&+%",+0/7-.,+%<+<)1,+.,/1,0

<$%7+ ,/(:+ %<+ #:,7+ ;/0+ -./(,&+ )"+ /+ $,/$)"9+ (/9,+ /"&+ #$/"0<,$$,&+ #%+ #:,

Page 90: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

'"-(."%(./0)1234) 566"%&.3)7/.#2587)93.3) 5834%5:538)"48) .3".38)&4%5') "8&'%7

363.;38<)%()=(4:5.6)%23)5834%5:5="%5(4)-/)%23)"&%2(.70

!"#"$%&'&()&(*'+$','+-)()

>);343."') '543".)6(83') ?@ABC)95%2) .3#3"%38)63"7&.37)9"7)&738) %(

83%3.6543) %23) 3::3=%) (:) %23) 54%.(8&=%5(4) (:) -"4D3.) #'"4%7) (4) 4"%&."'

#(#&'"%5(4) (:) 7/.#25870) E"6#'54;) 8"/) "48) 8"/) #3.5(8) 93.3) 73%) "7) 95%254F

;.(&#) :"=%(.7<) "48) %23) -"4D3.) #'"4%7) "48) ;.3342(&73) "7) -3%9334F;.(&#

:"=%(.7<)=&7%(65G54;)%23)6(83')%()72(9)%23)6"54)3::3=%7)(:)%235.) 54%3."=%5(40

H"%")7"%57:538) %23)"77&6#%5(47)(:)7#23.5=5%/) ?B"&=2'/C)"48)2(6(;3435%/)(:

I".5"4=37)?A3I343C0

J3) &738) 7&.I5I"') "4"'/757) (.) K:"5'&.3) %563) "4"'/757L) ?B&34=2(9<

MN+OC) %()"4"'/G3) %23)#3.6"434=3)"'(4;)") %563)#3.5(8) 54)#'(%7)=(4%.(')"48

95%2)-"4D3.)#'"4%7)#'(%70)1257)"4"'/757)"88.37737)8"%")(:)%23):(.6)K%563)&4%5'

"4)3I34%)(==&.7L<)"48)54)%257)="73)9"7)9234)54)")#'(%)4(43)(:)%23)6".D38)P0

-"'%3"%&7) 9"7) .3=(.8380) J3) &738) %23) Q"#'"4FB353.) #.(8&=%F'565%

4(4#"."63%.5=)63%2(8):(.)%23)=(6#&%"%5(4)(:)%23)#.(-"-5'5%/)%2"%).3'3"738)P0

-"'%3"%&7) 7#3=56347) ".3) (-73.I38) 54) ") #'(%) 8&.54;) ") MR) 654) =347&7

?K7&.I5I"'LC0) 1234) %23) '(;."4D) ?B"4%3'F) !(SC) 7%"%57%5=) 9"7) "##'538) %() %37%

85::3.34=37)-3%9334)#'(%7)95%2)"48)95%2(&%)-"4D3.)#'"4%70)1()=(6#".3) %23

63"4).375834=3)%563<)%23)4(4F#"."63%.5=)J5'=(S(4)%37%):(.).3'"%38)7"6#'37

9"7)&738)-3="&73)(:) %23)4(4F4(.6"'5%/)(:) %23)8"%")3I34)":%3.) %./54;)7(63

=(66(4) %."47:(.6"%5(470)>'') 8"%")93.3)"4"'/G38)95%2) %23)ETEE)7%"%57%5="'

#"=D";3)?ETEE<),UU*C0

Page 91: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+-./"#/0+$,0,$1%$)%

23

!"#$%&'()&

!"*"#+,)-.%#/0/'(,)-01&

+ 45,+ "'67,$+ %8+ /&'.#+ 09$-5)&0+ :;)<=+ >?+ 8%'"&+ )"+ <$,,"5%'0,0+@)#5

%-,"+$,/$)"<+'")#0+@/0+0)<")8)(/"#.9+5)<5,$+#5/"+)"+#5,+(%"#$%.+:;+A+>B=CBD+&8+A

CD+E+A+F=FFB?=+G%+0)<")8)(/"#+&)88,$,"(,0+@,$,+8%'"&+7,#@,,"+#5,+0)H+&/90+%8

0/6-.)"<+ :;+A+>=>BD+&8+A+>=C>D+E+ A+ F=CI?D+ 7,#@,,"+6%$")"<+ /"&+ /8#,$"%%"

0/6-.)"<+:;+A+F=F>D+&8+ACD+-+A+F=J?D+"%$+7,#@,,"+)"&)1)&'/.+<$,,"5%'0,0+:;+A

C=BKD+&8+A+CD+E+A+F=>2?=

;%'$+5%1,$8.9+0-,(),0+:4/7.,+C?+@,$,+$,(%$&,&+/0+/&'.#0+)"+#5,+0@,,#

-,--,$+ <$,,"5%'0,0D+ 8$%6+/+ #%#/.+ %8+ IFL+/&'.#0M+N-5/,$%-5%$)/+ $',--,..))

:O),&,6/""?+ :2CP?D+ Q'-,%&,0+ (%$%../,+ :;/7$)()'0?+ :CBP?D+ Q-)09$-5'0

7/.#,/#'0+ :>P?D+ N-5/,$%-5%$)/+ 0($)-#/+ :R)""/,'0?+ :>P?=+ ;%'$+ /&'.#

0-,()6,"0+%8+#5,+<,"'0+E/$/<'0+R/#$,)..,+@,$,+%70,$1,&+:CP?+&'$)"<+8.)<5#D

5%@,1,$+ #5,+ 0-,(),0+ )&,"#)8)(/#)%"+@/0+ "%#+ -%00)7.,=+ S,</$&)"<+ #5,+ ./$1/.

0/6-.)"<D+8$%6+/+#%#/.+%8+BB+./$1/,+$,(%$&,&D+CFFP+@,$,+8$%6+#5,+0-,(),0+N=

$',--,..))=+G%+./$1/+%8+#5,+$,.,/0,&+0-,(),0D+Q=+7/.#,/#'0+@/0+$,(%$&,&=

control banker plants 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Me

an

nu

mb

er

of

ad

ult h

ove

rflie

s

2-3"# 4"+ G/#'$/..9+ %(('$$)"<+ 09$-5)&0

%70,$1,&+ /0+ /&'.#0+ )"+ <$,,"5%'0,0

@)#5+ 7/"T,$+ -./"#0+ /"&+ (%"#$%.D

/00,00,&+79+(,"0'0,0+/.%"<+/+CFU&/9

-,$)%&=+V/#/+/$,+6,/"0+/"&+0#/"&/$&,$$%$0=

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

Pro

ba

bili

ty [S

(t)]

Time until last syrphid observation (days)

control

banker plants

2-3"#!"+W%6-/$)0%"+7,#@,,"+-.%#0+@)#5

/"&+ @)#5%'#+ 7/"T,$+ -./"#0+ )"+ #5,)$

-$%7/7). ) #9+ #%+ $,#/)"+ $,.,/0,&

0-,()6,"0+ %8+Q=+ 7/.#,/#'0D+/"&+ #%+7,%70,$1,&+ &'$)"<+ CIU6)"+ %70,$1/#)%"

-,$)%&0=+ N:#?+ )0+ #5,+ -$%7/7).)#9+ #5/#+ /#.,/0#++%",+0-,()6,"+)0+%70,$1,&=

Page 92: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+*

!"#$%&'(&,#-./-0) .(1#(0/%/(2) (3) 045#6/70) (..&55/28) /2) 09--%

#-##-5)85--26(&0-0:

;7&'%0" <"5="-)"27)#&#"->,#-./-0

2 ? 2 ?

@-'-"0-7)A:)>"'%-"%&0 BC* D E E

F"%/=-)#(#&'"%/(20

)))))),#6"-5(#6(5/")5&-##-''// *BG +B ** BEE

))))))A&#-(7-0).(5(''"- CG B* E E

))))))A#/045#6&0)>"'%-"%&0 H G E E

))))),#6"-5(#6(5/")0.5/#%" H G E E

)))))I"5"8&0)0##: * B E E

)))))J(%"' KEL BEE ** BEE

";7&'%0)9-5-)5-.(57-7)>4)=/0&"').-20&0:><"5="-)"27)#&#"-)9-5-).(''-.%-7)(2)>"5'-4

)(*(&+%$%",%-&.(&#"$/%"/0,

;) %(%"') (3) BC*)1"5M-7) 0#-./1-20) (3) A:) >"'%-"%&0) 9-5-) 5-.(57-7

7&5/28)(&5).-20&0-0:)N-)7/7)2(%) 3/27)0/82/3/."2%)7/33-5-2.-0)>-%9--2)#'(%0

9/%6) "27) 9/%6(&%) >"2M-5) #'"2%0) /2) %6-/5) #5(>">/'/%/-0) %() 5-%"/2) 5-'-"0-7

0#-./1-20) ON"'7)0%"%/0%/.)P)E:+HQ)73)P)BQ)I)P)E:RKS)T/8:) RU:)J6-)1"V/1&1

5-0/7-2.-)%/1-)5-8/0%-5-7)9"0)+)7"40Q)"27)9"0)W&0%)(>0-5=-7)/2)%9()#'(%0:

1(&23,40,,356

J6-) 5-0&'%0)(3) %6-) .&55-2%)9(5M) .(23/51) %6"%) %6-)#5(=/0/(2)(3) "#6/7

5-0-5=(/50)9/%6)%6-)>"2M-5)#'"2%)0%5"%-84)/2)09--%D#-##-5)85--26(&0-0)'-"70

%() "2) /2.5-"0-) (3) 2"%&5"''4) (..&55/28) "#6/7(#6"8(&0) 6(=-53'/-0) /2%() %6-0-

85--26(&0-0:)I5-=/(&0)9(5M0)6"=-)#5(=-2)%6-)-33-.%/=-2-00)(3)%6/0)0%5"%-84

%()>&/'7)&#)5-'-"0-7)"#6/7(#6"8(&0)/20-.%)#(#&'"%/(20)>-3(5-)"#6/70)"55/=-

(2) %6-) .5(#) OX"20-2Q) BH+RS) Y-22/0(2Q) BHHGS) Y-22/0(2) Z) !(5'-00Q) BHHRS

[".(>0(2)Z)!5(3%Q)BHH+U:)X(9-=-5Q)%6-).&55-2%)9(5M)/0)%6-)3/50%)%6"%)3(.&0-0

Page 93: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+-./"#/0+$,0,$1%$)%

23

%"+"/#'$/.+ -%-'./#)%"04+ )"0#,/&+%5+ $,.,/0,&+ 0-,()6,"07+8&&)#)%"/..9+ #:)0+ )0

#:,+5)$0#+;%$<+%"+#:)0+0#$/#,=9+)"1%.1)"=+09$-:)&07

>,=/$&)"=+ #:,+ ,55,(#+ %5+ #:,+ %-,"+ $,/$)"=+ '")#0+ %"+ $,.,/0,&+ ? 7

@/.#,/#'04+;,+(/"+(%"(.'&,+#:/#+#:,)$+'0,+&%,0+"%#+/)&+#:,+,0#/@.)0:6,"#+%5

#:)0+ 0-,(),04+ 0)"(,+ "%+ ./$1/,+ ;,$,+ %@0,$1,&+ %"+ #:,+ (%..,(#,&+ 0/6-.,0+ %5

@/$.,97+ A:)0+ )0+ @,(/'0,+ #:,+ 6,/"+ $,0)&,"(,+ #)6,+ %@0,$1,&+ ;)#:+ @/"<,$

-./"#0+;/0+372+&/904+/"&+ #:,+6)")6'6+ #)6,+ #:/#+?7+@/.#,/#'0+ ",,&0+ #%+ @,

=$/1)&+ )0+ /$%'"&+ B+ &/90+ CD,'0,"EF5)0#,$4+ GH2BI7+ ?7+@/.#,/#'0+ ./$1/,+ ;,$,

/@'"&/"#+ )"+ @/"<,$+ -./"#0+ 5$%6+%#:,$+ =$,,":%'0,04+ /"&+ )#+ :/0+ @,,"+ ()#,&

-$,9)"=+%"+>7+6/)&)0+0,1,$/.+#)6,0+C>%J%+,#+/.74+KLLMI7

F$,1)%'0.9+ #%+ #:)0+ 0#'&94+ ;,+ %@0,$1,&+ #:/#+ 09$-:)&+ "/#'$/.

-%-'./#)%"0+ %(('$+ )"+ 0;,,#+ -,--,$+ =$,,":%'0,0+ ;)#:%'#+ /--.9)"=+ /"9

0#$/#,=9+%5+(%"0,$1/#)%"+@)%.%=)(/.+(%"#$%.+CF)",&/+N+O/$(%0ED/$(P/4+KLLQI7

R,+/.0%+5%'"&+C&/#/+)"+-$,-7I+/+:)=:+-$%-%$#)%"+%5+0;,,#+-,--,$+-%..,"+)"+#:,

09$-:)&+='#+(%"#,"#4+&'$)"=+#:,+-,$)%&+;:,"+09$-:)&0+;,$,+6%0#+/@'"&/"#+)"

#:,+/$,/+C8-$).4+O/94+/"&+S'",I4+0'==,0#)"=+#:/#+0;,,#+-,--,$+ )0+/+0')#/@.,

-%..,"+0%'$(,+ 5%$+ 09$-:)&07+T,1,$#:,.,00+;,+&)&+"%#+ 0#'&9+ )5+ 0;,,#+-,--,$

",(#/$+ )0+0')#/@.,+ 5%$+ #:,)$+&,1,.%-6,"#4+@'#+ )#+ )0+<"%;"+ #:/#+09$-:)&+/&'.#0

(/"+ /.0%+ '0,+ /-:)&+ :%",9&,;+ /0+ /+ (/$@%:9&$/#,+ 0%'$(,+ C1/"+>)J"+ ,#+ /.74

KLLQU+ V%=,$1%$0#+ ,#+ /.74+ KLLBI7+ !"+ /"%#:,$+ ;%$<+ ;,+ )"#$%&'(,&+ /&&)#)%"/.

5.%$/.+ $,0%'$(,0+ )"+ #:,+ =$,,":%'0,0+ #%+ )"($,/0,+ #:,+ $,0)&,"(,+ #)6,+ %5

$,.,/0,&+ ?7+ @/.#,/#'0+ CF)",&/+ N+ O/$(%0ED/$(P/4+ KLL2I4+ @'#+ )#+ &)&+ "%#

)"($,/0,+ 0)=")5)(/"#.97+R)#:+ #:,+ W@/"<,$+ -./"#X+ 0#$/#,=9+ ;,+ /&&+ #:,+ /-:)&

0#)6'.'04+@'#+%"(,+/=/)"+ #:,+#)6,+?7+ @/.#,/#'0+0#/90+ )"+ #:,+=$,,":%'0,0+ )0

"%#+ .%"=+ ,"%'=:+ #%+ )"($,/0,+ #:,)$+ -%-'./#)%"7+ 80+ /+ (%"(.'0)%"+ 5$%6+ %'$

$,0'.#04+ 5%$+ O,&)#,$$/",/"+ =$,,":%'0,0+ ;)#:+ /+ .%;+ .,1,.+ %5+ )0%./#)%"4+ ;,

0#$%"=.9+$,(%66,"&+(:/"=)"=+#:,+$,.,/0,+6,#:%&%.%=9+%5+?7+@/.#,/#'07+A%

:/1,+/+Y')(<,$+$,0-%"0,4+)"0#,/&+%5+$,.,/0)"=+-'-/,+;,+0'==,0#+#%+$,.,/0,

,==04+ %$+ 5)$0#E)"0#/$+ ./$1/,4+ 0)"(,+ R900+ ,#+ /.7+ CGHHHI+ 5%'"&+ #:)0+ 6,#:%&

,55,(#)1,+ #%+ (%"#$%.+ /-:)&0+ )"+ 0,6)E5),.&+ (%"&)#)%"07+ !5+ /+ .%(/.+ -$%&'(#)%"+ %5

Page 94: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-./#012-) 1-)"3"1'"4'56) %05)/5'5"-5)(7)8/"312)759"'5-):(&'2)45)";(%05/)&-57&'

"'%5/;"%135<

=#012)#(#&'"%1(;-)#/5-5;%)(;)%05)4"/'5.)>5/5)25:/5"-1;8)"'(;8)%05

5?#5/195;%"') %1956)45:"&-5)(7) %05):(;%/(')5?5/%52)4.) %05);"%&/"')5;5915-<

@05)9"1;%5;";:5)(7)%05)(#5;)/5"/1;8)&;1%-)1-)5--5;%1"')7(/)%051/)5775:%135;5--

AB5;;1-(;) C)!(/'5--6) DEEFG) H":(4-(;) C)!/(7%6) DEE+I<) J(95) "-#5:%-) %0"%

;552) %()45) :(;-125/52)"/5K) DI) %()5-%"4'1-0) %05)4";L5/)#'";%) -.-%59)"%) %05

4581;;1;8)(7) %05):/(#)-5"-(;6)MI) %() 1;(:&'"%5)>1%0)"#012-)-535/"') %195-) %(

L55#) %05)"#012)#(#&'"%1(;)FI) %()21-%/14&%5) %059)"%) '5"-%)"%)MN) '(:"%1(;-)#5/

DNNN9M6)*I)%()(4-5/35):"/57&''.)%05)#0.%(-";1%"/.)-%"%&-)(7)%05)4"/'5.<

@01-) -.-%59) 0"-) 455;) "'>".-) -%&2152)>1%0) "#012)O0(#"'(-1#0&9

#"21) P<) AB5;;1-(;)C)!(/'5--6) DEEFG) H":(4-(;)C)!/(7%6) DEE+I<)Q5)>(/L52

>1%0)O<)9"121-)45:"&-5)1%)>"-)%05)-#5:15-)7(&;2)1;)8/55;0(&-5):(;21%1(;-)1;

%05)-%&2152)"/5"<)B(%0)"#012-)"/5)5"-1'.)#"/"-1%1R52)4.)=#0121&-) :('59";1<

@01-) 1-) %05)9(-%) :(99(;) /5'5"-52) "#012) #"/"-1%(126) ";2) 1%) 1-) 5775:%135) (;

:(;%/(''1;8) -9"'') "#012) '1L5) S.R&-) #5/-1:"5)(/)=#01-) 8(--.#11) >01:0) "/5

9"T(/)#5-%-)1;)->55%)#5##5/)8/55;0(&-5-)A&;#&4'1-052)2"%"I<)U;)%05)(%05/

0";26) 7(/) V418) "#012-W) "-)S":/(-1#0&9)5&#0(/41"5)(/)=&'":(/%0&9) -('";16

/5'5"-5-) (7) =#012&-) 5/31) (/)=#05'1;&-) "42(91;"'1-) "/5) /5:(995;252

AO"4"--5)C)3";)J%55;1-6)DEEEI<)@05):(941;"%1(;)(7)(%05/)"#012)-#5:15-)1;)"

4";L5/)#'";%)-.-%59):";)45)&-57&') %():(;%/(')")>125) /";85)(7)#5-%)-#5:15-

";2);552)%()45)7&/%05/)-%&2152<

!"#"$"%&"'

B5;;1-(;6)H<=<6)DEEM<)B1('(81:"'):(;%/(')(7)"#012-)(;):&:&945/-K)&-5)(7)(#5;)/5"/1;8

-.-%59-) (/) V4";L5/) #'";%-W) %() "12) 5-%"4'1-095;%) (7) =#0121&-) 9"%/1:"/1"5) ";2

=#012('5%5-) "#01219.R"<) !(99&;1:"%1(;) 1;) =8/1:&'%&/"') ";2) =##'152) B1('(81:"'

J:15;:5-)XYAM4I6)*XYZ*,,<

Page 95: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'(()*"+&,+-./"#/0+$,0,$1%$)%

23

4,"")0%"5+ 67875+ 9%$.,005+ :7;75+ <==>7+ 4)%.%?)(/.+ (%"#$%.+ %@+ /-A)&0+ %"+ ('('BC,$0D

@'$#A,$+&,1,.%-,B",#+%@+%-,"+$,/$)"?+'")#0+%$+EC/"F,$+-./"#0G+#%+/)&+,0#/C.)0AB,"#

%@+/-A)&+"/#'$/.+,",B),07+!H49IJ-$0+4'..,#)"+<KLMN5+OP27

9A/BC,$05+ Q7675+ 8&/B05+ R7S7T75+ <=2K7+ U'/"#)@)(/#)%"+ %@+ #A,+ )B-/(#+ %@+ A%1,$@.),0

LV)-#,$/D+ :W$-A)&/,N+ %"+ (,$,/.+ /-A)&0+ )"+ J)"#,$+ JA,/#D+ /"/.W0)0+ %@+ @),.&

-%-'./#)%"07+6%'$"/.+%@+8--.),&+X(%.%?W+M>5+2=OP=YZ7

[,'0,"P;@)0#,$5+ S75+ <=237+ :#'&),0+ %"+ #A,+ C)%.%?W+ /"&+ $,-$%&'(#)1,+ (/-/()#W+ %@

X-)0W$-A'0+ C/.#,/#'0+ V,?7+ LV)-#75+ :W$-A)&/,N+ '"&,$+ ?$,,"A%'0,+ (%"&)#)%"07

6%'$"/.+%@+8--.),&+X"#%B%.%?W+<YZ5+MK<PM3Y7

S%?,$1%$0#5+;787\75+]^(F,$05+_7T75+Q%B,)05+675+MYY37+V,#,(#)"?+"'#$)#)%"/.+0#/#,+/"&

@%%&+ 0%'$(,+ '0,+ )"+ @),.&P(%..,(#,&+ )"0,(#0+ #A/#+ 0W"#A,0)`,+ A%",W&,J

%.)?%0/((A/$)&,07+_'"(#)%"/.+X(%.%?W+M<5+=>KP=ZK7

S/"0,"5+T7:75+<=2>7+!"#$%&'(#)%"+%@+8-A)&%.,#,0+/-A)&)BW`/+@$%B+/"+%-,"+$,/$)"?+'")#

@%$+#A,+(%"#$%.+%@+/-A)&0+)"+?./00A%'0,07+!H49IJ-$0+4'..,#)"+<Y5+KMPKO7

6/(%C0%"+Q7675+9$%@#5+;75+ <==27+:#$/#,?),0+ @%$+ #A,+ (%"#$%.+ %@+8-A)0+?%00W-))+[.%1,$

LS%B7D+ 8-A)&)&/,N+ J)#A+ 8-A)&)'0+ (%.,B/")+ a),$,(F+ LSWB7D+ 4$/(%")&/,N+ )"

-$%#,(#,&+('('BC,$07+4)%(%"#$%.+:(),"(,+/"&+R,(A"%.%?W+25+>33P>237

6/"0,"5+67;75+MYYY7+8+#A$,,PW,/$+@),.&+0#'&W+%"+#A,+0A%$#P#,$B+,@@,(#0+%@+)"0,(#)()&,0

'0,&+#%+(%"#$%.+(,$,/.+/-A)&0+%"+-./"#P&J,..)"?+/-A)&+-$,&/#%$0+ )"+J)"#,$+JA,/#7

;,07+\/"/?,B,"#+:(),"(,+OK5+O>>PO>=7

T/"&)05+ V7875+]$/##,"5+ :7V75+ ['$$5+ [7\75+ MYYY7+ S/C)#/#+ B/"/?,B,"#+ #%+ (%"0,$1,

"/#'$/.+,",B),0+%@+/$#A$%-%&+-,0#0+)"+/?$)('.#'$,7+8""'/.+Q,1),J+%@+X"#%B%.%?W

ZO5+<3OPMY<7

\)b/$$%5+\75+S,B-#)"",5+ 67T75+V/-,"/+X75+MYYO7+9%.%")`/#)%"+%@+/--.,+%$(A/$&0+CW

-$,&/#%$0+ %@+ VW0/-A)0+ -./"#/?)",/D+ 0,c',"#)/.+ /$$)1/.5+ $,0-%"0,+ #%+ -$,W

/C'"&/"(,+/"&+(%"0,c',"(,0+@%$+C)%.%?)(/.+(%"#$%.7+4)%(%"#$%.+OY5+ZY>PZ<Z7

\',"(A%J5+[75+<=2K7+X(%.%?)(/.+'0,+%@+ @/).'$,+ #)B,+/"/.W0)07+X(%.%?W+ K3+ L<N5+ MZKP

MOY7

d),A%@@5+475+;%,A.)"?5+S7P\75+<==O7+;%-'./#)%"+&W"/B)(0+%@+/-A)&0+/"&+0W$-A)&+./$1/,

)"+J)"#,$+JA,/#+#$,/#,&+J)#A+&)@@,$,"#+$/#,0+%@+-)$)B)(/$C7+8?$)('.#'$,5+X(%0W0#,B0

/"&+X"1)$%"B,"#+OM5+O<POO7

Page 96: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++

,-./0"1) 231)4"56(789"56$"1)43231) :;;<3) =-57%) 0"%") (.) %>/) #(#&'"%-(.) 0?."@-67) (A

"#>-0(#>"B(&7) 7?5#>-07) -.) 4/0-%/55"./".) #/##/5) B5//.>(&7/73) CDE!FG#57

E&''/%-.):H1)I<H8IJ*3

,-./0"1)231)4"56(789"56$"1)43231):;;+3)KL"'&"%-(.)(A)7/L/5"')7%5"%/B-/7)%()-.65/"7/

%>/)5/7-0/.6/)%-@/)(A)K#-7?5#>&7)M"'%/"%&7)NO-#%/5"1)P?5#>-0"/Q)5/'/"7/7)-.

7G//%8#/##/5)B5//.>(&7/73)2.."'7)(A)2##'-/0)E-('(B?)N-.)#5/77Q3

R"M"77/1)S38431)L".)P%//.-71)43S31)IHHH3)E-('(B-6"')6(.%5(')(A)"#>-073)C.)2'M"T/71)R31

9&''-.(1) 43U31) L".) U/.%/5/.1) S3!31) K'"0) V3) N/07QW) C.%/B5"%/0) #/7%) ".0) 0-7/"7/

@"."B/@/.%)-.)B5//.>(&7/)65(#73)X'&G/5)26"0"@/-6),&M'-7>/571)O(505/6>%1)##3

:YZ8:*Y3

[".)R-T.1),3!3S31)X((-T@".1)S31)\]6^/571)=3U31):;;<3)_>/)-@#"6%)(A)A'(5"')5/7(&56/7)(.

7?5#>-0)#/5A(5@".6/)".0) 6"MM"B/)"#>-0)M-('(B-6"') 6(.%5('3) CDE!)G#57)E&''/%-.

:H1)I*H8IZ:3

R(T(1) P31) `(##/51) X3R31) 4"56(789"56$"1) 43231) IHH<3) =-%./77) (A) %>/) >(L/5A'-/7

K#-7?5#>&7) M"'%/"%&7) ".0) K&#/(0/7) 6(5(''"/) A"6/0) G-%>) '-@-%/0) '"5L"') #5/?3

K.%(@('(B-")Ka#/5-@/.%"'-7)/%)2##'-6"%")+I1)ZY8ZH3

R(T(1) P31) 9-'M/5%1) =31) 4"56(789"56$"1)43231) b-/%(1) S3431) 4-/5)43,31) :;;Y3) 2) G(5'0

5/L-/G) (A) #5/0"%(5?) >(L/5A'-/7) NO-#%/5"1) P?5#>-0"/W) P?5#>-."/Q) ".0) %>/-5) #5/?3

!CECD1)2'-6".%/1)P#"-.3

R"@"^/571) ,343S31) :;;*3) C,4) ,5(B5"@) A(5) 7G//%) #/##/53) C.W) `/-.c1) X3431) L".

O5-/76>/1) R3931) ,"55/''"1) 43,3) NK073Q1) E-(6(.%5(') -.) #5(%/6%/0) 6&'%&5/3) E"''

,&M'-7>-.B1)E"%"L-"1)##3)*YH8*Z<3

\?771)K31)[-''-B/51)431)4d''/58P6>5]5/51)`31)IHHH3)_>/)#(%/.%-"')(A)%>5//)."%-L/)-.7/6%

#5/0"%(57) %()6(.%5(') %>/)5(7?)"##'/)"#>-01)O?7"#>-7) #'".%"B-./"3)E-(6(.%5(') **1

IJI8I+:3

e/>.0/51)931)9&551)X&>./1)P31)\"0/1)43R31)\5"%%/.1)P3O31)\?771)K31):;;J3)25%>5(#(0

#/7%)@"."B/@/.%)-.)(5B".-6)65(#73)2..&"')R/L-/G)(A)K.%(@('(B?)Z:1)ZJ8+;3

Page 97: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

!"#$%&'()*

!"#$%#&'()*(+*,-"-.#$*,&.#&-/'-,*&(*')0.-#,-*&1-*.-,'2-)0-*&'3-*(+

!"#$%&"'($) *+,-.+-($* 45'6&-.#7* 89.61'2#-:* .-$-#,-,* ')* ,;--&<

6-66-.*/.--)1(%,-,

+,-./"0)120)3"45(678"45$"0)32127*=>>?@*!"#$%#&'()*(+*,-"-.#$*,&.#&-/'-,*&(*')0.-#,-*&1-*.-,'2-)0-*&'3-(+*!"#$%&"'($)*+,-.+-($*45'6&-.#7*89.61'2#-:*.-$-#,-,*')*,;--&<6-66-.*/.--)1(%,-,@*A))#$,*(+*A66$'-2B'($(/9*4#00-6&-2:

Page 98: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"

Page 99: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

-.

!"#$%&'$

/#( 0&1#( 231#'%24&%#)( '#1#5&$( 6&7%85'( &66#7%234( %0#( &"49#3%&%283( 86( %0#

&:02)8:0&48"'(';5:02)(*:2';5:0"'(,&$%#&%"'(23(<#)2%#55&3#&3('=##%(:#::#5

45##308"'#'+( >25'%?( %0#( #66#7%21#3#''( 86( 5#$#&'#'( 0&'( ,##3( &''#''#)?( ,;

5#785)234(%0#($&51&(&3)(:":&(3"9,#5+(@0#(&,"3)&37#(86(*+(,&$%#&%"'(1&52#)

,#%=##3( 45##308"'#'?( =0270( =&'( 38%( 8,'#51#)( %8( ,#( &( 5#$#&'#( #66#7%+

!#783)?( %=8( #A:#529#3%'( =#5#( :#56859#)( %8( &''#''( %0#( #66#7%( 86( %05##

,28$8427&$(783%58$(9&3&4#9#3%('%5&%#42#'(83( %0#(5#$#&'#(5#'2)#37#( %29#+( B3

%0#( 625'%( #A:#529#3%?( %0#( 45##308"'#( 1#3%2$&%283( =&'( '08=3( %8( 0&1#( &

'2432627&3%( 236$"#37#( 83( %0#( &)"$%( :8:"$&%283( 5#'2)#37#( %29#?( =0270( =&'

0240#5(=0#3(%0#('2)#(=&$$'(=#5#(7$8'#)(5&%0#5(%0&3(8:#3+(@0#(23%58)"7%283(86

&))2%283&$( 6$85&$( 5#'8"57#'( C'=##%( &$;''"9( &3)( 7852&3)#5D( )2)( 38%( 0&1#( &

'2432627&3%( #66#7%( 83( %0#( 5#$#&'#( 5#'2)#37#( %29#+( B3( %0#( '#783)(#A:#529#3%

%0#(&4#(86(%0#(5#$#&'#)(&)"$%'(=&'(&''#''#)?(&3)(%=8E)&;E8$)(&)"$%'('%&;#)

$834#5( 23( %0#(45##308"'#( %0&3('#1#3E)&;E8$)(&)"$%'?(,"%( %0#('#1#3E)&;E8$)

&)"$%'( 0&)( 985#( %29#( %8( $&;( #44'+( F$%08"40( ';5:02)'( &5#( #66#7%21#( &:02)

3&%"5&$(#3#92#'?(%0#(5#$#&'#(9#%08)8$84;(86(23%58)"7234(:":&#(&::#&5'(38%

%8( ,#( #66#7%21#( 23( <#)2%#55&3#&3( 45##308"'#'+( B3( %02'( :&:#5( =#( :58:8'#

70&34234(%0#(9#%08)8$84;(86(5#$#&'234(*+(,&$%#&%"'+

()*+,$%-./'$0-,

G8=&)&;'?( %0#5#( 2'( &3( 2375#&'#)( 5#'2'%&37#( %8( :#'%272)#'( &3)

)26627"$%2#'( 23()#1#$8:234(3#=?(#66#7%21#(:#'%272)#'( 23( $23#(=2%0(481#539#3%&$

5"$#'+( H3#( 783'#I"#37#( 2'( %0&%( 23( '89#( 758:'( &3)( 5#4283'?( :#'%

9&3&4#9#3%(0&'( 70&34#)( 6589(&( 70#927&$( 783%58$( %8(&(,28$8427&$( 783%58$E

,&'#)(BJ<(CB3%#45&%#)(J#'%(<&3&4#9#3%D(';'%#9+(B3('=##%(:#::#5(758:'(23

45##308"'#'?( BJ<( 0&'( ,##3( )#1#$8:#)(=2%0( %0#( 687"'( 83( %0#( %&54#%( :#'%

>5&3K$232#$$&(8772)#3%&$2'( CJ#54&3)#D( C@0;'&38:%#5&L( @052:2)&#D?( &'( &( 125"'

Page 100: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-./%(01) "23) 4%5) 2"%&0"') .2.67) 804&5) '".-49"%&5) :;4.<.0=) :>.64#%.0"?

@2%A(/(043".=) :BC2/A.D)E)F"/"5"1) ,GGH=I)@5) ") /(25.J&.2/.1) 0.'."5.5)(K

2"%&0"') .2.64.5) A"-.) 42/0."5.3) "23) %A.) "##'4/"%4(2) (K) <0("3L5#./%0&6

#.5%4/43.5)A"5) 0.3&/.3I)@#A435)"0.) 5(6.)(K) %A.)6(5%)3.5%0&/%4-.)#.5%5) 42

2&6.0(&5)/0(#51)"23)%A.7)A"-.)<./(6.)%A.)3(642"2%)#.5%)42)5M..%)#.##.0

90..2A(&5.5) :N"6"O.051) ,GGP=I) Q() /(6<"%) %A45) #.5%1) %A.) O.7) 5#./4.5

0.'."5.3) 45) %A.) #"0"54%(43) @#A434&5) /('.6"24) R4.0./O) :>76.2(#%.0"?

@#A43443".=1) <&%) 4%5) .KK./%4-.2.55) 3./0."5.5) M4%A) A49A) '.-.'5) (K) #.5%

42K.5%"%4(2)"23)M4%A)%A.)#."O)(K)A7#.0#"0"54%(43)#(#&'"%4(25)42)5#0429):#.05I

(<5I=I) S2) %A.5.)/"5.51)")/(6<42"%4(2)M4%A)(%A.0)#0.3"%(05) 45)0./(66.23.31

5&/A)"5)/(//42.''4351)/A075(#435)(0)570#A435I

@3&'%)A(-.0K'4.5)K..3)(2)#(''.2)"23)2./%"01)MA4'.)%A.)'"0-".)(K)5(6.

5#./4.5)"0.)-"'&"<'.)"#A43)#0.3"%(05):!A"6<.05)"23)@3"651)T+UHV)N(W().%

"'I1)T++H=I)X#4570#A&5) <"'%."%&5) Y.)Z..0) :Y4#%.0"?) B70#A43".=) 45) %A.) (2'7

5#./4.5)%A"%) 45)/(66.0/4"'4D.31)"23)0.'."5.5)"0.)#.0K(06.3)"5)#&#".I)QA45

#('7-('%42.)5#./4.5)2"%&0"''7)(//&05) 42)A49A)2&6<.05) 42)2&6.0(&5)/0(#5) 42

X&0(#.1)MA.0.)4%)45)&5&"''7)%A.)6(5%)"<&23"2%)"#A43)#0.3"%(0):!(M94'').%)"'I1

T++[V) \4.A(KK) E) ](.A'4291) T++*V) ^"25.21) ,GGGV) _4`"00() .%) "'I1) ,GG*=I) S2

5M..%)#.##.0)90..2A(&5.5)42)%A.)5(&%A."5%)(K)B#"421)%A45)5#./4.5)45)(2.)(K

%A.)6(5%)"<&23"2%)(2.51)"//(&2%429) K(0)&#) %()[Ga)(K) %A.)570#A43)/"#%&0.5

:]42.3") E)_"0/(5LZ"0/$"1) ,GGH=I)XI) <"'%."%&5) '"0-".) /"2) 429.5%) <.%M..2

PGG)"23)TGGG)"#A435)3&0429) %A.40) '"0-"')3.-.'(#6.2%) :Q.2A&6<.091)T++*=1

MA4/A) '"5%5) "<(&%) (2.) M..O) :Z.&5.2L]K45%.01) T+Ub=I) @'%A(&9A) 4%) 45) "2

46#(0%"2%) "#A43)#0.3"%(01) 4%) 45) 2(%) /(66(2)"5)") /(66.0/4"') 0.'."5.I)82.

/04%4/"') K"/%(0) 45) %A"%) 42)90..2A(&5.)/(234%4(25) K.6"'.5)2..3)"%) '."5%)5.-.2

3"75)%()<./(6.)90"-43):Z.&5.2L]K45%.01)T+Ub=1)"23)%A.0.K(0.)425./%)0.'."5.5

42%()%A.)90..2A(&5.)5A(&'3)0.6"42)"%)'."5%)K(0)%A"%)"6(&2%)(K)%46.I

QA.)_.34%.00"2."2)<"542) 45)%A.)(04942)(K)6(5%)A(0%4/&'%&0"')#0(3&/%5

/(25&6.3) 42) %A.) X&0(#."2) c24(2) :;@81) ,GGH=1) "23) 42) %A45) 0.94(2

90..2A(&5.5) "0.)6&/A) '.55) 45('"%.3) %A"2) 42) 2(0%A.02) 0.94(25I) +,a)(K) %A.

Page 101: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

-.

/#)0%#11&2#&2( 31##245"'#'( &1#( 652'%1"6%#)( 57( 85$9#%49$#2#( 8$&'%06( :;&2

<#2%#1#2(=(>5#%'?(@-AAB?(&2)(%4#('0)#'(6&2(,#(58#2#)(751(#C%1&(;#2%0$&%052+

D40'(&$$5E'(2&%"1&$(#2#F0#'( %5(#2%#1( %4#(31##245"'#( 715F( %4#('"115"2)023

&1#&( :G&,&11&( #%( &$+?( HIIJK( L02#)&( &2)(/&165'MG&16N&?( HIIOB?( ,"%( 02'#6%

1#$#&'#'( 6&2( &$'5( #'6&8#+( P#6&"'#( 57( %40'( 0%( 0'( 0F851%&2%( %5( #;&$"&%#( %4#

1#'0)#26#(%0F#(57('91840)(1#$#&'#'(&2)(%5()#;#$58('%1&%#30#'(%5(0F815;#(%4#01

1#'0)#26#(%0F#+

Q#42)#1( #%( &$( :HIIRB( 4&;#( 1#6#2%$9( 1#;0#E#)( &1%41585)( 8#'%

F&2&3#F#2%( 02(513&206(7&1F023?(75$$5E023(%4#(75"1M84&'#(F5)#$(57(>9''(#%

&$+(:HIISB+(T2(%40'(F5)#$?(%4#(701'%(84&'#(0'(,&'#)(52(%4#(6"$%"1&$(81&6%06#'?(%5

E4064( ;#2%0$&%052( F&2&3#F#2%( ,#$523'+( D4#( '#652)( 84&'#( 652'0'%'( 57

;#3#%&%052( F&2&3#F#2%?( '"64( &'( %4#( '%1&%#39( 57( 652'#1;&%052( ,05$5306&$

652%15$+(>0%402(%40'('%1&%#39?(%4#(815;0'052(57(#C%1&(7$51&$(1#'5"16#'(%5(&%%1&6%

'91840)'(&2)(#24&26#(%4#(&840)(652%15$(0'(&(F#%45)(%4&%(0'(,#023("'#)(E0%4

'"66#''( 02( '#;#1&$(5"%)551( 6158'( :U5E30$$( #%( &$+?( @--.K(>40%#(#%(&$+?( @--SK

V06WF&2(&2)(>1&%%#2?(@--OK(X0%Y3#1&$)(&2)(!5$5F52?(HIIJB?(&2)(0%(6&2(&$'5

&%%1&6%('91840)'(%5(/#)0%#11&2#&2(31##245"'#'(:L02#)&(&2)(/&165'MG&16N&?

02( 81#8+B+( D4#( %401)( 84&'#( 57( %4#(F5)#$( 0'( %4#( 02"2)&%0;#( &2)( 0256"$&%0;#

1#$#&'#'(57(,05$5306&$(652%15$(&3#2%'+(Z"1('%")9(E&'(8#1751F#)( 02(&( 1#3052

E0%4(&(4034()#31##(57(513&206(7&1F023?(&2)(&$$( %4#'#(81&6%06#'(&1#(75$$5E#)+

Z"1('%")9(0'(%4#(701'%(52#(%4&%(&''#''#'('91840)(1#$#&'#'?(&2)(52#(57(%4#(701'%

%4&%(65F,02#'(2&%"1&$(#2#F9( 1#$#&'#'(E0%4('%1&%#30#'( 715F(>9''!( 701'%(&2)

'#652)(84&'#'+(D4#(75"1%4(84&'#(57(%4#(F5)#$(4&'(25%(,##2('%")0#)(02(5"1

'%")9?(&2)(65;#1'( %4#("'#(57(,5%&206&$(8#'%060)#'?(&2)('0F0$&1?( %5$#1&%#)( 02

513&206(7&1F023+

Z"1( '%")9( #;&$"&%#'( %4#( #77#6%( 57( 1#$#&'023( *80'9184"'(,&$%#&%"'

&)"$%'(52( %4#(&,"2)&26#(57( '91840)( $&1;&#( 02(/#)0%#11&2#&2(31##245"'#'?

&2)(%4#(1#'0)#26#(%0F#(57(1#$#&'#)(*+(,&$%#&%"'+(D40'(E&'()52#(,9(&''#''023

%4#(#77#6%'( 57[( @B( ;#2%0$&%052(F&2&3#F#2%?( HB( 815;0'052( 57( 7$51&$( 1#'5"16#'?

&2)(.B(&3#(57(%4#(1#$#&'#)(02'#6%'+

Page 102: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

!"#$%&'()%*+#%,-#.'&/0-+

!"1"#2&3-4#+)&'

-&.) /0#/.12/3%4) 5/./) 6(37&6%/7) 13) 6(22/.61"') 45//%) #/##/.

8.//39(&4/4) (53/7) :;) %9/) "8.16&'%&."') 6((#/."%1</) =>?@ABC?) =D!DE

'(6"%/7)(3)F1'".)7/)'")G(."7"7")HI'16"3%/JD)K914)14)'(6"%/7)13)%9/)4(&%9/"4%)(L

=#"13)3/".)%9/)M/71%/.."3/"3)6("4%E)"37)14)%."71%1(3"'';)"3)"8.16&'%&."')"./"

H!"2#() 7/) !".%"8/3"JD) @3) %914) "./"E) %9/) 45//%) #/##/.) 14) #'"3%/7) 13

N/6/2:/.OP"3&".;)"37)14)8.(53)&3%1')P&';OI&8&4%)&37/.)"3) 13%/8."%/7)#/4%

2"3"8/2/3%) 4;4%/2D) -&.) /0#/.12/3%4) 5/./) #/.L(.2/7) 13) M";E) 59/3) CD

:"'%/"%&4)9"4) 1%4)#(#&'"%1(3)#/"Q) HF13/7")R)M".6(4OS".6$"E)TUUVJD)=5//%

#/##/.)6.(#4)9"</)"3) 12#(.%"3%) .('/) 13)=#"13E)4136/)*UW)(L) %9/)C&.(#/"3

#.(7&6%1(3)6(2/4)L.(2)%914)6(&3%.;)HXI-E)TUUVJD)I'') %9/)8.//39(&4/4)5/./

(L) %9/) %;#/) YI'2/.$"ZE) 51%9) ") 5((7/3) (.) "'&2131&2) 4%.&6%&./) 6(</./7) :;

%9/.2"') #(';/%9;'/3/E) "37) 51%9) ") 46.//3) 3/%) 13) %9/) '"%/."') (#/31384D

F/4%1617/4)5/./)3(%)"##'1/7)7&.138) %9/)#/.1(7)59/3)(&.)/0#/.12/3%4)5/./

#/.L(.2/7D

!"!"#566'7&#06#('*'%+'+#0,#)..%&3('#+4(8/)-+#%93,-%,7'

K914) /0#/.12/3%) 5"4) #/.L(.2/7) 13) TUU,) 13) L(&.) 45//%) #/##/.

8.//39(&4/4)H4&.L"6/)"./"):/%5//3)[UUU2T)"37)TUUU2TJE)&37/.)"%%"6Q)L.(2

%9/) "#917)M;\&4)#/.416"/)=&'\/.) HG/21#%/."]) I#91717"/JD)=17/)5"''4)5/./

6'(4/7) 7&.138) %9/) /3%1./) .&3%12/) (L) %9/) /0#/.12/3%D) F&#"/) (L) C#14;.#9&4

:"'%/"%&4)5/./)#&.69"4/7)L.(2)")6(22/.61"')#.(7&6/.E)"37)"7&'%4)./"./7)13

%9/) '":(."%(.;D)K9/;)5/./)#'"6/7) 13)")./".138)6"8/)HVU)0)VU)0)^U)62JE)"37

"7&'%4)5/./)#.(<17/7)51%9)7.;)#(''/3E)71'&%/7)9(3/;)H[][):;)<('&2/JE)5"%/.E

"37)45//%)#/##/.)#'"3%4)13L/4%/7)51%9)MD)#/.416"/)"4)(<1#(41%1(3)4%12&'"3%D

I#917) 6('(31/4) 5/./) 4&##'1/7) %() #.(<17/) 9(3/;7/5E) 4136/) ./6/3%';) 1%) 9"4

://3)#.(</3) %9"%) "#917) 9(3/;7/5)/39"36/4) 4&.<1<"') (L)CD) :"'%/"%&4) H<"3

?1_3) /%) "'DE) TUUVJ) "37) 1%) 14) 138/4%/7) 13) L1/'7) 6(371%1(34) HG(8/.<(.4%) /%) "'DE

Page 103: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

-.

/0012+(34#5(%4#(&)"$%'(6#7#('#8#5()&9'(:$)(;.(<&92=(%4#(%>?#(%4&%(@#?&$#'

5##)(%:(,#(A7&8>)=(.0(>5)>8>)"&$'(;B0(@#?&$#'(&5)(/0(?&$#'2(6#7#(>5%7:)"C#)

>5(%6:(A7##54:"'#'=(64>$#(%4#(:%4#7(%6:(A7##54:"'#'(&C%#)(&'(C:5%7:$(;%6:

7#D$>C&%>:5'2+(E"7>5A(#>A4%('&?D$>5A()&9'(;@7:?(.(<&9(%:(/1(<&92(>??&%"7#

'97D4>)'( 6#7#( C:$$#C%#)( @7:?( %4#( &D4>)( @:C"'( >5( #&C4( A7##54:"'#=( &5)

C:"5%'(:@(*+(,&$%#&%"'(#AA'=( $&78&#(&5)(D"D&#(6#7#(7#C:7)#)+(F5#('&?D$#

6&'( %&G#5( >5( #&C4( A7##54:"'#( ,9( )#%&>$#)( :,'#78&%>:5( :@( /00( $#&8#'

;'&?D$>5A("5>%2(:@('6##%(D#DD#7(D$&5%'+(H$$( %4#( $#&8#'(6>%4(#AA'=( $&78&#=(:7

D"D&#(:@('97D4>)'(6#7#(C:$$#C%#)(>5(7#&7>5A(C&A#'(;/I(J(I.(J(-(C?2=(&'(6#$$

&'( %4:'#( $#&8#'(6>%4( '"C4(&(4>A4(5"?,#7(:@( &D4>)'( %4&%( >%( )>)(5:%( &$$:6(&

)#%&>$#)(:,'#78&%>:5(>5('>%"+(K&78&#(&5)(D"D&#(:@(*+(,&$%#&%"'(6#7#(>)#5%>@>#)

&5)(6#7#(7#&7#)(>5(&(C$>?&%>C(C4&?,#7(;/.LM=(N0O10P(7#$&%>8#(4"?>)>%92("5%>$

%4#( '97D4>)( &)"$%'( #?#7A#)=( %:( C:5@>7?( %4#( >)#5%>@>C&%>:5( :@( *+( ,&$%#&%"'

'D#C>?#5'+

!"#"$%&&'()*$+,$-'.'/*'$-'*01',('$)02'

Q4>'( #JD#7>?#5%( 6&'( D#7@:7?#)( >5( /00.( >5( &( %:%&$( :@( %47##

C:??#7C>&$('6##%(D#DD#7(A7##54:"'#'+(*&C4(A7##54:"'#(6&'()>8>)#)( >5%:

%6:( D$:%'( :@( #R"&$( '"7@&C#( &7#&( ;C&+( .00?/2( ,9( &5( &5%>O%47>D'( 5#%+( S5( &

D7#$>?>5&79( ,>:&''&9( 6#( %#'%#)( %4#( #@@#C%>8#5#''( :@( %4#( &5%>O%47>D'( 5#%( &%

>':$&%>5A( %4#(D$:%'=(,9(?&7G>5A(&)"$%('97D4>)'(6>%4()>@@#7#5%(C:$:"7'( >5(#&C4

D$:%+(T:(?:8#?#5%(:@('97D4>)'(,#%6##5(D$:%'(:7(,#%6##5(A7##54:"'#'(6&'

:,'#78#)+(E"7>5A( %4#(#JD#7>?#5%( %4#(A7##54:"'#'(6#7#( @7##(:@( &D4>)'=( %:

&8:>)( %4#( #@@#C%( &D4>)'( C&5( 4&8#( :5( '97D4>)( 7#'>)#5C#( %>?#+( F5#( :@( %4#

D7>5C>D$#'(:@(SU<(>'(%4#(D7#8#5%>:5(:@(C7:D(C:$:5>V&%>:5(,9(%4#(D#'%('D#C>#'=

&5)(5&%"7&$(#5#?>#'(&7#(7#$#&'#)(,#@:7#(D#'%'(&DD#&7+(Q4#7#@:7#(&,'#5C#

:@(&D4>)'( >'( %4#(?:'%( 7#&$>'%>C('>%"&%>:5(64#5( %4#(D7#8#5%>8#( 7#$#&'#'(:@(*+

,&$%#&%"'(&7#(?&)#+

Page 104: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

-#./01#2&/) 3"'%4"%&/) #&#"4) 5414) #&162"/47) 81(9) ") 6(99416."'

#1(7&641:);24<)"7&'%/)5414)(<4)7"0)('7=) %240)5414)9"1>47)(<) %24) %2(1"?

5.%2) ") 5"%41@3"/47) #".<%) AB46(18.<!C)"<7) %1"</841147) %() %24) 8.4'7) %24)<4?%

7"0:)D24/4)"7&'%/)5414)14'4"/47).<%()4"62)#'(%)"%)")1"%4)(8)EF)"7&'%/G*FF9E=

AH)9"'4/)"<7)IE)849"'4/C)52.62)./)%4<)%.94/)2.J241)%2"<)%24)146(994<747

1"%4:) K"'4/) 5414) 14'4"/47) .<) %24) #1(#(1%.(<) %240) 4941J47) 81(9) %24

6(99416."') #&#"4=) %() 614"%4) "/) ") 14"'./%.6) /.%&"%.(<) "/) #(//.3'4:) B"%") (8

14/.74<64) %.94)(8)7.88414<%)/4?4/)"14)<(%) 14#(1%47)346"&/4)(8) %24)7.88414<%

#1(#(1%.(<) 14'4"/47=) 3&%) ") %411.%(1."'.%0) 48846%) ./) 7./6"1747) /.<64) '"/%

.<7.L.7&"'/)(3/41L47)5414)"'5"0/) 849"'4/:)M./&"') 64</&/4/)(8)I*)9.<&%4/

7&1"%.(<) A4<(&J2) %.94) %()5"'>) "'(<J) %24)52('4) #'(%C)5414) 6"11.47)(&%) .<) "

1"<7(9.N47)(1741=) 14#4"%47) %5.64)#41) 7"0) A34%544<)HOFF)"<7)I,OFFC:)D24

64</&/4/) 6(</./%47) (8) 5"'>.<J) 34%544<) 4L410) %5() 1(5/) (8) /544%) #4##41

#'"<%/=) "<7) /2">.<J) %249) /.9&'%"<4(&/'0:) P'') 9"1>47) /01#2.7/) (3/41L47

5414) 6(&<%47=) "<7) 146(1747:) D24) 14/#(</4) L"1."3'4) 5"/) %24) <&9341) (8

9"1>47)-:)3"'%4"%&/)146(1747)#41)#'(%).<)")64</&/)(8)I*)9.<:

"C)-?#41.94<%)IO)M4<%.'"%.(<)9"<"J494<%)"<7!#1(L./.(<)(8)8'(1"')14/(&164/

QL41)")#41.(7)(8)4.J2%)7"0/=)34%544<)IR)K"0)"<7)ES)K"0=)%24)48846%

%2"%) %24) .<%1(7&6%.(<) (8) 8'(1"') 14/(&164/) .<%() %24) J144<2(&/4/) 2"/) (<) %24

14/.74<64)%.94)(8)14'4"/47)"7&'%/)5"/)"//4//47)5.%2)%24)/.74)5"''/)6'(/47:

D24) 4?#41.94<%)5"/) 14#4"%47) 34%544<) TI)K"0) "<7) +) U&<4)5.%2) %24) /.74

5"''/) (#4<:) !(1."<741) A!(1."<71&9) /"%.L&9=) V:C) "<7) /544%) "'0//&9

AV(3&'"1.")9"1.%.9")V:)B4/L:C)5414) /4'46%47)"/) 8'(1"') 14/(&164/) /.<64) %240

"%%1"6%)"#2.7(#2"J(&/)2(L418'.4/)A4:J:)W(<%.<)4%)"':=)EFF,C:)X447/)5414)/(5<

34%544<) %24) /544%) #4##41) #'"<%/) 30) 2"<7) .<) U"<&"10=) "%) "<) "##1(?.9"%4

/(5.<J)1"%4)(8)IH)J1:)(8)/447GY")"<7)+J1:GY")14/#46%.L4'0:)D240)5414)/(5<

.<) "'%41<"%4) 9(<(/#46.8.6) #"%624/) (8) 8.L4) /Z&"14) 94%41/) 4"62) "'(<J) %24

Page 105: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

-.

/0##123"'#('"04&5#6(71(31#(8$3%(34(#&52(/0##123"'#(&1)(%2#(3%2#0(8$3%(&5%#)

&'(531%03$(430(%2#(%20##(/0##123"'#'+

,9(*:8#07;#1%(<=(>#$#&'#(&/#(&1)(803?7'731(34(4$30&$(0#'3"05#'

@1( &( 8#073)( 34( 171#( )&A'6( ,#%B##1( CD(E&A( &1)( -( F"1#6( %2#'#( %B3

'%0&%#/7#'(B#0#(53;,71#)(&1)(0#$#&'#(0#'7)#15#(%7;#(B&'(&''#''#)+(G)"$%

'A0827)'(1##)(83$$#1(803%#71'(430('#:"&$(;&%"0&%7316(&1)(B#(B&1%#)(%3(%#'%(74

%2#(803?7'731(34(4$30&$(0#'3"05#'(2&'(&()744#0#1%(#44#5%(31(.H)&AH3$)(30(<H)&AH

3$)('A0827)'+(@1(%27'(#:8#07;#1%('7)#(B&$$'(B#0#(5$3'#)+(!7;"$%&1#3"'$A6(%B3

%A8#'(34(&)"$%'(B#0#(0#$#&'#)(71(%2#(8$3%'(B7%2(&1)(B7%23"%(4$3B#0'(IB7%2(%2#

'&;#()7'%07,"%731(&'(71(%2#(#:8#07;#1%(D9=('#?#1H)&A(3$)(&)"$%'(&1)(%B3H)&A

3$)( &)"$%'( B#0#(;&0J#)(B7%2( &( )744#0#1%( 53$3"0+( K2#( 0#$#&'#( 0&%#( B&'( %2#

'&;#(&'(71(%2#(80#?73"'(#:8#07;#1%L(<M(&)"$%'N8$3%6(34(,3%2(&/#(/03"8'+

!"#"$%&'&()&(*'+$','+-)()

K2#(#44#5%(34(*+(,&$%#&%"'(0#$#&'#(31(7%'(838"$&%731($#?#$(53"$)(13%(,#

53;8&0#)('715#(/0##123"'#'('23B#)(&(27/2(?&07&,7$7%A( 430(,3%2( %0#&%;#1%'

IB7%2(&1)(B7%23"%(0#$#&'#9+(O&%&(&0#(80#'#1%#)(&'()#'5078%7?#('%&%7'%75'+

K3( #?&$"&%#( %2#( #44#5%( 34( %2#( )744#0#1%( '%")7#)( '%0&%#/7#'( 31( %2#

0#$#&'#( 0#'7)#15#( %7;#6( '"0?7?&$( &1&$A'7'( B#0#( 8#0430;#)( IE"#1523B6

D-PQ9+(K27'(&1&$A'7'(I&$'3(J13B1(&'(R4&7$"0#(%7;#(&1&$A'7'S9(&))0#''#'()&%&

34(%2#(430;(R%7;#("1%7$(&1(#?#1%(355"0'S6(&1)(71(%27'(5&'#(B&'(B2#1(71(&(8$3%

13( ;&0J#)( *+( ,&$%#&%"'( B&'( 0#530)#)+( T#( "'#)( %2#( U&8$&1HE#7#0

1318&0&;#%075(;#%23)(430(%2#(53;8"%&%731(34(%2#(803,&,7$7%A(34(*+(,&$%#&%"'

0#'7)#15#( 71( %2#(8$3%( IR'"0?7?&$S9+(K2#1( %2#(E&1%#$H(V3:( %#'%(B&'(&88$7#)( %3

)#%#5%( )744#0#15#'( ,#%B##1( %2#( )744#0#1%( 4&5%30'+( W30( #:8#07;#1%( D6( %2#

4&5%30'(B#0#(/0##123"'#6( 4$3B#0'6( ?#1%7$&%731(&1)( %2#( 71%#0&5%731( 4$3B#0'( :

?#1%7$&%731+(W30(#:8#07;#1%(<(%2#(4&5%30'(B#0#(/0##123"'#6( 4$3B#0'6(0#$#&'#

Page 106: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,

"-.)"/0)%1.)2/%.3"4%2(/)5'(6.37)8)3.'."7.)"-.9):"%")6.3.)"/"';<.0)62%1)%1.

=>==)7%"%27%24"')#"4?"-.)@=>==A)BCCDE9

!"#$%&'()&

!"*"#+,,%-)#.,#/%(%0&%&#.1#2330)'/%#&4/5627&#08'1701-%

F1.)G."/)/&GH.3)(5) 2GG"%&3.) 2/02I20&"'7)3.-27%.3.0)6"7)12-1.3) 2/

-3../1(&7.7)62%1(&%)3.'."7.7A)%1"/)61.3.)J9)H"'%."%&7)3.'."7.7)6.3.)0(/.

@F"H'.) KE9) L) 7%"%27%24"') 4(G#"327(/) 6"7) /(%) #.35(3G.0) 72/4.) %1.) G."/

/&GH.3)(5)J9)H"'%."%&7)71(6.0)")12-1)I"32"%2(/)H.%6../)-3../1(&7.79

908(%# *"#M&GH.3) (5) 2GG"%&3.) 7#.42G./7) (5)J9) H"'%."%&7) 3.4(30.0) 2/-3../1(&7.7)61.3.)"0&'%)3.'."7.7)6.3.)0(/.)"/0)2/)4(/%3('9

F3."%G./% N3../1(&7. O."/)!)=J O2/ O"8 M

K ))K9PQ)!)C9P* C * KQ

B KC9DD)!)Q9KP C BB +DR.'."7.

F(%"' ))P9B+)!)K9++ C BB KCS

Q KD9DD)!)Q9CB * BS KQC

D )),9PQ)!)D9PS C QS P+T2%1(&%

3.'."7. F(%"' KK9SK)!)B9SQ C QS K++

!":"#+,,%-)&#.1#/%(%0&%#/%&27%1-%#)23%

U./%2'"%2(/)G"/"-.G./%) 1"0) ") 72-/2524"/%) .55.4%) (/) %1.) 3.720./4.

%2G.)(5)J9) H"'%."%&7)3.'."7.7)@!B) V)KB9,*A)05)V)KA)>) V)C9CCCW)X2-9)K"E9)F127

3.720./4.) %2G.) 020) /(%) 71(6) 72-/2524"/%) 0255.3./4.7) H.%6../) -3../1(&7.7

62%1) "/0) 62%1(&%) 5'(3"') 3.7(&34.7) @!B) V) C9K*A) 05) V) KA) >) V) C9P+W) X2-9) K"E9

L'%1(&-1)%1.3.)6"7)/()72-/2524"/%)2/%.3"4%2(/)(5)H(%1)%3."%G./%7)@!B)V)C9*BA)05

V) KA) >) V)C9DSEA) %1.)G"82G&G)3.720./4.) %2G.)6"7)(H7.3I.0)62%1)"002%2(/"'

5'(3"') 3.7(&34.7)"/0)61./)720.)6"''7)6.3.)4'(7.0) @S9KS)!) C9*D)0";7E9)F1.

Page 107: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

--

.&/%01(21##340"'#(4&)(30(#..#/%(03(%4#('"1565&$(."3/%603(7!8(9(:+;-<().(9(8<(=

9(:+>?@+

A3( #BC#16D#3%( 8<( %4#( 1#$#&'#( &2#( 4&)( &( '6236.6/&3%( #..#/%( 03( %4#

C10,&,6$6%6#'(0.(%4#(1#$#&'#(%0(1#'6)#(63(&(21##340"'#(7!8(9(;+;?<().(9(E<(=(9

:+:F@+(G0(#..#/%(H&'(0,'#15#)( .01( %4#( 63%10)"/%603(0.( .$01&$( 1#'0"1/#'( 7!8( 9

:+:E<().(9(E<(=(9(:+-FI(J62+(E,@<(.01( 6%'( 63%#1&/%603(H6%4(%4#(1#$#&'#(&2#(7!8(9

:+?K<().(9(E<(=(9(:+FL@<(301(.01(%4#(.&/%01(M21##340"'#N(7!8(9(K+F8<().(9(8<(=(9

:+:>@+

!"#$%&'(&&%)*

O"1( '%")P( 4&'( 30%( C105#3( %4#( #..#/%65#3#''( 0.( *+( ,&$%#&%"'( &)"$%

1#$#&'#'<( '63/#( &3( 63/1#&'#( 0.( %4#61( 0..'C1632( 4&'( 30%( ,##3( 0,'#15#)+

J"1%4#1D01#<(&C46)(63.#'%&%603(H&'(4624()"1632(%4#(#3%61#(#BC#16D#3%<(&3)(&%

%4#(#3)(0.( %4#('&DC$632(C#160)(,60$026/&$(/03%10$( .&6$#)(&3)(C#'%6/6)#'(H#1#

'C1&P#)+(Q46'(.&/%(6'(&$'0(&3(63)6/&%01(%4&%('P1C46)($&15&#(4&)(#30"24(&C46)'

%0( /0DC$#%#( %4#61( )#5#$0CD#3%<( &3)( %4&%( %4#( '&DC$632( D#%40)0$02P( ,P

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

a) Experiment 1

Pro

ba

bili

ty [

S(t

)]

Time (day)

close - no flowers

close - flowers

open - no flowers

open - flowers

b) Experiment 2

Time (day)

2 days old - no flowers

2 days old - flowers

6 days old - no flowers

6 days old - flowers

+%,"#-#*..#/%(0.(63%10)"/632(.$01&$(1#'0"1/#'(739F@(03(%4#(1#$#&'#(%6D#(0.(*+(,&$%#&%"'1#$#&'#'+(Q46'('%1&%#2P( 6'(&''#''#)(/0D,63#)(H6%4(7&@('6)#(H&$$'(0C#3(&3)(/$0'#)

739L@<( &3)( H6%4( &( 1#$#&'#( 0.( 7,@( 8( )&P'( 0$)( &3)( >( )&P'( 0$)( 739L@+( !7%@( 6'( %4#

C10,&,6$6%P(%4&%(&%($#&'%(03#('C#/6D#3(6'(0,'#15#)+

Page 108: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,,

-./(0123)'."0.4)51%6)"#6174)717)2(%)"88.9%)'"-0"')4&-010"')(-)(01#(41%1(2)-"%.4:

;6.).<#.-1/.2%)5"4)#.-8(-/.7)56.2)4=-#6174)5.-.)/(4%)">&27"2%) 12) %6.

4%&71.7)"-.")[email protected]")A)B"-9(4CD"-9$"E)F,,GHE)"27) %6.)-.4&'%4)(8)(&-)4%&7=

46(5)%6"%)2"%&-"')#(#&'"%1(24)(8)I:)>"'%."%&4)(99&--.7)12)%6.)3-..26(&4.4)12

6136)2&/>.-4:)J(1')"27)'."8)'1%%.-)5.-.)2(%)4"/#'.7)>.9"&4.)(8)%6.)0"-1">1'1%=

>.%5..2)3-..26(&4.4E)"27)2&/>.-4)(8)4=-#617) '"-0".)"27)#&#".)9(&'7)>.

714/144.7:) ;6.4.) %5() 8"9%(-4) ?">&27"29.) (8) 2"%&-"') #(#&'"%1(24) "27

714/144.7)7"%"H) 9(&'7)6"0.) 128'&.29.7)(&-) -.4&'%4:) K%) 14) L2(52) %6"%) >.8(-.

'"=123).334E)I:)>"'%."%&4)8./"'.4)9"2)7.%.9%)%6.)"#617)9('(2=)41M.)"27)"0(17

41%.4) 51%6) 9(24#.91819) .334) ?J96('M) "27) @(.6'123E) F,,,H) "27) "#617

#"-"41%(174) [email protected]") .%) "':E) F,,NH:) O1%6) %614) 4%-"%.3=) %6.=) "0(17) 8((7

9(/#.%1%1(2)8(-)%6.1-)'"-0".E)"4)5.'')"4)12%-"3&1'7)#-.7"%1(2)41%&"%1(24:)K8)%6.-.

14)")6136)2&/>.-)(8)"#617)#-.7"%(-4)"27P(-)#"-"41%(174E)-.'."4.7)8./"'.4)51''

'((L) 8(-)(01#(41%1(2)41%.4)(&%417.)(8) %6.)3-..26(&4.:)O.)9"2)9(29'&7.) %6"%

51%6) "#617) 128.4%"%1(2E) "27)56.2) 2"%&-"') 6(0.-8'=) #(#&'"%1(24) "-.) 6136E) I:

>"'%."%&4)-.'."4.4)"-.)2(%).88.9%10.:)Q(5.0.-)%6.)-.'."4.).8819"9=)>.8(-.)I:

>"'%."%&4)"##."-4)12)9-(#4)(-)14)#-.4.2%)12)(2'=)")4/"'')2&/>.-)5(&'7)2..7

%()>.).0"'&"%.7:

R"%&-"') .2./=) 714#.-4"') 14) "2) .9('(319"') 8"9%(-) %6"%) 9"2) '1/1%) %6.

.8819"9=)(8) "&3/.2%"%1(2) 4%-"%.31.4) ?!(''1.-) "27) 0"2)J%..25=LE) F,,SH:)T(-

4=-#6174)5.)6"0.)"'-."7=)4&33.4%.7) %6"%) 129-."4123) %6.) -.'."4.) -.417.29.

%1/.) 129-."4.4) %6.1-) .8819"9=:)U2.) 8"9%(-) %6"%) 4../4) %() >.).44.2%1"') 8(-)I:

>"'%."%&4) -.'."4.) 14) %6.) 3-..26(&4.) .29'(4&-.E) "27) %6.) -.4&'%4) 46(5) "

41321819"2%'=)6136.-) -.417.29.) %1/.)56.2)417.)5"''4)5.-.)9'(4.7) %6"2)56.2

(#.2.7:) D'"44) 3-..26(&4.4) "-.)/(-.) 14('"%.7) %6"2) #'"4%19) 3-..26(&4.4E

"27) 12) 2(-%6.-2) I&-(#.) 0.2%1'"%1(2) 14) 2(%) 2..7.7) "4) (8%.2) "4) 12

B.71%.--"2."2)3-..26(&4.4:)!(24.V&.2%'=)5.)>.'1.0.)%6"%)4=-#617)-.'."4.4

9(&'7) >.) /(-.) .88.9%10.) 12) %614) L127) (8) 5.''C.29'(4.7) 3-..26(&4.:) K2) %6.

4%&71.7) "-."E) 8"-/.-4) &4&"''=) -.'."4.) 4/"'') 2"%&-"') .2./1.4) (8) '1/1%.7

/(>1'1%=E) "4) W#6171&4) 9('./"21E) (-)W/>'=4.1&4) 9&9&/.-14) ?U&7./"24H

Page 109: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

-.-

/01&234&5(678%9'#33)&#:+(;4( %7#(9%7#2(7&4)<(*+( ,&$%#&%"'(3'(&(73=7$8(>9,3$#

'?#13#'( %7&%( 1&4(>3=2&%#( 9@#2( $&2=#( )3'%&41#'( /A94)#$>&44( #%( &$+<( B..C:<

&4)( %7#32("'#( 34(&"=>#4%&%394(4##)'()3DD#2#4%(>&4&=#>#4%('%2&%#=3#'( %7&4

D92( 9%7#2( '?#13#'+(;?#434=( %7#( '3)#(E&$$'( D92( @#4%3$&%394( 34(F#)3%#22&4#&4

=2##479"'#'(&)@#2'#$8(&DD#1%'( %7#('82?73)( 2#$#&'#'<(,"%(94( %7#(9%7#2(7&4)

%73'(?2&1%31#(3'(,#4#D313&$(%9(#47&41#(4&%"2&$(?9?"$&%394'(9D('82?73)'(19>34=

D29>( 9"%'3)#( %7#( =2##479"'#( /634#)&( &4)( F&219'GH&21I&<( 34( ?2#?+:+( J#

'"==#'%( &( @#4%3$&%394( >&4&=#>#4%( 9D( 9?#434=( %7#( '3)#( E&$$'( 3D( 4&%"2&$

?9?"$&%394'(9D('82?73)'(&2#(&,"4)&4%<(,"%( 3D( %7#8(&2#('1&21#(,8(1$9'34=('3)#

E&$$'(19>,34#)(E3%7('82?73)(2#$#&'#'+

K7#( '%2&%#=8( 9D( 19>,3434=( 194'#2@&%394( ,39$9=31&$( 194%29$( E3%7

2#$#&'#'()3)(49%(3412#&'#(%7#(2#'3)#41#(%3>#(9D(*+(,&$%#&%"'(E7#4('3)#(E&$$'

E#2#(9?#4+(L#@#2%7#$#''<(E7#4(%7#(%72##('%2&%#=3#'(/194'#2@&%394(,39$9=31&$

194%29$<( &( 1"$%"2&$( >#%79)( &4)( 3491"$&%3@#( 2#$#&'#':( E#2#( ?#2D92>#)<( E#

9,'#2@#)( &( 73=7#2( 2#'3)#41#( %3>#+( K7#( '%2&%#=8( 9D( 34%29)"134=( D$92&$

2#'9"21#'(4##)'(%9(,#(?$&44#)(&%( %7#(#&2$8('%&=#'(9D( %7#(129?('9E34=<(&4)

%7#4( 3%( 7&'( '#@#2&$( ,#4#D3%'( '"17( &'( %9( #47&41#( 4&%"2&$( ?9?"$&%394'( 9D

'82?73)'( 34( %7#( =2##479"'#( /634#)&( M( F&219'GH&21I&<( 34( ?2#?+:<( &4)( %9

3>?29@#(%7#(?#2D92>&41#(9D(2#$#&'#)(?&2&'3%93)'(/N#=">(#%(&$+<(B..O:+

K7#( %3>#( %7&%( *+( ,&$%#&%"'( D#>&$#'( 4##)( %9( ,#( =2&@3)( 3'( &29"4)

'#@#4( )&8'( /H#"'#4G6D3'%#2<( -PQR:<( &4)( %73'( &=#( E&'( 194'3)#2#)( &'( &4

34)31&%92(9D('#S"&$(>&%"23%8+(K7#(1922#$&%394(9D(&(?78'39$9=31&$('%&%"'($3T#(%7#

'#S"&$(>&%"23%8(E3%7( %3>#( 3'( &(>#%79)9$9=8(#&'3$8( D9$$9E#)( D92( 19>>#213&$

?"2?9'#'+(J#(9,'#2@#)(%7&%( %7#(94$8('3%"&%394(E7#2#(%7#(2#$#&'#)('82?73)'

'%&8#)( %7&%( %3>#( E&'( E7#4( %7#8( E#2#( 34%29)"1#)( E73$#( '3)#( E&$$'( E#2#

1$9'#)(&4)(E3%7( D$92&$( 2#'9"21#'+(K7#(9%7#2(19>,34&%394'()3)(49%( $#&)( %9(&

>#&4(2#'3)#41#(%3>#($94=#2(%7&4(D3@#()&8'+(K73'(3'(49%(&(?29,$#>(3D(2#$#&'#'

&2#()94#(E7#4(&)"$%'(&2#('#@#4G)&8'(9$)<(,#1&"'#(&$%79"=7(E#(D9"4)(%7&%

%7#8('%&8(34(%7#(=2##479"'#(&('3=43D31&4%$8('792%#2(?#239)(9D(%3>#<(%7#(?#239)

%7#8( 1&4( 9@3?9'3%( 3'( $94=#2+( U4( %73'( #S?#23>#4%( E#( 9,'#2@#)( %7&%( D$92&$

Page 110: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

./0(&.1/0) "./) 2(%) /33/1%45/) 42) 421./"0426) ./047/21/) %48/) (3) 9:7";:('7

./'/"0/0<)=&%)%>/./)40)")%/27/21;)%()421./"0/);(&26)>(5/.3';)./047/21/)%48/?

@>40) 40) #.(="=';) 7&/) %() %>/) 3"1%) %>"%) A>/2) 0;.#>470) "./) ;(&26) %>/4.)8"42

2//7) 40) %>/)3((7)./0(&.1/<)=&%)A>/2)%>/;)"./)6."547) %>/4.)8"42)2//7) 40) %>/

(54#(04%4(2)0%48&'&0<)"27)3/8"'/0)0/".1>)3(.)"#>47)1('(24/0)"27)2(%)3(.)3'(."'

./0(&.1/0?

B2)1(21'&04(2<)A/)%>42C)%>"%)./'/"0426)D?)="'%/"%&0)40)2(%)/33/1%45/)42

E/74%/.."2/"2)6.//2>(&0/0)"0)")#./5/2%45/)./'/"0/?)F/)0&66/0%)")1>"26/

42)%>/)1&../2%)./'/"0/)8/%>(7('(6;<)0421/)"7&'%0)2//7)8(./)%48/)%()=/)6."547

%>"2)%>/4.)./047/21/)%48/)42)%>/)6.//2>(&0/0?)F;00)/%)"'?)G+HHHI)(=0/.5/7)"

>46>) /33/1%45/2/00) (3) ./'/"0426) 0;.#>47) '".5"/) "27) /660) 42) 0/84:34/'70

/J#/.48/2%0<)"27) %>40)8/%>(7)"##/".0) %()=/)8(./)0&4%"='/) %>"2) %>/)#&#"/

"27)"7&'%) ./'/"0/0?)K2%4') %>40) ./'/"0/)8/%>(7) 40)1(88/.14"'';)"5"4'"='/<)A/

#.(#(0/)%>/)3(''(A426)./1(88/27"%4(20)%()3".8/.0L)+I)%()42%.(7&1/)"774%4(2"'

3'(A/.)./0(&.1/0)42)%>/)/".';)0%"6/0)(3)%>/)1.(#)0/"0(2M)-I)43)0;.#>47)2"%&."'

#(#&'"%4(20)"./)>46><)%()(#/2)%>/)047/)A"''0)%()/2>"21/)%>/4.)#./0/21/)42)%>/

6.//2>(&0/) "27) %() '484%) %>/) ./'/"0/) (3) 0;.#>470M) "27) NI) %() C//#) %>/

6.//2>(&0/)1'(0/7)"0)8&1>)"0)#(004='/)"3%/.)")0;.#>47)./'/"0/?

!"#"$"%&"'

O/6&8<) E?<) P&..<) P?E?<) F."%%/2<) Q?R?<) S/7=/.6<) T?U?<) V41('<) S?B?<) -,,W?) K0426

0/'/1%45/)3((7)#'"2%0)%()8"J484X/)=4('(641"')1(2%.(')(3)542/;".7)#/0%0?)Y(&.2"')(3

Z##'4/7)D1('(6;)[N<)*[9:**[?

!>"8=/.0<) U?Y?<) Z7"80<) @?S?\?<) +H]W?) ^&"2%4341"%4(2) (3) %>/) 48#"1%) (3) >(5/.3'4/0

GR4#%/."L) Q;.#>47"/I) (2) 1/./"') "#>470) 42) A42%/.) A>/"%L) "2) "2"';040) (3) 34/'7

#(#&'"%4(20?)Y(&.2"')(3)Z##'4/7)D1('(6;)-N<)]H*:H,[?

!(''4/.<)@?<)5"2)Q%//2A;C<)U?<)-,,[?)Z)1.4%41"')/5"'&"%4(2)(3)"&68/2%"%45/)=4('(641"'

1(2%.('?)O4('(641"')!(2%.(')N+<)-[*:-*W?

!(A64''<) Q?D?<)F."%%/2<) Q?R?<) Q(%>/.%(2<) V?F?<) +HHN?) @>/) /33/1%) (3) A//70) (2) %>/

2&8=/.0) (3) S(5/.3';) GR4#%/."L) Q;.#>47"/I) "7&'%0) "27) %>/) 740%.4=&%4(2) "27

Page 111: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

-./

01231'4%415(16( %7#48(#99'( 45(:45%#8(:7#&%+(;55&$'( 16(;33$4#)(<41$19=(->/?( @AAB

C-C+

DE;FG( E11)( &5)(;9840"$%"8#(F89&54H&%415( 16( %7#(I54%#)(J&%415'+( >..K+( E;F!L;L

M&%&,&'#+(E;F?(N12#?(O%&$=+

E4%H9#8&$)?( P+M+?( !1$1215?(Q+R+?( >..@+(S&5( 6$1:#8459( 3$&5%'( #57&50#( 5"2,#8'( 16

,#5#6404&$( &8%78131)'( 45( IT( &33$#( &5)( 3#&8( 1807&8)'U( <41015%81$(!04#50#(&5)

L#0751$19=(-@?(>A-B/..+

R&,&88&?(N+?(;$12&8?(F+?(S&'%&VW?(S+?(R1"$&?(Q+?(;$,&X#'?(N+?( >..@+(Q1Y#2#5%( 16

98##571"'#(:74%#6$=(&5)(4%'(38#)&%18'(,#%:##5(45B(&5)(1"%'4)#(16(Q#)4%#88&5#&5

98##571"'#'+(;9840"$%"8#?(*01'='%#2'(&5)(*5Y48152#5%(-.>?(/@-B/@Z+

R#"'#5B[64'%#8?( \+?( -AZ]+( !%")4#'( 15( %7#( ,41$19=( &5)( 8#381)"0%4Y#( 0&3&04%=( 16

*34'=837"'( ,&$%#&%"'( M#9+( DM43%+?( !=8374)&#G( "5)#8( 98##571"'#( 015)4%415'+

P1"85&$(16(;33$4#)(*5%121$19=(-.@?(>K-B>].

\40^2&5?(P+Q+?(_8&%%#5?(!+M+?(-AAK+(I'#(16([7&0#$4&( %&5&0#%461$4&('%843'(%1(#57&50#

,41$1940&$(015%81$(16(&374)'(,=(71Y#86$=($&8Y&#(45(0#8#&$(64#$)'+(P1"85&$(16(*0151240

*5%121$19=(ZA?(Z/>BZ@.+

\19#8Y18'%?([+;+Q+?(_`0^#8'?(E+a+?(N12#4'?(P+?(>..]+(M#%#0%459(5"%84%415&$('%&%#(&5)

611)( '1"80#( "'#( 45( 64#$)B01$$#0%#)( 45'#0%'( %7&%( '=5%7#'4H#( 715#=)#:

1$491'&007&84)#'+(E"50%415&$(*01$19=(>-?(A/KBA@K+

\15)#$2&55?( [+?( <189#2#4'%#8?( S+?( [1#7$459?( \+BQ+?( >..C+( N#'%840%415( 68&92#5%

$#59%7(31$=218374'2'(16()466#8#5%(MJ;(8#9415'(&'(9#5#%40(2&8^#8'(45(%7#(71Y#86$=

*34'=837"'( ,&$%#&%"'( DM43%#8&b( !=8374)&#G+(<"$$#%45( 16( *5%121$1940&$( N#'#&807

AC?(/@AB/CA+

P&5'#5?(P+([+?(>...+(;(%78##B=#&8(64#$)('%")=(15(%7#('718%B%#82(#66#0%'(16(45'#0%404)#'

"'#)(%1(015%81$(0#8#&$(&374)'(15(3$&5%B):#$$459(&374)(38#)&%18'( 45(:45%#8(:7#&%+

[#'%(Q&5&9#2#5%(!04#50#(CK?(C//BC/A+

Y&5( a#5%#8#5?( P+( S+?( _1#%'?( P+?( -AZZ+( <41$1940&$( &5)( O5%#98&%#)( [#'%( 015%81$( 45

R8##571"'#'+(;55"&$(N#Y4#:(16(*5%121$19=(//?(>/AB>KA+

Q4V&881?(Q+?(\#23%455#?(P+a+?(M&3#5&?(*+?(>..C+(S1$154H&%415(16(&33$#(1807&8)'(,=

38#)&%18'( 16( M='&374'( 3$&5%&945#&b( '#c"#5%4&$( &884Y&$?( 8#'315'#( %1( 38#=

&,"5)&50#(&5)(015'#c"#50#'(618(,41$1940&$(015%81$+(<41015%81$(C.?(@./B@-@+

Page 112: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

.&/012(34)564)+7896):1('(;<1"')&=/)(>) >"<'&?/) %<@/)"0"'A=<=6):1('(;A) 9B) C+D4) E-9F

E*,6

G</2(>>4)H64)I(/2'<0;4)J6.64)+77*6)I(#&'"%<(0)KA0"@<1=)(>)"#2<K=)"0K)=A?#2<K)'"?L"/

<0)3<0%/?)32/"%)%?/"%/K)3<%2)K<>>/?/0%)?"%/=)(>)#<?<@<1"?M6)N;?<1&'%&?/4):1(=A=%/@=

"0K):0L<?(0@/0%)*E4)*+F**6

I<0/K"4) N64)."?1(=F5"?1$"4).6N64) E,,96) O<?=%) K"%") (0) %2/) #(#&'"%<(0) KA0"@<1=) (>

"#2<K(#2";(&=) =A?#2<K=) <0) ./K<%/??"0/"0) #/##/?) ;?//02(&=/=6) PQH!R3#?=

H&''/%<0)E74)+97F+B-6

I<0/K"4) N64) .(?"'/=4) P64) ."?1(=F5"?1$"4) .6N64) O/?/?/=4) N64) E,,B6) QL<#(=<%<(0

"L(<K"01/) (>) #"?"=<%<S/K) "#2<K) 1('(0</=) MA) %2/) =A?#2<K) #?/K"%(?) :#<=A?#2&=

M"'%/"%&=)@/K<"%/K)MA)K<>>/?/0%)1&/=6)H<('(;<1"')!(0%?(')-E4)EB-FE8,6

I(0%<04)T6U64)V"K/4).6U64)W/2?'<4)I64)V?"%%/04)X6T64)E,,96)N%%?"1%<L/0/==)(>) =<0;'/

"0K) @&'%<#'/) =#/1</=) >'(3/?) #"%12/=) %() M/0/><1<"') <0=/1%=) <0) ";?(/1(=A=%/@=6

N00"'=)(>)N##'</K)H<('(;A)+-84)Y7F-B6

U"@"Z/?=4) I6.6[4) E,,-6) PI.) I?(;?"@) >(?) =3//%) #/##/?6) P0\) J/<0S4) W6.64) L"0

T?</=12/4) U6564) I"??/''"4) .6I6) C:K=6D4) H<(1(0%?(') <0) #?(%/1%/K) 1&'%&?/6) H"''

I&M'<=2<0;4)H"%"L<"4)##)-Y7F-*96

]"0)U<^04)I6!6[64)W((<^@"04)[64)V_1Z/?=4)O6`64)E,,96)a2/)<@#"1%)(>)>'(?"')?/=(&?1/=)(0

=A?#2<K)#/?>(?@"01/)"0K) 1"MM";/)"#2<K)M<('(;<1"') 1(0%?('6) PQH!)3#?=)H&''/%<0

E74)+-7F+*E6

U(^(4) X64) J(##/?4) W6U64) ."?1(=F5"?1$"4) .6N64) +7796) O<%0/==) (>) %2/) 2(L/?>'</=

:#<=A?#2&=) M"'%/"%&=) "0K) :&#/(K/=) 1(?(''"/) >"1/K) 3<%2) '<@<%/K) '"?L"') #?/A6

:0%(@('(;<"):b#/?<@/0%"'<=)/%)N##'<1"%")8+4)*YF*76

Xc012/S4)[6N64)`"1"="4)N64)E,,96)N)M<('(;<1"')#/=%)1(0%?(')=%(?A6)PQH!RVIUX)H&''/%<0

E7)C-D4)+7FE-6

X12('S4)T64)I(/2'<0;4)J6F.64)E,,,6)QL<#(=<%<(0)=<%/)=/'/1%<(0)(>):#<=A?#2&=)M"'%/"%&=6

:0%(@('(;<"):b#/?<@/0%"'<=)/%)N##'<1"%")7-4)+-7F+*86

a/02&@M/?;4) H64) +77*6) :=%<@"%<0;) #?/K"%(?A) />><1</01A) (>) :#<=A?#2&=) M"'%/"%&=

CT<#%/?"\)XA?#2<K"/D)<0)1/?/"')></'K=6):0L<?(0@/0%"'):0%(@('(;A)E-4)98BF97+6

V2<%/4)N6[64)V?"%%/04)X6T64)H/??A4)G6N64)V<;@"004)d64)+77*6)J"M<%"%)@"0<#&'"%<(0)%(

/02"01/)M<('(;<1"')1(0%?(')(>)H?"==<1")#/=%=)MA)2(L/?)>'</=)CT<#%/?"4)XA?#2<K"/D6

[(&?0"')(>):1(0(@<1):0%(@('(;A)884)++B+F++B96

Page 113: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+(,&$%#&%"'

-./

01''2( *+2( 3"4&2( 5+2( 678779#:2( 3+2( !;<$&%%#:2( =+2( >#<$89?#:2( @+2( A&98#$2( =+2( B../+

CDD:E&;<#'(%E(D#'%(F&9&?#F#9%(89(E:?&98;(&?:8;"$%":#G(&(;&'#('%")1(89(*":ED#&9

&DD$#(E:;<&:)'+(H:?&98;(I#'#&:;<(JK&1L2(MMNMO+

01''2(*+2(P8$$8?#:2(K+2(KQ$$#:N!;<:R:#:2(5+2(-SSS+(T<#(DE%#9%8&$(E7(%<:##(9&%8U#(89'#;%

D:#)&%E:'( %E(;E9%:E$( %<#(:E'1(&DD$#(&D<8)2(A1'&D<8'( D$&9%&?89#&+(V8E;E9%:E$( WW2

-X-N-YB+

Z#<9)#:2(@+2(@"::2(@+K+2( ["<9#2( !+2(0&)#2(K+I+2(0:&%%#92( !+A+2(01''2( *+2( B..X+

C:%<:EDE)(D#'%(F&9&?#F#9%(89(E:?&98;(;:ED'+(C99"&$(I#U8#\(E7(*9%EFE$E?1(/B2

/XNY.+

Page 114: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

Page 115: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

!"#$%&'()!*

!"#$%&#'#%()*"%#+*(,-)%.)$*/*&#'#0-+)*$1#+),%2%(#-&)34)'1-)&4/$1#+

$/-+*'%/)!"#$%&"'($)*+,-.+-($)5-+#*'-+)34)+#..-/-('),6-&

+,-./#0!120!3)4#(.50!620!3#47)589#47%#0!32120!:.4.4.50!127)899:;)!"#$%&#'#%()*"%#+*(,-)%.)$*/*&#'#0-+*$1#+) ,%2%(#-&) 34) '1-) &4/$1#+) $/-+*'%/) !"#$%&"'($) *+,-.+-($) 5-+#*'-+) 34) +#..-/-(') ,6-&;) <#%2%=#,*2>%('/%2)?87)8:?@8A9;

Page 116: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

Page 117: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

012

!"#$%&'$

!"#$%&#/#%)*.+'#&#%)&*3-.+*45*3+34+,&*%6*-*78#9.*%6*)-/8,-9*+)+3#+&*'-)

:-"+*+"%9"+.*/%*-"%#.*#)/,-78#9.*$,+.-/#%);*$%/+)/#-995*-"%#.#)7*/:+*.#&,8$/#%)

%6*/:+*+</,-78#9.*$,+5*'%)/,%9=*>+*:-"+*&/8.#+.*/:+*%"#$%&#/#%)*$,+6+,+)'+*%6

/:+* -$:#.%$:-7%8&* $,+.-/%,* ?$#&5,$:8&* 4-9/+-/8&* @A+* B++,C* @A#$/+,-D

E5,$:#.-+C*F#/:#)*'%9%)#+&*%6*G5H8&*$+,&#'-+*E89H+,*@I+3#$/+,-D*J$:#.#.-+C

#)* /:+* $,+&+)'+* %6* /F%* .+"+9%$3+)/-9* &/-7+&* %6* /:+* -$:#.* $-,-&#/%#.

J$:#.#8&* '%9+3-)#* K#+,+'L* @I53+)%$/+,-D* J$:#.##.-+C=* M+&89/&* 6,%3* -

7,++):%8&+* ':%#'+* +<$+,#3+)/* &:%F+.* /:-/* ?=* 4-9/+-/8&* 6+3-9+&* 9-5

&#7)#6#'-)/95* 6+F+,* +77&* #)* '%9%)#+&* F#/:* 3833#6#+.* -$:#.&* /:-)* #)

8)$-,-&#/#H+.*'%9%)#+&=*N%9%)#+&*%6* $-,-&#/#H+.;*48/* )%/* 5+/*3833#6#+.*.#.

)%/*'%)/-#)*&#7)#6#'-)/95*6+F+,*+77&*/:-)*'%9%)#+&*F#/:*8)$-,-&#/#H+.*-$:#.&=

O)* /:,++* )%P':%#'+* +<$+,#3+)/&;* F+* -&&+&&+.* &/#389#* '%3#)7* 6,%3* -$:#.

:%)+5.+F;*6,%3*/:+*-$:#.&*/:+3&+9"+&*-).*-9&%*6,%3*+</,-'/&*%6* /:+*-$:#.

4%.#+&;* -).* -99* %6* /:+&+* &/#389#* 3+.#-/+* /:+* .#&',#3#)-/#%)* %6* 3833#6#+.

-$:#.&*6,%3*:+-9/:5*-$:#.&=*Q%*-*9+&&+,*+</+)/*/:+&+*&/#389#*-9&%*'%)/,#48/+

/%* /:+* .#&',#3#)-/#%)* -7-#)&/* -$:#.&* /:-/* -,+* $-,-&#/#H+.* 48/* )%/* 5+/

3833#6#+.=* Q:+&+* ,+&89/&* &877+&/* /:-/* /:+* +66+'/&* %6* /:+&+* /F%* &$+'#+&

'%89.*4+* '%3$9+3+)/-,5* 6%,* /:+* '%)/,%9* %6*G=* $+,&#'-+;* &#)'+* /:+* &$+'#+&

/:-/*-'/&*-&*-)*#)/,-78#9.*$,+.-/%,;*?=*4-9/+-/8&;*-"%#.&*%"#$%&#/#)7*%)*-$:#.

'%9%)#+&*$-,-&#/#H+.*45*/:+*#)/,-78#9.*$,+5;*J=*'%9+3-)#=

()*+,$%-./'$0-,

M+9-/#%)&:#$&*4+/F++)*-7,#'89/8,-9*$+&/&*-).* /:+#,*)-/8,-9*+)+3#+&

)++.*/%*4+*4+//+,*8).+,&/%%.;*-).*%)+*-,+)-*)+'+&&-,5*/%*#)"+&/#7-/+*#&*/:+

,+9-/#%)&:#$&*-3%)7*.#66+,+)/*)-/8,-9*+)+35*&$+'#+&;*F%,L#)7*#)*-*6%%.PF+4

'%)/+</=*J$:#.&*#)'98.+*&$+'#+&*/:-/*-,+*"+,5*#3$%,/-)/*$+&/&*#)*:%,/#'89/8,-9

',%$&;*-).*:-"+*-*F#.+*,-)7+*%6*$,+.-/%,*-).*$-,-&#/%#.*&$+'#+&*@R,%.+8,*S

Page 118: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++,

-(./01/234) 5,,,6) 7'83/'4) 5,,9:;) <1/=/) "=/) ./>/="') 20%/="?%2(0.) "3(0@

#=/A"%(=.) "0A) #"=".2%(2A.4) (B) C12?1) 20%="@&2'A) #=/A"%2(0) DEFG:) 2.) %1/)3(.%

.%&A2/A4) #=(H"H'I) H/?"&./) 2%) ?"0) H/) ") A/%/=320"0%) 20) %1/) .&??/..) (B

H2('(@2?"')?(0%=(') D-(./01/23)/%)"';4)+JJK:;)G=/A"%(=L#"=".2%(2A) 20%/="?%2(0.

"=/) &.&"''I) .%&A2/A) B=(3) %1/) #"=".2%(2A) #(20%) (B) >2/C4) /.#/?2"''I) 1(C

#=/A"%(=.) "BB/?%) #"=".2%(2A) #/=B(=3"0?/) D!('B/=) M) -(./01/234) 5,,+6

N/I1OB/=) M) P'&@4) 5,,56) Q"R".123") M) S/0((4) 5,,T:;) <1/) #=/./0%) .%&AI

.&@@/.%.)%1"%)#"=".2%(2A.)?"0)"'.()"BB/?%)%1/)H/1">2(=)(B)#=/A"%(=.)%1"%)#=/I

(0)%1/)."3/)1(.%).#/?2/.;

<1/=/)"=/)./>/="').%&A2/.)%1"%)1">/)=/#(=%/A)%1/)/BB/?%)(B)(0/)"#12A

#=/A"%(=).#/?2/.)(0) %1/)(>2#(.2%2(0)#=/B/=/0?/)(B)"0(%1/=)#=/A"%(=).#/?2/.

@&2A/A)HI)?1/32?"')?&/.)D-&U2?R")M)V">/'R"4)+JJW6)X@"=C"'")/%)"';4)5,,T6

-&U2?R"4)5,,T:;) E%)1".)"'.()H//0).1(C0) %1"%) %1/)"#12A)#"=".2%(2A)X#12A2&.

/=>2)V"'2A"I) DVI3/0(#%/="Y)X#12A22A"/:)">(2A.)(>2#(.2%20@)C1/=/) %1/)"#12A

#=/A"%(=)!(??20/''")./#%/3#&0?%"%")Z200"/&.)D!('/(#%/="Y)!(??20/''2A"/:)2.

'(?"%/A4) (=) 1".) H//0) #=/./0%) D<"I'(=) /%) "';4) +JJW6) Q"R".123") M) S/0((4

5,,T:;) <12.) =/.#(0./) C".) .1(C0) %() H/) 3/A2"%/A) HI) ./32(?1/32?"'.

DQ"R".123") /%) "';4) 5,,9:;) V(C/>/=4) %1/) #=/./0%) .%&AI) 2.) %1/) B2=.%) (0

(>2#(.2%2(0)#=/B/=/0?/.)HI)"0)"#12A)#=/A"%(=) 20)%1/)#=/./0?/)(B)#"=".2%2U/A

"#12A)?('(02/.;

SI=#12A) '"=>"/)"=/) 23#(=%"0%)#=/A"%(=.)(B)"#12A.)"'')(>/=)%1/)C(='A4

"0A) [#2.I=#1&.) H"'%/"%&.) D\/) F//=:) D\2#%/="Y) SI=#12A"/:) 2.) %1/) 3(.%

?(33(0) "#12A(#1"@(&.) #=/A"%(=) .#/?2/.) 20) ?=(#.) (B) ?/0%="') [&=(#/

D!1"3H/=.)M)XA"3.4)+JW*6)</01&3H/=@)M)G(/1'20@4)+JJK:;)SI=#12A.)?"0

"?%)".) EFL#=/A"%(=.)"@"20.%)(%1/=)"#12A)#=/A"%(=.) DV20A"I"0")/%)"';4)5,,+:

"0A) #"=".2%(2A.) DP20A'3"00) M) -&U2?R"4) +JJ56) N/I1OB/=) M) P'&@4) 5,,5:;

Z"=>"/)"=/)3&?1) '/..)3(H2'/) %1"0)"A&'%.)"=/4)"0A)%1/=/B(=/) %1/)(>2#(.2%2(0

?1(2?/)(B)"A&'%)B/3"'/.)1".)23#(=%"0%)?(0./]&/0?/.)(0)%1/)A/>/'(#3/0%)(B

%1/2=) (BB.#=20@;) ^(=) %12.) =/".(0) [;) H"'%/"%&.) B/3"'/.) "=/) 12@1'I) ./'/?%2>/

C1/0) (>2#(.2%20@4) "0A) %1/I) ?"0) A/%/?%) A2BB/=/0%) "#12A) .#/?2/.) DS"A/@12) M

Page 119: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

000

1#23+,/4* 5666-7* %,* +"+)* /8+* $,+&+)'+* %9* '%)&$+'#9#'* +::&* ;<'8%2=* >

?%+82#):4*56667@*!A,*B%,C*#&*/8+*9#,&/*%)*/8+*$+,'+$/#%)*%9*$-,-&#/#=+.*-$8#.&

3D*&D,$8#.*9+E-2+&*B8+)*%"#$%&#/#):@

FD=A&*$+,&#'-+*<A2=+,* ;G+E#$/+,-H*I$8#.#.-+7* #&* -* 9,+JA+)/* .#,+'/

$+&/*-).*"#,A&*"+'/%,*#)*)AE+,%A&*',%$&4*-).*/8+*,+2+-&+*%9*)-/A,-2*+)+E#+&

#&* 9,+JA+)/2D* A&+.* #)* :,++)8%A&+&* /%* +)8-)'+* #/&* 3#%2%:#'-2* '%)/,%2* ;"-)

K+)/+,+)4* 566LM* N2OE+24* 566P7@* Q8+* -$8#.* $-,-&#/%#.* I$8#.#A&* '%2+E-)#

R#+,+'C* ;GDE+)%$/+,-H* I$8#.##.-+7* '-)* 3+* 9%A).* #)* S%,/8* -).* <%A/8

IE+,#'-4*IA&/,-2#-*-).*TA,%$+*;</-,D4*0UVW74*-).*#&*-)*+99+'/#"+*$-,-&#/%#.*%9

F@* $+,&#'-+@*N%/8*I@* '%2+E-)#*-).*T@* 3-2/+-/A&* -,+* 9%A).* 9,+JA+)/2D* #)

&B++/X$+$$+,*:,++)8%A&+&4*-).*8-"+*-*/+E$%,-2*%"+,2-$*#)*/8+#,*$8+)%2%:D

/8-/*'%A2.* 2+-.* /%* #)/,-:A#2.*$,+.-/#%)@* Y)*$,+2#E#)-,D*&/A.#+&* #)*'%EE+,'#-2

:,++)8%A&+&*#)*&%A/8+-&/+,)*<$-#)4*8%B+"+,4*B+*%3&+,"+.*/8-/*2+-"+&*B#/8

-*8#:8*$,%$%,/#%)*%9*-$8#.*EAEE#+&*.#.*)%/*8-"+*&D,$8#.*+::&@

Q8+* 9#,&/* %3Z+'/#"+4* /8+,+9%,+4*B-&* /%*-&&+&&* #9*T@* 3-2/+-/A&* -"%#.&

%"#$%&#/#):*B8+)* /8+* $-,-&#/%#.* I@* '%2+E-)#* #&* $,+&+)/* #)* '%2%)#+&* %9* F @

$+,&#'-+@*<+'%).2D4*B+*-&&+&&+.* /8+* 2#C+2D* ,%2+*%9*.#99+,+)/*'A+&*%,*&/#EA2#

/8-/*E#:8/*3+*#)"%2"+.*/%*E-C+*&A'8*.#&/#)'/#%)*$%&&#32+@

!"#$%&'()%*+#%,-#.'&/0-+

I22* +[$+,#E+)/&* B+,+* .%)+* A&#):* /8+* /,#X/,%$8#'* &D&/+E* %9* &B++/

$+$$+,* ;\-$&#'AE* -)AAE*]'"*^%2%*_%).+,`7*-&*-*8%&/*$2-)/4*:,++)*$+-'8

-$8#.* ;FD=A&* $+,&#'-+7* -&* -* $8D/%$8-:%A&* #)&+'/* $+&/4* /8+* $-,-&#/%#.

I$8#.#A&* '%2+E-)#* -&* -)* Y1X$,+D4* -).* /8+* -$8#.%$8-:%A&* 8%"+,92D

T$#&D,$8A&*3-2/+-/A&*-&*/8+*Y1X$,+.-/%,@

!"1"#2,+'3&#('%(),4

I*'2%)+*%9*F@*$+,&#'-+*B-&*E-#)/-#)+.*%)*&B++/*$+$$+,*$2-)/&*#)*-

'2#E-/#'*'8-E3+,*-/*a6XV6b*cG4*-*)#:8/X.-D*/+E$+,-/A,+*%9*0dX5Le\4*-).*-

Page 120: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++,

+*-./0)#1(%(#234(56)712)"#1458)&825)9(3) %12)8%&5428):232)8;<=13(<4>25)%(

(?%"4<) 4<54@45&"'8) (9) ") 84A4'"3) "B2) C!+)5";D6)E(3) %148)#&3#(82F)"5&'%8):232

%3"<8923325):4%1)")#"4<%?3&81)%()")#'"<%F) %12;):232)"''(:25)%()32#3(5&=2)9(3

G/)1F)"<5)%12<)"5&'%8):232)32A(@25)%()"''(:)%12)<;A#18)%()52@2'(#6

H) 8%(=I) =('(<;) (9) H6) =('2A"<4) :"8) 32"325) (<) J6) #2384="2) 4<)"

='4A"%4=)=1"A?23)"%),KL,M)N!F)*KL/KO)(9)PQF)"<5)")#1(%(#234(5)(9)+*-./0

93(A)"<)4<4%4"')#(#&'"%4(<)8&##'425)?;)R(##23%)S4('(B4="')T;8%2A8)CS23I2')2<

P(52<34U8F) 712) V2%123'"<58D6) J&AA428) CWA"B2) +XD) :232) #'"=25) 4<) "

#'2Y4B'"8) =;'4<523) C54"A2%23) +,) =AF) ZK) =A) 14B1D) :4%1) 1('28) =(@2325) :4%1

B"&>2)(<)%12)%(#)"<5)(<)%:()84528F)"<5):4%1)")[2%34)5481)'45)(<)%12)?(%%(AF)4<

:14=1)")A(48%)#42=2)(9)#"#23):"8)#'"=256)\12<)"5&'%8)2A23B25F)%12;):232

%3"<8923325):4%1) "<) "8#43"%(3) %() "<(%123) =;'4<523F):14=1):"8) 8&##'425):4%1

54'&%25)1(<2;)C+.+)?;)@('&A2D)9(3),G)1F)"<5)%12<)"5&'%8):232)%3"<8923325)%(

'"3B23) =;'4<5238) C54"A2%23) ,K) =AF) ,,) =A)14B1D):4%1) "#145) <;A#18) C-+L-,D

#'"=25) %12) 5";) ?29(32) (<) %12) '2"@28) (9) %1322) #'"<%8) #23) =;'4<5236) S;

4<%3(5&=4<B),K)"5&'%)#"3"84%(458)9(3)="6),KK)"#1458F):2)(?%"4<25)")#"3"84%48A

3"%2)(9)<2"3';)]]O)4<)")#32'4A4<"3;)?4("88";F)"<5) %148)#3(#(3%4(<):"8)&825

9(3)%12)328%)(9)%12)2Y#234A2<%86

H)8%(=I)=&'%&32)(9)^6) ?"'%2"%&8):"8)28%"?'48125) 9(3) %:()B2<23"%4(<8

4<)")='4A"%2)=1"A?23)"%)+/L,ZN!F)*KL/KO)PQF)")#1(%(#234(5)(9)+*-./0)"<5

:4%1) "3%494=4"') '4B1%4<B) C+KK) A^) AL,) 8L+D) 93(A) #&#"2) 8&##'425) ?;) R(##23%

S4('(B4="') T;8%2A8) CS23I2') 2<)P(52<34U8F) 712)V2%123'"<58D6) [&#"2) (9) %12

8"A2)"B2):232)#'"=25)4<)")32"34<B)="B2)C*K)Y)*K)Y)/K)=ADF)"<5)"5&'%8):232

#3(@4525):4%1) 53;) #(''2<F) 54'&%25) 1(<2;) C+.+) ?;) @('&A2DF) "<5):"%23F) "'') (9

%12A) 32#'"=25) 2@23;) ,LZ) 5";86) 0&34<B) %12) #32(@4#(84%4(<) #234(5F) 8:22%L

#2##23)#'"<%8) 4<928%25):4%1)J6) #2384="2):232)#'"=25)4<%()%12)="B2F)"<5)%12

2BB8)'"45)(@23),)=(<82=&%4@2)5";8)(<)%1282)#'"<%8):232)%3"<8923325)%()8A"''

#'"8%4=)="B28):4%1)@2<%4'"%4(<)1('28)=(@2325):4%1)A&8'4<)(<)%(#)C+K)Y)+G)Y),/

=AD6)712)'"3@"2):232)I2#%)&<523)%12)8"A2)=(<54%4(<8)"8)%12)"5&'%8)"<5)925

5"4';):4%1)B322<)#2"=1)"#1458)"5) '4?4%&AF) %12) '"%%23)1"@4<B)?22<) 32"325)(<

Page 121: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

001

&2++/3$+$$+,*$4-)/&*#)*-$5#.3$,%%6*'-7+&*#)*%8,*7,++)5%8&+9*:)*/5+*&;,$5#.

-.84/*'-7+&*/5+,+*2+,+*-42-;&*$4-)/&*#)6+&/+.*2#/5*<9*$+,&#'-+9*=5+*,+-&%)

2-&*/%*-"%#.*-)*+66+'/*%)*.#&',#>#)-/#%)*?;*/5+*6+>-4+&*"#-*5%&/*.+$,#"-/#%)

@A-.+75#*B*C#4?+,/D*EFFF-G9*H44* 6+>-4+&*2+,+*?+/2++)*0I*-).*E0*.-;&*%4.

25+)*8&+.*#)*/5+*+J$+,#>+)/&D*25#'5*#&*/5+*%$/#>8>*-7+*/%*/+&/*%"#$%&#/#%)

$,+6+,+)'+* -''%,.#)7* /%*A-.+75#*B*C#4?+,/* @EFFF?G9*K+'-8&+*L9* ?-4/+-/8&

6+>-4+&* 4-;* +77&* +"+,;* /2%* .-;&* @A-.+75#* B* C#4?+,/D* EFFF?GD* -44* %6* /5+

6+>-4+&D*25#'5*.#.*)%/*%"#$%&#/*%)*-);* /,+-/>+)/*.8,#)7*&8'5* /#>+* #)/+,"-4D

2+,+* )%/* '%)&#.+,+.* 6%,* -)-4;&#&9* :)* +-'5* +J$+,#>+)/* 6+>-4+&*2+,+* 8&+.

%)4;*%)'+9

!"!"# $%&'()&*&(+,-# './0/./+1/# (+# 2&00/./+*# ',.,)&*&3/2# ,'4&2

1(-(+&/)

=%*#)"+&/#7-/+* #6*&;,$5#.*6+>-4+&*$,+6+,* /%*%"#$%&#/*%)*8)$-,-&#/#M+.

-$5#.* '%4%)#+&* ,-/5+,* /5-)* #)* /5+* $,+&+)'+* %6* $-,-&#/#M+.* -$5#.&D* /5+

%"#$%&#/#%)*,-/+*%)*&2++/3$+$$+,*$4-)/&*2#/5* /5,++*.#66+,+)/* /,+-/>+)/&*2-&

-&&+&&+.* #)* -* 6,++3'5%#'+* /+&/9* =,+-/>+)/&* '%)&#&/+.* %6* $+$$+,* $4-)/&

#)6+&/+.*?;* '%4%)#+&*%6* 0G* 8)$-,-&#/#M+.*-$5#.&* @'%)/,%4GD* EG* -$5#.*);>$5&

/5-/*2+,+*$-,-&#/#M+.*?8/*)%/*;+/*>8>>#6#+.D*1G*-$5#.*>8>>#+&9*H*/,+-/>+)/

2#/5*-$5#.36,++*$+$$+,*$4-)/&*2-&*)%/*#)'48.+.*#)*/5+*+J$+,#>+)/*?+'-8&+*#/

#&*2+44*N)%2)*/5-/*L9*?-4/+-/8&*)++.&*/5+*$,+&+)'+*%6*-$5#.&*-&*%"#$%&#/#%)-4

&/#>848&* @O5-).4+,D* 0PQI?G9* =5+* ?#%-&&-;* 2-&* '-,,#+.* %8/* #)* /+)* &',++)

'-7+&*@QF*J*QF*J*IF*'>G*8).+,*7,++)5%8&+*'%).#/#%)&*@:>-7+*0IG*?+/2++)*I

H<*-).*0*R<9*=5+*+J$+,#>+)/&*2+,+*'%).8'/+.*-/*-*/+>$+,-/8,+*,-)7+*%6

0P3ESTOD* %"+,* /2%* '%)&+'8/#"+* .-;&9* =5,++* $4-)/&D* %)+* 6%,* +-'5* %6* /5+

/,+-/>+)/&*>+)/#%)+.*-?%"+D*2+,+*$4-'+.*#)&#.+*+-'5*'-7+*-/*/5+*'%,)+,&*%6

-)* #>-7#)-,;* /,#-)74+D* -).*$4-)/* $%&#/#%)*2-&* ,-).%>#M+.* #)*+-'5* '-7+* /%

'%>$+)&-/+* 6%,* -);* .#,+'/#%)-4* ?#-&9* H* R+/,#* .#&5* 2#/5* >%#&/* $-$+,* 2-&

$4-'+.*#)*/5+*'+)/+,*%6* /5+*'-7+*/%*$,%"#.+*2-/+,*6%,* /5+*&;,$5#.*6+>-4+9*H/

/5+*&/-,/*%6* /5+*+J$+,#>+)/D*-*&#)74+*L9* ?-4/+-/8&* 6+>-4+*2-&* ,+4+-&+.* #)/%

Page 122: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++,

-"./)(0)%/-)%-1)."2-3)"14)"''(5-4)%()(67#(37%)0(8)")#-87(4)(0)(1-)/(&89):/-

#'"1%3)5-8-)8-;(6-4)08(;)%/-)."2-)"0%-8)(1-)/(&8<)"14)%/-)1&;=-8)(0)-223

'"74) (1) -"./) #'"1%) 5"3) .(&1%-49)>-) (=%"71-4) ,?) 8-#'7."%-3) .(1%"71712) "%

'-"3%) (1-)-22) '"74) #-8) 0-;"'-9):/-8-)5-8-)@?) 0-;"'-3)1(%) 71.'&4-4) 71) %/-

"1"'A373)=-."&3-)%/-A)'"74)1()-223)71)"1A)(0)%/-)%/8--)%8-"%;-1%39

:/-) 35--%B#-##-8) #'"1%3) &3-4) 71) %/-) -C#-87;-1%3) 5-8-) 28(51

=-0(8-) %/-) 8-'-"3-)(0) %/-) "#/743) 71) %/-) 3";-) .(147%7(13) 4-3.87=-4)"=(6-<

"14) %/-A) 5-8-) "%) %/-) ,B'-"0B3%"2-) 5/-1) %/-) -C#-87;-1%3) 3%"8%-49) D#/743

&3-4) 0(8) %/-) -C#-87;-1%3) 5-8-) ."8-0&''A) 8-"8-4) "14) 3A1./8(17E-4) 71) %/-

0(''(5712)5"AF)+G)-"./).('(1A)5"3)717%7"%-4)57%/)%/-)3";-)1&;=-8)(0)"#/743<

=-."&3-) 28-"%) 4700-8-1.-3) 71) "#/74) 1&;=-83) ."1) "00-.%) (67#(37%7(1) 8"%-

H!/"14'-8<)+I*J"K)L./('E)M)N(-/'712<)O???K)L&%/-8'"14)-%)"'9<)O??+GK)OG)%/-

"#/743) 5-8-) %/-) 3";-) #8-"4&'%) "2-<) %() "6(74) "1) -C.-3376-) 71.8-"3-) 71

.('(1A)37E-K)PG)"#/743)"14);&;;7-3)4-6-'(#-4)(1)%/-)".%&"')-C#-87;-1%"'

#'"1%3<)%()=-)"3)8-"')"3)#(337='-K),G)"#/743)(0)-"./)%8-"%;-1%)5-8-)0-4)(1)%/-

#'"1%) 0(8)")37;7'"8)1&;=-8)(0)4"A39):/73)5"3)4(1-)=-."&3-)7%) 73)Q1(51)%/"%

/(1-A4-5)/"3)")3%8(12)-00-.%)(1)%/-)(67#(37%7(1)8"%-)(0)R9)="'%-"&%&3)HL./('E

M)N(-/'712<)O???K)L&%/-8'"14)-%)"'9<)O??+G<)"14)5-)"33&;-4) %/"%)#(337='-

4700-8-1.-3)(1)%/-)/(1-A4-5)";(&1%).";-)"3)").(13-S&-1.-)(0)#"8"37%73;<

"14)1(%)"3)").(13-S&-1.-)(0)4700-8-1%) %7;-3)(0)-C#(3&8-)(0)"#/743) %() %/-78

/(3%)#'"1%39

:/-)%8-"%;-1%)57%/);&;;707-4)"#/743)5"3)#8-#"8-4)+P)4"A3)=-0(8-

%/-) 08--B./(7.-) (67#(37%7(1) -C#-87;-1%) =-2"1<) =A) #'".712) +@) T9) #-837."-

"4&'%3) #-8) #'"1%<) "14)=A)"''(5712) %/-;) %() 3-%%'-) 08--'A9):5()4"A3) '"%-8) %/-

"4&'%3)5-8-)8-;(6-4<) '-"6712)")%(%"')(0)U?)"#/74)1A;#/3)HV+BVOG)#-8)#'"1%F

5-)"44-4)-C%8")5/-1)1--4-4)08(;)%/-)3%(.Q).&'%&8-9):/-)1-C%)4"A)%/-)"#/74

1A;#/3)5-8-) #"8"37%7E-4) =A) D9) .('-;"17<) "14) W&3%) =-0(8-) %/-) -C#-87;-1%

3%"8%-4)"'') &1;&;;707-4)"#/743)5-8-) 8-;(6-4<) '-"6712)") .('(1A)(0) ."9) *?

;&;;7-39):/-)#"8"37%7E-4B=&%B1(%B;&;;707-4)%8-"%;-1%)5"3)#8-#"8-4)71)%/-

3";-)5"A) "14) 57%/) %/-) 3";-) .('(1A) 37E-) H0783%) U?) "#/743<) %/-1) 8-4&.712

Page 123: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

001

/2+3*/%*4567*89/*&/-,/#):*;*.-<&*=#)&/+-.*%>*0?*.-<&6*8+>%,+* /2+*%"#$%&#/#%)

+@$+,#3+)/* 8+:-)A* B2+* 9)$-,-&#/#C+.D-$2#.* /,+-/3+)/* E-&* $,+$-,+.* #)* -

&#3#F-,*E-<*-&*$,+"#%9&F<*.+&',#8+.*=E#/2*/2+*&-3+*'%F%)<*&#C+67*89/*E#/2%9/

,+F+-&#):*-)<*$-,-&#/%#.&*#)*/2+*-$2#.*'%F%)<A

!"#"$ %&'()$ *+$ &,-$ (.++-/-0&$ 1'-2$ .03*43-($ .0$ &,-$ 2-4-1&.*0

5/*1-22$+*/$*3.5*2.&.*0$6)$7"$684&-8&'2

B2+* /,+-/3+)/&* #)* /2+* /2,++* +@$+,#3+)/&*E+,+* /2+* &-3+*-&* #)* /2+

:,++)2%9&+*8#%-&&-<*89/*E#/2*&%3+*3%.#>#'-/#%)&A*B2+&+*+@$+,#3+)/&*E+,+

'-,,#+.* %9/* #)* -* )%D'2%#'+* &#/9-/#%)* #)* -* 'F#3-/#'* '2-38+,* -/* G1HIA* J)* /2#&

'-&+7* /2+* /+&/* -,+)-* '%)&#&/+.* %>* K+/,#* .#&2+&* =.#-3+/+,* L* '36*E#/2*3%#&/

>#F/+,*$-$+,*%)*/2+*8-&+*&9,>-'+*-).*-*F+->*E#/2*#/&*'%,,+&$%).#):*/,+-/3+)/7

.+/-'2+.* >,%3* /2+* $F-)/* -/* /2+* &/-,/* %>* /2+* +@$+,#3+)/A* K+/,#* .#&2+&* -,+

$,%8-8F<* -.+M9-/+* /+&/* -,+)-&* >%,* ,9))#):* /2#&* /<$+* %>* +@$+,#3+)/

=N2%)%9.-7* 0LL4O* N9/2+,F-).* +/* -FA7* G5506A* K+/,#* .#&2* $%&#/#%)* -).

$,+&+)/-/#%)*%,.+,*E+,+*,-).%3#C+.* #)*+-'2*+@$+,#3+)/* /%*'%3$+)&-/+* >%,

-)<*.#,+'/#%)-F*8#-&*>,%3*/2+*'F#3-/#'*'2-38+,*&/,9'/9,+A*!)+*:,-"#.*>+3-F+

E-&*,+F+-&+.*#)/%*+-'2*K+/,#*.#&2*-).*E-&*/,-)&>+,,+.*->/+,*0*2%9,*/%*-)%/2+,

.#&2*E#/2*-*.#>>+,+)/* /,+-/3+)/A*B2+,+>%,+*/2+*/2,++*/,+-/3+)/&*E+,+*%>>+,+.

/%*+-'2*>+3-F+*&+M9+)/#-FF<7*-).*$+,>%,3#):*P9&/*%)+*'%3$F+/+*,9)*$+,*.-<A

Q/*/2+*+).*%>*/2+*+@$+,#3+)/7*/2+*)938+,*%>*+::&*F-#.*%)*+-'2*.+/-'2+.*F+->

E-&*'%9)/+.*>%,*+-'2*K+/,#*.#&2A

B2+*-#3*%>*/2+*>#,&/*%>*/2+*/2,++*+@$+,#3+)/&*E-&*/%*%8&+,"+*/2+*,%F+

%>*2%)+<.+E*/%:+/2+,*E#/2*%.%,&*/2-/*'%9F.*,+3-#)*%)*/2+*F+-"+&*->/+,*-$2#.

#)>+&/-/#%)7* -).* /%* '%3$-,+* /2+&+* ,+&9F/&* E#/2* /2%&+* %8/-#)+.* >,%3* /2+

:,++)2%9&+*+@$+,#3+)/&*.+&',#8+.*-8%"+A*R%,*/2#&*+@$+,#3+)/7*$F-)/&*E+,+

$,+$-,+.*-&* >%,* /2+*:,++)2%9&+*8#%-&&-<7*E#/2* /2+*&-3+* /2,++* /,+-/3+)/&

=)%)D$-,-&#/#C+.*-$2#.&7*$-,-&#/#C+.*-$2#.&*-).*3933#>#+.*-$2#.&6A*B2+*.-<

8+>%,+*/2+*+@$+,#3+)/7*-FF*/2+*-$2#.&*-).*3933#+&*E+,+*,+3%"+.*>,%3*/2+

Page 124: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++*

#'",%-.) /&-%) '0"12,3) (,) %405) %40) 4(,06708) -09:0%2(,-;) <0"10-) 80:0

70%"9407)=:(5)%40-0)#'",%-)",7)2,%:(7&907)2,%()%40)>0%:2)72-40-;)?40)84('0

0@#0:250,%) 8"-) 9"::207) (&%) 2,) (,0) 7"6.) (A%"2,2,3) BC) :0#'29"%2(,-

D9(::0-#(,72,3)%()BC)=05"'0-E;)?40)7"%")(=)B+)-6:#427-)%4"%)727),(%) '"6)",6

033-)80:0),(%)2,9'&707)2,)%40)","'6-2-;

?40) "25) (=) %40) -09(,7) 0@#0:250,%) 8"-) %() %0-%) %40) :('0) (=) %40

#:0-0,90) (=) "#427-) (,) %40) '0"=.) 82%4(&%) %40) 4(,06708) -%25&'&-.) (,) %40

#:0=0:0,90) =(:) (12#(-2%2(,) A6)F;) A"'%0"%&-;) G,) %42-)0@#0:250,%.) '0"10-) =:(5

#'",%-),010:)0@#(-07)%()"#427-)",7)%40:0=(:0)82%4(&%)4(,06708)80:0)&-07;

?40) 5&552=207) "#427) %:0"%50,%) 8"-) #:0#":07) %40) 7"6) A0=(:0) %40

0@#0:250,%)A03",)A6)"%%"942,3)H)5&552=207)"#427-)%()%40)&##0:)'0"=)-&:="90

82%4) ") -5"'') 7:(#) (=) ") 9'0":) ",7) (7(:'0--) "740-210;) I:(&#-) (=) H

&,#":"-2%2J07)"#427-)(=) %40)-"50)"30)DKLH)7"6-)('7E)80:0)"''(807)%()-0%%'0

(,)")-2,3'0)'0"=)0"94)",7)#'"907)2,%()%40)>0%:2)72-40-)7&:2,3)+)4(&:)#:2(:)%(

%40)-6:#427):0'0"-0;)M(:)%40)%:0"%50,%)(=)#":"-2%2J07)"#427-.)80)727)%40)-"50

"-) =(:) %40) #:012(&-) %:0"%50,%.) A&%) &-2,3) #":"-2%2J07) "#427-;) N(,06708

#:(7&9%2(,) 2-) :0-%:29%07) %() 9(552%%07) #4'(05) 2,30-%2(,.) 84294) 30,0:"''6

(99&:-)"=%0:)-010:"')4(&:-)(=)"#427)#:(A2,3)DO(,%''(:)P)?/"''2,322.)+QCQE;)M(:

%42-) :0"-(,) 80) 9(,-270:) %4"%) 4(,06708) 4"7) ,() 2,='&0,90) (,) %40) -6:#427

(12#(-2%2(,) 2,) %42-) 0@#0:250,%;) ?42-) 0@#0:250,%)8"-) 9(,7&9%07) (10:) %4:00

9(,-09&%210) 7"6-.)82%4) RS) :0#'29"%2(,-) D=05"'0-E;) ?40) 7"%") (=) BH) -6:#427-

%4"%)727),(%)'"6)",6)033-)80:0),(%)2,9'&707)2,)%40)","'6-2-;

?40)"25)(=) %40) %42:7)0@#0:250,%)8"-) %() 2,10-%23"%0) 2=)",6)940529"'

9&0) 2,7&907) A6) (7(:-) =:(5) 0@%:"9%-) (=) "#427) A(720-) 8"-) 2,1('107) 2,) %40

(12#(-2%2(,)#:0=0:0,90-)(=)F;)A"'%0"%&-) 2,) #:0-0,90)(=) #":"-2%(27-;)M(:) %42-

0@#0:250,%.) 9'0",) '0"10-)82%4(&%) #:012(&-) "#427) 9(,%"9%)80:0) #'"907) 2,%(

%40)>0%:2)72-40-.)A&%) 2,-%0"7)(=)"#427-.)",)"#427L0@%:"9%)(=),(,L#":"-2%2J07

"#427-.)#":"-2%2J07)"#427-)",7)5&552=207)"#427-)8"-)'"27)(,)%40)-&:="90)(=

%40)'0"=;)?40)50%4(7('(36)&-07)8"-)-252'":)%()%4"%)70-9:2A07)A6)T4(,(&7"

D+QQ*E)84()(A-0:107) %4"%) "#427)"U&0(&-L0@%:"9%) -%25&'"%07)(12#(-2%2(,)A6

Page 125: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

001

23$+%.+&* '%,%44-+*5-6,#'#3&*78#$/+,-9*:;,$<#.-+=*>+?-4+&@*-).*/<+*)3?6+,

%>* +AA&* 4-#.* B-&* $,%$%,/#%)-4* /%* /<+* '%)'+)/,-/#%)* %>* -$<#.&C* D)* +-'<

/,+-/?+)/* 7)%)E$-,-&#/#F+.* -$<#.&@* $-,-&#/#F+.* -$<#.&* -).* ?3??#>#+.

-$<#.&=@*GH*-$<#.&*%>*/<+*&-?+*-A+*-&*#)*/<+*$,+"#%3&*+I$+,#?+)/&*7JEG*.-;&

%4.=@*B+,+*<%?%A+)#F+.* #)*0*?4*.#&/#44+.*B-/+,*-).*'+)/,#>3A+.*70H*A* >%,'+=

>%,*KH*&+'C*!)+*<3).,+.*!4*%>*/<+*&3$+,)-/-)/*B-&*$4-'+.*%)*+-'<*&#.+*%>*-

4+->* 3&#)A* -* ?#',%$#$+//+C* L<#&* +I$+,#?+)/* B-&* $+,>%,?+.* %"+,* /B%

'%)&+'3/#"+*.-;&@*B#/<*KM*,+$4#'-/+&*7>+?-4+&=C*L<+*.-/-*%>*KH*&;,$<#.&*/<-/

.#.*)%/*4-;*-);*+AA&*B+,+*)%/*#)'43.+.*#)*/<+*-)-4;&#&C

!"#"$%&'&()&(*'+$','+-)()

N44* /<+* .-/-* %6/-#)+.* B+,+* )%/* )%,?-44;* .#&/,#63/+.@* +"+)* ->/+,

$+,>%,?#)A*&%?+*&/-).-,.*/,-)&>%,?-/#%)&*/%*<%?%A+)#F+*/<+*"-,#-)'+C*5%,

/<#&* ,+-&%)@* #)* -44* /<+* +I$+,#?+)/&@* /<+* )3?6+,* %>* +AA&* 4-#.* %)* /<+* /<,++

/,+-/?+)/&* B-&* '%?$-,+.* 3&#)A* )%)E$-,-?+/,#'* /+&/&C* 5%,* /<+* >#,&/

+I$+,#?+)/*7>,++E'<%#'+=*$+,>%,?+.*#)*A,++)<%3&+@*B+*-$$4#+.*/<+*5,#+.?-)

/+&/@* -* ,-)OE6-&+.* $,%'+.3,+* >%,* ,+4-/+.* &-?$4+&* 7:%O-4* P* Q%<4>@* 0RRG=C

S<+)* /<#&* /+&/* #).#'-/+.* &#A)#>#'-)/* .#>>+,+)'+&* 7$THCHG=@* $-#,&* B+,+

'%?$-,+.* 3&#)A* -* S#4'%I%)* &#A)+.* ,-)O* /+&/C* 5%,* /<+* /<,++* )%)E'<%#'+

+I$+,#?+)/&* '%).3'/+.* #)* '4#?-/#'* '<-?6+,&@* -* U,3&O-4ES-44#&* /+&/* >%,

#).+$+).+)/* &-?$4+&* B-&* 3&+.* 7:%O-4* P* Q%<4>@* 0RRG=C* S<+)* /<#&* /+&/

&<%B+.* &#A)#>#'-)/* .#>>+,+)'+&* 7$* T* HCHG=@* $-#,&*B+,+* '%?$-,+.* 3&#)A* /<+

V-))ES<#/)+;*WE/+&/C*L<+*V-))ES<#/)+;*-).*/<+*S#4'%I%)*/+&/*'-)*6+*3&+.

>%,* '%?$-,#&%)&* %>* $-#,&* %>*?+-)&@*B<+)* /<%&+* '%?$-,#&%)&* -,+* $4-))+.

6+>%,+* /<+* +I$+,#?+)/* #&* .%)+C* D)* -..#/#%)@* #>* /<#&* /+&/* #&* $,%/+'/+.* 6;* -)

%"+,-44* /+&/*B#/<*-*$THCHG@* /<+*+I$+,#?+)/*B#&+* /;$+* D*+,,%,* ,-/+* #&* ,+.3'+.

78-;*P*X3#))@*0RYR=C

Page 126: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

++,

!"#$%&'()&

!"*"# +,-./&-)-/01(# .2%3%2%04%# /0# 5-33%2%0)# .121&-)-6%5# 1.7-5

4/(/0-%&

-.)%/0)1200./(&30)45("33"67)89)4"'%0"%&3):0;"'03)'"5<);(20)0113)(.

&.#"2"35%5=0<) "#/5<) >('(.503) %/".) (.) #"2"35%5=0<) (2) ;&;;5:50<) "#/5<

>('(.503)?@519)+A9)B/0)<5::020.>03)5.)0113)'"5<)(.);&;;5:50<)"#/5<)%20"%;0.%

C5%/) 203#0>%) %() &.#"2"35%5=0<) "#/5<) %20"%;0.%) ?>(.%2('A7) C"3) 3%"%53%5>"''6

351.5:5>".%) ?DE) FG9GH7)#EI9IGJA9)B/0).&;402)(:)0113) '"5<) 5.) %/0)#"2"35%5=0<

"#/5<) %20"%;0.%) <5<) .(%) 3/(C) 351.5:5>".%) <5::020.>03)C5%/) %/(30) '"5<) 5.) %/0

;&;;5:50<)"#/5<)%20"%;0.%)?DE)FI9KL7)#E)I9*LA7).(2)5.)%/0)>(.%2(')%20"%;0.%

?&.#"2"35%5=0<)"#/5<)>('(.503A)?DE)F+9,+7)#E)I9I*LA9

!"8"#9'%&#-0,/(,%5#-0#)7%#&%(%4)-/0#.2/4%&&#3/2#/,-./&-)-/0#:;#<"

:1()%1)'&

-.)0M#025;0.%)+7)C/0.)(.'6)/(.06<0C)C"3)#2030.%)(.)%/0)'0"N037).(

351.5:5>".%)<5::020.>03)C020)(4302N0<)5.)%/0).&;402)(:)0113)'"5<)#02):0;"'0

?OE)J9GJH7)<:E)G7)#E)I9IPGA)C/0.) %/0) %/200) %20"%;0.%3)C020)>(;#"20<)"''

%(10%/02)?@519GA9)O(C0N027)C/0.)#"52FC530)>(;#"253(.3)C020)#02:(2;0<7)%/0

(N5#(35%5(.) 2"%0)C"3)351.5:5>".%'6)120"%02) ?QE)JKP9J7)DEFG9HI+7)#EI9I+*A)(.

Mummified Parasitized Unparasitized 0

1

2

3

4

5

6

7

Aphid colonies

b

b a a

Nu

mb

er

of

syrp

hid

eg

gs

=->"#*")R&;402)(:)89)4"'%0"%&30113) >(&.%0<) (.) 3C00%F

#0##02) #'".%3) C5%/) "#/5<

>('(.503) 5.) 1200./(&30

>(.<5 % 5(.39 ) B/0) %/200

%20"%;0.%3) C020) ;&;;5:50<

"#/5<37) #"2"35%5=0<) "#/5<3

".<) &.#"2"35%5=0<) "#/5<39

S5::020.%) '0%%023) 5.<5>"%0

3 % " % 5 3 % 5 > " ' ) 3 5 1 . 5 : 5 > ". %<5::020.>03)?#T)I9IJA9

Page 127: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

001

2%)+3.+4*5,%6*7)$-,-&#/#8+.*-$2#.&* /2-)*%)* /2+* 9+-"+&*42+,+*-$2#.&*2-.

6766#5#+.:* ;&* #)* /2+* <,++)2%7&+* =#%-&&-3>* /2+* /,+-/6+)/* %5* 9+-"+&* 4#/2

2%)+3.+4* 5,%6* $-,-&#/#8+.* -$2#.&* 2-.* -)* #)/+,6+.#-/+* )76=+,* %5* +<<&>

42#'2*4-&*)%/*&#<)#5#'-)/93*.#55+,+)/*42+)*'%6$-,+.*/%*/2+*)76=+,*%5*+<<&

%)* /2+* 6766#5#+.* /,+-/6+)/* ?@A* BCD>* EA* F0:G1C>* $* A* G:HIJK* %,* %)* /2+

7)$-,-&#/#8+.*/,+-/6+)/*?@A*BCG>*EA*FG:1CL>*$A*G:JJ1K:

M2+* %"#$%&#/#%)-9* $,+5+,+)'+* 42+)* 9+-"+&* 4#/2* #).#"#.7-9* -$2#.&

4#/2%7/* 2%)+3.+4* 4+,+* %55+,+.* /%* &3,$2#.* 5+6-9+&* ?+N$:* HK* #&* &2%4)* #)

O#<7,+*J:*P#<)#5#'-)/*.#55+,+)'+&*4+,+*5%7).*-6%)<*/2+*/2,++*/,+-/6+)/&*?QA

L:C0L>*.5A*H>*$*A*G:GJDK:*M2+*2#<2+&/*)76=+,*%5*+<<&*'%7)/+.*4-&*%)*9+-"+&

4#/2* $-,-&#/#8+.* -$2#.&* 5%99%4+.* =3* +<<&* 9-#.* %)* 7)$-,-&#/#8+.* -).

6766#5#+.* -$2#.&:* P#<)#5#'-)/* .#55+,+)'+&* ?@A* C11>* EA* FH:JDI>* $A* G:G0IK

4+,+*%=&+,"+.*=+/4++)*/2+*)76=+,*%5*+<<&*9-#.*%)*9+-"+&*4#/2*$-,-&#/#8+.

Mummified Parasitized Unparasitized 0

1

2

3

4

5

6

7

Honeydew from aphid colonies

Exp. 1

b

ab

a

Nu

mb

er

of

syrp

hid

eg

gs

!"#$% &$* R76=+,* %5* S:* =-9/+-/7&* +<<&'%7)/+.* %)* 9+-"+&* 4#/2* 2%)+3.+4* -).

4#/2%7/*-$2#.&>* $9-'+.* #)/%*T+/,#* .#&2+&:

M2+* 9+-"+&*4#/2* /2+* 2%)+3.+4* 5,%6* /2+

/2,++*/,+-/6+)/&>*4+,+*5,%6*$9-)/&*42#'2

2-.* 6766#5#+.* -$2#.&>* $-,-&#/#8+.

-$2#.&* -).* 7)$-,-&#/#8+.* -$2#.&:

U#55+,+)/* 9+//+,&* #).#'-/+* &/-/#&/#'-9&#<)#5#'-)/*.#55+,+)'+&*?$V*G:GCK:

Mummified Parasitized Unparasitized 0

1

2

3

4

5

6

7

Aphids

b

b

Exp. 2

a

Nu

mb

er

of

syrp

hid

eg

gs

!"#$% '$* R76=+,* %5* S:* =-9/+-/7&* +<<&'%7)/+.* %)* '9+-)* 9+-"+&* 4#/2%7/

2%)+3.+4* -).* 4#/2* C* -$2#.&* $,+&+)/&>

$9-'+.* #)/%* T+/,#* .#&2+&:* M2+* /2,++

/,+-/6+)/&>* 4+,+* $+,5%,6+.* 4#/2

6766#5#+.* -$2#.&>* $-,-&#/#8+.* -$2#.&

-).* 7)$-,-&#/#8+.* -$2#.&:* U#55+,+)/

9+//+,&* #).#'-/+* &/-/#&/#'-9* &#<)#5#'-)/.#55+,+)'+&*?$V*G:GCK:

Page 128: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

"#./01)"20)3&33/4/50)"#./016)"'%.(&7.)2()1/72/4/8"2%)0/445952851):;<)=>+6

?<)@-AB,B6)#<)-A>=*C)D595)(E159F50)D/%.)%.5)&2#"9"1/%/G50)"#./0)%95"%352%A

H(D5F596)453"'51)'"/0)1/72/4/8"2%'I):;<)J>K6)?<@,A-*K6)#<)-A-BKC)45D59)5771

(2)3&33/4/50)"#./01)%."2)(2)&2#"9"1/%/G50)(251A

L2)5M#59/352%)B6)D.595)"#./0@5M%9"8%1)D595)"0050) %()8'5"2) '5"F516

1/72/4/8"2%)0/445952851) :H<),-A-=B6)04<,6)#<)-A---+C)D595)(E159F50)(2) %.5

2&3E59) (4) 5771) '"/0) (2) %.5) %.955) %95"%352%1) :N/7A) =CA) N53"'51) (F/#(1/%50

1/72/4/8"2%'I) 3(95) :;<) =,JAJ6) ?<) @BAO+6) #<) -A---+C) (2) '5"F51) D/%.

&2#"9"1/%/G50) "#./0@5M%9"8%) %."2) (2) '5"F51) D/%.)3&33/4/50) "#./0@5M%9"8%A

P'%.(&7.) %.5) 2&3E59) (4) 5771) '"/0) (2) %.5) #"9"1/%/G50) "#./0@5M%9"8%) D"1

/2%59350/"%5)E5%D552) %.5)(%.59) %95"%352%16)2()1/72/4/8"2%)0/445952851)D595

4(&20)E5%D552) %./1) %95"%352%)"20) %.5)&2#"9"1/%/G50)"#./0@5M%9"8%) :;<),OB6

?<) -A*B,6) #<) -AJ,>C6) D./'5) /2) %.5) 3&33/4/50) "#./0@5M%9"8%) 1/72/4/8"2%

0/445952851)D595)(E159F50):;<)=BO6)?<)@=A+=J6)#<)-A---+CA

!"#$%&'(&&%)*

Q5F59"')1%&0/51)."F5)1.(D2)%.5)"E/'/%I)(4)1I9#./0) 453"'51) %()15'58%

%.5)(F/#(1/%/(2)1/%56)EI)35"21)(4)958(72/G/27).(1%)#'"2%)8."9"8%59/1%/816)"#./0

Mummified Parasitized Unparasitized 0

1

2

3

4

5

6

7

Aphid colonies

b

b a a

Num

ber

of syrp

hid

eggs

+%,"# !") R&3E59) (4) SA) E"'%5"%&15771) 8(&2%50) (2) 8'5"2) '5"F51

D/%.(&%) .(25I05D) "20) D/%.) "2

"#./0)"T&5(&1)5M%9"8%6)#'"850)/2%(

U5%9/)0/1.51A)V.5)%.955)%95"%352%1

D595) #594(9350) D/%.) "2

.(3(752 /G50 ) 5M % 9"8 % ) ( 4

3&33/4/50) "#./016) #"9"1/%/G50

"#./01) "20) &2#"9"1/%/G50) "#./01A

W/445952%) '5%%591) /20/8"%5)1%"%/1%/8"'1/72/4/8"2%)0/445952851):#X)-A-JCA

Page 129: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

010

2-'/%,&3* -).* /4+* $,+&+)'+* %2* '%)&$+'#2#'* #).#"#.5-6&* 784-).6+,3* 09:;'<

=-.+>4#*?*@#6A+,/3*1BBB-<*='4%6C*?*D%+46#)>3*1BBB<*E-)4-+6+)*+/*-6F3*1BB0GF

H%I+"+,3* /4#&*I%,J* $,%"+&* /4+* ,+'%>)#/#%)* %2* 4+/+,%&$+'#2#'* #).#"#.5-6&3* -

/%$#'*)%/*,+&+-,'4+.*A+2%,+F

KF* A-6/+-/5&* 2+L-6+&* ,+25&+.* /%* %"#$%&#/* #)* L5LL#2#+.* -$4#.&

'%6%)#+&F*M+* J)%I* /4-/* &N,$4#.* 6-,"-+* -,+* )%/* -A6+* /%* %$+)* /4+*L5LLN

&4+6/+,*7O#).6L-))*?*P5C#'J-3*0991<*Q+N4R2+,*?*O65>3*1BB1G3*-).*/4+,+2%,+

L5LL#2#+.*-$4#.&*-,+*)%/*-*$,%$+,*2++.#)>*,+&%5,'+*2%,*/4+LF*S+'-5&+*/4+

L5LL#2#+.*-$4#.&*4-"+*&/,%)>*L%,$4%6%>#'-6*L%.#2#'-/#%)&*I#/4* ,+&$+'/* /%

5)$-,-&#/#C+.* -$4#.&3* I+* #)#/#-66N* &5$$%&+.* /4-/* &N,$4#.* 2+L-6+&* I%56.

.#&/#)>5#&4* /4+L* -).* I%56.* 6-N* 2+I+,* +>>&F* T4#&* 4N$%/4+&#&* 4-&* A++)

'%)2#,L+.* #)* %5,* &/5.#+&* ,+$%,/+.* #)* /4#&* $-$+,F* U)* 5)J)%I)* 2-'/* /4-/*I+

I-)/+.* /%* 2#).* %5/* I-&* #2* KF* A-6/+-/5&* '%56.* -6&%* L%.#2N* #/&* %"#$%&#/#%)

A+4-"#%,* %)* $-,-&#/#C+.VA5/V)%/VL5LL#2#+.* -$4#.* '%6%)#+&3* A+'-5&+* #/* #&

J)%I)* /4-/* &N,$4#.* 6-,"-+* -,+* 5)-A6+* /%* .#&/#)>5#&4* $-,-&#/#C+.* 7-).* )%/

L5LL#2#+.G*2,%L*5)$-,-&#/#C+.*-$4#.&*7Q+N4R2+,*?*O65>3*1BB1GF*W)*2-'/3*%5,

,+&56/&*&4%I+.*/4-/* /4+,+*I+,+*)%*&#>)#2#'-)/*.#22+,+)'+&*%)*/4+*%"#$%&#/#%)

,-/+* A+/I++)* /4+* /,+-/L+)/&* %2* 5)$-,-&#/#C+.* -).* $-,-&#/#C+.VA5/V)%/

L5LL#2#+.*-$4#.&F

T%*%5,*J)%I6+.>+3* /4+* #)/+,-'/#%)*%2*-$4#.*$-,-&#/%#.V$,+.-/%,&*4-&

-6I-N&* A++)* &/5.#+.* 2,%L* /4+* $%#)/* %2* "#+I* %2* /4+* $-,-&#/%#.3* $,%A-A6N

A+'-5&+* -66* .+"+6%$L+)/-6* &/->+&* %2* -$4#.* $-,-&#/%#.&* -,+* "56)+,-A6+* /%

$,+.-/#%)* AN* -$4#.* $,+.-/%,&* 7S,%.+5,* ?* P%&+)4+#L3* 1BBBG3* I4#6+* -$4#.

$-,-&#/%#.&*&4%I*-*4#>4*&$+'#2#'#/N*2%,* #/&*$,+N*-).*)%/*2%,*-)N*%/4+,*)-/5,-6

+)+LN* &$+'#+&F* H%I+"+,3* %5,* ,+&56/&* &5>>+&/* 4%I* /4+* $,+&+)'+* %2* -

$-,-&#/%#.*'-)*#)265+)'+*$,+.-/%,*%"#$%&#/#%)*A+4-"#%,F*T4#&*A+4-"#%,*-"%#.&

25/5,+* 2%%.* '%L$+/#/#%)* I4+)* $,+N#)>* %)* $-,-&#/#C+.* -$4#.&* -).

'%)&+X5+)/6N*-6&%*-"%#.&*-*&#/5-/#%)*%2*#)/,->5#6.*$,+.-/#%)*%"+,*$-,-&#/%#.&F

Q+N4R2+,* ?* O65>* 71BB1G* -6,+-.N* %A&+,"+.* /4+* &5#/-A#6#/N* %2* &N,$4#.&* #)

'%LA#)-/#%)*I#/4*-$4#.*$-,-&#/%#.&F*KF*A-6/+-/5&* 6-,"-+*.#.*)%/*$,+2+,* /%*+-/

Page 130: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,,

"#-./0) #"1"0.%.23/) 45) 650.#-'34&0) 7"4"1&8) 9"10-"'') :;583<(#%31"=

>1"?(<./"3@) "</) ?(&'/) <(%) 733/) (<) 8&88.30A) B-.'3) !(??.<3''"

03# %38#&<? %" %" ) "</) !-150(#31'") ?"1<3") C%3#-3<0) :D3&1(#%31"=

!-150(#./"3@) '"1E"3) /./F) >"03/) &#(<) (&1) 130&'%0A) B3) ?(<0./31) %-"%) G F

?('38"<.)"</)HF)4"'%3"%&0)?(&'/)-"E3)")?(8#'383<%"15)3773?%)(<)%-3)?(<%1('

(7) 9F) #310.?"3A) 43?"&03) B-3<) 4(%-) "#-./(#-"I(&0) 0#3?.30) "13) #1303<%A

051#-./) '"1E"3)B.'') 733/)"</)/3E3'(#)8".<'5)(<) %-(03)"#-./)?('(<.30)B-313

%-3)#"1"0.%(./)0#3?.30)"13)<(%)3773?%.E3)"</)7".')%()?(<%1(')%-3)#30%F

C.<?3)HF) 4"'%3"%&0) 738"'30) ?"<) /.0?1.8.<"%3) 43%B33<) 8&88.7.3/

"</)&<#"1"0.%.23/)"#-./)?('(<.30).<)%-3)I133<-(&03A).%).0)&037&')%()/3%318.<3

B-.?-) J.</) (7) 0%.8&'.) (1) ?&30) "13) 130#(<0.4'3) (7) 0&?-) /.0?1.8.<"%.(<F

!-"</'31) :+K**@) /30?1.43/) %-3) 0%.8&'&0) #"%%31<) 7(1) %-3) "#-./) ?('(<5

03'3?%.(<) 45) 051#-./) 738"'30F);3) /(?&83<%3/) "<) ('7"?%(15) 130#(<03) 71(8

"#-./)(/(1)"</)71(8)-(<35/3BA)")I&0%"%(15)130#(<03)71(8)-(<35/3BA)"</

"<)(#%.?"') 130#(<03) 71(8) 13?(I<.%.(<) (7) "#-./) 7(18)"</)8(E383<%F) L<) %-3

7.10%) 3M#31.83<%) #317(183/) .<) ?'.8"%.?) ?-"84310A) B3) 0-(B3/) %-"%) %-3

-(<35/3B)#1303<%)(<)%-3)'3"7)0&17"?3)%(I3%-31)B.%-)"#-./)(/(10)%-"%)138".<

%-313)"7%31) %-3)"#-./0)B313)138(E3/A)#1(E./3)0(83)(7) %-3)?&30)%-"%) %1.II31

%-3) /.0?1.8.<"%.(<) (7) 8&88.7.3/) "#-./0F) N-3) 1('3) (7) -(<35/3B) "0) "<

(E.#(0.%.(<"') 0%.8&'"<%) 7(1) HF) 4"'%3"%&0A) -"0) 433<) 13#(1%3/) 03E31"') %.830

:>&/3<431I)O)P(B3''A)+KK,Q)>"1I3<)3%)"'FA)+KKRQ)C?-('2)O)P(3-'.<IA),SSS@=

%-3)<&8431)(7)3II0)'"./).<?13"030)B-3<)-(<35/3B)?(<?3<%1"%.(<).<?13"030A

4&%) "'0() %-313) .0) 0(83) 0#3?.7.?.%5) %() -(<35/3B) (7) /.77313<%) "#-./) 0#3?.30

:>&/3<431I)O)P(B3''A) +KK,@F)N-3) 130&'%0)(7)(&1)B(1J)0&II30%) %-"%) 051#-./

738"'30)/3%3?%)0(83)?-"<I30)(<) %-3)"#-./)03?13%.(<0)3M.0.%.<I)(<) %-3) '3"7

0&17"?3A)(<?3)%-3)#"1"0.%.23/)"#-./0)-"E3)8&88.7.3/F

T.%-)%-3)03?(</)3M#31.83<%)(7)%-3)#1303<%)0%&/5).<)?'.8"%.?)?-"8431

B3) %30%3/) %-3) .8#(1%"<?3)(7) %-3)"#-./0) %-3803'E30) .<) %-3)/.0?1.8.<"%.(<)(7

#"1"0.%.23/) "#-./0F) U&1) 130&'%0) 0-(B3/) %-"%) %-3) #1303<?3) (7) %-3) "#-./0

%-3803'E30).0)"'0()"<).8#(1%"<%)?&3)%()/.0?1.8.<"%3)8&88.30Q)")-5#(%-30.0

Page 131: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

012

/3-/*4+* 5%,678-/+.* $,#%,* /%* /3+* +9$+,#6+)/* :+'-7&+* %5* /3+*6%.#5#+.* -$3#.

6%,$3%8%;<*-).*-8&%*:+'-7&+*%5*/3+*#66%:#8#/<*%5*6766#+&=*>+"+,/3+8+&&?

$-,-&#/#@+.* -$3#.&* .%* )%/* $%&&+&&* /3%&+* '3-,-'/+,#&/#'&?* -).* #)* %7,

+9$+,#6+)/*4#/3%7/* /3+*3%)+<.+4*&/#6787&?*)%*&#;)#5#'-)/*.#55+,+)'+&*4+,+

5%7).*4#/3* /3+*7)$-,-&#/#@+.* /,+-/6+)/?*:7/*-*3#;3+,*)76:+,*%5*+;;&*4+,+

8-#.*%)*$-,-&#/#@+.*-$3#.&=*A+*&7$$%&+*/3-/*/3#&*,+&78/?*43#'3*#&*%$$%&#/+*/%

/3%&+*%:/-#)+.* #)* /3+*%/3+,*+9$+,#6+)/&*%5* /3#&*&/7.<?*'%78.*:+*.7+* /%* /3+

-8/+,+.* :+3-"#%,* %5* $-,-&#/#@+.* -$3#.&* BC3%4* D* E-'F-7+,?* 0GGGH=* A+

%:&+,"+.* -* 3#;3+,* 6%:#8#/<* #)* 7)$-,-&#/#@+.* -$3#.&?* 43#'3* 4+,+* 4-8F#);

-,%7).* /3+* I+/,#* .#&3?* #)&/+-.* %5* :+#);* &+//8+.* %)* /3+* 8+-"+&* -&* #)* /3+

$-,-&#/#@+.* -$3#.&=* J)* /3+* ;,++)3%7&+* +9$+,#6+)/* /3#&* 5-'/* 4-&* )%/

%:&+,"+.?*$,%:-:8<*:+'-7&+*/3+*-$3#.*'%8%)#+&*4+,+*-88%4+.*/%*&+//8+*%)*/3+

$8-)/* 5%,*&+"+,-8*.-<&?*-).*)%/* K7&/*%)+*3%7,*-&*%)* /3+* 8+-5* 5,%6* /3+*I+/,#

.#&3*+9$+,#6+)/&=

A#/3*/3+*8-&/*+9$+,#6+)/*BL#;*MH*4+*#)/+).+.*/%*/+&/*5%,*/3+*+9#&/+)'+

%5*'3+6#'-8*&/#678#*5,%6*/3+*-$3#.*:%.<*%,*$-,-&#/%#.*8-,"-+?*:<*$,+$-,#);*-)

-N7+%7&*+9/,-'/*%5*43%8+*$-,-&#/#@+.*-).*7)$-,-&#/#@+.*-$3#.&=*O3+*,+&78/&

&7;;+&/* /3-/* /3+,+* -,+* &%6+* '3+6#'-8* &/#678#* #)* /3+* -N7+%7&P+9/,-'/* %5

7)$-,-&#/#@+.?* $-,-&#/#@+.* -).* 6766#5#+.* -$3#.&* /3-/* 8+-.* /%* .#55+,+)/

%"#$%&#/#%)* ,-/+&* %5* Q=* :-8/+-/7&=* O3#&* +)-:8+&* &<,$3#.&* /%* .#&/#);7#&3

7)$-,-&#/#@+.*-$3#.&*5,%6*6766#+&=*R-,;+)*+/*-8=*B0GGSH*%:&+,"+.*/3-/*/3+

-N7+%7&?*$+)/-)+*-).*6+/3-)%8* 5,-'/#%)&*%5*-)*-$3#.*+9/,-'/*&/#678-/+* /3+

%"#$%&#/#%)*,-/+*%5*Q=* :-8/+-/7&=*Q9-6$8+&*%5*%"#$%&#/#%)P.+/+,,#);*'3+6#'-8

'7+&* -'/#);* 3+/+,%&$+'#5#'-88<* '%6+* 5,%6* '3+6#'-8* /,-'F&* 5,%6* -$3#.

$,+.-/%,&?*&7'3*-&*'3,<&%$#.&*-).*'%''#)+88#.&*BO-<8%,*+/*-8=?*0GGST*U7@#'F-?

1VV0T*U7@#'F-?*1VV2H?*-).* /3+*.#$/+,-)*W$3#.%8+/+&* -$3#.%6<@-* U%).-)#

BX#$/+,-Y* C+'#.%6<##.-+H* BU7@#'F-* D* Z-"+8F-?* 0GGSH=* >-F-&3#6-* +/* -8=

B1VVMH* 3-"+* ,+'+)/8<* #&%8-/+.* /4%* &+6#%'3+6#'-8&* 5,%6* C%''#)+8 8-

&+$/+6$7)'/-/-?*)P/,#'%&-)+*-).*)P$+)/-'%&-)+?*43#'3*#).7'+*%"#$%&#/#%)-8

-"%#.-)'+*:<*W$3#.#7&*+,"#=

Page 132: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

./) "/) "%%01#%) %() 2(1#"30) %40) 5677030/%) 8%61&'6) 8%&56059) :0) 2"/

(;803<0) %4"%) %40) 0=#03610/%) :6%4) 4(/0>50:) ?"<0) %40) 1(8%) 2(1#"3";'0

308&'%8)%()%4(80)(;%"6/05)6/)%40)?300/4(&80);6("88">@)A468):(&'5)2(/7631)%40

61#(3%"/20) (7) 4(/0>50:9) "'30"5>) 26%05) 6/) %468) :(3B@) C(:0<039) %40

0=#03610/%) (7) "#465D0=%3"2%8) ?"<0) %40)1(8%) 86?/6762"/%) 308&'%8) (7)1&11>

56823616/"%6(/9):4624)84(:8) %4"%)240162"')2&08) 73(1)"#465);(5608)1">);0

<03>)61#(3%"/%)6/)%40)(<6#(86%6(/"');04"<6(3)(7)8>3#4658@)E6/"''>9)"'%4(&?4)/(

86?/6762"/%)5677030/208):030)7(&/5);0%:00/)%40)#"3"86%6F05)"/5)&/#"3"86%6F05

%30"%10/%8)6/)0"24)(7)%40);6("88">8)6/)%:()24"1;03D0=#03610/%8)"/5)6/)%40

?300/4(&80);6("88">9)70:03)0??8):030)2(&/%05)6/)%40)#"3"86%6F05)%30"%10/%

2(1#"305)%()%40)&/#"3"86%6F05)(/0@)A468)308&'%)8&??08%8)%4"%)%4030)1">);0)"

%0/50/2>) %() 50%02%) %40) #"3"86%(65) 0<0/) 6/) %40) '"3<"') 8%"?0@) G3(50&3) H

I(80/4061) J,KKKL) 8&??08%05) %4"%) %40) 6/230"80) (7) 4(/0>50:) 73(1

#"3"86%6F05) "#4658) 2(&'5) ;0) "/) "5"#%6<0) 308#(/80) (7) %40) "#4658) %() "%%3"2%

#305"%(38)6/)(3503)%()0/4"/20)%40)6/%3"?&6'5)#305"%6(/)(7)%40)#"3"86%(65@)M&3

308&'%8)5()/(%)2(/7631)%468)4>#(%40868);02"&80)(7) %40)8#0267626%>)84(:05);>

%40)8>3#465)701"'089);&%)6%):(&'5);0)<03>)6/%0308%6/?)%()%08%):4"%)(22&38):6%4

(%4039)'088)8#0267629)#305"%(38)'6B0)2(226/0''658)(3)243>8(#658@

!"#"$"%&"'

N?"3:"'"9) G@O@9) G"354"/3(>9) P@9) Q"8&5"9) C@9) A"B6F":"9) A@9) ,KKR@) S7702%8) (7

2(/8#026762) "/5) 40%03(8#026762) 2(1#0%6%(38) (/) 70056/?) "/5) (<6#(86%6(/) (7) "

#305"%(3>) '"5>;635T) ") '";(3"%(3>) 8%&5>@)S/%(1('(?6")S=#03610/%"'68)0%)N##'62"%"

+K*9),+UD,,*@

G"3?0/9) C@9) V"&54(79) O@9) P(04'6/?9) C@DW@9) +UUX@) P30>) 76/56/?) ;>) '"3<"0) "/5) "5&'%

701"'08)(7)S#68>3#4&8) ;"'%0"%&8@)S/%(1('(?6") S=#03610/%"'68) 0%) N##'62"%")XY9

,-ZD,Z-@

G'[10'9)V@9),KK-@)G6('(?62"') 2(/%3(')(7)"#4658)(/)<0?0%";'0)23(#8@) ./T)C06/F9)O@W@9

<"/)\36082409) I@]@9) P"330''"9)W@P@) JS58@L9) G6(2(/%3(') 6/) #3(%02%05) 2&'%&30@) G"''

P&;'6846/?9)G"%"<6"9)##@),UYDR+,@

Page 133: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

012

3,%.+4,5* 675* 8%&+)9+#:5* 67;75* 1<<<7* =)/,->4#?.* #)/+,-'/#%)&* #)* -$9#.* $-,-&#/%#.&7

@)/%:%?%>#-*@A$+,#:+)/-?#&*+/*;$$?#'-/-*BC5*BDE0<F7

34.+)G+,>5* H7675* I%J+??5* H75* 0BB17* K9+* ,%?+* %L* 9%)+M.+J* -&* -)* %"#$%&#/#%)-?

&/#:4?-)/*L%,*/J%*&$+'#+&*%L*&M,$9#.&7*@)/%:%?%>#-*@A$+,#:+)/-?#&*+/*;$$?#'-/-*NO5

2CEN07

P9-:G+,&5* 87675* ;.-:&5* K7Q7R75* 0BFN7* S4-)/#L#'-/#%)* %L* /9+* #:$-'/* %L* 9%"+,L?#+&

TU#$/+,-V* WM,$9#.-+X* %)* '+,+-?* -$9#.&* #)* J#)/+,* J9+-/V* ;)* -)-?M&#&* %L* L#+?.

$%$4?-/#%)&7*6%4,)-?*%L*;$$?#+.*@'%?%>M*1D5*FB2EB<O7

P9-).?+,5* ;7@7Y75* 0BNN7* W%:+* -&$+'/&* %L* 9%&/* $?-)/* &+?+'/#%)* #)* -$9#.%$9->%4&

WM,$9#.-+7*=)V*Q%.+Z5*=7*[email protected]*@'%?%>M*%L*;$9#.%$9->%4&*=)&+'/&7*I,%'++.#)>&*%L

-*WM:$%&#4:*#)*R#G?#'+*)+-,*I,->4+5*0BN27*;'-.+:#-5*I,->4+5*$$7*00DE0027

P9-).?+,5*;7*@7*Y75*0BNF-7*K9+*,+?-/#%)&9#$*G+/J++)*-$9#.*#)L+&/-/#%)*-).*%"#$%&#/#%)

GM*-$9#.%$9->%4&*WM,$9#.-+*TU#$/+,-X7*;))-?&*%L*-$$?#+.*3#%?%>M*N05*O12EODO7

P9-).?+,5* ;7* @7* Y75* 0BNFG7* W%:+* L-'/%,&* #)L?4+)'#)>* /9+* %''4,,+)'+* -).* &#/+* %L

%"#$%&#/#%)*GM*-$9#.%$9->%4&*WM,$9#.-+*TU#$/+,-X7*;))-?&*%L*-$$?#+.*3#%?%>M*N05

OD2EOON7

P9%J5* ;75* [-'Z-4+,5* [75* 0BBB7* ;?/+,+.* .#&$+,&-?* G+9-"#%4,* #)* $-,-&#/#\+.

-$9#.&V$-,-&#/%#.E:+.#-/+.*%,*$-/9%?%>M]*@'%?%>#'-?*@)/%:%?%>M*1O5*1CNE1FD7

P?%4/#+,5*P75*0BFN7*;:#)%*-'#.*4/#?#\-/#%)*#)*/9+*-$9#.*;'M,/%&#$94:

P%?L+,5* 87^75* 8%&+)9+#:5* 67;75* 1<<07* I,+.-/#%)* %)* #::-/4,+* $-,-&#/%#.&* -).* #/&

#:$-'/*%)*-$9#.*&4$$,+&&#%)7*!+'%?%>#-*01N5*1B1ED<O7

U-M5* 87H75* S4#))5* ^7I75* 0BFB7* P%:$-,#&%)&* %L* /,+-/:+)/&* -L/+,* -)* -)-?M&#&* %L

"-,#-)'+*#)*@%'?%>M7*@'%?%>#'-?*[%)%>,-$9&*2B*TOXV*ODDEOND7

Q#).-M-)-5*U75*[+M9_L+,5*875*W'9%?\5*U75*I%+9?#)>5*Q7E[75*1<<07*=)/,->4#?.*$,+.-/#%)

-:%)>*/9+*9%"+,L?M*@$#&M,$94&*G-?/+-/4&*.+*^++,*TU#$/+,-V*WM,$9#.-+X*-).*%/9+,

-$9#.%$9->%4&*$,+.-/%,&7*3#%?%>#'-?*P%)/,%?*1<5*1DNE1ON7

`#).?:-))5*I75*84\#'Z-5*a75* 0BB17*I%&&#G?+* '%)&+b4+)'+&*%L* -* &$+'#L#'* #)/+,-'/#%)

G+/J++)*$,+.-/%,&*-).*$-,-&#/+&*%L*-$9#.&7*@'%?%>#'-?*[%.+??#)>*N05*12DE1N27

"-)*R+)/+,+)5*67P75*1<<D7*P%::+,'#-?*-"-#?-G#?#/M*%L*G#%?%>#'-?*'%)/,%?*->+)/&7*=)V*"-)

R+)/+,+)5*67P7* [email protected]*S4-?#/M*'%)/,%?*-).*$,%.4'/#%)*%L*G#%?%>#'-?*'%)/,%?*->+)/&V

/9+%,M*-).*/+&/#)>*$,%'+.4,+&7*P;3*=)/+,)-/#%)-?5*!A%)5*$$70NCE0F<7

Page 134: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,*

-./012.34)564)7'&84)964),::,6);<%3"8&='>)#3.>"%=(<)(<)%0.)"#0=>)#"3"?=%(=>)@/?=#0'.A&?

2"A"3&B) C-"3?0"''D) CE/B.<(#%.3"F) G#0=>==>".DF) B(3%"'=%/) 3=?H?) "<>) A.0"I=(3"'

>.J=?=(<?)B">.)&<>.3)%0.)%03."%?)(2)#3.>"%=(<6)K=('(8=J"')!(<%3('),L4),MNO,PQ6

-(<%''(34) !6K64) 9R"''=<8==4) S6T64) +NQN6) U%/'.%) #.<.%3"%=(<) A/) %V() "#0=>) ?#.J=.?) (<

?&?J.#%=A'.)"<>) 3.?=?%"<%) '.%%&J.6)W<%(B('(8=") WX#.3=B.<%"'=?) .%) G##'=J"%") L,4

+:MO+++6

Y"H"?0=B"4)Z64)K=3H.%%4)-6G64)[/.4)K6\64)[=JH.%%4)\6G64)[(V.''4)S64),::P6)90.)3('.)(2

?.B=(J0.B=J"'?) =<) %0.) "I(=>"<J.) (2) %0.) ?.I.<O?#(%) '">/A=3>4) !(JJ=<.''"

?.#%.B#&<J%"%"4) A/) %0.) "#0=>) #"3"?=%(=>4)G#0=>=&?) .3I=6)\(&3<"') (2) !0.B=J"'

WJ('(8/)M:)C*D4)++:MO+++*6

Y"H"?0=B"4)Z64)U.<((4)Y64),::M6)GI(=>"<J.)(2)'">/A=3>)%3"='?)A/)"<)"#0=>)#"3"?=%(=>

G#0=>=&?) .3I=F) "J%=I.) #.3=(>) "<>) .22.J%?) (2) #3=(3) (I=#(?=%=(<) .X#.3=.<J.6

W<%(B('(8=")WX#.3=B.<%"'=?).%)G##'=J"%")+:N4)+*MO+**6

5(?.<0.=B4)\6G64)7"/"4)E6764)W0'.34)@6W64)-"3(=?4)\6\64)\"22..4)K6G64)+NNL6);<%3"8&='>

#3.>"%=(<) "B(<8) A=('(8=J"'OJ(<%3(') "8.<%?F) %0.(3/) "<>) .I=>.<J.6) K=('(8=J"'

!(<%3(')L4)M:MOMML6

5&]=JH"4)^64),::+6)_I=#(?=%=(<)3.?#(<?.?)(2)"#0=>(#0"8(&?)J(JJ=<.''=>?)%()%3"JH?)(2

'">/A=3>) C!('.(#%.3"F) !(JJ=<.''=>".D) "<>) '"J.V=<8) CY.&3(#%.3"F) !03/?(#=>".D

'"3I".6)W&3(#."<)\(&3<"')(2)W<%(B('(8/)NQ)C,D4)+QMO+QQ6

5&]=JH"4)^64),::M6)[.3J.#%=(<)(2)(I=#(?=%=(<O>.%.33=<8)'"3I"')%3"JH?)=<)"#0=>(#0"8(&?

J(JJ=<.''=>?)!/J'(<.>") '=BA=2.3) "<>) !.3"%(B.8=''") &<>.J=B<(%"%") C!('.(#%.3"F

!(JJ=<.''=>".D6)W&3(#."<)\(&3<"')(2)W<%(B('(8/)+::)CMD4)MPLOML:6

5&]=JH"4) ^64) E"I.'H"4) \64) +NNQ6) W22.J%?) (2) (I=#(?=%=(<O>.%.33=<8) #0.3(B(<.) "<>

"'(B(<.?) (<) G#0=>('.%.?) "#0=>=B/]") C`=#%.3"F) !.J=>(B/==>".D6) W&3(#."<

\(&3<"')(2)W<%(B('(8/)NL)C,D4),++O,+*6

U">.80=4)E64)a='A.3%4)T64),:::"6)_I=#(?=%=(<)#3.2.3.<J.?)(2)"#0=>(#0"8(&?)0(I.32'=.?6

WJ('(8=J"')W<%(B('(8/),L4)N+O+::6

U">.80=4) E64) a='A.3%4) T64) ,:::A6) 90.) .22.J%) (2) .88) '(">) "<>) 0(?%) >.#3=I"%=(<) (<

(I=#(?=%=(<) A.0"I=(&3) =<) "#0=>(#0"8(&?) 0(I.32'=.?6)WJ('(8=J"') W<%(B('(8/) ,L4

+:+O+:Q6

UJ0(']4)`64)[(.0'=<84)E6O-64),:::6)_I=#(?=%=(<)?=%.)?.'.J%=(<)(2)W#=?/3#0&?)A"'%."%&?6

W<%(B('(8=")WX#.3=B.<%"'=?).%)G##'=J"%")NP4)+PNO+LQ6

Page 135: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&#'#()*+)*$,+&+)'#-*.+*$-,-&#/%#.+&

012

34%)%5.-6*78986*0::;8*<,5.+*-=5+%5&>+?/,-'/*@A-#,%B%)+C*D,%B*E$4#&* D-F-+*3'%$8

@G%B8* E$4#.-+C* -).* #/&* +DD+'/* %)* /4+* F+4-"#%5,* %D* /4+* $,+.-/%,*7+/-&H,$45&

'%,%II-+*J-F,8*@K#$/86*3H,$4#.-+C*D+B-I+8*L%5,)-I*%D*E$$I#+.*M)/%B%I%NH*01O6*PQ:>

P:18

3%A-I6*R8R86*R%4ID6*J8L86*0::S8*T#%B+/,H6*U,.*+.)8*J,++B-)*-).*<%B$-)H6*V+W*X%,A8

3/-,H6* Y86* 0:2S8* E$4#.#5&* '%I+B-)#* Z#+,+'A[* #/&* /-?%)%BH6* .#&/,#F5/#%)6* -).* 4%&/

,-)N+8*E'/-*M)/%B%I%N#'-*T%4+B%&I%"-'-*216*0S;>0;U8

35/4+,I-).6*L8Y86*35II#"-)6*78386*Y%$$H6*\8786*1OO08*!"#$%&#/#%)*F+4-"#%5,*-).*4%&/

'%I%)H* .#&',#B#)-/#%)* #)* M$#&H,$45&* F-/+-/5&* @K#$/+,-[* 3H,$4#.-+C8*T5II+/#)* %D

M)/%B%I%N#'-I*R+&+-,'4*:06*P00>P028

]-HI%,6* E8L86* 7^II+,6* <8T86* \%.D,-H6* G8<8L86* 0::Q8* MDD+'/* %D* -$4#.* $,+.-/%,&* %)

%"#$%&#/#%)* F+4-"#%,* %D* -$4#.* $-,-&#/%#.&8* L%5,)-I* %D* _)&+'/* T+4-"#%5,*006*1:2>

UO18

]+)45BF+,N6* T86* Y%+4I#)N6* G8>786* 0::S8* 3H,$4#.&* -&* )-/5,-I* +)+B#+&* %D* '+,+-I

-$4#.&* #)*\+,B-)H[*-&$+'/&*%D* /4+#,*F#%I%NH*-).*+DD#'-'H* #)*.#DD+,+)/* H+-,&*-).

,+N#%)&8*EN,#'5I/5,+6*M'%&H&/+B&*-).*M)"#,%)B+)/*S16*U:>PU8

Z-)4-+I+)*V86*G-5F,5N+6*M86*\-&$-,6*<86*J,-)'#&6*J86*1OO08*!"#$%&#/#%)*$,+D+,+)'+&

%D*M$#&H,$45&* F-I/+-/5&8* <%BB5)#'-/#%)&* #)*EN,#'5I/5,-I*-).*E$$I#+.*T#%I%N#'-I

3'#+)'+&*;;*@1-C6*1;:>12S8

Page 136: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

Page 137: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

!"#$%&'()*

!"#$%&' %()' *+,&"#$%&' "--".#*' /-' -/+0' /01%(2.' -%032(14./35%#2,&"

2(*".#2.2)"*'/('#$"'%5$2)/5$%1/+*'$/6"0-&7'!"#$%&"'($)*+,-.+-($

82(")%9' :;9' <%0./*4=%0.>%9' <;:;9' ?%(*"(9' ?;48;9' @AAB;' !"#$%&' %()' *+,&"#$%&' "--".#*' /-' -/+0' /01%(2.-%032(14./35%#2,&"' 2(*".#2.2)"*' /(' #$"' %5$2)/5$%1/+*' $/6"0-&7' !"#$%&"'($) *+,-.+-($;' ?/+0(%&' /-C./(/32.'C(#/3/&/17'D*+,32##")E

Page 138: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

Page 139: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

121

!"#$%&'$

3#'%/$/)#(4#'/'%,5$#( /5(,*6/)'(,5)(7/&+&-/$,+($&5%4&+87,'#)(*4&-4,9':(6,;#

+#)(%&(,(5##)("&4(*#'%/$/)#'($&9*,%/7+#(</%6(,*6/)(5,%.4,+(#5#9/#'=(>#(6,;#

,''#''#)(%6#(+#%6,+(,5)('.7+#%6,+(#""#$%'(&"("&.4(&4-,5/$(",49/5-8$&9*,%/7+#

/5'#$%/$/)#'(&5(!*/'?4*6.'( 7,+%#,%.'( @A#(B##4C( @A/*%#4,D(E?4*6/),#C=(F<&

<#4#(&"(7&%,5/$,+(&4/-/5(@*?4#%64.9:(-,4+/$(#G%4,$%C(,5)(%<&(<#4#(/5'#$%/$/),+

'&,*'(@',;&5(5&/4:(*&%,''/.9('&,*C=(A#+%,9#%64/5(<,'(,**+/#)(,'( %6#( %&G/$

4#"#4#5$#=(34&).$%'(<#4#(%#'%#)(&5(+,4;,#(@4#'/).#($&5%,$%(%&G/$/%?(%#'%(,5)

%&*/$,+(,**+/$,%/&5(%#'%C:(&5(#--'(@6,%$6/5-(,5)(+,4;,+('.4;/;,+(<6#5(%6#(#--'

<#4#( '*4,?#)C( ,5)( &5( ,).+%'( @&;/*&'/%/&5( *4#"#4#5$#'( &5( %4#,%#)( *+,5%'C=

B,4+/$(#G%4,$%(<,'(%6#(&5+?(*#'%/$/)#(%6,%(#G6/7/%#)(,(+#%6,+(#""#$%(</%6(2H=H(I

&"( *4#8/9,-/5,+( 9&4%,+/%?( /5( 4#'/).#( $&5%,$%( %&G/$/%?( %#'%=( J++( &%6#4( %#'%#)

/5'#$%/$/)#'(<#4#(6,49+#''=(K&(*4&).$%'(<#4#( %&G/$(<6#5(,**+/#)( %&*/$,++?

&5( 6&;#4"+?( +,4;,#=(>6#5( #--'( <#4#( '*4,?#):( +,4;,+( #9#4-#5$#( 4,%#( ,5)

'.4;/;,+( <#4#( 4#).$#)( 7?( *?4#%64.9( ,5)( ',;&5( 5&/4L( HH=1I( ,5)( H1=MI

4#'*#$%/;#+?( $&9*,4#)( %&( %6#( $&5%4&+=( !*/'?4*6.'( 7,+%#,%.'( "#9,+#'( +,/)

'/-5/"/$,5%+?(+#''(#--'(<6#5(%6#?(<#4#(&""#4#)(*+,5%'(%4#,%#)(</%6(*?4#%64.9:

</%6( &5+?( M( #--'N*+,5%( $&9*,4#)( %&( O( #--'N*+,5%( "&4( %6#( $&5%4&+=( P#'.+%'

'6&<#)(%6,%(/5('#;#4,+($,'#':(&4-,5/$(",49/5-8$&9*,%/7+#(/5'#$%/$/)#'($&.+)

7#( '+/-6%+?( %&G/$( "&4( !=( 7,+%#,%.'( #--':( +,4;,#( ,5)N&4( ,).+%'=( Q&<#;#4:

$&9*,4#)(%&('?5%6#%/$(/5'#$%/$/)#':(%&G/$/%?(<,'($+#,4+?(+/9/%#)=(J'(+,7&4,%&4?

%4/,+'(,4#($&5'/)#4#)(,(<&4'%8$,'#('$#5,4/&:(5&('#;#4#(#""#$%'(,4#(#G*#$%#)

.5)#4( "/#+)($&5)/%/&5'=(F/9/5-(&"(.'#(&"( %6#()/""#4#5%(*4&).$%':(,5)(6&;#4"+?

%&-#%6#4(,'(7/&+&-/$,+($&5%4&+(,-#5%':(,4#()/'$.''#)=

()*+,$%-./'$0-,

J*6/)'(,4#(,9&5-( %6#(9&'%('#4/&.'(*#'%'( /5(5.9#4&.'($4&*':(,5)

/5'#$%/$/)#(*4#''.4#(6,'(+#)(%&(,(6/-6(+#;#+(&"(4#'/'%,5$#(/5('#;#4,+('*#$/#'

Page 140: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

./010) 2(3%14) 1%) "'05) +66780) 2&4%914:(415) 3/;<1) =;%1>4"%1?)@13%)A";">1:1;%

";?) (4>";/<) B"4:/;>) "41) /:#'1:1;%1?) (;) ";) /;<41"3/;>) 3&4B"<1) (B) <4(#35

#13%/</?1) <(:#"%/C/'/%D)E/%9) C/('(>/<"') <(;%4(') ">1;%3) /3) "):"F(4) <(;<14;) /;

C/('(>/<"')<(;%4('GC"31?)#4(>4":30

H(%";/<"')#13%/</?13)#'"D)";) /:#(4%";%) 4('1) /;)?1I1'(#/;>)<(&;%4/135

E9141) B"4:143) <";;(%) "BB(4?) 3D;%91%/<) #13%/</?13) .=3:";5) -JJK80) =;

/;?&3%4/"'/L1?)<(&;%4/135)%91D)"41)";)/:#(4%";%)%((')/;)(4>";/<)B"4:/;>)E9141

3D;%91%/<) #13%/</?13) "41) 413%4/<%1?) ";?) #13%/</?13) (B) C(%";/<"') ";?):/;14"'

(4/>/;) "41) %91) (;'D) (;13)E9(31) &31) /3) "''(E1?0)M1I14%91'1335) %9/3) N/;?) (B

#13%/</?1)<";)"'3()9"I1)";)/:#"<%)(;);"%&4"')1;1:/13).O9:"?)1%)"'05)-JJ,P

!9"4'13%(;) 1%) "'05) -JJQ8) ";?) %91/4) %(R/</%D) ;11?3) %() C1) 1I"'&"%1?) "3) B(4

3D;%91%/<)#13%/</?130

@D41%94&:):"?1)&#)%91)7JS)(B)%91)C(%";/<"')#13%/</?13)&31?)/;)%91

E(4'?) .=3:";5) -JJK80) =%3) "<&%1) %(R/</%D) %() "4%94(#(?3) /3) 9/>95) C&%) /%

?/3/;%1>4"%13)T&/<N'D)E/%9)UV)'/>9%0)=%)/3)9/>9'D)%(R/<)B(4)31I14"')"#9/?);"%&4"'

1;1:/13) 10>0) #"4"3/%(/?3) ";?) <(<</;1''/?3) .H"4%'1%%5) +6Q7P) W"33";) 1%) "'05

+67*P)W"&%/14)1%)"'05)-JJ*85)C&%)/%3)1BB1<%)(;)3D4#9/?3)311:1?)%()C1)(B)'(E14

:">;/%&?1).W"&%/14)1%)"'05)-JJ*80)=;31<%/</?"')3("#3)(B):/;14"')(4/>/;5)'/N1)%91

(;13):"?1) B4(:) #(%"33/&:) 3"'%3) (B) B"%%D) "</?3) (4) B4(:) '/;311?) (/') .3"I(;

;(/485)"41)B41T&1;%'D)&31?)">"/;3%)"#9/?3)C&%) %91/4)1BB1<%/I1;133) /3);(%)<'1"4

.X?1'3(;) 1%) "'05) -JJ-80) Y91D) 311:) %() C1) 31'1<%/I1) B(4) 3(:1) <(<</;1''/?3

.Z"4">(&;/3)1%)"'05)-JJK8)";?)?"%")(B)%91/4)1BB1<%3)(;)(%914);"%&4"')1;1:/13

"41) 3<"4<10) ["4'/<) 1R%4"<%) /3) &31?) "3) ") 41#1''1;%) ";?) /;31<%/</?1) ">"/;3%

9(:(#%14";) /;31<%) #13%3) .W(4/5) +66K80) M1I14%91'133) 3(:1) E(4N5) 9"I1

(C314I1?) %9"%)>"4'/<)1R%4"<%)9"3)3/?1)1BB1<%3)(;)"#9/?);"%&4"')1;1:/135) B(4

1R":#'1)(;)%91)3D4#9/?)X&#1(?13)<(4(''"1).M"33195)+67-80

Y4"?/%/(;"''D)#13%/</?1)%(R/</%D)9"3)C11;)"331331?)E/%9)"<&%1)%(R/</%D

%13%30) W(E1I14) %91) 3&C'1%9"') 1BB1<%3) (;) ;"%&4"') 1;1:D) #9D3/('(>D) ";?

C19"I/(4):&3%) C1) <(;3/?141?) B(4) ") <(:#'1%1) ";"'D3/3) (B) #13%/</?1) /:#"<%

.["'I";)1%)"'05)-JJQP)\13;1&R)1%)"'05)-JJ*80)XR":#'13)(B)3&C'1%9"')1BB1<%3)(;

Page 141: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

122

*34'/&+&-4( $,5( 6#( $3,5-#'( /5( %3#( )#7#+&*8#5%,+( %/8#( 9:3,;+#'%&5( #%( ,+<=

>??@A( ,5)( ;#).$#)( "#$.5)/%4( ,5)( "#;%/+/%4( &"( ,( 5,%.;,+( #5#84( '*#$/#'

9:&;;,+#'(,5)(:,8*&'=(>??BA<(:3,5-#'(&"(&7/*&'/%/&5(6#3,7/&.;(3,7#(6##5

8,/5+4($&5).$%#)(C/%3(*,;,'/%&/)'=(,5)(C&;D(C/%3(:&$$/5#++,('#*%#8*.5$%,%,

9E,5D#5( ,5)( F%,;D=( 1GGHA( '3&C#)( %3,%( *#'%/$/)#'( $&.+)( ,+'&( ,$%( ,'

&7/*&'/%/&5(;#*#++#5%'<(I3#(;&.%#'(&"(*#'%/$/)#(#J*&'.;#( /5(%&J/$/%4(%#'%'($,5

8&)/"4( %3#( '.'$#*%/6/+/%4( &"( ,( 5,%.;,+( #5#84( '*#$/#'( 9E,5D#5( ,5)( F%,;D=

1GGHA<(I3#;#"&;#=('.6+#%3,+(#""#$%'(,5)('#7#;,+(;&.%#'(&"(*#'%/$/)#(#J*&'.;#

,;#( ",$%&;'( %&( $&5'/)#;( C3#5( #7,+.,%/5-( *#'%/$/)#( %&J/$/%4( &5( 5,%.;,+

#5#8/#'<

F4;*3/)( +,;7,#( ,;#( 7&;,$/&.'( ,*3/)( *;#),%&;'( 9:3,86#;'( ,5)

K),8'=(1GHLM(N&O&(#%(,+<=(1GGLA=(,5)(%3#4($,5(3,7#(,('/-5/"/$,5%( /8*,$%(&5

,*3/)( *&*.+,%/&5'( 9:3,86#;'( ,5)( K),8'=( 1GHLA<( F4;*3/)'( ,;#( 7#;4

,6.5),5%( /5( 5.8#;&.'( $;&*'(C&;+)C/)#=( 6&%3( &.%)&&;'( 9K86;&'/5&( #%( ,+<=

>??PM( F8/%3( ,5)( :3,5#4=( >??PA( ,5)( .5)#;( $&7#;( 9Q/5#),( ,5)( R,;$&'S

T,;$U,=( >??PA<( !*/'4;*3.'( 6,+%#,%.'( /'( %3#( &5+4( '4;*3/)( '*#$/#'

$&88#;$/,+/V#)(/5(!.;&*#=(,5)(%3#(8&'%(,6.5),5%(,*3/)(*;#),%&;(/5('#7#;,+

$;&*'( 9W,5'#5=( >???M( W,5'#5( ,5)( X,;5/#;=( >??BM( R/Y,;;&( #%( ,+<=( >??@A<

Z,.%/#;( #%( ,+<( 9>??@A( '3&C#)( 3&C( !<( 6,+%#,%.'( '.'$#*%/6/+/%4( %&( $&88&5

/5'#$%/$/)#'( $&.+)( 7,;4( C/%3( ;#'*#$%( %&( &%3#;( ,*3/)( 5,%.;,+( #5#8/#'=( +/D#

K*3/)/.'( ;3&*,+&'/*3/(,5)(K),+/,(6/*.5$%,%,<([#7#;%3#+#''('4;*3/)'(,;#(5&%

";#\.#5%+4(/5$+.)#)(/5(%3#('#+#$%/7/%4(+/'%'(&"($&57#5%/&5,+(*#'%/$/)#'<(],%,(&"

'4;*3/)('.'$#*%/6/+/%4( %&(6&%,5/$,+(*#'%/$/)#'( /'('$,;$#<(K38,)(#%(,+<( 9>??2A

;#*&;%#)(%3,%('4;*3/)'($,5(6#('.'$#*%/6+#(%&(5##8(#J%;,$%<

I3#( &6O#$%/7#'( &"( %3#( $.;;#5%( C&;D( ,;#( %&( ,''#''( %3#( +#%3,+( ,5)

'.6+#%3,+( #""#$%'( &5( !<( 6,+%#,%.'( &"( "&.;( &;-,5/$( ",;8/5-S$&8*,%/6+#

*#'%/$/)#'^( *4;#%3;.8=( ',7&5( 5&/;=( -,;+/$( #J%;,$%( ,5)( *&%,''/.8( '&,*<( K'

+#%3,+( #""#$%'=( %3#( *;#S/8,-/5,+( 8&;%,+/%4( 3,'( 6##5( ,''#''#)( ,"%#;( +,;7,+

'*;,4/5-<(K'('.6+#%3,+(#""#$%'=(C#(#7,+.,%#)( %3#( %/8#(.5%/+(*.*,( "&;8,%/&5=

,5)( "#$.5)/%4(,5)( "#;%/+/%4( ";&8('.;7/7&;( "#8,+#'<(X/%3(#J%#5)#)( +,6&;,%&;4

Page 142: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

%./%/0)1.).2"'&"%.3)%4.)5(''(1678)/&9'.%4"').55.:%/;)"<)":&%.)%(=6:6%>)(7)'"?2".

16%4)")3655.?.7%).=#(/&?.)?(&%.)@%(#6:"')"##'6:"%6(7<A)9<)":&%.)%(=6:6%>)(7).88/0

B(?%"'6%>)(5)%4.).B.?8.3)'"?2".0)"73)%6B.)&7%6')#&#"')5(?B"%6(7A):<)(26#(/6%6(7

#?.5.?.7:./)(7)#'"7%/)%?."%.3)16%4)%4.)3655.?.7%)#./%6:63./C

!"#$%&'()%*+#%,-#.'&/0-+

!"1"#2'+&)3)-'#%44*)3%&)0,

D4.) 5(&?) #./%6:63./)1.?.) %./%.3)"%) %4.)B"=6B&B) 56.'3) ?"%.) 67) %4.6?

:(BB.?:6"')5(?B/)@D"9'.)+<C)D4.)"##'6:"%6(7)(7)8'"//)#'"%./)1"/)#.?5(?B.3

&/678) ") E&?8.?F(7) /#?">) %(1.?) "%) GHH'IJ") !) +HK) @E&?8.?F(70) +LMN<C) D4.

"##'6:"%6(7)(7)#'"7%/)1"/)3(7.)&7%6')O?&7P(55Q)@-HH'I4"<)&/678)")4"73)/#?">.?C

R"%.?)1"/)&/.3)"/)"):(7%?('0)"73)ST!UV)WU!XY)@RZ0)3.'%"B.%4?67)NCGMK

1I1<)"/)")%(=6:)?.5.?.7:.C

5%6*'#1"#[6/%)(5)67/.:%6:63./)@:(BB.?:6"')7"B.0)":%62.)678?.36.7%0)?.:(BB.73.3)56.'3

?"%.0)%./%.3)3(/.<)%./%.3)(7)%4.)'.%4"')"73)/&9'.%4"').55.:%/)(5)T#6/>?#4&/)9"'%."%&/C

D./%.3)3(/.)@B8)\CUC)I[<

]?(3&:%\:%62.

678?.36.7%

X.:(BB.73.3

56.'3)?"%.)@-HH'IJ"<Z'"//

#'"%./

@GHH)'IJ"<

D(#6:"')"73

#'"7%/

#&'2.?6/"%6(7

@-HH)'IJ"<

]>?.%4?(P]&?

!(7:C

]>?.%4?&B)@-CML

8I'<+HB'I' L+C^ -MCL

V%(#!U7/.:%OV"2(7)7(6?Q

@[67/..3)(6'<)",H)B'I' P P

Y?8"746&B

"''6&B

Z"?'6:).=%?":%

@,HH)8I'<GB'I' +GHH NHH

T!YP)67/.:%

](%"//6&B)/"'%/

(5)5"%%>)":63/

@-NH)8I'<

+HB'I' LGHH -NHH

S.:6/)W6:?(S.'%"B.%4?67

@NCGMK<^HH)B8I' +HH MH

")["9.'678)675(?B"%6(7)"9(&%)#?(#(?%6(7)(5)":%62.)678?.36.7%)1"/)'":_678

Page 143: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

123

!"!"#$%&'()&#*%+#,-&)#./*%)&

4( '%&$5( $.+%.6#( &"( *#,( ,*7/)( 84$96%&'/*7&:( */'.;( <,66/'=( >,'

;,/:%,/:#)(/:(,("6##?'%,:)/:-(-6&>%7($7,;@#6(,%(AB?CBD(E<F(,(%#;*#6,%.6#

&"(GBHI(!( GJIF( ,:)( ,( 1AKLMN(*7&%&*#6/&)O(P6&,)( @#,:( 8Q/$/,( ",@,(KO(R,6O

;/:&6=( >,'( .'#)( ,'( %7#( 7&'%( *+,:%F( -6&>:( /:( ,( R#6;/$.+/%#( '.@'%6,%#O( 4

$.+%.6#( &"( !O( @,+%#,%.'( >,'( #'%,@+/'7#)( +#''( %7,:( 1G( ;&:%7'( *6#R/&.'+9F

@,'#)( &:( -6,R/)( "#;,+#'( $&++#$%#)( "6&;( %7#( "/#+)F( ,:)( 5#*%( /:( /++.;/:,%#)

$,-#'( 8MB( SAB( S( AB( $;=( ,%( 1M?G2HIF( AB?MBD( E<F( ,:)( ,( *7&%&*#6/&)( &"

1AKLMNO(4).+%'(>#6#("#)(>/%7("6&T#:("6#'7(*&++#:("6&;(@##7/R#'F('.-,6F(,:)

>,%#6F( ,++( &"( %7#;( 6#*+,$#)(&:$#(*#6(>##5O(4"%#6( ,:(M?),9'(*6#&R/*&'/%/&:

*#6/&)F(@6&,)(@#,:(*+,:%'(/:"#'%#)(>/%7(,*7/)'(>#6#(*+,$#)(/:%&(%7#($,-#("&6

G?2( 7&.6'( %&( &@%,/:( '9:$76&:/T#)( #--'O( U+,:%'( >#6#( %7#:( 6#;&R#)( ,:)

%6,:'"#66#)(%&(:#>($,-#'(>/%7(;#'7(&:(%>&('/)#'(8VB(S(VB(S(AB($;=("&6(#--

7,%$7/:-(,:)(+,6R,+(-6&>%7O(P6&,)(@#,:(*+,:%'(/:"#'%#)(>/%7(*#,(,*7/)'(>#6#

&""#6#)(,'("&&)("&6(%7#(9&.:-(+,6R,#O(!:R/6&:;#:%,+($&:)/%/&:'(>#6#('/;/+,6

%&(%7&'#("&6(,*7/)($.+%.6#O

!"0"#1'&2+3'#(-%)*()#)-42(2)5#)'&)#62),#/*78*'

U6&).$%'(>#6#(,**+/#)(,%(%7#/6(;,S/;.;(6#$&;;#:)#)("/#+)(6,%#(&:

%&*( ,:)( @&%%&;( &"( -+,''( U#%6/( )/'7#'( 813( $;(! =O( W7#:(*#'%/$/)#( 6#'/).#'

>#6#( ,/6( )6/#)( "&6( G( 7( @#"&6#( *+,$/:-( %7#( /:'#$%'( /:%&( %7#( U#%6/( )/'7#'O

!*/'96*7.'(@,+%#,%.'( +,6R,#( "6&;(2?),9'(&+)(>#6#($&++#$%#)( "6&;( %7#('%&$5

$&+&:9F(,:)(*+,$#)( /:%&( %7#(-+,''(*+,%#'O(X&.6( 6#*+/$,%#'(&"(1B( +,6R,#(#,$7

>#6#('#%(.*("&6(#,$7(%6#,%;#:%F(,:)(%>&(6#*+/$,%/&:'("&6(%7#(%&S/$(6#"#6#:$#O

W7#(U#%6/( )/'7( %&*'( 7,)( ,( 7&+#(>7#6#( ,( *+,'%/$( %.@#(>,'( /:%6&).$#)F( ,:)

$&::#$%#)(%&(,(*.;*(%&(6#:#>(%7#(,/6(%&(,R&/)(,$$.;.+,%/&:(&"(*+,'%/$(R,*&6'

,:)(&R#6#'%/;,%/&:(&"(%&S/$/%9(@9(/:7,+,%/&:(8<,'',:F(1CCG=O(W7#('#%?.*(>,'

*+,$#)(/:(,($+/;,%/$(6&&;(&"(%7#(',;#($7,6,$%#6/'%/$'(,'(%7#(+,6R,+(6#,6/:-O

Page 144: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

."/0"1)21/1)314)4"5'6)25%7)"#7548)"4)'595%&:;)/1:(05<=)41"4)"#7548

"<4) '"/0"1;)"<4)/1>(/45<=)%71) '"/0"'):(/%"'5%6?)@(&/)4"68)"3%1/) %18%) 5<5%5"%5(<

86/#754)'"/0"1)8%"/%)%()4131>"%1;)"<4)%()"0(54)"<)5<>/1"81)(3)%71):(/%"'5%6)4&1

%()9">%1/5"') 5<31>%5(<;) %71)='"88)#'"%18)21/1)/1#'">14)25%7)<12)(<18) 3(/) %71

312)4"68) '"8%5<=)913(/1)#&#"%5(<?)A<>1)"'') '"/0"1)#&#"%14;) %716)21/1)B1#%

"%%">714)%()%71)='"88)#'"%18)"<4)%7181)21/1)#'">14)(#1<14)5<)"4&'%)/1"/5<=

>"=18;)#/1#"/5<=)(<1)>"=1)#1/) %/1"%:1<%?)."/0"')"<4)#&#"'):(/%"'5%6)21/1

/1>(/414;)"<4)#/1C5:"=5<"')>(//1>%14):(/%"'5%6)2"8)>"'>&'"%14)DE99(%;)+FGHI?

J71) 8&9'1%7"') 1331>%8) "8818814) 21/1) %71) 4101'(#:1<%"') /"%1) (3

'"/0"1;)31>&<45%6)"<4)31/%5'5%6?)J()"88188)31>&<45%6;)271<)%71)1:1/=14)"4&'%8

3/(:) %/1"%14) '"/0"1)21/1) %2()211B8) ('4;) 31:"'18) (3) 1">7) %/1"%:1<%)21/1

#'">14) 5<45054&"''6) 5<) K'1L5='"8) >6'5<41/8) DGM) >:)! ;) ,,>:) 715=7%I) 25%7) "

:18714) %(#?)E<) "#754C5<318%14) 9/("4) 91"<)#'"<%;) 8&="/;) #(''1<) "<4)2"%1/

21/1)5<%/(4&>14)%()1">7)>6'5<41/?)J71)"#7548)21/1)"''(214)%()(05#(85%)3(/)GN

7;)"<4)1==8)21/1)>(&<%14)<1L%)4"6?)K'"<%8)21/1)8(2<)%2()211B8)913(/1;)"%

%7/11)8114'5<=8)#1/)#(%)DF)>:)!I;)"<4) %716)21/1) 5<318%14)(<1)211B)913(/1

25%7) ") 85:5'"/) ":(&<%) (3) #1") "#7548?) @(/) %71) >(<%/(') "<4) 1">7) #/(4&>%;

31/%5'5%6) 2"8) "8818814) (<) %71) 9"858) (3) GM) (05#(85%5(<8?) J() "88188) 1==

05"95'5%6;) +M) /1#'5>"%18) (3) +H) 1==8)21/1) (981/014)25%7) ") 95<(>&'"/) ,) 4"68

"3%1/)%71)(05#(85%5(<;)/1>(/45<=)%71)#1/>1<%"=1)(3)1:1/=1<>1?

!"#"$%&'()*+$*''+()*,(&-$,./,

O#586/#7&8)9"'%1"%&8)'"/0"1)3/(:),C4"68)('4)21/1)>(''1>%14)3/(:)%71

8%(>B)>('(<6;)"<4)#'">14)5<%()K1%/5)458718)&<41/)%71)8":1)>(<45%5(<8)"8)%71

/1854&1)>(<%">%) %(L5>5%6)%18%?)J7/11)/1#'5>"%5(<8)(3)+M) '"/0"1)21/1)81%)&#)3(/

1">7) %/1"%:1<%?) P85<=) "):5>/(C"##'5>"%(/) DQ&/B"/4)R"<&3">%&/5<=) !() .%4;

S5>B:"<82(/%7;)O<='"<4I;)+)!')4/(#)(3)#18%5>541)45'&%14)5<)2"%1/)2"8)"##'514

(<)1">7)'"/0"?)T5'&%5(<8)21/1):"41)(<)9"858)(3)%71):"L5:&:)/1>(::1<414

351'4)/"%1)"##'514)5<)NMM')(3)2"%1/U7"?)."/0"1)21/1)314)25%7)"#7548)"4)'595%&:;

Page 145: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

123

4&5%,+/%6( 7,'( ,''#''#)( ,"%#5( 89( :&.5'( #;*&'/%/&<( ,<)( $&55#$%#)(4&5%,+/%6

7,'($,+$.+,%#)(=>??&%@(1ABCDE

!"#"$%&'()*$)+,$-./*&'()*$&00&1'-$2+$&33-

F&($&++#$%(#--'@(?5&,)(?#,<(*+,<%'(/<"#'%#)(7/%:(,*:/)'(7#5#(*+,$#)

"&5(%:5##(:&.5'(/<%&(%:#('65*:/)G5#,5/<-($,-#E(>"%#5(&H/*&'/%/&<@(*#'%/$/)#'(,%

%:#(4,;/4.4("/#+)(5,%#(,<)(7,%#5( "&5($&<%5&+(7#5#(,**+/#)(&<(*+,<%'(7/%:(,

:,<)( '*5,6#5( .<%/+( I5.<G&""JE( K:#<( *#'%/$/)#( 7,'( )5/#)@( B:( ,"%#5( *5&).$%

,**+/$,%/&<@( +#,"( */#$#'( 7/%:( #--'( 7#5#( *+,$#)( /<%&( L#%5/( )/':#'( "&5( #--

:,%$:/<-(,''#''4#<%E(F:#5#(7#5#(C(5#*+/$,%#'(&"(1M(#--'(#,$:(*#5(*5&).$%

,<)("&5( %:#($&<%5&+E(>"%#5(#--(:,%$:/<-@( +,5H,#(7#5#("#)(,)( +/?/%.4(7/%:(*#,

,*:/)'(.<%/+(*.*,%/&<E(N&55#$%#)(4&5%,+/%6( =>??&%@(1ABCD(7,'($,+$.+,%#)( "&5

#--@( +,5H,+@(,<)( %:#($&4?/<,%/&<(&"(?&%:E(F:#()#H#+&*4#<%,+( %/4#(&"( +,5H,#

7,'(,+'&(,''#''#)E

!"4"$56782-7'72+$89&0&9&+1&-

O&5( %:/'( #;*#5/4#<%@( *+,<%'( 7/%:( ,*:/)'( 7#5#( *5#*,5#)( ,'( "&5( %:#

"#$.<)/%6( ,''#''4#<%E( >).+%( "#4,+#'( &"( %7&G7##P'( &+)( 7#5#( .'#)( "5&4( ,

',4#G,-#('%&$PE(F:#( "&.5( %,5-#%(*#'%/$/)#'(,%( %:#(4,;/4.4( "/#+)( 5,%#(,<)

7,%#5( "&5($&<%5&+(7#5#(,**+/#)(&<(*+,<%'E(>"%#5()56/<-("&5( %7&(:&.5'@(,($,-#

=8M( ;( 8M( ;( QM( $4D(7,'( *5#*,5#)(7/%:( &<#( *+,<%( &"( #,$:( %5#,%4#<%( ,<)( ,

$&%%&<(*,)(7/%:(7,%#5E(R<#('65*:/)( "#4,+#(7,'( /<%5&).$#)(,<)(,++&7#)( %&

&H/*&'/%("&5(B8(:@(,<)(%:#<(%:#(#--'(7#5#($&.<%#)(&<(#,$:(*+,<%E(O/H#($,-#'

7#5#( '#%( #H#56( ),6( ).5/<-( "/H#( ),6'@( 7&5P/<-( 7/%:( <SBC( &H/*&'/%/&<'E

T#$,.'#(!E(?,+%#,%.'("#4,+#'(+,6(#--'(#H#56(%7&(),6'(=U,)#-:/(,<)(V/+?#5%@

BMMMD@(,++(&"(%:#("#4,+#'@(7:/$:()/)(<&%(&H/*&'/%(&<(,<6(%5#,%4#<%().5/<-('.$:

%/4#(/<%#5H,+@(7#5#(<&%($&<'/)#5#)("&5(,<,+6'/'E

Page 146: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

!"#"$%&'&()&(*'+$','+-)()

.() /(0#"12) %32) '2%3"') 2442/%5) 6#12780"98:"') 0(1%"'8%;<) (4) %32) 4(&1

#25%8/8=25>) 0(1%"'8%;) ?"5) ":"';@2=) &58:9) (:27?";) ABCDA) 4(''(?2=) E;

F85321!5) #"81?852) /(0#"185(:) 4(1) '2"5%) 589:848/":%) =844212:/25) 6GHI<J) .32

:&0E21)(4)=";5) %()#&#") 4(10"%8(:) 41(0)5&1K8K(15)?"5)/(0#"12=)&58:9) %32

'(971":L) %25%) 4(1) 5&1K8K"')":"';585) 6M&2:/3(?>)+N-O<J)P2/"&52)(4) %32):(:7

:(10"'8%;) (4) %32) ="%">) %12"%02:%) 2442/%5) (:) 42/&:=8%;) ":=) 421%8'8%;) ?212

":"';@2=)&58:9)%32):(:7#"1"02%18/)%25%)Q1&5L"'7R"''85J

.() /(0#"12) %32)0(1%"'8%;) #1(=&/2=)E;) %32) %?() 1(&%25)(4) 2S#(5&12

6=1;) 1258=&2) /(:%"/%) ":=) %(#8/"') "##'8/"%8(:<>) %?(7?";) ABCDA)?"5) &52=>

52%%8:9) "5) 4"/%(15) 1(&%2) (4) 2S#(5&12) ":=) #25%8/8=2J)I"%") 41(0) =1;) 1258=&2

/(:%"/%)"12) %32) '"1K"')0(1%"'8%825)"4%21)T-)3(&15)2S#(5&12>) 41(0)%32)1258=&2

/(:%"/%)%(S8/8%;)(:)9'"55)#'"%25J

.() "55255) %32) %(S8/8%;) (:) 2995) (4) %32) 4(&1) #1(=&/%5>) 0(1%"'8%;) (4

2995>) #21/2:%"92) (4) 0(1%"'8%;) (4) %32) 202192=) '"1K"2>) ":=) %(%"') 0(1%"'8%;

62995)U)'"1K"2<)?212)":"';@2=)&58:9)(:27?";)ABCDA>)4(''(?2=)E;)F85321!5

#"81?852)/(0#"185(:) 4(1) '2"5%)589:848/":%)=844212:/25) 6GHI<J).32):&0E21)(4

=";5) &:%8') #&#") 4(10"%8(:) (4) %3(52) '"1K"2) ?"5) ":"';@2=) ?8%3) ") 5&1K8K"'

":"';585)"5)#12K8(&5';)=25/18E2=J

F(1) %32)(K8#(58%8(:)#124212:/2) %25%>) ="%")(4) 299):&0E215)?212) '(9

6SU+<) %1":54(102=) %():(10"'8@2) %32)="%")":=) %()3(0(92:8@2) %32)K"18":/25J

.32:) ="%") ?212) /(0#"12=) ?8%3) (:27?";) ABCDA>) ":=) 02":5) ?212

52#"1"%2=)?8%3)%32)GHI)%25%J

A'') %32) ":"';525) ?212) #214(102=) 41(0) E1&%) ="%") (4) 0(1%"'8%;>) E&%

/(112/%2=)0(1%"'8%825)6AEE(%>)+NVW<)"12)12#(1%2=) 8:)91"#35)":=)%"E'25J)I"%"

41(0) %32) %(S8/) 124212:/2) =2'%"02%318:) ?212) :(%) 8:/'&=2=) 8:) %32) 5%"%85%8/"'

":"';585) 58:/2) 8%5) 3893) %(S8/8%;) =851&#%5) %32) 589:848/":/2) (4) =844212:/25

E2%?22:) %32)(%321)#1(=&/%5J)I"%")?212)":"';@2=)?8%3) %32)HXHH)5%"%85%8/"'

#"/L"92)6HXHH>)VYYT<J

Page 147: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

123

!"#$%&'()&

!"*"#$%&+,'%#-./)0-)#).1+-+)2#)%&)#3+)4#(0560%

4&5%,+/%6( /7( %8#( $&7%5&+(9,'(:;<(,7)( /7( %8#( %&=/$( 5#"#5#7$#(1;;<>

?/-7/"/$,7%( )/""#5#7$#'( /7( +,5@,(A&5%,+/%6( BCDEFCG( HI(1>JJK()"I( LM( 13K( NI

;>1OOP(&5( /7(*.*,(A&5%,+/%6(BCDEFCG(HI(;>Q3K()"I(LM(13K(NI(;>OR;P(S#%9##7

%8#( %#'%#)( /7'#$%/$/)#'(9#5#(7&%( &S'#5@#)>(T8#7(*5#U/A,-/7,+(A&5%,+/%6( &"

'65*8/)'(#=*&'#)( %&( %8#()/""#5#7%( %5#,%A#7%'(9,'($&A*,5#)M( %8#5#(9#5#(7&

'/-7/"/$,7%()/""#5#7$#'(BCDEFCG(HI(:>3LK()"I(LM(13K(NI(;>;QOP>(D#@#5%8#+#''M

98#7(*,/59/'#($&A*,5/'&7'(9#5#()&7#(BV,S+#(:PM(-,5+/$(#=%5,$%(9,'(%8#(&7+6

%&=/$( *5&).$%(98#7( $&A*,5#)(9/%8( %8#( $&7%5&+( BW?XM(NY( ;>;QP>(C*,5%( "5&A

-,5+/$( #=%5,$%M( 7&( '/-7/"/$,7%( )/""#5#7$#'( 9#5#( "&.7)( S#%9##7( %8#( &%8#5

*5&).$%'>

708(%#9"#W#%8,+(#""#$%'(&"(&5-,7/$(*#'%/$/)#'(&7(!>(S,+%#,%.'(,7)('.S+#%8,+(#""#$%'(&7(/%'*86'/&+&-6(B4#,7(!(?!P>(Z&55#$%#)(A&5%,+/%6(&"(*5#U/A,-/7,+('%,-#'M(7.AS#5(&"(),6'(.7%/+

*.*,("&5A,%/&7M(7.AS#5(&"(+,/)(#--'(B"#$.7)/%6P(,7)(&"(*#5$#7%,-#(&"(@/,S+#(#--'(B"#5%/+/%6P>

V5#,%A#7% W#%8,+(#""#$%'(, ?.S+#%8,+(#""#$%'(S

Z&55#$%#)(A&5%,+/%6(&"

*5#U/A,-/7,+('%,-#'

X,6'(%&(*.*,

"&5A,%/&7

W,/)

#--'$<(F/,S+#

#--'()

Z&7%5&+ ((((;>;(!(((J>J(, 3>;(!(;>: L2>:(!(Q>Q OL>R(!(1:>2

N65#%85.A ((((3>L(!(1;>R(,S J>3(!(;>1 2R>J(!(J>2 R;>R(!(1:>2

?,@&7(7&/5 ((((;>;(!(((J>1(, J>3(!(;>1 2O>1(!(O>: RQ>2(!(1;>J

[,5+/$(#=%5,$% ((2L>L(!(((R>3(S 3>2(!(;>: LR>O(!(2>2 RO>;(!(3>J

N&%,''/.A('&,* ((((3>L(!(((3>L(,S J>R(!(;>1 2L>1(!(O>L O3>2(!(11>J

X#+%,A#%85/7(# 1;;>;(!(((;>; U U U

,(X/""#5#7%(+#%%#5'(/7)/$,%#('%,%/'%/$,+('/-7/"/$,7%()/""#5#7$#'(BW?XK(N(Y(;>;QPS(D&('/-7/"/$,7%()/""#5#7$#'(BN(Y(;>;QP(9#5#("&.7)(S#%9##7(*5&).$%'(BW&-U5,7\K(]5.'\,+UT,++/'P>$(H#$.7)/%6(/'(A#,'.5#)(,'(7.AS#5(&"(#--'(+,/)(S6(,('.5@/@,+("#A,+#().5/7-(:L(8(B7I(:;

#--+,6/7-P>)(H#5%/+/%6(/'(A#,'.5#)(,'(*#5$#7%,-#(&"(#A#5-#7$#(2(),6'(+,%#5(%8,7(&@/*&'/%/&7M(/7(,(-5&.*

&"(1Q(#--'(+,/)(S6(%8#(',A#("#A,+#(B7I(1;(-5&.*'(&"(#--'P>#(V&=/$(5#"#5#7$#K(7&%(/7$+.)#)(/7(%8#('%,%/'%/$,+(,7,+6'/'>

Page 148: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

./0) 1(&2) %03%04) #03%565403) 454) 7(%) 3/(8) 3&9'0%/"') 01106%3) (7

#/:35('(;56"')#"2"<0%023=)%5<0)%()#&#")1(2<"%5(7>)106&745%:)(2)102%5'5%:)?."9'0

@AB) ./0) 7&<902) (1) 4":3) &7%5') #&#") 1(2<"%5(7) 8"3) 35<5'"2) 1(2) "'') %/0

%20"%<07%3)?'(;C2"7D)%03%E)FB,*G)41E,G)HE)-B+FFAB)I()#&#")8"3)1(2<04)901(20

4":)J>)"74)<(3%)'"2K"0)/"4)"'20"4:)#&#"%04)9:)4":)+-B

I(70) (1) %/0) ,) %03%04) #03%565403) 204&604) LB) 9"'%0"%&3) 106&745%:

35;75156"7%':)?M2&3D"'CN"''53=)!@E,B@G)41E),G)HE-BO*PA)?."9'0)@AB)Q&2%/02<(20>

%/0) #02607%";0) (1) K5"9'0) 0;;3) 8"3) 7(%) 3%"%53%56"'':) 45110207%) 90%8007) %/0

45110207%)%20"%<07%3)?M2&3D"'CN"''53=)!@E)-BF,G)41E),G)HE)-BJ-+AB

!"#"$%&'()*+$*''+()*,(&-

R1%02)%(#56"')"##'56"%5(7>) '"2K"')<(2%"'5%:) 57)%/0)6(7%2(')8"3)+-S)"74

57)%/0)%(T56)201020760)+--SB)N/07)<(2%"'5%:)#2(4&604)9:)%(#56"')"##'56"%5(7

"74)20354&0)6(7%"6%)8020)6(<#"204)?."9'0)OA>)%/020)8"3)7()35;75156"7%)01106%

90%8007) %/0) %8() 2(&%03)(1)0T#(3&20) ?@C8":)RIUVR=)QE-B@*G)41E+>)@WG)HE

-BF+-AB) X"2K"') <(2%"'5%:) 206(2404) "1%02) ,J) /(&23>) 8"3) 7(%) "1106%04) 9:) %/0

45110207%)(2;"756)1"2<57;C6(<#"%59'0)#2(4&6%3)?QE-BPPG)41E,>)@WG)HE)-B,O+A>

(2)9:)%/0)57%02"6%5(7)(1)#2(4&6%)"74)2(&%0)(1)0T#(3&20)?QE@BW*G)41E,>)@WG)HE

-B-FOAB

%*.+/$!"$X"2K"')<(2%"'5%:)85%/)%8()45110207%)0T#(3&20)2(&%03)"1%02),J)/)(1)#03%56540

"##'56"%5(7B

.20"%<07%)" Y0354&0)6(7%"6%)9 .(#56"')"##'56"%5(7

!(7%2(' ))-B-)!)))-B- ))))-B-)!)FB,

H:20%/2&< +@BW)!)))@BW ))))-B-)!)OB*

Z"K(7)7(52 ))WB-)!)))WB- ))++B+)!)FB,

["2'56)0T%2"6% +WB-)!)))FBW ))))-B-)!)FB,

H(%"335&<)3("# +-B-)!))),B+ ))))-B-)!)OB*

\0'%"<0%/257)6 F-BW)!)@JBP +--B-)!)-B-

")I()35;75156"7%)45110207603)?H])-B-WA)8020)1(&74)90%8007)#2(4&6%3)?@C8":)RIUVRAB9)\"%")(9%"5704)12(<)%/0)'0%/"')01106%3)"33033<07%B6).(T56)201020760G)7(%)576'&404)57)%/0)3%"%53%56"')"7"':353B

Page 149: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

121

!"!"#$%&'()#(*+#,-.)%&'()#%//%0&,#1*#%22,

3/-4/"/$,4%( )/""#5#4$#'( &4( #--( 6&5%,+/%7( 8#5#( "&.4)( 9:;<=:>( ?@

ABC2D()"@(2E(F2D(G@(CBCCFHB(G75#%I5.6(8,'(%&J/$(9K,L+#(2H( "&5(,('/-4/"/$,4%+7

I/-I#5(4.6L#5(&"(#--'( %I,4( %I#($&4%5&+E(-,5+/$(#J%5,$%(,4)(*&%,''/.6('&,*

9M3NE(G(O(CBCPHB(G75#%I5.6( /4).$#)(,('/6/+,5(6&5%,+/%7( %&()#+%,6#%I5/4E( %I#

%&J/$( 5#"#5#4$#B(3,Q&4(4&/5(8,'( %I#('#$&4)(6&'%( %&J/$(*5&).$%E(,4)(-,5+/$

#J%5,$%( %I#( +#,'%( %&J/$( "&5(#--'B(3/-4/"/$,4%()/""#5#4$#'(8#5#( "&.4)(L#%8##4

L&%I(*5&).$%'(9M3NE(GO(CBCPHE(4#Q#5%I#+#''(4&4#(&"(%I#6(8#5#('/-4/"/$,4%+7

)/""#5#4%("5&6(%I#($&4%5&+B

3(.)%#4"#R#'.+%'(9S#,4(!(3!H(&"(*#'%/$/)#(,**+/$,%/&4(&4(#--'B(T&55#$%#)(6&5%,+/%/#'(&"

#--'E(&"(%I#(#6#5-#)(+,5Q,#E(,4)(&"(#--(*+.'(+,5Q,(6&5%,+/%7(,5#(5#*&5%#)B

K5#,%6#4%!--(6&5%,+/%7(, M,5Q,+

6&5%,+/%7(,!--U+,5Q,

6&5%,+/%7(,K/6#(%&(*.*,

"&56,%/&4(L

T&4%5&+ (((((C(!(VBW(,L ((CB2(!(((PB2(, ((CBC(!(12BX(, WBX(!(CB1

G75#%I5.6 XABA(!(PBV($ ((CBC(!(12BC(, 22B1(!(((WBA(L WBP(!(CBF

3,Q&4(4&/5 1YB1(!(2BA(,$ FABA(!(11B2(, 21BF(!(1CB2(L WB2(!(CBF

Z,5+/$(#J%5,$% (((((C(!(ABF(L FCBX(!(((WBW(, 12BY(!(1XBP(,L WB2(!(CBF

G&%,''/.6('&,* ((FB2(!(ABY(,L 1XB2(!(((VB2(, 1YBA(!(((YBP(,L WBP(!(CB1

N#+%,6#%I5/4($ 21BP(!(WB1 FXB1(!(1FBX PWBW(!(11BW WB2(!(CB1

GCBCCF CBX2V CBCP2 CB2AA

? ABC2 1B1W FBW1 M&-[5,4\@(XBPY

)" 2(9F2H 2(9F2H 2(9F2H 2

,(S#,4'("&++&8#)(L7(',6#(+#%%#5'()&(4&%()/""#5('/-4/"/$,4%+7(9GO(CBCPHD(*5&%#$%#)(+#,'%'/-4/"/$,4%()/""#5#4$#'(%#'%(9M3NHD(4@(P(5#*+/$,%/&4'BL(3.5Q/Q,+(,4,+7'/'(8,'(*#5"&56#)E($&6*,5/4-(6#,4'(8/%I(%I#(+&-[5,4\('%,%/'%/$B$(K&J/$(5#"#5#4$#D(4&%(/4$+.)#)(/4(%I#('%,%/'%/$,+(,4,+7'/'B

KI#( '.L+#%I,+( #""#$%'( &"( #--( '*5,7/4-( ,5#( ,+'&( 'I&84( /4( K,L+#( XB

S&5%,+/%7( &"( %I#( #6#5-#)( +,5Q,#( 8,'( 4&%( '/-4/"/$,4%+7( )/""#5#4%( L#%8##4

%5#,%6#4%'(9:;<=:>(?@(1B1WD()"@(2E(F2D(G@(CBX2VHB(]I#4(6&5%,+/%7(&"(+,5Q,#

,4)( &"( #--'( /'( $&6L/4#)E( %I#5#( 8#5#( 4&( &Q#5,++( '/-4/"/$,4%( )/""#5#4$#'

9:;<=:>( ?@( FBW1D( )"@( 2E( F2D( G@( CBCPXHB( ;#Q#5%I#+#''E( 8I#4( *,/58/'#

$&6*,5/'&4'( ,5#( *#5"&56#)( 9M3NE( GOCBCPHE( *75#%I5.6( ,4)( ',Q&4( 4&/5

*5&).$#)( ,( '/-4/"/$,4%+7( I/-I#5(6&5%,+/%7( %I,4( %I#( $&4%5&+B( K/6#( .4%/+( *.*,

Page 150: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

.(/0"%1(2)313)2(%)31..4/)54%6442)%/4"%042%7)8'(9:/"2;)7%"%17%1<=)>?@*A)3.=,A)B=

C?,DDE?

!"#"$%&'()*'+'),$(-./.-.,0.*

) FG4)2&054/)(.)4997) '"13)5H)I?) 5"'%4"%&7) .40"'47)6"7) 71921.1<"2%'H

31..4/42%)54%6442) %G4)31..4/42%) %/4"%042%7) 8JKLMJN)O=)-?P>A)3.=),Q)R,A)B=

C?C-RE)8O19?)+E?)B'"2%7)%/4"%43)61%G)#H/4%G/&0Q)/4<41S43)")71921.1<"2%'H) '(64/

2&054/) (.) 4997) <(0#"/43) 61%G) 9"/'1<) 4T%/"<%Q) #(%"771&0) 7("#) "23) %G4

<(2%/(')8UVWQ)BXC?C@E?)V"S(2)2(1/Q)9"/'1<)4T%/"<%)"23)#(%"771&0)7("#)313)2(%

7G(6)")/4#4''42%)4..4<%)(2)%G4)(S1#(71%1(2)54G"S1(&/)6G42)<(0#"/43)61%G)%G4

<(2%/('?) K4S4/%G4'477Q) 7"S(2) 2(1/) 6"7) %G4) 0(7%) /4#4''42%) #/(3&<%) ".%4/

#H/4%G/&0?

#"$1'*02**'),

L/9"21<) ."/0129) #/(3&<%1(2) 17) /"#13'H) 12</4"7129) 6(/'36134Q) "23

7H/#G137) #'"H) "2) 10#(/%"2%) /('4) "7) "#G13) 2"%&/"') 4240147?) Y2) %G17) <(2%4T%Q

#47%1<1347)(.)5(%"21<"')"23)0124/"')(/1912)"/4)244343)%()<(2%/(')%G4)(&%5/4";

#47%7?)FG4),)#47%1<1347)%47%43)G4/4)G"3)31..4/42%)4..4<%7)(2)I?)5"'%4"%&7Q)5&%

%G4H) G"3) (S4/"'') '(6) '4%G"') "23) 7&5'4%G"') 4..4<%7?) !(0#"/43) %() 4..4<%7

0

2

4

6

8

10

12

b

a

a a

ab

Treatment

potassium

soap pyrethrum

savon

noir garlic

extract control

Mean

nu

mb

er

of

eg

gs

3'4"$ 5")K&054/)(.)I?) 5"'%4"%&74997) 34#(71%43) 3&/129) -,) G) (2

#'"2%7) %/4"%43)61%G) %G4) 31..4/42%

#47%1<1347?) W1..4/42%) '4%%4/7

1231<"%4) 7%"%17%1<"''H) 71921.1<"2%31..4/42<47)8UVWA)#X)C?C@E?

Page 151: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

123

&4%,/5#)( 6/%7( '85%7#%/$( /5'#$%/$/)#'( &5( %7#( ',9#( '*#$/#'( 6/%7( '/9/+,:

9#%7&)';( %&</$/%8( &"( %7#( %#'%#)( 7#:#( *:&).$%'( /'( 9.$7( +&6#:=( >5( &.:

#<*#:/9#5%';( )#+%,9#%7:/5( .'#)( ,'( %&</$( :#"#:#5$#( ?./$@+8( +#)( %&( 1AAB

9&:%,+/%8( C:#'/).#( %&</$/%8( %#'%(&5(-+,''(*+,%#'(,5)( %&*/$,+(,**+/$,%/&5D=(E7#

',9#(:#'.+%'(6#:#(&4%,/5#)( /5( %7#( +,4&:,%&:8(&5(!=( 4,+%#,%.'(6/%7(*:&).$%'

,'( $8"+.%7:/5;( $8*#:9#%7:/5;( *7&',+&5#( ,5)( */:/9/$,:4( CF,5'#5;( 1GGHD( ,5)

%&</$/%8( &"( '&9#( &"( %7#'#( $&9*&.5)'(6,'( $&5"/:9#)( /5( %7#( "/#+)( CF,5'#5;

IAAAD=(J5(%7#(&%7#:(7,5);(*:&).$%'(6/%7(%&</$/%8(/5(%7#(+,4&:,%&:8($&9*,:,4+#

%&(&:-,5/$( ",:9/5-K$&9*,%/4+#( /5'#$%/$/)#';(,'( "+.L,+/5,%#(,5)(#'"#5L,+#:,%#

6#:#(5&%( %&</$( /5( %7#( "/#+)=(E7.';(,$$&:)/5-( %&( %7#( +#L#+(&"(#""#$%'(&4'#:L#)

6/%7( 4&%,5/$,+( ,5)( 9/5#:,+( /5'#$%/$/)#'( .'#)( /5( &:-,5/$( ",:9/5-;( 5&

.5,$$#*%,4+#(#""#$%'(,:#(#<*#$%#)(.5)#:(*:,$%/$,+($&5)/%/&5'=

M8:#%7:.9(7,)(5&(+#%7,+(#""#$%'(/5(%7#(6&:'%K$,'#('/%.,%/&5;(#/%7#:(/5

,5( /5#:%( '.4'%:,%#(&:(6/%7(,(*#:9,5#5%( :#'/).#($&5%,$%=( >%( )/)(5&%( *:&).$#

,58($7,5-#(&5()#L#+&*9#5%,+(%/9#(&"(+,:L,#;("#$.5)/%8;(,5)("#:%/+/%8=(E&*/$,+

,**+/$,%/&5(6,'(5&%(%&</$(#/%7#:=(!L#5(+,:L,#(#9#:-#)(":&9('*:,8#)(#--'()/)

5&%( '7&6(,( 7/-7#:(9&:%,+/%8=( E7#'#( :#'.+%'( ,:#( $&5%:,:8( %&( *:#L/&.'(6&:@'

6/%7(&%7#:(5,%.:,+(#5#9/#';(67#:#( /%(6,'(&4'#:L#)(,(7/-7(,$.%#( %&</$/%8(&"

*8:#%7:.9;( #'*#$/,++8( "&:( +,)84/:)'( ,5)( *,:,'/%/$( 789#5&*%#:,( CN,:%+#%%;

1GOHP( Q,'',5( #%( ,+=;( 1GHRP( Q,.%/#:( #%( ,+=;( IAARD=( >5( "/#+)( $&5)/%/&5'( /%

)#-:,)#'( L#:8( ?./$@+8(6/%7(ST( +/-7%;( %7#:#"&:#( /%( 6/++( 4#( +#''( %&</$( %7,5( /5

+,4&:,%&:8( #<*#:/9#5%'( CT/U.#+,( #%( ,+=;( 1GGVD=( W'( '.$7( 6#( $&5$+.)#( %7,%

*8:#%7:.9(/'('#+#$%/L#("&:(!=(4,+%#,%.'(+,:L,#=

X#L#:%7#+#''(*8:#%7:.9(6,'('+/-7%+8(7,:9".+( "&:(#--';(,5)( /%(,$%#)

,'(,5(&L/*&'/%/&5(:#*#++#5%("&:(!=(4,+%#,%.'("#9,+#'=(E&(&.:(@5&6+#)-#;(%7/'(/'

%7#( "/:'%( %/9#( %7,%( '.4+#%7,+( #""#$%'( &"( *8:#%7:.9( 7,L#( 4##5( &4'#:L#)( &5

5,%.:,+(#5#9/#'=(!<%#5)#)( +,4&:,%&:8( %#'%'( %&(,''#''('.4+#%7,+(#""#$%'(,:#

5##)#);( '/5$#( *#'%/$/)#'( 6/%7( +&6( ,$.%#( %&</$/%8( $,5( ,""#$%( &%7#:

)#L#+&*9#5%( '%,-#'(&:( 4#7,L/&:( CY/5-7(#%( ,+=;( IAA2P(Z,+L,5(#%( ,+=;( IAAOD=

Q&6#L#:(4#7,L/&:,+(:#'*&5'#'(9,8(:#).$#(#<*&'.:#(%&(%7#(/5'#$%/$/)#;(%7.'

Page 152: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,,

-./01"2-.3)4(%5)2&06-6"')".7) %51)#(%1.%-"') 8(0) 8&%&01)"#5-7)/(.%0(') 9:-.35)1%

"';<) =>>,?;) @&0) 012&'%2) /(.8-0A) %5-2) 5B#(%512-2<) 2-./1) %51) (6-#(2-%-(.

01#1''1./1)-2)"6(-7-.3)%(C-/-%B)(.)1332;)D016-(&2)E(0F2)5"61)25(E.)5(E)%51

(6-#(2-%-(.)#018101./1)(8) 2B0#5-72) -2) 01'"%17)E-%5) ") 8-%.122)(8) %51)(882#0-.3

9:"7135-)".7)G-'410%<)=>>>H)D-.17")1%)"';<)=>>*?<)".7)5101)E1)"01)01#(0%-.3

").1E)1C"A#'1;

I51) '-.2117) (-') 2("#) 92"6(.) .(-0?) 25(E17) ") 2-A-'"0) %1.71./B) %(

#B01%50&A)8(0)(6-#(2-%-(.)#018101./12)".7)133)%(C-/-%B<)4&%)E-%5(&%)2-3.-8-/".%

7-88101./12)80(A)%51)/(.%0(';)I51)(.'B)2-3.-8-/".%)%(C-/-%B)(4210617)/(A#"017

E-%5)%51)/(.%0('<)E"2)E51.)133)".7)'"06"')A(0%"'-%B)E101)/(A4-.17)"8%10)133

2#0"B-.3;)J"41'-.3)(8)2"6(.).(-0)E"2).(%)610B)-.8(0A"%-61<)".7)-%) -2)#(22-4'1

%5"%)%5-2)#0(7&/%)5"2)")2A"'')#0(#(0%-(.)(8)#B01%50&A<)2(A1%5-.3)801K&1.%)-.

-.21/%-/-7"') 2("#2;)D(%"22-&A)2("#) 9#(%"22-&A)2"'%2)(8) 8"%%B)"/-72?)5"7).(

'1%5"') (0) 2&4'1%5"') 1881/%2) (.) L;) 4"'%1"%&2;) M"0"3(&.-2) 1%) "';) 9=>>N?) "'2(

(4210617) %5"%) #(%"22-&A) 2("#) E"2) 21'1/%-61) 8(0) /(//-.1''-72;) :("#2

71/01"21) %51-0) "/%-6-%B) E51.) %51B) 31%) 70-17<) ".7) %5-2) /".) 1C#'"-.) E5B) .(

%(C-/-%B)E"2)(4210617)-.)%51)012-7&1)/(.%"/%)%12%;)O&%)%51)%(#-/"')"##'-/"%-(.

E"2) .(%) %(C-/) 1-%510<) /(.8-0A-.3) %5"%) %5121) 2("#2) "01) .(%) %(C-/) 8(0) L;

4"'%1"%&2)'"06"1;

G"0'-/)1C%0"/%)25(E17)")#01P-A"3-."')A(0%"'-%B)9Q,;,)R?)2-3.-8-/".%'B

5-3510) %5".) %51)/(.%0('<)4&%) -2) -.) %51)2'-35%'B)5"0A8&') /"%13(0B)(8) %51) S@O!

E(0F-.3) 30(&#) TD12%-/-712) ".7) 41.18-/-"') (03".-2A2U;) V"2215) 9+WX=?) "'2(

(4210617) ") A(0%"'-%B) (8) Q>R) (.) L&#1(712) /(0(''"1) '"06"1<) 4&%) E-%5) "

/(./1.%0"%-(.) %E-/1) %51) 01/(AA1.717) 8-1'7) 0"%1;)V1610%51'122<)E51.)"),X

5(&02)1C#(2&01) -2)"2212217<)E1)7-7).(%)(421061) %(C-/)1881/%2)"8%10)/(.%"/%

E-%5) 012-7&1) 80(A) /(.%"A-."%17) 2&08"/12) 9E(02%) /"21) 2-%&"%-(.?) (0) "8%10

1C#(2&01)E-%5)")#12%-/-71)70(#'1%) 9%(#-/"') "##'-/"%-(.?;)I51) %(C-/) 018101./1

71'%"A1%50-.<),X)5(&02)"8%10) %51) %(#-/"')"##'-/"%-(.)5"7)"'01"7B)#0(7&/17)"

A(0%"'-%B)(8)+>>R;)J"4(0"%(0B)1C#10-A1.%2)/".)(61012%-A"%1)%51)1881/%2)(8)"

#12%-/-71)9:-.35)1%)"';<)=>>,?)".7)12#1/-"''B)012-7&1)/(.%"/%)%12%2)E-%5) -.10%

Page 153: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

123

'.4",$#'(564/77(#%(,+89(:;;:<9( %=.'(%=#'#(4#'.+%'( "4&7(-,4+/$(#>%4,$%( %&>/$/%?

,4#(,@(#>,7*+#(&"(,(*4&).$%(%=,%(*4&A,A+?(B/++(@&%(A#('&(%&>/$(.@)#4(@,%.4,+

$&@)/%/&@'8(C&('.A+#%=,+(#""#$%'("4&7(-,4+/$(#>%4,$%(%4#,%7#@%(B#4#(&A'#4D#)9

,@)($&@%4,4?( %&(*?4#%=4.79( /%()/)(@&%(,$%(,'(,@(&D/*&'/%/&@( 4#*#++#@%(&4(B,'

%&>/$(%&(#--'8

E=#( $&7*,%/A/+/%?( &"( %=#( "&.4( %#'%#)( *4&).$%'( B=#@( @,%.4,++?

&$$.44/@-( !8( A,+%#,%.'( *&*.+,%/&@'( ,4#( *4#'#@%9( 7,?( A#( ,'( "&++&B'F

*&%,''/.7('&,*(G(',D&@(@&/4(G(*?4#%=4.7(G(-,4+/$(#>%4,$%8(C#D#4%=#+#''9( /"

B#(,4#($&@'/)#4/@-(%=#($&7*,%/A/+/%?(B/%=(!8(A,+%#,%.'(4#+#,'#'(%=/'(4,@H($,@

$=,@-#8(!*/'?4*=.'( A,+%#,%.'(,4#( 4#+#,'#)(,'(*.*,#(,@)(#7#4-#)(,).+%'

=,D#(%&(+,?(#--'(/@(%=#(,*=/)($&+&@/#'(%&(A#(#""#$%/D#8(I?4#%=4.7("&++&B#)(A?

',D&@( @&/49( =,)( ,( '/-@/"/$,@%( @#-,%/D#( #""#$%( &@( %=/'( H#?( *&/@%( 5&D/*&'/%/&@

,D&/),@$#(,@)(#--(%&>/$/%?<8(E=/'(H/@)(&"( 4#*#++#@$#($,@(A#(*&'/%/D#( "&4( %=#

@,%.4,+( #@#7/#'( '.4D/D,+9( A.%( @&%( "&4( %=#( 4#+#,'#( #""#$%/D#@#''8( E=#4#"&4#

,"%#4(4#+#,'/@-(!8(A,+%#,%.'(%=#(4,@H(B&.+)(A#(,'("&++&B'F(*&%,''/.7('&,*(G

-,4+/$(#>%4,$%(G(',D&@(@&/4(G(*?4#%=4.78(C#D#4%=#+#''9(#""#$%'(&"( %=#( %#'%#)

*#'%/$/)#'(@##)(%&(A#('%.)/#)(&@(&%=#4(,*=/)(@,%.4,+(#@#7/#'(%&($&@"/47(%=#

'./%,A/+/%?( &"( %=#'#( *4&).$%'( ,-,/@'%( ,*=/)( *#'%'( /@( J@%#-4,%#)( I#'%

K,@,-#7#@%(*4&-4,7'8

!"#"$"%&"'

LAA&%9(M8N89(1O:38(L(7#%=&)(&"($&7*.%/@-(%=#(#""#$%/D#@#''(&"(/@'#$%/$/)#'8(P&.4@,+

&"(!$&@&7/$(!@%&7&+&-?(1Q9(:R3S:RT8

L=7,)9(K89(U''/#B,%'$=9(V8W89(X,'#)&B9(E89(:;;Y8(!""#$%'(&"(@##7S%4#,%#)(,*=/)'

,'("&&)Z=&'%'(&@(%=#/4(*4#),%&4'(,@)(*,4,'/%&/)'8(P&.4@,+(&"(L**+/#)(!@%&7&+&-?

1:T9(23QS2R28

L7A4&'/@&9(K8[89(P#*'&@9(I8\89(].@,9(P8K89(:;;T8(V&D#4"+?(&D/*&'/%/&@( 4#'*&@'#( %&

,*=/)'(/@(A4&$$&+/("/#+)'8(!@%&7&+&-/,(!>*#4/7#@%,+/'(#%(L**+/$,%,(1::9(OOS1;T8

X,@H#@9(P8L8U89(M%,4H9(P8[89(1OOQ8(K.+%/*+#(4&.%#'(&"(*#'%/$/)#(#>*&'.4#(,@)(%=#(4/'H

&"(*#'%/$/)#'( %&(A/&+&-/$,+($&@%4&+'F(,('%.)?(&"(C##7(,@)( %=#('#D#@'*&%%#)( +,)?

A##%+#(5\&+#*%#4,F(\&$$/@#++/),#<8(P&.4@,+(&"(!$&@&7/$(!@%&7&+&-?(O1(51<9(1SR8

Page 154: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

."/%'0%%1) 23) .31) +4563) 7"8(/"%(/9) :%&;<0:) (=) :0'0>%<?0) "#@<><;0:) A"?(&/<=B) ="%&/"'

0=0C<0:)(A) %@0):#(%%0;)"'A"'A")"#@<;3)D(&/="')(A)E>(=(C<>)E=%(C('(B9)5+1)F*,G

F*63

.&/B0/H(=1)I31)+45-3)J&'?K/<:"%<(=)0%)#(&;/"B0)"&) '"8(/"%(</0)#"/);0:)#/K#"/"%<(=:

#"%@(BL=0:)<=:0>%<><;0:3)I=="'0:)E#<#@9%0:)MN1)-*5G-6,3

!@"C80/:1) 23D31) I;"C:1) O3P3731) +46-3) Q&"=%<A<>"%<(=) (A) %@0) <C#">%) (A) @(?0/A'<0:

RS<#%0/"T) U9/#@<;"0V) (=) >0/0"') "#@<;:) <=) W<=%0/) W@0"%T) I=) "="'9:<:) (A) A<0';

#(#&'"%<(=:3)D(&/="')(A)I##'<0;)E>('(B9)XF1)645G4Y,3

!@"/'0:%(=1)S3U31)ZA</1)231)S<>[01)\31)N0%1)73E3\31)XYY53)MC#">%)(A)8(%"=<>"')#0:%<><;0:

;0/<?0;) A/(C)\0'<") "]0;"/">@)"=;)I]";</">@%") <=;<>") (=) %@0) 8<('(B9) (A) %W(

#"/":<%(<;):#0><0:)(A)%@0);<"C(=;8">[)C(%@3).<('(B<>"')!(=%/(')FF!T)+F+G+,X3

!(//"'0:1) ^31) !"C#(:1)\31) XYY,3) J(#&'"%<(=1) '(=B0?<%91)C(/%"'<%9) "=;) A0>&=;<%9) (A

!@/9:(#0/'")>"/=0")R^0&/(#%0/"1)!@/9:(#<;"0V)A/(C)('<?0)(/>@"/;:)W<%@);<AA0/0=%

"B/<>&'%&/"')C"="B0C0=%):9:%0C:3)!@0C(:#@0/0)5*1)+-+FG+-+43

S0:=0&_1) ^31) S0>(&/%901) I31) S0'#&0>@1) D3G\31) XYY*3) O@0) :&8'0%@"') 0AA0>%:) (A

#0:%<><;0:)(=)80=0A<><"')"/%@/(#(;:3)I==&"')20?<0W)(A)E=%(C('(B9)5X1)6+G+Y-3

E;0':(=1) D3N31) S&%@<01) D31) 2(80/%:1) `31) XYYX3) O(_<><%9) (A) 8<(/"%<(="') <=:0>%<><;0:T

">%<?<%9) "B"<=:%) %@0) B/00=) #0">@) "#@<;1) \9]&:) #0/:<>"0) RU&']0/V3) J0:%

\"="B0C0=%)U><0=>0)561)X55GX-Y3

a(:%0/1) U3J31) S0=@('C1) M31) P"/'<=B1) b3Z31) \((/0:1) c3S31) S0?(=:@</01) I3731) +4463

M=%0=:<A<>"%<(=)(A)<=:0>%<><;0)/0:<:%"=>0)<=)dZ)A<0';)#(#&'"%<(=)(A)%@0)#0">@G#(%"%(

"#@<;1)\9]&:)#0/:<>"0)RP0C<#%0/"T)I#@<;<;"0V)<=)+44-3).&''0%<=)(A)E=%(C('(B<>"'

20:0"/>@)661)+X*G+FY3

c"'?"=1)O3731)Z(>@1)23731)P&%>@<:(=1)`3S31)XYY53)EAA0>%:)(A):#<=(:";)"=;)<=;(_">"/8

(=):&/?<?"'1);0?0'(#C0=%1)"=;)/0#/(;&>%<(=)(A)%@0)C&'%<>('(&/0;)I:<"=)'";9)800%'0

R!('0(#%0/"T)!(>><=0''<;"0V3).<('(B<>"')!(=%/(')F,1)+Y6G++,3

c/<CC1)!31)!"=;('A<1)\3J31)a<:>@1)231)XYYX3)I)>(C#"/<:(=)(A) /"%0G/0:#(=:0) %(_<><%9

%0:%:)W<%@)I#@<;<&:) /@(#"'(:<#@<) RP9C0=(#%0/"T)I#@<;<<;"0V)&:<=B)B'"::1) '0"?0:

"=;)W@('0)#'"=%:)":):&8:%/"%03)!@0C(:#@0/0),61)56+G5643

P"::"=1)U3)I31)I'80/%1)231).<B'0/1)a31).'"<:<=B0/1)J31).(B0=:>@e%]1)P31).(''0/1)E31)./&=1

D31)!@<?0/%(=1)J31)E;W"/;:1)J31)E=B'0/%1)`31)P&"=B1)J31)M=B'0:A<0';1)!31)^"%(=1)E31

f(C0=1) J31) f?0/C00/1) `31) 2<0>[C"==1) `31) U"C:(0GJ0%0/:0=1) 731) O&:0%1) D31

N<BB<"=<1)c3)g)N"=W0%:W<=[0'1)c31)+46*3)20:&'%:)(A)%@0)%@</;)H(<=%)#0:%<><;0)%0:%<=B

Page 155: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()#(*+,-./$/),'(#$&+0-/$&'

123

*4&-4,55#( &"( %6#( 789:;<=>?@<&4A/B-( C4&.*( D=#'%/$/)#'( ,B)( 9#B#"/$/,+

84-,B/'5'EF(G&.4B,+(&"(H**+/#)(!B%&5&+&-I(1JKL(MN@1J3F

O,'',BL( ?FHFL( 1MMNF( C./)#+/B#'( "&4( %#'%/B-( %6#( #""#$%'( &"( *#'%/$/)#'( &B( P#B#"/$,+

&4-,B/'5'Q()#'$4/*%/&B(&"( %#'%(5#%6&)'F( 789:;(<=>?(9.++F(1R(SKTF(UB/V#4'/%I(&"

?&.%6,5*%&BL(?&.%6,5*%&BL(UWL(**F(1XYF

O,.%/#4L( ZFL( G,B'#BL( GF@=FL( [,P&BL( \FL( ?$6/""#4'L( 9FL( NJJRF( ?#+#$%/V/%I( +/'%'( &"

*#'%/$/)#'( %&( P#B#"/$/,+( ,4%64&*&)'( "&4( 7=[( *4&-4,5'( /B( $,44&%@( "/4'%( 4#'.+%'F

:&55.B/$,%/&B'(/B(H-4/$.+%.4,+(,B)(H**+/#)(9/&+&-/$,+(?$/#B$#'(3J(S2TL(R23@RR3F

O,.%/#4L(ZFL(G,B'#BL(GF@=FL([,P&BL(\FL(?$6/""#4'L(9FL(NJJ3F(=#'%/$/)#'('#+#$%/V/%I(+/'%(%&

P#B#"/$/,+(,4%64&*&)'(/B("&.4("/#+)(V#-#%,P+#($4&*'F(:&55.B/$,%/&B'(/B(H-4/$.+%.4,+

,B)(H**+/#)(9/&+&-/$,+(?$/#B$#'(3NL(/B(*4#''F

O&4/L( [FL( 1MMYF( ?#%%+/B-( /B6/P/%/&B( ,B)( /B'#$%/$/),+( ,$%/V/%I( &"( -,4+/$( ,B)( &B/&B( &/+'

,-,/B'%([I].'( *#4'/$,#( S?.+]#4T( SO&5&*%#4,Q( H*6/)/),#TF( H**+/#)( !B%&5&+&-I

,B)(^&&+&-I(K1(S2TL(YJR@Y1NF

7'5,BL( [F9FL( NJJYF( 9&%,B/$,+( /B'#$%/$/)#'L( )#%#44#B%'L( ,B)( 4#*#++#B%'( /B( 5&)#4B

,-4/$.+%.4#(,B)( /B$4#,'/B-+I( 4#-.+,%#)(_&4+)F(HBB.,+(>#V/#_(&"(!B%&5&+&-I(R1L

2R@YYF

G,B'#BL( GF@=F( L1MMXF( ?/)#@#""#$%'( &"( /B'#$%/$/)#'( &B( +,4V,#( &"( %6#( ,*6/)( '*#$/"/$

*4#),%&4( !*/'I4*6.'( P,+%#,%.'( S`#-##4T( S`/*%F( ?I4*6/),#T( /B( %6#( +,P&4,%&4IF

:&55.B/$,%/&B'(/B(H-4/$.+%.4,+(,B)(H**+/#)(9/&+&-/$,+(?$/#B$#'(YK;NPL(RXR@RMNF

G,B'#BL(GF@=FL(NJJJF(H(%64##@I#,4("/#+)('%.)I(&B(%6#('6&4%@%#45(#""#$%'(&"(/B'#$%/$/)#'

.'#)(%&($&B%4&+($#4#,+(,*6/)'(&B(*+,B%@)_#++/B-(,*6/)(*4#),%&4'( /B(_/B%#4(_6#,%F

=#'%([,B,-#5#B%(?$/#B$#(RYL(RKK@RKMF

G,B'#BL(GF@=FL(<,4B/#4L(HF@[FL(NJJ2F(H*6/)('*#$/"/$(*4#),%&4'( /B(*&%,%&( /B(9#+-/.5F

:&55.B/$,%/&B'(/B(H-4/$.+%.4,+(,B)(H**+/#)(9/&+&-/$,+(?$/#B$#'(YM(SKTL(1R1@1RYF

W,4,-&.B/'L(:FL(W&.4)&.5P,+&'L(HFWFL([,4-,4/%&*&.+&'L(GFaFL(\,B&'L(CF`FL(a'/%'/*/'L

GFHFL( NJJYF( 84-,B/$( ",45/B-@$&5*,%/P+#( /B'#$%/$/)#'( ,-,/B'%( %6#( ,*6/)( [I].'

*#4'/$,#(S?.+]#4T(/B(*#,$6(&4$6,4)'F(G&.4B,+(&"(H**+/#)(!B%&5&+&-I(1KJ(SKTL(1RJ@

1R2F

[/b,44&L([FL(O#5*%/BB#L(GFZFL(`,*#B,L(!FL(NJJRF(:&+&B/],%/&B(&"(,**+#(&4$6,4)'(PI

*4#),%&4'( &"( `I',*6/'( *+,B%,-/B#,Q( '#c.#B%/,+( ,44/V,+L( 4#'*&B'#( %&( *4#I

,P.B),B$#(,B)($&B'#c.#B$#'("&4(P/&+&-/$,+($&B%4&+F(9/&$&B%4&+(RJL(2JK@212F

Page 156: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

.&/012(34)564)+7-86)91('(:;1"')&</)(=) =";'&>/) %;?/)"0"'@<;<6)91('(:@)8*) A+B4)C,8D

CEF6

G"<</24).6H64) +7-C6)I&>)J;>K&0:) L(0)M0(N'"&12D9O%>"K%) "&=) P@>#2&<) 1(>(''"/)Q64

!2>@<(#")1">0/")P%/#26)R0S)!(11;0/''") </#%/?#&01%"%")T6)U(&>0"')(=)V##';/S

90%(?('(:@)7,4)+CWD+C86

X;0/S"4) V64).">1(<D5">1$"4).6V64) CFF*6) P/"<(0"') VN&0S"01/) (=) V#2;S(#2":(&<

Y(L/>=';/<) AZ;#%/>"4) P@>#2;S"/B) "0S) [2/;>) X(#&'"%;(0) T/L/'<) \0D) "0S) H&%<;S/

./S;%/>>"0/"0)P3//%)X/##/>)5>//02(&</<6)V00"'<)(=)%2/)90%(?('(:;1"')P(1;/%@

(=)V?/>;1")A;0)#>/<<B6

X;0/S"4) V64) .(>"'/<4) \64) .">1(<D5">1$"4) .6V64) Q/>/>/<4) V64) CFF*6) HL;#(<;%;(0

"L(;S"01/) (=) #">"<;%;]/S) "#2;S) 1('(0;/<) N@) %2/) <@>#2;S) #>/S"%(>) 9#;<@>#2&<

N"'%/"%&<)?/S;"%/S)N@)S;==/>/0%)1&/<6)^;('(:;1"')!(0%>('),C4)C*,DC-F6

_(`(4) P64) Y(##/>4) M6_64) .">1(<D5">1$"4) .6V64) +7786) Q;%0/<<) (=) %2/) 2(L/>=';/<

9#;<@>#2&<) N"'%/"%&<)"0S)9&#/(S/<) 1(>(''"/) ="1/S) 3;%2) ';?;%/S) '">L"') #>/@6

90%(?('(:;")9O#/>;?/0%"';<)/%)V##';1"%")-+4)EWDE76

P"S/:2;4)Y64)5;'N/>%4)Q64)CFFF6)HL;#(<;%;(0)#>/=/>/01/<)(=)"#2;S(#2":(&<)2(L/>=';/<6

91('(:;1"')90%(?('(:@)CE4)7+D+FF6

P;0:24)P6_64)J"'%/><4)M6Q6V64)X(>%4)56_64)G(>%2;0:4)X64)CFF,6)!(0<&?#%;(0)>"%/<)"0S

#>/S"%(>@) "1%;L;%@) (=) "S&'%) "0S) =(&>%2) ;0<%">) '">L"/) (=) %2/) </L/0) <#(%) '"S@N;>S4

!(11;0/''") </#%/?#&01%"%") AT6B4) =(''(3;0:)1(0%"1%)3;%2)S;?/%2("%/) >/<;S&/)"0S

1(0%"?;0"%/S)#>/@);0)'"N(>"%(>@)">/0"<6)^;('(:;1"')!(0%>(')WF4)+C*D+WW6

P?;%24) Y6V64) !2"0/@4) J6964) CFF*6) V) <&>L/@) (=) <@>#2;S) #>/S"%(><) (=) G"><(0(L;"

>;N;<0;:>;);0)(>:"0;1)'/%%&1/)(0)%2/)1/0%>"')1("<%)(=)!"';=(>0;"6)U(&>0"')(=)91(0(?;1

90%(?('(:@)+FF)A+B4)W7D,-6

PXPP)\0164)CFF,6)PXPP)+W6F)=(>)J;0S(3<6)PXPP4)!2;1":(4)\T6

a;b&/'"4) 964) Yc0S/'4) R64) a(:%4) Y64) +7786) 9L"'&"1;d0) /0) 1"?#() S/) '(<) /=/1%(<

</1&0S">;(<) S/) S(<) #'":&;1;S"<) S/) (>;:/0) N(%e0;1(4) &0") #;>/%>;0") 0"%&>"') @) &0

/O%>"1%()S/)0//?4)<(N>/)!2>@<(#/>'")1">0/")P%/#26)AG/&>(#%/>"f)!2>@<(#;S"/B6

^('/%$0)S/)P"0;S"S)a/:/%"'f)X'":"<)CC4)7*D+F86

Page 157: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

!"#$%&'()*

!"#$%#"&'()*'*+,-(.(+*#%-/,01#

Page 158: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

Page 159: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%#"&'()*'*+,-

./.

0( 1*#,+( 2*( 3%*( #*( $4'4$*( -,( "514+6,'$",( 2*( -4#( #7+8"24#( $454

*'*5")4#(',6%+,-*#(2*(1%-)&'9(,(5*'%24(#%(1,1*-(*'(*-( $4'6+4-( :"4-&)"$4

*#6;( #%:*#6"5,24<( =+**54#( 3%*( *#64( #*( 2*:*( ,( >,+"4#( 8,$64+*#( 3%*

2"8"$%-6,'(#%(2*6*$$"&'(*'(5%*#6+*4#(#4:+*($4-4'",#(2*(1%-)&'?(.@(A%*>4#(B

-,+>,#(2*(1+"5*+(B(#*)%'24(*#6,2"4(6"*'*'(%'(1*3%*C4(6,5,C4(3%*(*#(2"87$"-

2*(4:#*+>,+(*'(%',($4-4'",(2*(1%-)&'D(E@(*#6,#( -,+>,#( F&>*'*#(#*(1%*2*'

$4'8%'2"+( $4'( 01A"24-*6*#( ,1A"2"5BG,9( 2716*+4( 2*1+*2,24+( 2*( -,( 8,5"-",

=*$"245B""2,*D( H@( -,#( -,+>,#( 2*( #7+8"24( 6"*'*'( A;:"64#( 1+"'$"1,-5*'6*

'4$6%+'4#9(B(2%+,'6*(*-(27,(1+*#*'6,'(%',(:,F,(54>"-"2,2(B(*#6;'(4$%-6,#(*'

-,(>*)*6,$"&'<(I#6,(2"8"$%-6,2(2*(2*6*$$"&'(*#(%',( "514+6,'6*( +,G&'(14+( -,

3%*( #%( *#6%2"4( *'( *-( $4'6*J64( 2*-( $4'6+4-( :"4-&)"$4( B( #%( 1+*#*'$",( *'( *-

5*+$,24(2*(,)*'6*#(2*(:"4$4'6+4-9( #*(*'$%*'6+,(*'(%',( 8,#*(5%$A4(5;#

1+*-"5"',+( 3%*( 46+4#( *'*5")4#( ',6%+,-*#( 2*( 1%-)&'( $454( $4$$"'K-"24#( 4

A"5*'&16*+4#(1,+,#"64"2*#<

0-( $45"*'G4( 2*( *#6*( 6+,:,F4( 2*( 6*#"#9( "'6*'6,54#( 2*6*$6,+( *'( 3%K

,#1*$64#( -4#( #7+8"24#( 1427,'( #*+(5*F4+( $4'6+4-,24+*#( 2*( 1%-)&'(3%*(46+4#

*'*5")4#(',6%+,-*#(5*'$"4',24#<(=4'>*+#,$"4'*#( $4'( >,+"4#(,)+"$%-64+*#

'4#(2*54#6+,+4'(#%("'6*+K#(*'(%6"-"G,+(( %'($451-*F4(2*(*'*5")4#(',6%+,-*#9

B('4(%',(#4-,(*#1*$"*<(I'(%'($4'6*J64(2*($4'#*+>,$"&'(2*(-,(:"42">*+#"2,2

*#6,( 5*'6,-"2,2( *#( 5%B( 14#"6">,<( L"'( *5:,+)4( *'( ,)+4*$4#"#6*5,#( -,

$4'#*+>,$"&'(1*+(#*(2*(-,(:"42">*+#"2,2(1%*2*(6*'*+(*8*$64#('*),6">4#(*'(-,

1+42%$$"&'9($454(#4'(2*6*+5"',24#(*F*51-4#(*'(*-($,514(2*(-,#(+*-,$"4'*#

"'6+,)+*5",-*#<(M4(4:#6,'6*9(%',($45:"',$"&'(2*(*#6+,6*)",#(2*($4'6+4-(B(2*

>,+"*2,2*#(>*)*6,-*#9(4( -,($4'#*+>,$"&'(,(*#$,-,(2*-(1,"#,F*(,)+7$4-,(#4'

*F*51-4#(14#"6">4#(2*(*#6+,6*)",#(2*($4'#*+>,$"&'(2*( -,(:"42">*+#"2,2(3%*

A,'(1*+5"6"24(*-(2*#,++4--4(2*(-4#(,$6%,-*#(#"#6*5,#(2*(1+42%$$"&'("'6*)+,2,

B( *$4-&)"$,<(N4+( 6424( *--4( $4'#"2*+,54#(3%*(,3%*--4#( ,#1*$64#( '*),6">4#

3%*( 1%*2,( $4'--*>,+(( -,( $4'#*+>,$"&'( 2*( -,( :"42">*+#"2,2( *'( %'

,)+4*$4#"#6*5,9(2*:*'(#*+("2*'6"8"$,24#(B(-"5"6,24#9(,(-,(>*G(3%*(#*(2*:*'

146*'$",+( -,#(*#6+,6*)",#(2*($4'#*+>,$"&'(2*( -,(:"42">*+#"2,2(3%*( +*#%-6*'

Page 160: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

./0/1232(4"4) #"5") /') 3(0%5(') 6/) #'"7"48) "4$) 3(9() #"5") 9&3:(4) (%5(4

"4#/3%(4)9/62("9.2/0%"'/4);)3&'%&5"'/4<

=0)/4%/)%5".">():/9(4)%5"%"6()/')/1/3%()?&/)62@/54"4)/4%5"%/72"4)6/

3(0%5(')%2/0/0)/0)'"4)#(.'"32(0/4)6/)4$5126(4)/0)20@/50"6/5(4)6/)#292/0%(8);

/0) '") .2('(7$") ;) 3(9#(5%"92/0%() 6/) 623:(4) 4$5126(4<) A) 3(0%20&"32B0) 4/

6243&%/0) '(4) 624%20%(4) 5/4&'%"6(4) (.%/026(48) /0) /')9"53() 6/) '") /4%5"%/72"4

/@"'&"6"4)%"');)3(9()4/):")#'"0%/"6()/0)'(4)(.>/%2@(4<

=')(527/0)6/)/4%/)%5".">()4/)."4")/0)/')!"#$%"&'#($)%(&)6/)#&'7(0/4

?&/)'(4)4$5126(4)/>/53$"0)/0)20@/50"6/5(4)6/)#292/0%()6/')4&5/4%/)6/)=4#"C"<

=4%/) 5/4&'%"6()4/)@/) 5/1'/>"6()/0)/') 3"#$%&'()-8) 6(06/)4/)9&/4%5")?&/)&0

%(%"') 6/) +-) /4#/32/4) 6/) 4$5126(4) 4/) #&/6/0) (.4/5@"5) /0) 20@/50"6/5(4) 6/

#292/0%(<)D()(.4%"0%/8)/')E*F)6/) '(4) 2062@26&(4)9&/4%5/"6(4)6/#5/6"06(

#&'7(0/4)#/5%/0/3/0)")G)/4#/32/4)3(0)&0")".&06"032")4292'"5H)=&#/(6/4

3(5(''"/8)=#24;5#:&4)."'%/"%&4) ;)I#:"/5(#:(52") 5&/##/''22<)J&5"0%/) '(4)%5/4

"C(4) 6/) /4%&62() 4/) (.4/5@B) &0") 4&3/42B0) %/9#(5"') 6&5"0%/) /') 323'() 6/'

3&'%2@() /0) /') (56/0) 9/032(0"6(8) 5/'"32(0"6() 3(0) /') "&9/0%() 6/

%/9#/5"%&5"<) K(5) (%5() '"6(8) '(4) 02@/'/4) #(.'"32(0"'/4) 6/) =<) 3(5(''"/) ;

#52032#"'9/0%/) 6/) =<) ."'%/"%&4) 4/) @/0) 0/7"%2@"9/0%/) "1/3%"6(4) #(5) '"

4/?&$"8) 92/0%5"4) ?&/) I<) 5&/##/''22) 9&/4%5") &0") 9";(5) %('/5"032"<) =4%/

%5".">() :") #&/4%() 6/) 9"0212/4%() '") 29#(5%"032") 0&9L523") 5/4#/3%() ") '(

/4#/5"6() 6/) I<) 5&/##/''228) &0") /4#/32/) %$#23"9/0%/) M/62%/55N0/") .2/0

"6"#%"6") ") '"4) 3(06232(0/4) 6/) 20@/50"6/5(4) 9/62%/55N0/(48) #/5() ?&/

"#/0"4):")426()/4%&62"6");)6/)'")?&/)4/)6/43(0(3/0)0&9/5(4(4)"4#/3%(4

6/)4&).2('(7$"<)='):/3:()6/)?&/) %5/4)/4#/32/4)/0) '&7"5)6/)&0")4('")/4%L0

#5/4/0%/4) 6/) 1(59") 0"%&5"') /0) '(4) 20@/50"6/5(48) 3(012/5/) &0") #5(%/332B0

/O%/0626")6&5"0%/)/')%2/9#(<)A6/9N4)/4%")62@/5426"6)(15/3/)&0")#5(%/332B0

15/0%/) ") 3(06232(0/4) 3'29N%23"4) /O%5/9"4) /0) 6/%/5920"6(4) "C(48) ?&/

#&/6/0) 5/4&'%"5) 6/41"@(5".'/4) #"5") '"4) #(.'"32(0/4) 6/) "'7&0"4) /4#/32/4

P3(9() :") 426() /') 3"4() 6/) =<) ."'%/"%&4Q8) 92/0%5"4) ?&/) (%5"4) 0() 4/) @/0

"1/3%"6"4)P3(9()I<)5&/##/''22Q<

Page 161: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%#"&'()*'*+,-

./0

1'( $%,'23( ,( -,( *4,-%,$"&'( 5*-( 672353( 5*(6%*#2+*3( $3'( 2+,68,#

9,-,"#*( 635":"$,5,#;( +*#%-2&( *:*$2"43( 8,+,( *4,-%,+( 8*+"&5"$,6*'2*( -,#

83<-,$"3'*#( 5*( #=+:"53#( *'( *-( "'2*+"3+( 5*-( "'4*+',5*+3;( ,%'>%*

+*$36*'5,63#( #%( $36<"',$"&'( $3'( %'(6%*#2+*3( 5"+*$23( *'( -3#( :3$3#( 5*

8%-)&';(?,(>%*(,-)%',#(*#8*$"*#(8%*5*'(#*+($,82%+,5,#($363(,5%-23#(*'

*-*4,53('@6*+3;(?('3(8,+2"$"8,+(#%#(-,+4,#(*'(*-($3'2+3-(<"3-&)"$3(5*-(8%-)&'A

1#2,(*#(-,(8+"6*+,(4*B(>%*(-,#(2+,68,#(9,-,"#*(635":"$,5,#(#3'(*4,-%,5,#

*'("'4*+',5*+3#;(?(8,+,(*-(#*)%"6"*'23(5*(-,(,<%'5,'$",(5*(#=+:"53#;(8*+3(*#

6%?(8+3<,<-*(>%*( 2,6<"7'(#*,'(*:*$2"4,#(*'(32+3#()+%83#( "683+2,'2*#(*'

$3'2+3-(<"3-&)"$3($363(C"6*'&82*+3#(8,+,#"23"5*#(3(5=82*+3#($*$"5&6"53#A

D363(*#2+,2*)",(5*(!"#$%"&'!(&$(%)&(C*63#(*4,-%,53(-,(,8*+2%+,(5*

6,--,#( -,2*+,-*#A(1#2,(*#2+,2*)",($3'#"#2*(*'(*-($"*++*(5*-( "'4*+',5*+3(8,+,

*4"2,+( -,( *'2+,5,( 5*( 8-,),#;( 8*+3( -,( '*$*#"5,5( 5*( 4*'2"-,$"&'( C,$*( >%*

8*+6,'*B$,'(,<"*+2,#(5%+,'2*(-,+)3#(8*+"353#A(1-(+*#%-2,53(3<2*'"53(*#(>%*

-,(,8*+2%+,(5*( -,#(6,--,#( -,2*+,-*#(8*+6"2*(%'(,%6*'23(5*( -,#(83<-,$"3'*#

',2%+,-*#(5*(#=+:"53#(*'(*-("'2*+"3+(5*(-3#("'4*+',5*+3#;(6"*'2+,#(>%*(2"*'*(%'

*:*$23('*),2"43(*'(-,(8*+6,'*'$",(5*(,5%-23#("'2+35%$"53#(5*(1A(<,-2*,2%#A

D3'#"5*+,63#(>%*(*#2*(6,'*E3(5*( -,(4*'2"-,$"&'(#*(5*<*( 2*'*+(*'($%*'2,

*'(-3#(#"#2*6,#(5*(6,'*E3("'2*)+,53(5*(8-,),#;(?('3(#&-3(5*#5*(*-(8%'23(5*

4"#2,(5*(-,#(8-,),#;(#"'3(2,6<"7'(5*(-3#(*'*6")3#(',2%+,-*#A

1-(C*$C3(5*(>%*(*'(*-(F+*,(5*(*#2%5"3(*G"#2,'(83<-,$"3'*#(',2%+,-*#

5*(#=+:"53#(>%*(8,+2"$"8,'(*'(*-($3'2+3-(5*(8%-)3'*#(*'(-3#("'4*+',5*+3#;(*#

%'( +*$%+#3( >%*( #*( 5*<*( $3'#*+4,+( ?( 832*'$",+;( ?( 5*( ,C=( *-( "'2*+7#( 5*

*#2+,2*)",#(5*(!"#$%"&'*+"&,-+!"'."%'!"#/0%1)!+,#A(H,(+#$%"2(!!+,#' 20

%0!(%/"/' 3&"%)&0/( I$"-,'2+3( ?( 6,#2%*+B3( 6,+=2"63J( *'( "'4*+',5*+3#

6*5"2*++F'*3#(3+")"',(%'(,%6*'23(5*(-,#(83<-,$"3'*#(',2%+,-*#(5*(#=+:"53#;

8*+3('3(3+")"',(%'(,%6*'23(#")'":"$,2"43(5*(-,(8*+6,'*'$",(5*(-,#(#%*-2,#(5*

1A(<,-2*,2%#A(1-(,%6*'23(5*(83<-,$"3'*#(',2%+,-*#(C,(#"53(5*63#2+,53(2,'23

8,+,(*#2,5"3#(,5%-23#(>%*(#3'(-3#(>%*(#*(,-"6*'2,'(5*(-3#(+*$%+#3#(:-3+,-*#;

$363(8,+,(*#2,5"3#(-,+4,+"3#(>%*(#3'(-3#(>%*(*E*+$*'(*-($3'2+3-(5*-(8%-)&'A

Page 162: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

./) '"0)/0%1"%/23"0)/4"'&"5"0)#"1") 3671/8/6%"1) '")#/18"6/673")5/)0&/'%"0

5/)9:) ;"'%/"%&0<) '") 36%1(5&773=6) 5/) >'(1/0) 7(8;36"5() 7(6) /') 73/11/) 5/) '"0

8"''"0) '"%/1"'/0) /0) '") ?637") /0%1"%/23") @&/) #/183%/) &6") #/18"6/673"

0&#/13(1)")A)5$"0<)/')%3/8#()@&/)'"0)B/8;1"0)5/)9:);"'%/"%&0)6/7/03%"6)#"1"

"'7"6C"1) '") 8"5&1/C) 0/D&"':) E(1) /0%"0) 1"C(6/0) F) #&/0%() @&/) 6() 0/

(;0/14"1(6) />/7%(0) 6/2"%34(0) /6) /') 7&'%34(<) 5/05/) /') #&6%() 5/) 430%") 5/'

7(6%1(')5/)#&'2=6<)1/7(8/65"8(0) '")03/8;1")5/)/0%"0)/0#/73/0)4/2/%"'/0:

G() (;0%"6%/<) (%1(0) >"7%(1/0) 7(8() /') #(%/673"') 5/) /0%"0) #'"6%"0) 5/) "7%&"1

7(8()1/0/14(13()5/)431&0)#"%=2/6(0)5/)#'"6%"0<)6/7/03%")0/1)/4"'&"5(:)E(1

(%1") #"1%/<) "') 1/"'3C"1) &6) "6H'3030) 5/') #('/6) /67(6%1"5() /6) /') 7(6%/635(

/0%(8"7"') 5/) /I/8#'"1/0) "5&'%(0) 5/) '") %1/0) /0#/73/0) 8H0) ";&65"6%/0<

7(67'&38(0) @&/) /') #('/6) 5/) '"0) 5(0) /0#/73/0) 5/) #'"6%"0) 36%1(5&735"0) "0$

7(8() /') 5/) #383/6%(<) 0314/) 7(8() 1/7&10() %1=>37() ")8"7B(0) F) B/8;1"0) 5/

0$1>35(0:) 9') #(17/6%"I/) 5/) '(0) %3#(0) #('$637(0) /0%&53"5(0) 4"1$") 0/2?6) '"

/0#/73/) F) /') #/13(5() 5/') "J(K) 7"5") /0#/73/) 5/) 0$1>35() 5&1"6%/) 0&) #37(

#(;'"73(6"')0/)"'38/6%")5/') 1/7&10() >'(1"')8H0)";&65"6%/:)E(1) '() %"6%(<)/6

/0%")/0%1"%/23"<)&%3'3C"65()&6")534/1035"5)5/)1/7&10(0) >'(1"'/0)7(6)530%36%(0

#37(0)5/)>'(1"73=6)7(60/2&38(0)#(%/673"1)/0#/73/0)5/)0$1>35(0)7(6)530%36%(0

#37(0)#(;'"73(6"'/0:

L") 0/2&65") /0%1"%/23") 5/) 7(6%1(') ;3('=237() #(1) 7(60/14"73=6

/4"'&"5"<) '") !"#$%&'((!)"*&+*,-."#./*$+/+$0%$!%*&+*,'-1%"+/<)(13236")&6

"&8/6%() 5/) '(0) 634/'/0) 5/) #(;'"73(6/0) 6"%&1"'/0) 5/) 0$1>35(0) /6) /'

364/16"5/1(:)M36)/8;"12()/0%")/0%1"%/23")6()1/0&'%")/>/7%34")#"1")#(%/673"1

/') /0%";'/7383/6%() 5/) 0&/'%"0) 5/) 9:) ;"'%/"%&0<) F") @&/) 6() 0/) /67(6%1"1(6

'"14"0)5/)/0%")/0#/73/)/6)'"0)7('(63"0)5/)#&'2=6)5/)'"0)#'"6%"0)1/0/14(13(:

9')%3/8#()5/)#/18"6/673")5/)'(0)"5&'%(0)36%1(5&735(0)6()>&/)0&>373/6%/)#"1"

'")8"5&1"73=6) 0/D&"') 5/) '"0) B/8;1"0:) N&6@&/) /6) 6&/0%1(0) /D#/138/6%(0

&%3'3C"8(0)&6")0('")/0#/73/)5/)#&'2=6)0(;1/) '")7/;"5"<)/0)#(03;'/)&%3'3C"1

%"8;3O6) (%1"0) /0#/73/0<) 5/) >(18")@&/) 4"13"0) /0#/73/0) 5/) #"1"03%(35/0) 0/

#&/5"6)5/0"11(''"1)/6) '"0)#'"6%"0) 1/0/14(13(:)90%")/0%1"%/23") 1/@&3/1/)&6"

Page 163: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%#"&'()*'*+,-

.//

#*+"*( 0*( $1'#"0*+,$"1'*#( 2,+,( ),+,'3"4,+( #%( *5*$3"6"0,07( .8( *#3,9-*$*+( *-

#"#3*:,(,-( "'"$"1(0*-(2*+"101(0*-($%-3"61;(<8("'3+10%$"+( -1#(2%-)1'*#(*'(6,+",#

1$,#"1'*#;(=8(0"#3+"9%"+( -,#(2-,'3,#(*'(*-( "'6*+',0*+1($1'(%',( 3,#,(:>'":,

0*(<?(2-,'3,#@.???:<;(A8(19#*+6,+(2*+"&0"$,:*'3*(*-(*#3,01(5"31#,'"3,+"1(0*

-,#(2-,'3,#("'3+10%$"0,#B

C-( '1( D,9*+#*( *'$1'3+,01( -,+6,#( 0*( -,#( #%*-3,#( 0*( EB( 9,-3*,3%#

#19+*( -,#( 2-,'3,#( +*#*+61+"1( 0*( 2%-)1'*#F( 12"',:1#( G%*( -,#( #%*-3,#( 0*

#>+5"01#( '1( *#3H'( #"*'01( *5*$3"6,#( *'( "'6*+',0*+1#( :*0"3*++H'*1#F( $1:1

,-)%'1#(,)+"$%-31+*#(I,(D,9>,'(#%)*+"01B(J1:2,+,:1#("'6*+',0*+1#(01'0*

#*( +*,-"4,+1'( 0"$D,#( "'3+10%$$"1'*#( *( "'6*+',0*+1#( $1'3+1-F( ,:91#( $1'

"'5*#3,$"&'(0*(2%-)1'*#(#19+*(*-(2":"*'31F(I(*-(+*#%-3,01(5%*(G%*(*-(!"#$%"&

'()*#$'$+,"(:*0",'3*( #%*-3,#( 0*(EB( 9,-3*,3%#('1( +*#%-3,( *5*$3"61F( '"( *'

,%:*'3,+( -1#( '"6*-*#( 219-,$"1',-*#( 0*( 0"$D,( *#2*$"*( '"( *'( 213*'$",+( *-

$1'3+1-( 0*( 2%-)1'*#B( K0*'3"5"$,:1#( G%*( *-( 3"*:21( 0*( 2*+:,'*'$",( 0*( -1#

,0%-31#( "'3+10%$"01#( *#( %'( 5,$31+( $-,6*( 2,+,( -,( *5*$3"6"0,0( 0*-( $1'3+1-

,%:*'3,3"61( 0*( EB( 9,-3*,3%#B( E#31( #*( 0*9*( ,-( 3"*:21( G%*( -,#( D*:9+,#

'*$*#"3,'(2,+,(,-$,'4,+( -,(:,0%+*4(#*L%,-F(I,(G%*(*#(#%(0*#$*'0*'$",(*'

*#3,0"1#(-,+6,+"1#(-,(G%*(*M*+$*(*-($1'3+1-(0*(2%-)1'*#B(N1+(*--1(#*(*6,-%&(*-

*5*$31( 0*( *#3+,3*)",#( 0*( $1'3+1-( $%-3%+,-( I( 21+( $1'#*+6,$"&'( *'( -,

2*+:,'*'$",(0*(-1#(,0%-31#F(I($1'$-%":1#(G%*(-,(,$3%,-(*#3+,3*)",(0*(#%*-3,

0*( EB( 9,-3*,3%#( '1( *#( *5*$3"6,( 2,+,( "'6*+',0*+1#( :*0"3*++H'*1#F( I

#%)*+":1#( -,( "'3+10%$$"&'( 0*( 13+1#( *#3,01#( 0*( 0*#,++1--1( $1:1( D%*61#F

-,+6,#(0*(2+":*+(1(#*)%'01(*#3,0"1F(1(D*:9+,#()+H6"0,#B(E-(#%)*+"+(D*:9+,#

)+H6"0,#( #%+)*( 0*-( +*#%-3,01( 193*'"01( 0*( G%*( -,#( #%*-3,#( 0*( "'0"6"0%1#

:,0%+1#(0*(EB(9,-3*,3%#F(2*+:,'*$*'(:H#(3"*:21(,(2,+3"+(0*-($1:"*'41(0*

#%(2*+"101(0*(16"21#"$"&'(*'(*-( "'3*+"1+(0*-( "'6*+',0*+1F(G%*( -1#( "'0"6"0%1#

0*(<(0>,#(0*(*0,0B

E-( $1'3+1-( 9"1-&)"$1( ,%:*'3,3"61( 2%*0*( 1+")"',+( +#$*%'!!+"#*-

+#$%'.%*)+'&*-F(,-)%',#(0*(-,#($%,-*#(#1'(*M*:2-1#(0*(,#2*$31#('*),3"61#

0*-(,%:*'31(0*(9"10"6*+#"0,0(*'(,)+1*$1#"#3*:,#B(O1#13+1#(*#3%0",:1#(#"

Page 164: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,-

./012"3) 4/) 56) 1"'%/"%&3) 2/7."8"9) (:;#(3;%"2) /9) 7('(9;"3) 4/) #&'<(9/3

#"2"3;%"4(3) #(2)=6) 7('/0"9;6) >(3) 2/3&'%"4(3)0(3%2"2(9) ?&/) /9) /@/7%() '"3

./012"3)/:;%"9)(:;#(3;%"2)/9)7('(9;"3)4/)#&'<A9)0(0;@;7"4(B)3;9)/01"2<(

'"3) 7('(9;"3) 4/) #&'<A9) #"2"3;%"4() 3;9) 0(0;@;7"2) 9() 3(9) 2/7."8"4"3

3;<9;@;7"%;:"0/9%/B)"&9?&/)/C;3%/)&9")%/94/97;")")2/7;1;2)&9)0/9(2)9D0/2(

4/) .&/:(36) 59) &9") 3/2;/) 4/) /C#/2;0/9%(3) "4;7;(9"'/3) 7(0#2(1"0(3) ?&/

/3%(3) 2/3&'%"4(3) 3/) 4/1/9) ") '") 7(01;9"7;A9) 4/) &9") 3/2;/) 4/) /3%$0&'(3

#2(7/4/9%/3) 4/) '") 0/'"8"B) 4/) '"3) 0(4;@;7"7;(9/3) 0(2@('A<;7"3) 4/) '"3

0(0;"3B) E) 4/) 3&3%"97;"3) ?&$0;7"3) .;42(3('&1'/3) 4/') 7&/2#()4/) '")0(0;"6

53%/) 7(0#(2%"0;/9%() /:;%") 3;%&"7;(9/3) 4/) 4/#2/4"7;A9) ;9%2"<2/0;"'B) E

4/0&/3%2") '") 7(0#"%;1;';4"4) 4/') &3() 4/) /3%"3) 4(3) /3#/7;/3) 4/) /9/0;<(3

9"%&2"'/3)4/)#&'<A9B)E")?&/) '"3)./012"3)4/')3$2@;4()#2/@;/2/9)(:;#(3;%"2)/9

7('(9;"3)7(9)&9)0/9(2)<2"4()4/)#"2"3;%;30(6

F(2) D'%;0() /:"'&"0(3) '(3) /@/7%(3) '/%"'/3) E) 3&1'/%"'/3) 4/

!"#$%&'&(#)*+,$,-#",)*.*/&0,1#",))G#;2/%2;9")9"%&2"'B)/C%2"7%()4/)"H(B)H"1A9

#(%I3;7() E) J3":(9) 9(;2KL) /9)56) 1"'%/"%&36) M;/9/9) 4;@/2/9%/3) /@/7%(3) /9) 56

1"'%/"%&3B) #/2() /9)</9/2"'B) #2/3/9%"9)&9")1"H") %(C;7;4"4) E) 3&) &3() 7(9%2"

#&'<A9)/3) 7(0#"%;1'/) 7(9) '(3) 3$2@;4(3) "@;4A@"<(36)N/) %(4(3)/''(3B) /') D9;7(

';</2"0/9%/) %AC;7() @&/) /') /C%2"7%() 4/) "H(B) E) D9;7"0/9%/) %2"3) &9) 7(9%"7%(

#/20"9/9%/)7(9)/')2/3;4&(6)>(3)4(3)H"1(9/3)/:"'&"4(3)9()%&:;/2(9)/@/7%(3

%AC;7(3) 3;<9;@;7"%;:(36) >") #;2/%2;9") 9"%&2"') #2(4&H() 2/#/'/97;") /9) /'

7(0#(2%"0;/9%()4/)(:;#(3;7;A9)E)2/3&'%A)%AC;7")3(12/).&/:(3)4/)3$2@;4(B)#/2(

3/<D9)'(3)72;%/2;(3)4/)%(C;7;4"4)4/)'")OPQ!)9()3/2$")9(7;:"6)=)'"):;3%")4/)'(3

2/3&'%"4(3) 7(93;4/2"0(3) ?&/) %(4(3) '(3) ;93/7%;7;4"3) /:"'&"4(3) 3(9

"#2(#;"4(3)#"2")3&)&3()7(9%2")#&'<(9/3)/9)#2/3/97;")4/)3$2@;4(36

5') /@/7%() ?&/) #2(4&7/) '") #;2/%2;9") /3) &9) /H/0#'() 4/) 7A0() &9"

2/3#&/3%")7(0#(2%"0/9%"')4/)'"3)./012"3)4/)3$2@;4()/:;%")'")/C#(3;7;A9)4/

'")4/37/94/97;")")&9")3;%&"7;A9)4/3@":(2"1'/B)/9)/3%/)7"3()'")#2/3/97;")4/

&9) ;93/7%;7;4") %AC;7() #"2") '(3) .&/:(36) P%2() /H/0#'() 4/) /3%") 2/'"7;A9) 4/

#2/@/2/97;")4/)(:;#(3;7;A9)7(9)RC;%()4/)'")#2(</9;/B)'")./0(3)(13/2:"4()/9

Page 165: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%#"&'()*'*+,-

./0

*-( $,123%-4( 56( $%,'74( -,#( 8*9:+,#( 7*(;<( :,-3*,3%#( *="3,+4'( 4="14#"3,+( *'

$4-4'",#(7*(1%-)&'(949">"$,746(#,:"*'74(1+*=",9*'3*(14+( -,( -"3*+,3%+,(?%*

-,#(-,+=,#(7*(#2+>"74(#4'("'$,1,$*#(7*("')*+"+(*-(1%-)&'(949">"$,74<

!*#7*(*-(1%'34(7*(="#3,(7*(7"=%-),$"&'(7*(-4#(+*#%-3,74#(4:3*'"74#(,

-,( $49%'"7,7( 7*( ,)+"$%-34+*#6( #%)*+"94#( ?%*( #*( ,1-"?%*'( -,#( #")%"*'3*#

*#3+,3*)",#(1,+,(143*'$",+(-,#(14:-,$"4'*#(7*(#2+>"74#@

A(B'3+47%$"+(+*$%+#4#(>-4+,-*#(C(1-,'3,#(+*#*+=4+"4(7*(1%-)&'(,-( "'"$"4

7*-($%-3"=46($4'(#%($4'#")%"*'3*(9,'3*'"9"*'34<

A(D%,'74(*E"#3,(%',(*-*=,7,( "'>*#3,$"&'(7*(1%-)&'(*'(*-(1"9"*'346

,:+"+( -,#( 9,--,#( -,3*+,-*#( 7%+,'3*( *-( 1*+"474( 7*( 9FE"9,( ,$3"="7,7( 7*( -4#

#2+>"74#(,7%-34#<

A( G*,-"H,+( "'3+47%$$"4'*#( 1*+"&7"$,#( 7*( 1,+,#"34"7*#( 7*( 1%-)&'

7*#7*(*-("'"$"4(7*-($%-3"=4(C(8,#3,(-,(,1,+"$"&'(7*(8"1*+1,+,#"34"7*#<

A(;'(*-($,#4(7*("'3+47%$"+(;<(:,-3*,3%#6(+*,-"H,+(-,#(#%*-3,#(,'3*#(7*-

9*#(7*(I,C46( C,(?%*(*#(*'(*#3*(9*#( $%,'74(*#3,(*#1*$"*( 3"*'*( #%(1"$4

14:-,$"4',-( C( -,#( #%*-3,#( '4( 1+47%$*'( %'( $,9:"4( #")'">"$,3"=4( *'( #%

,:%'7,'$",<( J7*9F#( #%)*+"94#( $*++,+( -,#( 9,--,#( 3+,#( -,( "'3+47%$$"&'6( C

7%+,'3*(-,#(#")%"*'3*#(K(#*9,',#<

A(D4'(*-*=,74#('"=*-*#(7*("'>*#3,$"&'6(%3"-"H,+(1-,)%"$"7,#(*$4-&)"$4#

*'(4+7*'(7*(1+*>*+*'$",(L,:&'(143F#"$4(M(N#,=4'('4"+O(M(1"+*3+"',#(M(*E3+,$34

7*( ,L4<( P"( #*( 8,'( +*,-"H,74( #%*-3,#( 7*( ;<( :,-3*,3%#( *'( %'( 1*+"474( 7*( K

#*9,',#6(*-(4+7*'(7*(1+*>*+*'$",(#*+2,( L,:&'(143F#"$4(M(*E3+,$34(7*(,L4(M

N#,=4'('4"+O(M(1"+*3+"',#<

;#3,( 3*#"#( 3"*'*( 3+*#( ,#1*$34#( $-,=*( ?%*( L%#3">"$,'( #%( "'3*+Q#<( .R

,14+3,('%*=4#(+*#%-3,74#(?%*(1%*7*'(#*+(,1-"$,74#(*'(*-(9,'*L4(7*(1-,),#

7*( 1%-)&'6( 3,'34( *'( %'( #"#3*9,( 7*( 1+47%$$"&'( "'3*)+,7,6( $494( 7*

1+47%$$"&'(*$4-&)"$,<(KR(P*(8,(7*#,++4--,74(*'("'=*+',7*+4#(9*7"3*++F'*4#6

74'7*( *#3*( 3"14( 7*( *#3%7"4#( #4'( "'$"1"*'3*#( C( *-( 9,'*L4( ,$3%,-9*'3*

,1-"$,74(#*(:,#,(*'(+*#%-3,74#(1+4$*7*'3*#(7*-($*'3+4(C('4+3*(7*(;%+41,<(SR

T4+( U-3"946( ,( 1*#,+( 7*( ?%*( -4#( #2+>"74#( 3"*'*'( %'( 1,1*-( +*-*=,'3*( *'( *-

Page 166: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#$%&'()*

+,*

-(.%/(') 01) #&'2(.134) 31) 013-(.(-1.) 5&-6(3) "3#1-%(3) 01) 3&) 78('(2$"

"#'8-"0")"')-(.%/(')78('928-(:

Page 167: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

!"#$%&'("#)'

$ %&'()*+$ ,-./01'-+*($ +0)230/*($ 4*$ (536'4-($ 06'47608-($ 92*$ *:*31*+$ 2+

1-+)3-/$+0)230/$(-.3*$,/080($4*$,2/87+$*+$'+;*3+04*3-($<*4')*33=+*-(

4*$,'<'*+)->

%2,*-4*($ 1-3-//0*?$%,'(@3,A2($ .0/)*0)2($@$B,A0*3-,A-3'0$ 32*,,*//''

(-+$/0($)3*($*(,*1'*($<=($0.2+40+)*($C#DEF>

G0($ )30<,0($ H0/0'(*$ <-4'6'1040($ (-+$ 2+0$ A*330<'*+)0$ I)'/$ ,030$ /0

*;0/201'7+$4*$ /-($+';*/*($,-./01'-+0/*($4*$(536'4-($*+$ '+;*3+04*3-($@

*+$12/)';-($4*$*&)*3'-3>

G0$0,*3)230$4*$/0($<0//0($/0)*30/*($*($2+$<J)-4-$12/)230/$92*$,*3<')*$/0

*+)3040$ 4*$ (536'4-($ *+$ */$ '+;*3+04*3-?$ <'*+)30($ 92*$ )'*+*$ 2+$ *6*1)-

+*80)';-$*+$/0$,*3<0+*+1'0$4*$042/)-($'+)3-421'4-($4*$%>$.0/)*0)2(>

G0$*()30)*8'0$4*$1-+)3-/$.'-/78'1-$,-3$1-+(*3;01'7+$4*$ '+)3-4211'7+$4*

3*123(-($ 6/-30/*($ C1'/0+)3-$ @$ <0()2*3K-$ <035)'<-F$ *+$ '+;*3+04*3-(

<*4')*33=+*-($ -3'8'+0$ 2+$ 02<*+)-$ 4*$ /0($ ,-./01'-+*($ +0)230/*($ 4*

(536'4-(?$,*3-$+-$-3'8'+0$2+$02<*+)-$('8+'6'10)';-$4*$/0$,*3<0+*+1'0$4*

/0($(2*/)0($4*$%>$.0/)*0)2(>

G0$0)3011'7+$92*$4'1A-($3*123(-($6/-30/*($*:*31*+$(-.3*$/-($(536'4-($*()=

3*/01'-+040$1-+$2+$1-<,-3)0<'*+)-$0/'<*+)'1'-?$ )0/$@$1-<-$4*<2*()30

*/$0+=/'('($4*/$,-/*+$*+1-+)304-$*+$*/$1-+)*+'4-$*()-<010/$4*$/0($)3*(

*(,*1'*($4*$(536'4-($<=($0.2+40+)*(>

!

L

M

N

"

O

Page 168: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

!"#

$%& '()*+,-..'/(&,0&12%()%3& *030*4+*'+& ,0& 1-25+(03&0(&02& '(40*(%,0*+

+*'5'(%& -(& %-60()+& ,0& 2+3& ('40203& ,0& 2%3& 1+72%.'+(03& (%)-*%203& ,0

38*9',+3:

;2& .+()*+2& %-60()%)'4+& 0(& '(40*(%,0*+3& 60,')0**<(0+3& ,0& 1'6'0()+

60,'%()0&3-02)%3&,0&;:&7%2)0%)-3&(+&*03-2)%&090.)'4+=&('&0(&%-60()%*&2+3

('40203& 1+72%.'+(%203& ,0& ,'.>%& 0310.'0& ('& 0(& 1+)0(.'%*& 02& .+()*+2& ,0

1-25+(03:

$%3&3-02)%3&,0& '(,'4',-+3&6%,-*+3&,0&;:& 7%2)0%)-3& 10*6%(0.0(&6<3

)'061+&%&1%*)'*&,02&.+6'0(?+&,0&3-&10*'+,+&,0&+4'1+3'.'/(&0(&02&'()0*'+*

,02&'(40*(%,0*+&@-0&2+3&'(,'4',-+3&,0&A&,8%3&,0&0,%,:

$%3& >067*%3& ,0& ;:& 7%2)0%)-3&6-03)*%(& -(%& 1+3')'4%& '()0*%..'/(

'()*%5*06'%2& .+(& 02& 1%*%3')+',0& ,0& 1-25/(& B1>','-3& .+206%('=&%2

*0.>%?%*&+4'1+3')%*&0(&.+2+('%3&,0&1-25/(&6+6'9'.%,+:

$%&,'3.*'6'(%.'/(&,0& 2+3&1-25+(03&6+6'9'.%,+3&03)<&60,'%,%&1+*

,'40*3+3&03)86-2+3&983'.+3&C&@-86'.+3:

$+3&12%5-'.',%3&4050)%203&C&6'(0*%203&04%2-%,+3&)'0(0(&,'90*0()03

090.)+3& 0(& ;:& 7%2)0%)-3=& 10*+& 0(& 50(0*%2=& 1*030()%(& -(%& 7%D%

)+E'.',%,& C& 3-& -3+& .+()*%& 1-25/(& 03& .+61%)'720& .+(& 2+3& 38*9',+3

%9',/9%5+3:

$%&1'*0)*'(%&(%)-*%2&)'0(0&-(&090.)+&*01020()0&0(&2%&+4'1+3'.'/(&,0&;:

7%2)0%)-3=&C&*03-2)%&)/E'.%&1%*%&3-3&>-04+3:

F

G

H

!#

!!

!A

!I

Page 169: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

161

Imágenes

Imagen 1. Eupeodes corollae

Imagen 3. Episyrphus balteatus

Imagen 5. Sphaerophoria rueppellii Imagen 6. Pupa de Episyrphusbalteatus

Imagen 4. Larva de Episyrphusbalteatus

Imagen 2. Huevos de sírfido

Page 170: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

162

Imagen 7. Vista aérea de la zona de estudioImagen 8. Invernadero

mediterráneo

Imagen 9. Esquema de trampa Malaisemodificada

Imagen 10. Trampa Malaisemodificada

Imagen 11. División del

invernadero

Imagen 12. Planta de pimientoinfestada de pulgón

Page 171: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos

163

Imagen 14. Planta reservorio depulgones

Imagen 15. Lobularia maritima Imagen 16. Coriandrum sativum

Imagen 17. Myzus persicae ymomias de Aphidius colemani

Imagen 18. Jaulones eninvernadero del CCMA-CSIC

Imagen 13. Ejemplar marcado

Page 172: Los sírfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado ... · Ana Pineda Tesis doctoral Los s rfidos (Diptera, Syrphidae) en el control integrado de plagas de pulg n en cultivos